Фауна и биолого-экологические особенности эвгленовых жгутиконосцев рода Phacus из водоемов города Омска и его окрестностей

Широбоков, Дмитрий Игоревич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и биолого-экологические особенности эвгленовых жгутиконосцев рода Phacus из водоемов города Омска и его окрестностей
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и биолого-экологические особенности эвгленовых жгутиконосцев рода Phacus из водоемов города Омска и его окрестностей"

003463328

На правах рукописи

Широбоков Дмитрий Игоревич

ФАУНА И БИОЛОГО - ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ЭВГЛЕНОВЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ РОДА РНАСШ ИЗ ВОДОЕМОВ ГОРОДА ОМСКА И ЕГО ОКРЕСТНОСТЕЙ

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Омск-2009

003463928

Работа выполнена на кафедре зоологии и физиологии ГОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет».

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Лихачев Сергей Федорович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Шведов Сергей Иннокентьевич

кандидат биологических наук, доцент Горбунов Петр Станиславович

Ведущая организация: ГОУ ВПО "Тюменский государственный

университет"

Защита диссертации состоится «ЗУ» лиоьртл^ 2009г. в У асов на заседании диссертационного совета ДМ 212.177.05 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Омском государственном педагогическом университете по адресу: 644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педагогического университета по адресу, г. Омск, наб. Тухачевского, 14.

Автореферат разослан «¿6 » 02. 2009г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доцент, кандидат биологических наук /^/у/[У Т.Ю. Колпакова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. По современным представлениям эвгленовые жгутиконосцы рода Phacus Dujardin, 1841 относятся к царству Protozoa Goldfuss, 1818, к типу Euglenozoa Cavaler-Smith, 1981, классу Euglenoidea Oltmanns, 1904 (Simpson, 1997; Суханова, 2000; Лихачев, 2000; Карпов, 2001, 2005; Hausmann, Hülsmann, 2003; Adl et al., 2005). Среди эвгленид именно род Phacus является хорошо очерченной группой, с четкими дифференциальными признаками. Факусы широко распространены в разнотипных водоемах, по видовому разнообразию они занимают третье место среди всех родов эвгленид. Наряду с другими эвгленовыми жгутиконосцами, факусы играют заметную роль в пресноводных водоемах, т.к. участвуют в процессах самоочищения воды и поддержания биологического равновесия; входят в спектры питания таких консументов, как инфузории, коловратки, копеподы, мальки рыб и т.п. Факусы используются в качестве организмов-индикаторов автохтонного и аллохтонного загрязнения воды в водоемах (Sladecek, 1973; Макрушин, 1974; Суханова, 1984; Максюта, 20036). Несмотря на то, что виды рода Phacus известны давно (Dujardin, 1841), они изучены недостаточно. Необходимо изучение их региональных фаун, как в водоемах России, так и в водоемах мира. Недостаточно данных о морфофизиологических особенностях разных видов. Отсутствуют данные о сезонном и географическом полиморфизме у факусов. Недостаточно изучены экологические особенности факусов: биотопическая приуроченность; сезонная динамика видового разнообразия и численности; горизонтальные и вертикальные миграции в водоемах; влияние различных абиотических факторов (температура, соленость, освещенность и т.п.) на жизнедеятельность факусов; роль факусов в гидроценозах и их взаимоотношения с другими гидробионтами и т.д. Требует уточнения индикаторное значение факусов.

Таким образом, изучение свободноживущих эвгленовых жгутиконосцев рода Phacus является важным с теоретической и практической точек зрения.

Целью нашей работы явилось изучение видового состава, биологии и экологии эвгленовых жгутиконосцев рода Phacus Dujardin, 1841 из водоемов города Омска и его окрестностей. Из настоящей цёлй вытекают следующие задачи:

1. Изучить видовой состав эвгленовых жгутиконосцев рода Phacus в обследованных водоемах. Составить дифференциальные диагнозы и атлас видов.

2. Выявить морфофизиологические особенности найденных видов.

3. Провести эколого-ценотический анализ: выявить особенности распределения видов рода Phacus в разнотипных водоемах, долю видов рода в сложении фауны эвгленовых жгутиконосцев, встречаемость отдельных видов факусов.

4. Определить характер миграций видов рода Phacus в водоемах для выявления их предпочтений в выборе мест обитания.

5. Изучить сезонную динамику видового разнообразия, численности и морфофи-зиологических особенностей фоновых видов.

6. Выявить индикаторные особенности отдельных видов факусов и определить са-пробность обследованных водоемов.

Научная новизна исследования. На основе морфометрических и цитохимических методик, а также сравнительно - морфологического анализа с применением алгоритма Polymorphis parsimony v.3.51c. на основе матрицы признаков, подробно изучены и проанализированы морфофункциональные особенности всех найденных форм, выявлены видоспецифичные признаки и проведено определение видов, составлены дифференциальные диагнозы и атлас факусов из обследованных водоемов. В 9 водоемах выявлено 28 видов рода Phacus. Впервые для водоемов г. Омска и его окрестностей отмечено 9 видов: P. agilis, P. acuminatus, P. brevicaudatus, Р. caudatus ssp. minor, P. elegans, P. dangeardii, P. orbicularis, P. oscillans, P. striatus, они же впервые отмечены и для водоемов юга центральной и севера южной лесостепи Омской области. Впервые с целью получения протозоологических качественных и количественных данных обследованы 4 водоема Омска и его окрестностей: Круглое, Камышловка, Густафьево и Чернолучье. Подробно изучен характер распределения видов в разнотипных водоемах и сезонная динамика видового разнообразия. Проанализирована частота встречаемости всех найденных видов в водоемах и пробах. Выявлены доминирующие и редкие виды. Проведен анализ сходства видовых составов факусов обследованных водоемов с применением коэффициента Жаккара - Малышева и индекса Чекановского - Соренсена. Определена доля рода Phacus в сложении общего видового состава эвгленовых жгутиконосцев в обследованных водоемах. Впервые изучена сезонная динамика численности фоновых видов факусов, показано, что сезонная динамика количественных показателей факусов может быть связана с сезонным ходом температуры воды и сезонными изменениями морфометрии и числа генераций в сутки. Изучены горизонтальные и вертикальные миграции факусов, выявлены предпочитаемые местообитания в водоемах. На основании экспериментальных данных и природных образцов высказано предположение, что описанный ранее вид не имеющих хлоропластов бес-

цветных видов рода Нуа1орИасиз является зимне-весенней формой фототрофного вида Р. сиЫсаис1а с обесцвеченными хлоропластами. На основании данных по видовому составу, встречаемости и сезонной динамике численности факусов определена сапробность обследованных водоемов. Впервые для 12 видов рода Ркасш определены индикаторный показатель вида, степень сапробности и зона сапробно-сти.

Теоретическая и практическая значимость диссертации. С теоретической точки зрения изучение видов рода РИасш, являющихся древнейшими представителями фототрофных эвгленовых жгутиконосцев, дает дополнительный материал для филогенетической систематики класса Еи§1епо!с1еа в целом и для его фототрофных форм в частности. Изучение сезонных изменений морфофизиологиче-ских состояний отдельных форм позволяет более четко выявлять видоспецифич-ные признаки и достоверно проводить видовое определение. Данные по биологии и экологии отдельных видов факусов позволяют дополнить протозоологическим материалом теорию функционирования водных экосистем. Исследования региональной фауны факусов расширяют наши представления о видовых составах и распространении отдельных видов, позволяют уточнить биолого-экологические особенности жгутиконосцев в водоемах конкретной локальной территории.

С практической точки зрения, данные о видовом составе, встречаемости и численности отдельных видов факусов позволяют провести оценку их индикаторных особенностей в целях биоиндикации природных вод. Это дает возможность использования многих видов факусов для определения характера загрязнения водоемов и проведения мониторинга качества воды с целью выработки рекомендаций по очистке, охране и рациональному использованию воды пресных водоемов. Материалы работы могут быть использованы для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протистологии, экологии, цитологии и теории эволюции, для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ.

Апробация работы. Материалы диссертации и отчеты о работе были представлены на научных конференциях студентов и аспирантов кафедры зоологии и физиологии ОмГПУ (2006 и 2007 гг.); на международной научно-практической конференции «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» в ИГПИ им. П.П. Ершова (Ишим, 2005 г.); на 1-ой и 2-ой международных научно-практических конференциях «Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» в ЧГПУ (Челябинск, октябрь, 2006; октябрь 2008 г.); на межвузовской научно-практической конференции в ИГПИ им. П.П. Ершова «Эко-

логические проблемы Зауралья» (Ишим, ноябрь 2006 г.); на всероссийской школе -конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» в институте биологии внутренних вод РАН (Борок, ноябрь, 2008 г.); на методологическом семинаре кафедры зоологии ЧГПУ (декабрь, 2008 г.); на расширенном заседании кафедры зоологии и физиологии ОмГПУ (декабрь, 2008 г.).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Фауна эвгленовых жгутиконосцев рода Phacus из водоемов города Омска и его окрестностей, насчитывает 28 видов, распространение и частота встречаемости отдельных видов в водоемах различны;

2. Большинство видов факусов приурочено к литорали и предпочитают зарастающие макрофитами участки водоемов в качестве места обитания.

3. При значительном видовом разнообразии факусов в обследованных водоемах, в качестве организмов-индикаторов сапробности вод могут быть использованы доминирующие виды с высокой встречаемостью и численностью по сезонам года.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, одна в изданиях рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

Crpyidypa и объем диссертации. Диссертация изложена на 163 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (241 названий, из них 155 отечественных и 86 иностранных) и приложения. В диссертации имеется 22 таблицы и 44 рисунка. Приложения содержат атлас видов рода Phacus из водоемов Омска и окрестностей с микрофотографиями, а также таблицы исходных материалов.

ГЛАВА 1. Обзор литературы

В главе приводится обзор изученности факусов в водоемах Омской области. По данным разных исследователей, в 50-х-80-х годах 20 века в водоемах области было обнаружено 12 видов факусов (Скабичевский, 1952, 19566, 1957; Андреев и др., 1963; Порхачева, 1986; Сафонова, 1984). Для акватории реки Иртыш, по данным Т.А. Сафоновой, было отмечено всего 24 вида эвгленовых жгутиконосцев, из них к роду Phacus отнесено 5 видов (Сафонова, 1984). Современные представления о фауне эвгленовых жгутиконосцев водоемов Омской области базируются на работах профессора, доктора биологических наук С.Ф. Лихачева (Лихачев, 1996а, 19966, 1997а, 1997г, 1998, 1999). В водоемах области С.Ф. Лихачев обнаружил 35 видов факусов.

Морфофизиологические особенности отдельных видов факусов были изучены рядом исследователей (Pochman, 1942; Leedale, 1967, 1972, 1978; Kudo, 1971; Лихачев, 1999, 2000 и др.). Было показано, что факусы, обладая хорошо выраженными специфичными признаками, образуют строго очерченную группу в пределах класса Euglenoidea.

Таким образом, анализ литературных данных отечественных и зарубежных исследователей по изученности эвгленовых жгутиконосцев рода Phacus свидетельствует о том, что, несмотря на продолжительный период исследования, эти эвгле-ниды изучены недостаточно. Отсутствуют данные по экологическим особенностям факусид (биотопической приуроченности, сезонной динамике численности и биомассы в водоемах разных регионов, миграциям в водоемах, влиянию различных абиотических факторов на жизнедеятельность, роль в гидроценозах и их взаимодействие с разными гидробионтами, индикаторные особенности) и требуют уточнения данные о реальности существования некоторых родов и видов и о сезонном полиморфизме. И наконец, недостаточно изучены региональные фауны факусид.

ГЛАВА 2. Материал и методика

В основу работы положены оригинальные материалы, собранные нами в водоемах г. Омска (Круглое, Моховое, Озерки, Птичья Гавань, Чередовое), а также в водоемах окрестностей г. Омска (Густафьево, Камышловка, Надеждино, Чернолу-чье). Взятие проб из водоемов производилось с применением стандартных методов сбора протистологических и гидробиологических проб (Гусева, 1956; Жадин, 1956; Киселев, 1956а, 19566; Усачев, 1961; Пирс, 1968; Иванов и др., 1981; Жуков, 1993; Лихачев, 1997а, 19976, 1997в, 1997г, 1998а, 19986, 2005). Всего за 2005 -2008 гг. было собрано и обработано 530 проб. Определение видовой принадлежности найденных форм проводилось на живом материале при увеличении ок. х15, об. х40 и с использованием фазово-контрастного устройства. Цитохимические методики, применяемые нами для исследования клетки эвгленовых, изложены в различных руководствах по микроскопической технике и гистохимии (Роскин, Левин-сон 1957; Пирс, 1968; Кононский, 1976) и специальной зоологической литературе (Иванов и др., 1981; Волкова, Елецкий, 1982; Евгеньева, 1983). Культивирование проводилось по стандартной методике. Для исследования видов факусов был применен метод микроаквариумов, предложенный В. Михайловым (Michajlow, 1972). Подсчет численности факусов проводился методом «калиброванной капли» (Нико-

люк, 1963; Липеровская, 1973). Для сравнения видовых составов факусов из разных водоемов южной лесостепи и степи Омской области были использованы коэффициент Жаккара в модификации Л.И. Малышева (Kj_m) (1987) и индекс общности фаун Чекановского - Соренсена (Ies). Был применен обобщенный показатель степени сходства систематических структур сравниваемых фаун, с последовательным сравнением систематических структур фаун с использованием коэффициента Кендэла (Kendall, 1948; Шмидт, 1974, 1980). Сапробность организмов определяли по таблицам В. Сладечека (Sládecek, 1969, 1973), с учетом численности видов, их частоты встречаемости в водоемах и пробах. Сравнительно-морфологический анализ проведен с применением алгоритма Polymorphis parsimony. Математическая обработка данных проведена с применением методов математической статистики (Лакин, 1980) и статистической программы «Statan» (Гашев, 2001).

ГЛАВА 3. Видовой состав рода Phacus в водоемах Омска и его окрестностей 3.1. Морфофизнологические особенности факусов из обследованных водоемов

По морфофункциональным особенностям, обнаруженные нами в обследованных водоемах виды рода Phacus соответствуют описаниям видов, содержащимся в литературе (Pochman, 1942; Попова, 1955; Попова, Сафонова, 1976; Лихачев, 1996, 1997в). Особи всех видов рода Phacus имеют общие родовые признаки: постоянную форму тела; продольные пелликулярные ребра; один свободный (плавательный) жгутик; стигму; парамилии и мелкие зерна парамилона. Анализ 30 морфологических признаков 28 видов рода Phacus с применением коэффициента Кендэла показывает тесную связь всех видов - т = 1 (р = 0,01) в пределах рода.

3.2. Доля факусов в сложении таксономического состава эвгленовых жгутиконосцев водоемов Омской области

В настоящее время в водоемах Омской области был выявлен 231 вид эвгленовых, относящихся к 28 родам (Лихачев, 1996, 1999д; Максюта, 2003а, 20036,2003в, 2003г, 2004а, 20046, 2004в; Лихачев, Москалец, 2007; Гаврилова, 2007). Для рода Phacus отмечено 35 видов или 15,2% от общего числа видов эвгленовых жгутиконосцев из водоемов Омской области. В обследованных водоемах было обнаружено 28 видов эвгленовых жгутиконосцев рода Phacus или 80% от общего количества видов рода, отмеченных в настоящее время для водоемов Омской области (табл. 1).

Таблица 1

Видовой состав эвгленовых жгутиконосцев рода Ркасм водоемов _г. Омска и его окрестностей_

Вилы Типы водоемов

Озера Старицы Искусственные водоемы

Передовое Озерки Круглое Моховое Птичья Гавань Надеждино Чернолучье Камышлов-ка Густафьево

P. abruptus - - - + +

P. agilis + - - + + + + -

P. acuminatus + - + + - - ■

P. alatus - - + - + + +

P. brevicaudatus + - + + + - - + -

P. caudatus + + - + + - +

P. caudatus ssp. tenuis - + + + - - +

P. caudatus ssp. minor - - + + - + -

P. curvicauda - - + - + + - + -

P. cylindraceus + + + + - + + +

P. elegans - + - +

P. dangeardii + - + + + + - -

P. fominii - - - - + -

P. hispidulus - - + + - - - +

P. lismorensis + - + + + + + -

P. longicauda + + - - - - - - +

P. monilatus - + + + - + - +

P. orbicularis - - - + + + -

P. oscillans + - - - - - +

P. parvulus - + - - - - +

P. petelotii - - - - - + -

P. pleuronectes + - - + -

P. polytrophos - - - + - -

P. pumilus + - - - - - +

P. striatus - + + + - - - - -

P. swirenkoi - - - - + - +

P. tortus + + + + + + + + +

P. triquetrvs + + + + + + + + -

Специфичные виды P. acuminatus, P. striatus P. polytrophos P. fominii, P. petelotii

Общие виды P. agilis, P. alatus, P. brevicaudatus, P. caudatus, Р. caudatus ssp. tenuis, P. curvicauda, P. cylindraceus, P. monilatus, P. tortus, P. triquetrus

Всего 28 видов 12 42,9 9 32,1 13 46,4 12 42,9 15 53,6 UL 39,3 7 25, 14 50,0 9 32,

21 75,0 20 71,4 20 71,4

Примечание: в числителе - число видов; в знаменателе % от общего числа видов

Максимальное видовое разнообразие факусов отмечено для старицы «Птичья Гавань» - 15 видов, или 53,6% от общего количества видов рода в обследованных водоемах. Незначительно уступают водоемы Камышловка - 14 видов, или 50,0% и озеро Круглое - 13 видов, или 46,4%.

Минимальное видовое разнообразие зарегистрировано в водоемах: Чернолу-чье - 7 видов, или 25,0%, Густафьево и Озерки по 9 видов, или 32,1% от общего количества видов рода в обследованных водоемах. Среди видов в данных водоемах широко распространен P. tortus, особи которого были встречены в 100% водоемов. Также высокий показатель встречаемости в водоемах имеют виды P. triquetrus -88,8% и P. cylindraceus - 77,7%. Средняя частота встречаемости отмечена для вида P. brevicaudatus, который обнаружен в 55,5% водоемов.

Низкую частоту встречаемости в водоемах имеют многие виды: P. abruptus, Р. elegans, P. oscillans, P. parvulus, P. pleuronectes, P. pumilus и P. swirenkoi, для которых этот показатель равен 22,2%. Минимальное значение частоты встречаемости в водоемах г. Омска и его окрестностей отмечено для видов P.fomlnii, P. petelotii и Р. Polytrophos - 11,1%.

3.3. Видовой состав факусов в водоемах Омска и его окрестностей Фоновые виды, характерные для всех исследованных водоемов г. Омска и его окрестностей, P. tortus и P. triquetrus имеют высокие показатели встречаемости в пробах 39,6% и 37,5% соответственно. P. brevicaudatus имеет наибольшее среднее значение частоты встречаемости в пробах 62,5% и наименьшее значение Р. oscillans - 10,4%. Анализ динамики изменения встречаемости в пробах позволяет выделить 3 группы видов факусов: виды, имеющие постоянно высокие значения встречаемости на протяжении всего сезона; виды, имеющие пик встречаемости в летние месяцы и виды, у которых наблюдается два пика встречаемости. На основании этих данных также можно выделить три группы видов с одинаковыми тенденциями изменения сезонной динамики встречаемости в пробах: с постоянным высоким значением встречаемости, с одним повышением и несколькими повышениями частоты встречаемости в течение сезона.

3.4. Сезонная динамика видового разнообразия Для всех обследованных водоемов максимум видового разнообразия факусов отмечен с конца весны по начало осени. В большинстве водоемов ядро видового состава образуют виды P. brevicaudatus, P. caudatus, P. curvicauda, P. longicauda, Р. tortus и P. triquetrus. Только летом в водоемах отмечены виды P. curvicauda, Р. саи-

datus ssp. tenuis, P. cylindraceus, P. elegans и P. monilatus. Минимальные значения видового разнообразия приходятся на раннюю весну и позднюю осень. Для большинства водоемов в это время из состава фауны выпадают виды P. caudatus ssp. tenuis, P. cylindraceus, P. lismorensis, P. tortus и P. triquetrus.

3.5. Сходство видовых составов факусов из разных водоемов Анализ фаун эвгленовых обследованных районов с применением зоогеогра-фических коэффициентов показал, что они неоднородны и по видовому разнообразию, и по распределению видов в разнотипных водоемах разного географического положения (табл. 2).

Водоемы Омска и его окрестностей имеют разные характеристики в отношении сходства и различия видовых составов эвгленовых жгутиконосцев рода Phacus. Коэффициент Жаккара-Малышева варьирует в достаточно широком диапазоне, но следует отметить, что большинство пар водоемов показывают различие в видовом составе фаун. Абсолютного сходства или различия видовых составов исследованных водоемов не отмечено.

Таблица 2

Сходство и различие видовых составов эвгленовых жгутиконосцев рода

Phacus водоемов Омска н его окрестностей

Коэффициент Жаккара-Малышева (Kj-m)

Водоемы V о ш 5 i 3 я 01 о в> О О S 5 4> Л т О a V

3 а и В" а м О " 3 г S гв с Й i й 4 Е >» в. О м о S § V Ч « X к Я а. 3" ■е- а 5 £

Чередовое -0,38 -0,55 -0,52 -0,22 -0,18 -0,29 -0,08 -0,53

ё Озерки 47,6 -0,71 -0,58 -0,41 -0,38 -0,14 -0,33 0

о _ а Я и и Птичья Гавань 37,0 25,0 -0,10 -0,33 -0,43 -0,26 -0,56 -0,60

0 w 1 = Камышловка 38,5 34,8 62,1 -0,16 -0,40 -0,37 -0,67 -0,70

Sg и 5 ц Круглое 56,0 45,5 50,0 59,3 0,57 -0,18 -0,50 -0,56

Г g Ч п Моховое 58,3 47,6 44,4 46,2 88,0 -0,13 -0,47 -0,67

и о Надеждино 52,2 60,0 53,8 48,0 58,3 60,9 0 -0,50

s Чернолучье 63,3 50,0 36,4 28,6 40,0 42,1 66,7 -0,71

Густафьево 38,1 66,7 33,3 26,1 36,4 28,6 40,0 25,0

Примечание: жирным выделено сходство видовых составов

ГЛАВА 4. Биология и особенности экологии жгутиконосцев рода Phacus 4.1. Приуроченность видов рода Phacus к водоемам разных типов

По обитанию в водоемах разных типов среди видов факусов водоемов Омска и его окрестностей можно выделить две группы: 1. Эвритопные виды, распространенные в водоемах разных типов, т.е. имеют высокий уровень валентности; 2. Сте-нотопные виды, распространенные в водоемах определенного типа, т.е. имеющие низкий уровень валентности. Соотношение эвритопных и стенотопных видов в обследованных водоемах в пользу эвритопных форм. Для большинства видов характерен большой разброс по характеру распределения их в водоемах разных типов, таких видов 13 или 46,4% от общего числа найденных видов. В обследованных нами водоемах отмечено 10 эвритопных видов, или 35,7%. Видами, которые имеют высокую экологическую валентность и встречаются практически во всех типах обследованных водоемах, являются Р tortus и P. caudatus. Стенотопных видов 5 или 17,9%: в озерах - P. acuminatus и P. striatus; в старицах - P. polytrophos; в искусственных водоемах - P. fominii и P. petelotii.

4.2. Сезонные явления в жизненных циклах факусов Анализ сезонной динамики численности видов P. tortus и P. brevicaudatus с апреля по ноябрь 2007г. в озере Чередовое г. Омска (рис. 1 и 2) показал, что эти изменения находятся в зависимости от температуры.

Рис. 1. Сезонная динамика численности Р. brevicaudatus и температуры воды в озере Чередовое (2005 г.): ••• - температура; — - численность

На протяжении всего сезона численность изменяется в небольших пределах и характеризуется постепенным увеличением численности к началу лета с максимальным значением 40 ос/мл. С последующим снижением до 3 ос/мл к концу осеннего периода.

А 5 6 7 8 9 10 11

Рис. 2. Сезонная динамика численности P. tortus и температуры воды в озере Чере-довое (2005 г.): ••• - температура; — - численность

Общая динамика за весь сезон показывает, что вид характеризуется резким возрастанием численности в летний период и максимумом в июле 200 ос/мл и таким же резким снижением численности к осеннему периоду до 5 ос/мл. Встречается в период поздняя весна - ранняя осень.

4.3. Миграции факусов в водоеме

Для выяснения приуроченности факусов к определенным местообитаниям в водоеме были изучены их вертикальные и горизонтальные миграции в озере Чере-довое. Данные о миграциях для факусов в литературе отсутствуют. Анализируя встречаемость по стациям и глубинам, отмечена приуроченность видов рода Phacus к прибрежной зоне, где этот показатель в отдельных частях доходит до 50,0%, глубинное распределение показало, что преобладающее место скопления факусов - поверхностная зона, где также максимальный показатель встречаемости составил 50,0%. В бентосе виды рода не обнаружены. Именно мелководья водоемов с частичным зарастанием макрофитами представляют собой наиболее продуктивную зону водоема, где для факусов имеются оптимальные условия существования: достаточная аэрация и освещенность, а также защищенность от волнения воды.

4.4. Сезонные изменения морфофункционального состояния факусов в обследованных водоемах

При изучении видов P. tortus из природных проб было отмечено, что длина особей закономерно изменяется по сезонам года и достоверно коррелирует с изменением численности этих видов (рис. 3).

Вероятно, именно за счет увеличения длины готовых к размножению трофо-зоитов P. tortus происходит увеличение их численности вследствие увеличения генераций до двух в сутки, при норме - 0,5-1,2 генераций в сутки. Так, крупная особь (80-100 мкм длины и значительном запасе парамилона 5 класса накопления)

при монотомии дает две крупные дочерние особи (40-50 мкм длины с достаточными запасами парамилона), способными практически сразу, после завершения кратковременной интерфазы, делиться.

Рис. 3. Сезонная динамика морфометрии и численности P. tortus (озеро Чередовое, 2005 г.): ••• - средняя длина особей; — - численность

Тем самым происходит резкое увеличение численности популяции факусов (рис. 3). Анализ данных по морфометрии P. tortus с применением коэффициента Кендэла показывает прямую зависимость между сезонной динамикой длины особей и сезонной динамикой численности - т = 1 (р = 0,01).

В конце марта - начале апреля 2005 года в озере Чередовое в пробах из-под льда были обнаружены бесцветные особи факусид, которые по предварительной оценке были отнесены к роду Hyalophacus Pringsheim, 1936, т.е. к факусам не имеющим хлоропластов, найденных и описанных Е.Г. Прингсхеймом в 1936 году из проб зимних водоемов Германии (Pringsheim, 1936, 1937). В дальнейшем более поздними исследованиями не удалось подтвердить реальность существования этого рода (Leedale, 1967; Ветрова, 1980; Лихачев, 1999). При дальнейшем содержании особей бесцветных факусов в смешанных культурах и в микроаквариумах было выявлено, что в культурах в течение суток они исчезали, то же самое регистрировалось и в микроаквариумах. Но в культурах появлялись особи имеющего хлоропласта вида P. curvicauda. В результате экспериментальных исследований было установлено, что «бесцветные» факусы предположительно рода Hyalophacus при содержании на свету приобретают хлоропласты и становятся особями широко распространенного вида P. curvicauda. В дальнейшем было выявлено, что на самом деле бесцветные факусиды имели хлоропласта, которые практически были лишены хлорофилла, т.к. были взяты из водоема имеющего ледяной покров, зачастую, толщиной более 50 см. Ледяной покров представляет собой естественный экран, препятствующий проникновению света в толщу воды. Недостаток света практически обесцвечивает хлоропласта, а жизнедеятельность факусов осуществляется за счет парамилона и парамилий, которые, вероятно, являются резервными вещест-

вами отложенного использования. Но при попадании в нормальные условия существования (достаточная освещенность и высокая температура воды) хлоропласта быстро приобретают сначала желтый, затем желто-зеленый, и наконец, насыщенный зеленый цвет.

4.5. Индикаторные особенности факусов

Водоемы г. Омска и его окрестностей по видовому составу факусов (табл. 3), частоте встречаемости и сезонной динамике численности, вероятно, относятся к Р-мезосапробным водоемам, хотя и имеют аллохтонные загрязнения, поступающие в результате хозяйственной деятельности.

Таблица 3

Индикаторный показатель и степень сапробности факусов в водоемах Омска

и его окрестностей

Вид Зона сапробности I S

P. brevicaudatus Р 5 2,0

P. longicauda Р-а 3 2,5

P. pleuronectes р-а 3 2,5

P. elegans о-р 3 1,5

P. tortus р-а 3 2,4

P. polytrophos* Р 5 2,0

P. caudatus* Р 5 2,0

P. hispidulus* а 5 3,0

P. lismorensis* а 5 3,0

P. triquetris* а 5 3,0

P. cylindraceus* Р 5 2,0

P. acuminatus* а 5 3,0

P. curvicauda* Р 5 2,0

P. dangeardii* Р 5 2,0

P. orbicularis* а 5 3,0

P. oscillans* Р 5 2,0

P. striatus* Р 5 2,0

Примечание: I - индикаторный показатель вида; Б - степень сапробности; * - виды, для которых впервые определены индикаторный показатель, степень сапробности и зона сапробности.

На это же указывает и сапробный спектр проб из всех водоемов, составленный с учетом индикаторных показателей видов (рис. 4). Исходя из наших данных, универсальными индикаторами качества воды являются 10 эвритопных видов, часто доминирующих и имеющих высокий уровень встречаемости и численности (табл. 4). На основании списков отмеченных для водоемов Омска и его окрестностей видов факусов, можно предположить, что большая часть исследованных во-

доемов относится к р- и а-мезосапробным водоемам, стремящимся к полиса-пробности.

Рис. 4. Графическое изображение сапробного спектра проб из водоемов г. Омска и его окрестностей: а - Птичья Гавань, б - оз. Чередовое, в - оз. Озерки, г - оз. Круглое, д - оз. Моховое, е - Надеждино, ж - Чернолучье, з - Камышловка, и - Гус-тафьево (масштаб 10мм - 2 вида)

выводы

1. В обследованных водоемах г. Омска и его окрестностей было обнаружено 28 видов эвгленовых жгутиконосцев рода Phacus. Впервые для обследованных водоемов отмечено 9 видов факусов. Эвритопными - общими для обследованных водоемов являются 10 видов, стенотопными - специфичными видами для озер и искусственных водоемов являются по 2 вида, а для стариц 1 вид. Именно виды рода Phacus вместе с родами Trachelomonas и Euglena в большинстве обследованных водоемов определяют видовое разнообразие эвгленовых жгутиконосцев.

2. По морфофункциональным особенностям, обнаруженные виды соответствуют описаниям, содержащимся в литературе. Анализ 30 морфофизиологических признаков для каждого из 28 видов рода Phacus по коэффициенту Кендэла показывает тесную связь всех видов - т = 1 (р = 0,01) в пределах рода.

3. По сезонной динамике встречаемости в пробах можно выделить три группы видов: с постоянным высоким значением встречаемости; пикообразным изменением; волнообразным изменением в течение сезона.

4. Максимум видового разнообразия факусов для большинства водоемов наблюдается с конца весны до начала осени. Минимальные значения видового разнообразия приходятся на раннюю весну и позднюю осень. В большинстве водоемов ядро видового состава образуют эвритермные виды. Только летом в водоемах отмечены виды: P. caudatus ssp. tenuis, P. cylindraceus, P. elegans и P. monilatus, что указывает на их стенотермность.

5. Максимум численности многих видов наблюдается в теплые сезоны года (конец весны - лето - начало осени); минимум - поздней осенью - зимой - ранней весной. Сезонная динамика численности факусов зависит от сезонного хода температуры и изменения освещенности.

6. Сезонные изменения морфометрических показателей (существенное увеличение длины готовых к делению особей) некоторых эвритопных видов факусов связано с температурным фактором и приводит к увеличению темпов монотомии от 1,2 раз в сутки до 2,5 раз в сутки. У вида P. curvicauda отмечено сезонное изменение окраски хлоропластов: от практически бесцветной ранней весной до ярко-зеленой в вегетационный период.

7. Универсальными индикаторами качества воды являются 10 эвритопных видов рода Phacus, доминирующих в водоемах, имеющих высокие показатели встречаемости и численности. Индикаторные показатели и степень сапробности этих видов позволяют отнести обследованные водоемы к Р- и а-мезосапробным.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

I. Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Широбоков, Д.И. Видовой состав и сезонная динамика численности эвгленовых

жгутиконосцев рода Ркасш из водоемов города Омска / Д.И. Широбоков, С.Ф. Лихачев // Вестник Челябинского государственного педагогического университета, № 3. - Челябинск: изд-во ЧГПУ, 2009. - С. 287-295. II. Другие публикации

2. Широбоков, Д.И. Эвгленовые жгутиконосцы рода РИасш из водоемов города

Омска / Д.И. Широбоков, С.Ф. Лихачев // Методология и методика естественных наук. Выпуск 3. - Омск: ООИПКРО, 2005. -С. 3-15.

3. Широбоков, Д.И. Видовой состав и особенности распределения эвгленид в раз-

нотипных водоемах степи Омской области / Н.В. Гаврилова, Д.И. Широбоков, Ю.В. Москалец // Полевые и экспериментальные биологические исследования. Межвузовский сборник научных статей. Выпуск 9. - Санкт-Петербург: изд-во Тесса, 2006. - С. 23-26.

4. Широбоков, Д.И. Современные проблемы изучения эвгленовых жгутиконосцев

рода РЬасш / Д.И. Широбоков // Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды: материалы I Междунар. науч.-практ. конф., 9-11 октября 2006 г. - Челябинск: изд-во Челяб. гос. пед. ун-та, 2006.-С. 228-232.

5. Широбоков Д.И. Эвгленовые жгутиконосцы рода РЬасш из водоемов подзоны

южной лесостепи Омской области / С.Ф. Лихачев, Д.И. Широбоков // Экологические проблемы Зауралья: материалы межвузовской научно-практической конференции. - Ишим: изд-во ИГПИ им. П.П. Ершова, 2007. - с. 108-112.

6. Широбоков, Д.И. Эколого-биологические особенности эвгленовых жгутиконос-

цев рода РИасиБ в водоемах города Омска и его окрестностей / Д.И. Широбоков, С.Ф. Лихачев // Экологический мониторинг и биоразнообразие. Том 2, № 2. - Ишим: ПЦ КАН, 2007. - С. 143-147.

7. Широбоков, Д.И. Эвгленовые жгутиконосцы (род РЬасиэ) р. Уразай Тарского

района Омской области / Д.И. Широбоков // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана Институт биологии внутренних вод РАН. - Бо-рок: изд-во «Принтхаус», 2008. - с. 353.

8. Широбоков, Д.И. Индикаторные особенности эвгленовых жгутиконосцев рода

РЬасш из водоемов города Омска / Д.И. Широбоков, С.Ф. Лихачев // Экологический мониторинг и биоразнообразие. Том 3, № 2. - Ишим: ПЦ КАН, 2008.-С. 93-99.

Подписано в печать 19.02.2009 Формат бумаги А5

Усл. печ. л. 1,0 Бумага типографская № 1

Тираж 100 экз. Способ печати оперативный

Отпечатано: Полиграфический центр КАН 644050, г. Омск, Проспект Мира, 11 -А. Лицензия ПЛД 58-47 от 21.04.97 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Широбоков, Дмитрий Игоревич

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. История изучения факусов в водоемах Омской области

1.2. Факусы в системе эвгленовых жгутиконосцев

1.3. Морфофизиологические особенности факусов

Глава 2. Материал и методика

2.1. Физико-географическая характеристика района исследования

2.2. Методика-исследования

Глава 3. Видовой состав рода Ркаст в водоемах Омска и его окрестностей

3.1. Морфофизиологические особенности факусов из обследованных водоемов

3.2. Доля факусов в сложении таксономического состава эвгленовых жгутиконосцев водоемов Омской области

3.3. Видовой состав факусов в водоемах Омска и его окрестностей

3.3.1. Видовой состав факусов в озерах

3.3.2. Видовой состав факусов в старицах

3.3.3. Видовой состав факусов в искусственных водоемах

3.4. Сезонная динамика видового разнообразия факусов

3.5. Сходство видовых составов факусов из разных водоемов

Глава 4. Биология и особенности экологии жгутиконосцев рода Ркаст

4.1. Биотопическая приуроченность видов рода РкасиБ к водоемам разных типов

4.2. Сезонные явления в жизненных циклах факусов

4.3. Миграции факусов в водоеме

4.4. Сезонные изменения морфо - функционального состояния факусов в обследованных водоемах

4.5. Индикаторные особенности факусов

Выводы

Предложения

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и биолого-экологические особенности эвгленовых жгутиконосцев рода Phacus из водоемов города Омска и его окрестностей"

Актуальность работы. По современным представлениям эвгленовые жгутиконосцы рода Phacus Dujardin, 1841 относят к царству Protozoa Goldfuss, 1818, к типу Euglenozoa Cavaler-Smith, 1981, классу Euglenoidea Oltmanns, 1904 (Simpson, 1997; Lee et al., 1999; Суханова, 2000; Лихачев, 2000; Карпов, 2001, 2005; Hausmann, Hülsmann, 2003; Adl et al., 2005). Все фототрофные эвгленовые жгутиконосцы, в том числе и факусы, преимущественно являются обитателями пресных водоемов (Gojdics, 1953; Попова, 1955; Ветрова, 1980; Суханова, 1984; Лихачев, 1997, 1999 и др.). Среди эвгленид именно род Phacus является хорошо очерченной группой, с четкими дифференциальными признаками. Факусы широко распространены в разнотипных водоемах, по видовому разнообразию они занимают третье место среди всех родов эвгленид, но при этом, они отличаются сравнительно не высокой численностью и биомассой, существенно уступая по этим показателям видам родов Euglena и Trachelomonas. Тем неменее, наряду с другими эвгленовыми жгутиконосцами, факусы играют заметную роль в пресноводных водоемах, т.к. участвуют в процессах самоочищения воды и поддержания биологического равновесия; входят в спектры питания таких консументов как инфузории, коловратки, копеподы, мальки рыб и т.п. Факусы давно используются в качестве организмов-индикаторов автохтонного и аллохтонного загрязнения воды в водоемах (Sladecek, 1973; Макрушин, 1974; Суханова, 1984; Лихачев, 1986; Максюта, 20036; Москалец, 2006).

Однако, несмотря на то, что виды рода Phacus известны давно (Dujardin, 1841), они изучены недостаточно. Необходимо изучение региональных фаун факусид, как в разных регионах России, так и в разных районах мира. Недостаточно данных о морфофизиологических особенностях разных видов, как на оптическом, так и на электронно-микроскопическом уровнях, что позволило бы судить о видовой принадлежности и реальности существования некоторых форм факусид. Отсутствуют данные о сезонном и географическом полиморфизме у факусов. Недостаточно изучены экологические особенности фа-кусов: биотопическая приуроченность; сезонная динамика численности и биомассы отдельных видов в водоемах разных регионов России и мира; горизонтальным и вертикальным миграции в водоемах; влияние различных абиотических факторов (температура, соленость, освещенность и т.п.) на жизнедеятельность факусов; роль факусов в гидроценозах и их взаимоотношения с разными гидробионтами и т.д. Требует уточнения индикаторное значение фа-кусид.

Таким образом, изучение свободноживущих эвгленовых жгутиконосцев рода Phacus является важным с теоретической и практической точки зрения.

Целью нашей работы явилось изучение видового состава, биологии и экологии эвгленовых жгутиконосцев рода Phacus Dujardin, 1841 из водоемов города Омска и его окрестностей. Из настоящей цели вытекают следующие задачи.

2. Выявить морфофизиологические особенности найденных видов.

5. Изучить сезонную динамику видового разнообразия, численности и мор-фофизиологических особенностей фоновых видов.

6. Выявить индикаторные особенности отдельных видов факусов и определить сапробность обследованных водоемов.

Научная новизна исследования. На основе морфометрических и цитохимических методик, а также сравнительно - морфологического анализа с применением алгоритма Polymorphis parsimony v.3.51c. на основе матрицы признаков, подробно изучены и проанализированы морфо - функциональные особенности всех найденных форм, выявлены видоспецифические признаки и проведено определение видов, составлены дифференциальные диагнозы и атлас факусов из обследованных водоёмов. В результате в 9 водоемах выявлено 28 видов рода Phacus. Впервые для водоемов города Омска и его окрестностей отмечено 9 видов: P. agilis, P. acuminatus, P. brevicaudatus, P. cauda-tus ssp. minor, P. elegans, P. dangeardii, P. orbicularis, P. oscillans, P. striatus, они же впервые отмечены и для водоемов юга центральной и севера южной лесостепи Омской области. Впервые с целью получения протозоологических качественных и количественных данных обследованы 4 водоема Омска и его окрестностей: Круглое, Камышловка, Густафьево и Чернолучье. Подробно изучен характер распределения видов в разнотипных водоемах, их биотопическая специфичность и сезонная динамика видового разнообразия. Проанализирована частота встречаемости всех найденных видов в водоемах и пробах. Выявлены фоновые, доминирующие и редкие виды. Проведен анализ сходства видовых составов факусов обследованных водоемов с применением коэффициента Жаккара - Малышева и индекса Чекановского - Соренсена. Определена доля рода Phacus в сложении общего видового состава эвглено-вых жгутиконосцев в обследованных водоемах. Впервые изучена сезонная динамика численности фоновых видов факусов, показано, что сезонная динамика количественных показателей факусов может быть связана с сезонным ходом температуры воды и сезонными изменениями морфометрии и числа генераций в сутки. Изучены горизонтальные и вертикальные миграции факусов, выявлены предпочитаемые местообитания в водоемах. На основании экспериментальных данных и природных образцов, высказано предположение, что описанный ранее вид не имеющих хлоропластов бесцветных факу-сид, отнесенный к роду Hyalophacus, является зимне - весенней формой стандартного фототрофного вида факусов P. curvicauda с обесцвеченными хлоропластами. На основании данных по видовому составу, встречаемости и сезонной динамике численности факусов определена сапробность обследованных водоемов. Впервые для 12 видов рода РИаст определены: индикаторный показатель вида, степень сапробности и зона сапробности.

Теоретическая и практическая значимость диссертации. С теоретической точки зрения изучение видов рода Ркасш, являющихся древнейшими представителями фототрофных эвгленовых жгутиконосцев, что дает дополнительный материал для филогенетической систематики класса Е1^1ешнс1еа в целом и для его фототрофных форм в частности. Изучение сезонных изменений морфофизиологических состояний отдельных форм, позволяет более четко выявлять видоспецифичные признаки и достоверно проводить видовое определение. Данные по биологии и экологии отдельных видов факусов позволяет дополнить протозоологическим материалом теорию функционирования водных экосистем. Исследования региональной фауны факусов расширяют наши представления о видовых составах и распространении отдельных видов, позволяют уточнить биолого-экологические особенности жгутиконосцев в водоемах конкретной локальной территории и влияние ее микроклиматических факторов на жизнедеятельность разных групп простейших, в том числе и факусид.

С практической точки зрения, данные о видовом составе, встречаемости и численности отдельных видов позволяют провести оценку индикаторных особенностей факусов в целях биоиндикации природных вод. Это дает возможность использования многих видов факусов для определения характера загрязнения водоемов и проведения мониторинга качества их вод, с целью выработки рекомендаций по очистке, охране и рациональному использованию воды пресных водоемов.

Материалы работы могут быть использованы для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протистологии, экологии, цитологии и теории эволюции в высших учебных заведениях, для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ.

Апробация работы. Материалы диссертации и отчеты о работе были представлены на заседании кафедры зоологии и физиологии ОмГПУ (декабрь, 2008 г.); на научных конференциях студентов и аспирантов кафедры зоологии и физиологии ОмГПУ (2006 и 2007 гг.); на международной научно-практической конференции «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» в ИГПИ им. П.П. Ершова (Ишим, 2005 г.); на 1-ой и 2-ой международных научно-практических конференциях в ЧГПУ «Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, октябрь, 2006; октябрь 2008 г.); на межвузовской научно-практической конференции в ИГПИ им. П.П. Ершова «Экологические проблемы Зауралья» (Ишим, ноябрь 2006 г.); на всероссийской школе - конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» в институте биологии внутренних вод РАН (ноябрь, 2008 г.); на методологическом семинаре кафедры зоологии ЧГПУ (декабрь, 2008 г.).

Положения, выносимые на защиту.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 163 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (241 название, из них 155 отечественных и 86 иностранных) и приложения. В диссертации имеется 22 таблицы и 44 рисунка. Приложения

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Широбоков, Дмитрий Игоревич

ВЫВОДЫ

2. По морфофункциональным особенностям, обнаруженные виды соответствуют описаниям, содержащимся в литературе. Анализ 30 морфофизиологи-ческих признаков для каждого из 28 видов рода Phacus по коэффициенту Кендэла показывает тесную связь всех видов - т = 1 (р = 0,01) в пределах рода.

5. Максимум численности многих видов наблюдается в теплые сезоны года (конец весны — лето - начало осени); минимум - поздней осенью - зимой -ранней весной. Сезонная динамика численности факусов зависит от сезонного хода температуры и изменения освещенности.

7. Универсальными индикаторами качества воды являются 10 эвритопных видов рода Phacus, доминирующих в водоемах, имеющих высокие показатели встречаемости и численности. Индикаторные показатели и степень са-пробности этих видов позволяют отнести обследованные водоемы к р- и а-мезосапробным.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Широбоков, Дмитрий Игоревич, Омск

1. Абрамович Д.И., Крылов Г.В., Николаев В.А. Западно-Сибирская низменность. М.: Географиздат, 1963. - 254с.

2. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем // СПБ.: Наука, 2000. 147 с.

3. Андреев Г.П. Санитарное состояние реки Оми у города Омска осенью 1953 года по данным исследования фитопланктона и фитобентоса // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1956, № 19. — С. 51 - 57.

4. Андреев Г.П. Исследования фитобентоса реки Оми в связи с вопросом о ее санитарном состоянии // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1963а, № 37.-С. 161-164.

5. Андреев Г.П. Фитобентос озера Кумдыколь Омской области // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 19636, № 48. -С. 69-73.

6. Андреев Г.П. Материалы по альгофлоре речки Аркарки (Омской области) // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1963в, № 48. -С. 74-76.

7. Андреев Г.П. Фитобентос пруда у села Кейзес Омской области // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1963г, № 48. -С. 77-79.

8. Андреев Г.П. Фитобентос рек Тары и Шиша // Тр. Омского мед. ин-та. -Омск, 1963д, № 37. -С. 68-77.

9. Андреев Г.П., Горячева Г.И., Скабичевский А.П. и др. Водоросли реки Иртыш и его бассейна // Тр. Том. ун-та. Томск, 1963,т. 152. -С. 69103.

10. Андреев Г.П. Фитобентос притоков Иртыша рек Уя и Туя // Тр. Омского мед. ин-та. - Омск, 1966, N 69. -С. 51-54.

11. Андреев Г.П. Фитобентос озер Курумбельской степи // Тр. Омского мед. инта. Омск, 1967, № 77. -С. 47-52.

12. Асаул-Ветрова З.И., Блейх С.А. Пор1вняльне вивчення флори Еи§1епорЬу1а Украши 1з застосуванням бюметричних метод1в. I. Украшське Полюся // Укр. ботан. ж., 1975а, 32, 4. с. 514-518.

13. Асаул-Ветрова З.И., Блейх С.А. Пор1вняльне вивчення флори Euglenophyta Украши i3 застосуванням бюметричних метод1в. II. Люостеп Украши // Укр. ботан. ж., 19756, 32, 6. с. 612-616.

14. Асаул-Ветрова З.И., Блейх С.А. Пор1вняльне вивчення флори Euglenophyta Украши i3 застосуванням бюметричних метод ib. III. Степова зона. // Укр. ботан. ж., 1976, 33, 3. с. 232-234.

15. Бернстейн А. Справочник статистических решений // М, 1968. 162 с.

16. Валеева Э.И. Флора планктонных водорослей нижнего течения Иртыша. Ав-тореф. дис. канд. биол. наук // Свердловск, 1975. 18с.

17. Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Водоросли. Справочник // Киев, 1989. -608 с.

18. Великанов JI.JI., Гарибова JI.B., Горбунова Н.П., Горленко М.В. Курс низших растений // М.: Высш. школа, 1981. 504 с.

19. Ветрова З.И. Бесцветные эвгленовые водоросли Украины // Киев: Наук, думка, 1980.

20. Водопьянова Н.С. Зональность флоры Среднесибирского плоскогорья // Новосибирск: Наука, 1984. 157 с.

21. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой // М.: Медицина, 1982.-304 с.

22. Воробьева З.В. К вопросу о природном районировании Омской области // Сборник работ по географии. Омск, ОГПИ, 1972. - С. 8-22.

23. Воробьева З.В. Ландшафтное картографирование Омской области // Сборник работ по географии. Омск, 1974, вып.80. - С. 3-8.

24. Воронихин H.H., Шляпина Е.В. Водоросли // Жизнь пресных вод. М.-Л., 1949.

25. Гаврилова Н.В. Фауна, биология и экология гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев водоемов южной части Омской области.// Дис. . канд. биол. наук. Омск: ОмГАУ, 2007.

26. Гашев С.Н. Статистический анализ для биологов// Пакет программ «Statan-2001». Тюмень: изд-во ТГУ, 2001. - 24 с.

27. Гельцер Ю.Г., Николюк В.Ф. Изучение почвенных простейших (Protozoa) как компонента биогеоценоза // Программа и методика биогеоценоло-гических исследований. М., 1974. - С. 169-182.

28. Гельцер Ю.Г. Методы изучения почвенных простейших // Почвенные простейшие. Протозоология. Л.: Наука, 1980. - С. 154-165.

29. Голубева H.A. Материал по фауне пресных вод города Томска и его ближайших окрестностей //Изв. Том. ун-та. 1925. -т. 75. - С. 191-197

30. Гольберт A.B., Маркова Л.Г. Палеоландшафты Западной Сибири в юре, мелу и палеогене // М.: Наука, 1968. 62 с.

31. Горячева Г.И. Альгофлора низовьев реки Оми и ее сезонные изменения // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1963, № 37. - С. 165-177.

32. Гусаков В.А. Мейобентос Рыбинского водохранилища // М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. 155 с.

33. Гусева К.А. Методы эколого-физиологического исследования водорослей // Жизнь пресных вод. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1956, т.4, ч.1. - С. 122-159.

34. Данилова О.Н. Гидроклиматические условия. Фенологические явления // Атлас Омской области. М., 1996. - С. 14-16.

35. Догель A.B. Общая протистология // М.: Сов. наука, 1951. 603 с.

36. Догель В.А., Полянский Ю.И., Хейсин Е.М. Общая протозоология // М.; Л.: Из-во АН СССР, 1962.- 603 с.

37. Евгеньева Т.П. Гистологические методы в экспериментальной зоологии // М.: Наука, 1983.-38 с.

38. Ермолаева Л.М. Фитопланктон прудов северных районов Омской области // Тр. Омского мед. ин-та, 1970, N101, С. 63-71.

39. Ермолаева Л.М. Фитопланктон некоторых озер степной и лесостепной зон Омской области // Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использования. Томск: изд. Том. гос. ун-та, 1973. - С. 159-160.

40. Жадин В.И. Методика изучения донной фауны водоемов и экологии донных беспозвоночных // Жизнь пресных вод. M.-JL: изд-во АН СССР, 1956, т.4, ч.1.-С. 279-382.

41. Жмакин Н.И. Климатические условия // Атлас Омской области. М., 1996. -С. 13.

42. Жуков Б.Ф. Атлас пресноводных гетеротрофных жгутиконосцев // Рыбинск, 1993.- 160 с.

43. Зенюк Т.И. Фитопланктон озер Салтаим и Тенис Омской области в осенний период 1965г. // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1967, N77. - С. 2731.

44. Зенюк Т.И. К характеристике фитопланктона озера Салтаим Омской области // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1968а, N86. - С. 44-49.

45. Зенюк Т.И. Фитопланктон озера Ик Омской области // Учен. зап. Омск. пед. ин-та. Тр. кафедры ботаники, 19686, вып.31, С. 20-24.

46. Зенюк Т.И. Фитопланктон Больших Крутинских озер Омской области: Авто-реф. дис. . канд. биол. наук // Свердловск, 1972. 23с.

47. Зенюк Т.И. Вертикальное распределение фитопланктона в озерах Ик, Салтаим и Тенис Омской области // Учен. зап. Омского пед. института. -Омск, ОГПИ, 1974а, вып. 79. С. 49-57.

48. Зенюк Т.И. Качественный состав фитопланктона озера Ик Омской области // Учен. зап. Омского пед. института. Омск, ОГПИ, 19746, вып. 79. -С. 58-64.

49. Зенюк Т.И. Сравнительная характеристика фитопланктона больших Крутинских озер Омской области // Природные ресурсы и их использование. Омск, ОГПИ, 1975, вып. 1. - С. 43-48.

50. Иванов A.B., Полянский Ю.И., Стрелков A.A. Большой практикум по зоологии беспозвоночных // М.: Высш. школа, 1981, т. 1. 503 с.

51. Кабанов Н.М. О химической и санитарно-биологической роли макрофитов в Клязьминском водохранилище // Тр. Всес. Гидробиол. О-ва, 1961. Т. 11.

52. Карпов С.А. Система протистов // Омск: ОмПИ, 1990. — 261 с.

53. Карпов С.А. Пути эволюции кинетид у протистов // Вестник. СПбГУ, сер. 3, 1993, вып. 3, 17.-с. 28-37

54. Карпов С.А. Строение клетки протистов // СПб.: ТЕССА, 2001. 384 с.

55. Карпов С.А. Система простейших: история и современность // СПб.: «ТЕССА», 2005. 68с.

56. Касинова Г.В. Влияние рентгеновских лучей на динамику численности клеток зеленого и бесцветного штаммов Euglena gracilis // Цитология, 1963, 5, 6. с. 692-693.

57. Касинова Г.В. Влияние различных условий культивирования зеленых и бесцветных клеток Euglena gracilis на их выживаемость после рентгеновского облучения // Acta protozool., 1964а, 2, 19. p.p. 278-285.

58. Касинова Г.В. Чувствительность к рентгеновским лучам зеленых и бесцветных клеток Euglena gracilis Klebs // Радиобиология, 19646, т.4, вып.4. с 603-606.

59. Киселев И.А. Методика исследования планктона // Жизнь пресных вод. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1956а. т.4, часть 1. - С. 183-256.

60. Киселев И.А. Методы исследования нейстона // Жизнь пресных вод. М.-Л.: изд-во АН СССР, 19566, т.4, часть 1. С. 266-271.

61. Клишина Е.В. Особенности радиационного режима города Омска // Использование природных ресурсов для организации туризма и отдыха. -Омск, изд. ОГПИ, 1972. С. 46-52.

62. Клишина Е.В. О теплообеспеченности западной части лесостепи ЗападноСибирской равнины // Природные ресурсы и их использования. -Омск, ОГПИ, 1976. С. 31-36.

63. Клюева T.C., Ченцов Ю.С., Поляков В.Ю. Электронномикроскопическое изучение ядер Euglena gracilis // Цитология, 1978, 20, 9. с. 987-991.

64. Кононский А.И. Гистохимия. Киев, 1976. - 278 с.

65. Крыленко В.А., Левин C.B., Самойлова К.А. Прижизненное выявление внешних примембранных слоев (гликокаликса) с помощью алциа-нового синего // Цитология, 1979, 21,2.- с. 157-163.

66. Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. 1 .Пролегомены к построению системы // С.-Петербург: Наука, 1994.

67. Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. 2.Прокариоты и низшие эукариоты // С.-Петербург: Наука, 1998.

68. Лакин Г.В. Биометрия // М.: Высш школа, 1980.

69. Лихачев С.Ф. Роль простейших в процессах самоочищения водоемов. Наблюдения и эксперименты в природе: Методические рекомендации для студентов биологов // Омск, 1986. С. 30-32.

70. Лихачев С.Ф. Эндопаразитические эвгленовые жгутиконосцы // Омск: изд-во ОмГПУ, 1994. 170 с.

71. Лихачев С.Ф. Эвгленовые жгутиконосцы рода Phacus из водоемов Омской области // Ученые записки биолог, ф-та, ОмГПУ, 1996. С. 124-142.

72. Лихачев С.Ф. Комплексный подход к изучению фаун протистов на примере эвгленовых. Методология и методика естественных наук // Омск, ОмИПКРО, ОмГПУ, Вып. 1, 1997а. -с. 102-110.

73. Лихачев С.Ф. Методика эколого-фаунистических исследований протистов на примере эвгленовых // Методология и методика естественных наук. Омск, ОмИПКРО, изд. ОмГПУ, 19976. С. 111-127.

74. Лихачев С.Ф. Эвгленовые водоемов Омской области // Омск: изд-во ОмГПУ, 1997в. -242 с.

75. Лихачев С.Ф. Таксономический состав эвгленовых жгутиконосцев водоемов центральной лесостепи Омской области // Методология и методикаестественных наук. Омск, ОмИПКРО, изд. ОмГПУ, 1997г. - С. 180-194.

76. Лихачев С.Ф. Характер распределение эвгленовых в водоемах таежной зоны Омского Прииртышья // Ученые зап. биологич. фак-та ОмГПУ. -Омск: изд. ОмГПУ, 1997д, вып. 2, часть 1. С. 121-133.

77. Лихачев С.Ф. Покровы эвгленовых жгутиконосцев // Методология и методика естественных наук. Омск, ОмИПКРО, 1998а. вып. 3 С. 42-67.

78. Лихачев С.Ф. Основные принципы эколого фаунистического анализа таксономических структур протистов на примере эвгленовых. Сообщение I. Методология и методика естественных наук // Омск, ОмИПКРО, ОмГПУ, выпуск 2, 19986. -с. 202-205.

79. Лихачев С.Ф. Основные принципы эколого фаунистического анализа таксономических структур протистов на примере эвгленовых. Сообщение II. Методология и методика естественных наук // Омск, ОмИПКРО, ОмГПУ, выпуск 2, 1998в. -с. 206-235.

80. Лихачев С.Ф. Система эвгленовых жгутиконосцев // Методология и методика естественных наук. Омск: ОмИПКРО, 1999а. Выпуск 4. -С. 95-143.

81. Лихачев С.Ф. Атлас эвгленовых жгутиконосцев водоемов Омской области и северного Казахстана// Омск.: ОмГПУ, 19996. 160с.

82. Лихачев С.Ф. Основные положения новой гипотезы происхождения и эволюции эвгленовых жгутиконосцев // СПб, Омск: РПГУ, ОмГПУ, 1999в. -С. 3-11.

83. Лихачев С.Ф. Система эвгленид // СПб.: РГПУ, 1999г. 120 с.

84. Лихачев С.Ф. Система и филогения эвгленовых жгутиконосцев. Функциональная морфология, экология и жизненные циклы животных // СПб.: изд-во РГПУ им. А.И.Герцена, 2000а. -с. 16-40.

85. Лихачев С.Ф. Система эвгленовых жгутиконосцев. Автореферат дисс.докт. биол. наук // Санкт-Петербург, 20006. -34 с.

86. Лихачев С.Ф., Москалец Ю.В. Эвгленовые жгутиконосцы рода Trachelomonas из водоемов южной части Омской области // СПб.: Тесса, 2007. 116 с.

87. Лихачёв С.Ф., Монтина И.М. Адаптации в жизненном цикле эндопаразити-ческих эвгленовых жгутиконосцев // Культура и образование как фактор развития региона. Ишим, 2008. С. 131-137.

88. Липеровская Е.С. Гидробиологический анализ активного ила // Методика технологического контроля работы очистных сооружений городской канализации, 1973. С. 201- 215.

89. Лозина-Лозинский Л.К., Заар Э.И. Получение бесцветных клеток Euglena gracilis кратковременным воздействием высоких и низких температур //Цитология, 1961, т.З, 1. с. 103-105.

90. Лозина-Лозинский Л.К., Заар Э.И. Метаболия и иммобилизация клеток Euglena gracilis в зависимости от типа питания и освещенности // Цитология, 1963, т.5. с. 263-272.

91. Макрушин A.B. Библиографический указатель по теме «Биологический анализ качества вод» с приложением списка организмов-индикаторов загрязнения // Л.: ЗИН АН СССР, Всесоюзное гидробиол. общество, 1974.-53 с.

92. Максюта B.C. Видовой состав эвгленид в пойменном водоеме окрестностей села Атак Тарского района Омской области // Материалы научно-практической конференции. Тара, 2003а. -С. 137-141.

93. Максюта B.C. Эвгленовые жгутиконосцы как организмы-индикаторы антропогенного эвтрофирования водоемов // Методология и методика естественных наук. Выпуск 9. Омск: «Издатель-Полиграфист», 20036. -С. 3-8.

94. Максюта B.C. Эвгленовые жгутиконосцы озер и стариц подтайги Омской области // Полевые и экспериментальные биологические исследования. СПб.: изд-во «ЛиСС», 2003в. -С. 13-17.

95. Максюта B.C. Некоторые особенности экологии эвгленовых жгутиконосцев северных водоемов Омской области // Полевые и экспериментальные биологические исследования. СПб.: изд-во «ЛиСС», 2003г. -С. 18-21.

96. Максюта B.C. Общее таксономическое разнообразие и систематическая структура эвгленовых жгутиконосцев в водоемах тайги и подтайги Омской области // Свободноживущие и паразитические простейшие. Вып. 4. Омск: «Издатель-Полиграфист», 2004а. -С. 3-6.

97. Максюта B.C. Видовой состав эвгленовых жгутиконосцев озер и стариц тайги Омской области // Свободноживущие и паразитические простейшие. Вып. 4. Омск: «Издатель-Полиграфист», 20046. -С. 13— 21.

98. Максюта B.C. Эвгленовые жгутиконосцы водоемов лесной зоны Омской области. Автореферат дисс.канд. биол. наук // Омск, 2004в. 18 с.

99. Маслов Ю.И. Евдокимова И.В. Мурашко Т.Н. Соотношение физиологической активности клеток и состояния и состава хроматина Euglena gracilis // Вестн. Ленингр. ун-та, сер. 3, Биология, 1991, вып.2. с. 82-88.

100. Москалец Ю.В. Эколого-фаунистическая характеристики эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas водоемов юга Омской области. Дис. . канд. биол. наук // Омск: ОмГПУ, 2006.

101. Науменко Ю.В. Фитопланктон Оби, Нижнего Иртыша и его изменения под воздействием антропогенных факторов. Автореф. дис. . канд. биол. наук // Новосибирск, 1985. 16 с.

102. Николюк В.Ф. Методы быстрого подсчета количества микроорганизмов в жидкой среде // Узб. Гидробиол. ж., 1963. С. 32-81.

103. Палий М.Ф. О количественных показателях при обработке фаунистических материалов // Зоол. ж., 1961, т. 40, № 1. — С. 3-6.

104. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистиче-ских исследования // М.: Наука, 1982. 287 с.

105. Полянский В.И. Монадная форма организации строения водорослей и некоторые вопросы их филогении // Бот. ж., 1956. Т. 41, № 8. — С. 1095-1106.

106. Полянский В.И., Хейсин Е.М. Спорные вопросы построения системы простейших//Зоол. ж., 1964, 43, 11. С 601-609.

107. Пирс Э. Гистохимия М.: Иностр. лит-ра, 1968. 962 с.

108. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли. Определитель пресноводных водорослей СССР // М.: Сов. наука, 1955, 7. 282 с.

109. Попова Т.Г., Сафонова Т.А. О распространении эвгленовых водорослей в водоемах поймы среднего течения р. Оби и прилегающих участков тайги // Тр. биол. ин-та СО АН СССР, 1961, вып. 7. С. 261-270.

110. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли // Флора споровых растений. M.-JL: Наука, 1966. т.8, вып.1. 411 с.

111. Попова Т.Г., Сафонова Т.А. Эвгленовые водоросли // Флора споровых растений СССР. Л.: Наука, 1976, т. 9, вып. 2. - 288 с.

112. Порхачева H.A. Фитобентос нижнего Иртыша // Новое о флоре Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. - С. 14-24.

113. Райков И.Б. Ядро простейших, морфология и эволюция // Л.: Наука, 1978.

114. Райков И.Б. Пути эволюции митотического аппарата у низших эукариот.

115. Систематика простейших и их филогенетические связи с низшими эукариотами // Л.: Наука, 1986. с. 22-56.

116. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника // М., 1957. 467 с.

117. Ростова Н.С., Попова H.H. Применение непараметрических методов анализа корреляций в ботанических исследованиях // Количественные методы анализа растительности. Рига, 1971, вып. 2. С. 78-85.

118. Сафонова Т.А. Род Phacus во флоре водоемов Западной Сибири // Водоросли и грибы Западной Сибири. Новосибирск, РИО СО АН СССР, 1965, Вып.10., 2.-С. 62-109.

119. Сафонова Т.А. Отдел эвгленовые водоросли (Euglenophyta) // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1977. - С. 259-266.

120. Сафонова Т.А. Эвгленовые водоросли Западной Сибири // Новосибирск, Наука, 1984.-174 с.

121. Св1ренко Д.О. Euglenineae // Визн. прюноводн. водор. УРСР, 2, Клев, 1938. -С. 32-45.

122. Седова Т.В. Основы цитологии водорослей // JL: Наука, 1977.

123. Серавин Л.Н., Фролов А.О. Метаболирующее движение как одна из основных форм клеточного движения // Цитология, 1983, т.25. с. 1343— 1352.

124. Серавин Л.Н., Гудков, A.B. Агамные слияния протистов и происхождение полового процесса//С.-Петербург, Омск: ОмГПУ, 1999.

125. Скабичевский А.П. Сезонные изменения планктона реки Итрыша у города Омска// Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1952, № 18. - С. 73-82.

126. Скабичевский А.П. Об осеннем планктоне озера Салтаим (Западная Сибирь) //Тр. Томск, гос. универ., 1956а., т.- С. 142.

127. Скабичевский А.П. Фитопланктон реки Иртыша и влияние на него стоков города Омска // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 19566, № 20. - С. 191-192.

128. Скабичевский А.П. Об изменении фитопланктона реки Иртыша от озера Зай-сан до Омска // Материалы YII науч. конфер. Томск, 1957а, вып. 3.-С. 31-33.

129. Скабичевский А.П. Фитопланктон // Санитарная характеристика реки Иртыша в районе города Омска по данным физико-химических, биологических и бактериологических исследований. Омск, 19576. - С. 64-105.

130. Скабичевский А.П., Чечуро Е.Г., Брускин Б.Р. Гидробиологическая характеристика озера Чередовое Омской области // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1963, №37. С. 46.

131. Скабичевский А.П. Фитопланктон некоторых правых притоков Иртыша // Тр. Омского мед. ин-та, 1965, N 61, С. 14-24.

132. Скабичевский А.П. Фитопланктон рек Тавды и Вагая // Тр. Омского мед. инта. Омск, 1968, № 86. - С. 34-39.

133. Столбунова В.Н. Особенности зоопланктона мелководий верхневолжских водохранилищ и условия его существования // Зооценозы водоемов бассейна верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. — СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 20-38.

134. Суханова K.M. Температурные адаптации у простейших // Л.: Наука, 1968. -267 с.

135. Суханова K.M. Класс Растительные жгутиконосцы // Фауна аэротенков. Л., Наука, 1984. - С. 40-82.

136. Суханова K.M. Тип Euglenozoa // Протисты: Руководство по зоологии. СПб.: Наука, 2000. Ч. 1. - С. 201-210.

137. Усачев П.И. Количественная методика сбора и обработки фитопланктона // Тр. Всес. Гидробиол. общ., 1961. С. 40-82.

138. Федоров В.Г. Материалы по фитопланктону копаных прудов Щербакульско-го района Омской области // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1962а, № 35. - С. 27-29.

139. Федоров В.Г. Физико-химический режим и фитопланктон плотинного пруда в Щербакульском районе Омского области // Тр. Омского мед. инта. Омск, 19626, № 35.- С. 32-34.

140. Федоров В.Г. Санитарная характеристика озер Щербакульского района Омской области по данным исследований их физико-химического режима и фитопланктона // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1963а, № 37.-С. 12-15.

141. Федоров В.Г. Материалы по фитобентосу копаных прудов Щербакульского района Омской области // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 19636, № 37. С. 22-25.

142. Федоров В.Г. Гидробиологическая и санитарная характеристика озера-пруда в Москаленском районе Омской области // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1963в, № 48. - С. 16-18.

143. Федоров В.Г. Фитобентос озера Жалтырь Омской области // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1963г, № 48. - С. 152-157.

144. Федоров В.Г. Фитобентос озера Щербакуль Омской области // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1963д, № 37. - С. 205-209.

145. Федоров В.Г. Фитобентос озера Большой Ащиколь Омской области // Тр. Омского мед.ин-та. Омск, 1965, № 61. - С. 25-31.

146. Федоров В.Г. Некоторые итоги экспериментального изучения процесса обрастания в озере Щербакуль Омской области // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1969, № 95. С. 45-50.

147. Федоров В.Г. К флоре эвгленовых водорослей Западной Сибири // Новости систематики низших растений. Новосибирск: Наука, 1970, т. 6. -С. 7-15.

148. Хадорн Э., Венер Р. Общая зоология // М.: Мир, 1989. 528 с.

149. Хаусман К. Протозоология // М.: Мир, 1988. 528 с.

150. Чистяков Л.Д. Сезонные изменения обрастаний р. Иртыш в районе г. Омска // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1957, 21. - С. 329-332.

151. Шестель Г.Г. Географическое положение и рельеф // Омская область (Природа и хозяйство) Омск. Омское книжн. изд-во, 1963а. - С. 13-18.

152. Шестель Г.Г. Климат // Омская область. Природа и хозяйство. Омск, ОГПИ, 19636. - С. 28-36.

153. Шилькрот Г.С. Литоральный природный комплекс и его роль в эвтрофирова-нии озер // М.: Гидрометеоиздат, 1976.

154. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Бо-тан. ж., 1974, 59, № 7. С. 929-940.

155. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике // Л., изд-во ЛГУ, 1980.- 176 с.

156. Шрам В.Е. Лесорастительное районирование // Атлас Омской области. М., 1996.-С. 24.

157. Экзерцев В.А., Трифонова Н.А. О связи некоторых растительных группировок Иваньковского водохранилища с элементами окружающей среды // Бюлл. Ин-та биол. Водохр. АН СССР. 1959, № 4.

158. An Illustrated Giide to the Protozoa // (Eds Lee J.J., Leedale G.F., Bradbury P.) awrence, Kansas, Society of Protozoologists. 2000.

159. Baldauf S.L., Roger A.J., Wenk-Siefert I., Doolittle W.F. Kingdom-level phylog-eny of eukaryotes based on combined data. Science 290, 2000. p. 972977.

160. Bauchetti R., Rosati G., Verni F. Cytochemical analysis of the phoreceptor in Euglena gracilis Klebs // Monitore zool. ital., 1980, 14, 3. p.p. 165-171.

161. Berney C., Fahrni J., Pawlowski J. How many novel eukaryotic 'kingdom'? Pitfalls and limitations of environmental DNA surveys // BMC Biology 2, 2004.-p. 13.

162. Bold H.C., Wynne M.J. Introduction to the Algae. Structure and Reproduction // Englewood Cliffs, Prentice-Hall, 1985. p.p. 224-305.

163. Bouck B., Ngo H. Cortical structure and function of Euglenoids with Reference to Trypanosomes, Ciliates, and Dinoflagelates //Int. Rev. Cytol., 1996.

164. Bourrelly P., Coûté A., Rino J.A. Ultrastructure of pellicle of some Euglenoid flagellates // Protistologica, 1976, t.12, 4. p.p. 623-628.

165. Bourrelly P., Coûté A. Ultrastructure de la cuticula de quelques eugleniens // Protistologica, 1981, t. 17, fasc. 3. p.p. 359-363.

166. Brawerman G., Chargoff E. Factors involved in the development of chloroplasts in Euglena gracilis // Biochim. et biophys. acta, 1959, 31, 1. p.p. 178186.

167. Brody M. Chlorophyll studies // The Biology of Euglena London. Vol.1., 1968, -pp. 215-283.

168. Buetov D.E. Morphology and ultrastructure of Euglena // The Biology of Euglena. London, 1968, 1. p.p. 109-184.

169. Cann J.P. Ultrastructural observations of taxonomic importance of the Euglenoid genera Gyropaigne Skuja, Parmidium Christen and Rhabdospira Pring-sheim (Euglenida: Rhabdomonadina) // Arch, f Protistenkunde, 1986, 132, 4.-p.p. 395-401.

170. Cavalier-Smith T. The evolutionary origin and phylogeny of microtubules mitotic spindles and eucaryotic flagella // BioSystems, 1978, 1. pp. 93-114.

171. Cavalier-Smith T. Eukaryote Kingdoms: seven or nine? // BioSystems, 1981, №14. -pp. 461-481.

172. Cavalier-Smith T. The evolutionary origin and phylogeny of eukaryotic flagella // Prokaryotic and eukaryotic flagelle. Cambridge, 1982. pp. 465-493.

173. Cavalier-Smith T. Evolution of prokariotic and eukariotic // Foundations of Medical Cell Biology, (ed. G.E. Bittar), 1991a. p.p. 221-278.

174. Cavalier-Smith T. Cell evolution // Evolution of Life. (ed. S. Oswawa and T. Honjo), Tokyo, 19916. pp. 271-304.

175. Cavalier-Smith T. Evolution and diversity of zooflagellates // Journ. of Eukaryotic Microbiol., 1993a, 40. p.p. 603-605.

176. Cavalier-Smith T. Kingdom Protozoa and its 18 phyla // Microbiol. Rev., 19936, 57.-p.p. 953-994.

177. Cavalier-Smith T. Zooflagellata phylogeny and classification // Cytology, 1995, №37, № 11.-p.p. 1010-1029.

178. Cavalier-Smith T. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52, 2002. p. 297354.

179. Cavalier-Smith T. Only six kingdoms of life // Proc. R. Soc. Lond. B. 271, 2004. -p. 1251-1262.

180. Chadefaud M. Recherches sur La anatomie comparée des Eugleniens // Botaniste, 1937, 28, 1-2.

181. Chaly N., Lord A., Lapontaine J.C. A lightand electron-microscope study of nuclear structure troughout the cell cycle in the euglenid Astasia longa (Jahn) // J.Cell Sci., 1977. 27, 1. p.p. 23-45.

182. Christiansen T. Algae // New York, 1994. 200 p.

183. Conrad W. Euglenacees nouvelles ou peu connues // Ann.Protistol., 1934, 4. — p.p. 171-180.

184. Conrad W. Etudes systématique du genre Lepocinclis Perty // Memoires de Musee R.a. hist.nat. de Belgique, 1935, 2, 1.

185. Conrad W. Remarques sur le genre Phacus // Môm. Mus. roy. Hist. nat.Belg., 1943, 19.-p.p. 116.

186. Curds C.K. An ecological study of Ciliated Protozoa in actirdted slud // Oikos, 1966, № 15, № 11.-p.p. 95-108.

187. Curds C.K. The ecology and role of protozoa in aerobic sewage treatment processes // Ann. Rev. Microbiol, 1982, № 36, № 27. pp. 153-160.

188. Dacks J.B., Marinets A., Doolittle W.F., Cavalier-Smith T., Logsdon J.M. Analyses of RNA polymerase II genes from free-living protists: phylogeny, long branch attraction and the eukaryotic big bang // Mol. Biol. Evol. 19:6, 2002. -p.830-840.

189. Dangeard P.A. Recherches sur les Eugléniens // Le Bot., 1901, 8. p.p. 97-360.

190. Dodge J.D. The fine structure of algal cells // London, New York, 1973. 261 p.

191. Doflein F., Reichenow E. Lehrbuch der Protozoenkunde, 6 Aufl. // Jena, Fischer, 1949.- 1200 pp.

192. Doflein F. Lehrbuch der Protozoenkunde // Jena, 1953. 1213 pp.

193. Dubreuil, R. R., Bouck, G. B. The membrane skeleton of a unicellular organism consists of bridged, articulating strips.// J. Cell Biol., 1985, 101:18841896.

194. Dubreuil, R. R. et al. The cytoskeleton in euglenoids; cell form, surface motility, and cell replication are based on a membrane skeleton of repeating strips // Menzel, D., (ed.), The cytoskeleton of the algae. CRC Press, Inc., FL., 1992, 4:59-78.

195. Fritsch F.E. The Structure and Reproduction of the Algae // Cambridge Univ.Press, 1965, Vol.1.

196. Gibbs S.P. The chloroplasts of some algal grups may have evolved from endosym-biotic algae // Ann. N.Y. Acad. Sei., 1981. Vol. 361. p.p. 193-207.

197. Gojdics M. The genus Euglena // Madison. The University of Wisconsin Press, 1953.-268 p.

198. Hollande A. Classe des Eugléniens (Euglenoidina Bütschli, 1884) // Traité de Zoologie de P.P.Grassé. 1952.

199. Hausmann K. Protozoologe // Georg Thieme Verlag Stuttgart. New York, 1985. -340 s.

200. Hausmann K., Hülsmann N. Protozoologe // Georg Thieme Verlag Stuttgart. New York, 1986.

201. Hausmann K., Hülsmann N. Protozoologe // Georg Thieme Verlag Stuttgart. New York, 1992.

202. Hausmann K., Hülsmann N., Radek R. Protozoology 3d end, Schweizerbart'sche. // Stuttgart. 2003.

203. Hülsmann N, Hausmann K. Towards a new perspective in Protozoan Evolution // Europ. J. Protistol, 1994.

204. Kirk J.T.O. Effect of streptomycin on greening and biosynthesis in Euglena gracilis//Biochim. et biophys. acta, 1962, 56, 1. p.p. 139-151.

205. Kingston M. B. Effect of subsurface nutrient supplies on the vertical migration of Euglena proxima (Euglenophyta) // J. Phycol. 38, 2002. p. 872-880.

206. Klebs G. Ueber die Organisation einiger Flagellatengruppen und ihre Beziehungen zu Algen und Infusorien // Unters. Bot. Inst. Tübingen, 1883.

207. Kolkwitz R., Marsson, Ökologie der tierchen Saprobien // Intern. Rev. Ges. Hidro-biol. U. Hidrogr., 1909. Bd.2. pp. 126-152.

208. Kudo R.R. Protozoology // Springfield, Illinois, 1966. 1174 p.

209. Marrs J.A., Bouck G.B. The cytoskeleton in euglenids; cell form, surface motility, and cell replication are based on a membrane skeleton of repeatingstrips // The cytoskeleton of the algae, 1992. p.p. 59-78.

210. Michajlow W. Euglenoidina parasitie in Copepoda // Polish. Academy of Seien, polon., 1972. 244 p.

211. Mignot J.P. Etude ultrastructurale des Eugleneins // Protistologica, 1965, 1, 2. -p.p. 17-22.

212. Mignot J.-P.Structure et ultrastructure de quelques euglenomonadines // Protistologica, 1966. 2. p.p. 51-117.

213. Mikolajczyk E. Effect of some chemical factors on the euglenoid movement in Eu-glena gracilis// Acta protozool., 1973, XII, 13. p.p. 133-143.

214. Munawar M. Ecological studies of Euglenineae in certain polluted and unpollutud environmeuts // Hydrobiologia, 1972, pp. 307-320.

215. Patterson D.J. The diversity of eukaryotes // Am. Nat. 65, 1999. p. 96-124.

216. Philippe H., Adoutte A. The molecular phylogeny of Eukaryota: solid facts and uncertainties // The evolutionary relationships among Protozoa. (Eds. Coombs G.H., Vickerman K. Sleigh M.A., Warren A.). Kluwer, L., 1998.-p. 25-26

217. Pringsheim E.G. Zur Kenntnis saprotropher Algen und Flagellaten // Arch. Protis-tenk., 1936, 87. s.s. 43-96.

218. Pringsheim E.G. Assimilation of different organic substances by saprophitic Flag-ellatae //Nature, 1937,139. 196 p.

219. Pringsheim E.G. The biphasic or soil water culture method for growing Algae and Flagellatae // J. Ecol., 1946, 33, 2. p.p. 193-204.

220. Pringsheim E.G. Die Apoplastidie bei Euglena gracilis // Rev. Algol., 1958, 4, 1. -p.p. 41-56.

221. Pringsheim E.G., Pringsheim O. Experimental elimination of chromatophores and eye-spot in Euglena gracilis//New Phytol., 1952, 51, l.-p.p. 65-76.

222. Pochman A. Synopsis der Gattung Phacus // Arch. f. Protist., 1942.- 252c.

223. Simpson A.G.B. The identity and composition of the Euglenozoa // Arch. Protis-tenkd., 1997. Vol. 148. pp. 318-328.

224. Simpson A.G.B., Roger A.J. Eukaryotic evolution: getting to the root of the problem // Current Biology, 12, 2002. p. 691-693.

225. Simpson A.G.B., Roger A.J. Excavata and the origin of the amitochondriate eukaryotes // Organelles, genomes and eukaryotic phylogeny. (Eds. Hirt P.H., Horner D.S.) CRC Press, Boca Raton, 2004. p. 27-53

226. Sladecek V. Sistem of water qualiti from biologikal point of view // Ergebnisse der Limnologie. Stuttgard, 1973. pp. 212-218.

227. Senn G. Euglenineae // Engler A., Prantl K. Die natürlich Pflanzenfamilien. Leipzig, 1900, 1. — s.s. 173-185.

228. Snavs W.R. Photosynthesis in Euglena // The Biology of Euglena. London, 1968 voll, -p.p.73-84.

229. Stein F. Der Organismus der Flagellaten // Leipzig, 1878 154 s

230. Triemer R.E., Eritz L. Ultrastructural features of mitosis in Ploeotia costata (Heter-onematales, Euglenaphyta) // J. Phycol., 1988, 24. p.p. 514-519.

231. Triemer R.E., Farmer M.A. An ultrastructural comparison of the mitotic apparatus, feeding apparatus, flagellar apparatus and cytoskeleton in euglenoids and kinetoplastids // Protoplasma, 1991.

232. Wita I., Sukhanova K.M. Studies on the Biology and Cytology of Parastasia fen-nica (Michajlow) (Flagellata), a Parasite of the intestene // Acta Protozoology 1983. XXII, 1. pp. 55-70.

233. Wita I. Badania nad endopasozytniczymi Euglenida z rodzaju parastasia Michailow, 1972 // Pol. Akad. Nauk. 1991. 115 p.

234. Whittaker R.H. New concept of kingdoms of organisms // Science, 1969. 183 p.

235. Wolowski K. Euglenophytes reported from karst sink-holes in the Malopolska Upland (Poland, Central Europe) // Ann. Limnol. Int. J. Lim. 39 (4), 2003.-p. 333-346.

Информация о работе

Широбоков, Дмитрий Игоревич
кандидата биологических наук
Омск, 2008
ВАК 03.00.08

Диссертация

Фауна и биолого-экологические особенности эвгленовых жгутиконосцев рода Phacus из водоемов города Омска и его окрестностей - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Фауна и биолого-экологические особенности эвгленовых жгутиконосцев рода Phacus из водоемов города Омска и его окрестностей - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы