Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-фаунистическая характеристика эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas, Ehrenberg, 1833 водоемов г. Омска и некоторых водоемов юга Омской области

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистическая характеристика эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas, Ehrenberg, 1833 водоемов г. Омска и некоторых водоемов юга Омской области"

На правах рукописи

МОСКАЛЕЦ Юлия Васильевна

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭВГЛЕНОВЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ РОДА ТКАСНЕЬОМОКАв ЕН1«ШВЕ11С, 1833 ВОДОЕМОВ ГОРОДА ОМСКА И НЕКОТОРЫХ ВОДОЕМОВ ЮГА ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Омск -

2006

Работа выполнена на кафедре зоологии Омского государственного педагогического университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Лихачев Сергей Федорович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Григорьев Аркадий Иванович

кандидат биологических наук, доцент Горбунов Петр Станиславович

Ведущая организация: ГОУ ВПО Ишимский государственный педагогический

институт

Защита диссертации состоится « 22 » декабря 2006г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета К 212.177.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Омском государственном педагогическом универси тете по адресу: 644099, г. Омск, наб. Тухачевского,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государствен ного педагогического университета по адресу: г. Омск, наб. Тухачевского, 14.

Автореферат разослан « 22 » ноября 2006г.

14.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

С.А. Соловьев

Общая характеристика работы

Актуальность. В настоящее время эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas Ehrenberg, 1833 принято относить к царству Protozoa Goldfuss, 1818, к типу Euglenozoa Cavaler-Smíth, 1981, классу Euglenoidea Oltmanns, 1904 (Лихачев, 2000; Карпов, 2005; Adl et al.,2005). Класс эвгленовых включает в себя около тысячи видов, занимающих преимущественно водную среду обитания. (Протесты, 2001; Карпов, 2001). Среди них род Trachelomonas - это значительная по числу видов группа свободноживущих эвгленовых, широко распространенных в разнотипных водоемах. Эти простейшие играют существенную роль в гидроценозах, имеют высокую численность и биомассу, участвуют в процессах самоочищения воды, входят в спектры питания разных гидробионтов, являются организмами-индикаторами сапробности воды в водоемах. Однако, несмотря на то, что трахеломонасы известны давно (Ehrenberg, 1833), данная группа простейших исследована недостаточно. Требует изучения распределение видов рода Trachelomonas в водоемах разных типов и разного физико-географического положения. В литературе практически нет сведений, касающихся влияния внешних факторов на биологию этих эвгленовых. Слабо изучена сезонная динамика численности и ее зависимость от абиотических и биотических факторов среды, особенности репродуктивной стадии жизненных циклов трахеломонад. В настоящее время назрела необходимость ревизии рода. Перечисленные моменты представляют несомненный научный интерес, т.к. вносят существенный вклад в зоологическую науку и исследования, посвященные эвгленовым жгутиконосцам рода Trachelomonas, являются важными с теоретической и практической точки зрения.

Целью нашей работы явилось изучение видового состава, биологии и экологии эв1яеновых жгутиконосцев рода Trachelomonas Ehrenberg, 1833 из водоемов южной части Омской области. Из настоящей цели вытекают следующие задачи.

1. Изучить видовой состав эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas из водоемов г. Омска и юга Омской области.

2. Провести эколого-ценотический анализ: выявить особенности распределения видов эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas в разнотипных водоемах, приуроченность их к местообитаниям и типам водоемов, долю и роль видов рода Trachelomonas в сложении фауны эвгленид.

3. Изучить особенности жизненного цикла фоновых видов рода Trachelomonas.

4. Изучить сезонные явления в жизненном цикле трахеломонад.

5. Составить дифференциальные диагнозы и атлас видов.

Научная новизна. Проведено исследование видового состава эвгаеновых жгутиконосцев рода Trachelomonas в водоемах южной лесостепи и степи Омской области. В результате обнаружено 35 видов, из них 27 - для водоемов южной лесостепи и 26 - для водоемов степи. Впервые для водоемов южной лесостепи отмечен вид Т. volvocina. Проведен анализ видовой структуры и соотношения численности трахеломонасов для водоемов разных типов. Определена частота встречаемости (для водоемов и проб) и численность большинства видов. Впервые изучена репродуктивная стадия жизненного цикла вида Т. volvocina, выявлены пути протекания репродуктивной стадии и множественная моното-мия. Изучены этапы построения и формирования домика трахеломонасов для Т. volvocina, Т. volvacinopsis и 'Г. hispida, изучена сезонная динамика локализации трахеломонасов в водоеме. Определена роль трахеломонасов в формировании таксономического разнообразия эвгленид. Выявлены сезонные явления в жизненном цикле трахеломопад на примере Т. volvocina. Определена сапробность воды в обследованных водоемах в соответствии с видовым составом трахеломонасов. Составлен атлас видов рода Trachelomonas для водоемов города Омска и юга Омской области.

Теоретическая и пра!сгическая значимость диссертации определяется тем, что фаунистичсские, морфологические и экологические исследования позволили: провести оценку состояния населения эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas в водоемах южной лесостепи и степи Омской области; выявить особенности распределения видов в разнотипных водоемах, характер сезонной динамики численности и видового разнообразия. Кроме того, т.к. эти организмы являются индикаторами качества воды, это позволило оценигь состояние вод в исследуемых водоемах. Материалы работы используются для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протистологии, экологии, цитологии и эволюционного учения в Омском государственном педагогическом университете, Челябинском государственном педагогическом университете и в Ишимском государственном педагогическом институте им. П.П. Ершова, для выполнения студентами курсовых и дипломных работ.

Апробации. Основные результаты исследования докладывались на VIII

научной конференции студентов и аспирантов (Омск, ОмГПУ, 2005 г.); на V международном методологическом семинаре «Естественнонаучное образование: методология, теория и методика» (Санкт-Петербург, РГ1ГУ, ноябрь 2005 г.); на научно-практической конференции «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» (Ишим, 2006 г.); на международной научной конференции «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность» (Санкт-Петербург, ЛГУ им. A.C. Пушкина, май 2006 г.); на I научно-практической конференции «Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, октябрь 2006 г.).

Положения, выносимые на защиту.

1. Жгутиконосцы рода Trachelomonas по видовому разнообразию являются доминирующими среди всех эвгленид в водоемах юга Омской области, но при всем многообразии они, часто, не я&тяются лидерами по частоте встречаемости и численности.

2. Сезонная динамика численности у разных эвритермных видов имеет общую тенденцию движения и определяется рядом абиотических и биотических факторов среды,

3. Несмотря на бытующее в литературе мнение, что большинство видов рода Trachelomonas относится к планктонным формам, можно говорить о смене их локализации в водоеме (планктон-бентос-планктон) по сезонам года.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 печатных работ.

Объем работы. Диссертация изложена на 135 страницах, состоит из введения, 5-ти глав, выводов и списка литературы (236 наименований, из них 71 - на иностранном языке). Диссертация содержит 8 рисунков, 13 таблиц и 1 приложение.

Глава 1. Обзор литературы

Глава содержит сведения об особенностях морфологии и биологии трахе-ломонасов и краткий очерк истории изучения видов эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas на территории Омской области. В 1833 году впервые трахе-ломонасы были найдены X. Эренбергом в водоемах Западной Сибири (Ehrenberg, 1833). Начало научного изучения видового состава эвгленовых жгутиконосцев водоемов сибирского региона было положено новосибирским ученым Т.Г. Поповой, а продолжено Т.А. Сафоновой (Попова, 1947, 1962; Попова, Сафонова, 1961, 1976; Сафонова. 1965, 1987). Исследования водорослей, в том числе и эвгленид водоемов Омской области были проведены группой альгологов

Омского медицинского института во главе с профессором А.П. Скабичевским (Скабичевский. 1952, 1956, 1957, 1963а, 19636, 1963в). Для водоемов Омской области омскими и новосибирскими исследователями было отмечено 32 вида рода Trachelomonas (Сафонова, 1984). Для лесостепных и степных водоемов ряд авторов огмечают виды рода Trachelomonas в связи с изучением водорослей и простейших (Скабичевский, 1956; Федоров, 1965; Лихачев, 1996а, 1997). Современные представления о фауне, биологии, зональных комплексах эвгленовых жгутиконосцев из разных водоемов Омской области базируются на работах С. Ф. Лихачева (Лихачев, 1996, 1997в, 1998, 1999, 2001), в которых автор рассматривает ряд вопросов биологии, экологии, эволюции эвгленовых жгутиконосцев и видов рода Trachelomonas в частности.

Глава 2. Материал и методика

Материал собирался в разнотипных водоемах (озера, старицы, пруды, канавы, река Иртыш), лесостепи и степи Омской области в период с 2001 - 2005 гг. За данный период было собрано 250 проб из 20 водоемов. Стационарными водоемами были 7 озер г. Омска (Чередовое, Птичья Гавань, Озерки, Парка Победы, Моховое северное, Моховое южное, Парка Культуры). Сбор и обработка полевого материала проводилась с использованием стандартных гидробиологических, цитохимических и протозоологических методик (Жадин, 1956; Пирс, 1968; Суханова, 1984; Лихачев, 1998 и др.). Для изучения жизненного цикла отдельных видов трахеломонасов был применен метод микроаквариумов, предложенный В. Михайловым (Michajlow, 1972). При сравнении видовых составов трахеломонасов использованы коэффициенты Жаккара-Малышева (Ц_г„), Кендэла (т) и индекс фаун Чекановского-Соренса (1„). Для микроскопирования использованы микроскопы МБИ-6 и МБС-6 с микрофотонасадкой. Полученные данные обрабатывались с применением методов математической статистики и программных продуктов «Statistika» и «StatGraph».

