Сообщества планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых водных объектов

Косолапова, Наталья Геннадьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сообщества планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых водных объектов
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Сообщества планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых водных объектов"

На правах рукописи УДК: 593.161 (28)+574.583(28):593.1

КОСОЛАПОВА Наталья Геннадьевна

СООБЩЕСТВА ПЛАНКТОННЫХ ГЕТЕРОТРОФНЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ МАЛЫХ ВОДНЫХ ОБЪЕКТОВ

03.00.18 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок - 2005

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук Мыльников Александр Петрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Крылов Александр Витальевич

кандидат биологических наук, доцент Мазей Юрий Александрович

Ведущая организация: Институт экологии Волжского бассейна РАН

Защита состоится 29 июня 2005 г. в час на заседании диссертационного совета К.002.036.01 при Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН по адресу: пос. Борок Некоузского р-на Ярославской обл. 152742.

Тел./факс: (08547) 24042

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ИБВВ РАН

Автореферат разослан 19 мая 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

Л.Г. Корнева

мом

?6JL5~

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. К бесцветным жгутиконосцам, зоофлагеллатам или гетеротрофным нанофлагеллатам (ГНФ) обычно относят простейшие организмы, у которых отсутствуют функционирующие хлоропласты, питание только фаготрофное и осмотрофное, а жгутики служат органами передвижения (Серавин, 1984).

ГНФ - наиболее широко распространенная и многочисленная группа водных простейших. Они доминируют в составе протозоопланктона и играют важную роль в трофических сетях большинства водоемов. Основной пищей жгутиконосцев являются бактерии. ГНФ осуществляют, так называемый, «контроль сверху» бактериопланкто-на, определяя его таксономическую и размерную структуру. ГНФ также используют в пищу одноклеточные цианобактерии, эукариотные водоросли и органические макромолекулы. Жгутиконосцы не только выедают бактерий и фитопланктон, но и стимулируют их развитие через выделение в процессе своего питания неусвоенных органических субстратов и соединений биогенных элементов. В свою очередь, ГНФ служат важным пищевым объектом для инфузорий и метазойного зоопланктона. Появление около четверти века назад концепции «микробных пищевых сетей», одним из главных компонентов которых являются гетеротрофные простейшие, в значительной степени усилило интерес к их изучению.

Изучение гетеротрофных жгутиконосцев осложняется рядом проблем. ГНФ имеют небольшие размеры, высокую скорость размножения, часто населяют лишь «мик-роэкотопы», численность их бывает высокой обычно только в течение очень короткого промежутка времени. Это чрезвычайно хрупкие организмы, поэтому требуется особая осторожность при манипуляциях с их клетками (Хаусман, 1988). Большинство ГНФ возможно идентифицировать только в живом виде, что осложняет определение видового состава и их количественный учет.

Наиболее изучена фауна и экология гетеротрофных жгутиконосцев крупных озер, рек и водохранилищ (Жуков, 1975, 1989; Жуков и др., 1978; Arndt, Mathes, 1991; Weisse, Müller, 1990), а малые водоемы и водотоки в этом направлении практически не исследованы. Вместе с тем, они являются наиболее распространенными и многочисленными типами водных объектов на Земле. Структура сообществ бесцветных жгутиконосцев в водоемах разных размеров и типов имеет много общих черт. Однако специфические условия, существующие в малых водоемах, определяют заметное своеобразие сообществ гидробионтов. Для экосистем малых водоемов очень важную роль играет поступление органических веществ с водосбора и продукция высших водных растений. Вследствие этого в составе органического вещества малых водоемов значительную фракцию составляют устойчивые гуминовые соединения, что существенным образом сказывается на структуре и функционировании микробных сообществ, важным компонентом которых являются ГНФ. Актуальной остается задача изучения биологии и морфологии жгутиконосцев^ так как описание некоторых видов не пересматривалось с прошлого и даже п

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы заключалась в изучении видового состава, трофической структуры и закономерностей пространственно-временного распределения планктонных гетеротрофных жгутиконосцев в малых водных объектах разного типа.

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить таксономический состав гетеротрофных флагеллат малых водных объектов (реки, прудов и болот) с приведением дифференциального диагноза и рисунков видов.

2. Провести сравнительный анализ структуры сообществ ГНФ малых водных объектов разного типа и их основных биотопов.

3. Выявить закономерности пространственного распределения, сезонной и многолетней динамики ГНФ, а также их пищевых объектов - бактерий.

4. Изучить трофическую структуру сообществ ГНФ.

5. Установить характер взаимосвязей жгутиконосцев с другими компонентами микробного сообщества.

Научная новизна. Впервые подробно изучена таксономическая и трофическая структура сообществ гетеротрофных жгутиконосцев и выявлены закономерности их распространения в малых пресных водных объектах разного типа (реки, прудах и болотах). Идентифицировано 113 видов и форм бесцветных жгутиконосцев, относящихся к 14 отрядам и группе неопределенного систематического положения. Впервые в бассейне р. Волги отмечено 49 видов и форм гетеротрофных жгутиконосцев. Установлено сезонное развитие и межгодовые флуктуации качественного состава и количественного развития сообществ ГНФ. На основе большого фактического материала проведен сравнительный анализ таксономической и количественной структуры сообщества планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых пресноводных объектов разного типа. Даны новые описания 75 видов и форм флагеллат с приведением оригинальных рисунков.

Практическая значимость. Выявленные в процессе работы закономерности формирования структуры и распределения гетеротрофных жгутиконосцев, необходимы для разработки и совершенствования принципов управления экосистемами водоемов и прогнозирования изменений качества их вод в результате влияния ключевых факторов среды. Данные о качественном составе и количественном развитии ГНФ водоемов разного типа, в том числе в зонах поступления хозяйственно-бытовых сточных вод, могут найти применение для биоиндикации антропогенного загрязнения. Раздел диссертации «Морфология ГНФ», содержащий описание видов и их рисунки, может быть рекомендован в качестве определителя этой группы простейших.

Апробация результатов диссертации. Материалы диссертации доложены и обсуждены на XVIII Российской конференции по электронной микроскопии ЭМ-2000 (Черноголовка, 2000), Международной конференции "Водные экосистемы и организмы - 2" (Москва, МГУ, 2000), Международной научной конференции "Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы" (Тольятти, 2001), международном симпозиуме «Перифитон континентальных вод: современное состояние

изученности и перспективы дальнейших исследований» (Тюмень, 2003), международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Бо-рок, 2003), II Всероссийской конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2004), а также на ежегодных научных сессиях лаборатории микробиологии Института биологии внутренних вод РАН (Борок, 1998-2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ и 3 статьи находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава 1), описания объектов и методов исследования (главы 2 и 3), изложения полученных результатов и их обсуждения (главы 4-7), выводов и списка цитируемой литературы, который включает 217 источников, в том числе 119 иностранных. Материалы диссертации изложены на 205 страницах машинописного текста и иллюстрированы 14 таблицами и 66 рисунками.

Место проведения работы. Работа выполнена в лаборатории микробиологии Института биологии внутренних вод РАН (зав. лабораторией д.б.н. А.И. Копылов).

Автор приносит искреннюю благодарность научному руководителю д.б.н. А.П. Мыльникову за постоянный интерес и внимание к работе и помощь в организации исследований. Автор выражает глубокую признательность З.М Мыльниковой за предоставленные данные, а также всем коллегам, принимавшим участие на разных этапах работы.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. Обзор литературы

В обзоре литературы проведен анализ имеющихся на сегодняшний день данных по экологии, систематике и филогении ГНФ. Рассмотрены факторы, влияющие на распространение и встречаемость жгутиконосцев, их роль в микробных пищевых сетях и процессах самоочищения водоемов. Приводятся результаты изучения фауны гетеротрофных жгутиконосцев и их распределении в водохранилищах Верхней Волги, озерах и крупных реках. Указывается на недостаточность данных о качественном составе и количественном развитии ГНФ в малых водоемах.

ГЛАВА 2. Характеристика исследованных малых водных объектов

Исследования ГНФ проводили на малой реке, болоте, искусственном заболоченном водоеме, а также на четырех прудах, различающихся по происхождению, кислородному режиму, содержанию органических веществ, характеру и степени загрязнения и другим параметрам. Все эти водные объекты для удобства описания, когда не проводится сравнительного анализа, в дальнейшем определяются как малые водоемы, придерживаясь классификации А.Н. Липина(1950).

В р Латка пробы отбирали на 9 станциях, расположенных по всему продольному профилю водотока. За период исследований некоторые из участков реки существенно трансформировались. Так, станции 6а и 6 (табл. 1) - это один участок, который в 1998-2000 гг. являлся проточным, а в 2001 г., после постройки бобрами плотины, превратился в пруд. В результате исследований в экосистеме реки выделено 4 характерных биотопа (участка): 1 - быстротекущие, 2 - бобровые пруды, 3 - медленнотеку-щие, зарастающие макрофитами и 4 - загрязняемый стоками сыроваренного завода.

Пруды 1-3 представляли собой копани, питающиеся атмосферными осадками и грунтовыми водами. Пруд 1 был условно выбран в качестве фонового. Пруд 2 - загрязненный, характеризовался высоким содержанием органических веществ (определено по значениям БПК5) Пруд 3 отличался низким содержанием кислорода в воде. Характерными особенностями искусственного заболоченного водоема (4) и верхового болота (5) являлись низкие значения рН воды. Пойменный пруд 6 соединен с р. Латка небольшим ручьем, поступление воды в него регулировалось высотой бобровой плотины.

ГЛАВА 3. Материал и методы исследования

Пробы воды отбирали с мая по ноябрь в 1998-2001 гг. с периодичностью 1-3 раза в месяц. Всего за период исследования было получено и проанализировано 335 проб.

Учет численности и видового состава ГНФ проводили методом прямого микро-скопирования неконцентрированных и нефиксированных проб (Жуков, 1975), поскольку большинство ГНФ при фиксации изменяет форму клетки, теряет жгутики и лизируется. Кроме световой микроскопии для идентификации некоторых видов жгутиконосцев применяли также фазово-контрастную и электронную микроскопию. Общую численность и размеры бактерий учитывали методом эпифлуоресцентной микроскопии с использованием флуорохрома 4,6-диамидино-2-фенилиндола (ДАФИ) (Porter, Feig, 1980). Физико-химические характеристики воды (температуру, рН, концентрацию растворенного кислорода, БПК5) определяли стандартными методами.

Анализ фауны ГНФ проводили с использованием общепринятых в гидробиологии показателей. Степень «оригинальности» сообщества жгутиконосцев оценивали с помощью менее распространенного индекса Смирнова, который позволяет рассчитать, насколько узко распространены составляющие его таксоны, что дает дополнительный материал для анализа связей фаун (Песенко, 1982).

Статистическую обработку данных осуществляли с помощью стандартных пакетов программ Microsoft Excel 2000 и STATISTICA 6.0. Методом корреляционного анализа выявляли взаимосвязи флагеллат, инфузорий и бактерий. Достоверность различий количественных данных определяли по критерию Стьюдента.

ГЛАВА 4. Морфология гетеротрофных нанофлагеллат малых водных объектов

В фауне гетеротрофных жгутиконосцев исследованных малых водоемов обнаружено 113 видов и форм, относящихся к 14 отрядам и группе неопределенного систематического положения. Приведен полный список видов планктонных ГНФ малых водоемов Ярославской области, дано описание 75 видов и форм жгутиконосцев, относящихся к воротничковым, страменопилам, эвгленозоям, амебоидным, жгутиконосцам неопределенного систематического положения и хищным видам, с приведением оригинальных рисунков.

