Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эвгленовые жгутиконосцы водоемов лесной зоны Омской области

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эвгленовые жгутиконосцы водоемов лесной зоны Омской области"

На правахрукописи

МАКСЮТА Валентина Степановна

ЭВГЛЕНОВЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ ВОДОЕМОВ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Омск2004

Работа выполнена на кафедре зоологии Омского государственного педагогического университета.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Лихачев Сергей Федорович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Приступа Олег Алексеевич кандидат биологических наук, доцент Зарипов Рафаил Гарифович

Ведущая организация:

Ленинградский государственный университет имени А.С. Пушкина

Защита состоится « >> 2004 года час. на заседании дис-

сертационного совета К 212.177.02 в Омском государственном педагогическом университете по адресу: 644099, наб. Тухачевского, 14.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педагогического университета

Автореферат разослан марта 2004 года.

Ученый секретарь диссертационного совета к.б.н., доцент

Е.С. Березина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Эвгленовые жгутиконосцы по современным представлениям относятся к царству Protozoa Goldfùss, 1818, к типу Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981 и классу Euglenoidea (Butschli) Oltmanns, 1904 (Cavalier-Smith, 1993; Montegut-Felkner, Triemer, 1997; Simpson, 1997; Lee et al., 1999; Лихачев, 1999, 2001). Класс Euglenoidea объединяет от 900 до 1000 видов, обитающих в почве, в пресных, в солоноватых и морских водоемах (Кусакин, Дроздов, 1998; Протисты, 2000; Лихачев, 2000; Карпов, 2001). Эвгленовые могут занимать доминирующее положение в экосистемах. Автотрофные виды способны существенно влиять на фотосинтетическую активность водоемов, а гетеротрофные эвг-леновые входят в пищевые цепи различных гидробионтов.

Несмотря на большую историю изучения эвгленовых жгутиконосцев, мало изученными остаются: региональные фауны и биология, эвгленовых жгутиконосцев, сезонная динамика видового разнообразия и численности видов в отдельно взятых регионах. В литературе содержится недостаточно данных о влиянии абиотических и биотических факторов на биологию и экологию эвгленид. Все это представляет несомненный научный интерес, т.к. эвгленовые жгутиконосцы являются важными компонентами водных сообществ, участвуют в процессах самоочищения воды в водоемах и являются организмами-индикаторами санитарно-гигиенического состояния воды. Таким образом, эвгленовые жгутиконосцы имеют большое теоретическое и практическое значение, а исследования этой группы одноклеточных организмов актуальны до сих пор.

Целью нашей работы явилось изучение видового состава и некоторых особенностей экологии эвгленовых жгутиконосцев из водоемов лесной зоны Омской области. Из настоящей цели вытекают следующие задачи:.

1. Изучить видовой состав эвгленовых жгутиконосцев водоемов лесной зоны (подзоны тайги и подтайги) Омской области, составить дифференциальные диагнозы видов и атлас-определитель видов;

2. Провести анализ таксономического разнообразия и систематической структуры эвгленид в общем по водоемам двух подзон, и отдельно по типам водо-

3. Провести эколого-ценотический анализ: выявить особенности распределения видов эвгленовых жгутиконосцев в разнотипных водоемах, приуроченность их к типам водоемов и местообитаниям; экологические группы и их видовое

емов;

разнообразие; особенности сезонной динамики видового разнообразия, численности отдельных видов и факторы, их определяющие; 4. Выявить виды эвгленовых жгутиконосцев, индикаторы сапробности, на основании видовых списков определить сапробность обследованных водоемов и дать предложения для мероприятий по охране и рациональному использованию их воды в бытовых и промышленных целях.

Научная новизна. Для водоемов лесной зоны Омской области отмечены 124 вида эвгленовых жгутиконосцев, относящихся. к 24 родам, и впервые описаны 48 видов, ранее не отмеченных в литературе для данного региона. Составлены оригинальные дифференциальные диагнозы видов и первый атлас-определитель эвгленид лесной зоны Омской области. Впервые на основании обследования 64 водоемов проведен подробный анализ таксономического разнообразия и систематической структуры эвгленовых жгутиконосцев двух подзон (тайги и подтайги) как в целом, так и по однотипным водоемам. Выявлены различия в видовых составах подзон и водоемов. Изучена сезонная динамика видового разнообразия эвгленовых, определены сезонные комплексы видов (осенне-зимний, весенне-летний). Выявлены интразональные и специфичные для подзон виды эвгленид, определена их частота встречаемости в водоемах и пробах. Подробно изучен характер распределения эвгленид в водоемах разных типов и местообитаниях, выявлены-факторы, определяющие приуроченность отдельных родов и видов к водоемам разных типов.

Изучены некоторые биологические и экологические особенности отдельных видов: характер питания, пищевые объекты, сезонная динамика численности. Показано, что в обследованных водоемах основными факторами лимитирующими численность эвгленид являются: температурный режим, сезонная динамика численности хищных гидробионтов (для фототрофных и гетеротрофных сапрофитных эвгленовых) и сезонная динамика численности бактериального населения (для гетеротрофных голозойных эвгленид). Впервые для водоемов лесной зоны Омской области выделены 3 экологические группы и 2 группировки эвгле-нид, определен видовой состав каждой группы и группировки. Впервые для водоемов лесной зоны Омской области выявлен 41 вид эвгленид-индикаторов сапробности, установлена сапробность для всех 64 обследованных водоемов, даны рекомендации по охране и использованию их вод в бытовых и производственных целях.

Теоретическое и практическое значение. Фаунистические, морфофизио-логические и экологические исследования позволили провести оценку состояния населения эвгленовых жгутиконосцев в водоемах лесной зоны Омской области; выявить особенности распределения видов в разнотипных водоемах, характер сезонной динамики численности и видового разнообразия; дать оценку санитарно-гигиенического состояния обследованных водоемов. Полученные результаты существенно расширяют представления о региональной фауне, морфологии и особенностях экологии эвгленовых.

Данные по сапробности обследованных водоемов могут служить материалом для мероприятий по охране и рациональному использованию пресных вод севера Омской области.

Материалы работы могут быть использованы для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протистологии, экологии, цитологии и эволюционного учения, для выполнения выпускных и дипломных работ, на полевых практиках по зоологии беспозвоночных..

Апробация работы. Основные результаты исследования докладывались на заседаниях кафедры зоологии Омского государственного педагогического университета в 2001-2003 гг., на заседании кафедры зоологии Российского государственного педагогического университета им. А.И. Герцена (Санкт-Петербург, апрель 1999 г.), на республиканской научной конференции "Герценовские чтения" (Санкт-Петербург, апрель 2001 г.), на научно-практической конференции филиала ОмГПУ в г.Таре (Тара, май 2003), на расширенном заседании кафедры зоологии ОмГПУ (Омск, март 2004), на семинаре кафедры биологии Ишимского педагогического института (Ишим, март 2004 г.).

По теме диссертации диссертантом опубликовано 6 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 170 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (139 названия, из них 115 отечественных и 24 иностранных) и приложения. В диссертации имеется 14 таблиц и 7 рисунков. Приложение содержит: таблицы, атлас-определитель и 9 таблиц микрофотографий.

Положения выносимые на защиту 1. Эвгленовые жгутиконосцы водоемов лесной зоны (подзоны тайги и подтай-ги) Омской области имеют значительно большее видовое разнообразие, чем это предполагалось ранее. Таксономическое разнообразие эвгленовых жгутиконосцев, систематическая структура и видовое разнообразие по сезонам года

при сравнении подзон в целом сходны, а в однотипных водоемах достоверно различны;

2. Эколого-ценотические особенности эвгленовых жгутиконосцев: выбор местообитаний, приуроченности к типам водоемов, сезонная динамика видового разнообразия и численности видов зависят от температурного режима водоемов, сезонных динамик численности хищных гидробионтов и бактериального населения. Экологические особенности видов-индикаторов сапробности позволяют утверждать, что большинство обследованных водоемов лесной зоны относятся к - мезосапробным.

Глава 1. Обзор литературы -

В 50-70-х годах XX века изучением видового состава различных групп микропланктона и микробентоса в водоемах лесной зоны Омской области занимались ученые Омского медицинского института и других научных учреждений Сибири (Скабичевский, 1952, 1956, 1957, 1963а, 19636, 1963в, 1965; Андреев, 1956, 1957, 1960а, 19606, 1963а, 19636, 1966; Андреев и др., 1963; Иванькова и др., 1963; Чернявская, 1963; Ермолаева, 1966, 1967, 1968, 1970; Сафонова, 1987). Наряду с другими.микроорганизмами, изучались и эвгленовые жгутиконосцы, но работы альгологов не имели специальной таксономической и тем более экологической направленности и велись с целью оценки санитарно-гигиенического состояния водоемов; По данным Т.А. Сафоновой, в 50-70-х годах прошлого века в водоемах Омской области было обнаружено 89 видов эвгленовых из 12 родов, среди них 17 видов - впервые для Западной Сибири (Сафонова, 1987), но из найденных эвгленид только 77 были определены до вида.