Глава 3. Видовой состав рода Trachelomonas в водоемах Омского Прииртышья и его роль в формировании таксономического состава эвгленид В настоящее время в водоемах Омской области было выявлено 225 видов эвгленовых, относящихся к 26-ти родам (Лихачев, 1997в). Из них наибольшее число видов имеет род Trachelomonas — 54 вида или 24,0% от общего числа видов водоемов Омской области. Данный род сохраняет свое ведущее положение в водоемах разных природных зон. В обследованных нами водоемах южной части

6

Омской области обнаружено 35 видов данного рода, из них - для южной лесостепи отмечено 27 видов (50% от видового состава рода в водоемах области), для степи - 26 видов (48,1%). Общими для указанных территорий является 18 видов или 33,3%. Для данной группы организмов на территории южной части Омской области можно выделить несколько вариантов изменения частоты встречаемости.

1. Виды, имеющие тенденцию сохранения постоянно высокой частоты встречаемости в пределах обеих территорий, например: Т. planctónica и Т. play-fairii, для которых частота встречаемости примерно одинакова - 42,5% и 44,1% соответственно.

2. Виды, имеющие тенденции роста частоты встречаемости с севера на юг, например: Т. scabra соответственно 10,1% и 22,4%.

3. Виды, имеющие тенденцию уменьшения частоты встречаемости с севера на юг, например: Т. planctónica ssp. oblonga - 34,5% и 10,2% соответственно.

Высокие показатели встречаемости отмечены для видов: Т. siberica - 25% водоемов и 10% проб, Т. cervicula и Т. crebea - 45% водоемов и 20% проб. Кроме того, высокую частоту встречаемости в пределах обеих территорий 40 - 100% демонстрируют именно интерзональные виды: Т. volvocina, Т. valvocinopsis и Т. hispida.

Различие видовых составов южной лесостепи и степи определяют специфичные виды рода, которые нигде, кроме описанных территорий, больше не встречаются. Такими видами для южной лесостепи являются: Т. cylindracea ssp. punctata и Т. hexangulata ssp. polonica, для водоемов степи — Т. lacustris, Т. manginii, Т. siberica и Т. crebea. Виды рода Trachelomonas неравномерно распределены в водоемах данных территорий. Наиболее богатый видовой состав свойственен озерам и старицам данных зон области (табл. 1).

Таблица 1

Видовой состав эвгленовых жгутиконосцев рода ТгасИпотопая водоемов юга Омской области

Водоемы Количество видов рода Trachelomonas в водоемах зон и подзон области

южная лесостепь Степь

общее число видов % от числа видов зоны Общее число видов % от числа видов зоны

1.Озера 18 66,6 15 57,6

2. Старицы 13 48,1 15 57,6

3. Пруды, канавы 10 30.0 12 46.1

4, Иртыш 4 14,8 6 23,0

Трахеломонасы пресных озер южной лесостепи разнообразнее, чем в водоемах степи. Здесь отмечено 18 видов или 66,6% от числа видов трахеломонасов зоны, а для степи - 15 видов или 57,6%. Па территории степи пресных озер значительно меньше, но по видовому составу они близки к таковым южной лссо-стспи. По коэффициенту Жаккара-Малышева видовые составы озер сходны на уровне К.].т = 0,2. Для стариц степи отмечено 15 видов или 57,6%, а южной лесостепи- 13 видов или 48,1%, при К^т= 0,3. Для прудов и канав южной лесостепи отмечено 10 видов или 30% от числа видов зоны, степи - 12 видов или 46,1%. Сходство видовых составов малых водоемов (прудов, канав) высокое -К;.га=0,5.

Глава 4. Эколого-зоогеографический анализ видовых составов эвгленовых жгутиконосцев рода Тгас1ге1отопа5 водоемов г. Омска и некоторых водоемов

юга Омской области

При таксономическом анализе выявлены основные закономерности встречаемости и особенности распределения трахеломонасов в разнотипных водоемах. Обитание особей в различных биотопах, несомненно, является важным звеном в зоогеографической и экологической характеристике видов и отражает уровень экологической валентности того или иного вида (Одум, 1975; Рсймерс, Яблоков, 1988; Шилов, 1997). Среди эвгленовых жгутиконосцев рода Тгаске1о-топаз, в зависимости от обитания в водоемах разных типов, можно выделить три экологические группы видов:

1. Эвритопные виды, распространенные в водоемах разных типов с высоким уровнем экологической валентности.

2. Степнотопные виды, распространенные в водоемах определенного типа, т.е. с низким уровнем экологической валентности.

3. Мезотопные виды, проявляющие разную приуроченность к водоемам разных типов, со средним уровнем экологической валентности.

Виды, относящиеся к эвритопным, часто являются фоновыми и доминирующими. Типично эвритопным видом является, например, Т. хоЬоста, распространенный в водоемах вссх зон Омской области. Для водоемов южной лесостепи характерно 9 стенотоппых видов рода, которые характеризуются приуроченностью большинства из них к озерам и отсутствием в естественных малых водоемах. Для степи наблюдается приуроченность трахеломонасов к озерам, малым водоемам и старицам. Лидирования какого-либо типа водоема по приуроченности к нему трахсломонад не наблюдается. Типичным мезотопным видом

для обеих территорий являются Т. hispda и Т. caudata, которые в зависимости от типа водоема, имеют разные показатели уровня экологической валентности.

Глава 5. Биология и особенности экологии эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas 5.1. Строение клетки трахеломонад

Эвглсновые жгутиконосцы рода Trachelomonas являются своеобразными в биологическом смысле организмами. Трахеломонасы - это свободноживущие эвтеновые, обитатели бентоса и планктона водоемов. Тело (монада) заключено в домик-раковинку. В зависимости от концентрации гидроокиси железа в воде водоема, домики имеют разную окраску: от светло - до темно-коричневой. Поверхность домика может быть гладкой, нести выросты в виде шипиков, точек, ребер, бугорков и т.д., что является видоспецифичным признаком. Различна и форма домиков: шаровидная, веретеновидная, овальная и пр. (Лихачев, 1997в). Систематическим признаком является форма и величина горлышка - сужение переднего конца домика. Ядерный аппарат представлен одним ядром с центральным ядрышком. Присутствуют все основные органеллы, свойственные фо-тотрофным эвгленидам. Около жгутикового отверстия располагается красная стигма, которая по степени яркости варьирует у разных видов трахеломонасов. Основным запасающим веществом является нарамилон. Парамилон представлен в виде зерен округлой, палочковидной или овальной формы. Кроме него присутствуют и другие запасающие вещества, как гликоген и липиды. Для данного рода эвгленовых характерно бесполое размножение или агамогония.

5.2. Особенности жизненного цикл эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas

На основе лабораторных экспериментов в условиях микроаквариума, нам удалось уточнить особенности жизненного цикла трахеломонасов на примере Т. volvocina. Это касается особенностей деления и формирования новых дочерних особей. По общепринятым представлениям (Догель, 1951; Leedale, 1967) деление монад происходит в материнском домике, после чего одна из двух образовавшихся дочерних особей покидает его и строит свой собственный. Нам удалось выяснить, что в условиях микроаквариума при t = 20 — 25°С, у Т. volvocina деление и образование полностью сформировавшихся клеток может осуществляться тремя путями.

Первый путь - монотомия с образованием двух дочерних особей в материнском домике. После чет, одна особь остается и использует его как собственный, а вторая - выходит в воду. Данная дочерняя клетка по особенностям морфологии напоминает представителя рода Euglena (Е. viridis). Тело веретено-видное, длиной около 20 мкм, при ширине 10 мкм; пелликула скульптурирована, тело сократимо с характерными волнообразными метаболирующими сокращениями. Один плавательный жгутик, около 10 хлоропластов, которые плохо различимы, т.к. имеют светлую зеленовато-желтую окраску. В эндоплазме 5-10 зерен парамилона. Зерна парамилона локализованы в задней части клетки, что соответствует первому классу накопления парамилона.

Выйдя из материнского домика, дочерняя особь в течение двух-трех суток активно фотоеинтезируя, значительно увеличивает запас зерен парамилона, которые занимают 1/3 объема клетки (3 класс накопления), оседает на дно, округляется и прикрепляется к субстрату (рис.1).

Рис. I. Дочерняя монада Т. уоЫоста: 1 - после деления (1 класс накопления парамилона); 2 - плавающая монада (3 класс накопления парамилона); 3 - округлившаяся, прикрепляющаяся монада перед образованием домика

После прикрепления данная особь начинает формировать собственный домик (рис. 2). |

I ; )

Рис. 2. Этапы формирования домика у Т. уоЫосгпа: 1 - начальная прикрепительная стадия; 2 - стадия полудомика, или аскоглсниая; 3 - полный домик

Условно начальную стадию образования домика мы называем прикрепительной стадией. Постройка стенок домика идет по спирали, в соответствии с расположением ребер пелликулы. Когда домик сформирован наполовину Т. vol-vocina напоминает жгутиконосца Ascoglena viridis (Leedalc, 1967; Лихачев, 1999). Эгу стадию полудомика мы называем аскогленной. Постройка домика завершается образованием горлышка, в виде округлого утолщения. Горлышко окаймляет отверстие жгутикового резервуара, из которого выходит жгутик. Эту стадию мы обозначаем как стадию полного домика. В условиях лабораторного эксперимента было выявлено, что вид Т. volvocina имеет разную продолжительность постройки домика при разных температурах воды в микроаквариуме (табл. 2).

Таблица 2

Продолжительность постройки домика у Trachelomonas volvocina в эксперименте при разных температурах воды

Температура в Продолжительность постройки домика в часах

°С п Варианты Средняя

до 10 ^ 25 126-132 129,4 ± 1,2

до 12 25 108-120 113,3 ±3,4

до 16 25 96-102 99,4 ± 1,6

до 20 25 72-78 75,5 ± 0,9

до 25 25 48-60 49,6 ± 1,4

Примечание: п - число особей в опыте.

Так, при t = 10 - 16°С материнская особь делится монотомически с образованием двух дочерних клеток (табл. 2). Продолжительность образования новых особей с домиком варьирует от 96 до 132 часов. При t = 20 — 24°С материнская особь в 95% случаев делится на четыре, а в 5% - на две дочерние клетки. Все эти особи покидают материнский домик и строят собственный. Темп делений и образования новых особей с домиком значительно повышается до 72 - 78 часов при t = 203С и 48 - 60 часов при t - 25°С (табл. 2). Следует отмстить, что описанная схема отмечена нами так же для видов: Т. hispida и Т. volvocinopsis.