ГЛАВА 5. Таксономическая структура, количественное развитие, межгодовая и сезонная динамика ГНФ малых водных объектов

5.1. Таксономическая структура, количественное развитие, межгодовая и сезонная динамика ГНФ малой реки

За весь период исследований в планктоне малой реки Латка обнаружен 91 вид ГНФ. Наиболее широко представлены отряды СИгузотопасМа (17 видов), Сегсото-пасМа и Choanoflagellida (по 15 видов) и Клпе1ор1аз1лёа (11 видов) (табл. 1).

Таблица 1. Распределение представителей разных отрядов ГНФ по продольному профилю р. Латка._

№ станции

Группа Всего 1 2 3 4 5 6а 6 7 8 9

видов Верхнее течение Среднее течение Нижнее течение

Choanoflagellida 15 1 3 4 6 5 5 4 6 7 5

Bicosoecida 6 0 0 1 2 0 3 2 3 3 3

Chrysomonadida 17 6 5 7 8 12 12 7 12 10 7

Kinetoplastida 11 5 7 8 8 9 7 8 8 8 7

Euglenida 9 4 4 3 6 6 5 7 9 5 4

Cercomonadida 16 3 5 7 8 12 7 9 7 10 6

Thaumatomonadida 6 1 3 4 3 4 4 4 3 3 2

Protista incertae sedis 5 2 4 3 2 4 2 4 4 4 3

Другие 6 2 3 4 4 3 3 3 5 4 5

Всего видов 91 24 34 41 47 55 48 48 57 54 42

40 72 72

Наибольшее видовое разнообразие отр. С1юапо1^еШс1а отмечено на быстротекущем участке в нижнем течении реки (ст. 8) - 7 видов, в бобровом пруду (ст 4) и на медленнотекущем участке, зарастающем макрофитами (ст. 7) обнаружено по 6 видов флагеллат этого отряда. Из 15 видов отр. СегсотопасМа 12 отмечено в зоне поступления сточных вод сырзавода (ст. 5) и 10 видов на быстротекущем участке (ст. 8). Отр. СИгуБотопасМа наиболее полно представлен на загрязняемом участке (ст. 5) и на медленнотекущих участках (ст. 6а и 7) Представители отр. Кте1ор1азШа широко встречались на всем протяжении реки, за исключением верховья. Больше всего видов из отр. Е1щ1ешс1а отмечено на медленнотекущем участке (ст. 7) - 9 видов и в бобровом пруду (ст. 6) - 7 видов, меньше всего - на быстротекущем участке в среднем течении реки (ст. 3) - 3 вида.

Наибольшее количество видов ГНФ зарегистрировано на медленнотекущем, зарастающем макрофитами участке (ст. 7) - 57 видов, на загрязняемом участке (ст. 5) -55 видов, и на быстротекущем участке в низовьях реки (ст. 8) - 54 вида. Фауна жгутиконосцев оказалась беднее всего в верхнем течении реки (ст. 1 - 24 вида, ст. 2-34 вида). В целом по продольному профилю реки в среднем и нижнем течении зарегистрировано по 72 вида ГНФ, в то время как в верхнем течении идентифицировано всего 40 видов флагеллат.

0,12

"к

I од' | 0,08-

| 0,06-п.

0,040,020-

и §

1 23 45 6а67 89 Станция

Рис. 1. «Оригинальность» фауны ГНФ (индекс Смирнова) различных участках р. Латка.

Применение индекса Смирнова показало, что в р. Латка наибольшим своеобразием отличалось сообщество ГНФ трех участков: истока реки (ст. 1), загрязняемого стоками сырзавода (ст. 5) и быстротекущего в нижнем течении (ст. 8) (рис. 1). На этих участках редкие виды составляли значительную часть сообщества ГНФ. Менее «оригинальной» оказались фауна ГНФ быстротекущего участка (ст. 3) в среднем течении реки и недавно образованного бобрового пруда, где до зарегулирования сообщество

ГНФ отличалось сравнительно высоким своеобразием. Эти изменения связаны с тем, что на трансформированном бобрами участке в составе сообщества жгутиконосцев увеличилось с 6 до 16 число видов с высокой частотой встречаемости, хотя общее число видов не изменилось (48).

Анализ межгодовых изменений численности ГНФ в планктоне р. Латка показал, что максимальное количество жгутиконосцев зарегистрировано в 1999 г., когда оно на всех исследованных участках реки было в 2-3 раза выше, чем в остальные вегетационные периоды. По-видимому, это связано с тем, что 1999 г. отличался более высокой температурой и малым количеством атмосферных осадков.

4000 -|

3000 -

г> 2000 -

1000 -

0 -

Й.пЛ.П.П.П.ПЛ.П

12345 6а 6789

6000 -

* 4000

о Я

2000 -

Г I I I I I I I

12345 6а 6789

600 1 400

® 200

аЙЛ1

•Г"1 Г 'Г 'г ' I 'I

800

600

г 400 со

200

1 2345 6а 6789 Станция

12345 6а 6789 Станция

Рис. 2. Средние значения численности (И) и биомассы (В) планктонных ГНФ (а, б) и бактерий (в, г) на участках р. Латка в 1998-2001 гг.

За весь период исследований максимальными значениями численности и биомассы ГНФ и бактерий характеризовался зарастающий макрофитами медленнотеку-щий участок (ст. 1), расположенный в верховье реки (рис. 2). Наименьшие значения этих показателей наблюдались на быстротекущих участках (ст. 2, 3 и 8), а также в устье реки - в зоне выклинивания речных вод (ст. 9). На загрязняемом участке (ст. 5) численность и биомасса жгутиконосцев также не достигали высоких значений, и были сравнимы с таковыми на быстротекущих участках. По-видимому, низкая числен-

ность ГНФ здесь была связана с массовым развитием инфузорий (Мыльникова, 2003). При относительно низкой численности биомасса бактериопланктона загрязняемого участка была высокой - в среднем в 1.3-2 8 раза выше, чем на других участках реки. Это было вызвано обильным развитием нитей (25% суммарной биомассы бактерий) и бактерий, ассоциированных с детритом. Увеличение количественных показателей развития ГНФ и бактерий в среднем в 3 раза происходило на отрезке водотока, трансформированного в 2001 г. в бобровый пруд (ст. 6а и 6).

Распределение микроорганизмов по продольному профилю реки обычно не подчинялось закономерностям, описанным в концепции речного континуума, согласно которой количественное и качественное развитие сообществ гидробионтов постепенно нарастает от верховий к низовьям реки (УапшЛе е1 а1., 1980). В р. Латка наибольшими величинами численности и биомассы ГНФ отличался участок в верхнем течении (рис. 3 а, б), характеризующийся малыми глубинами, небольшой проточностью и резкими сезонными колебаниями уровня воды. Количество бактерий по продольному профилю реки колебалось незначительно (рис. 3 в, г). Их биомасса была выше в среднем течении реки, за счет высоких значений этого показателя в бобровых прудах и на участке, загрязняемом сточными водами сырзавода.

1500

4000 -1

1000

"В 3000 -

2 500

• 2000 -

200

и Ж

П 100

верхнее среднее нижнее 6

верхнее среднее нижнее

1000

600 -|

"г 400 -£ И

200 -

верхнее среднее нижнее

Рис. 3. Средние за вегетационный период величины численности (N1) и биомассы (В) планктонных ГНФ (а, б) и бактерий (в, г) по продольному профилю р. Латка в 19982001 гг.

5.2. Сравнительный анализ сообществ ГНФ основных биотопов малой реки

В процессе исследований в экосистеме малой р. Латка было выделено 4 типа биотопов: быстротекущие, медленнотекущие, бобровые пруды и загрязняемый. Максимальным видовым разнообразием отличалась фауна планктонных ГНФ быстротекущих и медленнотекущих участков - 60 и 63 вида, соответственно. В бобровых прудах и на загрязняемом участке зарегистрировано по 55 видов. Видовое разнообразие жгутиконосцев во всех биотопах реки было максимальным осенью и минимальным -весной.

Только 30 видов ГНФ (или 32% общего числа зарегистрированных видов) встречались на всех участках реки. Различие фауны флагеллат разных биотопов определяли виды, являющиеся редкими (с частотой встречаемости < 25%) и составляющие более 60% общего числа видов на всех участках реки. Постоянные виды (с частотой встречаемости > 50%) занимали небольшую часть общего числа видов во всех биотопах: 7% - на загрязняемом участке, 10% - на быстротекущих, 13% - в бобровых прудах и 16% - на участках с медленным течением.

Некоторые виды были приурочены только к одному биотопу реки. Максимальное количество таких видов зарегистрировано на медленнотекущих, зарастающих макрофитами участках - 11 (представители отр. Choanoflagellida, Bicosoeca petiolata, Spongomonas uvella и другие организмы, в основном ведущие прикрепленный образ жизни и характерные для стоячих водоемов). Только на быстротекущих участках встречались 7 видов (представители родов Salpingoeca и Cercomonas). В бобровых прудах отмечено 4 специфичных вида (Lagenoeca ruttneri, Salpingoeca oblonga, Parabodo sacculiferus и Protaspis sp). На загрязняемом участке отмечено 3 вида из рода Spumella, имеющие широкие пределы экологической валентности, а также крупный хищный вид Aulacomonas hyalina.

Максимальной численностью и биомассой ГНФ характеризовались бобровые пруды, эти показатели оказались в среднем в 1.5-2 раза выше, чем в других биотопах, минимальной - быстротекущие и загрязняемый участки реки (рис. 4). Средняя численность бактериопланктона на всех участках реки, кроме быстротекущих, была примерно одинаковой. Биомасса бактерий на загрязняемом участке оказалась в 1.5-2 раза выше, чем на других участках.

В сезонной динамике численности и биомассы ГНФ в малой реке обычно отмечалось три пика - весенний, летний и осенний (рис. 5). Весенний максимум жгутиконосцев наблюдался в апреле-мае и был связан с поступлением в реку аллохтонных органических веществ и бактерий во время половодья. Численность бактерий в этот период заметно возрастала. Летнее увеличение численности и биомассы ГНФ происходило в июле и следовало за июньским повышением численности бактерий. В июле концентрация бактерий резко уменьшалась, вероятно, вследствие выедания их простейшими. Октябрьский максимум развития ГНФ следовал за увеличением количест-

2000 1500 Н

11000

500 0

4000

1 3000 •

6 2000 Й

2 1000

1 2 3

300 т

200 -

100 -

800 1 600 -

а 400 -

яГ

200

12 3 4

Рис. 4. Численность (Ы) и биомасса (В) ГНФ (а, б) и бактериопланктона (в, г) в различных биотопах р. Латка в 1998-2000 гг. (1 - быстротекущие; 2 - бобровые пруды; 3 - медпеннотекущие; 4 - загрязняемый).

ва бактерий в сентябре. Кроме того, осенняя вспышка развития ГНФ могла быть вызвана уменьшением конкуренции и хищнического пресса со стороны метазойного зоопланктона. В бобровых прудах не наблюдалось весеннего пика численности бесцветных жгутиконосцев, что, вероятно, связано с высоким обилием зоопланктона уже в этот период. В других биотопах реки массовое развитие зоопланктона начиналось только летом, достигая максимума в августе (Крылов, 2005), когда численность жгутиконосцев минимальная во всех биотопах реки.