Современные представления о многообразии эвгленовых жгутиконосцев водоемов лесной зоны Омской области базируются на работах профессора, доктора биологических наук С.Ф.Лихачева (1996а, 19966, 1997а, 19976, 1998, 1999). Для водоемов подзоны тайги С.Ф. Лихачев отмечал 76 видов эвгленид, относящихся к 14 родам, а для водоемов подзоны подтайги 58 видов, относящихся к 12 родам. Автор дал развернутую характеристику фауны эвгленид, но в большинстве своем анализ проводился с учетом меридионального разделения территории Омской области рекой Иртыш на левобережную и правобережную части. С.Ф. Лихачев показал существенные различия видовых составов эвгленовых жгутиконосцев этих двух частей территории области и выделил зональные комплексы эвгленид (Лихачев, 1998).

Глава 2. Материал и методика

Материал диссертации собирался в водоемах лесной зоны Омской области (Западная Сибирь, 1963; Мельков, 1977) с 1998 по 2003 гг., главным образом на территории Тарского района, а также в отдельных водоемах Большеуковского, Знаменского, Муромцевского, Седельниковского, Тевризского и Усть-Ишимского районов. Сборы осуществлялись с применением стандартных методов взятия протистологических и гидробиологических проб (Гусева, 1956; Жадин, 1956; Киселев, 1956а, 19566; Суханова, 1984). Собрано и обработано 904 пробы из 64 водоемов. Определение видовой принадлежности найденных особей проводилось по описаниям, содержащимся в литературе (Deflandre, 1930, 1936; CßipeHKO, 1938; Gojdics, 1953; Попова, 1955, 1966; Попова, Сафонова, 1976; Суханова, 1984, Лихачев, 1999).

Цитохимические методики, примененные для выявления- особенностей морфологии эвгленовых для установления видовой принадлежности, изложены в различных руководствах (Роскин, Левинсон 1957; Пирс, 1968; Кононский, 1976; Гельцер, 1980; Гельцер и др., 1985; Иванов и др., 1981; Волкова, Елецкий, 1982; Евгеньева, 1983; Суханова, 1984; Лихачев, 1998). Все найденные эвглени-ды зарисовывались или фотографировались. Для микроскопирования использовали световые микроскопы МБИ-6 и МБС-6 с фазово-контрастным устройством и микрофотонасадкой. Для учета эвгленовых применяли метод "откалиброван-ной капли" (Николюк, 1963; Гейспиц, 1984).

Анализ сходства фаун эвгленовых жгутиконосцев проводили с использованием методов сравнительной флористики, фаунистики и зоогеографии (Ekman, 1940; Kendall, 1948; Василевич, 1969; Иоганзен, Файзова, 1978; Шмидт, 1980; Малышев, 1987). Степень органического загрязнения водоема характеризовали индексом сапробности S; индикаторная значимость для учтенных видов определялась по таблицам сапробности (Sladecek, 1969; Фауна аэротенков, 1984).

Текст диссертации набран в редакторе Mikrosoft Word ver.8.0. Графические работы выполнены в графическом редакторе Corel Xara ver.2.0. Статистическая обработка выполнена с применением пакетов программ Statistica ver.5.0 и StatSoft.

Глава 3. Видовой состав эвгленид лесной зоны Омской области 3.1. Общее таксономическое разнообразие и систематическая структура эвгленовых жгутиконосцев

В водоемах лесной зоны Омской области, по нашим данным, обитают 124 вида из 24 родов класса Euglenoidea. Самый разнообразный родовой состав выявлен в подтайге - 21 род, в водоемах тайги - 19 родов эвгленид. Из них 16 родов (66,7% общего родового состава) отмечено для обеих подзон. Для водоемов тайги специфичными явились роды Strombomonas, Entosiphon, Anisonema, а для водоемов подтайги — Ascoglena, Heteronema, Rhabdomonas, Dinema и Urceolus. При сравнении родовых составов эвгленид подзон тайги и подтайги по коэффициенту Жаккара-Малышева (Kj_„) наблюдается сходство на уровне 0,33 (^„>0). Но при сравнении родовых составов водоемов разного типа (озера, старицы, притоки Иртыша; малые водоемы и болота) наблюдается иная картина. Наибольшее сходство по Kj_», отмечается при сравнении стариц тайги и подтайги. (0,82) и озер (0,63). Эти показатели превышают общий уровень сходства (0,33) и стремятся к полному сходству, т.е. к 1. Малые водоемы по уровню сходства родовых составов находятся ниже первых двух типов (Kj_„ - 0,47). Притоки по родовым составам не сходны и не различны, их Kj_„ =0. Большую степень различия родовых составов дали болота - Kj_„=-0,60 (Kj_,,,<0).

Для родов, отмеченных для всех водоемов, определенные зональные особенности выявляются при анализе количественных характеристик видового разнообразия, рангового положения и процентной доли рода в сложении видовых составов. Видовое разнообразие эвгленовых лесной зоны составляет 55,1% общего числа видов Омской области описанных в литературе (Лихачев, 1999). В водоемах тайги было обнаружено 108 видов эвгленид, а в подтайге - 73 вида. Многочисленный по числу видов фототрофный род Trachelomonas имеет ведущее положение не только в обеих подзонах, но и в большей части водоемов. Наибольшее разнообразие рода (35 видов) отмечено для водоемов тайги. По направлению к югу в подтайге число видов рода уменьшается до 15. При различном видовом разнообразии рода его роль в сложении видовых составов тайги и подтайги также различна: в тайге - 32,40%, а в подтайге - 20,34%. Это означает, что в подтайге виды рода Trachelomonas замещаются видами других родов (Е^ glena, Phacus), а в тайге они более устойчивы по сравнению с видами других родов. Занимая высшее ранговое положение в обследованных нами водоемах, род Trachelomonas лишь в подтайге находится на одном уровне с родам Euglena и

Phacus. Род Euglena наибольшего разнообразия достигает в водоемах тайги (23 вида) и несколько меньшего в подтайге (15 видов). В подтайте отмечена и наиболее низкая для обследованной территории роль рода в сложении видовых составов, а наиболее высокое значение отмечено для тайги. Род Phacus в целом для Западной Сибири, в том числе и для Омской области, делит по числу видов 2-3-е места с родом Euglena. В тайге и подтайге его разнообразие почти одинаково (16/15 видов). Тем более, что именно в водоемах лесной зоны род показывает наиболее высокое ранговое положение (2-3-е место) среди других территорий Омской области (Лихачев, 1998). Род Colacium, виды которого ведут прикрепленный образ жизни, представлен во всех без исключения водоемах 1-3 видами и наряду с сидячими инфузориями играет существенную роль в перифитоне водоемов.

Таким образом, виды фототрофных родов сохраняют ведущее положение во всех подзонах, но их роль в сложении видовых составов различна. Наиболее низка она на юге подтайги и увеличивается по направлению к северу, достигая максимума в тайге. Это свидетельствует о том, что в состав фототрофных родов входит комплекс наиболее эвритопных видов, которые более прочно, чем другие, сохраняют свои позиции при общем ухудшении условий, т.е. усилением олигодистрофии по направлению к северу.

3.2. Видовой состав эвгленовых жгутиконосцев водоемов тайги

Основу фауны эвгленовых тайги составляют виды трех родов: Trachelomonas - 35 видов, или 32,4% от общего видового состава в водоемах лесной зоны, Euglena и Phacus соответственно 23 (21,3%) и 16 (14,8%). Для родов Astasia, Parastasia, Colacium и Menoidium отмечено от 5 до 3 видов или 4,6 — 2,8%. Все остальные роды представлены 1-2 видами. Видовое разнообразие эвг-леновых в отдельных разнотипных водоемах тайги варьирует от 2 до 32 видов, при 1-10 видах в пробах. Среднее число видов для обследованных водоемов -10,0±0,3, а для проб - 2,5±0,1. Средняя частота встречаемости эвгленовых 54% от числа проб и 98% от общего числа обследованных водоемов. Из 108 видов эвгленид, встреченных в водоемах тайги, 24 вида (22,22% от общего числа видов тайги) специфичны только для данной подзоны и больше нигде не встречены. Виды эвгленовых тайги неравномерно распределены в водоемах разных типов: озера (63 вида/10 родов), малые водоемы (37/14), старицы (32/10), болота (19/11) реки Иртыш (15/5) и притоки Иртыша (14/3).