Второй путь - материнская монада покидает собственный домик и делится в продольном направлении сверху вниз в свободноплавающем состоянии. В результате чего образуется две дочерние особи, каждая из которых сгроиг свой домик описанным ранее способом.

Третий путь — материнская монада делится в собственном домике, а затем образовавшиеся особи покидают его и образуют собственные, описанным выше способом.

Таким образом, на примере Т. voivocina, мы впервые показали способ построения домика, стадии его развития, особенности строения монады трахело-моносов в этот период и продемонстрировали, что данному виду свойственна монотомия, с различными путями ее протекания.

Для Т. voivocina в условиях микроаквариума нами была показана множественная монотомия. Монотомия и ее протекание зависит от накопления в делящейся клетке парамилона. Так, материнская клетка с 4-5 классом накопления парамилона делится с образованием 2 - 4-х дочерних особей, имеющим первый класс накопления парамилона. Эти особи, плавая и не строя домик, активно фо-тосинтезируют, что доказывает быстрое накопление парамилона, у 40% особей накопление достигает 2/3 объема клетки (4-й класс накопления парамилона). Данные особи не прикрепляются к субстрату, а вновь делятся с образованием 2 - 4 клеток. Дочерние особи перед каждой генерацией (отмечено четыре генерацией, т.е. максимальное число образующихся дочерних особей - 16) растут и запасают парамилон и только после последнего деления начинают образовывать домики. Это явление мы называем «множественной монотомией». Множественная монотомия отличается от палинтомии тем, что, в результате ее не образуется временной колонии как при палинтомии, после каждого деления клетки расходится, а после последнего - формируют свои домики. В процессе эволюции множественная монотомия, вероятно могла дать начало папинтомическому делению. Данное явление в первую очередь отражается на сезонных изменениях в жизненном цикле трахеломонад, а именно на возрастании численности в теплое время года.

5.3. Сезонные явления в жизненном цикле видов рода Trachelomonas

Сезонная динамика численности была изучена на примере: Т. hispida, Т. voivocina и Т. volvocinopsis (рис. 3). Постепенное нарастание средней численности указанных видов начинается с апреля, растет в течение июня, июля и высоких значений достигает в августе, а второй пик увеличения численности - приходится на октябрь. В течение ноября численность трахеломонад быстро и закономерно снижается, падая до минимума в декабре, когда трахеломонады образуют зимние цисты покоя.

......Т. hispida ---Т. volvocina

-Т. volvocinopsis

Рис.3. Динамика численности Trachelomontis volvocina, Т. volvocinopsis, Т. hispida (оз. Птичья гавань). По оси абсцисс: месяцы года; по оси ординат численность видов рода трахеломонас (ос/мл).

У изученных видов есть индивидуальные особенности динамики численности. Так, численность Т. hispida ниже, чем Т. volvocina, что особенно наглядно видно в период осеннего максимума. Однако, наряду с этим явлениями у Т. volvocina и Т. hispida выявлена особенность, связанная с сезонной сменой локализации в водоеме (рис. 4). Гак с апреля по август, эти виды встречаются преимущественно в планктоне водоемов, где их численность постепенно возрастает. С середины августа по октябрь численность их в планктоне резко падает, но возрастает присутствие в бентосе водоемов. В ноябре численность трахеломонасов и в бентосе и в нланктоне сокращается до минимума. Зимнее время трахеломо-насы проводят в цистах покоя в илу водоемов.

Изменение численности трахеломонад происходит под влиянием абиотических и биотических факторов. Это подтверждается медленным ростом численности весной, понижением численности в середине лета, когда, казалось бы, наиболее благоприятные условия среды для размножения и увеличения количс-ства особей. Поэтому если учитывать действие только абиотических факторов, то логично предположить, что должен быть значительный по высоге летний пик. Однако он отсутствует, что связано с обильным развитием в эти сроки микроорганизмов и особенно зеленых водорослей, конкурирующих с трахеломоласами

за места обитания, а также развитием организмов, использующих трахеломонад в пищу.

350

-I-1-1-1-1-1-1-г

Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь

бентос

Рис. 4. Динамика численности и локализации в водоеме ТгасИе1отопаз уоЬосша (Омск, оз. Чередовое, апрель-ноябрь, 2005 г.).

5.4. Роль трахеломонасов в пресноводном гидроценозе и их индикаторные

особенности

Прибрежная часть водоемов с глубиной от 50 см и менее является основной зоной распространения трахеломонад. Однако здесь сказывается биотопическая неравноценность. Так, в биотопах с песчаным грунтом трахеломонады встречались единично, а на илистых грунтах с отложением детрита и произрастающей водной растительностью количество их наибольшее. Общая биомасса в граммах на 1 м2 показывает различия по месяцам и по станциям при сходных биотопах (илистые грунты литоральной зоны) (табл. 3). Несмотря на относительно низкую продуктивность, характер взаимодействия этой группы первичных продуцентов с другими категориями организмов весьма активен, что особенно наглядно выявляется при изучении трофических связей.

Таблица 3

Показатели продуктивности трахеломонад в летнее время (оз. Чередовое, 2003 г)

Станция Июнь Июль Ашуст

Литораль с песчаным дном 0,01 0,04 0,05

Литораль с илистым дном 0,08 0,04 0,16

В результате исследований в природе и культуральных условиях было установлено, что трахеломонады служат пищей для очень многих видов животных, относящихся к самым разнообразным систематическим группам: амебы -Amoeba proteus, A. Umax, Arcella vulgaris, Difflugia sp.', некоторые инфузории -, Dileptus anser, Stylonychia myiilus, Vorticella campanula, некоторые виды Rotatoria,, пресноводные олигохеты рода Stylaria, дафнии и циклопы, мальки карповых рыб (карась, плотва) и головастики лягушек.

Трахеломонасы, как и многие другие виды фоготрофньгх эвгленид давно используются в качестве организмов-индикаторов сапробноети воды в водоемах. Обследованные нами водоемы по видовому составу трахеломонал можно отнести к а- и р- мезосапробным. Способность трахеломонасов к смене локализации от планктонной к бентосной, может быть использована и для оценки загрязненности ила водоемов. Но данный аспект требует дальнейшею исследования.

ВЫВОДЫ

1. В обследованных водоемах г. Омска и южной части Омской области обнаружено 35 видов эвгленовых рода Trachelomonas. Из них в водоемах южной лесостепи отмечено 27 видов, а для степи - 26 видов. Общими для обследованных водоемов являются 18 видов, специфичными для водоемов лесостепи - 2 вида, степи - 4 вида. Впервые для водоемов южной лесостепи отмечен вид 7." volvocina. Виды трахеломонасов в большинстве обследованных водоемов определяют видовое разнообразие эвгленовых жгутиконосцев в целом.

2. Виды рода Trachelomonas в обследованных водоемах распределены неравномерно. Наиболее богатый видовой состав отмечен для озер и стариц, при этом высокую частоту встречаемости 40 — 100% демонстрируют, широко интерзональные виды Т. volvocina, T. volvocinopsis и T. hisida. По коэффициенту Жаккара-Малышева видовые составы озер и стариц обследованных зон имеют сходство на уровне 0,1.

3. Репродуктивная стадия жизненного цикла некоторых видов трахеломонасов имеет три пути: 1 - монотомия с образованием двух дочерних клеток в материнском домике, после чего одна особь остается и использует его как собственный, а другая - выходит в воду и строит свой; 2 - монотомия, при которой материнская монада покидает свой домик, делится и дочерние клетки строят собственные домики; 3 - монотомия, при которой образованные особи, покинув домик, выстраивают свои собственные. Для видов Т. volvocina, Т. volvoci-nopsis и Т. hispida отмечено три стадии построения домика: прикрепительная, асгогленная и полного домика Темпы построения домика различны при разных температурах среды.

4. Увеличение численности трахеломонасов в теплое время года вероятно связано с явлением множественной моногамии, т.е. многократными делениями особей без образования домиков.

5. Динамика средней численности эвритопных видов рода Trachelomonas имеет общую закономерность протекания. Выделяют два максимума численности: начало и конец лета (июнь - август) и начало и середина осени (сентябрь -октябрь). В период с ноября и до конца зимы трахеломонасы переживают в цистах покоя. Для видов Т. volvocina, Т. volvocinopsis и Т. hisida отмечена смена локализации в водоеме: с апреля по август - планктонные формы, с августа по окгябрь, ноябрь - бентосные формы.

6. Несмотря на относительно низкую продуктивность, характер взаимодействия этой группы первичных продуцентов с другими категориями организмов весьма активен, что особенно наглядно выявляется при изучении трофических связей трахеломонасов с другими гидробионтами (амебами, инфузориями, коловратками и др.).

7. Эвгленовые жгутиконосцы рода Trachelomonas являются индикаторами са-пробности водоемов, т.е. могут быть использованы как тест-объекты и чистоты воды водоемов (планктонные формы) и чистогы ила (бентосные формы).

ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Так как виды рода Trachelomonas являются организмами-индикаторами качества воды в водоемах, их можно использовать как тест-объекты не только для исследования чистоты воды, но и ила дна водоемов, благодаря их уникальной способности к смене локализации в водоеме.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Москапец Ю.В. Трахеломонады и их роль в пресноводном гидроценозе // Методология и методика естественных наук. Сборник научных трудов. - Вып. 8.

- Часть 1. Омск: ООИГ1КРО, 2003. - С. 52 - 57 (в соавт.).

2. Москалец Ю.В. Сезонная динамика численности некоторых видов эвглено-вых жгутиконосцев рода Trachelomonas // Полевые экспериментальные биологические исследования. Межвузовский сборник научных трудов. — Вып. 6.

- СПб.: ЛиСС, 2003. - С. 37 - 40.