8000 т

| 6000 ч

% 4000

2" 2000 0

Н-1-1-1-1-1-1-

1000 800 -- 600 400

200 0

IV V VI VII VIII IX X XI

8000 -г

г 6000 --

и а о 3 4000 --

со н 2000 --

м и \ш к

V VI Ш Ш IX X XI

IV V VI 1УШ К X я '—численность -д •• биомасса

Т 1500

IV V МИШК X XI

— численность - биомасса

Рис. 5. Средние за вегетационный сезон величины численности и биомассы ГНФ (Ы, экз/мл и В, мг/м3) и бактерий (Ы, тыс. кл/мл и В, мг/м3) в различных биотопах р. Латка в 1998-2001 гг. (нумерация биотопов, как на рис. 4).

5.3. Таксономическая структура, количественное развитие, межгодовая и сезонная динамика ГНФ малых стоячих водоемов разного типа

В стоячих водоемах обнаружено 77 видов и 9 форм гетеротрофных жгутиконосцев, относящихся к 11 отрядам и группе неопределенного систематического положения. Наибольшим количеством видов представлены отряды Choanoflagellida (17 видов), Cercomonadida (16 видов) и Chrysomonadida (13 видов). Отряды Euglenida и Ki-netoplastida содержали 9 и 8 видов, соответственно.

Наибольшее число видов ГНФ зарегистрировано в заболоченном водоеме (60) и в фоновом пруду (52), наименьшее (36) - в болоте. В пруду с низким содержанием растворенного кислорода, загрязненном пруду и пойменном водоеме обнаружено 38, 40 и 44 вида, соответственно. Максимальное видовое разнообразие ГНФ в малых водоемах наблюдалось летом. Только в болоте наибольшее число видов зарегистрировано весной. Постоянные виды составляли незначительную часть (13.6-19.0%) общего числа видов жгутиконосцев. На долю редких видов приходилось более 50% видового состава во всех стоячих водоемах, за исключением болота (38%).

Некоторые виды ГНФ были приурочены только к одному водоему. Большинство из них редко упоминаются в фаунистических сводках малых и крупных водоемов. Максимальное количество таких видов (14) обнаружено в заболоченном пруду (в основном, представители отрядов Cercomonadida, Choanoflagellida и Euglenida). В остальных водоемах их число было значительно ниже: в фоновом - 4 вида (крупный хищный вид Thaumaíomastix setífera, Cercomonas racodytos, Ciliophrys infusionum и Heteromita globosa)-, в загрязненном - 4 вида из отр. Choanoflagellida; в пойменном - 3 вида (Ancyromonas contorta, Salpingoeca minuta и хищник Katablepharis sp.); в пруду с низким содержанием кислорода - 2 вида (Cercomonas angustus и Protaspis sp ) и в болоте - только 1 (Bicosoeca petiolata).

1 2 3 4 5 6

водоем

Рис. 6. «Оригинальность» фауны ГНФ (индекс Смирнова) малых стоячих водоемов (1 - фоновый, 2 - загрязненный, 3-е низким содержанием кислорода, 4 - заболоченный, 5 - болото, 6 - пойменный).

Наибольшей «оригинальностью» фауны ГНФ отличался заболоченный водоем, который характеризовался максимальным видовым разнообразием жгутиконосцев и наибольшим количеством специфичных видов (рис. 6).

Максимального количественного обилия ГНФ и бактерии достигали в загрязненном пруду, где их численность и биомасса во много раз превышали таковые в других водоемах (рис. 7). Минимальные значения численности и биомассы жгутиконосцев зарегистрированы в пруду с дефицитом кислорода, бактерий - в водоемах с кислой реакцией воды.

4000

„3000 -

п 2000 -

1000 -о

¿1

[Ь

6000 -I

I 4000

2 н

2000

1*1

600 П

400

и 2

200

¿1

1500

1000 -

500

пЬ

гЬ т

. .

2 3 4 водоем

Рис. 7. Средняя численность (И) и биомасса (В) ГНФ (а, б) и бактериопланктона (в, г) в малых стоячих водоемах в 1998-2001 гг. (нумерация водоемов, как на рис. 6).

В сезонной динамике развития ГНФ малых водоемов в отличие от реки обнаружено два пика численности (рис. 8). Первый максимум в большинстве этих водоемов происходил в июне, и, вероятно, был вызван повышением температуры воды, а также с возрастанием в этот период численности бактериопланктона. Осенний максимум развития наблюдался в октябре. Минимальные значения численности и биомассы ГНФ отмечались в летние месяцы.

Сезонная амплитуда колебаний биомассы ГНФ в водоемах совпадала с изменениями численности. Как правило, чем выше численность флагеллат, тем больше их биомасса. Корреляционный анализ показал высокую степень зависимости численности и биомассы исследованных простейших во всех водоемах (г = 0.69-0.85, при р < 0.05).

-г 400 5

■ 300 "з

■ 200 о

- да со 3

• 0

VI VII VIII

VI VII VIII IX

1000 5 15000

500 * 1 10000

а 3 5000

0 г" 0

Т 3000

400О I 3000 -I 1 2000 г 1000 -о

VII VIII IX

5000 Г 250

4000 - . _ -у ■ 200

"Е Ш 3000 - * / \ *' - 150

2000 - • 100

т" 2" 1000 ■ 0 • —1- - - 50 • 0

VI VII УШ IX

3000 2000

-г ■ 1000

• 800 Я

-- • 600 • 400 У со

Н-1- - -(— —1- • 200 • 0

V VII VIII IX — численность ■■■<

X XI --•биомасса

Рис. 8. Средние за вегетационный период значения численности и биомассы ГНФ (экз/мл и мг/м3, соответственно) и бактерий (тыс. кл/мл и мг/м3, соответственно) в стоячих водоемах в 1998-2000 гг. (нумерация водоемов, как на рис. 6).

ГЛАВА 6. Трофическая структура сообществ ГНФ малых водоемов

В зависимости от предпочитаемой пищи ГНФ делятся на бактерио-детритофагов, хищников и эврифагов. Бактерио-детритофаги в зависимости от способа добывания пищи подразделяются на фильтраторов и собирателей. Большинство ГНФ, обнаруженных в малых водоемах, являлись бактерио-детритофагами. К эврифагам и хищникам относились всего по 5 видов флагеллат.

На быстротекущих участках реки по численности преобладали жгутиконосцы бактерио-детритофаги - собиратели (рис. 9а). В бобровых прудах фильтраторы, собиратели и эврифаги были представлены примерно одинаково, кроме того, относительно высокого обилия достигали хищники. На медленнотекущих участках бактерио-детритофаги - фильтраторы и собиратели составляли равные части. Загрязняемый участок реки характеризовался высокой численностью всеядных организмов.

Участок реки ■ I ШII QUI HIV

Рис. 9. Трофическая структура (% общей численности) сообществ ГНФ различных биотопов реки (а) (нумерация биотопов, как на рис. 4) и стоячих водоемов (б) (нумерация водоемов, как на рис. 6) (I - Бактерио-детритофаги - фильтраторы, II - Бактерио-детритофаги - собиратели, III - хищные, IV - эврифаги).

Трофическая структура сообщества жгутиконосцев фонового и загрязненного прудов оказалась во многом сходной (рис. 96). В обоих водоемах по численности преобладали бактерио-детритофаги - фильтраторы, которые составляли около 50% общей численности. В водоемах с экстремальными условиями среды (дефицитом кислорода и низкими значениями рН) доминировали бактерио-детритофаги - собиратели. Только в этих водоемах были обнаружены хищные виды флагеллат, которые, однако, не достигали высокой численности. В пойменном водоеме значительную часть сообщества флагеллат составляли всеядные организмы.

Основным пищевым объектом ГНФ являются бактерии. Как и в большинстве других водоемов, в бактериопланктоне р. Латка доминировали мелкие (< 2 мкм) одиночные клетки, составлявшие в среднем 91.3% общей численности и 59.1% суммарной биомассы бактерий (рис. 10а). На всех участках реки сравнительно высокой чис-

ленности достигали бактерии, ассоциированные с детритом, которые в среднем составляли 8.5% общего количества бактериопланктона. В бобровых прудах значительной численности достигали крупные палочки и бактерии в микроколониях. Появление крупных и нитевидных бактерий свидетельствует о наличии у бактериопланктона защитных механизмов, препятствующих его выеданию фаготрофными простейшими.

100% 95% 90% -| 85% 80%

I > 2 мкм I Нити

3 4

В На детрите

12 3 4 §<2 мкм В >2 мкм

@ < 2 мкм □ В микр-ях

Рис. 10. Размерно-морфологическая структура бактериопланктона (% общей численности) различных биотопов р. Латка (а) и малых стоячих водоемов (б) (нумерация биотопов и водоемов, как на рис. 4 и 6).

В бактериопланктоне малых стоячих водоемов, также как в р. Латка, доминировали мелкие одиночные клетки (рис. 106). Однако по сравнению с рекой их доля была значительно ниже - в среднем 59.8% общей численности. В стоячих водоемах крупные (длиной > 2 мкм) одиночные бактерии и нити привносили заметный вклад, составляя в среднем 27.7% и 12.5% общего количества бактериопланктона, соответственно. Особенно высокой численности эти группы бактерий достигали в пойменном водоеме.

В разных биотопах р. Латки выявлены корреляционные зависимости между количествами различных трофических групп ГНФ и размерно-морфологических групп

Таблица 2. Коэффициенты корреляции между группами бактерий и жгутиконосцами бактерио-детритофагами в различных биотопах малой реки (при р<0.05).

Бактерии Тип 1 Тип 2 Тип 3 Тип 4

1 2 1 2 1 2 1 2

< 2 мкм 0.94 -0.05 -0.04 0.56 0.93 0.84 0.12 0.24

> 2 мкм -0.63 0.81 -0.19 -0.37 0.55 -0.86 0.33 0.59

На детрите 0.81 0.49 -0.19 0.79 0.63 0.89 0.59 -0.55

Примечание 1 - фильтраторы, 2 - собиратели. (Нумерация типов биотопов, как на рис. 4).

бактериопланктона (табл. 2). На быстротекущих участках при увеличении численности жгутиконосцев бактерио-детритофагов - фильтраторов возрастала численность мелких бактерий и бактерий, ассоциированных с детритом. Количество крупных палочковидных бактерий повышалось при возрастании численности жгутиконосцев бактерио-детритофагов - собирателей В бобровых прудах количество жгутиконосцев-собирателей коррелировало с численностью бактерий, прикрепленных к детриту. На медленнотекущих участках численность бактериотрофных ГНФ коррелировала с численностью всех групп бактерий. На загрязняемом участке зависимость между жгутиконосцами и бактериями была выражена слабо, так как в этом биотопе всеядные жгутиконосцы составляли значительную часть сообщества.

10%-^

Щкг~ 2%

мж

0 бактерии □ жгутиконосцы ■ инфузории

Рис. 11. Соотношение биомасс ГНФ, инфузорий и бактерий в различных биотопах р. Латка (нумерация биотопов, как на рис. 4).

ГНФ составляли существенную часть планктонного микробного сообщества малых водоемов. Вклад ГНФ в суммарную микробную биомассу в различных биотопах р. Латка изменялся от 2 до 32% (рис. 11). На быстротекущих и медленнотекущих участках реки по биомассе доминировали бактерии. Среди протозойного планктона на быстротекущих участках преобладали ГНФ, а на медленнотекущих, зарастающих макрофитами участках доля жгутиконосцев и инфузорий была примерно одинаковой. В бобровых прудах среди простейших доминировали ГНФ, а биомасса простейших была сравнима с биомассой бактерий. На загрязняемом участке реки в составе микробного сообщества преобладали инфузории, составлявшие 88% суммарной микробной биомассы, а на долю ГНФ приходилось всего 2% микробной биомассы.

ГЛАВА 7. Сравнительная характеристика динамики и структуры сообществ планктонных ГНФ пресных водоемов разного типа

Фауна малой р. Латка насчитывала большее количество видов (91) по сравнению с прудами (68) и болотами (65). Увеличение видового разнообразия ГНФ в реке связано с тем, что различные участки резко отличались по абиотическим и биотическим факторам.

Во всех исследованных водных объектах обнаружено 4 постоянно встречающихся вида (Bodo designis, Paraphysomonas imperforata, Salpingoeca minor и Spumella sp. 1). Кроме того, в реке постоянными видами были Codonosiga botrytis и Rhynchomonas nasuta; в болотах- Bodo minimus, Bodomorpha minuta, Goniomonas truncata и Spumella sp. 2; в прудах - Goniomonas truncata.

Отмечены закономерности сезонных изменений таксономической структуры сообщества ГНФ в малых водоемах (рис. 12). Отряды Chrysomonadida и Cercomonadida

■ весна В лето В осень

Рис. 12. Сезонное распределение таксономических групп ГНФ в малых водоемах в 1998-2001 гг. (а - река, б - болота, в - пруды).

в реке, прудах и болотах представлены разнообразнее весной и осенью. В стоячих водоемах доминирование этих отрядов ГНФ имело более ярко выраженный характер. Отр. Кте1:ор1а5Йс1а насчитывал больше видов весной. Сезонная динамика флагеллат из отр. СЬоапоЯадеШс1а в различных типах водных объектов имела свою специфику: в реке их разнообразие на протяжении всего вегетационного периода фактически не изменялось, в болотах - летом и осенью число видов из этого отряда было в 2 раза выше, чем весной, а в прудах максимальное количество видов отмечалось летом. Отр Еи§1егп(1а летом насчитывал в реке в 1.5 раза, а в болотах - в 2.5 раза больше видов, чем весной и осенью; в прудах максимальное число видов из этого отряда было летом и осенью.

По численности в реке доминировали представители отр. СИгувотопасМа, которые составляли 43% общей численности ГНФ (рис. 13). В прудах и болотах на долю хризомонад приходилось 31% и 26% общей численности, соответственно. Второй по численности группой являлся отр. Кте1ор1азйс1а. Количество хоанофлагеллат в стоячих водоемах было в 2.5 раза выше, чем в реке. Наибольшая численность бикозоецид зарегистрирована в прудах. Характерной особенностью болот являлась сравнительно высокая численность церкомонад.

26%

болота

■ СЬоапоНа^Ыа 9 Вковоесйа

И Ои-уБотопасШа □ КтеЮр^Ыа а Нщ>1егж1а

■ СегсотопасШа

@ ПташгейотопасМа

■ РгМбШ исеПае эе()Б О Другие

Рис. 13. Доля таксономических групп ГНФ от их общего количества (%) в малых водных объектах разного типа.

Изучение фауны планктонных ГНФ малых водных объектов показало, что большинство найденных в них видов встречается также и в крупных реках, озерах и водохранилищах. Из 138 видов аэробных бесцветных жгутиконосцев, которые приведены в наиболее полном списке видов ГНФ водохранилищ Волги (Жуков и др., 1998), 64 вида найдено также в исследованных нами реке, прудах и болотах, а 49 видов и форм для данного региона отмечено впервые. Некоторые из видов ГНФ, зарегистрированных в малых водоемах, встречаются также в морских водах, что свидетельствует об их эврибионтности.

При сравнении списка видов жгутиконосцев, приведенном в кадастре свободноживущих простейших Волжского бассейна (Жуков и др., 1989) выяснилось, что в планктоне исследованных малых водоемов наиболее полно представлены виды из отряда Ктйор^Ма. Остальные группы жгутиконосцев в малых и крупных водоемах существенно отличались по видовому составу. Так, общими для реки, прудов, болот и крупных водохранилищ представителями отр. СЬоапоАа§е1Нёа были только 13 видов, отр. СЬгуБотопасМа - 8 и отр. СегсотопасМа - 9 видов. Видовой состав Е1щ1ешс1а и ТЬаита1отопа(Ис1а также значительно различался между малыми водоемами и водохранилищами. Общее количество видов ГНФ в реке, прудах и болотах в большинстве случаев превышает таковое в водохранилищах Волги (за исключением Рыбинского и Иваньковского).

При сравнении фауны ГНФ водохранилищ Верхней Волги и малой р. Латка по коэффициенту Чекановского-Серенсена выяснилось, что наибольшее видовое сходство наблюдалось между фауной р. Латка и малыми реками и озерами бассейна Верхней Волги (по данным Жукова и др., 1989) (рис. 14). Биоценозы ГНФ этих малых водоемов и крупных водохранилищ оказались менее сходными.

Иваньковское

Угличское

Рыбинское

Шекснинское Латка

бассейн р Волги-

90 80 70 60 50 40 30 20 10 %

Рис. 14. Дендрограмма биоценотического сходства между водохранилищами Верхней Волги и малой рекой Латкой.

Наибольшего обилия ГНФ достигали в стоячих водоемах - прудах и болотах. В реке их численность и биомасса была в 2 раза ниже (рис. 15). Численность бактерий в реке и прудах была приблизительно одинаковой и в 3 раза превышала таковую в болоте. Наибольшая биомасса бактерий отмечена в прудах, наименьшая - в болотах.

2500 2000 1 1500

•х

Z юоо

500 0

река пруды болота

4000 3000

о 2000

ь*

z юоо Н о

река пруды болота

400

300

2 200 CQ

100 о

река пруды болота

800 600 400 200 0

река

пруды

болота

Рис. 15. Численность и биомасса ГНФ (а, б) и бактериопланктона (в, г) в малых водоемах.

Характер сезонной динамики численности и биомассы ГНФ в исследованных нами малых водоемах показал те же закономерности, что и в крупных озерах, водохранилищах и реках (Жуков, 2001; Nagata, 1988; Bennett et al., 1990; Arndt, Mathes, 1991; Weisse, 1991). В большинстве водоемов максимальные значения численности и биомассы жгутиконосцев наблюдаются в конце весны - начале лета, что связано с увеличением температуры воды и отмиранием диатомовых водорослей. Кроме того, в этот период часто регистрируется пик численности бактерий. В конце лета отмечалось снижение количественных показателей ГНФ, главным образом, из-за хищнического пресса и конкуренции за корм со стороны кладоцер и коловраток. В этот период наблюдается уменьшение численности крупных жгутиконосцев, и в сообществе доминируют мелкие формы флагеллат (Jürgens, Güde, 1991; Jürgens, Stolpe, 1995).

Выводы

1. В малых пресных водных объектах (реке, прудах и болотах) выявлено 113 видов и форм планктонных гетеротрофных жгутиконосцев из 14 отрядов и группы неопределенного систематического положения. Из них 49 видов и форм впервые отмечены для бассейна р. Волга. Основу разнообразия ГНФ в малых водоемах составляют представители 4 отрядов: СЬоапоАа§е1Пс1а, СЬгуБошо-пасМа, Кте1ор1аз1лс1а и СегсотопасИсЗа. Доминирование каждого таксона по числу видов зависит от типа водоема и сезона. Наибольшее видовое разнообразие флагеллат зарегистрировано в реке - 91 вид, наименьшее - в болоте с кислыми значениями рН воды и в пруду с неблагоприятным кислородным режимом - 36 и 38 видов, соответственно. Видовой состав ГНФ в реке богаче осенью, в стоячих водоемах - летом.

2. Значительную часть сообщества гетеротрофных флагеллат составляют редкие по частоте встречаемости виды, которые определяют своеобразие фауны различных малых водоемов и их биотопов. Согласно индексу Смирнова наибольшей "оригинальностью" отличается фауна ГНФ трех участков реки: истока, загрязняемого и быстротекущего в нижнем течении. Среди стоячих водоемов по этому индексу выделяется заболоченный пруд.

3. Морфология клеток ГНФ, обнаруженных в малых водоемах, в основном соответствует известным описаниям. Диагнозы ряда видов дополнены и уточнены. Наблюдаемые отличия в морфологии флагеллат, по-видимому, соответствуют внутривидовой изменчивости.

4. Количественные характеристики ГНФ значительно варьируют между разными малыми водоемами и биотопами реки. Средние значения численности и биомассы флагеллат в стоячих водоемах примерно в 2 раза выше, чем в реке. Максимальные величины этих параметров зарегистрированы в пруду, загрязненном органическими веществами. Среди биотопов реки наибольшим обилием ГНФ характеризуются бобровые пруды.

5. В сезонной динамике численности и биомассы ГНФ наблюдаются несколько пиков, которые обычно следуют за увеличением количества бактерий. В реке отмечено три пика - в апреле - мае, июле и октябре, в стоячих водоемах - два пика - в июне и октябре. Минимальное развитие жгутиконосцев в малых водоемах отмечается в августе и совпадает с периодом максимального развития ме-тазойного зоопланктона.

6. Количественное развитие и структура сообщества ГНФ в малых водоемах определяется динамичным комплексом абиотических и биотических факторов. Сезонная динамика численности и биомассы ГНФ в реке определяется скоростью течения воды, обилием бактерий, инфузорий и ветвистоусых ракообразных. Стимулирующим фактором развития гетеротрофных жгутиконосцев является также строительная деятельность бобров. В стоячих водоемах развитие

ГНФ зависит от содержания органических веществ, кислородного режима и концентрации бактерий.

7. Характер трофической структуры жгутиконосцев зависит от типа малого водного объекта, конкретного биотопа и сезона. Как правило, среди жгутиконосцев малых водоемов доминируют бактерио-детритофаги. Выявлены корреляционные связи между количеством бактерио-детритофагов и численностью различных размерно-морфологических групп бактериопланктона.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Косолапова Н.Г. Ультраструктура экструсом некоторых гетеротрофных жгутиконосцев // XVIII Российская конференция по электронной микроскопии. Черноголовка. 2000. С. 256.

2. Косолапова Н.Г. Гетеротрофные жгутиконосцы малых водоемов // Водные экосистемы и организмы - 2. М.: МАКС Пресс. 2000. С. 46.

3. Косолапова Н.Г., Мыльников А.П. Морфология планктонных гетеротрофных жгутиконосцев мелких пресноводных водоемов // Биол. внутр. вод. 2001. № 1. С. 18-26.

4. Косолапова Н.Г. Фауна и численность планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых пресных водоемов // Биол. внутр. вод. 2001. № 2. С. 26-31.

5. Косолапова Н.Г. Планктонные гетеротрофные жгутиконосцы малой реки // Малые реки: современное экологическое состояние, актуальные проблемы. Тольятти. 2001. С. 106.

6. Mylnikov А.Р., Kosolapova N.G., Mylnikov A.A. Planktonic heterotrophic flagellates of small water bodies in the Yaroslavl province // Entomological Review. 2002. V. 82. № l.P. 271-280.

7. Косолапова Н.Г. Фауна гетеротрофных жгутиконосцев малой реки Латка // Биол. внутр. вод. 2002. № 4. С. 14-18.

8. Косолапова Н.Г., Мыльникова З.М. Трофические взаимодействия внутри мик-робиальной пищевой сети на примере исследования малой реки // Трофические связи в водных сообществах и экосистемах. Материалы международной конференции. Борок. 2003. С. 60.

9. Косолапова Н.Г., Мыльникова З.М. Структура и распределение гетеротрофных жгутиконосцев и инфузорий в планктоне р. Латка // Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья. М.: Наука. 2003. С. 211-226.

Ю.Золотарев В.А., Косолапова Н.Г Роль гетеротрофных жгутиконосцев в первичной сукцессии на искусственных субстратах // Перифитон континентальных вод- современное состояние изученности и перспективы дальнейших исследований. Материалы международного симпозиума. Тюмень. 2003. С. 84-85.