3.3. Видовой состав эвгленовых жгутиконосцев водоемов подтайги

Специфичных для водоемов подтайги видов эвгленовых не отмечено. Видовой состав эвгленовых данной подзоны тяготеет к таковым водоемов тайги и северной лесостепи. Разнообразие эвгленовых в водоемах подтайги варьирует от 1 до 10 видов, а в пробах - от 1 до 5 видов. Среднее число видов во всех исследованных водоемах зоны подтайги - 3±0,5. Встречаемость всех эвгленовых 64,3% от числа водоемов и 42,1% от числа проб. Чаще других отмечены виды родов Euglena - 20,5%, Trachelomonas - 19,2%, Phacus - 20,5%, Colacium - 4,1% и Astasia - 5,5%. Представители других родов, чаще всего, в пробах немногочисленны или редки. Особенностью водоемов подтайги является меньшее число, по сравнению с тайгой, резко выраженных специфичных видов - 13. Но для этих водоемов отмечены интразональные виды эвгленид, характерные также для водоемов тайги, а по данным литературы - и для других зон Омской области (Лихачев, 1998).

Глава 4. Экологические особенности эвгленовых жгутиконосцев-4.1.Эколого-ценотический анализ

Эвгленовые жгутиконосцы — это преимущественно обитатели малых пресных водоемов, особенно стоячих, хорошо прогреваемых, обогащенных органическими веществами,

Наиболее распространенным типом водоемов для обеих подзон являются болота и заболоченные пространства, занимающие здесь большие площади. Но оказывается, что в лесной зоне в целом максимальное разнообразие эвгленовых водорослей отмечено не в болотах, а в озерах, старицах и малых водоемах.

В разнотипных водоемах выявлено от 10,25 до 58,33% видов от общего числа их для лесной зоны, таким образом, различие между крайними цифрами составляет 48,08%. Более резко это различие выражено при распределении эвгле-нид между экологическими группами. В водоемах лесной зоны можно выделить 3 экологические группы видов: 1 - свободноживущие эвгленовые, включающие две группировки — планктонные и бентосные виды; 2 — перифитонные эвгленовые; 3 — паразитические эвгленовые. В бентосе встречено 94 вида (75,81% от общего числа видов), в планктоне - 34 вида (27,42%), в перифитоне - 4 вида (3,23%) и паразитические эвгленовые - 6 видов (4,84%).

Из гетеротрофных эвгленовых родов Astasia, Peranema, Petalomonas, Ani-sonema и др. в состав бентоса вошли все 24 вида, а в состав планктона только 5

из них (20,83%). Виды родов Colacium и Ascoglena входят в состав перифитона. Группа паразитов представлена видами родов Parastasia и Sophiensia, обитающими в пищеварительном тракте рачков семейства Cyclopidae. Фототрофные роды по числу видов почти полностью (94,12%) входят в состав бентоса, в планктоне его состав беднее (34,12% видов), но их роль здесь такая же (85,29%), как и в бентосе (85,11%).

Список эвгленид, встреченных только в планктоне, невелик (10 видов, или 8,06% состава фауны). Специфичные для планктона виды: Strombomonas fluvi-atilis, S. praeiliaris, S. urceolata, Trachelomonas mirabilis, T. poltavica, T, volvocina, Lepocinclis globula, Euglena spirogyra, E. viridis, Phacus oscillans, - в основном отмечены единичными экземплярами. Значительно богаче группа эвгленовых, найденных только в бентосе (80 видов, или 64,52% состава фауны). В список видов, найденных только в бентосе, входят специфичные донные формы, клетки которых адаптированы к передвижению по субстрату: Anisonema acinus, Entosi-phon sulcatum, Sphenomonas teres, Petalomonas inflexa, P. mira, P. steinii, Dinema greseolum. Сюда же входят виды родов Heteronema и Peranema с метаболирую-щими, большей частью удлиненными • клетками,- ползающими по наилку или придонным частям растений с помощью жгутиков или червеобразных движений (4 вида, или 4,25% группы). В группу бентосных входят также активно плавающие метаболирующие или не метаболирующие виды, поселяющиеся обычно в поверхностных слоях ила или в скоплениях водных растений: Astasia klebsii, A. skadowski, A. longa, Distigma curvata, Cyclidiopsis acus, Menoidium tortuosum. Большинство перечисленных, выше видов - гетеротрофы, питающиеся сапро-фитно или голозойно и обитающие в местах, наиболее богатых органическими веществами. Остальную часть специфичного бентосного комплекса составляют фототрофные эвгленовые (63 вида, или 78,75%), обитающие обычно на небольших глубинах или среди зарослей нитчаток и высших водных растений.

Группа видов эвгленовых, найденных как в планктонных, так и в бентосных группировках, насчитывает 24 вида (19,35% общего состава эвгленид), в основном фототрофных эвгленовых (20 видов, или 83,33% состава группы): Trachelomonas hispida, Euglena acus, E. tripteris, E. oxyuris, Phacus acuminatus, Ph. caudatus, Lepocinclis globula, Monomorphina pyrum и др. Гетеротрофные эвгленовые (4 вида, или 16,67% группы) отмечаются в планктоне редко. Таким образом, анализ распределения эвгленовых по типам группировок показывает приуроченность большей части видов фауны к бентосу водоемов. Следовательно, несмотря на

широкое распространение ряда видов в разнотипных водоемах и группировках, их нельзя причислять к убиквистам, так как в самых различных водоемах они находят только характерные для них специфичные местообитания.

Ценотическая роль эвгленовых проявляется как на уровне значимости отдельных видов, так и уровне значимости видового состава в целом. Значительная часть эвгленовых жгутиконосцев водоемов лесной зоны (54,84% всего состава) асоциальна, т.е. отмечена единичными экземплярами в немногих местонахождениях. Состав же активного комплекса насчитывает 56 видов (45,16% общего числа видов) из 8 родов. Наиболее значительно в нем представлен род Euglena (17 видов), затем следуют Trachelomonas (13), Phacus (11), Lepocinclis (4 вида). Ведущая роль рода Euglena по сравнению с родом Trachelomonas в сложении этого комплекса подтверждается значением доли активных видов в общем составе каждого из родов. Из общего числа видов рода Euglena в активный комплекс входят 73,91% видов рода, а рода Trachelomonas только 34,21% видов. По отдельным подзонам разнообразие активного комплекса меняется от 23 видов в подтайге до 32 в тайге.

Активный комплекс представлен в основном широко распространенными интразональными видами. Характерным признаком зонального распределения комплекса является повышенная роль в подтайге видов родов Euglena и Phacus, a в тайге доминирование видов рода Trachelomonas. Чаще эвглениды являются представителями многокомпонентных микроценозов, в которых участвуют значительное число видов, создающих характерный «эвгленовый» фон, несмотря на то, что каждый отдельный вид представлен в небольшом количестве. Подобные многокомпонентные ценозы развиваются в бентосе прибрежной части водоемов. В планктонных же группировках эвгленовые в целом могут занимать ведущее положение, но в основном в малых водоемах или старицах.

4.2. Сезонная динамика численности эвгленовых жгутиконосцев и факторы ее определяющие

Динамика видового разнообразия и численности эвгленовых жгутиконосцев зависит, прежде всего, от температурного режима водоема (большинство видов), от достаточного количества пищевых объектов (гетеротрофные голозойные виды), предрасположенности водоема к заморным явлениям, от уровня органической взвеси в воде, насыщенности водной растительностью, численности хищников, степени антропогенных воздействий Видовое разнообразие эвгленовых

жгутиконосцев в водоемах лесной зоны изменяется по сезонам года. Весеннее -летний комплекс видов составляют фототрофные эвгленовые - 72 вида (58,06%) и гетеротрофные голозои — 9 видов (7,29%). Поздней осенью — зимой основу видового состава составляют гетеротрофные сапрофиты - 17 видов (13,71%), а доля фототрофных и голозойных эвгленовых значительно падает - 10 видов (8,06%). Сезонная динамика видового разнообразия, вероятно, связана с особенностями биологии и экологии отдельных видов: отношением к температурному режиму водоемов в течение года и ледяному покрову зимой (для фототрофных видов), особенностям питания и взаимоотношений с другими гидробионтами. Для большинства фототрофных видов (например, Euglena gracilis и Е. mutabilis) наблюдается единая тенденция сезонной динамики численности, т.е. выделяются два пика максимума численности - начало и конец лета, минимум численности большинства видов приходится на зиму, а у некоторых и на середину лета (рис. 1).

I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

---численность Е gracilis (ос/мл) ---численность Е mutabilis (ос/мл)

-температура воды

Рис. 1. Сезонная динамика численности Euglena gracilis и Е. mutabilis и температурный режим водоема (оз. Утичье, 2002 г.). По оси абсцисс: месяцы года; по оси ординат: А - численность эвгленид; Б - температура воды.

Для гетеротрофов голозоев (например, Entosiphon sulcatum, Peranema trichophorum) пик численности сдвинут на середину лета, а минимум также приходится на позднюю осень - зиму. Для гетеротрофов сапрофитов пик численности приходится на осень - начало зимы, а минимум для большинства видов на позднюю весну - начало лета.

VI Vil VIII IX -E gracilis--S. mytilis .

Рис. 2. Динамика численности Euglena gracilis и Stylonychia mytilis (пойменный водоем окрестностей г. Тара, 2002 г.). По оси абсцисс: месяцы года; по оси ординат: численность эвглены и стилонихии.

Резкое снижение численности у фототрофных видов (например, Euglena gracilis) в середине лета, вероятно, связано с сезонной динамикой численности. микроконсументов, например хищной инфузории Stylonychia mytilis (рис. 2). При нарастании численности фототрофных эвгленид в начале лета,- резко начинает расти численность стилонихии, которая активно питается жгутиконосцами. В результате выедания инфузориями численность эвгленовых падает в середине лета, а затем падает и численность стилонихии. В процессах регуляции численности эвгленовых участвуют и другие гидробионты, например рачки сем. Cyclopidae. При резком увеличении численности циклопид в середине августа резко падает численность эвгленид.

• бактерии (млн.кл./мл) -Е. sulcatum (ос/мл)

Рис. 3. Сезонные изменения численности Entosiphon sulcatum и бактерий (оз. Утичье, май - октябрь 2000 г.). По оси абсцисс: месяцы года; по оси ординат: А - численность бактерий; Б - численность Е. sulcatum.

Для гетеротрофных голозойных видов (например, Entosiphon sulcatum) существенную роль в динамике численности играет летнее изменение численности их основного пищевого объекта - бактерий (рис. 3)

4.3. Эвгленовые жгутиконосцы как организмы-индикаторы антропогенного эвтрофирования водоемов

Одним из лимитирующих факторов для многих видов эвгленовых при прочих равных условиях является степень эвтрофирования местообитания.

Эвгленовые развиваются в большом количестве в загрязненных водоемах, принимая активное участие в самоочищении их вод. Судя по нашим и литературным данным, в связи с повышением эвтрофирования во многих водоемах увеличиваются как показатели видового разнообразия и численности эвглено-вых, так и их роль в сложении общего состава и структуры микроценозов.

Список эвгленовых жгутиконосцев (индикаторов сапробности) из водоемов лесной зоны насчитывает 41 вид. Из них наиболее бедный состав имеют виды-индикаторы олигосапробности - 3 или 7,32% (индекс сапробности до 1,5): Еи-glena mutabilis, E.gracilis, E.oxyuris ssp.skvorzovii и полисапробности - 4 вида, или 9,76% (индекс 4,65): E.viridis, E.deses ssp.intermedia, Astasia klebsii, A.dangeardii. Значительное разнообразие (12 видов или 29,27%) показывают виды а-мезосапробной зоны (индекс 3,5). Богат видовой состав эвгленовых Р-мезосапробной зоны (22 вида или 53,66%) (индекс 2,5).

Таким образом, большинство обследованных нами водоемов лесной зоны по составу эвгленовых жгутиконосцев, вероятно, относятся к р - мезосапробным водоемам, хотя и имеют аллохтонные загрязнения, поступающие извне в результате хозяйственной деятельности человека. Озера окрестностей крупных населенных пунктов, например города Тара, имеют а - мезосапробную воду и стремятся к полисапробности, что говорит о преобладании восстановительных процессов и угнетении окислительных. Вода этих озер уже непригодна для питья и ограниченно пригодна для производственной деятельности.

На обследованной нами территории есть и олиго-мезосапробные водоемы -это болота, их вода по видовому составу не только эвгленовых жгутиконосцев, но и других простейших является самой чистой по санитарно-гигиеническому состоянию и пригодной для человека и в бытовых и в производственных целях.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Антропогенное эвтрофирование водоемов — составляющая часть более обширной проблемы «чистой воды», привлекает все более широкое внимание специалистов, связанных с охраной и использованием водных ресурсов.

Искусственные загрязнения постепенно приводят к изменениям сапробно-сти вод, что может отразиться на качестве воды, приведя их к полной непригодности сначала для использования в быту, а в дальнейшем и для производственной деятельности. Поэтому в целях сохранения водоемов мы предлагаем провести ревизию водоемов области с целью выявления их санитарно-гигиенического состояния и с привлечением специалистов гидробиологов, альгологов, прото-зоологов, гидрологов, гидрохимиков создать кадастр сапробности вод Омской области.

ВЫВОДЫ

1. В 64 водоемах лесной зоны Омской области (подзоны тайги и подтайги), в результате многолетних исследований, обнаружено 124 вида эвгленовых жгутиконосцев из 24 родов. Среди найденных эвгленид выявлено 48 видов ранее не указанных для данной территории. Общими для водоемов двух подзон являются 16 родов (66,67% общего родового состава), которые объединяют 58 общих ин-тразональных видов (46,77% общего видового состава), большинство которых фоновые и входят в состав активного комплекса эвгленовых. Для тайги выявлено 24 специфичных вида (22,22%), относящихся к 12 родам, а для подтайги - 13 видов (17,81%), относящихся к 11 родам. Если специфичные эвгленовые тайги в равной степени представлены видами и фототрофных и гетеротрофных родов (6/6), то основу комплекса специфичных эвгленовых подтайги составляют виды гетеротрофных родов (8 родов);

2. Таксономическое разнообразие и систематическая структура эвгленовых сходны в целом в подзонах по родовому составу, но различны в однотипных водоемах по видовому составу. Основу видового состава эвгленовых составляют, доминирующие по частоте встречаемости, интеразональные виды фототрофных родов: Euglena - 15 видов (65,22% общего видового состава рода), Trachelomonas и Phacus по 13 видов (34,21% и 72,22%), и некоторые виды гетеротрофных родов Astasia - 4 (80,00%), Petalomonas - 1(33,33%) и Menoidium - 1 (25,00%). Виды фототрофных родов сохраняют ведущее положение в обеих подзонах, но их роль в сложении видовых составов различна. Наиболее низка она в

подтайге - 52 вида) и увеличивается по направлению к северу, достигая максимума в тайге - 85 видов. Это свидетельствует о том, что в состав фототрофных родов входят эвритопные виды, которые сохраняют свои позиции при общем ухудшении условий, т.е. усилением олигодистрофии по направлению к северу;

3. В водоемах лесной зоны можно выделить 3 экологические группы видов: 1 - свободноживущие эвгленовые, включающие две группировки - планктонные и бентосные виды; 2 - перифитонные эвгленовые; 3 - паразитические эвглено-вые. В бентосе встречено 94 вида (75,81% от общего числа видов), в планктоне -34 вида (27,42%), в перифитоне - 4 вида (3,23%) и паразитические эвгленовые -6 видов (4,84%). Анализ распределения эвгленовых по типам группировок показывает приуроченность большей части видов фауны к бентосу водоемов. Следовательно, несмотря на широкое распространение ряда видов в разнотипных водоемах и группировках, их нельзя причислять к убиквистам, так как в самых различных водоемах они находят только характерные для них специфичные местообитания;

4. Основным абиотическим фактором регулирующим сезонную динамику численности и видовое разнообразие эвгленовых жгутиконосцев являются температурный режим водоемов. Для фототрофных эвгленовых (Euglena gracilis, E. mutabilis) ход температуры в водоемах определяет весеннее возрастание и осеннее падение численности. Для гетеротрофных голозойных эвгленовых (Entosi-phon sulcatum, Peranema trichophorum) температурные условия водоемов влияют на развитие и численность их пищевых объектов - бактерий;

5. Биотическими факторами регулирующими численность отдельных видов эвгленовых являются: для фототрофных и гетеротрофных сапрофитных видов численность хищных гидробионтов (инфузорий, циклопид) и ее изменения в году, а для гетеротрофных голозойных видов — численность их основного пищевого объекта — бактерий и ее изменение в году;

6. При анализе видовых списков эвгленовых, выявлены виды-индикаторы сапробности (41 вид) и их индекс сапробности позволяют утверждать, что са-пробность обследованных водоемов варьирует в широких пределах от олиго-мезосапробной до полисапробной. Большинство водоемов по видовому составу эвгленид являются Р-мезосапробными. Болота олиго-мезосапробны, а все водоемы расположенные в окрестностях крупных населенных пунктов стремятся к полисапробности.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Максюта B.C. Видовой состав эвгленид в пойменном водоеме окрестностей села Атак Тарского района Омской области. В кн.: Материалы научно-практической конференции. Тара, 16 мая 2003 г. -С. 137-141.

2. Максюта B.C. Эвгленовые жгутиконосцы как организмы-индикаторы антропогенного эвтрофирования водоемов. В сб.: Методология и методика естественных наук. Выпуск 9. Омск: «Издатель-Полиграфист», 2003. -С. 3-8.

3. Максюта B.C. Эвгленовые жгутиконосцы озер и стариц подтайги Омской области. В сб.: Полевые и экспериментальные биологические исследования. СПб.: изд-во «ЛиСС», 2003. - С. 13-17.

4. Максюта B.C. Некоторые особенности экологии эвгленовых жгутиконосцев северных водоемов Омской области. В сб.: Полевые и экспериментальные биологические исследования. СПб.: изд-во «ЛиСС», 2003. -С. 18-21.

5. Максюта B.C. Общее таксономическое разнообразие и систематическая структура эвгленовых жгутиконосцев в водоемах тайги и подтайги Омской области. В сб.: Свободноживущие и паразитические простейшие. Выпуск 4. Омск: «Издатель-Полиграфист», 2004. - С. 3-6.

6. Максюта B.C. Видовой состав эвгленовых жгутиконосцев озер и стариц тайги Омской области. В сб.: Свободноживущие и паразитические простейшие. Выпуск 4. Омск: «Издатель-Полиграфист», 2004. -С. 13-21.

0 0 0 «Издатель-Полиграфист» Объем 1 печ. л. Бумага офсетная

Формат А5 Тираж 100 экз.

Лицензия ПЛД №58-53 от 24.07.97 г. №2155

р-5871

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Максюта, Валентина Степановна

ВВЕДЕНИЕ.,.

ГЛАВА 1. Состояние изученности эвгленовых жгутиконосцев в водоемах лесной зоны Омской области.

ГЛАВА 2. Материал и методика.

2.1. Зональное районирование и гидрография района исследований.

2.2. Методика исследования.

ГЛАВА 3. Видовой состав эвгленид лесной зоны Омской области.

3.1. Общее таксономическое разнообразие и систематическая структура фауны эвгленовых жгутиконосцев.

3.2. Видовой состав эвгленовых жгутиконосцев водоемов тайги.

3.3. Видовой состав эвгленовых жгутиконосцев водоемов подтайги.

Выводы к главе 3.

ГЛАВА 4. Экологические особенности эвгленовых жгутиконосцев.

4.1. Эколого-ценотический анализ.

4.2. Сезонная динамика численности эвгленовых жгутиконосцев и факторы ее определяющие.

4.3. Эвгленовые жгутиконосцы как организмы-индикаторы антропогенного эвтрофирования водоемов.

Предложения.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эвгленовые жгутиконосцы водоемов лесной зоны Омской области"

Актуальность проблемы. Эвгленовые жгутиконосцы, по современным представлениям, относятся к царству Protozoa Goldfuss, 1818, к типу Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981 и классу Euglenoidea (Bütschli) Oltmanns, 1904 (Corliss, 1987; Cavalier-Smith, 1993a, 1993b, 1995; Montegut-Felkner, Triemer, 1997; Simpson, 1997; Lee et al., 1999; Лихачев, 1999, 2001).

Класс Euglenoidea, по данным разных авторов, объединяет от 900 до 1000 видов жгутиконосцев, обитающих в почве, в пресных, солоноватых и морских водоемах (Догель, 1951, 1962; Hausmann, Mülsmann, 1985; Кусакин, Дроздов, 1998; Протисты., 2000; Лихачев, 2000; Карпов, 1990, 20014 Хаус-ман, 1988). В благоприятных условиях эвгленовые могут занимать доминирующее положение в экосистемах. При этом, автотрофные виды способны существенно влиять на фотосинтетическую активность водоемов, а гетеротрофные эвгленовые играют важную роль в пищевых цепях различных гид-робионтов.

Несмотря на большую историю исследования эвгленовых жгутиконосцев, мало изученными остаются региональные фауны и биология видов, сезонная динамика видового разнообразия и численности видов в отдельных регионах. Недостаточно изучена и требует значительного дополнения морфология отдельных видов, их трофозоитов и расселительных стадий. В литературе содержится недостаточно данных о влиянии абиотических и биотических факторов на биологию и экологию эвгленид.

Эти вопросы представляют несомненный научный интерес, т.к. эвгленовые жгутиконосцы являются важными компонентами водных сообществ, участвуют в процессах самоочищения воды и являются организмами-индикаторами санитарно-гигиенического состояния воды. Таким образом, новые направления даные о эвгленовых жгутиконосцах имеют большое теоретическое и практическое значение, а исследования этой группы актуальны до сих пор.

Цель и задачи исследования.

Целью нашей работы явилось изучение видового состава и особенностей экологии эвгленовых жгутиконосцев из водоемов лесной зоны Омской области. Из данной цели вытекают следующие задачи:

1. Изучить видовой состав эвгленовых жгутиконосцев водоемов лесной зоны (подзоны тайги и подтайги) Омской области, составить дифференциальные диагнозы видов и атлас-определитель видов;

2. Провести анализ таксономического разнообразия и систематической структуры эвгленид по водоемам двух подзон и типам водоемов;

3. Провести эколого-ценотический анализ: выявить особенности распределения видов эвгленовых жгутиконосцев в разнотипных водоемах, приуроченность их к типам водоемов и местообитаниям; экологические группы и их видовое разнообразие; особенности сезонной динамики видового разнообразия, численности отдельных видов и факторы, их определяющие;

4. Выявить виды-индикаторы сапробности, на основании видовых списков определить сапробность обследованных водоемов и дать предложения для организации охраны и рационального использования их вод в бытовых и промышленных целях.

Научная новизна. Для водоемов лесной зоны Омской области отмечены 124 вида эвгленовых жгутиконосцев, относящихся к 24 родам. Впервые приведены 48 видов, ранее не отмеченных в литературе для данного региона. Составлены оригинальные дифференциальные диагнозы видов и первый атлас-определитель эвгленид лесной зоны Омской области (приложение 4). Впервые на основании обследования 64 водоемов проведен подробный анализ таксономического разнообразия и систематической структуры эвгленовых жгутиконосцев двух подзон (тайги и подтайги). Выявлены различия в видовых составах подзон и водоемов. Изучена сезонная динамика видового разнообразия эвгленовых, определены сезонные комплексы видов (осенне-зимний, весенне-летний). Выявлены интразональные и специфичные для подзон виды эвглен ид, определена их частота встречаемости в водоемах и пробах. Подробно изучен характер распределения эвгленид в водоемах разных типов и местообитаниях. Выявлены факторы, определяющие приуроченность отдельных родов и видов к водоемам разных типов.

Изучены некоторые биологические и экологические особенности отдельных видов: характер питания, пищевые объекты, сезонная динамика численности. Показано, что в обследованных водоемах основными факторами, лимитирующими численность эвгленид, являются: температурный режим, сезонная динамика численности хищных гидробионтов (для фототроф-ных и гетеротрофных сапрофитных эвгленовых) и сезонная динамика численности бактериального населения (для гетеротрофных голозойных эвгленид). Впервые для водоемов лесной зоны Омской области выделены 3 экологические группы и 2 группировки эвгленид, определен видовой состав каждой группы и группировки. Впервые для водоемов лесной зоны Омской области выявлен 41 вид эвгленид-индикаторов сапробности, установлена са-пробность для всех 64 обследованных водоемов, даны рекомендации по охране и использованию их вод в бытовых и производственных целях.

Теоретическое и практическое значение

Фаунистические, морфофизиологические и экологические исследования позволили провести оценку состояния населения эвгленовых жгутиконосцев в водоемах лесной зоны Омской области; выявить особенности распределения видов в разнотипных водоемах, характер сезонной динамики численности и видового разнообразия; дать оценку санитарно-гигиенического состояния обследованных водоемов. Полученные результаты существенно расширяют представления о региональной фауне, морфологии и особенностях экологии эвгленовых.

Данные по сапробности обследованных водоемов могут служить материалом для организации мероприятий по охране и рациональному использованию пресных вод севера Омской области.

Материалы работы могут быть использованы для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протистологии, экологии, цитологии и эволюционного учения, для выполнения выпускных и дипломных работ, на полевых практиках по зоологии беспозвоночных.

Апробация работы. Основные результаты исследования докладывались на заседаниях кафедры зоологии Омского государственного педагогического университета в 2001-2003 гг., на заседании кафедры зоологии Российского государственного педагогического университета им. А.И. Герцена (Санкт-Петербург, апрель 1999 г.), на республиканской научной конференции "Герценовские чтения" (Санкт-Петербург, апрель 2001 г.), па научно-практической конференции филиала ОмГПУ в г.Таре (Тара, май 2003), на расширенном заседании кафедры зоологии ОмГПУ (Омск, март 2004), на семинаре кафедры биологии Ишимского педагогического института (Ишим, март 2004 г.).

Материалы диссертации используются в курсе зоологии беспозвоночных на биологическом факультете Омского государственного педагогического университета, для выполнения курсовых и выпускных работ.

По теме диссертации диссертантом опубликовано 6 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 170 страницах машинописного текста (в т.ч. чистого текста 100стр.) и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (139 названий, из них 115 отечественных и 24 иностранных) и приложения. В диссертации имеется 14 таб

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Максюта, Валентина Степановна

ВЫВОДЫ

1. В 64 водоемах лесной зоны Омской области (подзоны тайги и подтай-ги) в результате многолетних исследований обнаружено 124 вида эвгленовых жгутиконосцев из 24 родов. Среди найденных эвгленид выявлено 48 видов, ранее не указанных для данной территории. Общими для водоемов двух подзон являются 16 родов (66,7% общего родового состава), которые объединяют 58 общих интразональных видов (46,8% общего видового состава). Большинство обнаруженных видов являются фоновыми и входят в состав активного комплекса эвгленовых. Для тайги выявлено 24 специфичных вида (22,2%), относящихся к 12 родам, а для подтайги - 13 видов (17,8%), относящихся к 11 родам. Если специфичные эвгленовые тайги в равной степени представлены видами и фототрофных и гетеротрофных родов (6 видов 6 родов), то основу комплекса специфичных эвгленовых подтайги составляют виды гетеротрофных родов (8 родов).

2. Таксономическое разнообразие и систематическая структура эвгленовых сходны в целом в подзонах по родовому составу, но различны в однотипных водоемах по видовому составу. Основу видового состава эвгленовых составляют доминирующие по частоте встречаемости интразональные виды фототрофных родов: Euglena — 15 видов (65,2% общего видового состава рода), Trachelomonas и Phacus по 13 видов (34,2% и 72,2%) и некоторые виды гетеротрофных родов Astasia - 4 (80,0%), Petalomonas - 1(33,3%) и Menoid-ium - 1 (25,0%). Виды фототрофных родов сохраняют ведущее положение в обеих подзонах, но их роль в сложении видовых составов различна. Наиболее низка она в подтайге - (52 вида) и увеличивается по направлению к северу, достигая максимума в тайге — (85 видов). Это свидетельствует о том, что в состав фототрофных родов входят эвритопные виды, которые сохраняют свои позиции при общем ухудшении условий, т.е. усилением олигодистро-фии по направлению к северу.

3. В водоемах лесной зоны можно выделить 3 экологические группы видов: 1 - свободноживущие эвгленовые, включающие две группировки -планктонные и бентосные виды; 2 - перифитонные эвгленовые; 3 - паразитические эвгленовые. В бентосе встречено 94 вида (75,8% от общего числа видов), в планктоне - 34 вида (27,4%), в перифитоне - 4 вида (3,2%) и паразитические эвгленовые - 6 видов (4,8%). Анализ распределения эвглеповых по типам группировок показывает приуроченность большей части видов фауны к бентосу водоемов. Следовательно, несмотря на широкое распространение ряда видов в разнотипных водоемах и группировках, их нельзя причислять к убиквистам, так как в самых различных водоемах они находят только характерные для них специфичные местообитания.

4. Основным абиотическим фактором, регулирующим сезонную динамику численности и видовое разнообразие эвгленовых жгутиконосцев является температурный режим водоемов. Для фототрофных эвгленовых (Euglena gracilis, Е. mutabilis) ход температуры в водоемах определяет весеннее возрастание и осеннее падение численности. Для гетеротрофных голозойных эвгленовых (Entosiphon sulcatum, Peranema trichophorum) температурные условия водоемов влияют на развитие и численность их пищевых объектов -бактерий.

5. Биотическими факторами, регулирующими численность отдельных видов эвгленовых, являются: для фототрофных и гетеротрофных сапрофитных видов численность хищных гидробионтов (инфузорий, циклопид) и ее изменения в году, а для гетеротрофных голозойных видов - численность их основного пищевого объекта (бактерий) и ее изменение по сезонам года.

6. При анализе видовых списков эвгленовых выявлены виды-индикаторы сапробности (41 вид), и их индекс сапробности позволяет утверждать, что сапробность обследованных водоемов варьирует в широких пределах от оли-го-мезосапробной до полисапробной. Большинство водоемов по видовому составу эвгленид являются Р-мезосапробными. Болота олиго-мезосапробны, а все водоемы, расположенные в окрестностях крупных населенных пунктов, оцениваются как полисапробные.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Максюта, Валентина Степановна, Омск

1. Алекин O.A. Общая гидрохимия // Л.: Гидрометеоиздат, 1970. -144 с.

2. Андреев Г.П. Санитарное состояние реки Оми у города Омска осенью 1953 года по данным исследования фитопланктона и фитобентоса // Тр.Омского мед.ин-та. Омск, 1956а, № 19. -С. 51-57.

3. Андреев Г.П. Об осеннем фитопланктоне реки Оши // Тр.Омского мед.ин-та. Омск, 19566, № 20. -С. 44-46.

4. Андреев Г.П. Фитопланктон и обрастания реки Оши у села Ложниково // Тр. Омского мед.ин-та, Омск, 1957, № 21. С. 36-42.

5. Андреев Г.П. Фитобентос реки Оши // Тр. Омского мед.ин-та. Омск, 1960а. -N28. -С. 59-65.

6. Андреев Г.П, Фитопланктон и фитобентос реки Оши в связи с вопросом о ее санитарном состоянии: Автореф.дис. . канд. биол. наук // Новосибирск, 19606. 21с.

7. Андреев Г.П. Фитобентос пруда у села Кейзесс Омской области // Тр. Омского мед.ин-та, Омск, 1963г, № 48. С. 77-79.

8. Андреев Г.П. Фитобентос рек Тары и Шиша // Тр. Омского мед.ин-та. Омск, 1963д, № 37 -С. 68-77.

9. Андреев Г.П., Горячева Г.И., Скабичевский А.П. и др. Водоросли реки Иртыш и его бассейна // Тр.Томского ун-та, Томск, 1963, т. 152. С. 69-103.

10. Андреев Г.П. Фитобентос притоков Иртыша рек Уя и Туя // Тр.Омского мед.ин-та, Омск, 1966, № 69.-С. 51-54.

11. Асаул 3.1. Визначник евгленових водоростей Украшско'1 PCP // Кшв, 1975а. -408 с.

12. Асаул-Ветрова З.И. Экологические особенности эвгленовых водорослей и закономерности распределения их на территории Украины // В кн.: Проблемы гидрологии и альгологии. Киев: Наук.думка, 1978. с .49-67.

13. Валеева Э.И. Флора планктонных водорослей нижнего течения Иртыша. Ав-тореф.дис. канд. биол. наук//Свердловск, 1975. -18с.

14. Васильев Е.Ф. Физико-химические свойства воды реки Тары // Тр. Омск. Мед. Ин-та, 1963. № 37, -С. 19-31.

15. Ветрова З.И. Бесцветные эвгленовые водоросли Украины // Киев: Наук, думка, 1980.-342 с.

16. Ветрова З.И. Эвгленофитовые водоросли // В кн.: Флора континентальных водоемов Украинской ССР. Киев: Наук, думка, 1986. 346 с.

17. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой // М.: Медицина, 1982. 304 с.

18. Воробьева З.В. К вопросу о природном районировании Омской области // Омск, ОГПИ, 1972. -С. 8-22.

19. Гельцер Ю.Г. Методы изучения почвенных простейших // В кн.: Почвенные простейшие. Протозоология. JI.: Наука, 1980. -С. 154-165.

20. Гельцер Ю.Г., Корганова Г.А., Алексеев Д.А. Почвенные раковинные амебы и методы их изучения // М., 1985. 78 с.

21. Голлербах М.М., Полянский В.И. Пресноводные водоросли и их изучение // В кн.: Определитель пресноводных водорослей СССР. М., 1951, 1 .-200с.

22. Гусева К.А. Методы эколого-физиологического исследования водорослей // В кн.: Жизнь пресных вод. M.-JI.: изд-во АН СССР, 1956, т.4, ч.1. -с. 122-159.

23. Догадина Т.В. Эколого-систематическая характеристика эвгленовых сточных вод//Гидробиол. ж., 1971, VII, 1. -с. 82-85.

24. Догель В.А. Общая протистология // М.: Сов.наука, 1951.-603с.

25. Догель В.А., Полянский Ю.И., Хейсин Е.М. Общая протозоология // М.; JI.: Из-во АН СССР, 1962.- 603 с.

26. Евгеньева Т.П. Гистологические методы в экспериментальной зоологии // М.: Наука, 1983.-38с.

27. Ермолаев В.И., Сафонова Т.А. Водорослевое население озер Янтык и Тахтым // В кн.: Водоросли, грибы и лишайники лесостепной и лесной зон Сибири. Новосибирск: Наука, 1973. -С. 49-68.

28. Ермолаев В.И., Сафонова Т.А. Альгофлора озер Янтык и Тахтым // В кн.: Природные комплексы низших растений Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1977.-С. 106-120.

29. Ермолаева JI.M. Санитарная оценка прудов Большереченского района Омской области // Тр.Омского мед.ин-та, 1966, № 61. -С. 63-65.

30. Ермолаева JI.M. Фитобентос прудов Большереченского района // Тр.Омского мед.ин-та, 1967, N77. -С. 42-46.

31. Ермолаева JI.M. О фитопланктоне Петропавловского пруда в связи с его санитарным состоянием // Тр. Омского мед.ин-та, 1968, N86. -С. 5053.

32. Ермолаева JI.M. Летний фитопланктон Секменевского пруда Тарского района//Тр. Омского мед. ин-та, 1969, N95. -С. 39-44.

33. Ермолаева Л.М. Фитопланктон прудов северных районов Омской области // Тр. Омского мед. ин-та, 1970, N101, -С. 63-71.

34. Жадин В.И. Методика изучения донной фауны водоемов и экологии донных беспозвоночных // В кн.: Жизнь пресных вод. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1956, т.4, ч.1. с. 279-382.

35. Жуков Б.Ф. Атлас пресноводных гетеротрофных жгутиконосцев // Рыбинск, 1993.-160 с.

36. Завадский K.M. Вид и видообразование // Л.: Наука, 1968. -404С.

37. Западная Сибирь // М.: изд-во АН СССР, 1963. -488с.

38. Иванов A.B., Полянский Ю.И., Стрелков A.A. Большой практикум по зоологии беспозвоночных // М.: Высш. школа, 1981, т. 1. 503 с.

39. Иванов Л.А. Наблюдения над водной растительностью озерной области // Тр.Пресновод.биол.станц. СПб. общ-ва естествоисп., 19016, т. 1. -С. 1-152.

40. Иванькова Г.С., Чернявская М.А., Чечуро Е.Г. Планктон поименных водоемов рек Тары и Шиша // Тр. Омского мед.института. Омск, 1963, №37.-С. 92-102.

41. Иоганзен Б.Г., Файзова Л.В., Об определении показателей встречаемости, обилия, биомассы и их соотношения у некоторых гидробио-нтов//Элементы водных экосистем. М., 1978. -С. 3-25.

42. Камышлов М.М. Экологические аспекты загрязнения водных объектов и принципиальные пути борьбы с ним // Гидробиол. Жури., 1979. Т. 15, № 1.-С. 3-11.

43. Карпов С.А. Система протистов // Омск: изд-во ОмПИ, 1990. 261 с.

44. Карпов С.А. Строение клетки протистов // СПб.: изд-во Тесса, 2001. 384 с.

45. Киселев И.А. Методика исследования планктона// В кн.: Жизнь пресных вод. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1956а. т.4, часть 1.-е. 183-256.

46. Киселев И.А. Методы исследования нейстона // В кн.: Жизнь пресных вод. М.-Л.: изд-во АН СССР, 19566, т.4, часть 1. с. 266-271.

47. Киселев И.А. О флоре водорослей Обской губы с приложением некоторых данных о водорослях нижней Оби и Иртыша // В кн.: Водоросли и грибы Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1970,-С. 41-54.

48. Кононский А.И. Гистохимия // Киев, 1976. 278 с.

49. Крыленко В.А., Левин С.В., Самойлова К.А. Прижизненное выявление внешних примембранных слоев (гл и кокали кса) с помощью ал-цианового синего // Цитология, 1979, 21, 2. с. 157-163.

50. Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. 2.Прокариоты и низшие евкариоты // СПб.: Наука, 1998. 358с.

51. Липеровская Е.С. Гидробиологический анализ активного ила // В кн.: Методика технологического контроля работы очистных сооружений городской канализации, 1977. с. 201-215.

52. Лихачев С.Ф. Эвглеиовые жгутиконосцы рода Trachelomonas из водоемов Омской области // В кн.: Ученые записки биолог, ф-та, ОмГПУ, 1996а. -С. 93-123.

53. Лихачев С.Ф. Эвгленовые жгутиконосцы рода Phacus из водоемов Омской области // В кн.: Ученые записки биолог, ф-та, ОмГПУ, 19966. -С. 124-142.

54. Лихачев С.Ф. Эвгленовые водоемов Омской области // Омск: изд-во ОмГПУ, 1997а.-242 с.

55. Лихачев С.Ф. Комплексный подход к изучению фаун протистов па примере эвгленовых // В кн.: Методология и методика естественных наук. Омск: ОмИПКРО, изд-во ОмГПУ, 19976.-е. 102-110.

56. Лихачев С.Ф. Методика эколого-фаунистических исследований протистов на примере эвгленовых // В кн.: Методология и методика естественных наук. Омск, ОмИПКРО, изд.ОмГПУ, 1997в. -С. 111-127.

57. Лихачев С.Ф. Характер распределение эвгленовых в водоемах таежной зоны Омского Прииртышья // В кн.: Ученые зап.биологич.фак-та ОмГПУ. Омск: изд.ОмГПУ, 1997г, вып.2, часть 1.-С. 121-133.

58. Лихачев С.Ф. Зональные комплексы эвгленовых жгутиконосцев водоемов Омского Прииртышья // СПб.: изд-во РГПУ, 1998 191с.

59. Лихачев С.Ф. Атлас эвгленовых жгутиконосцев водоемов Омской области и Северного Казахстана // Омск: ОмГПУ, 1999. 160 с.

60. Лихачев С.Ф. Атлас водных беспозвоночных // СПб.: Тесса, 2001.-101 с.

61. Макрушин A.B. Биологический анализ качества воды //Л.: Наука, 1976. -60 с.

62. Малик Л.К. Осушительная мелиорация и состояние малых рек Западной Сибири // В кн.: Малые реки. -М.: Мысль, 1981. -С. 139-144.

63. Малышев Л.И. Современные подходы к количественному анализу и сравнению флор // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987.-С. 13-28.

64. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М.: Из-во Мысль, 1977. - 293с.

65. Монченко В.И. Щелепнорст циклопод*1бш циклопи (Сус1ор'и1ае) II В кн.: Фауна Укражи. Киев: Наукова думка, 1974. -т.27. -452 с.

66. Науменко Ю.В. Фитопланктон Оби, Нижнего Иртыша и его изменения под воздействием антропогенных факторов // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1985. 16 с.

67. Николюк В.Ф. Метод быстрого подсчета количества микроорганизмов в жидкой среде // Узб. гидробиол. ж., 1963, 5. с. 81-32.

68. Никонов Г.И. Пути обогащения сырьевой базы озера Большой Уват // Тр. Обь-Тазовского отд-ния ВНИОРХ. Нов. Сер, 1960. -С. 6-24.

69. Новиков Ф.И., Фалькович Н.С. К вопросу об использовании реакреационных возможностей озера Данилово // Природное районирование Омского Прииртышья. Омск, ОГПИ, 1977. -С. 140-143.

70. Одум Ю. Экология // М.: Мир, 1975. -740 с.

71. Остапенко Л.В. Озеро Данилово // Труды Межвузовской конф. Омск, 1970.

72. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистиче-ских исследованиях // М.: Наука, 1982. 287 с.

73. Пирс Э. Гистохимия // М., 1968. 962 с.

74. Попова Т.Г. Систематические записки по эвгленовым // Изв. Зап.-Сиб. фил. АН СССР, сер. биол., 1947, т.2, вып. 1.-е. 47-71.

75. Попова Т.Г. Эвгленовые (Е1^1ешпеае) европейского Севера СССР // Тр. Бо-тан. ин-та АН СССР. Сер. 2, вып. 7. М.: Сов. Наука, 1951. 414 с.

76. Попова Т.Г. Зеленые эвгленовые водоросли СССР: Автореф.дисс. .док.биол.наук. Л., 1952. 32 с.

77. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли. Определитель пресноводных водорослей СССР // М.: Сов. наука, 1955, 7. 282 с.

78. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли // В кн.: Флора споровых растений. М.-Л.: Наука, 1966. т.8, вып. 1.-411 с.

79. Попова Т.Г., Сафонова Т.А. О распространении эвгленовых водорослей в водоемах поймы среднего течения р. Оби и прилегающих участков тайги//Тр. биол. ин-та СО АН СССР, 1961, вып. 7. -С. 261-270.

80. Попова Т.Г., Сафонова Т.А. О некоторых спорных вопросах классификации эвгленовых водорослей // Узб. биол. жури., 1971,4.-с. 28-33.

81. Попова Т.Г., Сафонова Т.А. Распространение эвгленовых водорослей па территории СССР // В кн.: Водные и наземные сообщества низших растений Сибири. -Новосибирск: Наука, 1974. -С. 28-115.

82. Попова Т.Г., Сафонова Т.А. Эвгленовые водоросли // В кн.: Флора споровых растений СССР. JI.: Наука, 1976, т. 9, вып. 2. 288 с.

83. Порхачева H.A. Фитобентос нижнего Иртыша // В кн.: Новое о флоре Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. -С. 14-24.

84. Протисты. Часть 1. Руководство по зоологии // СПб.: Наука, 2000. 679 с.

85. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника // М., 1957. 467 с.

86. Рылов В.М. Свободноживущие веслоногие ракообразные (Eucopepoda) // М., 1922. 126 с.

87. Рылов В.М. Cyclopida пресных вод // М., изд-во АН СССР, 1948, т.35, вып. 3 3 19 с.

88. Сафонова Т.А. Род Trachelomonas Ehr. во флоре водоемов Западной Сибири // В кн.: Водоросли и грибы Западной Сибири Новосибирск, РИО СО АН СССР, 1965, Вып. 10., 2. с. 62-109.

89. Сафонова Т.А. Отдел эвгленовые водоросли (Euglenophyta) // В кн.: Жизнь растений. М.: Просвещение, 1977. 1.-е. 259-266.

90. Сафонова Т.А. Эвгленовые водоросли Западной Сибири // Новосибирск, Наука, 1984.-174 с.

91. Св'фенко Д.О. Euglenineae //В кн.: Визн. пр1сноводн. водор. УРСР, 2, KieB, 1938.

92. Свиренко Д.О. Некоторые данные к систематике и географии Euglenaceae // Тр. Об-ва испыт.прир. Харьков, ун-та, вып. 48, 1915.

93. Скабичевский А.П. Сезонные изменения планктона реки Итрыша у города Омска // Тр.Омского мед.ин-та. Омск, 1952, № 18. -С. 73-82.

94. Скабичевский А.П. Об осеннем планктоне озера Салтаим (Западная Сибирь) // Тр. Томск, гос. универ., 1956а., т. 142.

95. Скабичевский А.П. Фитопланктон реки Иртыша и влияние на него стоков города Омска // Тр.Омского мед.ин-та. Омск, 19566, № 20. -С. 191-192.

96. Скабичевский А.П. Фитопланктон // В кн.: Санитарная характеристика реки Иртыша в районе города Омска по данным физико-химических, биологических и бактериологических исследований. Омск, 1957. -С. 64-105.

97. Скабичевский А.П. Физико-географический очерк рек Тары и Шиша // Тр.Омского мед.ин-та. Омск, 1963а, N37. -С. 6-11.

98. Скабичевский А.П. Фитопланктон некоторых озер северной части Омской области //Тр.Омского мед.ин-та. Омск, 1963в, № 48. -С. 60-68.

99. Скабичевский А.П. Фитопланктон рек Тары и Шиша // Тр. Омского мед.ин-та, 19636, N37, с. 43-61.

100. Скабичевский А.П. Фитопланктон некоторых правых притоков Иртыша // Тр.Омского мед.ин-та, 1965, N61, с. 14-24.

101. Скабичевский А.П. Фитопланктон рек Тавды и Вагая // Тр.Омского мед.ин-та. Омск, 1968, № 86. -С. 34-39.

102. Суханова K.M. Температурные адаптации у простейших // JI.: Наука, 1968. -267 с.

103. Суханова K.M. Адаптации простейших к факторам внешней среды // В кн.: Вопросы экологии простейших. -Л.: Наука, 1978.- с.26-35.

104. Суханова K.M. Класс Растительные жгутиконосцы. // В кн.: Фауна аэротеи-ков. Л., Наука, 1984. с. 40-82.

105. Суханова K.M., Иуднна Т.А. Экология и жизненный цикл пресноводной раковинной корненожки Frinema lineare Penard // В кн.: Экология морских и пресноводных свободноживущих простейших. Протозоология, 1990, вып. 13. с. 133-142.

106. Тажиев LLL, Эргашев А. Суточные изменения численности и биомассы Euglena viridis Ehrenberg в биологических прудах // В кн.: Эколо-го фаунистическое изучение водорослей и грибов Средней Азии. Ташкент, 1978. - с.89-90. 1974

107. Унифицированные методы исследования качества воды // J1.: СЭВ, 1977, т.4, вып. 3. С. 9-33.

108. Усачев П.И. Количественная методика сбора и обработки фитопланктона // Тр. Всес. Гидробиол. общ., 1961, XI.

109. Фауна аэротенков (Атлас) // J1.: Наука, 1984. 264 с.

110. Федоров В.Г. К флоре эвгленовых водорослей Западной Сибири // В кн.: Новости систематики низших растений. Новосибирск: Наука, 1970, т. 6. -С. 7-15.

111. Хаусман К. Протозоология // М.: Мир, 1988. 336 с.

112. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике // J1., изд-во ЛГУ, 1980.- 176 с.

113. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике // Л.: изд.ЛГУ, 1984. 288 с.

114. Шрам В.Е. Лесорастительное районирование // В кн.: Атлас Омской области. М., 1996. -с. 24.

115. Юрова E.I. Сезонная динамжа фггопланктона нижнього 1ртыша // Укр.ботан.ж., 1975, т. 32, № 3. -С. 349-352.

116. Bourrelly, P. 1970. 1.Ordre des Euglénales. In Les Algues d'eau douce. Boubee &

117. Cie, Paris, pp. 123-159 Buetow D.E. The Biology of Euglena // Physiology, 1982. London. 363 p.

118. Cavalier-Smith T. Evolution and diversity of zooflagellates // Journ. of Eukaryotic Microbiol., 1993a, 40. p.p. 603-605.

119. Cavalier-Smith T. Kingdom Protozoa and its 18 phyla // Microbiol. Rev., 19936, 57. p.p. 953-994.

120. Cavalier-Smith T. Zooflagellata phylogeny and classification // Cytology, 1995, 37, 1 1. p.p. 1010-1029.

121. Corliss J.O. Protistian phylogeny and eukaryogenesis // Intern.Rev.Cytol. 1987. 100. p.p. 313-370.

122. Deflandre G. Strombomonas, nouveau genre d'Euglenacees, etc. // Arch. Protis-tenk., 1930, 69.-s.s. 551-614.

123. Doflein F. Lehrbuch der Protozoenkunde // Jena, 1953. 1213 s.

124. Fott B. Algenkunde//Jena, 1971.-581 p.

125. Gojdics M. The genus Euglena // Madison.: The University of Wisconsin Press, 1953.-268 p.

126. Hausman K. Protozoologe // Georg Thieme Verlag Stuttgart. New York, 1985. -340 s.

127. Huber-Pestalozzi, G. Die Biengewässer. Das Phytoplankton des Süsswasser 16(4). Stuttggart, 1955. 1135 pp.

128. Kendall B.G. Rank correlation methods // London, Griffin, 1948. 160 p.

129. Kolkwitz R., Marsson M. Ökologie der tierischen Saprobien // Intern. Rev. Ges.

130. Hydrobiol. U. Hydrogr., 1909, Bd.2.-s.s. 126-152.

131. Montegut-Felkner A.E., Triemer R.E. Phylogenetic relationships of selected euglenoid genera based on morphological and molecular data // J. Phycol., 1997. Vol. 33. p.p. 512-519.

132. Playfair G.I. Australian Freshwayer Flagellates // Proc. Linnean. Soc. N. S. Wales, 1921, 46.-p.p. 99-146.

133. Pochman A. Synopsis der Gattug Phacus // Arch. f. Protist., 1942, 95, 2. s.s. 81252.

134. Simpson A.G.B. The identity and composition of the Eaglenozoa II Arch. Protistenkd., 1997. Vol. 148. p.p. 318-328.

135. Sladecek V. System of water quality from biological point of view // In: Ergebnisse der Limnologie. Stuttgart, 1973.-s.s. 1-218.

136. Swirenko D. Zur Kenntnis der russischen Algenflora. 1 Die Euglena-ceengattung Trachelomonas//Arch.Hydrobiol. und Planktonik, 1914.-s. 9-54.