3. Москалец Ю.В. Видовой состав эвглсновых жгутиконосцев в некоторых водоемах лесостепи Омской области И Свободноживущие и паразитические простейшие. Сборник научных трудов. - Вып. 4. - Омск: «Издатель-полиграфист», 2004. - С. 10 - 13.

4. Москалец Ю.В. Эвгленовыс жгутиконосцы озера Жарылдыколь // Полевые и экспериментальные биологические исследования. Сборник науч. трудов. -СПб.: ЛиСС, 2004. - С.25 - 39 (в соавг.).

5. Москалец Ю.В. Жизненный цикл Trachelomonas volvocina Ehr, 1833 (Eu-glenozoa, Euglenoidea) II Вестник ЧГПУ. Челябинск: ЧГПУ, 2005. Сер. 4. № 7. -С. 110-116.

6. Москалец Ю. В. Эвгленовыс жгутиконосцы рода Trachelomonas из водоемов Омской области // Полевые и экспериментальные биологические исследования. Межвузовский сборник научных статей. Вып. 9. - СПб.: изд-во «Тесса», 2006.-С. 3- 10.

7. Москалец Ю.В. Видовой состав и особенности распределения эвгленид в разнотипных водоемах степи Омской области Н Полевые и экспериментальные биологические исследования. Межвузовский сборник науч. статей. Вып. 9. - СПб.: изд-во «Тесса», 2006. - С. 23 - 27 (в соавг.).

8. Москалец Ю.В. Эколого-ценотические особенности эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas водоемов Омской области // Материалы международной научной конференции «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность». - СПб.: РТП ЛГУ, 2006. - С. 187 - 189.

9. Москалец Ю.В. Морфометрические особенности некоторых интерзональных видов эвглсновых жгутиконосцев рода Trachelomonas II В сб.: «Естествознание и гуманизм». Том 3, .4» 1. Томск: изд-во ООО «Крокус», 2006. - С. 105 -106.

Ю.Москалец Ю.В. Индикаторные особенности трахеломонад на примере водоемов г. Омска // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития. Материалы 1 Международной научно-практической конференции. - Ишим: ИГПИ, 2006.-С. 71 - 72.(в соавт.)

Н.Моекалец Ю.В. Доля трахеломонад в эвшенофауне озера Лебяжье // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития. Материалы I Международной научно-практической конференции. - Ишим: ИГПИ, 2006. - С. 76 - 77.

12.Москалец Ю.В. Сапробность некоторых водоемов города Омска в соответствии с видовым составом эвгленовых жгутиконосцев // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды. Материалы I Международной научно-практической конференции. - Челябинск: ЧГПУ, 2006. - С. 170 - 171 (в соавт.).

Лицензия Ш1Д № 58 - 53 от 24.07.97г. №2155 Подписано в печать 10.11.2006г. Объем 1,0 печ. л. Бумага офсетная

Формат 60 х 84 /16 Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Издатель - Полиграфист»

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Москалец, Юлия Васильевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Особенности морфологии и биологии трахеломонасов

1.2. История исследования эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas на территории Омской области

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2.1. Зональное районирование и гидрография района исследования

2.2. Методика исследований

ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ РОДА TRACHELOMONAS В ВОДО- 29 ЕМАХ ОМСКОГО ПРИИРТЫШЬЯ И ЕГО РОЛЬ В ФОРМИРОВАНИИ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО СОСТАВА ЭВГЛЕНИД

3.1. Роль рода Trachelomonas в формировании общего видового со- 29 става эвгленид водоемов Омской области

3.2. Сходство видовых составов трахеломонасов в водоемах разных природных зон Омской области

3.3. Видовой состав эвгленовых водоемов южной лесостепи и доля 37 рода Trachelomonas в общем видовом составе эвгленид

3.4. Видовой состав эвгленовых водоемов степи и дож трахеломонад в общем видовом составе эвгленид

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВИДОВЫХ 56 СОСТАВОВ ЭВГЛЕНОВЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ РОДА ТМСНЕ-ЮМОШЗ ВОДОЕМОВ ГОРОДА ОМСКА И НЕКОТОРЫХ ВОДОЕМОВ ЮГА ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

4.1. Сравнительный анализ видовых составов рода Тгаске!отопа$ из водоемов разных типов города Омска и юга Омской области

4.2. Встречаемость и особенности распределения трахеломонасов в 59 обследованных водоемах

4.3. Степень сходства видовых составов трахеломонасов разных водоемов южной лесостепи и степи

ГЛАВА 5. БИОЛОГИЯ И ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ЖГУТЖО- 68 НОСЦЕВ РОДА ТМСНЕЮМОШЗ

5.1. Строение клетки трахеломонад

5.2. Особенности жизненного цикла эвгленовых жгутиконосцев ро- 70 да ТгаскеЬтопая

5.3. Сезонные явления в жизненном цикле видов рода ТгаскеЪто 76 паз

5.4. Роль трахеломонасов в пресноводном гидроценозе и их индика- 83 торные особенности

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистическая характеристика эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas, Ehrenberg, 1833 водоемов г. Омска и некоторых водоемов юга Омской области"

Актуальность, В настоящее время эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas Ehrenberg, 1833 принято относить к царству Protozoa Goldfiiss, 1818, к типу Euglenozoa Cavaler-Smith, 1981, классу Euglenoidea Qltmanns, 1904 (Лихачев, 2000; Adl et al, 2005; Карпов, 2005). Класс эвгленовых включает в себя около тысячи видов, занимающих преимущественно водную среду обитания (Протесты, 2001; Карпов, 2001). Среди них виды рода Trachelomonas - это значительная по числу видов группа свободноживущих эвгленовых, широко распространенных в разнотипных водоемах. Эти простейшие играют существенную роль в гидроценозах, имеют высокую численность и биомассу, участвуют в процессах самоочищения воды, входят в спектры питания разных гидробионтов, являются организмами-индикаторами сапробно-сти воды в водоемах. Однако, несмотря на то, что трахеломонасы известны давно (Ehrenberg, 1833), данная группа простейших изучена недостаточно. Требует изучения распределение видов рода Trachelomonas в водоемах разных типов и разного физико-географического положения. В литературе практически нет сведений, касающихся влияния внешних факторов на биологию этих эвгленовых. Недостаточно изучена сезонная динамика численности и ее зависимость от абиотических и биотических факторов среды. Мало изученными остаются особенности репродуктивной стадии жизненных циклов тра-хеломонад. В настоящее время назрела необходимость ревизии рода. Перечисленные моменты представляют несомненный научный интерес, т.к. вносят существенный вклад в зоологическую науку и исследования, посвященные эвгленовым жгутиконосцам рода Trachelomonas, являются важными с теоретической и практической точки зрения.

Целы® нашей работы явилось изучение видового состава, биологии и экологии эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas Ehrenberg, 1833 из водоемов южной части Омской области. Из настоящей цели вытекают следующие задачи.

1. Изучить видовой состав эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas из водоемов г. Омска и юга Омской области.

2. Провести эколого-ценотический анализ: выявить особенности распределения видов эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas в разнотипных водоемах, приуроченность их к местообитаниям и типам водоемов, долю и роль видов рода Trachelomonas в сложении фауны эвгленид.

3. Изучить особенности жизненного цикла фоновых видов рода Trachelomonas.

4. Изучить сезонные явления в жизненном цикле трахеломонад.

5. Составить дифференциальные диагнозы и атлас видов.

Научим шгомзиа. Проведено исследование видового состава эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas в водоемах южной лесостепи и степи Омской области. В результате обнаружено 35 видов, из них 27 - для водоемов южной лесостепи и 26 - для водоемов степи. Впервые для водоемов южной лесостепи отмечен вид Т. volvocina. Проведен анализ видовой структуры и соотношения численности трахеломонасов для водоемов разных типов. Определена частота встречаемости (для водоемов и проб) и численность большинства видов. Впервые изучена репродуктивная стадия жизненного цикла вида Т. volvocina, выявлены пути протекания репродуктивной стадии и множественная монотомия. Изучены этапы построения и формирования домика трахеломонасов для Т. volvocina, Т. volvocinopsis и Т. hispida; изучена сезонная динамика локализации трахеломонасов в водоеме. Определена роль трахеломонасов в формировании таксономического разнообразия эвгленид. Выявлены сезонные явления в жизненном цикле трахеломонад на примере Т. volvocina. Определена сапробность воды в обследованных водоемах в соответствии с видовым составом трахеломонасов. Составлен атлас видов рода Trachelomonas для водоемов города Омска и юга Омской области.

Теоретическая и ирактичесиеая отэтимость диссертации определяется тем, что фаунистические, морфологические и экологические исследования позволили: провести оценку состояния населения эвгленовых жгутиконосцев рода Trachelomonas в водоемах южной лесостепи и степи Омской области; выявить особенности распределения видов в разнотипных водоемах, характер сезонной динамики численности и видового разнообразия. Кроме того, т.к. эти организмы являются индикаторами качества воды, это позволило оценить состояние вод в исследуемых водоемах. Материалы работы используются для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протистологии, экологии, цитологии и эволюционного учения в Омском государственном педагогическом университете, Челябинском государственном педагогическом университете и в Ишимском государственном педагогическом институте им. П.П. Ершова, для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ.

Аиробащии. Основные результаты исследования докладывались на VIII научной конференции студентов и аспирантов (Омск, ОмГПУ, 2005 г.); на V международном методологическом семинаре «Естественнонаучное образование: методология, теория и методика» (Санкт-Петербург, РГПУ, ноябрь 2005 г.); на научно-практической конференции «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» (Ишим, 2006г.); на международной научной конференции «Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность» (Санкт-Петербург, ЛГУ им. A.C. Пушкина, май 2006г.); на I научно - практической конференции «Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, октябрь 2006г.); на расширенном заседании кафедры зоологии ОмГПУ (Омск, ноябрь, 2006г.).

Пшшютиш, выноетмые на защиту.

1. Жгутиконосцы рода Trachelomonas по видовому разнообразию являются доминирующими среди всех эвгленид в водоемах юга Омской области, но при всем многообразии они часто не являются лидерами по частоте ветречаемости и численности.

2. Сезонная динамика численности у разных эвритермных видов имеет общую тенденцию движения и определяется рядом абиотических и биотических факторов среды.

3. Несмотря на бытующее в литературе мнение, что большинство видов рода Тгаске1отопаз относится к планктонным формам, можно говорить о смене их локализации в водоеме (планктон-бентос-планктон) по сезонам года.

Публикации,, По теме диссертации опубликовано 12 печатных работ.

Объем работы. Диссертация изложена на 135 страницах, состоит из введения, 5-ти глав, выводов и списка литературы (236 наименований, из них 71 - на иностранном языке). Диссертация содержит 8 рисунков, 13 таблиц и 1 приложение.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Москалец, Юлия Васильевна, Омск

1. Абрамович Д.И., Крылов Г.В., Николаев В.А. Западно-Сибирская низмен-ность. М.: Географиздат, 1963. - 254с.

2. Андреев ГЛ. Санитарное состояние реки Оми у города Омска осенью 1953года по данным исследования фитопланктона и фитобентоса // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1956а, № 19. - С. 51 - 57.

3. Андреев ГЛ. Об осеннем фитопланктоне реки Оши // Тр. Омского мед.инта. Омск, 19566, № 20. - С. 44 - 46.

4. Андреев ГЛ. Фитопланктон и обрастания реки Оши у села Ложниково //Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1957, № 21. - С. 36 - 42.

5. Андреев ГЛ. Фитобентос реки Оши // Тр. Омского мед. ин-та. Омск,1960а.-N28.-С. 59-65

6. Андреев ГЛ. Фитопланктон и фитобентос реки Оши в связи с вопросом оее санитарном состоянии: Автореф. дис. . канд. биол. наук // Новосибирск, 19606. 21с.

7. Андреев Г.П. Исследования фитобентоса реки Оми в связи с вопросом о еесанитарном состоянии // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1963а, № 37.-С. 161-164.

8. Андреев Г.П. Фитобентос озера Кумдыколь Омской области // Тр. Омскогомед. ин-та. Омск, 19636, № 48. - С. 69-73.

9. Андреев Г.П. Материалы по альгофлоре речки Аркарки (Омской области) //Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1963в, № 48. - С. 74-76.

10. Андреев Г.П. Фитобентос притоков Иртыша рек Уя и Туя // Тр. Омскогомед. ин-та. Омск, 1966, N 69. - С. 51-54.

11. Андреев Г.П. Фитобентос озер Курумбельской степи // Тр. Омского мед.ин-та. Омск, 1967, № 77. - С. 47-52.

12. Асаул-Ветрова З.И., Блейх С. А. Пор1вняльне вивчення флориEuglenophyta Украши is застосуванням бюметричних метод!в. I. Украшське Полгсся // Укр. ботан. ж., 1975а, 32, № 4. С. 514-518.

13. Асаул-Ветрова З.И., Блейх С. А. Пор1вняльне вивчення флориEuglenophyta Украши is застосуванням бюметричних методш. II. Люостеп Украши // Укр. ботан. ж., 19756, 32, № 6. С. 612-616.

14. Асаул-Ветрова З.И., Блейх С. А. Пор1вняльне вивчення флориEuglenophyta Украши is застосуванням бюметричних метод!в. III. Степова зона. // Укр. ботан. ж., 1976, 33, № 3. С. 232-234.

15. Асаул-Ветрова З.И. Экологические особенности эвгленовых водорослей изакономерности распределения их на территории Украины // В кн.: Проблемы гидрологии и альгологии. Киев: Наук, думка, 1978. -С.49-67.

16. Асаул-Ветрова З.И., Блейх С.А. Таксономический анализ рода AstasiaEhr.emend. Duj.(Euglenophyta) // Ж. общ. биологии, 1978а, 39, № 3. С. 461-465.

17. Бобкова ЕЙ. Фитопланктон реки Оми у города Омска // Тр. Омского мед.ин-та. Омск, 1952, № 18. - С. 93-97.

18. Бобкова Г.И. Фитопланктон и фитобентос низовья реки Оми в связи с вопросом о ее санитарном состоянии: Автореф. дис. .канд. биол. наук.//Киев, 1955.-18 с.

19. Борисова А.И. К вопросу о гидрохимической зональности озер Омскойобласти. Омск, ОГПИ, 1969. - 20с.

20. Борисова А.И. Особенности гидрохимии озер Тюкалинского района // Вкн.: Учен, записки каф. географ. 01Ж, 1971, вып. 61. С. 14-16.

21. Борисова А.И. Природно-рекреационная характеристика озер Омской области //В кн.: Использование природных ресурсов для организации туризма и отдыха. Омск, ОГПИ, 1972. - С. 10-15.

22. Борисова А.И. О динамике гидрохимических процессов озер ОмскогоПрииртышья // В кн.: Сборник работ по географии. Омск, ОГПИ, 1974.-С. 9-14.

23. Валеева Э.И. Флора планктонных водорослей нижнего течения Иртыша.Автореф. дис. канд. биол. наук // Свердловск, 1975. 18с.

24. Водопьянова Н.С. Пути становления флоры Путорана // В кн.: Флора Пу~торана. Новосибирск: Наука, 1976. С. 196-216.

25. Водопьянова Н.С. Зональность флоры Среднесибирского плоскогорья.Новосибирск: Наука, 1984. 157 с.

26. Воробьева З.В. К вопросу о природном районировании Омской области //В кн.: Сборник работ по географии. Омск, ОГПИ, 1972. - С. 8-22.

27. Воробьева З.В. Ландшафтное картографирование Омской области // В кн.:Сборник работ по географии. Омск, 1974, вып.80. - С. 3-8.

28. Воробьева З.В. К методике рекреационной оценки природных условийОмской области // В кн.: Природные ресурсы и их использование. Омск, 1976. С. 25-30.

29. Выханду JI.K. Об исследовании многопризнаковых биологических системВ кн.: Применение мат. методов в биологии. JI, 1964, вып. 3. -С. 19-22.

30. Гельцер 10.Г., Николюк В.Ф. Изучение почвенных простейшихProtozoa) как компонента биогеоценоза // В кн.: Программа и методика биогеоценологических исследований. М., 1974.-С. 169-182.

31. Гельцер Ю.Г. Методы изучения почвенных простейших // В кн.: Почвенные простейшие. Протозоология. Л.: Наука, 1980. - С. 154-165.

32. Голубева H.A. Материал по фауне пресных вод города Томска и его ближайших окрестностей // Изв. Том. ун-та. 1925. -т. 75. - С. 191-197

33. Горячева Г.И. Альгофлора низовьев реки Оми и ее сезонные изменения //Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1963, № 37. - С. 165-177.

34. Грицык В.И. Особенности режима снегового покрова Омской области // Вкн.: Использование природных ресурсов для организации туризма и отдыха. Омск, ОГНИ, 1972. - С. 53-60.

35. Гусева К.А. Методы эколого-физиологическош исследования водорослейВ кн.: Жизнь пресных вод. M.-JL: изд-во АН СССР, 1956, т.4, ч.1.-С. 122-159.

36. Данилова О.Н. Гидроклиматические условия. Фенологические явления //В кн.: Атлас Омской области. М., 1996. - С. 14-16.

37. Догель A.B. Общая протистология. М.: Сов. наука, 1951. - 603 с.

38. Догель A.B. Зоология беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1981. - 606с.

39. Евгеньева Т.П. Гистологические методы в экспериментальной зоологии.М.: Наука, 1983.-38 с.

40. Ермолаева JIM. Санитарно-биологическая оценка прудов, расположенныхна территории Омского сельскохозяйственного института, на основании наблюдений за фитопланктоном // Тр. Омского мед. ин-та. -Омск, 1952, № 18. С. 83-92.

41. Ермолаева JXM. Фитопланктон и фитобентос некоторых прудов Омскойобласти: Автореф. дис. канд. биол. наук // Омск, 1953. 20 с.

42. Ермолаева JIM. Санитарная характеристика некоторых вновь созданныхколхозных пруцов Омской области // В кн.: Материалы научной конфер. Омск, ОМИ, 1955. - С. 49-50.

43. Ермолаева JIM. Гидробиологическая и санитарная характеристика некоторых прудов лесостепной полосы Омской области // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1956, № 19. - С. 11-22.

44. Ермолаева JIM. Гидробиологическая и санитарная характеристика некоторых степных прудов Омской области // Тр. Омского мед. ин-та. -Омск, 1957, №21. С. 108-112.

45. Ермолаева JI.M. Наблюдения над процессом заселения водорослями некоторых новых колхозных прудов Западной Сибири // Тр. Всесоюзн. гидробиол. о-ва, 1959а, т.9. С. 240-248.

46. Ермолаева JI.M. Фитопланктон прудов Омской области в связи с вопросомоб их рыбохозяйственного использовании //В кн.: Вопросы рыбного хозяйства Западной Сибири. Омск, 19596, вып. 2. - С. 83-84.

47. Ермолаева JIM. Альгофлора копаных прудов Омской области в связи свопросом о рациональном их использовании // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки, 1962, № 3. - С. 105-108.

48. Ермолаева JI.M. Альгофлора Марьяновских прудов Омской области .и санитарное их состояние // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1963а. № 48.-С. 111-123.

49. Ермолаева Л.М. Биологический и санитарный режим Кормиловского пруда Омской области // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 19636, N37. -С. 261-280.

50. Ермолаева Л.М. Санитарное состояние Камышловских прудов Омскогообласти на основании биологических, физико-химических и бактериологических исследований // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1963в, № 37. - С. 235-246.

51. Ермолаева Л.М. Состав и динамика альгофлоры Неверовского пруда Омской области // Тр. Омского мед. ин-та.- Омск, 1963г, № 48. С. 124-134.

52. Ермолаева Л.М. Фитопланктон и фитобентос Цветочного пруда Омскойобласти и его санитарное состояние // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, -1963д, № 37. С. 247-260.

53. Ермолаева Л.М. Формирование альгофлоры вновь созданных прудов балочного типа в Омской области // Ботан. ж, 1964, т. 49, № 11. С. 163-164.

54. Ермолаева Л.М. Санитарная оценка прудов Болыпереченского района Омской области // Тр. Омского мед. ин-та, 1966, N69. С. 39-45.

55. Ермолаева Л.М. Фитобентос прудов Болыпереченского района // Тр. Омского мед.ин-та, 1967, N77. С. 42-46.

56. Ермолаева Л.М. О фитопланктоне Петропавловского пруда в связи с егосанитарным состоянием // Тр. Омского мед. ин-та, 1968, N86. С. 50-53.

57. Ермолаева Л.М., Чечуро Е.Е Фито- и зоопланктон прудов Омской областив связи с возможностью их рыбохозяйственного использования // Гидробиол. ж., 1968а, т. 4, № 5. С. 28-33.

58. Ермолаева Л.М. Летний фитопланктон Секменевского пруда Тарскошрайона // Тр. Омского мед. ин-та, 1969, N95. С. 39-44.

59. Ермолаева Л.М. Фитопланктон прудов северных районов Омской областиТр. Омского мед. ин-та, 1970, N101, С. 63-71.

60. Ермолаева Л.М. Фитопланктон некоторых озер степной и лесостепной зонОмской области // В кн.: Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использования. Томск: изд. Том. гос. ун-та, 1973. -С. 159-160.

61. Жадин В.И. Методика изучения донной фауны водоемов и экологии донных беспозвоночных // В кн.: Жизнь пресных вод. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1956, т.4, ч.1. - С. 279-382.

62. Жмакин Н.И. Климатические условия // В кн.: Атлас Омской области.М., 1996. С. 13.

63. Жуков Б.Ф. Атлас пресноводных гетеротрофных жгутиконосцев. Рыбинск, 1993.-160 с.

64. Заика В.Е., Шмидт В.М. О систематической структуре флор стран южногоСредиземноморья. 1. Методика и анализ структуры 6 региональных и 11 локальных флор // Вестн. ЛГУ, 1972, 9, вып.2. С. 57-69.

65. Зенюк Т.И. Фитопланктон озер Салтаим и Тенис Омской области в осенний период 1965г. // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1967, N77. - С. 27-31.

66. Зенюк Т.И. К характеристике фитопланктона озера Салтаим Омской области // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1968а, N86. - С. 44-49.

67. Зенюк Т.И. Фитопланктон озера Ик Омской области // Учен. зап. Омск.пед. ин-та. Тр. кафедры ботаники, 19686, вып.31, С. 20-24.

68. Зенюк Т.И. Фитопланктон Больших Крутинских озер Омской области:Автореф. дис. канд. биол. наук // Свердловск, 1972. 23с.

69. Зенюк Т.И. Вертикальное распределение фитопланктона в озерах Ик, Салтаим и Тенис Омской области // Учен. зап. Омского пед. института. Омск, ОГПИ, 1974а, вып. 79. - С. 49-57.

70. Зенюк Т.И. Качественный состав фитопланктона озера Ик Омской области // Учен. зап. Омского пед. института. Омск, ОГПИ, 19746, вып. 79. - С. 58-64.

71. Зенюк Т.И. Сравнительная характеристика фитопланктона больших Крутинских озер Омской области // В кн.: Природные ресурсы и их использование. Омск, ОГПИ, 1975, вып. 1. - С. 43-48.

72. Иванов A.B., Полянский Ю.И., Стрелков A.A. Большой практикум по зоологии беспозвоночных. М.: Высш. школа, 1981, т.1. - 503 с.

73. Иванькова Г.С., Чернявская М.А., Чечуро ЕХ. Планктон поименных водоемов рек Тары и Шиша // Тр. Омского мед.института. Омск, 1963, № 37. - С. 92-102.

74. Карпов С.А. Система протистов. Омск: ОмПИ, 1990. - 261 с.

75. Карпов С.А. Пути эволюции кинетид у протистов // Вестник. СПбГУ, сер.3,1993, вып. 3, 17.-с. 28-37

76. Карпов С.А. Строение клетки протестов. СПб.: ТЕССА, 2001. - 384 с.

77. Киселев И.А. Методика исследования планктона // В кн.: Жизнь пресныхвод. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1956а. т.4, часть 1. - С. 183-256.

78. Киселев И.А. Методы исследования нейстона // В кн.: Жизнь пресныхвод. М.-Л.: изд-во АН СССР, 19566, т.4, часть 1. С. 266-271.

79. Клишина Е.В. Особенности радиационного режима города Омска // В кн.:Использование природных ресурсов для организации туризма и отдыха. Омск, изд. ОГПИ, 1972. - С. 46-52.

80. Клишина Е.В. О теплообеспеченности западной части лесостепи ЗападноСибирской равнины // В кн.: Природные ресурсы и их использования. Омск, ОГПИ, 1976. - С. 31-36.

81. Козловский В. Материалы для флоры водорослей Сибири // Ст. П.-Зап.Юев. о-ва естествоисп., 1890, т. XI, вып.1. С. 1-36.

82. Кононский А.И. Гистохимия. Киев, 1976. - 278 с.

83. Корганова Г.А. Исследование почвенных простейших // В кн.: Методыпочвенно-зоологических исследований. М., 1975. - С. 54-72.

84. Крыленко В.А., Левин С.В., Самойлова К.А. Прижизненное выявлениевнешних примембранных слоев (гликокаликса) с помощью алциа-нового синего //В кн.: цитология, 1979, 21, 2. с. 157-163.

85. Лихачев С.Ф. Фауна и жизненные циклы эндопаразитических эвгленовыхжгутиконосцев рода Рагаз1аз1а МюЬа.кт, 1972. Автореф. дис. . канд. биол. наук // Ленинград, 1989а. 16 с.

86. Лихачев С.Ф. Эндопаразитические эвгленовые жгутиконосцы // Омск,ОГПИ, 19896. 34 с.

87. Лихачев С.Ф. Эндопаразитические эвгленовые жгутиконосцы // Омск:изд. ОмГПУ, 1994. 170 с.

88. Лихачев С.Ф. Эвгленовые жгутиконосцы рода ТгасЬеЬшопав из водоемовОмской области // В кн.: Ученые записки биолог, ф-та, ОмГПУ, 1996. С. 93-123.

89. Лихачев С.Ф. Комплексный подход к изучению фаун протистов на примере эвгленовых // В кн.: Методология и методика естественных наук. Омск: изд-во ОмГПУ, 1997а. - С. 102-110.

90. Лихачев С.Ф. Методика эколого-фаунистических исследований протистовна примере эвгленовых //В кн.: Методология и методика естественных наук. Омск, ОмИХЖРО, изд. ОмГПУ, 19976. С. 111-127.

91. Лихачев С.Ф. Эвгленовые водоемов Омской области. Омск: изд-во ОмГПУ, 1997в. -242 с.

92. Лихачев С.Ф. Таксономический состав эвгленовых жгутиконосцев водоемов центральной лесостепи Омской области // В кн.: Методология и методика естественных наук. Омск, ОмИПКРО, изд. ОмГПУ, 1997г. - С. 180-194.

93. Лихачев С.Ф. Характер распределение эвгленовых в водоемах таежнойзоны Омского Прииртышья // В кн.: Ученые зап. биологич. фак-та ОмГПУ. Омск: изд. ОмГПУ, 1997д, вып.2, часть 1. - С. 121-133.

94. Лихачев С.Ф. Покровы эвгленовых жгутиконосцев // В кн: Методология иметодика естественных наук. Омск, ОмИПКРО, 19986. вып. 3 С. -42-67.

95. Лихачев С.Ф. Атлас эвгленовых жгутиконосцев водоемов Омской областии северного Казахстана. Омск.: ОмГПУ, 1999. - 160с.

96. Лихачев С.Ф. Система эвгленовых жгутиконосцев. Дисс. на соисканиеученой степени доктора биологических наук. Санкт-Петербург, 2000.-465 с.

97. Лихачев С.Ф. Атлас водных беспозвоночных. Спб.: Тесса, 2001. - 101с.

98. Лихачев С.Ф. Эвгленовые жгутиконосцы. Спб.: Тесса, 2003. - 68с.

99. Липеровская Е.С. Гидробиологический анализ активного ила // В кн.:Методика технологического контроля работы очистных сооружений городской канализации, 1973. С. 201- 215.

100. Максюта B.C. Эвгленовые жгутиконосцы водоемов лесной зоны Омскойобласти. Автореферат дисс.канд. биол. наук. Омск, 2004. 18 с.

101. Малышев Л.И. Современные подходы к количественному анализу исравнению флор // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики. Л.: Наука, 1987. - С. 13-28.

102. Михайлова Н.И. Западная Сибирь // В кн.: Физико-географическое районирование СССР. М.: изд-во МГУ, 1968. - С. 32-38.

103. Науменко Ю.В. Фитопланктон Оби, Нижнего Иртыша и его измененияпод воздействием антропогенных факторов // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1985. 16 с.

104. Николюк В.Ф. Методы быстрого подсчета количества микроорганизмовв жидкой среде // Узб. Гидробиол. ж., 1963. С. 32-81.

105. Николюк В.Ф., Гельцер Ю.Г. Почвенные простейшие СССР. Ташкент,1972.-312 с.

106. Новиков Ф.И., Фалькович Н.С. К вопросу об использовании реакреационных возможностей озера Данилово // Природное районирование Омского Прииртышья. Омск, ОГПИ, 1977. - С. 140-143. НО. Одум Ю. Экология. - М.: Мир, 1975. - 740 с.

107. Палий М.Ф. О количественных показателях при обработке фаунистических материалов // Зоол. ж., 1961, т. 40, № 1. С. 3-6.

108. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследования. М.: Наука, 1982. - 287 с.

109. Полянский В.И. Монадная форма организации строения водорослей инекоторые вопросы их филогении // Бот. Ж., 1956. Т. 41, № 8. С. 1095-1106.

110. Пирс Э. Гистохимия. М., 1968. - 962 с.

111. Попова ТТ. Систематические записки по эвгленовым // Изв. Зап.-Сиб.фил. АН СССР, сер. биол., 1947, т.2, вып.1. С. 47-71.

112. Попова Т.Г. Зеленые водоросли СССР: Автореф. дисс.док. биол. наук. Л., 1952. 32с.

113. Попова ТТ. Эвгленовые водоросли. Определитель пресноводных водорослей СССР. М.: Сов. наука, 1955, 7. - 282 с.

114. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли // В кн.: Флора споровых растений.M.-JI: Наука, 1966. т.8, вып.1. 411 с.

115. Попова И.В. Деформация речных русел и гидротехническое строительство. Л., 1969. -250 с.

116. Попова Т.Е, Сафонова Т.А. О распространении эвгленовых водорослей вводоемах поймы среднего течения р. Оби и прилегающих участков тайги // Тр. биол. ин-та СО АН СССР, 1961, вып. 7. С. 261-270.

117. Попова ТТ., Сафонова Т.А. Эвгленовые водоросли // В кн.: Флора споровых растений СССР. Л.: Наука, 1976, т. 9, вып. 2. - 288 с.

118. Порхачева H.A. Фитобентос нижнего Иртыша //В кн.: Новое о флореСибири. Новосибирск: Наука, 1986. - С. 14-24.

119. Полянский В.И О виде у низших водорослей. М. - Л., из-во АН СССР,1956.-74 с.

120. Полянский В.И., Хейсин Е.М. Спорные вопросы построения системыпростейших // Зоол. ж., 1964,43,11. С 601-609.

121. Реймерс Н.Ф., Яблоков A.B. Словарь терминов и понятий, связанных сохраной живой природы. Л.: Просвещение, 1988. - 144 с.

122. Роскин ЕЙ., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника. М., 1957.467с.

123. Ростова Н.С., Попова H.H. Применение непараметрических методов анализа корреляций в ботанических исследованиях // В кн.: Количественные методы анализа растительности. Рига, 1971, вып. 2. С. 7885.

124. Сафонова Т.А. Род Trachelomonas Ehr. во флоре водоемов Западной Сибири //В кн.: Водоросли и грибы Западной Сибири. Новосибирск, РИО СО АН СССР, 1965, Вып.Ю., 2. - С. 62-109.

125. Сафонова I.A. Отдел эвгленовые водоросли (Euglenophyta) // В кн.:Жизнь растений. М.: Просвещение, 1977. - С. 259-266.

126. Сафонова Т.А. Эвгленовые водоросли Западной Сибири. Новосибирск,Наука, 1984. 174 с.

127. Свиренко Д.О. Некоторые данные к систематике и географииEuglenaceae // Тр. об-ва испыт. прир. Харьков, вып. 48, 1915. - 125 с.

128. Св1ренко Д.О. Euglenlneae // В кн.: Визн. прюноводн. водор. УРСР, 2,К1ев, 1938. -С. 32-45.

129. Скабичевский А.П. Сезонные изменения планктона реки Итрыша у города Омска // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1952, № 18. - С. 7382.

130. Скабичевский А.П. Об осеннем планктоне озера Салтаим (Западная Сибирь) // Тр. Томск, гос. универ., 1956а., т.- С. 142.

131. Скабичевский А.П. Фитопланктон реки Иртыша и влияние на него стоков города Омска // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 19566, № 20. -С. 191-192.

132. Скабичевский А.П. Об изменении фитопланктона реет Иртыша от озераЗайсан до Омска // В кн.: Материалы YIX науч. конфер. Томск, 1957а, вып. З.-С. 31-33.

133. Скабичевский А.П. Фитопланктон // В ich.: Санитарная характеристикареки Иртыша в районе города Омска по данным физико-химических, биологических и бактериологических исследований. -Омск, 19576.-С. 64-105.

134. Скабичевский А.П. Физико-географический очерк рек Тары и Шиша //Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1963а, N37. - С. 6-11.

135. Скабичевский АЛ. Фитопланктон рек Тары и Шиша // Тр. Омского мед.ин-та, 19636, N37, С. 43-61.

136. Скабичевский АЛ. Фитопланктон некоторых озер северной части Омской области // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1963в, № 48. - С. 60-68.

137. Скабичевский А.П., Чечуро EX., Брускин Б.Р. Гидробиологическая характеристика озера Чередовое Омской области // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1963, № 37. С. 46.

138. Скабичевский АЛ. Фитопланктон некоторых правых притоков ИртышаТр. Омского мед. ин-та, 1965, N 61, С. 14-24.

139. Скабичевский АЛ. Фитопланктон рек Тавды и Вагая // Тр. Омского мед.ин-та. Омск, 1968, № 86. - С. 34-39.

140. Суханова K.M. Температурные адаптации у простейших. JL:Наука, 1968. 267 с.

141. Суханова K.M. Класс Растительные жгутиконосцы. // В кн.: Фауна аэротенков. Л., Наука, 1984. - С. 40-82.

142. Усачев П.И. Количественная методика сбора и обработки фитопланктонаТр. Всес. Гидробиол. общ., 1961. С. 40-82.

143. Федоров В.Г. Материалы по фитопланктону копаных прудов Щербакульского района Омской области // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1962а, № 35. - С. 27-29.

144. Федоров В.Г. Физико-химический режим и фитопланктон плотинногопруда в Щербакульском районе Омского области // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 19626, № 35.- С. 32-34.

145. Федоров В.Г. Санитарная характеристика озер Щербакульского районаОмской области по данным исследований их физико-химического режима и фитопланктона // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1963а, № 37. - С. 12-15.

146. Федоров В.Г. Материалы по фитобентосу копаных прудов Щербакульского района Омской области // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 19636, № 37. С. 22-25.

147. Федоров B.F. Гидробиологическая и санитарная характеристика озерапруда в Москаленском районе Омской области // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1963в, № 48. - С. 16-18.

148. Федоров BT. Фитобентос озера Жалтырь Омской области // Тр. Омскогомед. ин-та. Омск, 1963г, № 48. - С. 152-157.

149. Федоров BT. Фитобентос озера Щербакуль Омской области // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1963д, № 37. - С. 205-209.

150. Федоров В.Г. Фитобентос озера Большой Ащиколь Омской области // Тр.Омского мед.ин-та. Омск, 1965, № 61. - С. 25-31.

151. Федоров В.Г. Некоторые итоги экспериментального изучения процессаобрастания в озере Щербакуль Омской области // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1969, № 95. С. 45-50.

152. Федоров В.Г. К флоре эвгленовых водорослей Западной Сибири // В кн.:Новости систематики низших растений. Новосибирск: Наука, 1970, т. 6.-С. 7-15.

153. Хаусман К. Протозоология. М.: Мир, 1989. - 528 с.

154. Чистяков Л.Д. Сезонные изменения обрастаний р. Иртыш в районе г.Омска // Тр. Омского мед. ин-та. Омск, 1957, 21. - С. 329-332.

155. Шестель Г.Г. Географическое положение и рельеф //В кн.: Омская область (Природа и хозяйство) Омск. Омское книжн. изд-во, 1963а. -С. 13-18.

156. Шестель Г.Г. Климат // В кн.: Омская область. Природа и хозяйство.Омск, ОГПИ, 19636. С. 28-36.

157. Шилов И. А. Экология. М.: Высш. школа, 1997. - 222 с.

158. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике //Ботан. ж., 1974, 59, № 7. С. 929-940.

159. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.,изд-во ЛГУ, 1980. 176 с.

160. Шрам В.Е. Лесорастительное районирование // В кн.: Атлас Омской области. М., 1996. - С. 24.

161. Юрова ЕЛ. Сезонная динамка фитопланктона нижньош 1ртыша // Укр.ботан.ж., 1975, т. 32, №> 3. С. 349-352.

162. Aîves-da-Siîva, S.A. & I.R., Avila. О género Trachelomonas Ehr. emend.Befl. (Euglenaceae) do Parque Zoológico de Sapucaia do Sul e do Jar-dim Botánico de Porto Alegre, 1995. Rio Grande do Sul, Brasil Iherin-gia, Sér. Bot 46,1995. pp. 27-56.

163. Balech, E. Trachelomonas de la Argentina. An. Mus. Arg. Cs. Nat. BernardinoRivadavia 41,1944. pp. 221-305.

164. Bicudo C., De-Lamonica-Freire M., Trachelomonas armata (Euglenophyceae): an evaluation of the diagnostic features in the species. Arch. f. Hydr. (Alg. St.) 69, 1993. pp 57-66.

165. Bold H.C., Wynne M J. Introduction to the Algae. Structure and ReproductionEnglewood Cliffs, Prentice-Hall, 1985. pp. 224-305.

166. Brody M. Chlorophyll studies // The Biology of Euglena London. Vol.1.,1968,-pp. 215-283.

167. Buetow D.E. The Biology of Euglena. Physiology. London, 1982. - 363 p.

168. Cavalier-Smith T. The evolutionary origin and phytogeny of microtubules mitotic spindles and eucaryotic flagella // BioSystems, 1978, 1. pp. 93114.

169. Cavalier-Smith T. Eukaryote Kingdoms: seven or nine? // BioSystems, 1981,14.-pp. 461-481.

170. Cavalier-Smith T. The evolutionary origin and phytogeny of eukaryotic flagella // in: Prokaryotic and eukaryotic flagelle. Cambridge, 1982. pp. 465-493.

171. Cavalier-Smith T. Evolution of prokariotic and eukariotic // In.: Foundationsof Medical Cell Biology, (ed. G.E. Bittar), 1991a. pp. 221-278.

172. Cavalier-Smith T. Cell evolution // In.: Evolution of Life. (ed. S. Oswawa andT. Honjo), Tokyo, 1991b. pp. 271-304.

173. Cavalier-Smith T. Evolution and diversity of zooflagellates // Journ. of Eukaryotic Microbiol, 1993a, 40. pp. 603-605.

174. Cavaîier-Smith T. Kingdom Protozoa and its 18 phyla // Microbiol. Rev.,19936, 57.-pp. 953-994.

175. Cavalier-Smith T. Zooflagellata phytogeny and classification // Cytology,1995, №37, № 11. pp. 1010-1029.

176. Christiansen T. Algae. New York, 1994. - 200 p.

177. Conforti V., Tell G Ultraestrectura de la loriga de Trachelomonas Befl. (Euglenophyta) en microscopio electrónico de barrido (M.E.B.). Nov. Hedwigia 43(1-2), 1985. -45 p.

178. Conforti V., Tell G. Les Euglenophytes de la Terre de Feu, Argentine. // Nov.Hedw, 1988.-pp. 305-317.

179. Conforti V., Tell G. Ultrastructure of the pellicle and the envelope of some euglenoid flagellates from Argentina by means of S.E.M. Nov. Hedw. 48(1-2), 1989.-pp. 187-206.

180. Conforti V. Study of the Euglenophyta from Camaleâo lake (Manaus-Brazil).

181. Trachelomonas Ehr. // Rev. Hydrobiol. Trop. 26(1), 1993a. pp. 3-18.

182. Conforti V. Study of the Euglenophyta from Camaleâo lake (Manaus-Brazil).Strombomonas Befl. // Rev. Hydrobiol. Trop. 26(3), 1993b. pp. 187197.

183. Conforti V. P., Walne Y. J., Bunlap. Comparative ultrastructure and elementalcompositions of envelopes of Trachelomonas and Strombomonas (Euglenophyta). / Acta Protozool. 33, 1993. pp. 71-78.

184. Confort! V. Study of the Euglenophyta from Camaleâo lake (Manaus-Brazil).1.. Euglena Ehr., Lepocinclis Perty, Phacus Dujj. // Rev. Hydrobiol. Trop. 27(1), 1994. pp. 3-21.

185. Conforti ¥., loo G. 1. Taxonomic and ultrastructural study of TrachelomonasEhr. and Strombomonas Defl. (Euglenophyta) from oxbow lakes in Alabama and Indiana (U.S.A.). Cryptogamie, Algol. 15(4). 1994a. -pp. 267-286.

186. Conforti V., Nudelman A. Ultrastracture of the lorica of Trachelomonas Ehr.from the Colombian Amazonia. // Rev. Hydrob. Tropical. 27(4), 1994b. -pp. 301-314.

187. Conforti V., Alberghina I., Gonzalez E. Urda. Structural changes and dynamics of phytoplankton community along a highly polluted river of Argentina (Matanza Riachuelo). // lour, of Aquatic, Ecosystem ealth (4), 1995.-pp. 59-75.

188. Conforti. V. Morphological changes of Euglenophyta in response to organicenrichment. //Hydrobiologia 369/370, 1998a. pp. 277-285.

189. Conforti V. Ultrastracture of the pellicle of some euglenoid flagellates fromsubtropical Argentina. Iheiringia, 1998b. pp. 49-66.

190. Conforti V. Taxonomic and Ultrastructural Study of Trachelomonas Ehr. (Euglenophyta) from Suptropical Argentina. Criptogamie Algologie, Francia. 1998c. 300 p.

191. Conrad W., Meel L. Matériaux pour une monographie de TrachelomonasEhrenberg C., 1834, Strombomonas Beflaudre G, 1930 et Euglena Ehrenberg C., 1832 // Inst, royal des sei. naturelles de Belgique Mémoires, 1952,124. 176 p.

192. Corliss I.O. Introduction to the Protozoa // Microscopic. Anat. Of Invert. Protozoa. New York, 1991, № 1.-pp. 1-12.

193. Corliss J.O. An interim utiliferium («user-friendly») hierarchical classificationand characterization of the protists // Acta ProtozooL, 1994 № 33 (1). -pp. 51.

194. Coûté A., Y. Thérézien. Première contribution à l'étude des TrachelomonasAlgae, Euglenophyta) de l'Amazonie bolivienne. // Rev. Hydrobiol Trop. № 18(2), 1985. pp. 111-131.

195. Coûté A., Thérézien Y. Nouvelle contribution à l'étude des EuglénophytesAlgae) de l'Amazonie bolivienne. // Nov. Hedw. 58(1-2), 1994. pp. 245-272.

196. Curds C.K. An ecological study of Ciliated Protozoa in actirdted slud //Oikos, 1966, № 15, № 11. pp. 95-108.

197. Curds C.R. The ecology and role of protozoa in aerobic sewage treatmentprocesses //Ann. Rev. Microbiol, 1982, № 36, № 27. pp. 153-160.

198. Beflandre G. Monographie du genre Trachelomonas Ehr. Nemours, 1926a.162 pp.

199. Beflandre G Sur quelques Euglénacées nouvelles du Vénézuéla. Bull Mus.Nat. Hist. Nat, 1926b. pp. 421-422.

200. Beflandre G. Monographie du genre Trachelomonas Ehr. Rev.gen.botan.,1937. 39 pp.

201. Beflandre G, Lenoble A. Sur la présence d'Eugleniens fossiles du genreTrachelomonas Ehr. dans un schiste pliocène de Madagascar II C.R.Acad. Sei. Paris, 1948, № 6. pp. 226.

202. Bodge J.B. The fine structure of Trachelomonas (.Euglenopkyceae) H Arch.Protistenk., 1975, №> 1/2. pp. 65-77.

203. Boflein F., Reichenow E. Lehrbuch der Protozoenkunde, 6 Aufl. Jena,Fischer, 1949. -1200 pp.

204. Boflein F. Lehrbuch der Protozoenkunde. Jena, 1953. - 1213 pp.

205. Ehrenberg Ch. G. Dritter Beiträgen zur Erkenntniss der grossen Organisationin der Richtung des Kleinsten Raumes // Abhandl. Alcad. Berlin, jähr 1833 (ed. 1834).-pp. 145-336.

206. Fenchel T. Ecology of Protozoa. Heidelberg, 1986. - 320 p.

207. Fenchel T. Ecology of Protozoa. Berlin, 1987. - 197 p.

208. Fenchel T., Bernard C., Esteban G., Finlay B.J., Hansen P.I., Iversen N. Microbial diversity and activity in a Danish fjord with anoxic deep water // Ophelia, 1995a. Vol. 43. pp. 45-100.

209. Fenchel T., Finlay BJ. Ecology and evolution in anoxic worlds // Oxford,1995b.-pp. 44-100.

210. Garcia De Emiliani, M.O. Strombomonas argentinensis y Trachelomonashemisphaerica, especies nuevas de Euglenophyta. Rev. Asoc. Cs. Nat. Lit. 14(2), 1983. pp. 239-242.

211. Gojdics M. The genus Euglena // Madison. The University of WisconsinPress, 195s. -268 p.

212. Grell K.G. Protozoology. Berlin, Heidelberg, New York, 1973. - 554 p.

213. Hausman K. Protozoologe. Georg Thieme Verlag Stuttgart. New York, 1985.- 340 p.

214. Kendall B.G. Rank correlation metod. London, Griffin, 1984. - 160 p.

215. Kolkwitz R., Marsson, Ökologie der tierchen Saprobien // Intern. Rev. Ges.Hidrobiol. U. Hidrogr, 1909. Bd.2. pp. 126-152.

216. Kudo R.R. Protozoology, 6th ed. Springfield // Illinois, Thomas, 1971.

217. Leedale GF. Euglenoid flagellates // New Jersey: Euglewood Cliffs, 1967.242 pp.

218. Leedale G.F. How many are the Kingdoms of organisms? // Taxon, 1974,pp. 261-270.

219. Leedale G.F. infrastructure // In: The Biology of Euglena. Acad. Press, NewYork, 1982a, l.-pp. 185-272.

220. Leedale G.F. Euglenophycota II In: Synopsis and classification of living organisms. New York etc., 19826.-pp. 129-131.

221. Menezes M. Trachelomonas (Euglenophyceae) do municipio do Rio de Janeiro e arredores, RJ, Brasil. Hoehnea 18(2), 1991. pp. 57-73.

222. Ivlichajlow W. Euglenoidina parasitic in Copepoda // PoliskAcademy ofSeien.polon., 1972. 244 p.

223. Montegut-Felkner A. E., Triemer R.E. Phylogenetic Relationships of SelectEuglenoid Genera Based on Morphological and Molecular Data. J. Phycol, 1997. pp. 12-19.

224. Munawar M. Ecological studies of Euglenineae in certain polluted and unpollutud environmeuts // Hydrobiologia, 1972, pp. 307-320.

225. Simpson A.GB. The identity and composition of the Euglenozoa II Arch. Protistenkd., 1997. Vol. 148. pp. 318-328.

226. Skvortzov B.W. ber neue und wenig bekannte Formen der Euglenaceengattung Trachelomonas Ehrenberg // S-Abdr. aus den Berchten der Deutschen Bot. Geselfschalf. Ig. 1925, Bd. 43, Hf. 7. pp. 306-315.

227. Sladecek V. Sistem of water qualiti from biologikal point of view // In: Ergebnisse der Limnologie. Stuttgard, 1973. pp. 212-218.

228. Sleigh M.A., Dodge I.D., Patterson DJ. Kingdom Protista I I In: A synopticclassification of loving organisms. Oxford, 1984. pp. 25-88.

229. Sleigh M. A. Protozoa and other protists. London, 1989. - 342 p.

230. Swirenko D. Zur Kenntnis der russischen Algenflora. 1 Die Euglenaceengattung Trachelomonas II Arch.Hydrobiol. und Planktonik, 1914, -PP- 9.

231. Wiia I., Sukhanova K.M. Studies on the Biology and Cytology of Pamstasiafennica (Michajlow) (.Flagellata), a Parasite of the intestene // Acta Protozoolog., 1983. XXII, 1. pp. 55-70.

232. Wita I. Badania nad endopasozytniczymi Euglenida z rodzaju parastasiaMichailow, 1972 // Pol. Mad. Nauk. 1991. 115 p.

233. Xavier M.B O género Trachelomonas Ehr. de lagos do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, Sao Paulo, Brasil Hoehnea 17(1), 1990. pp. 99112.