И.Мыльников А.П., Косолапова Н.Г. Фауна гетеротрофных жгутиконосцев небольшого заболоченного озера // Биол. внутр. вод. 2004. № 4. С. 14-18.

12.Косолапова Н.Г. Гетеротрофные нанофлагеллаты на различных участках равнинной малой реки // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана. Тезисы докладов II Всероссийской конференции. Борок. - 2004. С. 41.

13.Косолапова Н. Г. Фауна планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых водоемов // Биол. внутр. вод. 2005. № 1. С. 11-17.

14.Золотарев В.А., Косолапова Н.Г. Фауна и биология гетеротрофных жгутиконосцев пресноводного перифитона. Вестник Тюменского университета, в печати.

15.Косолапова Н.Г., Мыльникова З.М., Косолапов Д.Б. Трофическая структура микробного сообщества малой реки. Гидробиологический журнал, в печати.

16.Косолапов Д.Б., Косолапова Н.Г. Гетеротрофные бактерии и жгутиконосцы в планктоне загрязненной нефтью таежной реки. Сибирский экологический журнал, в печати.

ЧГ С'V.Л

»1 1585

РНБ Русский фонд

2006-4 7625

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Косолапова, Наталья Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Обзор литературы.

ГЛАВА 2. Характеристика исследованных малых водных объектов.

ГЛАВА 3. Материал и методы исследования.

ГЛАВА 4. Морфология гетеротрофных нанофлагеллат (ГНФ) малых водных объектов.

4.1. Список видов ГНФ.

4.2. Морфология ГНФ.

4.2.1. Воротничковые жгутиконосцы.

4.2.2. Страменопилы.

4.2.3. Эвгленозоя.

4.2.4. Амебоидные жгутиконосцы.

4.2.5. Жгутиконосцы неопределенного систематического положения и хищники.

ГЛАВА 5. Таксономическая структура, количественное развитие, межгодовая и сезонная динамика ГНФ малых водных объектов.

5.1. Таксономическая структура, количественное развитие, межгодовая и сезонная динамика ГНФ малой реки.

5.2. Сравнительный анализ сообществ ГНФ основных биотопов малой реки. Л

5.3. Таксономическая структура, количественное развитие, межгодовая и сезонная динамика ГНФ малых стоячих водоемов разного типа.

ГЛАВА 6. Трофическая структура сообществ ГНФ малых водоемов.

6.1. Трофическая структура сообщества ГНФ малой реки.

6.2. Трофическая структура сообществ ГНФ малых стоячих водоемов.

ГЛАВА 7. Сравнительная характеристика динамики и структуры сообществ планктонных ГНФ пресных водоемов разного типа.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сообщества планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых водных объектов"

Актуальность проблемы. К бесцветным жгутиконосцам, зоофлагеллатам или гетеротрофным нанофлагеллатам (ГНФ) обычно относят простейшие организмы, у которых отсутствуют функционирующие хлоропласты, питание только фаго-трофное и осмотрофное, а жгутики служат органами передвижения (Серавин, 1984).

ГНФ - наиболее широко распространенная и многочисленная группа водных простейших. Они доминируют в составе протозоопланктона и играют важную роль в трофических сетях большинства водоемов. Основной пищей жгутиконосцев являются бактерии. ГНФ осуществляют, так называемый, «контроль сверху» бакте-риопланктона, определяя его таксономическую и размерную структуру. ГНФ также используют в пищу одноклеточные цианобактерии, эукариотные водоросли и органические макромолекулы. Жгутиконосцы не только выедают бактерий и фитопланктон, но и стимулируют их развитие через выделение в процессе своего питания неусвоенных органических субстратов и соединений биогенных элементов. В свою очередь, ГНФ служат важным пищевым объектом для инфузорий и метазой-ного зоопланктона. Появление около четверти века назад концепции «микробных пищевых сетей», одним из главных компонентов которых являются гетеротрофные простейшие, в значительной степени усилило интерес к их изучению.

При изучении ГНФ исследователь сталкивается с рядом проблем. ГНФ имеют небольшие размеры, высокую скорость размножения, часто населяют лишь «микроэкотопы», численность их бывает высокой обычно только в течение очень короткого промежутка времени. Это чрезвычайно хрупкие организмы, поэтому требуется особая осторожность при манипуляциях с их клетками (Хаусман, 1988). Большинство ГНФ возможно идентифицировать только в живом виде, что осложняет определение видового состава и их количественный учет.

Наиболее изучена фауна и экология гетеротрофных жгутиконосцев крупных озер, рек и водохранилищ (Жуков 1973-1976, 1988, 1989, 1990; Жуков и др., 1978; Мыльников, Жгарев, 1984; Arndt, Mathes, 1991; Nagata, 1988; Weisse, Mtiller, 1990), а малые водоемы и водотоки практически не исследованы. Вместе с тем, они являются наиболее распространенными и многочисленными типами водных объектов на Земле.

Малые реки являются верхними звеньями более крупных речных систем и во многом определяют своеобразие водных биоценозов, особенности гидрологического и гидрохимического режимов питающихся их водами экосистем. Сток малых рек служит одной из главных причин трансформации состава гидроценозов и качества воды в низовьях речных систем. Малые реки являются неотъемлемыми составляющими различных ландшафтов, и часто служат приемниками бытовых и промышленных сточных вод (Крылов, 1996).

Пруды (копанные и запрудные) - это водоемы небольшого размера с незначительной глубиной, что обуславливает их высокую прогреваемость в летнее время и хорошую перемешиваемость воды. Пруды представляют собой изолированные экосистемы с укороченными пищевыми сетями и высокими скоростями оборота вещества. Часто пруды подвержены антропогенному загрязнению (Протасов, 1994). В них четко проявляется влияние важнейших экологических факторов, и они могут служить модельными водоемами для исследований структурно-функциональной организации пресноводных микробных сообществ.

Болота представляют собой неглубокие скопления воды, частично или полностью закрытые сверху растительностью, в которых образуется торф (Константинов, 1979). Нередко болота появляются в результате заболачивания озер, что приводит к резким изменениям в их экосистемах (Grahn et al., 1974). Протозоопланк-тон таких водоемов в настоящее время практически не исследован.

Структура сообществ бесцветных жгутиконосцев в водоемах разного размера и типа имеет много общих черт. Однако специфические условия, существующие в малых водоемах, определяют заметное своеобразие их сообществ. Для экосистем малых водоемов более важную роль играет поступление органических веществ с водосбора и продукция высших водных растений. Поэтому в малых водоемах в составе органического вещества значительную фракцию составляют устойчивые гу-миновые соединения, что существенным образом сказывается на структуре и функционировании микробных сообществ, важным компонентом которых являются ГНФ. Важной остается также задача изучения биологии и морфологии ГНФ, так как описание некоторых видов не пересматривалось с прошлого и даже позапрошлого веков.

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

4. Изучить трофическую структуру сообществ ГНФ.

5. Установить характер взаимосвязей жгутиконосцев с другими компонентами микробного сообщества.

Научная новизна. Впервые подробно изучена таксономическая и трофическая структура сообществ гетеротрофных жгутиконосцев и выявлены закономерности их распространения в малых пресных водных объектах разного типа (реки, прудах и болотах). Идентифицировано 113 видов и форм бесцветных жгутиконосцев, относящихся к 14 отрядам и группе неопределенного систематического положения. Впервые в бассейне р. Волги отмечено 49 видов и форм гетеротрофных жгутиконосцев. Установлено сезонное развитие и межгодовые флуктуации качественного состава и количественного развития сообществ ГНФ. На основе большого фактического материала проведен сравнительный анализ таксономической и количественной структуры сообщества планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых пресноводных объектов разного типа. Даны новые описания 75 видов и форм жгутиконосцев с приведением оригинальных рисунков.

Апробация результатов диссертации. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на XVIII Российской конференции по электронной микроскопии ЭМ-2000 (Черноголовка, 2000), Международной конференции "Водные экосистемы и организмы - 2" (Москва, МГУ, 2000), Международной научной конференции "Малые реки: Современное экологическое состояние, актуальные проблемы" (Тольятти, 2001), международном симпозиуме «Перифитон континентальных вод: современное состояние изученности и перспективы дальнейших исследований» (Тюмень, 2003), международной конференции «Трофические связи в водных сообществах и экосистемах» (Борок, 2003), II Всероссийской конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2004), а также на ежегодных научных сессиях лаборатории микробиологии Института биологии внутренних вод РАН (Борок, 1998-2003).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 13 работ и 3 статьи находятся в печати.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Косолапова, Наталья Геннадьевна

Выводы

1. В малых пресных водных объектах (реке, прудах и болотах) выявлено 113 видов и форм планктонных гетеротрофных жгутиконосцев из 14 отрядов и группы неопределенного систематического положения. Из них 49 видов и форм впервые отмечены для бассейна р. Волга. Основу разнообразия ГНФ в малых водоемах составляют представители 4 отрядов: Choanoflagellida, Chrysomonadida, Kinetoplastida и Cercomonadida. Доминирование каждого таксона по числу видов зависит от типа водоема и сезона. Наибольшее видовое разнообразие флагеллат зарегистрировано в реке - 91 вид, наименьшее - в болоте с кислыми значениями рН воды и в пруду с неблагоприятным кислородным режимом - 36 и 38 видов, соответственно. Видовой состав ГНФ в реке богаче осенью, в стоячих водоемах - летом.

6. Количественное развитие и качественный состав гетеротрофных жгутиконосцев в малых водоемах определяется динамичным комплексом абиотических и биотических факторов. Сезонная динамика численности и биомассы ГНФ в реке определяется скоростью течения воды, обилием бактерий, инфузорий и ветви-стоусых ракообразных. Фактором, стимулирующим развитие ГНФ, является также строительная деятельность бобров. В стоячих водоемах развитие ГНФ регулируется содержанием органических веществ, кислородным режимом и концентрацией бактерий.

7. Характер трофической структуры сообщества гетеротрофных жгутиконосцев зависит от типа малого водного объекта, конкретного биотопа и сезона. Как правило, среди жгутиконосцев малых водоемов доминируют бактерио-детритофаги. Выявлены корреляционные связи между количеством бактерио-детритофагов и численностью различных размерно-морфологических групп бактериопланктона.

189

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Косолапова, Наталья Геннадьевна, Борок

1. Балашов Ю.С., Леонтович С.А. Методы применения растровой электронной микроскопии в зоологии // Наука. 1984. 71 с.

2. Бульон В.В. Структура и функция микробиальной «петли» в планктоне озерных экосистем // Биол. внутр. вод. 2002. № 2. С 5-14.

3. Бульон В.В., Никулина В.Н., Павельева Е.Б., Степанова Л.А., Хлебович Т.В. Микро-биальная «петля» в трофической сети озерного планктона // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60. №4. С. 431-444.

4. Бурковский И.В. Экология свободноживущих инфузорий // М.: Изд-во МГУ, 1984. 208 с.

5. Ветрова З.И. Бесцветные эвгленовые водоросли Украины // Киев: Наукова Думка. 1980. 184 с.

6. Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Водоросли. Справочник // Киев: Наукова Думка. 1989. 608 с.

7. Вайнштейн Б.А. Об оценке сходства между биоценозами. // Биология, морфология и систематика водных организмов. Л. 1976. С. 133-156.

8. Горячева Н.В. Экспериментальные исследования питания бесцветных жгутиковых. //. Круговорот вещества и энергии в озерах и водоемах. Лиственичное на Байкале. 1973. С. 14-19.

9. Горячева Н.В., Жуков Б.Ф., Мыльников А.П. Биология свободноживущих бодонид // Биология и систематика низших организмов. Наука. 1978. С. 29-50.

10. Жуков Б. Ф. Биология пресноводных бесцветных жгутиконосцев подотряда Bodon-ina Holl. (Protozoa). // Автореф. канд. дисс. Ярославль. 1970. 24 с.

11. Жуков Б.Ф. Отношение бесцветных пресноводных жгутиконосцев к некоторым физическим факторам среды. // Биологические процессы в морских и континентальных водоемах Тезисы докл. II съезда ВГБО. Кишенев. 1970. С. 132-133.

12. Жуков Б.Ф. Отношение бесцветных пресноводных жгутиконосцев (Bodonina Holl., Protozoa) к различным концентрациям перхлората аммония. // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. Наука. 1971. С. 28-32.

13. Жуков Б. Ф. Определитель бесцветных свободноживущих жгутиконосцев подотряда Bodonina Hollande // Биология и продуктивность пресноводных организмов. Наука. 1971. С. 241-284. Жуков Б. Ф. Бесцветные жгутиконосцы в планктоне Рыбинского водохранилища //

14. Зоол. журн. 1974,а. Т. 53. № 11. С. 1710-1715. Жуков Б.Ф. Бесцветные жгутиконосцы в планктоне р. Волги и ее водохранилищ //

15. Биол. внутр. вод. Информ. бюл. Наука. 1974. С. 28-31. Жуков Б.Ф. Бесцветные жгутиконосцы в планктоне волжских водохранилищ //

16. Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1974,6. № 23. С.28-31. Жуков Б.Ф. К фауне зоофлагеллат оз. Байкал // Биол. внутр. вод. Информ. бюл.1975,а. № 26. С.32-34.

17. Жуков Б.Ф. Зоофлагеллаты в планктоне Волжских водохранилищ // Биология, морфология и систематика водных организмов. Тр. ИБВВ. 31(34). JI. Наука. 1976. С. 91-102.

18. Жуков Б. Ф. К биологии пресноводных зоофлагеллат // Антропогенные факторы в жизни водоемов. Наука. 1976. С 139-148.

19. Жуков Б.Ф. Определитель бесцветных жгутиконосцев отряда Bicosoecida Frasse et Deflandre (Zoomastigophorea, Protozoa) // Биология и систематика низших организмов. Наука. 1978. С.3-28.

20. Жуков Б.Ф. Зоофлагеллаты в планктоне Чебоксарского водохранилища // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1988. № 80. С.35-39.

21. Жуков Б.Ф. Воротничковые жгутиконосцы внутренних водоемов // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1981. № 51. С. 15-19.

22. Жуков Б.Ф. К экологии зоофлагеллат: морские и пресноводные виды-двойники // Современные проблемы протозоологии. Вильнюс. 1982. С. 128.

23. Жуков Б.Ф. Бесцветные жгутиконосцы в планктоне некоторых волжских водохранилищ. // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1989. № 83. С. 28-31.

24. Жуков Б.Ф. Гетеротрофные жгутиконосцы в планктоне Рыбинского водохранилища в 1988 г. // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1990. № 86. С. 30-33.

25. Жуков Б.Ф. Атлас пресноводных гетеротрофных жгутиконосцев (биология, экология и систематика). Рыбинск. 1993. 160 с.

26. Жуков Б.Ф. Гетеротрофные жгутиконосцы // Экологические проблемы Верхней Волги: Коллективная монография. Ярославль: Изд-во ЯГТУ. 2001. С. 117-120.

27. Жуков Б.Ф., Балонов И.М., Ягодка С.Н. К вопросу о взаимоотношении зоофлагел-лят, водорослей, и бактерий. // Гидробиол. журн. 1975. 11. № 4. С. 88-93.

28. Жуков Б.Ф., Жгарев Н.А., Мыльникова З.М. Кадастр свободноживущих простейших волжского бассейна //Ярославль: Ин-т биол. внутр. вод РАН. 1998. 45 с.

29. Жуков Б.Ф., Карпов С.А. Пресноводные воротничковые жгутиконосцы // JI. Наука. 1985. 120 с.

30. Жуков Б.Ф., Мыльников А.П., Моисеев Е.В. Новые и редкие виды зоофлагеллат в бассейне р. Волги // Биология низших организмов. Тр. ИБВВ. в 40 (43). Рыбинск. 1978. С. 113-127.

31. Жуков Б.Ф., Мыльников А.П. Культивирование свободноживущих бесцветных жгутиконосцев из сооружений // Простейшие активного ила. JI. Наука. 1983а. С. 142-152.

32. Жуков Б.Ф., Мыльников А.П. Фауна зоофлагеллят очистных сооружений // Простейшие активного ила. JI. Наука. 19836. С.27-42.

33. Жуков Б.Ф., Мыльников А.П. Класс Животные жгутиконосцы Zoomastigophorea Calkins, 1909 // Фауна аэротенков (Атлас). JI. Наука. 1984. С.82-104.

34. Жуков Б.Ф., Мыльников А.П. Новые и редкие виды бесцветных жгутиконосцев в фауне Европейской части СССР // Фауна и биология пресноводных организмов. Л. Наука. 1987. С.70-86.

35. Золотарев В.А. Развитие протозойного перифитона в Рыбинском водохранилище // Биологическая продуктивность и качество воды Волги и ее водохранилищ. М. Наука. 1984. С.169-173.

36. Золотарев В.А. О взаимоотнашениях организмов микроперифитона // Экология морских и пресноводных простейших. Саласпилс. 1984. С. 37-38.

37. Золотарев В.А. Микрозооперифитон некоторых водоемов Карелии. 1. Видовой состав. // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1985. № 68. С.19-22.

38. Золотарев В.А. Микрозооперифитон некоторых водоемов Карелии. 2. Динамика численности // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1986. № 6. С. 16-18.

39. Золотарев В.А. Простейшие водоемов различной сапробности. // Фауна и биология пресноводных организмов. JI. Наука. 1987. С. 108-119.

40. Золотарев В.А., Жуков Б.Ф. Индикаторные сообщества микроперифитона разнотипных закисленних озер // Структура и функционирование экосистем ацид-ных озер. Санкт-Пет. Наука. 1994. С. 144-149

41. Карпов С.А. Система протистов // Омск. 1990,6. 194 с.

42. Карпов С.А. Строение клетки протистов // Санкт-Петербург: Тесса. 2001. 384 с.

43. Карпов С.А., Мыльников А.П. Биология и ультраструктура бесцветных жгутиконосцев Apusomonadida ord.n // Зоол. журн. 1989. т. 68, вып. 8. С.5-17.

44. Киселев И.А. Методы исследования планктона//Жизнь пресных вод. M.-JI. 1956. т. 4.ч. 1. С. 183-265.

45. Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов // JI. 1969. т. 1. 658 с.

46. Константинов А. С. Общая гидробиология // М. Высш. школа. 1979. 480 с.

47. Копылов А.И. Роль Гетеротрофных нанофлагеллат в функционировании планктонных сообществ морских и пресноводных экосистем // Автореф. дис.докт. биол. наук. Москва. 2003. 40 с.

48. Копылов A.M., Крылова И.Н. Распределение и продукция гетеротрофных флагеллят в Рыбинском водохранилище // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб. Гидрометеоиздат. 1993. С. 183-190.

49. Копылов А.И., Моисеев Е.В. Бактериальное питание планктонных зоофлагеллат // Фронтальные зоны юго-восточной части Тихого океана. М. Наука, 1984. С. 168-171.

50. Косолапова Н.Г., Мыльникова З.М. Структура и распределение гетеротрофных жгутиконосцев и инфузорий в планктоне р. Латка // Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья. М. Наука. 2003. С. 211 226.

51. Косолапова Н.Г., Мыльникова З.М. Трофические взаимодействия внутри микробиальной пищевой сети не примере исследования малой реки // Материалы международной конференции. Борок. 2003. С. 60.

52. Крылов А.В. Зоопланктон малых рек в условиях различной антропогенной нагрузки // Автореф. дис. канд. биол. наук. 1996. 24 с.

53. Крылов А.В. Зоопланктон равнинных малых рек в изменяющихся условиях среды // Автореф. дис. .докт. биол. наук. Москва. 2003. 40 с.

54. Крылов А.В Зоопланктон равнинных малых рек // М. Наука. 2005. 263 с.

55. Кузьмин Г.В. Таблицы для вычисления биомассы водорослей // Магадан. 1984. 47 с.

56. Лаптева Н. А., Гаврилова В. А. Микрофлора и микробиологические процессы в ацидных озерах Дарвинского заповедника // Структура и функционирование экосистем ацидных озер. 1994. С 115-124.

57. Липин А.Н. Пресные воды и их жизнь // М. 1950. 347 с.

58. Моисеев Е.В., Жуков Б.Ф. Бесцветные жгутиконосцы в осеннем планктоне Рыбинского и Шекснинского водохранилищ и озер Северо-Двинской системы. // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1990. № 86. С. 30-33.

59. Мыльников А.П. Хищничество у бесцветных жгутиконосцев // Материалы II Всесоюзного съезда протозоологов. Киев. 1976. С. 101.

60. Мыльников А.П. Об изменчивости размеров и формы тела Bodo caudatus (Duj.) Stein (Bodonina,Protozoa) // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1977. № 33. С. 24-26.

61. Мыльников А.П. Биология бесцветных жгутиконосцев полисапробных зон // Авто-реф. дис. канд. биол. наук. 1979. 24 с.

62. Мыльников А.П. Питание хищных зоофлагеллят // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1983. № 60. С. 33-37.

63. Мыльников А.П. Новый вид Cercobodo amoebinus (класс Zoomastigophorea Calkins) //Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1985а. № 65. С.22-25.

64. Мыльников А.П. Новый вид бесцветного жгутиконосца Cercobodo minimus (класс Zoomastigophorea Calkins) // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 19856. № 66. С.17-18.

65. Мыльников А.П. Биология и ультраструктура амебоидных жгутиконосцев Cercomonadida ord.n. // Зоол. журн. 1986. т. 65. вып. 5. С. 683-692.

66. Мыльников А.П. Бесцветный хищный жгутиконосец Bodo carnivorus sp.n. // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1987а. № 74. С. 8-11.

67. Мыльников А.П. Биолгия хищного жгутиконосца Bodo edax Klebs // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 19886. № 77. С. 28-32.

68. Мыльников А.П. Некоторые таксономические признаки церкомонадид // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1992. № 93. С. 35-39.

69. Мыльников А.П. Тонкое строение бесцветной хризомонады Monas sp. // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1994. № 96. С. 16-21.

70. Мыльников А.П., Жгарев Н.А. Жгутиконосцы литорали Баренцева моря и пресноводных водоемов // Биол. Внутр. вод. Информ. бюл. 1984. № 63. С.54-57.

71. Мыльников А.П., Карпов С.А Новый представитель бесцветных жгутиконосцев Thaumatomonas seravini sp. п. (Thaumatomonadida, Protista) // Зоол. журн. 1993. т. 72. Вып. 3. С. 5-9.

72. Мыльникова З.М. Планктонные инфузории реки Латка // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана. Тез. Докладов II Всероссийской конференции. Борок. 2004. С. 63.

73. Одум Ю. Основы экологии. // М. Мир. 1975. 740 с/

74. Павельева Е.Б. Эффективность потребления жгутиковых Pleuromonas некоторыми ракообразными//Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1973. № 19. С.27-30

75. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях // М. Наука. 1982. 287 с.

76. Протасов А.А. Пресноводный перифитон // Киев. Наукова Думка. 1994. 306 с.

77. Ривьер И.К., Жгарев Н.А. Временная и пространственная динамика зимних зоо-планктонных сообществ Рыбинского водохранилища. // Биология, систематика и функциональная морфология пресноводных животных. JI. Наука. 1989. С. 184-199.

78. Романенко В.И., Кузнецов С.И Экология микроорганизмов пресных вод // JI.: Наука. 1974. 194 с.

79. Рохмистров В.Л., Наумов С.С. Физико географические закономерности распределения речной сети Ярославского Нечерноземья // Межвуз. сб. научн. тр. Ярославль. 1989. Вып. 206. С. 53-64.

80. Серавин JI.H. Простейшие .Что это такое? // JL Наука. 1984. 176 с.

81. Сорокин Ю.И. Микропланктон реки Енисей и его роль как фактора самоочищения // Журн. общ. биол. 1987. т. 48. № 3. С. 350-368.

82. Суханова К.М Фауна и экология эвгленовых жгутиконосцев сооружений биологической очистки стоячих вод // Простейшие активного ила. Протозоология. J1. Наука. 1983. вып. 8. С. 43-54.

83. Трунова О. Н., Жуков Б.Ф. Взаимоотношение простейших и бруцелл в водной среде // Биол. внутр. вод. 1974. № 23. С. 31-32.

84. Уморин П.П. Взаимоотношение бактерий и простейших в процессах разрушения органического вещества.// Автореферат канд. диссер. 24 е.

85. Хаусман К. Протозоология // М. Мир. 1988. 334 с.

86. Ширкина Н.И. Морфология и жизненный цикл Thaumatomonas lauterborni De Sa-edeleer (Mastigophora Diesing) // Фауна и биология пресноводных организмов. Л. Наука. 1987. С. 87-107.

87. Ширкина Н.И. Особенности биологии некоторых жгутиконосцев рода Cercomonas (Rhizomastigida, Cercomonadidae // Зоол. журн. 1987. т. 66. вып. 4. С. 485-489.

88. Цимдинь П.А., Родинов В.И Мельберга Д.Г. и др. Биоценотическая структура малых рек: Бассейн реки Селеца // Рига: Зинатне. 1989. 211 с.

89. Экологическое состояние малых рек Верхнего Поволжья // М. Наука. 2003. 369 с.

90. Alexeieff A. Materiaux pour servir a l'etude des protistes coprozoites // Arch. Zool. Exp. et Gen. 1928. V. 68. P. 609-698.

91. Arndt H. Rotifers as predators on components of the microbial web (bacteria, heterotrophic flagellates, ciliates) a review // Hydrobiologia. 1993. V. 255/256. P. 231-246.

92. Arndt H., Berninger U.-G. Protists in Aquatic Food Webs Complex Interaction // Pro-tistological Actualities (Proceedings of the Second European Congress of Protistology Clermont - Ferrand. 1995. P. 224-232

93. Arndt H., Mathes J. Large heterotrophic flagellates form a significant part of protozoo-plankton biomass in lakes and rivers // Ophelia. 1991. V. 33. N 3. P. 225-234.

94. Arndt H., Nixdorf B. Spring clear-water phase in a eutrophic lake: Control by Herbivorous zooplankton enhanced by grazing on components of the microbial web // Ver-handlungen der Interbationalen Vereinigung fur Limnologie. 1991. 24. P. 879-883.

95. Azam F., Fenchel Т., Field J.G., Gray J.S., Meyer-Reil L.A., ThingstadF. The ecological role of water-column microbes in the sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1983. V. 10. P. 257-263.

96. AuerB, Arndt H Taxonomic composition and biomass of heterotrophic flagellates in relation to lake trophy and season // Freshwater Biol. 2001. V. 46. P. 959-972.

97. Belcher J.H., Swale E.M.F. Spumella elongata (Stokes) nov. comb., a colourless flagellate from soil//Arch. Protistenk. 1976. Bd. 118. F. 3. S. 215-220.

98. Bennett S. J., Sanders R. W., Porter K. G. Heterotrophic, autotrophic and mixotrophic nanoflagellates: Seasonal abundances and bacterivory in a eutrophic lake // Limnol. Oceanogr. 1990. V. 35. P. 1821-1832.

99. Berninger U.-G., Finlay B.J., Kuuppo-Leinikki P. Protozoan control of bacterial abundances in freshwater // Limnol. Oceanogr. 1991. V. 36. N 1. P. 139-147.

100. Berninger U.-G., Wickham S.A., Finlay B.J. Trophic coupling within the microbial food web: a study with fine temporal resolution in a eutrophic freshwater ecosystem // Freshwater Biol. 1993. V. 30. P. 419-432.

101. Bloem J., Bar-Gilissen M.-J.B., Cappenberg Т.Е. Fixation, counting and manipulation of heterotrophic nanoflagellates // Appl. Environ. Microbiol. 1986. V. 52. N 6. P. 1266-1272.

102. BoenigkJ., Arndt H. Particle handling during interception feeding by four species of heterotrophic nanoflagellates // J. Eukaryot. Microbiol. 2000. V. 47. N 4. P.350-358.

103. Boenigk J., Matz C., Jurgens K., Arndt H. Confusing selective feeding with differential digestion in bacterivorous nanoflagellates // J. Eukaiyot. Microbiol. 2001. V. 48. N 4. P. 425-432.

104. Boenigk J., Arndt H. Bacterivory by heterotrophic flagellates: community structure and feeding strategies // Antonie van Leeuwenhoek. 2002. V. 81. N 1-4. P. 465-480.

105. Bourrelly P. Les algues d'eau douce.Initiation a la systematique. Т. I. Les algues jaunes et brunes Chiysophycees, Phaephycees, Xanthophycees et Diatomees. Paris. N. Boubee & Cie. 1968. 438 p.

106. Brandt S. M., Sleigh M. A. The quantitative occurrence of different taxa of heterotrophic flagellates in Southampton water, U.K. // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 2000. V. 51. P. 91-102.

107. Cairns J.Jr. The chemical environment of common freshwater protozoa // Not. Nat. (Phila). 1964. №365. P. 1-16.

108. Calbet A., Landry M.R. Mesozooplankton influences on the microbial food webA direct and indirect trophic interactions in the oligotrophic open ocean // Limnol. Oceanogr. 1999. V. 44. N6. P. 1370-1380.

109. Carrick H.J., Fahnenstiel G.L. The importance of zooplankton-protozoan trophic couplings in Lake Michigan // Limnol. Oceanogr. 1991. V. 36. N 7. P. 1335-1345.

110. Cavalier-Smith T. Cell diversification in heterotrophic flagellates // The Biology of Free living Heterotrophic flagellates. 1991. P. 113-133.

111. Cavalier-Smith T. Kingdom Protozoa and its 18 Phyla // Microbiol. Rev. 1993. V. 57. N 4. P. 953-994.

112. Caron D.A. Grazing of attached bacteria by heterotrophic microflagellates // Microb. Ecol. 1987. V. 13. P. 203-218.

113. Carrias J.-F., Amblard C., Quiblier-Lloberas C., Bourdier G. Seasonal dynamics of free and attached heterotrophic nanoflagellates in an oligomesotrophic lake. Freshwater Biol. 1998. V. 39. P. 91-101.

114. Corliss J. О An interim utilitarian ("user-friendly") hierarchical classification and characterization of the protists // Astra Protozool. 1994. V. 33. P. 1-51.

115. Corliss J.O. Biodiversity and biocomplexity of the protists and an overview of their significant roles in maintenance of our biosphere // Asta Protozool. 2002. V. 41. P. 199-219.

116. Fenchel Т. Ecology of heterotrophic microflagellates. I. Some important forms and their functional morphology // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1982a. V. 8. N 3. P. 211-223.

117. Fenchel T. Ecology of heterotrophic microflagellates. II. Bioenergetics and growth // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1982b. V. 8. N 3. P. 225-231.

118. Fenchel T. Ecology of heterotrophic microflagellates. III. Adaptations to heterogeneous environments //Mar. Ecol. Progr. Ser. 1982c. V. 9. N 3. P. 25-33.

119. Fenchel T. Ecology of heterotrophic microflagellates. IV. Quantitative occurrence and importance as bacterial consumers // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1982d. V. 9. N 3. P. 3542.

120. Fenchel T. The ecology of heterotrophic microflagellates // Adv. Microb. Ecol. 1986. V. 9. P. 57-97.

121. Fenchel T. Flagellate design and function // The Biology of Free-living Heterotrophic Flagellates. 1991. P. 7-19.

122. Fenchel Т., Finlay B. J. Ecology and evolution in anoxic worlds // Oxford Series in Ecology and Evolution. May R.M. & Harvey P.H. (Eds). Oxford: Oxford University Press. 1995. P. 56-67.

123. Finlay В,J, Esteban G.F. Freshwater protozoa: biodiversity and ecological function // Biodiversity and Conservation. 1998. V. 7. P. 1163-1186.

124. Finlay B.J, Clarke K.J., Cowling A.J. et al. On the abundance and distribution of protozoa and their food in a productive freshwater pond // Europ. J. Protistol. 1988. V. 23. P. 205-217.

125. Foissner W. Evaluating water quality using protozoa and saprobity indexes // Protocols in Protozoology. Lawrence. Society of protozoology. 1992. P. В 11.1-11.20.

126. Gasol J.M., Simons A.M., Kalff J. Patterns in the top-down versus bottom-up regulation of heterotrophic nanoflagellates in temperate lakes // J. Plankton Res. 1995. V. 17. P. 1879-1903.

127. Gifford D.J. The protozoan-metazoan trophic link in pelagic ecosystems // J. Protozool. 1991. V. 38. P. 81-86.

128. Gonzalez, J. M., E. B. Sherr, B. F. Sherr. Size-selective grazing on bacteria by natural assemblages of estuarine flagellates and ciliates // Appl. Environ. Microbiol. 1990. V. 56. P. 583-589.

129. Grahn D.H., Hulberg H., Lander L. Oligotrophication a selfaccelerating process in lakes subjected to excessive supply of acid substances // AMBIO. 1974. V. 3. N. 2. P. 24-27.

130. Grey J., Laybourn-Parry J., Leakey R. J. G., McMinn A. Temporal patterns of protozoo-plankton abundance and their food in Ellis Fjord, Princess Elizabeth Land, Eastern Antarctica // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 1997. V. 45. P. 17-25.

131. Hahn M.W., Hofle M.G. Flagellate predation on a bacterial model community: interplay of size-selective grazing, specific bacterial cell size, and bacterial community composition // Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65. N 11. P. 4863-4872.

132. Hahn M.W., Moore E.R.B., Hofle M.G. Bacterial filament formation, a defense mechanism against flagellate grazing, is growth rate controlled in bacteria of different phyla//Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65. N 1. P. 25-35.

133. Hamar J. Zooflagellates from the water storage area of Kisko"re (Hungery) // Tiscia (Szeged). 1979. V. 14. P. 139-145.

134. Hobble J.E., Helfrich III J. V.K. The effect of grazing by microprotozoans on production of bacteria//Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1988. V. 31. P. 281-288.

135. Jtirgens, K., DeMott W. R. Behavioral flexibility in prey selection by bacterivorous nan-oflagellates //Limnol. Oceanogr. 1995. V. 40. P. 1503-1507.

136. Jtirgens K., Glide H. Seasonal changes in the grazing impact of phagotrophic flagellates on bacteria in Lake Constance // Mar. Microb. Food Webs. 1991. V. 5. N 1. P. 2737.

137. Jtirgens K., J. Pernthaler, S. Scholia, R. Amann. Morphological and compositional changes in a planktonic bacterial community in response to enhanced protozoan grazing // Appl. Environ. Microbiol. 1999. V. 65. N 3. P. 1241-1250.

138. Jtirgens K, Stolpe G. Seasonal dynamics of crustacean zooplankton, heterotrophic nan-oflagellates and bacteria in a shallow, eutrophic lake // Freshwater Biol. 1995. V. 33. P. 27-38.

139. Karpoff S.A., Zhukov B.F. Ultrastructure and taxonomic position of Apusomonas probos-cidea Alexeieff//Arch. Protistenk. 1986. Bd. 131. H. 1. S. 13-26.

140. Klebs G. Flagellatenstudien // Z. Wissen. Zool. 1892. Bd. 55. S. 265-445.

141. Kuosa H. Enumeration of autotrophic and heterotrophic flagellates in Bsltic Sea samples a comparison of microscopical methods II Arch. Hydrobiol. Beih. Ergebn. Limnol. 1988. V.31.P. 301-306.

142. Mathes J., Arndt H Annual cycle of protozooplankton (ciliates, flagellates and sarcodi-nes) in relation to phyto- and metazooplankton in Lake Neumtihler See (Mecklenburg, Germany) // Arch. Hydrobiol. 1995. 134. P. 337 358.

143. Monger, В. C., Landry M. R. Size-selective grazing by heterotrophic nanoflagellates: an analysis using live-stained bacteria and dual-beam flow cytometry // Arch. Hydrobiol. Beih. Ergeb. Limnol. 1992. 37. P. 173-185.

144. Myl'nikov, A.P., Karpov, S.A. Review of diversity and taxonomy of cercomonads // Protistology. 2004. 3 (4). P. 201-217.

145. Mylnikov A.P., Kosolapova N. G., Mylnikov A. A. Planktonic Heterotrophik Flagellates of Smoll Water Bodies in the Yaroslavl Province // Entomological Review. 2002. V. 82. № 1. P. 271-280.

146. Nagata T. The microflagellate-picoplankton food linkage in the water column of Lake Biwa//Limnol. Oceanogr. 1988. 33. P. 504-517.

147. Nagata Т., Kirchman D.L. Release of dissolved free and combined amino acids by bac-terivorous marine flagellates // Limnol. Oceanogr. 1991. V. 36. N 3. P. 433-443.

148. Pace M.L. Heterotrophic microbial processes // The trophic cascade in lakes. Cambridge: Cambridge University Press. 1993. P. 252-277.

149. Pace M.L., Cole J.J. Comparative and experimental approaches to top-down and bottom-up regulation of bacteria // Microb. Ecol. 1994. V. 28. P. 181-193.

150. Pace M.L., Orcutt J.D.Jr. The relative importance of protozoans, rotifers, and crustaceans in a freshwater zooplankton community // Limnol. Oceanogr. 1981. V. 26. P. 822830.

151. Patterson D.J. Stramenopiles: chromophytes from a protistological perspective // The chromophyre algae: problems and perspectives. Oxford. Clarendon Press. 1989. P. 357-379.

152. Patterson D.J. The diversity of eukaryotes // American Naturalist. 1999. V. 154. P. 96124.

153. Patterson D.J., Larsen J. General introduction // The biology of free-living heterotrophic flagellates. Oxford. Clarendon Press. 1991. P. 1-5.

154. Patterson D.J., Zolffel M. Heterotrophic flagellates of uncertain taxonomic position //The biology of free-living heterotrophic flagellates. Oxford. 1991. P. 427-477.

155. Pernthaler, J., B. Sattler, K. Simek, A. Schwarzenbacher, R. Psenner. Top-down effects on the size-biomass distribution of a freshwater bacterioplankton community // Aquat. Microb. Ecol. 1996,a. 10. P. 255-263.

156. Pernthaler J., Simek K., Sattler В., Schwarzenbacher A., Bobkova J., Prenner R. Shot-term changes of protozoan control on autotrophic picoplankton in an oligo-mesotrophic lake// Journal of Plankton Research 1996,b. 18. P. 443-462.

157. Pick F.R., Hamilton P.B. A comparison of seasonal and vertical patterns of phagotrophic flagellates in relation to bacteria and algal biomass in temperate lakes // Marine Microbial Food Webs. 1994. V. 8. N. 1-2, P. 201-215.

158. Pomeroy L.R. The ocean's food web: a changing paradigm // Bioscience 1974. 24. P. 499-504

159. Porter K.G., Feig Y. S. The use of DAPI for identifying and counting of aquatic microflora // Limnol. Oceanogr. 1980. V. 25. N 5. P. 943.

160. Porter K. G., Sherr E. В., Sherr B. F., Pace Michael, Sanders R. W. Protozoa in Plank-tonic Food Webs // Protozool. 1985. V. 32. N 3. P. 409-415.

161. Psenner R., Sommaruga R. Are rapid changes in bacterial biomass caused by shits from top-down to bottom-up control? Limnol. Oceanogr. 1992. V. 37. P. 1092-1100.

162. Raymond L., Kerner J.R., Pratt J.R. Use of fluorochromes for direct enumeration of total bacteria in environmental samples: past and present // Microbiological Rev. 1994. V. 58.N4.P. 603-615.

163. Sanders R.W. Trophic strategies among heterotrophic flagellates // The Biology of Free -living Heterotrophic flagellates. 1991. P. 21-38.

164. Sanders R.W., Caron D.A., Berninger U.G. Relationship between bacteria and heterotrophic nanoplankton in marine and fresh waters: an inter-ecosistem comparison // Marine Ecology Progress Series. 1992. 86. P. 1-14.

165. Sanders R. W., Wickham S.A. Planktonic protozoa and metazoan: predation, food quality and population control // Mar. Microb. Food Webs. 1993. V. 7. P. 197-223.

166. Simek K., Chrzanowski Т.Н. Direct and Indirect Evidence of Size-Selective Grazing on Pelagic Bacteria by Freshwater Nanoflagellates // Applied and Environmental Microbiology Nov. 1992. P. 3715-3720.

167. Singh B.N. Selection of bacterial food by soil flagellates and amoebes // Ann. Appl. Biol. 1942. V. 29. № l.P. 18-22.

168. Skuja H. Taxonomie des Phytoplanktons einiger Seen in Uppland, Schweden // Symb. Bot. Upsal. 1948. Bd. 9. S. 1-399.

169. Skuja H. Taxonomishe und biologische studien uber das Phytoplankton Schwedischer Binnengewasser//Nova Acta Regial Soc.Scient.Upsaliensis,ser. IV. Uppsala. 1956. Bd 16. №3. S. 1-404.

170. Sleigh M.A. Flagellar movement of the sessile flagellates Actinomonas, Codosiga, Monas and Poteriodendron // Quart. J. Microsc. Sci. 1964. V. 105. P. 405-414.

171. Smith M.E., Driscoll C.T., Wyskowski B.J., Brooks C.M., Cosentini C.C. Modification of stream ecosistem structure and function by beaver (iCastor canadensis) in the Adirondack Mountains, New York// Can. J. Zool., 1991. V.69. P. 55-61.

172. Sonntag В., Posch Т., Psenner R. Comparison of three methods for determining flagellate abundance, cell size, and biovolume in cultures and natural freshwater samples // Arch. Hydrobiol. V. 149. N 2. P. 337-351.

173. Starmach K. Chrysophyta I. // Flora slodkowodna Polski. Vol. 5. Polska Akademia Nauk. 1968. P. 1-360.

174. Starmach K. Chrysophyta I. // Flora slodkowodna Polski. V. 5. Warszawa. Polska Akademia Nauk. 1980. 775 p.

175. Starmach K. Chrysophyceae und Haptophyceae // Susswasserflora von Mitteleuropa.Vol. 1. Stuttgart. G. Fischer. 1985. S. 1-515.

176. Stockner J.G., Porter K.G. Microbial food webs in freshwater planktonic ecosystems // In: Carpenter SJ (ed.) Complex interactions in lake ecosystems Springer-Verlag, New York 1988. P. 69-83.

177. Suttle C.A., Chan A.M., Taylor W.D., Harrison P.J. Grazing of planktonic diatoms by micro flagellates. J. Plankton Res. 1986. 8. P. 393-398.

178. Thomsen H.A. An ultrastructural survey of the chrysophycean genus Paraphysomonas under natural conditions //Br. Phycol. J. 1975. V.10. P. 113-127.

179. Tong S.M. Heterotrophic flagellates and other protests from Southampton waters, U.K. // Ophelia. 1997. V. 47. P. 71-131.

180. Tong S.M., Vors N. Patterson D.J. Heterotrophic flagellates, centrohelids heliozoa and filose amoeba from marine and freshwater sites in the Antarctic // Polar Biol. 1997. V. 18. P. 91-106.

181. Vannote R.L., Minshall G.W., Cummins K.W. The river continuum concept // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1980. V. 37. № 1. P. 130-137.

182. Vors N. Heterotrophic amoebae, flagellates and Heliozoa from the Tvarminne Area, Gulf of Finland, in 1988-1990 // Ophelia. 1992. V. 36. N 1. P. 1-109.

183. Vors N. Heterotrophic amoebae, flagellates and heliozoan from arctic marine waters (North West Territories Canada and West Greenland) // Polar Biol. 1993. V. 13. P. 113-126.

184. Weisse T. Trophic interactions among heterotrophic microplankton, nanoplankton, and bacteria in Lake Constance // Hydrobiol. 1990. V. 191. P. 111-122.

185. Weisse T. The annual cycle of heterotrophic freshwater nanoflagellates: role of botton-up versus top-down control // J. Plank. Res. 1991, V. 13, P. 167-185.

186. Weisse T. Dynamics of autotrophic picoplankton in marine and freshwater ecosystems // Adv. Microb. Ecol. 1993. 13. P. 327-370.

187. Weisse Т., Miiller H. Planktonic protozoa and the microbial food web in Lake Constance // Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Adv. Limnol. 1998. V 53. P. 223- 254.

188. Weitere M., Arndt H. Water discharge-regulated bacteria-heterotrophic nanoflegellate (HNF) interactions in the water column of the River Rain // Microb. Ecol., 2002a, V. 44, N. 1,P. 19-29.

189. Weitere M., Arndt H. Top-down effects on pelagic heterotrophic nanoflagellates (HNF) in a large river (River Rhine): do losses to the benthos play a role? Freshwater Biol. 2002b. V. 47. P. 1437-1450.

190. Wikner J., Hagstrom A. Evidence for a tightly coupled nanoplanktonic predator-prey link regulating the bacterivores in the marine environment // Mar. Ecol. 1988. V. 50. P. 137-145.

191. Williams P.J. LeB. Incorporation of microheterotrophic processes into the classical paradigm of the planktonic food web // Kieler Meeresforsch. Sonderh. 1981. N. 5. P. 1128.

192. Whittaker R.H. New concept of kingdoms of organisms. Science. 1969. V. 183. P. 150159.

193. Woodcock H.M. Notes on coprozoic flagellates // Arch. Zool. Exp. et Gen. 1921. V. 60. N1.P. 11-18.

Информация о работе

Косолапова, Наталья Геннадьевна
кандидата биологических наук
Борок, 2005
ВАК 03.00.18

Диссертация

Сообщества планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых водных объектов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Сообщества планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых водных объектов ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Сообщества планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых водных объектов"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Косолапова, Наталья Геннадьевна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сообщества планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых водных объектов"

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Косолапова, Наталья Геннадьевна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Косолапова, Наталья Геннадьевна, Борок

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сообщества планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых водных объектов
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология