Фауна, морфология и структура сообществ свободноживущих гетеротрофных жгутиконосцев в разнотипных пресноводных и морских биотопах

Тихоненков, Денис Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна, морфология и структура сообществ свободноживущих гетеротрофных жгутиконосцев в разнотипных пресноводных и морских биотопах
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Фауна, морфология и структура сообществ свободноживущих гетеротрофных жгутиконосцев в разнотипных пресноводных и морских биотопах"

На правах рукописи

Тихоненков Денис Викторович

ФАУНА, МОРФОЛОГИЯ И СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ СВОБОДНОЖИВУЩИХ ГЕТЕРОТРОФНЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ В РАЗНОТИПНЫХ ПРЕСНОВОДНЫХ

И МОРСКИХ БИОТОПАХ

03.00.18 - гидробиология 03.00.33 - протистология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Борок 2006

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Научные руководители:

доктор биологических наук Александр Петрович Мыльников кандидат биологических наук Юрий Александрович Мазей

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Игорь Васильевич Бурковский доктор биологических наук, профессор Сергей Алексеевич Карпов

Ведущая организация:

Институт проблем экологии и эволюции (ИГТЭЭ) им. А.Н. Северцова РАН

Защита состоится 27 ноября 2006 г. в 14» часов на заседании диссертационного

совета К.002.036.01 при Институте биологии внутренних вод

им. И.Д. Папанина РАН по адресу:

152742 п. Борок Некоузского р-на Ярославской области,

тел/факс (08547)24042

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии внутренних вод им. И.Д, Папанина РАН

Автореферат разослан 26 октября 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

Л.Г. Корнева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Гетеротрофные жгутиконосцы (гетеротрофные флагелля-ты) представляют собой полифилетическую группу протистов (одноклеточных, плазмоли-альных или колониальных эукариот), включающую в себя одноклеточных свободноживу-щих организмов, характеризующихся наличием одного или более жгутиков на стадии тро-фонта, отсутствием макронуклеуса и функционирующих хлоропласте в (Cavalier-Smith, 2000), питающихся фаготрофно или осмотрофно и, таким образом, выполняющих сходную роль в трофодинамике водных экосистем (Fenchel, 1991; Patterson, Larsen. 1991).

Гетеротрофные жгутиконосцы являются наименее изученным компонентом водных биоценозов, хотя известна огромная роль гетеротрофных флагеллят в их функционировании (Havskum, Riemann, 1996; Kopylov et al., 2002; Nygaard et al., 1988; Sorokin. 1981). Эти простейшие широко представлены среди всех экологических групп гидробионтов и встречаются практически во всех биотопах (Жуков, 1993; Arndt et al., 2000; Vors, 1992).

Гетеротрофные флагелляты являются обязательным звеном «микробных пищевых петель», обеспечивающих эффективные пути трансформации вещества и энергии в водных экосистемах (Агаш et al., 1983; Domaizon et al., 2003; Fenchel et al., 1995; Layboum-Parry, Parry, 2000; Mariottini, Pane, 2003; Porter et al., 1985; Sanders et al., 1989). Вместе с тем. информация о структуре сообществ гетеротрофных жгутиконосцев и закономерностях их распределения очень скудна. Отмечено, например, что одни и те же виды гетеротрофных флагеллят встречаются в планктоне и в бентосе, в соленых и пресных местообитаниях (Косола-пова, Мыльников, 2001; Мыльников, 1978; Мыльников, Жгарев, 1984; Fenchel, 1986. 1987; Hamar, 1979; Patterson, Lee, 2000). В экологических исследованиях сообщества гетеротрофных нанофлагеллят рассматриваются в качестве «черного ящика»: оцениваются такие показатели как общая численность, биомасса, скорость выедания пиши жгутиконосцами. Характеристики видовой структуры при этом оказываются неисследованными. Вместе с тем. гетеротрофные флагелляты образуют сложные сообщества, включающие виды, значительно различающиеся по трофическим предпочтениям (бактериотрофы, альгофаги. детритофаги. осмотрофы, хищники, всеядные), пищевым стратегиям, размерам и другим экологическим характеристикам (Arndt et al., 2000; Boenigk, Arndt, 2002; Sanders, 1991; Weisse, 2002). Работы, посвященные выявлению тенденций изменения видовой структуры сообществ гетеротрофных флагеллят в разнотипных местообитаниях и анализу закономерностей распределения жгутиконосцев, являются спорадическими и начаты относительно недавно (Vors, 1992). Тем не менее, такие исследования крайне важны для более глубокого понимания роли этих организмов в структурно-функциональной организации водных экосистем.

В настоящее время изучается население гетеротрофных жгутиконосцев в разнообразных морских, солоноватоводных, пресных биотопах с целью выявления главных факторов, определяющих дифференциацию сообществ этих организмов (Мазей и др.. 2005; Мыльников, Косолапова, 2004; Bernard et al., 2000; Patterson, Simpson, 1996; Vors et al.( 1995). Сообщества гетеротрофных флагеллят из разных местообитаний при некоторой степени структурной общности, которую определяют эврибионтные виды, имеют значительные отличия. Однако, до конца не ясно, какие именно факторы являются определяющими при формировании тех или иных типов сообществ, каковы главные тенденции перестроек их структурной организации при изменении среды обитания.

Особенностью современного этапа изучения биологии и морфологи № флагеллат. наряду ' <с использованием электронной микроскопии, при помощи которой исследуются фиксиро-¿ййныё!(мертвые) клетки, является применение мощных световых микроскопов, снабженных фазово-контрастной и интерференционной оптикой, позволяющей видеть детали строения живых клеток (Жуков, 1975? Хаусман, 1988; Boenigk, Arndt, 2002). Достоверная видовая

идентификация некоторых таксонов (таких как церкомонады) возможна только с применением клональных культур (Мыльников, 1986). Вместе с тем, большинство видов гетеротрофных флагеллат было описано 8 конце XIX - начале XX века (Kent, 1880; Stein, 1878; Lemmermann, 1914). Ясно, что описания многих видов устарели и нуждаются в ревизии. Многие виды гетеротрофных жгутиконосцев до сих пор не имеют современных дифференциальных диагнозов, а знания о строении их клеток ограничиваются представлениями исследователей XIX века. Данные по морфологии этих протистоэ обобщены в некоторых современных работах (Протисты, 2000; Ветрова, 1980; Жуков, 1993; Жуков, Карпов, 1985; Ко-солапова, Мыльников, 2001; Мыльников и др., 2002; Al-Quassab et al., 2002; Larsen, Patterson, 1990; Lee et al., 2002; Lee et al., 2005; Patterson, Simpson, 1996; Tong et al., 1997; Vers, 1992), При этом значительная доля видов все еще нуждается в переописании с использованием современных методов (Мыльников и др., 2002).

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение видового состава, морфологии клеток, структуры сообществ и особенностей распределения свободноживущих гетеротрофных флагеллят в разнотипных биотопах.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1) Изучить фауну и распространение гетеротрофных жгутиконосцев в разнотипных пресных и морских экосистемах.

2) Описать морфологические особенности гетеротрофных жгутиконосцев и разработать

четкие дифференциальные диагнозы некоторых видов. Выявить таксономически значимые видовые признаки внутри наиболее трудно диагностируемых родов, используя особенности внешней морфологии и ультраструктуры клеток.

3) Изучить морфологическую изменчивость жгутиконосцев в природных популяциях и популяциях, развивающихся в культуре.

4) Исследовать структуру сообществ гетеротрофных жгутиконосцев, а также тенденции распределения флагеллят в пресноводных и морских экосистемах

5) Выявить факторы, определяющие видовое разнообразие и дифференциацию сообщества гетеротрофных флагеллят в разнотипных местообитаниях.

6) Изучить особенности пространственно-временной дифференциации сообществ гетеротрофных жгутиконосцев в разных временных и пространственных масштабах исследования.

Научная новизна* Впервые проведены таксономические и экологические исследования сообществ гетеротрофных флагеллят в водоемах и водотоках Пензенской области, полярных островов Матвеев и Долгий (Печорское море), Абхазии и п-ова Ямал, болотах Карелии, Новгородской области, бентосе литорали Белого моря. Описание сообществ гетеротрофных жгутиконосцев разнотипных биотопов позволило впервые определить общие и специфические черты структуры этих ценозов. Описаны 3 новых для науки вида гетеротрофных жгутиконосцев рода Cercomonas, являющегося базисным в кладе амебоидных простейших Cercozoa. Выявлены ранее не описанные в литературе структуры оболочек цист церкомонад. Описан новый вид хищных альвеолятных гетеротрофных жгутиконосцев из почв пещер. Уточнены видовые диагнозы 47 видов гетеротрофных флагеллят с использова- • нисм световой фазово- , интерференционно-контрастной и электронной микроскопии. Разработана оригинальная методика исследования обилия гетеротрофных жгутиконосцев в нефиксированном состоянии, заключающаяся в последовательном исследовании необогащен-ных и обогащенных бактериями проб (с экспозицией в термостате и без нее) под разным увеличением микроскопа. Для более полного выявления видового состава гетеротрофных флагеллят применяли оригинальные методы искусственного создания резко анаэробных условий в части проб. Впервые подробно изучены тенденции распределения гетеротрофных жгутиконосцев в разнотипных водоемах, выявлены группы видов, тяготеющие к обитанию в

определенных биотопах, а также выделены основные факторы, определяющие дифференциацию сообщества гетеротрофных флагеллят в разнотипных морских и пресноводных экосистемах. Впервые отмечены различия в механизмах формирования сообществ гетеротрофных жгутиконосцев в разных пространственных масштабах исследования.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы в разработке механизмов управления продукционными процессами водных экосистем, т.к. предложенный метод исследования проб позволяет более детально проанализировать видовую и трофическую структуру сообществ и оценить вклад данных протистов в функционирование микроб и альных петель водных экосистем. Выявленные специфические особенности видовой структуры сообществ гетеротрофных флагеллят исследованных биотопов могут применяться для развития системы биологического мониторинга и биоиндикации при оценке изменений экологического состояния соответствующих водоемов, а также служить отправными точками в адаптировании уже имеющихся подходов применительно к различным экосистемам. Приведенные в работе видовые диагнозы, микрофотографии и рисунки гетеротрофных жгутиконосцев могут быть рекомендованы к использованию в качестве определителя данной группы организмов.

Положения, выносимые на защиту.

1) Ценозы гетеротрофных флагеллят являются крайне гетерогенными образованиями, дифференциация сообществ не зависит от географической разобщенности биотопов, а распределение видов обусловлено, в первую очередь, локальными факторами, такими как тип микробиотопа, гидрохимические и трофические параметры.

2) Локальные сообщества гетеротрофных жгутиконосцев значительно различаются в разнотипных биотопах. Наиболее своеобразные сообщества со специфическим пулом видов формируются в богатых органическими веществами биотопах с восстановленной (или закисленной) средой и характеризуются наибольшими вeличинiaми интегральных ценотических характеристик. При этом значительное количество эв-рибионтных видов с широким диапазоном толерантности к факторам среды обуславливает континуальную (непрерывную) природу сообществ гетеротрофных флагеллят.

3) Доля альфа и бета компонент биоразнообразия гетеротрофных жгутиконосцев изменяется в зависимости от масштаба исследований. В микромасштабе (отдельные элементы экосистемы) количество видов гетеротрофных жгутиконосцев зависит главным образом от возможностей самого сообщества к дифференциации за счет внутриценотических механизмов. В мезо- и макро масштабах (конкретные экосистемы и регионы) количество видов зависит в первую очередь от особенностей типа экосистемы, региона, эволюционной истории группы.

Апробация результатов диссертации. Материалы диссертации были доложены н обсуждены на VI и VII Российских чтениях-конкурсе памяти С.А. Каплана (Нижний Новгород, 2003, 2004), IV (XXVII) Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского севера» (Вологда, 2005). 52й и 53й научных конференциях студентов ПГПУ им. В,Г. Белинского (Пенза, 2003, 2004), Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Г.Г. Винберга «Aquatic ecology at the dawn of XXI century» (Санкт-Петербург, 2005), X научной конференции Беломорской биологической станции МГУ (ББС МГУ, 2006), 4-м европейском симпозиуме и 3-м евро-американском конгрессе по бобру и его влиянии на экосистемы (Freising, Germany, 2006), 9-м съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), ежегодных научных сессиях ИБВВ РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 18 работ,

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава 1), описания объектов и методов исследования (глава 2), изложения полученных результатов и их обсуждения (главы 3-4), заключения, выводов и списка цитируемой литературы, который включает 500 источников, в том числе 369 иностранных. Материалы диссертации изложены на 397 страницах машинописного текста и иллюстрированы 39 таблицами и 103 рисунками.

Место проведения работы. Работа проводилась лаборатории микробиологии Института биологии внутренних вод РАН (зав, лабораторией д.б.н. А.И. Копылов).

Автор выражает искреннюю благодарность научным руководителям А.П. Мыльникову и Ю,А. Мазею за постоянный интерес, внимание и помощь в работе; И.В. Бурковскому, A.B. Крылову за помощь в организации исследований; И.В. Довгалю, А.О. Плотникову за помощь в подборе литературы и при обсуждении результатов, Е.В. Чемерис за помощь в определении сфагнумов. а также всем коллегам, принимавшим участие на разных этапах выполнения работы.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. Обзор литературы

В обзоре литературы проведен анализ имеющихся на сегодняшний день данных по экологии и систематике гетеротрофных жгутиконосцев. Описана история изучения гетеротрофных флагеллят, методические трудности исследования данной группы протистов, показана роль гетеротрофных жгутиконосцев 8 функционировании водных экосистем. Анализируются данные по распределению и структуре сообществ гетеротрофных флагеллят в разнотипных водных экосистемах и в разных масштабах исследования.

ГЛАВА 2. Материал и методы исследований

Материал собран в 2002-2006 гг. в разнотипных пресных и морских биотопах. Структуру сообществ гетеротрофных жгутиконосцев и закономерности ее формирования изучали в заболоченных ландшафтах Ярославской, Пензенской, Новгородской областей, Карелии; водоемах и водотоках Ярославской, Пензенской областей, полярных островов Матвеев и Долгий (Печорское море) и Болъшеземельской тундры; на литорали Белого моря, на литорали и в сублиторали Баренцева моря. Помимо перечисленных биотопов, где отобрано большое количество проб для экологических исследований, фауна и морфология гетеротрофных флагеллят изучалась и в других водных экосистемах, среди которых водоемы и водотоки п-ова Ямал, Абхазии, Китая; вулканические термальные источники Камчатки; оз. Байкал; пещерные водоемы и водотоки России, Абхазии, Китая; пресные водотоки и литораль побережья Бразилии; литораль Черного и Южно-Китайского морей. Всего исследовано население гетеротрофных жгутиконосцев около 100 различных водных объектов и обработано более 1000 проб.

В пределах каждого из исследованных водных объектов пробы отбирались из нескольких микробиотопов (микроместообитаний) с отличающимися субстратами. Из каждого микроместообитания одновременно отбиралось от 2 до 6 подпроб (повторностей). Для исследования активного видового разнообразия сообществ непосредственно после отбора проб осуществлялся количественный учет гетеротрофных флагеллят. Количественный учет проводился в нефиксированных пробах,в чашках Петри, что позволило идентифицировать

мелких гетеротрофных жгутиконосцев ло вида. Для того чтобы, с одной стороны, подсчитать большую долю от взятой пробы и оценить численность более редких крупных форм, а, с другой стороны, не пропустить мелкие формы и точно идентифицировать встретившиеся виды, количественный учет методом полей зрения проводился в двух вариантах. Во-первых, просматривалась 1/40 часть пробы в трех повторностях (объем каждой пробы составлял 5 см3) при увеличении х 400, во-вторых, - 1/290 часть той же пробы в трех повторностях при увеличении х 1120. Затем производился пересчет полученных данных на 1 см3 пробы. Для изучения общего видового разнообразия (полной совокупности видов, населяющих тот или иной биотоп, включающей в себя как обычные, так и малочисленные формы, редко обнаруживаемые при исследовании необогашенных проб (Fenchel et al., 1997)) пробы просматривались сразу после отбора и в течение 10 дней ежедневно (или на Зй, 6й, 9й день), что соответствует общепринятой методике (Vors, 1992). Сначала исследовались необогащенные пробы, затем проводились подкормки жгутиконосцев суспензией бактерий Pseudomonas fluorescens Migula, 1895 из расчета 0.15 мл суспензии (приблизительно 25 млн. клеток бактерий) на 5 мл пробы. Для уменьшения количества фотосинтезирующих водорослей и ускорения развития гетеротрофных организмов, чашки Петри с пробами выдерживались в термостате при температуре 25°С в полной темноте. Для выявления анаэробных видов, часть каждой пробы помещалась в герметично закрытые пузырьки, в которые добавляли пептон. Такие пробы выдерживались 5 дней, после чего производился учет облигатно анаэробных гетеротрофных флагеллят.

Из проб получали клональные культуры некоторых видов гетеротрофных флагеллят путем отсадки отдельных клеток при помощи микроманипулятора ММ-1 и микропипетки, укрепленной на шприце «Рекорд».

Для наблюдений использовали микроскопы БИОЛАМ-И (Россия) с (разово-контрастной установкой КФ-5 в проходящем свете и объективами водяной иммерсии; REICHERT (Австрия) с интерференционно-контрастной насадкой и объективами масляной иммерсии. Микроскопы были оборудованы аналоговой видеокамерой AVT HORN MC-1009/S. Для более точной идентификации обнаруженных жгутиконосцев, проводилась запись видеофильма с использованием видеомагнитофона Panasonic NV-HS 850 в режимах VHS и S-VHS с последующей оцифровкой изображений и сохранением фрагментов видеофильма в виде файлов формата AVI. Представители родов Paraphysomonas, Bodo, Allantion, Hetero-mita, Dimastigella, Thaumatomonas, Colponema, Spumella изучались также при помощи методов трансмиссионной электронной микроскопии.

Для интегральной характеристики сообществ использовали следующие показатели: численность (экз/смэ) и биомасса (мкг/смэ) организмов, число видов, средний размер особи в сообществе, индекс видового разнообразия Шеннона, выравненность распределения обилий видов по Шеннону. Для оценки бета-разнообразия сообщества рассчитывался индекс сходства Пианки. Для оценки достоверности различий в численности и биомассе между вариантами сообщества использовался критерий Манна-Уитни с поправкой Бонферрони к уровням значимости для множественных сравнений. Для характеристики размерной структуры сообщества использовался метод сопоставления численности и биомассы (Warwick et al., 1987). Для классификации локальных вариантов сообщества, формирующихся в различных микробиотопах, по видовому составу (R-анализ) проводился кластер-анализ методом полного присоединения на основе индексов сходства Чекановского, Хаккера-Дайса, Раупа-Крика. Для выявления общих тенденций распределения гетеротрофных флагеллят (Q-анализ) проводили ординацию видов методом главных компонент (АГК), что позволило связать различия в структуре сообщества с видовыми комплексами и факторами среды путем расчета коэффициентов ранговой корреляции Спирмена между факторными нагрузками и абиотическими параметрами среды (Джонгман и др., 1999). Степень полноты выявленного видового

состава оценивали по кривой зависимости между количеством взятых проб и числом обнаруженных видов (так называемой кривой «сборщика»).

Все расчеты производились при помощи пакетов программ MS Excel 2002, STAT1S-Т1СА 5.5 (StatSoft, Inc., 1999), ECOS 1.3 (Азовский, 1993), PAST (Hammer et al., 2001), PRIMER 5 (2001).

ГЛАВА 3. Видовой состав, морфология и изменчивость гетеротрофных жгутиконосцев, а также некоторые аспекты морфологической вариабельности агамных протистов (на примере гетеротрофных флагеллят)

В исследованных биотопах обнаружено 304 вида и формы гетеротрофных флагеллят из всех известных в настоящее время крупных группировок эукариот: Amoebozoa, Opistho-konta, Rhizaria, Archaeplastida, Chromalveolata, Excavata, Incertae sedis Eukaryota. Наибольшим видовым богатством характеризуются эвглениды, хоанофлагелляты, кинетопластиды, церкомонады, бикозоециды, хризомонады, а также жгутиконосцы неопределенного систематического положения.

Около половины от общего количества обнаруженных видов выявлено в морских биотопах, однако, только 56 из них не были отмечены нами в пресных водах, что указывает на высокую степень эвригалинности изучаемой группы организмов.

Большинство обнаруженных видов являются бактериотрофами, играющими важную роль в контроле численности, продукции и структуры бактериоценозов (Beminger et al., 1991, 1993; Sanders et al., 1992; Wiesse, 1991), однако, облигатных бактериотрофов среди гетеротрофных жгутиконосцев немного (см. Sanders, 1991), и в зависимости от условий обитания они потребляют разнообразную пищу (детрит, растворенную органику). Значительную долю видового богатства гетеротрофных флагеллят в изученных биотопах составляют хищные виды, потребляющие более мелких жгутиконосцев и других протистов и тем самым, подобно некоторым инфузориям и многоклеточным животным, осуществляют «контроль сверху» ценозов бактериотрофных, цианобактериотрофных, осмотрофных и миксотрофных микроорганизмов. Обнаруженные гетеротрофные жгутиконосцы имеют разные пищевые стратегии, однако преобладающей является активный поиск и захват пищи, присущий быстро передвигающимся формам, имеющим специальные структуры для ее захвата и поглощения.

Даны дифференциальные диагнозы для 47 из найденных видов жгутиконосцев, сделанные на основании исследования нефиксированных проб, клональных культур (прижизненные наблюдения) и фиксированных тотальных препаратов. Основными деталями строения являются размер и форма клетки, поверхностные чешуйки, местоположение ядра, сократительных вакуолей, размер и характер движения жгутиков. Приведены описания трех новых для науки видов Cercomonas brasilicus, С. parvula, С pseudocrassicauda (рис. I), выделенных из небольшого ручья в национальном парке Tijuca (Рио де Жанейро). Первый вид отличается крупными размерами, относительно короткими жгутиками, наличием цист с полигональной внутренней поверхностью оболочек, С. parvula - один из самых мелких среди описанных на данный момент представителей рода, характеризуется узко-веретеновидной формой тела, латеральным положением сократительной вакуоли, наличием ветвящихся псевдоподий. С. pseudocrassicauda имеет широко-веретеновидную форму клетки, цисты с морщинистой оболочкой (что сближает его с С. crass ¡cauda), длинные жгутики. Плазмодии у описанных организмов не выявлены. Проанализировано сходство и различие новых видов и других церкомонасов. Показаны пределы варьирования и перекрывания некоторых систематиче-

ских признаков сходных видов. Наиболее таксономически значимыми морфологическими признаками рода Cercomonas являются размеры тела клетки; длина жгутиков и ее соотношение с длиной клетки; форма, размер, характер и локализация псевдоподий; наличие, размер и структура оболочки цист; наличие и морфология плазмодиев. Показано, что выявление всей совокупности признаков (часто с использованием клональных культур) является важнейшим условием правильной видовой идентификации данной группы организмов. Описан новый вид хищных альвеолятных жгутиконосцев Colponema edafica из почв пещер (рис, 1). Данный вид отличается от Зх других представителей рода меньшими размерами, более коротким передним жгутиком, а так же более узкой формой клетки. У данного организма выявлены экструсомы, относящиеся к типу токсицист согласно Hausmann (1978), сохраняющие свою амфоровидную форму после выстреливания.

Изучена ультраструктура клеток Spumella sp. (клон 0-24). Клетка содержит пузырьковидное ядро, митохондрии с трубчатыми кристами, аппарат Гольджи, жгутиковые корешки и широкую дорзальную микротрубочковую ленту. Оба жгутика имеют в переходной зоне спираль из 4—5 витков. Зачатки мастигонем обнаружены в перинуклеарном пространстве. Компактный лейкопласт содержит аморфную сердцевину, окруженную мембраной. Стигма не обнаружена. Лейкозиновая вакуоль, ризопласт и утолщение короткого жгутика отсутствуют. 1-3 осмиофильных гранулы лежат вблизи лейкопластов в цитоплазме. Сократительная вакуоль окружена канальцами. В целом, исследованные клетки (как и другие представители рода Spumella) не имеют четких диагностических признаков внешней морфологии, различимых в световой микроскоп. Видовая диагностика жгутиконосцев данного рода с применением только светового микроскопа крайне затруднительна, дифференцировать разные виды можно только с применением электронного микроскопа на тонких срезах по ультраструктурным признакам.

Впервые исследована морфологическая изменчивость лорикатных гетеротрофных жгутиконосцев (табл. 1). Бикозоециды и экскаваты характеризуются гораздо более высокими коэффициентами вариации признаков по сравнению с хоанофлагеллятами. Наиболее изменчивым признаком у всех исследованных видов является размер устья, являющийся основным путем сообщения клетки с внешней средой. Изменчивость морфологических параметров в изученных природных популяциях (в среднем 11.2%) значительно и достоверно ниже вариабельности в культурах (в среднем 15.8%) (P=0.03). Большинство видов имеют высокую скоррелированность параметров домика. По-видимому, в исследованных условиях главным механизмом адаптации к условиям среды у них является пропорциональное уменьшение или увеличение размеров домика. Однако, размер устья Reclinomonas americana и Bicosoeca iacustris изменяется независимо от других морфологичеких параметров. Это свидетельствует о том, что в данном случае адаптация проявляется за счет реализации более широкого фенотипического спектра, чем просто пропорционального уменьшения или увеличения размеров домика.

По всей видимости, важным механизмом поддержания морфологического полиморфизма популяций у гетеротрофных жгутиконосцев (а, по всей видимости, и у других агам-ных организмов) является жесткость ценотических ограничений. В отсутствии ограничений, накладываемых сообществом как целым, реализуется более широкий потенциальный спектр морфотипов в пределах одного и того же клона. Вероятно, широкая потенциальная изменчивость агамных форм заложена на генетическом уровне, а ценотические факторы осуществляют «выбор» некоего более узкого участка спектра в соответствии с особенностями конкретного ценоза. Причем в разных сообществах это могут быть разные участки спектра, что мы наблюдаем в различиях по абсолютным значениям размеров разных популяций одного и того же вида.

Таблица 1. Биометрические характеристики домиков исследованных видов (измерения в мкм)

Характеристика | х ¡ M SD SE CV SK KT Мт Мах л

Salpingoeca pixidium культура

Ld 5.89 6.1 0.76 0.11 12.92 -0.39 0.38 3.6 7.1 50

Ad 3.32 3.2 0,67 0.10 20.28 0.99 1.37 2.1 5.4 50

S. pixidium популяция 1

Ld 8.66 8.6 0.57 0.08 6.60 0.39 -0.30 7.7 10.0 50

Ad 4.68 4.8 0.67 0.09 14.31 -0.05 -0.43 3.2 6.1 50

S. pixidium популяция 2

Ld 7.32 7.1 0.56 0.08 7.65 0.51 -0.20 6.3 8.6 50

Ad 3.59 3.6 0.53 0.08 14.80 0.13 -0.66 2.5 4.8 50

S, urnula

Ld 8.81 8.8 0.87 0.12 9.92 0.60 2.31 6.8 12.0 50

Ad 3.22 3.2 0.45 0.06 14.02 1.02 1.16 2.5 4.5 50

Lagenoeca globulosa

Ld - 6.34 6.4 0.74 0.10 11.67 0.12 -0.14 5.0 8.4 50

Ad 3.28 3.2 0.43 0.06 13.24 0.62 0.92 2.5 4.6 50

Bicosoeca exilis

L1 10.82 10.9 1.56 0.22 14.43 -0.17 -1.17 7.9 13.9 50

Lb 5.64 5.7 0.80 0.11 14.19 -0.06 -0.47 3.6 7.1 50

Ab 3.69 3.6 0.66 0.09 17.89 0.28 -0.84 2.5 5.2 50

В. fíriessmanni

L1 10.64 10.6 1.48 0.21 13.92 -0.11 -0.58 7.1 13.4 50

Lb 5.32 5.0 0.97 0.14 18.15 -0.03 -0.59 3.2 7.0 50

Ab 3.83 3.6 0.69 0.10 18.03 0.27 -0.73 2.5 5.2 50

В. lacustris

L1 11.53 11.6 2.16 0.31 18.75 -2.39 10.81 7.9 15.9 50

Lb 6.20 6.2 0.63 0.09 10.20 -0.12 0.36 4.5 7.5 50

Ab 3.98 3.9 0.58 0.08 14.61 0.23 -0.60 2.9 5.2 50

H'tstiona aroides

Ll 10.83 10.9 1.61 ■ 0.23 14.87 -0.16 -0.17 7.1 14.3 50

Lb 5.63 5.4 1.11 0.16 19.75 0.56 -0.02 3.9 8.6 50

Ab 7.86 7.8 1.57 0.22 19.95 0.09 -0.21 4.3 11.6 50

Reclinotnonas americana

Ld 8.98 9.1 1.20 0.17 13.35 -1.05 1.59 4.8 10.9 50

Ad lt.50 11.2 2.01 0.28 17.44 0.22 -1.02 7.9 15.4 50

Примечание. Ьс1 - диаметр лорики; и - длина лорики; ЬЬ - ширина лорики; - диаметр апертуры (устьевого отверстия); АЬ - ширина апертуры, х - среднее арифметическое; М - медиана; ЭЭ - стандартное отклонение; БЕ - стандартная ошибка средней; СУ - коэффициент вариации, в %; -асимметрия; КТ - эксцесс; Мт - минимум; Мах - максимум; п - количество исследованных особей.

Рис. 1. Новые виды гетеротрофных жгутиконосцев. Cercomonas brasilicus sp. n (о - tí), С. parvula sp. п. (е-л), С. pseudocrassicauda sp. п. (л* - м) и Colponenia edaftca sp. п. (р - tf): а, е, ж, м, р-у - активно ползающие и плавающие особи (мигранты); б, в, г, з, и, к, л, н, о, ф — трофонты; х - делящаяся клетка; д, п - цисты; ц - токсициста. Масштаб (мкм): а-д - 15; е~л - 5; м-п, р-х - 10; ц - L в.б - вентральная бороздка, з.ж - задний (рулевой) жгутик, п.е - пищеварительная вакуоль, п,ж - передний (плавательный) жгутик, пс - псевдоподии, с.в- сократительная вакуоль, яд - ядро.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ГЕТЕРОТРОФНЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ

Морские и солоновато водные бентосные сообщества

Исследованные морские экосистемы представлены очень богатыми по видовому составу сообществами гетеротрофных флагеллят, Всего выявлено 118 видов и форм гетеротрофных жгутиконосцев, В целом, фауна образована значительным количеством редких видов, что обусловливает сильную изменчивость видового состава в пределах одного участка - по горизонтам литорали, сублиторапи и в толще грунта.

По видовому богатству доминировали хоанофлагелляты, эвглениды, ки него пластиды, бикозоециды, хризомонады, тауматомонады и жгутиконосцы incertae sedis. Интересно, что доминантами микробентосных сообществ Белого и Баренцева морей являются хоанофлагелляты. которые считаются преимущественно планктонными и перифитонными формами. По всей видимости, хоанофлагелляты являются неотъемлемой частью и бентосных сообществ, хотя и характеризуются низкой численностью в «свежих» бентосных пробах, поскольку населяют, вероятно, только самый поверхностный слой осадка или придонный микрослой воды. Кроме того, известно, что многие виды гетеротрофных флагеллят обнаруживаются как в планктоне, так и в бентосе, что может объясняться схожестью ресурсов с «точки зрения» жгутиконосцев в разных частях водной экосистемы.

Наибольшим количеством видов характеризуются рода Salpingoeca, Petalomonas, Bodo, Paraphysomonas, Cafeteria. Наиболее распространенными видами являются Âncyromonas sigmoides, Petalomonas pus Hi a, Bodo des ignis, Cafeteria roenbergensist С minutai Paraphysomonas imperforata, Paraphysomonas vestita, Metopion fluens, Actinomonas mirabilis, Spumella sp. 2.

Во всех исследованных биотопах поеобладают мелкие (5-10 мкм) бактериодетритофаги собиратели и седиментаторы (рис. 2). Многие организмы этого размерного класса, по-видимому, являются космополитами, чему способствует широкая экологическая пластичность их пищевых объектов. В ходе проведенных исследований нами не обнаружено гетеротрофных флагеллят. эндемичных для полярных вод. Все выявленные нами виды ранее отмечались также в умеренных и тропических широтах.

в в

S я и X

Ê * -s-

4J о

а о.

о и

100 -i 80 60 40 20 0

lll.ll

4 5 Станции

S Хищники

£3 Эврифаги

Бактерио-□ детрнтофагн собиратели

Бактсрио-■ детрнтофагн сели ме нтатор ы

Рис. 2. Трофическая структура сообществ гетеротрофных жгутиконосцев на литорали Белого моря. 1 -5 - станции эстуария р. Черной, 6 - оз. Полупресное, 7 - литораль пролива Великая Салма.

Закономерности формирования видового разнообразия в ценозах морских гетеротрофных жгутиконосцев в пределах изученных экосистем имеют как сходные, так и отличные черты. Вклад альфа- (разнообразие внутри местообитания) и бета- (разнообразие между местообитаниями) компонент в формирование общего биоразнообразия (гамма-разнообразия) сообществ может отличаться. Степенные параметры уравнений (характеризующие темпы возрастания видового богатства (5) с увеличением количества проб (Л)) сходны в пределах Белого (5 = 21.17^ 0 5°) и Баренцева морей (5 = 6.69 N 0 60), а также разных горизонтов литорали (5 = 5.16 №ы; 8.23 Л^057), что,-по-видимому, свидетельствует о схожих механизмах формирования видового богатства сообщества в исследованных биотопах. Значения степеней уравнений свидетельствуют о том, что исследование новых проб приведет к расширению видового списка морских гетеротрофных жгутиконосцев Заполярья. Полученные уравнения по данным для двух морей значительно различаются по первому параметру, характеризующему уровень альфа-разнообразия сообщества (количество видов на пробу). Сообщества литорали Белого моря являются в 2,5 раза более насыщенными видами в сравнении с литоральными сообществами Баренцева моря. Возможно, это объясняется особенностями эстуарных биотопов (где проводились исследования беломорской литорали), характеризующихся значительным количеством накопленного органического вещества (Сафьянов, 1987).

Литоральная фауна гетеротрофных жгутиконосцев по сравнению с сублиторальной специфична и так же богата. В целом, сообщество микрогетеротрофов можно разделить на два типа (рис. 3): а) преимущественно литоральное (II), характеризующееся выраженным специфическим составом доминантов и высокой степенью сходства между локальными вариантами; б) преимущественно сублиторальное (I) - более гетерогенное и на момент исследований без характерного видового комплекса (см. табл. 2).

.-!--Ц-.

Рис. 3. Дендрограмма кластерного анализа локальных сообществ литорали и сублиторали юго-восточной части Баренцева моря по видовому составу. I и 11 - типы сообществ (пояснения см. в табл. 2).

Таблица 2. Характеристики бентосных сообществ Баренцева моря, выделенных по результатам кластер-анализа

' Показатель Группы станций (типы сообществ)

1(сублиторальное) I] (литоральное)

Общее количество обнаруженных видов Видовое богатство (число видов на станцию) 49 3.6 ± 0.52 41 5.9±0.60

Среднее сходство локальных сообществ (индекс Хаккера-Дайса) Среднее сходство в распределении видов (индекс Хаккера-Дайса) Встречаемость доминирующих видов, %: Cafeteria roertbergensis , -С. minuta Pseudobodo iremulans Paraphysomonas sp. Spumeita sp. 2 Ancyromonas sigmoides Actinomonas mirabilis 0.23 ± 0.06 0.17 ±0.06 45.2 . 12.9 22.6 0.0 0.0 38.7 6.5 0,61 ±0.04 0.32 ± 0.07 93.5 48.4 19.4 83.9 38.7 32.3 29.0

Diploeca angulosa Bodo curvifdus B. destgnis 9.7 3.2 19.4 22.6 19.4 9.7

— Ь N * М ^ О ЩОТ^ТГ^^Ч* *

I 09

т &

X и о

•л

0.8

0.7

0.6

0.5

0.4

I llllllltlMA SSI 11IIII

«I «п

i; fi rj vi »*> ri V N fi r4

иообиобббиСй й С С Сбоооо

-! -г -г <*>

ООО

Рнс. 4. Дендрограмма кластерного анализа сходства локальных сообществ литорали эстуария Белого моря по видовому составу. Сообщества обозначены по номеру станции и солености (дана в скобках), при которой они формировались.

Условная и нечеткая граница между вариантами проходит по станциям 3 и 4 при солености 9-10 %<ь На этих станциях благодаря наличию микропространств с различающейся соленостью одновременно существуют оба типа сообществ. Изучаемое эстуарное сообщество можно рассматривать как единое континуальное образование, что обусловлено наличием в его составе значительного количества эвригалинных видов.

гч

0.9-1

0.6-

0.3-

-0.3-

Rhynchomonas nasuta

ст.5

Bodo saftans

Paraphysomonas sp.

z -

Bodo des ignis

ст.4 Metopion fluens Cafetería roettbergensis

® * Petalomotms pusiUa

•llomitus granula tus

CT.2

CT.3 # Ancyromonas sigmoidea

• Paraphysomonas vest i ¡a £ ^paraphysomonas wiperforata ^

Multicilia marina CT.l

Bordnamonas tropicana

Flagellate sp.1

1 ГК

Рис. 5. Результаты ординации видов в сообществе эстуария Белого моря методом главных компонент: 1ГК - первая главная компонента, 2ГК - вторая главная компонента, ст, 1-5 - станции исследования в эстуарии р. Черная.

Ранее в эстуарии р. Черная были изучены закономерности структурно-функциональной организации сообществ инфузорий (Бурковский, Мазей, 2001а, б; Мазей. Бурковский, 2002; Мазей и др., 2002; Маге1, Вигкоузку, 2005, 2006), диатомовых водорослей (Сабурова и др.. 2001), мейо- и макробентоса (Азовский и др., 1998; Бурковский и др., 1995; Столяров. 1994; Столяров и др., 2002; Удалов и др., 2004). В целом, сообщества гетеротрофных жгутиконосцев и инфузорий, несмотря на некоторые различия в картине гетерогенности, показывают сходную реакцию на изменения комплекса абиотических факторов (в первую очередь солености), отличающуюся от таковой сообществ микрофито-, мейозоо- и макрозообентоса, что. по-видимому, указывает на сходство механизмов отклика организмов одного уровня организации на факторы среды.

Пресноводные сообщества

В исследованных пресноводных экосистемах выявлено 239 видов и форм гетеротрофных флагеллят. Наибольшим видовым богатством здесь характеризуются эвглениды, хоа-нофлагелляты, кинетопластиды, церкомонады, бикозоециды, хризомонады, а также жгутиконосцы неопределенного систематического положения. Наиболее часто встречающимися видами в пределах всех исследованных биотопов являются Spumella sp. 2, Bodo designis, Go-niomonas trúncala, Heteromita mínima, Allantion tachyploon, Protaspis simptex, Bodo saltans, Paraphysomonas sp., Phyllomitus apiculatus, Ancyromonas sigmoides.

Основу видового разнообразия гетеротрофных флагеллят составляют виды с широкой экологической валентностью, встречающиеся в разнотипных водных экосистемах с широким диапазоном варьирования значений факторов среды.

Среди пресноводных ценозов наибольшим видовым разнообразием характеризуются сообщества сфагнобионтов, наименее насыщенными видами являются планктонные сообщества (рис. 6). В целом, бентосные ценозы характеризуются более высоким видовым богатством по сравнению с планктонными и характеризуются наличием специфичных флагеллят, таких как анаэробные дипломонады и вахлькампфииды. С другой стороны, настоящее исследование подтверждает тезис о высокой убиквитарности многих видов гетеротрофных жгутиконосцев в толще водного столба, что может объясняться инвариантностью пищевых ресурсов для гетеротрофных флагеллят в разных частях водной экосистемы.

Рис. 6. Число видов гетеротрофных жгутиконосцев в разных типах биотопов Ярославской области. Планки погрешностей - стандартное отклонение.

Видовое богатство, численность, биомасса флагеллят возрастают с увеличением количества органического вещества в водоеме (рис. 7). Главные факторы, определяющие дифференциацию сообщества: кислотность среды (рН) и содержание растворенного в воде кислорода. В сообществах заболоченного водоема и канавы, формирующихся соответственно под влиянием высокой кислотности и низких концентраций кислорода, размерная структура характеризуется преобладанием мелких форм (рис. 8).

10,000

1.864

Еа е

Е О

г ш

1.000

о.юо ;

0,010

ÎÍЛЛ_, 1о,114< 0.071 Т

______

,0.009

0.249

,0.141

0,001

и о У

с &

ЗС

5 е-

Iа

! I

з I

Рис. 7. Биомасса гетеротрофных жгутиконосцев (мкг/см3) в различных биотопах. Планки погрешностей - минимум и максимум биомассы.

1«

к О со

3.1

15 10 5 0 -5

; Пруд--10 : детрит

13.1

8.6

0.5

-3.7 .9.5

-5.4

-4,1

Пруд-планктон

-15

Пруд-песок

Болото-детрит

Болото- Болото-

сфагнум планктон

Канава-детрит

Канава-планктон

Рис. 8. Результаты использования метода сопоставления численностей и биомассы (значения АВС-индекса) в ^сообществах жгутиконосцев разных биотопов.

Проведенное исследование позволило установить, что, несмотря на эврибионтность гетеротрофных жгутиконосцев, формируемые ими локальные сообщества могут значительно различаться (рис. 9). Наиболее своеобразные сообщества со специфическим пулом видов формируются в богатых органическим веществом условиях с восстановленной (или заселенной) средой и характеризуются наибольшими показателями значений интегральных характеристик. Другие комплексы гетеротрофных флагеллят представляли собой упрошенные варианты первых с меньшей численностью и видовым разнообразием, а также отсутствием специфических видов. Вместе с тем виды, по-видимому, независимо друг от друга распределены по биотопам. В результате, локальные варианты сообщества постепенно переходят друг в друга, и образуют отчетливый континуум.

по 100 90 80

70 60

40 __

зо--J-L------

t 2 3 4 5 6 7 8

Puc. 9, Дендрограмма кластерного анализа сходства локальных сообществ разнотипных пресных водоемов Ярославской области по видовой структуре: I — канава-планктон, 2 — канава-детрит, 3 -болото-планктон, 4 - болото-детрит, 5 - болото-сфагнум, 6 - пруд планктон, 7 - пруд-песок, 8 -пруд-детрит.

Зачастую, в пределах однотипных пресных водоемов гетерогенность сообщества может быть очень незначительной. С увеличением контрастности исследуемых биотопов (главным образом по кислотности и окислительно-восстановительным характеристикам или другим мелкомасштабным вариациям среды обитания) степень полиморфизма сообщества жгутиконосцев возрастает.

Среди обнаруженных гетеротрофных жгутиконосцев не удается выделить виды, специфичные для каких либо географических территорий. Настоящее исследование подтверждает тезис о широком глобальном распределении большинства видов гетеротрофных фла-i-еллят.

Низкие показатели видового богатства полярных сообществ, которые отмечались ранее, вероятно, являются следствием малого количества проб, отобранных исследователями в экстремальных условиях. Общее видовое разнообразие полярных биотопов может быть гораздо более высоким, чем предполагалось ранее. Кумулятивное (общее) число видов гетеротрофных жгутиконосцев является функцией объема выборки, хорошо описываемой линейным уравнением S* = 6.15 + 2.16jV (г = 0.99). Другими словами, ожидаемое видовое богатство возрастет приблизительно в 2 раза при двукратном увеличении числа проб. Более того, в каждой работе по гетеротрофным жгутиконосцам Заполярья более 50% видового списка составляют организмы, новые для высоких широт. Вероятно, низкое выявляемое видовое разнообразие полярных сообществ является следствием малого количества проб, отобранных исследователями в экстремальных условиях. Немногочисленные и краткосрочные исследования не могут охватить все разнообразие биотопов. Таким образом, полученные данные подтверждают недавно сформулированный тезис о том, что видовое богатство организмов маленьких размеров (таких как нематоды, инфузории, диатомовые водоросли, гетеротрофные жгутиконосцы) слабо скоррелировано (или вообще не скоррелировано) с широтой и на их распределение оказывают меньшее влияние крупномасштабные (географические) процессы (Azovsky, 2000, 2002; Fenchel et al., 1997; Finlay et al., 1996b, 1997; Hillebrand, Azovsky, 2001).

<ri ca

x u a>

л Я 4> ей

Таким образом, ценозы гетеротрофных флагеллят являются крайне гетерогенными образованиями, дифференциация сообществ не зависит от географической разобщенности биотопов, а распределение видов обусловлено, в первую очередь, локальными факторами, такими как тип микробиотопа, гидрохимические и трофические параметры.

Наиболее богатыми, гетерогенными и специфичными образованиями являются сообщества заболоченных биотопов. В исследованных заболоченных местообитаниях выявлено 117 видов и форм гетеротрофных флагеллят из 18 крупных таксонов и группы неопределенного систематического положения. Семь видов являются новыми для пресноводной протис-тофауны России. Часто отмечались представители очень небольших таксонов: спонгомонад. псевдодендромонад, фаланстерид и мультифлагеллят, которые известны из заболоченных водоемов. Эти группы жгутиконосцев редко отмечаются в протистологических исследованиях и, возможно, характеризуют такие водоемы. С другой стороны, исследованная протис-тофауна имеет общие виды не только с другими континентальными водными -экосистемами (как крупными, так и малыми), но и с морскими. Зачастую, в изученных заболоченных местообитаниях преобладают неспецифичные и широко распространенные виды гетеротрофных жгутиконосцев. В исследованных мхах выявлено большое количество гетеротрофных жгутиконосцев, обнаруженных в почвах.

В заболоченных биотопах доминируют представители церкомонад, эвглен ид. кинето-пластид. Наиболее часто встречающимися видами являются Bodo des ignis, В. saltans. Cerco-monas äff. agilis, С. crassicauda, С. longicauda, С. radiatus, Goniomonas truncata, Heferomita minima, Paraphysomonas ves tita, Petalomonas poosilla, Protaspis simplex, Spongomonas uvella, Spumella sp. 2.

При изучении фауны гетеротрофных флагеллят эпигейных и эпифитных мхов оказалось, что до половины выявленного видового богатства сухих мхов составляют флагелляты. имеющие амебоидную форму или амебоидные стадии в жизненном цикле. Возможно, амебоидная форма клетки более адаптивна к обитанию в микроуглублениях и тонкой водной пленке, окружающей почвенные частицы и поверхность мхов. С уменьшением степени увлажненности видовое богатство гетеротрофных флагеллят снижается, в сфагнумах количество видов жгутиконосцев в среднем выше, чем в зеленых мхах.

Максимальные значения численности ценозов для изученных заболоченных местообитаний (41700 экз./см3) в среднем выше, чем в пресноводных планктонных сообществах неза-кисленных озер и прудов, однако, значительно ниже, чем показано для богатых органическим веществом бентосных ценозов (2.4 млн. экз. /см5 (Finlay et al., 1988)).

Сообщества сфагнобионтов характеризовались наиболее высокими величинами видового богатства и разнообразия, численности, биомассы по сравнению с ценозами других местообитаний, что может объясняться большей гетерогенностью среды обитания и наличием в сфагнуме большего количества потенциальных экологических ниш для гетеротрофных жгутиконосцев.

Внутри каждого заболоченного водоема можно выделить «базовые» сообщества, характеризующиеся наибольшей численностью и видовым богатством (ценозы сфагнобионтов и фитофилов) и «производные» от них (ценозы донных отложений и торфа), представляющие собой упрощенные варианты с меньшим обилием и видовым богатством, а также отсутствием специфических видов.

Таким образом, специфика болотных сообществ определяется, в первую очередь, кислотностью, степенью минерализации и увлажнения.

В пределах водотоков наиболее своеобразные сообщества формировались в экстремальных условиях с восстановленной средой и характеризовались наибольшими показателями значений интегральных характеристик. Другие комплексы гетеротрофных флагеллят имели меньшую численность и видовое разнообразие, а также характеризовались отсутстви-

ем специфических видов. Сходными по видовому составу оказываются планктонные сообщества водотоков разных типов (р. Ильдь, Ярославская обл., небольшой ручей, Китай; приток р. Псырцха. Абхазия). В пределах бентосных ценозов наиболее сходными снова оказываются географически удаленные сообщества р. Еряха (Ямал) и ручья парка Тциса (Рио-де-Жанейро). Таким образом; дифференциация сообществ не зависит от географической разобщенности биотопов и определяется типом микробиотопа, который занимает тот или иной ценоз. Сходство планктонных сообществ определяется наличием в их составе воротничко-вых жгутиконосцев, являющихся их важным и неотъемлемым элементом (Жуков, 1993), а также относительно низким видовым разнообразием церкомонад, доминирующих в бентосе.

Общие закономерности формирования структуры сообщества гетеротрофных жгутиконосцев

Среди общих закономерностей формирования структуры сообщества гетеротрофных жгутиконосцев во. времени и пространстве наиболее значимы следующие.

Выявлена дифференциация сообщества во времени двух уровней. Во-первых, это генерализованные сезонные изменения, разделяющие сообщество на сезонные варианты, время существования которых измеряется месяцами (рйс. 10). Во-вторых, мелкомасштабные флуктуации, проявляющиеся в достаточно частой (раз в несколько дней) смене комплекса доминирующих форм, образующих локальные состояния сезонного варианта сообщества, время существования которых, как правило, не больше недели (рис. 11).

II - _ _ 1

3 £ Б £

о.в-0,8*

1 о.в-

5 0.5-

С!

0 адЧ

= о.з-020,1-

8 ё <3 о

Рис. 10. Дендрограмма кластерного анализа. I — летний вариант ценоза, II - осенний вариант ценоза.

04.03

СпрЮтопт зр.

*18.08

-1-1-1-1-1

-10 0 10 20 30

1 гк

Рис. 11. Ординация локальных сообществ осеннего варианта ценоза. I ГК - первая главная компонента, объясняет 35.5% общей дисперсии видового состава, 2ГК - вторая главная компонента, объясняет 21,0% дисперсии.

При исследовании деградационной сукцессии ценоза гетеротрофных жгутиконосцев лабораторных условиях выделено 3 стадии, различающихся видовым составом (рис. 12).

Рис. 12. Классификация сериальных стадий сукцессии. 1-23 — последовательные сутки протекания сукцессии. >■ ■ • 1

Наибольшее видовое богатство, разнообразие, численность отмечаются на первой стадии сукцессии (4-й день), далее происходит плавное затухание их значений (рис. 13). Трофическая и таксономическая структура сообществ наиболее полночленна на начальных стадиях сукцессии.

(4 О

са О

к £Г

12 - 25000

10 • • Число видов

1 А 20000

8 Ж Плотность 1

* \ + 15000

6 •/ ■ 10000

4 . ж \

2 ж ;Ж * ж ж ж * : 5000

0 1 ... * V* - ж. - ли о

«5 щ >Х

-Л « 4

за >з 1-

-5 « £ к

к » рс. <

о О а> г*"> — —

Л ^ }■£ ^

К» * л Ж

I *Дч _I

«и V© О4! и>

— к — ч

о ^

¡5

Рис. 13. Изменение видового богатства и обилия видов в сообществе гетеротрофных жгутиконосцев в ходе сукцессии.

В пространстве по вертикали дифференциация ценозов гетеротрофных флагеллят выражена и очень нестабильна во времени (табл. 3). Вертикальная структура сообщества, формирующаяся в одном и том же месте, оказывается крайне изменчивой, причем одни и те же виды проявляют разные предпочтения, В конкретных локальных условиях формируется свои специфические особенности вертикального распределения организмов и структуры сообщества.

Таблица 3. Изменение интегральных характеристик сообщества сфагнобионтов с глубиной

Первый вариант ценоза Второй вариант ценоза

Параметр (05.07.2005) (23 ,07.20( )5)

0 см 5 см 10 см 15 см 20 см 0 см 5 см 10 см 15 см 20 см

Число видов 10 9 2 7 13 11 5 6 8 6

Плотность, экз/мл 162 347 28 143 171 8458 10774 295 110 189

Индекс Шеннона 1.75 1.42 0.63 1.38 2.29 0.39 0.28 1.27 1.79 1.08

Пространственная гомоген-

ность (средний индекс Пи- 0.32 0.21 0.81 0.17 0.17 0.99 0.99 0.68 0.34 0.71

анки)

Пространственная изменчи-

вость видового богатства 29.5 40.8 38.5 55.9 77.7 26.5 45.8 29.5 49.1 75.0

(коэффициент вариации, %)

Пространственная изменчи- •

вость плотности организмов 88.8 54.1 38.5 104.7 86.5 89.9 136.9 54.4 70.1 142.1

(коэффициент вариации, %)

В целом* при сопоставлении особенностей формирования видового разнообразия сообщества в разных масштабах исследования, оказалось, что в наименьшем масштабе во всех случаях сообщества оказываются бета-доминантными, т.е. в них существенно преобладает бета-ком помета (в среднем 67%; от 60% до 72 % в разных типах сообществ). Это, по сути,

означает, что обшее видовое разнообразие в масштабе микробиотопа (горизонт литорали, однородный грунт, однородный участок сфагновой сплавины и т.д.) складывается главным образом за счет различий между локальными вариантами сообществ в отдельных выборках (бета-разнообразие). При этом количество видов в каждой отдельной пробе оказывается невысоким (альфа-разнообразие). Это может'быть связано с тем, что в наименьшем масштабе начинают действовать механизмы непосредственного взаимодействия близких видов, например, конкуренция, приводящая к жесткому разделению нишевого пространства (Gering, Crist, 2002; Loreau, 2000). В результате этого, обилия видов в сообществе распределяются по геометрическому закону, что приводит в итоге к низкому локальному разнообразию видов. Иными словами - наименьший из изученных нами масштабов позволяет анализировать сообщество непосредственно взаимодействующих видов (то, что традиционно называется «ассамблеей» в узком смысле слова). Для гетеротрофных жгутиконосцев этот масштаб сопоставим с масштабом пробы (5 см3).

Доля альфа-разнообразия сообществ изменяется в разных масштабах исследования и составляет 33% в наименьшем масштабе, 57% в среднем и 54% в максимальном. Другими словами в среднем и максимальном масштабах, в которых непосредственные межвидовые взаимоотношения перестают играть существенную роль, на сцену выходят региональные факторы, такие, например, как эволюционная история или климатические (гидрологические) факторы, определяющие объем и характеристики нишевого пространства, а в итоге и уровень видового разнообразия (Huston, 1999; Loreau, 2000).

Таким образом, в мелком масштабе количество видов гетеротрофных жгутиконосцев зависит главным образом от возможностей самого сообщества к дифференциации за счет.внут-риценотических механизмов, В крупном масштабе, напротив, количество видов зависит в первую очередь от особенностей типа экосистемы, региона, эволюционной истории группы.

Выводы

1) В исследованных пресных и морских биотопах обнаружено 304 вида и формы гетеротрофных жгутиконосцев из всех известных в настоящее время крупных группировок эу-кариот: Amoebozoa, Opisthokonta, Rhizaria, Archaeplastida, Chroma iveolata, Excavata, In-certae sedis Eukaryota. Подавляющее большинство представителей изучаемой группы, являются космополитно распространенными убиквистами; 53 вида встречаются в пресных, солоноватых и морских водах.

2) Уточнены видовые диагнозы 47 видов гетеротрофных флагеллят с использованием световой фазово-, интерференционно-контрастной и электронной микроскопии. Приведены дифференциальные диагнозы, оригинальные рисунки и фотографии видов. Описаны 3 новых для науки вида гетеротрофных жгутиконосцев рода Cercomonas (С. brau Ulcus, С. parvula, С. pseudocrassicaudd). У С. brasilicus обнаружены ранее не описанные в литературе структуры оболочек цист. Описан новый вид хищных альвеолятных жгутиконосцев Colponema edafica из почв пещер, характеризующийся наличием экструсом, относящихся к типу токсицист. Выявлены таксон ом и чески значимые морфологические признаки родов Spumeila и Cercomonas.

3) Впервые исследована морфологическая изменчивость лорикатных гетеротрофных жгутиконосцев. Наиболее изменчивым признаком является размер устья. Изменчивость морфологических характеристик в природных популяциях гораздо ниже, чем в клональных культурах, что, по всей видимости, связано с наличием биоценотических ограничений.

4) В исследованных пресноводных экосистемах выявлено 239 видов и форм гетеротрофных флагеллят. Наибольшим видовым богатством здесь характеризуются эвглениды, хоаноф-

лагелляты, кинетопластиды, церкомонады, бикозоециды, хризомонады, а также жгутиконосцы неопределенного систем аттического положения. Наибольшими величинами численности, биомассы и видового разнообразия характеризуются своеобразные сообщества со специфическим пулом видов, формирующиеся в богатых органическим веществом биотопах с восстановленной (или закисленной) средой (заболоченные водоемы и отстойники очистных сооружений). Другие комплексы гетеротрофных флагеллят (планктон, псаммон) представляют собой упрощенные варианты первых с меньшими величинами интегральных характеристик и отсутствием специфических видов.

5) Видовое богатство, численность, биомасса пресноводных флагеллят возрастают с увеличением количества органического вещества в водоемах. Структурная видовая дифференциация сообществ не зависит от географической разобщенности биотопов, а распределение видов обусловлено, в первую очередь, локальными факторами, такими как тип микробиотопа. гидрохимические (кислотность, содержание растворенного в воде кислорода), трофические параметры и уровень увлажнения.

6) В исследованных морских биотопах,выявлено 118 видов и форм гетеротрофных жгутиконосцев. По видовому богатству доминируют хоанофлагелляты, эвглениды, кинетопластиды, бикозоециды, хризомонады, тауматомонады и жгутиконосцы неопределенного систематического положения. В эстуарии можно выделить 2 варианта ценозов, формирующихся вдоль соленостного градиента: ценоз галофильных видов и ценоз галофобных видов..Условная и нечеткая граница между вариантами сообществ проходит при солености 9-10%о. Выявлены отличия в видовом составе и степени гетерогенности литоральных и сублиторальных ценозов. Вместе с тем, наличие большого числа эврибионтных видов приводит к континуальной смене одного типа сообщества другим.

7) Выявлена изменчивость сообщества во времени двух уровней. Генерализованные сезонные изменения, разделяющие сообщество на сезонные варианты, и мелкомасштабные флуктуации, проявляющиеся в достаточно частой (раз в несколько дней) смене комплекса доминирующих форм, образующих локальные состояния сезонного варианта сообщества. В ходе деградационной сукцессии сообщества гетеротрофных жгутиконосцев выделяются три стадии, различающиеся видовым составом.

8) Отмечена микромасштабная (1-5 см) пространственная (вертикальная и горизонтальная) дифференциация сообщества гетеротрофных жгутиконосцев. В микромасштабе (отдельные элементы экосистемы: однородный участок дна, сфагновой сплавины и т.д.) общее видовое разнообразие складывается главным образом за счет бета-компоненты, т.е. за счет различий между локальными сообществами. В мезомасштабе (конкретные экосистемы: болото, эстуарий, пруд и т.д) и макромасштабе (конкретные регионы) в формировании общего разнообразия превалирует альфа-компонента, т.е. главную роль играют особенности типа экосистемы или региона.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Мазей Ю.А., Тихоненков Д.В. Фауна и распределение гетеротрофных жгутиконосцев малых водоемов окрестностей пос. Борок (Ярославская обл.) // Вестник ПГПУ им.

B.Г. Белинского. 2003. № 2. С. 26-32.

2. Тихоненков Д.В. Распределение гетеротрофных жгутиконосцев в разнотипных биотопах Ярославской области // VI Российские чтения-конкурс памяти С.А. Каплана. Н.Новгород: ПоЦАКО. 2004. С. 104-106.

3. Тихоненков Д.В., Мазей Ю.А. Первые данные о фауне гетеротрофных жгутиконосцев водоемов бассейна р. Суры it Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2005. № 1(3). 4.1.

C. 37-39.

4. Mazei Yu.A., Stoiko T.G., Tikhonenkov D.V., Tsyganov A.N. Biodiversity patterns of the micro- and meiofauna: scaling effect // Aquatic ecology at the dawn of XXI century. St-Petersburg. 2005. P. 61.

5. Мазей Ю.А., Тихоненков Д.В., Мыльников А.П. Видовая структура сообщества и обилие гетеротрофных жгутиконосцев в малых пресных водоемах // Зоол. журн. 2005. Т.84. Вып. 9. С. 1027-1041.

6. Мазей Ю.А., Тихоненков Д.В., Мыльников А.П. Распределение гетеротрофных жгутиконосцев в малых пресных водоемах Ярославской области // Бнол. внутр. вод. 2005. №4. С 33-39.

7. Тихоненков Д.В.. Мазей Ю.А. Гетеротрофные жгутиконосцы сфагновых болот окрестностей деревни Черная река (Карелия, Лоухский район) // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского севера: Сборник материалов IV (XXVII) Международной конференции. Ч. 2. Вологда, 2005. С. 187-190.

8. Тихоненков Д.В., Мазей Ю.А., Белякова О.Н. Экология гетеротрофных жгутиконосцев эпигейных и эпифитных мхов // Бнол. внутр. вод. 2006. № 2. С, 30-34.

9. Мазей Ю.А., Тихоненков Д.В. Гетеротрофные жгутиконосцы сублиторали и литорали Печорского моря // Океанология. 2006. Т. 46. №3. С. 397-405.

10. Тихоненков Д.В. Фауна и морфология свободноживущих гетеротрофных жгутиконосцев малых водоемов Ярославской области // Экология пресноводных экосистем и состояние здоровья населения. Оренбург: Печатный дом «Димур», 2006. С. 120-135.

11. Стойко Т.Г., Мазей Ю.А., Цыганов А.Н., Тихоненков Д.В. Структура сообщества зоо-гидробионтов в озере, испытавшем влияние уничтожения химического оружия // Известия АН. Сер. Бнол. 2006. №2. С. 225-231.

12. Tikhonenkov D., Kosolapova N.. The beaver's activity influence on the planktonic heterotrophic flagellate's community structure modification in the Latka River (Russia) // Abstracts of the 4th European Beaver Symposium and 3rd Euro-American Beaver Congress. Freising, 2006. P. 55.

13. Мазей Ю.А., Цыганов A.H., Тихоненков Д.В. Разнообразие сообществ морских и пресноводных простейших // Тезисы докладов IX Съезда Гидробиологического общества РАН. Тольятти, 2006. Т. 2. С. 4.

14. Тихоненков Д.В., Мазей Ю.А. Структура сообщества гетеротрофных жгутиконосцев эстуария реки Черной (Кандалакшский залив, Белое море) // Тезисы докладов IX Съезда Гидробиологического общества РАН. Тольятти, 2006. Т. 2. С. 194.

15. Tikhonenkov D.V., Mazei Yu.A., Mylnikov A.P. Species diversity of heterotrophic flagellates in White Sea littoral sites // European J. Protistol. V. 42. P. 191-200.

16. Мыльников А.П., Тихоненков Д.В., Симдянов Т.Г. Фауна и морфология гетеротрофных жгутиконосцев водоемов пещер// Зоол. журн. 2006. Т. 85. Вып. 10. С. 1164-1176.

17.Тихоненков Д.В., Мазей Ю.А. Распределение гетеротрофных жгутиконосцев на литорали эстуария реки Черной (Кандалакшский залив, Белое море) // Биология моря. 2006. Т. 32. № 5. С. 333-340.

18. Тихоненков Д.В., Мазей Ю.А. Видовое разнообразие и структура сообщества бентос-ных гетеротрофных жгутиконосцев эстуария р. Черной и литорали пролива Великая Салма (Кандалакшский залив, Белое море).// Материалы X научной конференции Беломорской биологической станции МГУ: Сборник статей. 2006. С. 83-87. .

Лицензия ПД 00661 от 30.06.2002 г. Печ.л. 1. Заказ 1890. Тираж 100. Отпечатано в типографии Ярославского государственного технического университета г. Ярославль, ул. Советская, 14 а, тел. 30-56-63.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тихоненков, Денис Викторович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Обзор литературы.

ГЛАВА 2. Материал и методы исследования.

ГЛАВА 3. Видовой состав, морфология и изменчивость гетеротрофных жгутиконосцев, а таюке некоторые аспекты морфологической вариабельности агамных протистов (на примере гетеротрофных жгутиконосцев).

3.1. Видовой состав гетеротрофных жгутиконосцев исследованных биотопов.

3.2. Морфология гетеротрофных жгутиконосцев.

3.2.1.Новые виды амебоидных жгутиконосцев Cercomonas и таксономически значимые признаки этого рода.

3.2.2. Внешняя морфология и ультраструктура Spumella sp. (клон 0-24): пример применения ультраструктурных данных при диагностировании видов.

3.3. Морфологическая изменчивость домиковых (лорикатных) гетеротрофных жгутиконосцев, а также некоторые аспекты морфологической вариабельности агамных протистов (на примере гетеротрофных жгутиконосцев).

ГЛАВА 4. Структура сообществ гетеротрофных жгутиконосцев.

4.1. Морские и солоноватоводные бентосные сообщества.

4.1.1. Изменения структуры сообщества вдоль градиента солености (на примере беломорской литорали).

4.1.2. Сопоставление литоральных и сублиторальных сообществ (на примере мелководья восточной части Баренцева моря).

4.1.3. Общие тенденции изменения структуры сообщества морских бентосных гетеротрофных жгутиконосцев.

4.2. Структура сообществ в заболоченных и моховых биотопах.

4.2.1. Структура сообществ в заболоченных биотопах Ярославской области.

4.2.2. Структура сообщества в эпигейных и эпифитных мхах.

4.2.3. Структура сообществ в заболоченных ландшафтах Рдейского заповедника.

4.2.4. Структура сообщества в сфагновых болотах севера Карелии.

4.2.5. Структура сообщества в сфагновых болотах и заболоченных озерах Пензенской области.

4.2.6. Общие закономерности изменения структуры сообщества сфагнобионтных гетеротрофных жгутиконосцев.

4.3. Структура сообществ пресных водоемов и водотоков.

4.3.1. Структура сообщества в пресных биотопах полярных островов Матвеев и Долгий (Печорское море).

4.3.2. Структура сообщества в разнотипных водоемах Ярославской и Пензенской области.

4.3.3. Структура сообществ гетеротрофных жгутиконосцев малой р. Латка (Ярославская область).

4.3.4. Структура сообществ гетеротрофных жгутиконосцев водотоков.

4.3.5. Общие закономерности изменения структуры сообщества пресноводных гетеротрофных жгутиконосцев.

4.4. Общие закономерности формирования структуры сообщества гетеротрофных жгутиконосцев.

4.4.1. Общее и активное видовое разнообразие гетеротрофных флагеллят.

4.4.2. Пространственная структура сообществ.

4.4.2.1. Микромасштабная структура.

4.4.2.1.1. Горизонтальное распределение сообщества сфагнобионтных гетеротрофных жгутиконосцев.

4.4.2.1.2. Вертикальная структура сообщества сфагнобионтных гетеротрофных жгутиконосцев.

4.4.2.2. Мезомасштабная структура сообщества и обилие гетеротрофных жгутиконосцев.

4.4.3. Изменчивость структуры сообществ гетеротрофных флагеллят во времени.

4.4.3.1 Динамика сообщества сфагнобионтных гетеротрофных жгутиконосцев. .318 4.4.3.2. Деградационная сукцессия в сообществе гетеротрофных жгутиконосцев.

4.4.4. Локальное и региональное разнообразие. Вклад альфа и бета компоненты в формирование общего (гамма) разнообразия сообщества гетеротрофных жгутиконосцев: роль масштаба.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна, морфология и структура сообществ свободноживущих гетеротрофных жгутиконосцев в разнотипных пресноводных и морских биотопах"

Актуальность проблемы. Гетеротрофные жгутиконосцы (гетеротрофные флагелляты) представляют собой полифилетическую группу протестов (одноклеточных, плазмодиальных или колониальных эукариот), включающую в себя одноклеточных свободноживущих организмов, характеризующихся наличием одного или более жгутиков на стадии трофонта, отсутствием макронуклеуса и функционирующих хлоропластов (Серавин, 1984; Cavalier-Smith, 2000), питающихся фаго-трофно или осмотрофно и, таким образом, выполняющих сходную роль в трофо-динамике водных экосистем (.Fenchel, 1991; Patterson, Larsen, 1991).

Гетеротрофные жгутиконосцы являются наименее изученным компонентом водных биоценозов, хотя известна огромная роль гетеротрофных флагеллят в их функционировании (Havskum, Riemann, 1996; Kopylov et al., 2002; Nygaard et al, 1988; Sorokin, 1981). Эти простейшие (Leadbeater, Green, 2000) широко представлены среди всех экологических групп гидробионтов и встречаются практически во всех биотопах {Жуков, 1993; Arndt et al., 2000; Vers, 1992).

Гетеротрофные флагелляты являются обязательным звеном «микробных пищевых петель», обеспечивающих эффективные пути трансформации вещества и энергии в водных экосистемах (Azam et al., 1983; Berninger et al, 1991; Domaizon et al., 2003; Fenchel et al, 1995; Laybourn-Parry, Parry, 2000; Mariottini, Pane, 2003; Pomeroy, 1974; Porter et al, 1985; Sanders et al, 1989; Sherr et al, 1982). Вместе с тем, информация о структуре сообществ гетеротрофных жгутиконосцев и закономерностях их распределения очень скудна. Отмечено, например, что одни и те же виды гетеротрофных флагеллят встречаются в планктоне и в бентосе, в соленых и пресных местообитаниях (Косолапова, Мыльников, 2001; Мыльников, 1978; Мыльников, Жгарев, 1984; Fenchel, 1986, 1987; Натаг, 1979; Patterson, Lee, 2000; Skuja, 1956). В экологических исследованиях сообщества гетеротрофных флагеллят рассматриваются в качестве «черного ящика»: оцениваются такие показатели как общая численность, биомасса, скорость выедания пищи жгутиконосцами. Характеристики видовой структуры при этом оказываются неисследованными. Вместе с тем, гетеротрофные флагелляты образуют сложные сообщества, включающие виды, значительно различающиеся по трофическим предпочтениям (бактериотрофы, аль-гофаги, детритофаги, осмотрофы, хищники, всеядные), пищевым стратегиям, размерам и другим экологическим характеристикам {Arndt et al., 2000; Boenigk, Arndt, 2002; Sanders, 1991; Weisse, 2002). Работы, посвященные выявлению тенденций изменения видовой структуры сообществ гетеротрофных флагеллят в разнотипных местообитаниях и анализу закономерностей распределения жгутиконосцев, являются спорадическими и начаты относительно недавно {Vers, 1992). Тем не менее, такие исследования крайне важны для более глубокого понимания роли этих организмов в структурно-функциональной организации водных экосистем.

В настоящее время изучается население гетеротрофных жгутиконосцев в разнообразных морских, солоноватоводных, пресных биотопах с целью выявления главных факторов, определяющих дифференциацию сообществ этих организмов {Мазей и др., 2005а; Мыльников, Косолапова, 2004; Bernard et al., 2000; Patterson, Simpson, 1996; Vers, 1993a, b; Vers et al., 1995). Сообщества гетеротрофных флагеллят из разных местообитаний при некоторой степени структурной общности, которую определяют эврибионтные виды, имеют значительные отличия. Однако, до конца не ясно, какие именно факторы являются определяющими при формировании тех или иных типов сообществ, каковы главные тенденции перестроек их структурной организации при изменении среды обитания.

Особенностью современного этапа изучения биологии и морфологии флагел-лат, наряду с использованием электронной микроскопии, при помощи которой исследуются фиксированные (мертвые) клетки, является применение мощных световых микроскопов, снабженных фазово-контрастной и интерференционной оптикой, позволяющей видеть детали строения живых клеток {Жуков, 1975а; Хаусман, 1988; Boenigk, Arndt, 2002). Достоверная видовая идентификация некоторых таксонов (таких как церкомонады) возможна только с применением клональных культур {Мыльников, 1986а). Вместе с тем, большинство видов гетеротрофных флагеллат было описано в конце XIX - начале XX века {Kent, 1880; Lemmermann, 1914; Stein, 1878). Ясно, что описания многих видов устарели и нуждаются в ревизии. Многие виды гетеротрофных жгутиконосцев до сих пор не имеют современных дифференциальных диагнозов, а знания о строении их клеток ограничиваются представлениями исследователей XIX века. Данные по морфологии этих протистов обобщены в некоторых современных работах {Ветрова, 1980; Жуков, 1993; Жуков, Карпов, 1985; Косолапова, Мыльников, 2001; Мыльников и др., 2002; Протисты, 2000; Al

Quassab et al, 2002; Larsen, Patterson, 1990; Lee et al, 2002; Lee et al, 2005; Patterson, Simpson, 1996; Тощ et al, 1997; Vers, 1992). При этом значительная доля видов все еще нуждается в переописании с использованием современных методов (Мыльников и др., 2002).

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение видового состава, морфологии клеток, структуры сообществ и особенностей распределения свобод-ноживущих гетеротрофных флагеллят в разнотипных биотопах.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1) Изучить фауну и распространение гетеротрофных жгутиконосцев в разнотипных пресных и морских экосистемах.

2) Описать морфологические особенности гетеротрофных жгутиконосцев и разработать четкие дифференциальные диагнозы некоторых видов. Выявить таксоvAномически значимые видовые признаки внутри наиболее трудно диагностируемых родов, используя особенности внешней морфологии и ультраструктуры клеток.

4) Исследовать структуру сообществ гетеротрофных жгутиконосцев, а также тенденции распределения гетеротрофных флагеллят в пресноводных и морских экосистемах

Научная новизна. Впервые проведены таксономические и экологические исследования сообществ гетеротрофных флагеллат в водоемах и водотоках Пензенской области, полярных островов Матвеев и Долгий (Печорское море), Абхазии и п-ова Ямал, болотах Карелии, Новгородской области, бентосе литорали Белого моря. Описание сообществ гетеротрофных жгутиконосцев разнотипных биотопов позволило впервые определить общие и специфические черты структуры этих ценозов. Описаны 3 новых для науки вида гетеротрофных жгутиконосцев рода Сег-comonas, являющегося базисным в кладе амебоидных простейших Cercozoa. Выявлены ранее не описанные в литературе структуры оболочек цист церкомонад. Описан новый вид хищных альвеолятных гетеротрофных жгутиконосцев из почв пещер. Уточнены видовые диагнозы 47 видов гетеротрофных флагеллят с использованием световой фазово- , интерференционно-контрастной и электронной микроскопии. Разработана оригинальная методика исследования обилия гетеротрофных жгутиконосцев в нефиксированном состоянии, заключающаяся в последовательном исследовании необогащенных и обогащенных бактериями проб (с экспозицией в термостате и без нее) под разным увеличением микроскопа. Для более полного выявления видового состава гетеротрофных флагеллят применяли оригинальные методы искусственного создания резко анаэробных условий в части проб. Впервые подробно изучены тенденции распределения гетеротрофных жгутиконосцев в разнотипных водоемах, выявлены группы видов, тяготеющие к обитанию в определенных биотопах, а также выделены основные факторы, определяющие дифференциацию сообщества гетеротрофных флагеллят в разнотипных морских и пресноводных экосистемах. Впервые отмечены различия в механизмах формирования сообществ гетеротрофных жгутиконосцев в разных пространственных масштабах исследования.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы в разработке механизмов управления продукционными процессами водных экосистем, т.к. предложенный метод исследования проб позволяет более детально проанализировать видовую и трофическую структуру сообществ и оценить вклад данных протистов в функционирование микробиальных петель водных экосистем. Выявленные специфические особенности видовой структуры сообществ гетеротрофных флагеллят исследованных биотопов могут применяться для развития системы биологического мониторинга и биоиндикации при оценке изменений экологического состояния соответствующих водоемов, а также служить отправными точками в адаптировании уже имеющихся подходов применительно к различным экосистемам. Приведенные в работе видовые диагнозы, микрофотографии и рисунки гетеротрофных жгутиконосцев могут быть рекомендованы к использованию в качестве определителя данной группы организмов.

Положения, выносимые на защиту.

2) Локальные сообщества гетеротрофных жгутиконосцев значительно различаются в разнотипных биотопах. Наиболее своеобразные сообщества со специфическим пулом видов формируются в богатых органическими веществами биотопах с восстановленной (или закисленной) средой и характеризуются наибольшими величинами интегральных ценотических характеристик. При этом значительное количество эврибионтных видов с широким диапазоном толерантности к факторам среды обуславливает континуальную (непрерывную) природу сообществ гетеротрофных флагеллят.

Апробация результатов диссертации. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на VI и VII Российских чтениях-конкурсе памяти С.А. Каштана (Нижний Новгород, 2003, 2004), IV (XXVII) Международной конференции «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского севера» (Вологда, 2005), 52й и 53й научных конференциях студентов ПГПУ им. В.Г. Белинского (Пенза, 2003, 2004), Международной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Г.Г. Винберга «Aquatic ecology at the dawn of XXI century» (Санкт-Петербург, 2005), X научной конференции Беломорской биологической станции МГУ (ББС МГУ, 2006), 4-м европейском симпозиуме и 3-м евро-американском конгрессе по бобру и его влиянии на экосистемы (Freising, Germany, 2006), 9-м съезде гидробиологического общества РАН (Тольятти, 2006), ежегодных научных сессиях ИБВВ РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликованы 18 работ.

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Тихоненков, Денис Викторович

356 Выводы

1) В исследованных пресных и морских биотопах обнаружено 304 вида и формы гетеротрофных жгутиконосцев из всех известных в настоящее время крупных группировок эукариот: Amoebozoa, Opisthokonta, Rhizaria, Archaeplastida, Chro-malveolata, Excavata, Incertae sedis Eukaryota. Подавляющее большинство представителей изучаемой группы являются космополитно распространенными убиквистами; 62 вида встречаются в пресных, солоноватых и морских водах.

2) Уточнены видовые диагнозы 47 видов гетеротрофных флагеллят с использованием световой фазово-, интерференционно-контрастной и электронной микроскопии. Приведены дифференциальные диагнозы, оригинальные рисунки и фотографии видов. Описаны 3 новых для науки вида гетеротрофных жгутиконосцев рода Cercomonas (С. brasilicus, С. parvula, С. pseudocrassicauda). У С. brasilicus обнаружены ранее не описанные в литературе структуры оболочек цист. Описан новый вид хищных альвеолятных жгутиконосцев Colponema edqfica из почв пещер, характеризующийся наличием экструсом, относящихся к типу токси-цист. Выявлены таксономически значимые морфологические признаки родов Spumella и Cercomonas.

4) В исследованных пресноводных экосистемах выявлено 239 видов и форм гетеротрофных флагеллят. Наибольшим видовым богатством здесь характеризуются эвглениды, хоанофлагелляты, кинетопластиды, церкомонады, бикозоециды, хризомонады, а также жгутиконосцы неопределенного систематического положения. Наибольшими величинами численности, биомассы и видового разнообразия характеризуются своеобразные сообщества со специфическим пулом видов, формирующиеся в богатых органическим веществом биотопах с восстановленной (или закисленной) средой (заболоченные водоемы и отстойники очистных сооружений). Другие комплексы гетеротрофных флагеллят (планктон, псаммон) представляют собой упрощенные варианты первых с меньшими величинами интегральных характеристик и отсутствием специфических видов.

5) Видовое богатство, численность, биомасса пресноводных флагеллят возрастают с увеличением количества органического вещества в водоемах. Структурная видовая дифференциация сообществ не зависит от географической разобщенности биотопов, а распределение видов обусловлено, в первую очередь, локальными факторами, такими как тип микробиотопа, гидрохимические (кислотность, содержание растворенного в воде кислорода), трофические параметры и уровень увлажнения.

6) В исследованных морских биотопах выявлено 118 видов и форм гетеротрофных жгутиконосцев. По видовому богатству доминируют хоанофлагелляты, эвглениды, кинетопластиды, бикозоециды, хризомонады, тауматомонады и жгутиконосцы неопределенного систематического положения. В эстуарии можно выделить 2 варианта ценозов, формирующихся вдоль соленостного градиента: ценоз галофильных видов и ценоз галофобных видов. Условная и нечеткая граница между вариантами сообществ проходит при солености 9-10%о. Выявлены отличия в видовом составе и степени гетерогенности литоральных и сублиторальных ценозов. Вместе с тем, наличие большого числа эврибионтных видов приводит к континуальной смене одного типа сообщества другим.

359

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Гетеротрофные жгутиконосцы являются космополитно распространенными убиквистами, одни и те же виды встречаются в разнотипных пресноводных экосистемах, а также в солоноватых и морских водах. В исследованных пресных и морских биотопах обнаружено 304 вида и формы гетеротрофных жгутиконосцев из всех известных в настоящее время крупных группировок эукариот.

В исследованных пресноводных экосистемах выявлено 239 видов и форм гетеротрофных флагеллят. Наибольшим видовым богатством здесь характеризуются эвглениды, хоанофлагелляты, кинетопластиды, церкомонады, бикозоециды, хризо-монады, а также жгутиконосцы неопределенного систематического положения. Наиболее часто встречающимися видами в пределах всех исследованных биотопов являются Spumella sp. 2, Bodo designis, Goniomonas truncata, Heteromita minima, Al-lantion tachyploon, Protaspis simplex, Bodo saltans, Paraphysomonas sp., Phyllomitus apiculatus, Ancyromonas sigmoides.

Среди пресноводных ценозов наибольшим видовым разнообразием характеризуются сообщества сфагнобионтов, наименее насыщенными видами являются планктонные сообщества. В целом, бентосные ценозы характеризуются более высоким видовым богатством по сравнению с планктонными и характеризуются наличием специфичных флагеллят, таких как анаэробные дипломонады и вахлькамп-фииды. С другой стороны, настоящее исследование подтверждает тезис о высокой убиквитарности некоторых видов гетеротрофных жгутиконосцев в толще водного столба, что может объясняться инвариантностью пищевых ресурсов с «точки зрения» жгутиконосцев в разных частях водной экосистемы.

Видовое богатство, численность, биомасса флагеллят возрастают с увеличением количества органического вещества в водоемах. Главные факторы, определяющие дифференциацию сообщества: кислотность среды (рН) и содержание растворенного в воде кислорода. В сообществах заболоченного водоема и канавы, формирующихся соответственно под влиянием высокой кислотности и низких концентраций кислорода, размерная структура характеризуется преобладанием мелких форм.

Проведенное исследование позволило установить, что, несмотря на эвриби-онтность гетеротрофных жгутиконосцев, формируемые ими локальные сообщества могут значительно различаться. Наиболее своеобразные сообщества со специфическим пулом видов формируются в экстремальных условиях с восстановленной (или закисленной) средой и характеризуются наибольшими показателями значений интегральных характеристик. Другие комплексы гетеротрофных флагеллят представляли собой упрощенные варианты первых с меньшей численностью и видовым разнообразием, а также отсутствием специфических видов. Вместе с тем виды, по-видимому, независимо друг от друга распределены по биотопам. В результате, локальные варианты сообщества постепенно переходят друг в друга, и образуют отчетливый континуум.

Зачастую, в пределах однотипных пресных водоемов гетерогенность сообщества может быть очень незначительной. С увеличением контрастности исследуемых биотопов (главным образом по солености, кислотности и окислительно-восстановительным характеристикам или другим мелкомасштабным вариациям среды обитания) степень полиморфизма сообщества жгутиконосцев возрастает.

Приводимые в литературе низкие показатели видового богатства полярных сообществ, вероятно, являются следствием малого количества проб, отобранных исследователями в экстремальных условиях. Общее видовое разнообразие полярных биотопов может быть гораздо более высоким, чем предполагалось ранее.

Ценозы гетеротрофных флагеллят являются крайне гетерогенными образованиями, дифференциация сообществ не зависит от географической разобщенности биотопов, а распределение видов обусловлено, в первую очередь, локальными факторами, такими как тип микробиотопа, гидрохимические и трофические параметры.

Наиболее богатыми, гетерогенными и специфичными образованиями являются сообщества заболоченных биотопов. В исследованных заболоченных местообитаниях выявлено 117 видов и форм гетеротрофных флагеллят из 18 крупных таксонов и группы неопределенного систематического положения. Семь видов являются новыми для пресноводной протистофауны России. Часто отмечались представители очень небольших таксонов: спонгомонад, псевдодендромонад, фаланстер ид и мультифлагеллят, которые известны из заболоченных водоемов. Эти группы жгутиконосцев редко отмечаются в протистологических исследованиях и, возможно, характеризуют такие водоемы. С другой стороны, исследованная протистофауна имеет общие виды не только с другими континентальными водными экосистемами (как крупными, так и малыми), но и с морскими. Зачастую, в изученных заболоченных местообитаниях преобладают неспецифичные и широко распространенные виды гетеротрофных жгутиконосцев. В исследованных мхах выявлено большое количество гетеротрофных жгутиконосцев, обнаруженных в почвах.

В заболоченных биотопах доминируют представители церкомонад, эвгленид, кинетопластид. Наиболее часто встречающимися видами являются Bodo designis, В. saltans, Cercomonas aff. agilis, С. crassicauda, С. longicauda, С. radiatus, Goniomonas truncata, Heteromita minima, Paraphysomonas vestita, Petalomonas pusilla, Protaspis simplex, Spongomonas uvella, Spumella sp. 2

До половины выявленного видового богатства сухих мхов составляют флагелляты, имеющие амебоидную форму или амебоидные стадии в жизненном цикле. Возможно, амебоидная форма клетки более адаптивна к обитанию в микроуглублениях и тонкой водной пленке, окружающей почвенные частицы и поверхность мхов.

С уменьшением степени увлажненности видовое богатство гетеротрофных флагеллят снижается, в сфагнумах количество видов жгутиконосцев в среднем выше, чем в зеленых мхах.

Максимальные значения численности ценозов для изученных заболоченных местообитаний в среднем выше, чем в пресноводных планктонных сообществах незакисленных озер и прудов, однако, значительно ниже, чем показано для эв-трофных бентосных ценозов.

Внутри каждого заболоченного водоема можно выделить «базовые» сообщества, характеризующиеся наибольшей численностью и видовым богатством (ценозы сфагнобионтов и фитофилов) и «производные» от них (ценозы донных отложений и торфа), представляющие собой упрощенные варианты с меньшим обилием и видовым богатством, а так же отсутствием специфических видов.

Специфика болотных сообществ определяется, в первую очередь, кислотностью, степенью минерализации и увлажнения.

Структура сообществ, закономерности формирования и определяющие ее факторы в морских экосистемах отличаются от таковых для пресных водоемов и водотоков. Исследованные морские экосистемы представлены очень богатыми по видовому составу сообществами гетеротрофных флагеллят. В исследованных биотопах выявлено 118 видов и форм гетеротрофных жгутиконосцев. Однако общая картина распределения флагеллят в пределах изученных экосистем крайне мозаична, т.к. большое число видов, встреченных лишь единожды, обуславливало сильную изменчивость таксономического состава различных местообитаний.

По видовому богатству доминировали хоанофлагелляты, эвглениды, кинетопластиды, бикозоециды, хризомонады, тауматомонады и жгутиконосцы incertae sedis. Интересно, что доминантами микробентосных сообществ Белого и Баренцева морей являются хоанофлагелляты, которые считаются преимущественно планктонными и перифитонными формами. По всей видимости, хоанофлагелляты являются неотъемлемой частью и бентосных сообществ, хотя и характеризуются низкой численностью в «свежих» бентосных пробах, поскольку населяют, вероятно, только самый поверхностный слой осадка или придонный микрослой воды. Кроме того, известно, что многие виды гетеротрофных флагеллят обнаруживаются как в планктоне, так и в бентосе, что может объясняться схожестью ресурсов с «точки зрения» жгутиконосцев в разных частях водной экосистемы.

Наибольшим количеством видов характеризуются рода Salpingoeca, Petalomonas, Bodo, Paraphysomonas, Cafeteria. Наиболее распространенными видами являются Ancyromonas sigmoides, Petalomonas pusilla, Bodo designis, Cafeteria roenbergensis, C. minuta, flagellate sp.l, Paraphysomonas imperforata, Paraphysomonas vestita, Metopion fluens, Actinomonas mirabilis, Spumelia sp. 2. При этом значительное количество редких видов обуславливает сильную изменчивость видового состава в пределах одного участка - по горизонтам литорали, сублиторали и в толще грунта.

Во всех исследованных биотопах преобладают мелкие (5-10 мкм) бактерио-детритофаги собиратели и фильтраторы, играющие важную роль в контроле обилия, продукции и структуры бактериоценозов. Многие организмы этого размерного класса, по-видимому, являются космополитами, чему способствует широкая экологическая пластичность их пищевых объектов. В ходе проведенных исследований нами не обнаружено гетеротрофных флагеллят, эндемичных для полярных вод. Все выявленные нами виды ранее отмечались также в умеренных и тропических широтах.

Общее число обнаруженных видов возрастает с увеличением количества проб. Темпы увеличения постепенно снижаются, однако «кривая сборщика» не выходит на плато, что свидетельствует о том, что исследование новых проб приведет к расширению видового списка морских гетеротрофных жгутиконосцев Заполярья. Степенные параметры уравнений (характеризующие темпы возрастания видового богатства с увеличением количества проб) сходны в пределах Белого и Баренцева морей, а также разных горизонтов литорали, что свидетельствует о схожих закономерностях в изменении видового богатства сообщества в исследованных биотопах.

Литоральная фауна гетеротрофных жгутиконосцев более специфична по сравнению с сублиторальной и так же богата. Сообщество микрогетеротрофов в районе исследований можно разделить на два типа: а) преимущественно литоральное, характеризующееся выраженным специфическим составом доминантов и высокой степенью сходства между локальными вариантами; б) преимущественно сублиторальное - более гетерогенное и на момент исследований без характерного видового комплекса.

Распределение гетеротрофных флагеллят вдоль абиотических градиентов в эстуарии подчиняется правилу «критической солености», однако имеет свои особенности. Сообщество гетеротрофных жгутиконосцев эстуария можно разделить на два варианта: 1) ценоз галофильных видов, представленный преимущественно морскими формами и эвригалинными видами, предпочитающими биотопы с повышенной соленостью, и 2) ценоз галофобных видов с преобладанием эвригалинных форм, тяготеющих к пресным биотопам. Условная и нечеткая граница между вариантами проходит по станциям 3 и 4 при солености 9-10 %о. На этих станциях благодаря наличию микропространств с различающейся соленостью одновременно существуют оба типа сообществ. Таким образом, изученное эстуарное сообщество можно рассматривать как единое континуальное образование, что обусловлено наличием в его составе значительного количества эвригалинных видов.

В целом, сообщества гетеротрофных жгутиконосцев и инфузорий, несмотря на некоторые различия в картине гетерогенности, показывают сходную реакцию на изменения комплекса абиотических факторов (в первую очередь солености), отличающуюся от таковой сообществ микрофито-, мейозоо- и макрозообентоса, что, по-видимому, указывает на сходство механизмов отклика организмов одного уровня организации на факторы среды.

Среди общих закономерностей формирования структуры сообщества гетеротрофных жгутиконосцев во времени и пространстве наиболее значимы следующие.

Выявлена временная дифференциация сообщества двух уровней. Во-первых, это генерализованные сезонные изменения, разделяющее сообщество на сезонные варианты, время существования которых измеряется месяцами. Во-вторых, мелкомасштабные флуктуации, проявляющиеся в достаточно частой (раз в несколько дней) смене комплекса доминирующих форм, образующих локальные состояния сезонного варианта сообщества, время существования которых, как правило, не больше недели.

При исследовании деградационной сукцессии сообщества гетеротрофных жгутиконосцев в лабораторных условиях выделено 3 стадии, различающихся видовым составом. Наибольшее видовое богатство, разнообразие, численность отмечаются на первой стадии сукцессии (4-й день), далее происходит плавное затухание их значений. Трофическая и таксономическая структура сообществ наиболее пол-ночленна на начальных стадиях сукцессии. Влияние количества пищи (бактерий) сказывается только на степени выраженности пика значений ценотических характеристик, но не отражается на характере сукцессионных изменений.

В пространстве по вертикали дифференциация ценозов гетеротрофных флагеллят выражена и очень нестабильна во времени. Вертикальная структура сообщества, формирующаяся в одном и том же месте, оказывается крайне изменчивой, причем одни и те же виды проявляют разные предпочтения. В конкретных локальных условиях формируется свои специфические особенности вертикального распределения организмов и структуры сообщества.

В наименьшем масштабе во всех случаях сообщества оказываются бета-доминантными, т.е. в них существенно преобладает бета-компонета. Это, по сути, означает, что общее видовое разнообразие в масштабе микробиотопа (горизонт литорали, однородный грунт, однородный участок сфагновой сплавины и т.д.) формируется главным образом за счет различий между локальными вариантами сообществ в отдельных выборках (бета-разнообразие). При этом количество видов в каждой отдельной пробе оказывается невысоким (альфа-разнообразие). Это может быть связано с тем, что в наименьшем масштабе начинают действовать механизмы непосредственного взаимодействия близких видов, например, конкуренция, приводящая к жесткому разделению нишевого пространства. В результате этого, обилия видов в сообществе распределяются по геометрическому закону, что приводит в итоге к низкому локальному разнообразию видов. Иными словами - наименьший из изученных нами масштабов позволяет анализировать сообщество непосредственно взаимодействующих видов (то, что традиционно называется ассамблеей в узком смысле слова). Для гетеротрофных жгутиконосцев этот масштаб сопоставим с масштабом пробы (1-5 см ).

В среднем и максимальном масштабах начинает превалировать доля альфа-компоненты. Другими словами в этих масштабах, в которых непосредственные межвидовые взаимоотношения перестают играть существенную роль, на сцену выходят региональные факторы, такие, например, как эволюционная история или климатические (гидрологические) факторы, определяющие объем и характеристики нишевого пространства, а в итоге и видовое разнообразие.

Таким образом, в мелком масштабе количество видов гетеротрофных жгутиконосцев зависит главным образом от возможностей самого сообщества к дифференциации за счет внутриценотических механизмов. В крупном масштабе, напротив, количество видов зависит в первую очередь от особенностей типа экосистемы, региона, эволюционной истории группы и т.д.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тихоненков, Денис Викторович, Борок

1. Азовский А.И. Пространственно-временные масштабы организации морских донных сообществ. Дисс. докт. биол. наук. М.: МГУ, 2003. 291 с.

2. Алекин О.А., Семенов А.Д., Скопинцев Б.А. Руководство по химическому анализу суши. М.: Гидрометеоиздат, 1973. 269 с.

3. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. T.l. М.: Мир, 1989. 667 с.

4. Богдановская-Гиенэф И.Д. Закономерности формирования сфагновых болот верхового типа (на примере Полистово-Ловатской болотной системы). Л., 1969. 185 с.

5. БочМ.С., Мищенко М.А. Полисто-Ловатская болотная система. // Водно-болотные угодья России. Том 3. Водно-болотные угодья, внесенные в перспективный список Рамсарской конвенции (ред. В.Г. Кривенко). М., 2000. С. 79-81.

6. Бульон В.В. Структура и функция микробиальной «петли» в планктоне озерных экосистем // Биол. внутр. вод. 2002. № 2. С. 5-14.

7. Бульон В.В., Никулина В.Н., Павельева Е.Б., Степанова Л.А., Хлебович Т.В. Микро-биальная «петля» в трофической сети озерного планктона // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60. №4. С. 431-444.

8. Бурковский И.В. Экология псаммофильных инфузорий Белого моря // Зоол. журн. 1971. Т. 50. Вып. 9. С. 1285-1302.

9. Бурковский И.В. Структура, динамика и продукция сообщества морских псаммофильных инфузорий // Зоол. журн. 1978. Т. 57. Вып. 3. С. 325-337.

10. Бурковский И.В. Структурно-функциональная организация и устойчивость морских донных сообществ. М.: Изд-во МГУ, 1992. 208с.

11. Бурковский И.В, Аксенов Д.Е. Структура сообщества псаммофильных инфузорий при разных пространственных масштабах исследования // Усп. Совр. биол. 1996. Т. 116. Вып. 2. С. 218-230.

12. Бурковский КВ., Мазей Ю.А. Структура сообщества инфузорий в зоне смешения речных и морских вод // Зоол. журн. 2001а. Т. 80, вып. 3. С. 259-268.

13. Бурковский И.В., Мазей Ю.А. Влияние опреснения на структуру морского псаммо-фильного сообщества инфузорий (полевой эксперимент) // Зоол. журн. 20016. Т. 80, вып. 4. С. 389-397.

14. Бурковский КВ., Азовский А.К., Молибога Н.Н. Суточные вертикальные миграции беломорских псаммофильных инфузорий // Зоол. Журн. 1983. Т. 62, № 6. С. 944-947.

15. Бурковский К.В., Азовский А.К, Столяров А.П., Обридко С.В. Структура макробентоса беломорской литорали при выраженном градиенте факторов среды // Журн. общ. биол. 1995. Т. 56, вып. 1. С.59-70.

16. Бурковский KB, Аксенов Д.Е., Азовский А.К. Мезомасштабная пространственная структура сообщества морских псаммофильных инфузорий // Океанология. 1996. Т. 36, 4. С. 588-592.

17. Ветрова З.И. Бесцветные эвгленовые водоросли Украины // Киев: Наукова Думка, 1980. 184 с.

18. Ветрова З.И. Флора водорослей континентальных водоемов Украины. Эвгленофи-товые водоросли. Киев-Тернополь: Лилея, 2004. 272 с.

19. Горячева Н.В., Жуков Б. Ф., Мыльников А.П. Биология свободноживущих бодонид // Биология и систематика низших организмов. Л.: Наука, 1978. С. 29-50.

20. Денисенко в В. П. Основы болотоведения. СПб.: Изд-во СпбГУ, 2000. 224 с.

21. Джиллер П. Структура сообщества и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184 с.

22. Джонгман Р.Г.Г., Тер Браак С.Дж.Ф., Ван Тонгрен О.Ф.Р. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. М.: РАСХН, 1999. 306 с.

23. Довгалъ К.В. Происхождение и эволюция прикрепительных органелл у инфузорий (Ciliophora) // Вестник зоологии. 1998. Т. 32. № 1-2. С. 18-29.

24. Довгалъ КВ. Морфологические и онтогенетические изменения у простейших при переходе к прикрепленному образу жизни // Журнал общей биологии. 2000. Т. 61. №3. С. 290-304.

25. Довгалъ КВ. Простейшие обитатели пограничного слоя // Природа. 2001. № 9. С. 73-78.

26. Довгалъ И.В. Микропространственная структура сообществ перифитонных простейших и ее связь с гидродинамическими факторами // Вестник Тюменского Государственного Университета. 2005. № 5. С. 12-23.

27. Довгалъ И.В., Кочин В.А. Адаптации прикрепленных простейших к факторам, связанным с проточностью // Вестн. зоологии. 1995. Т. 29. № 4. С. 19-24.

28. Жуков Б. Ф. Отношение бесцветных пресноводных жгутиконосцев к некоторым физическим факторам среды // Биологические процессы в морских и континентальных водоемах. Тезисы докл. II съезда ВГБО. Кишинев. 1970. С. 132-133.

29. Жуков Б. Ф. Определитель бесцветных свободноживущих жгутиконосцев подотряда Bodonina Hollande // Биология и продуктивностть пресноводных организмов (ред. Камшилов М.М.). Л.: Наука, 1971. С. 241-284.

30. Жуков Б. Ф. Бесцветные жгутиконосцы в планктоне Рыбинского водохранилища // Гидробиол. журн. 1973. Т. 6. С.88-92.

31. Жуков Б.Ф. Бесцветные жгутиконосцы в планктоне р. Волги и ее водохранилищ // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1974. С. 28-31.

32. Жуков Б. Ф. Бесцветные жгутиконосцы // Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. Л.: Наука. 1975а. С. 133-135.

33. Жуков Б.Ф. Зоофлагеллаты в планктоне р. Камы и ее водохранилищ // Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 19756. № 36. С. 52-57.

34. Жуков Б.Ф. Бесцветные жгутиконосцы в мелководной зоне Рыбинского водохранилища // Гидробиологический режим прибрежных мелководий верхневолжских водохранилищ. Ярославль: ИБВВ АН СССР, 1976. С.148-152.

35. Жуков Б. Ф. Определитель бесцветных жгутиконосцев отряда Bicosoecida Grasse et Deflandre (Zoomastigophorea, Protozoa) // Биология и систематика низших организмов. Л.: Наука, 1978. С. 3-28.

36. Жуков Б. Ф. Бесцветные жгутиконосцы в планктоне некоторых волжских водохранилищ//Биол. внутр. вод. Информ. бюлл. 1989. № 83. С. 28-31.

37. Жуков Б. Ф. Атлас пресноводных гетеротрофных жгутиконосцев (биология, экология и систематика). Рыбинск: Ин-т биологии внутр. вод РАН, 1993. 160 с.

38. Жуков Б.Ф., Балонов ИМ. Усовершенствованная микропипетка для отлова микроорганизмов // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1979. № 42. С. 9-11.

39. Жуков Б.Ф., Карпов С.А. Пресноводные воротничковые жгутиконосцы // Л/. Наука, 1985. 120 с.

40. Жуков Б.Ф., Мыльников А.П. Культивирование свободноживущих бесцветных жгутиконосцев из сооружений биологической очистки // Простейшие активного ила. Л.: Наука, 1983а. С. 142-152.

41. Жуков Б.Ф., Мыльников А.П. Фауна зоофлагеллят очистных сооружений // Простейшие активного ила. Л.: Наука, 19836. С. 27^42.

42. Жуков Б.Ф., Мыльников А.П. Класс Животные жгутиконосцы Zoomastigophorea Calkins, 1909 // Фауна аэротенков (Атлас). Л.: Наука, 1984. С. 82-104.

43. Жуков Б.Ф., Мыльников А.П. Новые и редкие виды бесцветных жгутиконосцев в фауне Европейской части СССР // Фауна и биология пресноводных организмов (ред. Монаков А.В.). Л.: Наука, 1987. С. 70-86.

44. Жуков Б.Ф., Жгарев Н.И., Мыльникова З.М. Кадастр свободноживущих простейших Волжского бассейна. Ярославль: Ин-т биол. внутр. вод РАН, 1998. 45 с.

45. Заварзин Г.А. Лекции по природоведческой микробиологии. М.: Наука. 2004. 348 е.

46. Золотарев В.А., Жуков Б.Ф. Индикаторные сообщества микроперифитона разнотипных закисленных озер // Структура и функционирование экосистем ацид-ных озер. СПб.: Наука, 1994. С. 144-149.

47. Иванов А.К, Чистякова А.А. Моховые болота Пензенской области // Охрана биологического разнообразия и развитие охотничьего хозяйства России. Сб. мат. Всеросс. науч.-практ. конф. Пенза: ПГСХА, 2005. С. 33-36.

48. Карпов С.А. Система простейших: история и современность. Спб.: ТЕССА. 2005. 72 с.

49. Копылов А.И. Роль Гетеротрофных нанофлагеллат в функционировании планктонных сообществ морских и пресноводных экосистем // Автореф. дис.докт. биол. наук. Москва, 2003. 40 с.

50. Корганова Г.А. О системе Protozoa и таксономическом положении раковинныхамеб (Rhizopoda, Testacea) // Успехи современной биол. 2004, Т. 124, № 5, 443456.

51. Косолапова Н.Г. Фауна и численность планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых пресных водоемов // Биол. внутр. вод. 2001. № 2. С.26-31.

52. Косолапова Н.Г. Фауна планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых водоемов // Биол. внутр. вод. 2005а. № 1. С. 11-17.

53. Косолапова Н.Г. Сообщества планктонных гетеротрофных жгутиконосцев малых водных объектов. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Борок, 20056. 24 с.

54. Косолапова Н.Г., Мыльников А.П. Морфология планктонных гетеротрофных жгутиконосцев мелких пресноводных водоемов // Биол. внутр. вод. 2001. № 1. С. 18-26.

55. Красильщик И. Материалы к естественной истории и систематике флагеллат. О Cercobodo laciniaegerens nov. gen. et nov. sp. // Записки Новосибирского об-ва естествоиспытат. 1886. Т. 11. № 1. С. 211-245.

56. Крылов А.В. Зоопланктон малых рек в условиях различной антропогенной нагрузки. Автореф. дис. . канд. биол. наук. 1996. 24 с.

57. Крылов А.В Зоопланктон равнинных малых рек. М.: Наука, 2005. 263 с.

58. Кузьмин Г.В. Таблицы для вычисления биомассы водорослей. Магадан, 1984. 47 с.

59. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990. 352 с.

60. Лепинис А.К., Гельцер Ю.Г., Чибисова О.И., Гептнер В.А. Определитель Protozoa почв европейской части СССР. Вильнюс: Минтис, 1973. 172 с.

61. Мазей Ю.А., Бурковский И.В. Пространственно-временные изменения структуры сообщества псаммофильных инфузорий в эстуарии Белого моря // Успехи соврем. биол. 2002. Т. 122, № 2. С. 183-189.

62. Мазей Ю.А., Тихоненков Д.В. Фауна и распределение гетеротрофных жгутиконосцев малых водоемов окрестностей пос. Борок (Ярославская обл.) // Вестник ПГПУ им. В.Г. Белинского. 2003. С. 26-32.

63. Мазей Ю. А., Тихоненков Д.В. Гетеротрофные жгутиконосцы сублиторали и литорали Печорского моря // Океанология. 2006. Т. 46 № 3. С. 397^105.

64. Мазей Ю.А., Цыганов А.Н. Раковинные амебы водных экосистем долины реки Суры (Среднее Поволжье). 1. Фауна и морфологические особенности видов // Зоол. журн. 2006. Т.85, вып.11. (в печати).

65. Мазей Ю.А., Бурковский КВ., Столяров А.П. Соленость как фактор формирования сообщества инфузорий (эксперименты по колонизации) // Зоол. журн. 2002. Т. 81, №4. С. 387-393.

66. Мазей Ю.А., Тихоненков Д.В., Мыльников А.П. Видовая структура сообщества и обилие гетеротрофных жгутиконосцев малых пресных водоемов // Зоол. журн. 2005а. Т. 84, №9. С. 1027-1041.

67. Мазей Ю.А., Тихоненков Д.В., Мыльников А.П. Распределение гетеротрофных жгутиконосцев в малых пресных водоемах Ярославской области // Биология внутренних вод. 20056. № 4. С. 33-39.

68. Маргалеф Р. Облик биосферы. М.: Наука. 1992. 214 с.

69. Микрюков К.А. Ревизия родового и видового состава семейства Acanthocystidae (Centroheliozoa, Sarcodina) // Зоол. журн. 1997. Т. 76. № 4. С. 389-401.

70. Микрюков К.А. Центрохелидные солнечники (Centroheliozoa). М.: КМК Scientific Press Ltd, 2002, 136 с.

71. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каспийская фауна в Азовско-Черноморском бассейне. M.-JL: АН СССР, 1960.298 с.

72. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Экология каспийской фауны в Азовско-Черноморском бассейне// Зоол. журн. 1953. Т. 32, № 2. С. 203-211.

73. Мыльников А.П. Бентосные бесцветные жгутиконосцы Иваньковского водохранилища (Zoomastigophorea Calkins, Protozoa) // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1978. №39. С. 13-18.

74. Мыльников А.П. Адаптации пресноводных зоофлагеллат к повышенной солености //Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1983а. № 61. С. 21-24.

75. Мыльников А.П. Выделение и культивирование свободноживущих анаэробных бесцветных жгутиконосцев // Биология внутренних вод. Информ. бюл. 19836. № 59. С. 37-40.

76. Мыльников А.П. Морфология и жизненный цикл Histiona aroides Pasher (Chryso-phyta) // Биология внутренних вод. Информ. бюл. 1984. № 62. С. 16-19.

77. Мыльников А.П. Новый вид бесцветного жгутиконосца Cercobodo minimus (класс Zoomastigophorea Calkins) // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1985а. № 66. С. 17-18.

78. Мыльников А.П. Определитель свободноживущих жгутиконосцев отряда Diplomo-nadida (Wenyon) Brugerolle // Водные сообщества и биология гидробионтов. Л.: Наука, 19856. С. 174-198.

79. Мыльников А.П. Биология и ультраструктура амебоидных жгутиконосцев Сегсошо-nadida ord.n. // Зоол. журн. 1986а. т. 65., вып. 5. С. 683-692.

80. Мыльников А.П. Особенности ультраструктуры жгутиконосца Cercomonas varians II Цитология. 19866. Т. 28. №4. С. 414-417.

81. Мыльников А.П Строение клеток жгутиконосца Cercomonas crassicauda II Биология внутренних вод. Информ. бюл. 1989. № 84. С. 22-26.

82. Мыльников А.П. Некоторые таксономические признаки церкомонадид // Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1992. № 93. С. 35-39.

83. Мыльников А.П. Тонкое строение бесцветной хризомонады Monas sp. // Биология внутренних вод. Информ.бюл. 1994. № 96. С. 16-21.

84. Мыльников А.П. Класс Cercomonadea Mylnikov, 1986 Церкомонады / Ред. Карпов С.А. СПб.: Наука. 2000. С. 411-417.

85. Мыльников А.П. Новые амебоидные жгутиконосцы рода Cercomonas (Cercomo-nadida, Protozoa) из озер Шпицбергена // Зоол. журн. 2002. Т. 81. № 10. С. 1187-1192.

86. Мыльников А.П., Жгарев Н.А. Жгутиконосцы литорали Баренцева моря и пресноводных водоемов // Биол. Внутр. вод. Информ. бюл. 1984. № 63. С. 54-57.

87. Мыльников А.П., Карпов С.А. Новый представитель бесцветных жгутиконосцев Thaumatomonas seravini sp. nov. (Thaumatomonadida, Protista) // Зоол. журн. 1993. Т. 72. №3. С. 5-9.

88. Мыльников А.П., Косолапова ИТ. Фауна гетеротрофных жгутиконосцев небольшого заболоченного озера // Биология внутренних вод. 2004. № 4. С. 18-28.

89. Мыльников А.П., Мыльникова З.М. Внешняя морфология домикового экскаватного жгутиконосца Reclinomonas americana II Биология внутренних вод. 2007 (в печати).

90. Мыльников А.П., Мыльникова З.М. Общее строение клетки мелкой бесцветной хризомонады Spumella sp. // Биология внутренних вод. 2007 (в печати).

91. Мыльников А.П., Косолапова Н.Г., Мыльников А.А. Планктонные гетеротрофные жгутиконосцы малых водоемов Ярославской области // Зоол. журн. 2002. Т. 81. №2. С. 131-140.

92. Мыльников А.П., Тихоненков Д.В., Симдянов Т.Г. Фауна и морфология гетеротрофных жгутиконосцев водоемов пещер // Зоол. журн., 2006. Т. 85, вып. 10. С. 1164-1176.

93. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992. 181 с.

94. ОдумЮ.П. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

95. Павельева Е.Б. Эффективность потребления жгутиковых Pleuromonas некоторыми ракообразными//Биол. внутр. вод. Информ. бюл. 1973. № 19. С. 27-30.

96. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.

97. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 399 с.

98. Погребов В.Б. Состояние биоты морских экосистем Печорского моря и Печорской губы в преддверии освоения прибрежных и шельфовых месторождений нефти // Город в Заполярье и окружающая среда. Сыктывкар, 1998. С. 325-327.

99. Протасов А.А. Пресноводный перифитон. Киев: Наук, думка, 1994. 307 с.

100. Протисты: Руководство по зоологии (ред. Алимов А.Ф.). Ч. 1. СПб.: Наука. 2000. 679 с.

101. Радченко М.И., Масюк Н.П. Методы лабораторного культивирования водорослей // Водоросли. Справочник (ред. Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др.). Киев: Наук, думка, 1989. 608 с.

102. Раилкин А.И. Процессы колонизации и защита от биообрастания. СПб.: Изд-во С.Петербург. Ун-та., 1998. 272 с.

103. Ривьер И.К, Жгарев Н.А. Временная и пространственная динамика зимних зоо-планктонных сообществ Рыбинского водохранилища // Биология, систематика и функциональная морфология пресноводных животных. Л.: Наука, 1989. С. 184-199.

104. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология микроорганизмов пресных вод // JL: Наука, 1974. 194 с.

105. Сабурова М.А., Бурковский И.В., Поликарпов КГ. Пространственное распределение организмов микрофитобентоса на песчаной литорали Белого моря // Усп. совр. биол. 1991. Т. 111. С. 882-889.

106. Сабурова М.А., Поликарпов И.Г., Бурковский И.В., Мазей Ю.А. Макромасштабное распределение интерстициального микрофитобентоса в эстуарии реки Черной (Кандалакшский залив, Белое море) // Экология моря. 2001. Вып. 58. С. 7-12.

107. Савич-Любицкая Л.И. Андреевые и бриевые мхи. 1. Общая часть // Флора споровых растений СССР. М.-Л, 1954. Т. 3. С. 15-134.

108. Сафьянов Г.А. Эстуарии. М.: Мысль, 1987. 189 с.

109. Серавин Л.Н. Простейшие .Что это такое? // Л.: Наука, 1984. 176 с.

110. Смелянский Н.Э. Механизмы сукцессий // Усп. Совр. Биол. 1993. Т. 113. № 1. С. 36-45.

111. Столяров А.П. Зональный характер распределения макробентоса эстуария реки Черной (Кандалакшский залив, Белое море) // Зоол. журн. 1994. Т. 73, вып. 4. С. 65-71.

112. Столяров А.П., Бурковский И.В., Чертопруд М.В., Удалое А.А. Пространственно-временная структура сообщества макробентоса в эстуарии (Кандалакшский залив, Белое море) // Успехи совр. Биол. 2002. Т. 122, № 6. С. 537-547.

113. Таничев А.И., Карпов С. А. Особенности ультраструктуры бесцветной хризомонады из Байкала Spumella termo //Цитология. 1993. Т. 35. № 9. Р. 3-7.

114. Таничев А.И., Карпов С.А. Ультраструктура бесцветной хризомонады Paraphysomonas vestita из Байкала // Цитология. 1992. Т.34. № 3. С. 102-105.

115. Тихоненков Д.В. Новые виды амебоидных жгутиконосцев рода Cercomonas (Сег-comonadida, Protozoa) из пресных водоемов побережья Бразилии // Зоол. журн. 2006а. (в печати).

116. Тихоненков Д.В. Фауна и морфология свободноживущих гетеротрофных жгутиконосцев малых водоемов Ярославской области/ Экология пресноводных экосистем и состояние здоровья населения. Оренбург: Димур. 20066. С. 120-135.

117. Фролов А.О., Мыльников А.П., Малышева МЛ. Электронно-микроскопическое исследование нового вида свободноживущего жгутиконосца Dimastigella mimosa sp. п. // Цитология. 1997. Т. 39. № 6. С. 442-448. Хаусман К. Протозоология // М.: Мир, 1988. 334 с.

118. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. Л.: Наука. 1974. 236 с.

119. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков.

120. М.: Наука, 1977. 200 с. Шенникова М.М. Сфагновые мхи в районе биологической станции Борок // Труды биологической станции «Борок». Вып. 1. М.-Л.: Изд-во Академии Наук СССР, 1950. С. 317-321.

121. А. V., Spiegel F. and Taylor F.J.R. The New Higher Level Classification of Eu-karyotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists // J. Eukariot. Microbiol. 2005. V. 52, № 5. P. 399-432.

122. Agamaliev F.G., Bagirov R.M. Diurnal vertical migrations of microbenthic, planktonic and periphytonic ciliates of the Caspian Sea // Acta Protozool. 1975. V. 14. P. 195218.

123. Allan J.D. Components of diversity // Oecologia, 1975. V. 18. P. 359-367.

124. AlongiD.M. Flagellates of benthic communities: their characteristics and methods of study // Patterson D., Larsen J (eds.). The biology of free-living heterotrophic flagellates. Oxford: Clarendon Press, 1991. P. 57-75.

125. Al-Quassab S., Lee W.J., Murray S., Simpson A.G.B., Patterson D.J. Flagellates from stromatolites and surrounding sediments in Shark Bay, Western Australia // Acta Protozool. 2002. Vol. 41. P. 91-144.

126. Andersen R. A. The three-dimensional structure of the flagellar apparatus of Chry-sosphaerella brevispina (Chrysophyceae) as viewed by high-voltage electron microscopy stereo-pairs // Phycologia. 1990. V. 29. P. 86-97.

127. Andersen R.A., Wetherbee R. Microtubules of the flagellar apparatus are active during prey capture of the chrysophyceae alga Epipyxis pulchra II Protoplasma. 1992. V. 166. P. 8-20.

128. Arndt H. A critical review of the importance of rhizopods (naked and testate amoebae) and actinopods (heliozoa) in lake plankton // Marine Microbial Food Webs. 1993. V. 7. P. 3-29.

129. Arndt H., Mathes J. Large heterotrophic flagellates form a significant part of protozoo-plankton biomass in lakes and rivers // Ophelia. 1991. V. 33. P. 225-234.

130. Arndt H., Nixdorf B. Spring clear-water phase in a eutrophic lake: Control by Herbivorous zooplankton enhanced by grazing on components of the microbial web // Ver-handlungen der Interbationalen Vereinigung fur Limnologie. 1991. Bd. 24. P. 879— 883.

131. Arndt H., Hausmann К., Wolf M. Deep-sea heterotrophic nanoflagellates of the Eastern Mediterranean Sea: qualitative and quantitative aspects of their pelagic and benthic occurrence // Marine Ecol. Progr. Ser., 2003. V. 256. P. 45-56.

132. AuerB, Arndt H Taxonomic composition and biomass of heterotrophic flagellates in relation to lake trophy and season // Freshwater Biol. 2001. V. 46. P. 959-972.

133. Auer В., Kiertucki E., Arndt H. Distribution of heterotrophic nano- and micro flagellates in sediments of two small mesotrophic lakes // Arch. Hydrobiol. 2003. V. 158. P. 127-144.

134. AzamF., Fenchel Т., Field J. G., Gray J.S., Meyer-Reil L.A., Thingstad T.F. The ecological role of water-column microbes in the sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1983. V. 10. P. 257-263.

135. Azovsky A.I. Concept of scale in marine ecology: linking the words or the worlds? // Web Ecol. 2000. V. 1. P. 28-34.

136. Azovsky A.I. Size-dependent species-area relationships in benthos: is the world more diverse for microbes? // Ecography. 2002. V. 25. P. 273-282.

137. Azovsky A.I., Chertoprood E.S., Saburova M.A., Polikarpov I.G. Spatio-temporal variability of micro-and meiobenthic communities in a White Sea intertidal sandflat // Estuarine Coastal and Shelf Science. 2004. V. 60. P. 663-671.

138. Bamforth S.S. Microhabitat and community structure as ecological factors for protozoa // Progress in Protozoology. (Eds. Ludvik J., Lom J. and Vavra J.). Academic Press, Praha, 1963. P.301-302.

139. Bamforth S.S., Stuart J. Protist biogeography // J. Protozool. 1981. V. 28, № 1. P. 2-9.

140. Bark A. W. The tempiral and spatial distribution of planktonic and benthic communities in a small productive lake // Hydrobiologia. 1981. V. 25. P. 239-255.

141. Belcher J. H. Swale E. M. F. The morphology and fine structure of the colourless colonial flagellate Anthophysa vegetans (O.F.Muller) Stein // Br. Phycol. J. 1972. V. 7. P. 335-346.

142. Belcher J.H., Swale E.M.F. Spumella elongata (Stokes) nov. comb. a colourless flagellate from soil // Arch. Protistenk. 1976. Bd. 118. F. 3. S. 215-220.

143. BennetS., Sanders R., Porter K. Heterotrophic, autotrophic and mixotrophic nanoflagellates: seasonal abundances and bacterivory in a eutrophic lake // Limnol. Oceanogr. 1990. V. 35. P. 1821-1862.

144. Bernard С., Fenchel Т. Some mieroaerophilic ciliates are facultative anaerobes // Europ. J. Protistol. 1996. V. 32. P. 293-297.

145. Bernard C., Simpson A.G.B., Patterson D.J. Some free-living flagellates (Protista) from anoxic habitats // Ophelia. 2000. V. 52, № 2. P. 113-142.

146. Berney C., Fahrni J., Pawlowski J. How many novel eukaryotic "kingdoms"? Pitfalls and limitations of environmental DNA surveys // BMC Biology. 2004. V. 2. P. 13.

147. Berninger U.-G., Wickham S.A., Finlay B.J. Trophic coupling within the microbial food web: a study with fine temporal resolution in a eutrophic freshwater ecosystem // Freshwater Biol. 1993. V. 30. P. 419-432.

148. Bloem J., Bar-Gilissen M-J.B., Cappenberg Т.Е. Fixation, counting, and manipulation of heterotrophic nanoflagellates // Applied and Environmental Microbiology. 1986. V. 52. P. 1266-1272.

149. Bobrov A, CharmanD.J., Warner B.G. Ecology of testate amoebae from oligotrophic peatlands: specific features of polytypic and polymorphic species // Biology Bulletin 2002. V. 29, №6. P. 605-618.

150. Bobrov A., Mazei Yu. Morphological variability of testate amoebae (Rhizopoda: Testa-cealobosea: Testaceafilosea) in natural populations // Acta Protozool. 2004. V. 43. P. 133-146.

151. Boenigk J., Arndt H. Particle handling during interception feeding by four species of heterotrophic nanoflagellates // J. Eukaryot. Microbiol. 2000b. V. 47. № 4. P. 350-358.

152. Boenigk J, Arndt H. Bacterivory by heterotrophic flagellates: community structure and feeding strategies // Antonie Van Leeuwenhoek. 2002. V. 81. P. 465-480.

153. Borics G., TothmereszB., Grigorszky I. et al. Algal assemblage types of bog-lakes in Hungary and their relation to water chemistry, hydrological conditions and habitat diversity//Hydrobiologia. 2003. V. 502. P. 145-155.

154. Bourassa N., MorinA. Relationships between size structure of invertebrate assemblages and trophy and substrate composition in streams // J. N. Am. Benth. Soc. 1995. V. 14. P.393-403.

155. Bovee E. C. Protozoa from acid-bog mosses and forest mosses of the lake Itasca region (Minnesota, USA) // Sci. bull. univ. Kansas. 1979. V. 51. № 21. P. 615-629.

156. Brugerolle G., Miiller M. Amitochondriate flagellates // The Flagellates (Eds. Leadbeater B.S.C. and Green J.C.). Taylor and Francis, London and New York, 2000. pp. 166189.

157. Buck K.R., Garrison D.L. Distribution and abundance of choanoflagellates (Acanthoeci-dae) across the ice-edge zone in the Weddell Sea, Antarctica // Mar. Biol. 1988. V. 98. P. 263-269.

158. Burkovsky I.V., Azovsky A.I., Mokiyevsky V.O. Scaling in benthos: from macrofauna to microfauna // Arch. Hydrobiol. Suppl. 1994. V. 99. P. 517-535.

159. Burzell L.A. Observations on the proboscis-cytopharynx complex and flagella of Rhyn-chomonas metabolita Pshenin, 1964 (Zoomastigophorea: Bodonidae) // J. Protozool. 1973. V. 20. №3. P. 385-393.

160. Butler H. G. Seasonal dynamics of the planktonic microbial community in a maritime Antarctic lake undergoing eutrophication // J. Plankton Res. 1999. V. 21. P. 23932419.

161. Cairns J.Jr. The chemical environment of common freshwater protozoa // Not. Nat. (Phila). 1964. № 365. P. 1-16.

162. Cairns J. Probable consequences of a cosmopolitan distribution // Speculations in Science and Technology. 1989. V. 14, № 1. P. 41-50.

163. Callahan H.A., Litaker R. W., Noga E.J. Molecular taxonomy of the suborder Bodonina (order Kinetoplastida), including the important fish parasite, Ichthyobodo necator II J. Eukaryot. Microbiol. 2002. V. 49. P. 119-128.

164. Carlough L., Meyer J. Rates of protozoan bacterivory in three habitats of a southeastern blackwater river // J. N. Am. Benthol. Soc. 1990. V. 9. P. 45-53.

165. Caron D.A. Grazing of attached bacteria by heterotrophic microflagellates // Microb. Ecol. 1987. V. 13. P. 203-218.

166. Caron D.A., Goldman J.C., Dennett M.R. Experimental demonstration of the roles of bacteria and bacterivorous protozoa in plankton nutrient cycles // Hydrobiologica. 1988. V. 159. P. 27-40.

167. Carrias J., Amblard С., Bourdier G. Protistan bacterivory in an oligomesotrophic lake -importance of attached ciliates and flagellates // Microb. Ecol. 1996. V. 31. P. 249268.

168. Carrias J., Amblard C., Quiblier-Lloberas C., Bourdier G. Seasonal dynamics of free and attached heterotrophic nanoflagellates in an oligomesotrophic lake // Freshwater Biol. 1998. V. 39. P. 91-101.

169. CarrickH., Fahnenstiek G. Biomass, size-structure, and composition of phototrophic and heterotrophic nanoflagellate communities in lakes Huron and Michigan // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1989. V. 46. P. 1922-1928.

170. Cathey D.D., Parker B.C., Simmons G.M., Yongue W.H., Van Brunt M.R. The micro-fauna of algal mats and artificial substrates in Southern Victoria Land lakes of Antarctica//Hydrobiologia. 1981. V. 85. P. 3-15.

171. Cavalier-Smith T. The evolutionary origin and phylogeny of microtubules, mitotic spindles and eukaryote flagella // BioSystems. 1978. V. 10. P. 93-114.

172. Cavalier-Smith T. Flagellates megaevolution. The basis for eukaryote diversification // The flagellates: Unity, diversity and evolution. Leadbeater B.S.C. & Green J.C. (eds). London & New-York: Taylor & Francis Ltd. 2000. P. 316-239.

173. Cavalier-Smith T. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa // Int. J. System. Evol. Microbiol. 2002. V. 52. P. 297-354.

174. Cavalier-Smith T. Only six kingdoms of life // Proc. R. Soc. Lond. 2004. B. 271. P. 1251-1262.

175. Cavalier-Smith Т., Chao E.E. Phytogeny and classification of the phylum Cercozoa (Protozoa) // Protist. 2003. V. 154. P. 341-358.

176. Chadefaud M. Sur une chloromonadine incolore: Colponema loxodes Stein // Rev. sci. 1944. V. 82. № 1. P. 43—45.

177. Chardez D. Histoire naturelle des protozoaires thecamoebiens. Paris: N. Boubee et Cie, 1967.100 p.

178. Chen Y.T. Investigations of the biology of Peranema trichophorum (Euglenineae) // Q. Jl. Microsc. Sci. 1950. V. 91. P. 279-308.

179. Choi J. W., Peters F. Effects of temperature on two psychrophilic ecotypes of a heterotrophic nanoflagellate Paraphysomonas imperforata II Applied and Environmental Microbiology. 1992. V. 58. P. 593-599.

180. Choi J. W., Stoecker D.K. Effects of fixation on cell volume of marine planktonic protozoa // Applied and Environmental Microbiology. 1989. V. 55. P. 1761-1765.

181. Cornell H. V., Lawton J.H. Species interactions, local and regional processes, and limits to the richness of ecological communities: a theoretical perspectives // J. Anim. Ecol. 1992. V. 61. 1-12.

182. Courties J.O., Perasso R., Chretiennot-Dinet M-J.,Gouy M., Guillou L., Troussellier M. Phylogenetic analysis and genome size of Ostreococcus tauri (Chlorophyta, Prasi-nophyceae) // J. Phycol. 1998. V. 34. P. 844-849.

183. Dietrich D., Arndt H. Biomass partitioning of benthic microbes in a Baltic inlet: relationship between bacteria, algae, heterotrophic flagellates and ciliates // Marine Biology. 2000. V. 136. P. 309-322.

184. Dietrich D., Arndt H. Benthic heterotrophic flagellates in an Antarctic melt water stream // Hydrobiologia. 2004. V. 529. P. 59-70.

185. Domaizon I., Viboud S., Fontvieille D. Taxon-specific and seasonal variations in flagellates grazing on heterotrophic bacteria in the oligotrophic Lace Annecy importance of mixotrophy // FEMS Microb. Ecol. 2003. V. 46. P. 317-329.

186. Dovgal I. V. Some regularities in sessile protists evolution // Study and protection of the animal world on the end of the century. Baku. Elm, 2001. P. 111-115.

187. Dovgal I. V., Kochin V.A. Fluid boundary layer as an adaptive zone for sessile protists // Zurn. obsh. biol. V. 58, № 2. P. 67-74.

188. Droop M.R. Heterotrophy of carbon // Algal Physiology and Biochemistry. (Ed. Steward W.D.P.). Oxford: Blackwell, 1974. pp. 530-559.

189. Dujardin F. Histoire naturelle des Zoophytes Infusoires. Paris: Roret. 1841. 684p.

190. Diirrschmidt M. An electron microscopical study of freshwater Heliozoa (genus Acan-thocystis, Centrohelidia) from Chile, New Zealand, Malaysia and Sri-Lanka. II. Arch. Protistenkd. 1987a, Bd. 133. S. 21-48.

191. Diirrschmidt M. An electron microscopical study of freshwater Heliozoa (genus Acan-thocystis, Centrohelidia) from Chile, New Zealand, Malaysia and Sri-Lanka. III. Arch. Protistenkd. 1987b, Bd. 133. S. 49-80.

192. Eccleston-Parry J.D., Leadbeater B.C.S. A comparison of the growth kinetics of six marine heterotrophic nanoflagellates fed with one bacterial species // Marine Ecology Progress Series. 1994. V. 105. P. 167-177.

193. Ekebom J., Patterson D.J., Vors N. Heterotrophic flagellates from coral reef sediments (Great Barrier Reef, Australia) //Arch. Protistenkd. 1995/1996. V. 146. P. 251-272.

194. Ekelund F., Patterson D.J. Some heterotrophic flagellates from a cultivated garden Soil in Australia // Arch. Protistenkd. 1997. V. 148. P. 461-478.

195. Ekelund F., Ronn R. Notes on protozoa in agricultural soil with emphasis on heterotrophic flagellates and naked amoebae and their ecology // FEMS Microbiol. Rev. 1994. V. 15. P. 321-353.

196. Ekelund F., Ronn R., Griffiths B.S. Quantitative estimation of flagellate community structure and diversity in soil samples // Protist. 2001. V. 152. P. 301-314.

197. Ekelund F., Daugbjerg N, Fredslund L. Phylogeny of Heteromita, Cercomonas and Thaumatomonas based on SSU rDNA sequences, including the description of Neo-cercomonas jutlandica sp. nov., gen. nov. // Europ. J. Protistol. 2004. V. 40. P. 119135.

198. Ellis W.N. Recent researches on the Choanoflagellata (Craspedomonadines) (fresh-water and marine) with description of new genera and species // Annales Societee Royale Zoologique de Belgique. 1930. V. 60. P. 49-88.

199. Falkenhayn C.J., Lessard E.J. Growth rates of heterotrophic dinoflagellates in the North Atlantic//ASLO Abstracts, 1992.

200. Fenchel Т. The ecology of marine microbenthos IV. Structure and functioning of the ben-thic ecosistems, its chemical and physical factors and the microfauna communities with special reference to the ciliated protozoa // Ophelia. 1969. V. 6. P. 1-182.

201. Fenchel T. Ecology of heterotrophic microflagellates. I. Some important forms and their functional morphology // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1982a. V. 8. № 3. P. 211-223.

202. Fenchel T. Ecology of heterotrophic microflagellates. II. Bioenergetics and growth // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1982b. V. 8. № 3. P. 225-231.

203. Fenchel T. Ecology of heterotrophic microflagellates. III. Adaptations to heterogeneous environments // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1982c. V. 9. № 3. P. 25-33.

204. Fenchel T. Ecology of heterotrophic microflagellates. IV. Quantitative occurrence and importance as bacterial consumers // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1982d. V. 9. № 3. P. 3542.

205. Fenchel T. The ecology of heterotrophic microflagellates // Adv. Microb. Ecol. 1986. V. 9. P. 57-97.

206. Fenchel T. The ecology of Protozoa. Berlin: Madison/Springer-Verlag, 1987. 197 p.

207. Fenchel T. Flagellate design and function // The Biology of Free-living Heterotrophic Flagellates. Patterson D.J., Larsen J. (eds). Oxford: Clarendon Press. 1991. P. 7-19.

208. Fenchel Т., Finlay B.J. Ecology and evolution in anoxic worlds. Oxford: Oxford University Press, 1995.127p.

209. Fenchel Т., Bernard C., Esteban G., Finlay B.J., Hansen P.J., Iversen N. Microbial diversity and activity in a Danish fjord with anoxic deep water // Ophelia. 1995. V. 43. № 1. P. 45-100.

210. Fenchel Т., Esteban G.F., Finlay B.J. Local versus global diversity of microorganisms: cryptic diversity of ciliated protozoa// Oikos. 1997. V. 80. P. 220-225.

211. Finlay B.J. The global diversity of protozoa and other small species // Australian biologist. 1997. V. 10. P. 131-151.

212. Finlay B.J. The global diversity of protozoa and other small species // Intern. J. Parasitol. 1998. V. 28. P. 29-48.

213. Finlay B.J., Black H.I. J., Brown S. et al. Estimating the Growth Potential of the Soil Protozoan Community // Protist. 2000. V. 151. P. 69-80.

214. Finlay B.J. Global dispersal of free-living microbial eukaryote species // Science. 2002. V. 296. P. 1061-1063.

215. Finlay В. J., Esteban G.F. Freshwater protozoa: biodiversity and ecological function //

216. Finlay B.J., Corliss J. 0., Estban G., Fenchel T. Biodiversity at the microbial level: the number of free-living ciliates in the biosphere // Quart. Rev. Biol. 1996a. V. 71. P. 221-237.

217. Finlay B.J., Esteban G.F., Fenchel T. Global diversity and body size //Nature. 1996b. V. 383. P.132-133.

218. Finlay B.J., Maberly S.C., Cooper J.I. Microbial diversity and ecosystem function //

219. Oikos. 1997. V. 80. P. 209-213. Finlay B. J., Esteban G.F., Fenchel T. Protist Diversity is Different? // Protist. 2004. V. 155, P. 15-22.

220. Finley H.E. Toleration of fresh water protozoa to increased salinity // Ecology. 1930. V. 11. P. 337-347.

221. Foissner W. Protist diversity: estimates of the near-imponderable // Protist. 1999. V. 150. P. 363-368.

222. Foissner W. Ubiquity and cosmopolitism of protists questioned // SILnews. 2004. V. 43. P. 6-7.

223. Foissner W., Korganova G.A. The Centropyxis aerophila complex (Protozoa: Testacea) // Acta Protozool. 2000. V. 39. P. 257-273.

224. France R.H. Der organismus der Craspedomonaden. Konigl. Ungar. Naturwiss. Ges, Budapest. 1897.

225. Galaway W.T., Lackey J.B. Waste treatment protozoa. Flagellata // Florida engineering series, Gainesville 3, 1962. P. 1-140.

226. Garrison D.L., BuckK.R. The biota of Antarctic pack ice in the Weddell Sea and Antarctic Peninsula regions//Polar Biol. 1989. V. 10. P. 211-219.

227. Gasol J.M., Simons A.M., KalffJ. Patterns in the top-down versus bottom-up regulation of heterotrophic nanoflagellates in temperate lakes // J. Plankton Res. 1995. V. 17. P. 1879-1903.

228. GeringJ.C., Crist Т.О. The alpha-beta-regional relationship: providing new insights into local-regional patterns of species richness and scale dependence of diversity components // Ecology Letters, 2002. V. 5. P. 433-444.

229. Gittleson S.M., Hoover R. Protozoa of underground waters in caves // An. Speleologie. 1970. V. 254. № l.p. 91-106.

230. Griessmann K. Uber marine flagellaten // Arch. Protistenk. 1914. Bd. 32. S. 1-79.

231. Gromov В. V., Gavrilova О. V., Pljusch A. V. Ultrastructure of Ochromonas globosa (Chrysophyceae) // Arch.Protistenkd. 1990. V. 138. P. 291-297.

232. Guhl B.E., Finlay B.J., Schink B. Seasonal development of hypolimnetic ciliate communities in a eutrophic pond // FEMS Microb. Ecol. 1994. V. 14. P. 293-306.

233. Hamar J. Zooflagellates from the water storage area of Kiskore (Hungary) // Tiscia (Szeged). 1979. V. 14. P. 139-145.

234. Hamels I., Muylaert K., Casteleyn G., Vyverman W. Uncoupling of bacterial production and flagellates grazing in aquatic sediments: acase study from an intertudal flat // Aquatic Microbial Ecol. 2001. V. 25. P. 31-42.

235. Hammer O., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Palaeontological Statistics software package for education and data analysis // Palaeontologica electronica. 2001. V. 4. Iss.l. Art.4. 9pp. (http://palaeo-electronica.org/2001-l/past/issuel-01 .htm).

236. Heine I K. Systematik und Okologie der farblosen flagellaten des Abwassers // Arch.Protistenkd. 1979. Bd. 121. H. 1-2. S. 73-137.

237. Hansen P. J., Bjdrnsen P.K., Hansen B. W. Zooplankton grazing and growth: scaling within the 2-2,000-|im body size range // Limnology and Oceanography. 1997. V. 42. P. 687-704.

238. Hanskil. Metapopulation dynamics //Nature. 1998. V. 396. P. 41^19.

239. Hausmann K. Extrusive organelles in protists // Int. Rev. Cytol. 1978. V. 52. P. 197-276.

240. Havslcum H., Riemann B. Ecological importance of bacterivorous, pigmented flagellates (mixotrophs) in the Bay of Aarhus // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1996. V. 137. P. 251— 263.

241. Hawthorn G.R, Ellis-Evans J.C. Benthic protozoa from maritime antractic freshwater lakes and pools // Br. Antarct. Surv. Bull. 1984. V. 62. P. 67-81.

242. Heal O. W. The distribution of testate amoebae (Rhizopoda: Testacea) in some fens and bogs in northern England // J. Linn. Soc. London, Zool. 1961. V. 64. P. 369-382.

243. Hegner R. W. Heredity, variation and the appearance of diversities during the vegetative reproduction of Arcella dentata II Genetics. 1919. V. 4. P. 95-150.

244. Heino J., Muotka Т., Paavola R. Determinants of macroinvertebrate diversity in headwater streams: regional and local influences // J. Anim. Ecol. 2003. V. 72. P. 425-434.

245. Hibberd D. J. The ultrastructure and taxonomy of the Chrysophyceae and Prymnesiophy-ceae (Haptophyceae): a survey with some new observations on the ultrastructure of the Chrysophyceae // Bet. J. Linnean Soc. 1976. V. 72. P. 55-80.

246. Hillebrand H., Azovsky A.I. Body size determines the strength of the latitudinal diversity gradient//Ecography. 2001. V. 24. P. 251-256.

247. Hollande A. Etude cytologique et biologique de quelques Flagelles libres. Volvocales, Cryptomonadines, Eugleniens, Promastigines // Arch. Zool. exp. gen. 1942. V. 83. P. 1-268.

248. Hondeveld B.J.M., Nieuwland G., van Duyl F.C., BaJcR.P.M. Temporal and spatial variations in heterotrophic nanoflagellates abundance in North Sea sediments // Marine Ecology Progress Series. 1994. V. 109. P. 235-243.

249. Hoogenraad H.R., DeGroot A.A. Thekamobe Moosrhizopoden aus Nordamerika// Arch. Hydrobiol. 1952. Bd. 47. S. 229-262.

250. Hugueny B. The relationship between local and regional species richness: comparing biotas with different evolutionary histories // Oikos. 1997. V. 80. P. 583-587.

251. Jax K. Investigation on succession and long-term dynamics of testacea assemblages (Protozoa: Rliizopoda) in the aufwuchs of small bodies of water // Limnologica. 1992. V. 22. P. 299-328.

252. Jax K. The influence of substratum age on patterns of protozoan assemblages in freshwater Aufwuchs a case study // Hydrobiologia. 1996. V. 317. P. 201-208.

253. Jennings H.S. Heredity, variation and results of selection in the uniparental reproduction ofDifflugia coronal/ Genetics. 1916. V. 1. P. 407-534.

254. Jollos V. Untersuchungen uber variability und vererbung bei Arcella II Arch. Protistenk. 1924. Bd. 49. P. 307-374.

255. Jurgens K., Giide H. Incorporation and release of phosphorus by planktonic bacteria and phagotrophic flagellates //Mar. Ecol. Progr. Ser. 1990. V. 58. P. 271-284.

256. Jurgens K., Giide H. Seasonal changes in the grazing impact of phagotrophic flagellates on bacteria in Lake Constance // Mar. Microb. Food Webs. 1991. V. 5. P. 27-37.

257. Jurgens K, Stolpe G. Seasonal dynamics of crustacean zooplankton, heterotrophic nanoflagellates and bacteria in a shallow, eutrophic lake // Freshwater Biol. 1995. V. 33. P.27-38.

258. Karpov S.A., Mylnikov A.P. Ultrastructure of the colourless flagellate Hyperamoeba flag-ellata with special reference to the flagellar apparatus // Europ. J. Protistol. 1997. V. 33. P. 349-355.

259. Karpov S.A., Kersanach R., Williams D.M. Ultrastructure and 18S rRNA gene sequence of a small heterotrophic flagellate Siluania monomastiga gen. et sp. now. (Bicosoecida) // Europ. J. Protistol. 1998. V. 34. P. 415-425.

260. Karpov S.A., Bass D., Mylnikov A.P., Cavalier-Smith T. Molecular phylogeny of Cerco-monadidae and kinetid patterns of Cercomonas and Eocercomonas gen. nov. (Cer-comonadida, Cercozoa)//Protist. 2006. V. 157. P. 125-158.

261. Kent W.S. A Manual of the Infusoria. London. Bogue, 1880. 288 p.

262. Kirchman D.L. The uptake of inorganic nutrients by heterotrophic bacteria // Microb. Ecol. 1994. V. 28. P. 255-271.

263. Koch T.A., EkelundF., Strains of the Heterotrophic Flagellate Bodo designis from different environments vary considerably with respect to salinity preference and SSU rRNA gene composition // Protist. 2005. V. 156. P. 97-112.

264. Kopylov A.I., Kosolapov D.B., Romanenko A. V., Degermendzhy A.G. Structure of plank-tonic microbial food web in a brackish stratified Siberian lake // Aquatic Ecology. 2002. V. 36. P. 179-204.

265. Korshikov AA. Protistological notes III // Archives Russes de Protistologie. 1926. V. 3-4, P. 259-269.

266. Krebs C.J. Ecological Methodology. New York: Harper & Row, 1989. 654 p.

267. Kristiansen J. Structure and occurrence of Bicoeca crystallina, with remarks on the taxo-nomic position of the Bicoecales // Br. Phycol. J. 1972. V. 7. P. 1-12.

268. Krivtsov V., Liddell K., Bezginova T. et al. Ecological interactions of heterotrophic flagellates, ciliates and naked amoebae in forest litter of the Dawyck Cryptogamic Sanctuary (Scotland, UK) // Eur. J. Protistol. 2003. V. 38. № 2. P. 183-198.

269. Botany Bay, Australia // J Nat Hist. 2000. V. 34. P. 483-562. Lee W.J., Brandt S.M., Vors N., Patterson D.J. Darwin's heterotrophic flagellates //

270. MacArthur R.H. Patterns of species diversity//Biol. Rev., 1965. V. 40. P. 510-533.

271. MacAnhur R. H., Levins R. The limiting similarity, convergence and divergence of coexisting species //Am. Nat. 1967. V. 101. P. 377-385.

272. MacDonald C.M., Darbyshire J.F., Ogden C.G. The morphology of a common soil flagellate, Heteromita globosa Stein (Mastigophorea: Protozoa) // Bui. British Mus. (Nat. Hist.) Zool. 1977. V. 31. № 6. P. 255-264.

273. MacekM., SimekK., Bittl T. Conspicuous Peak of Oligotrichous Ciliates Following Winter Stratification in a Bog Lake // J. Plankton Res. 2001. V. 23. № 4. P. 353-363.

274. Maguire B. Jr. The passive dispersal of small aquatic organisms and their colonization of isolated bodies of water// Ecol. Monogr. 1963. V. 33. P. 161-185.

275. Marchant H.J. Choanoflagellates in Antarctic marine food webs // Antarctic Nutrient Cycles and Food Webs (Eds. Siegfried W.R., Condy P.R. and Laws R.M.). Berlin: Springer, 1985. pp. 271-276.

276. Margulis L. Origin of eukaryotic cells. New Hawen: Yale University Press, 1970.

277. Mariottini G., Pane L. Ecology of planktonic heterotrophic flagellates. A review // Riv. Biol. 2003. V. 96. P. 55-71.

278. Massana R., Glide H. Comparison between three methods for determining flagellate abundance in natural waters // Ophelia. 1991. V. 33. P. 197-203.

279. Mathes J., Arndt H. Biomass and composition of protozooplankton in relation to lake trophy in North German lakes II Marine Microbial Food Webs. 1994. V. 4. P. 357375.

280. Mathes J., Arndt H. Annual cycle of protozooplankton (ciliates, flagellates and sarcodi-nes) in relation to phyto- and metazooplankton in Lake Neumiihler See (Mecklenburg, Germany) //Arch. Hydrobiol. 1995. V. 134. P. 337-358.

281. May R.M. The evolution of ecological systems // Sd. Amer. 1978. V. 239. № 3. P.118-133.

282. May R.M. How many species? // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1990. V. 330. P. 293-304.

283. MayrE. Animal species and evolution. Cambridge: Harvard University Press, 1963.

284. MayrE. Principles of systematic biology. New York: McGraw-Hill, 1969.

285. Mazei Yu.A., Burkovsky I. V. Species composition of benthic ciliate community in the Chernaya river estuary (Kandalaksha gulf, White sea) with a checklist of total White Sea benthic ciliate fauna // Protistology. 2005. V. 4, № 2. P. 107-120.

286. Mazei Yu.A., Burkovsky I. V. Patterns of psammophilous ciliate community structure along salinity gradient in the White Sea estuary // Protistology. 2006. V. 4, № 3. P. 251-268.

287. Medioli F.S., Scott D.B. Holocene Arcellacea (Thecamoebians) from Eastern Canada // Cushman Found. Spec. Publ. 1983. V. 21. P. 5-63.

288. Medioli F.S., Scott D.B., Abbott B.H. A case study of protozoan intraclonal variability: taxonomic implications // Journal of Foraminiferal Research. 1987. V. 12. № 1. P. 28-47.

289. Meire P., Dereu J. Use of the abundance/biomass comparison method for detecting environmental stress: some considerations based on intertidal macrozoobenthos and bird communities // J. Appl. Ecol. 1990. V. 27. P. 703-717.

290. MignotJ.P. Etude ultrastructurale des Bicoeca, protistes flagelles // Protistologica 1974. V. 10. P. 543-565.

291. Mignot J.P. Etude ultrastructurale d'un flagelle du genre Spumella Cienk. (= Heterochromonas Pascher = Monas O.F.Muller), chrysomonadine leucoplastidiee // Protistologica. 1977. V. 13. № 2. P. 219-231.

292. Mignot,J.-P., Brugerolle,G. 1975. Etude ultrastructurale du flagelle phagotrophe Col-ponema loxodes Stein // Protistologica. V. 11. № 4. pp. 429-444.

293. Mitchell E.A.D., BorcardD., Buttler A. et al. Horizontal distribution patterns of testate amoebae (Protozoa) in a Sphagnum magellanicum Carpet // Microb. Ecol. 2000. V. 39. P. 290-300.

294. Moestrup 0., Andersen R. A. Organization of heterotrophic heterokonts // The Biology of Free-living Heterotrophic Flagellates. Oxford: Clarendon Press. 1991. P. 332-360.

295. Moestrup 0, Thomsen H.A. Fine structural studies on the genus Bicoeca. 1. Bicoeca maris with particular emphasis on the flagellar apparatus // Protistologica. 1976. V. 12. P. 101-120.

296. Moestrup 0., Thomsen H.A. Preparations of shadow cast whole mounts // Handbook of Phycological Methods. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1980. P. 385-390.

297. Mylnikov A.P. Ultrastructure of a colourless amoeboid flagellate Cercomonas sp. II Arch. Protistenkd. 1986. Bd. 131. S. 239-247.

298. Mylnikov A.P. Diversity of flagellates without mitochondria // The Biology of free-living Heterotrophic Flagellates. (Eds: Patterson D.J., Larsen J.). Oxford: Clarendon Press, 1991. P. 149-158.

299. Myl'nikov A.P., Karpov S.A. Review of diversity and taxonomy of cercomonads // Protistology. 2004. V. 3. № 4. P. 201-217.

300. Nagata T. The microflagellate-picoplankton food linkage in the water column of lake Biwa // Limnol. Oceanogr. 1988. V. 33. P. 504-517.

301. Nicholls K.H. On the validity of Histiona aroides Pasher (Chrysophyceae) // Arch. Protistenkd. 1984. Bd. 128. S. 141-146.

302. Noland L.E., Gojdics M. Ecology of free-living protozoa // Research in Protozoology (Ed. Tse-Tuan C.) Oxford: Pergamon Press, 1967. P. 215-266.

303. Norris R.E. Neustonic marine Craspedomonadales (Choanoflagellates) from Washington and California // Journal of Protozoology. 1965. V. 12. P. 589-602.

304. NygaardK., Borsheim K.Y., Thingstad T.F. Grazing rates on bacteria by marine hetero-triophic microflagellates compared to uptake rates of bacterial-sized monodisperse fluorescent latex beads // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1988. V. 44. P. 159-165.

305. О'Kelly C.J. The jakobid flagellates: structural features of Jakoba, Reclinomonas and Histiona and implications for the early diversification of eukaryotes // J. Euk. Microbiol. 1993. V. 40. P. 627-636.

306. О 'Kelly C.J. Ultrastructure of trophozoites, zoospores and cysts of Reclinomonas americana Flavin and Nerad, 1993 (Protista incertae sedis: Histionidae) // Europ. J. Protistol. 1997. V. 33. № 4. P. 337-348.

307. Ogden C.G., Hedley R.H. An atlas of freshwater testate amoebae. London: Oxford Univ.1. Press, 1980.

308. Owen H. A., Stewart K. D., Mattox K. R. Fine structure of the flagellar apparatus of Uroglena americana (Chrysophyceae) // Journal of Phycol. 1990. V. 26. P. 142— 149.

309. Pace M.L. Heterotrophic microbial processes // The trophic cascade in lakes. Cambridge: Cambridge University Press, 1993. P. 252-277.

310. Pace M.L., Cole J.J. Comparative and experimental approaches to top-down and bottom-up regulation of bacteria// Microb. Ecol. 1994. V. 28. P. 181-193.

311. Pace M., Vaque D. The importance of Daphnia in determining mortality rates in protozoans and rotifers in lakes // Limnol. Oceanogr. 1994. V. 39. P. 985-966.

312. Pace M., McManus G., Findlay S. Planktonic community structure determines the fate of bacterial production in a temperate lake // Limnol. Oceanogr. 1990. V. 35. P. 795— 808.

313. Packroff G., Woelfl S. A review on the occurrence and taxonomy of heterotrophic protists in extreme acidic environments of pH values < 3 // Hydrobiologia. 2000. V. 433. P. 153-156.

314. Page F.C. A new key to freshwater and soil gymnamoebae. Ambleside: Freshwater Biological Association. 1988.122 p.

315. Pascher A. Zur Klarung einiger gefarbter und farbloser flagellaten und ihrer einrichtun-gen zur aufnahme animalischer nahrung // Arch. Protistenkd. 1942. Bd. 96. H. 1. P. 75-108.

316. Pascher A. Eine neue art der farblosen flagellatengattung Histiona aus den Uralpen // Arch. Protistenkd. 1943. Bd. 96. H. 2. S. 287-294.

317. Patterson D.J. Protozoa: evolution and systematics // Progress in protozoology. Hausman K., Hiilsmann N. (eds.). Proceedings of the IX Congress of Protozoology, Berlin, 1993. Stutgard: Gustav Fischer Verlag, 1994. pp. 1-14.

318. Patterson D.J., Hedley S. Free-living freshwater Protozoa. A colour guide. Aylesbury, England: Wolfe Publishing Ltd, 1992.

319. Patterson D.J., Larsen J. General introduction // The biology of free-living heterotrophic flagellates. Patterson D.J, Larsen J. (eds). Oxford: Clarendon Press. 1991. P. 1-5.

320. Patterson D.J., Lee W. J. Geographic distribution and diversity of free-living heterotrophic flagellates // The flagellates: Unity, diversity and evolution. (Eds: Leadbeater BSC; Green JC). London and New York: Taylor and Francis, 2000. P. 259-287.

321. Patterson D.J., Simpson A.G.B. Heterotrophic flagellates from coastal marine and hyper-saline sediments in Western Australia // Eur. J. Protistol. 1996. V. 32. P. 423-448.

322. Patterson D.J., Zolffel M. Heterotrophic flagellates of uncertain taxonomic position // The biology of free-living heterotrophic flagellates. Oxford, 1991. P. 427-477.

323. Patterson D.J., Larsen J., Corliss J.O. The ecology of heterotrophic flagellates and cili-ates living in marine sediments // Progr. Protistol. 1989. V. 3. P. 185-277.

324. Patterson D.J, Nygaard K., Steinberg G., Turley C.M. Heterotrophic flagellates and other protists associated with oceanic detritus throughout the water column in the Mid North Atlantic // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. 1993. V. 73. P. 67-95.

325. PenardE. Faune Rhizopodique du Bassin de Leman. Geneve: Kundig, 1902. 714 p.

326. PenardE. Les Sarcodines des Grand Lacs. Geneve: Kundig, 1905. 134 p.

327. PenardE. Sur quelques Rhizopodes des Mousses // Arch. Protistenkd. 1909. Bd. 17. S. 258-296.

328. PenardE. Studies on some flagellata // Proc. Acad. Natur. Sci. Philadelphia 1912. V.l. P. 86-134.

329. PenardE. Studies on some flagellata//Proc. Acad. Natur. Sci. Philadelphia 1921. V. 73. № 1.Р. 105-168.

330. Penard E. Etudes sur les Infusoires d'eau douce. Geneve: George, 1922. 331 p.

331. Petersen J.В., Hansen J.B. On some neuston organisms. Ill // Bot Tidssk. 1961. V. 57. P. 293-305.

332. Petz W. Ciliate biodiversity in Antarctic and Arctic freshwater habitats a bipolar comparison // Eur. J. Protistol. 2003. V. 39. P. 491-494.

333. Pianka E. Niche overlap and diffuse competition // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1974. V. 71. P. 2141-2145.

334. Pick F., Hamilton P. A comparison of seasonal and vertical patterns of phagotrophic flagellates in relation to bacteria and algal biomass in temperate lakes // Mar. Mi-crob. Food Webs. 1994. V. 8. P. 201-215.

335. Picken L.E.R. On the Bicoecidae: a family of colourless flagellates // Philosophical transactions ofthe Royal Society of London Serie. 1941. V. 230. P. 451-473.

336. Pielou E. The measurement of diversity in different types of biological collections // J. Theor. Biol. 1966. V. 13. P. 131-144.

337. PomeroyL. The ocean's food web, a changing paradigm // Bioscience. 1974. V. 24. P. 499-504.

338. Pomeroy L., Johannes R.E. Occurrence and respiration of ultraplankton in the upper 500 meters of the ocean//Deep Sea Res. 1968. V. 15. P. 381-391.

339. Porter K. G., Sherr E. В., Sherr B. F., Pace Michael, Sanders R. W. Protozoa in Plank-tonic Food Webs // Protozool. 1985. V. 32. № 3. P. 409-415.

340. PreisigH.R., Hibberd D J. Ultrastructure and taxonomy of Paraphysomonas (Chryso-phyceae) and related genera (1) // Nordic J. of Botany. 1982a. V. 2. P. 397-420.

341. PreisigH.R., Hibberd D.J. Ultrastructure and taxonomy of Paraphysomonas (Chryso-phyceae) and related genera (2) //Nordic Journ. of Botany. 1982b. V. 2. P. 601638.

342. PRIMER 5. Primer 5 for Windows V5.2. PRIMER-E Ltd, 2001.

343. Raup D., Crick R.E. Measurement of faunal similarity in paleontology // J. Paleontol. 1979. V. 53. P. 1213-1227.

344. Remane A. Die Brackwasserfauna // Zool. Anz. 1934. Bd. 7. S. 34-74. Rev ill D.L., Stewart K, W., Schlichting H.E. Jr. Passive dispersal of viable algae and proiozoa by certain craneflies and midges // Ecology. 1967. V. 48. P. 1023-1027.

345. Reynolds B.D. Inheritance of double characteristics in Arcella polypora // Genetics. 1923. V. 8. P. 477-496.

346. Reynolds B.D. Bicosoeca kepnery sp. n. // Trans. Amer. Microscop. Soc. 1927. V. 6. P. 54-59.

347. Ricklefs R.E. Community diversity: relative roles of local and regional processes // Science. 1987. V. 235. P. 167-171.

348. Ricklefs R.E., Schluter D. Species Diversity in Ecological Communities: Historical and Geographical Perspectives. Chicago: University of Chicago Press, 1993.

349. Root F.M. Inheritance in the asexual reproduction of Centropyxis aculeata II Genetics. 1918. V.3.P. 173-206.

350. RusselD. G. Bioligy of the Leishmania surface: with particular reference to the surface proteinase gp63 //Protoplasma. 1994. V. 181. P. 191-201.

351. Saburova M.A., Polikarpov I.G., Burkovsky I.V. Spatial structure of an intertidal sandflat microphytobenthic community as related to different spatial scales // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1995. V. 129. P. 214-232.

352. Sanders R. Trophic strategies among heterotrophic flagellates // The biology of free-living heterotrophic flagellates. Patterson D., Larsen J (eds.). Oxford: Clarendon Press, 1991. P. 21-38.

353. Sanders R., Porter K., Bennett S., deBiase A. Seasonal patterns of bacterivory by flagellates, ciliates, rotifers, and cladocerans in s freshwater planktonic community // Limnol. Oceanigr. 1989. V. 34. P. 673-687.

354. Sanders R., Car on D., Berninger U.-G. Relationships between bacteria and heterotrophic nanoplankton in marine and fresh waters: an inter-ecosystem comparison // Mar. Ecol. Progr. Ser. 1992. V. 86. P. 1-14.

355. Sandon H. The composition and distribution of the protozoan fauna of the soil. Edinburgh and London: Oliver and Boyd. 1927. 237 p.

356. Schlichting H.E.Jr., Sides S.L. The passive transport of aquatic microorganisms by selected Hemiptera // J. Ecol. 1969. V. 57. P. 759-764.

357. Schonborn W. Adaptive polymorphism in soil-inhabiting testate amebas (Rhizopoda) -its importance for delimitation and evolution of asexual species // Arch. Protistenk. 1992. V. 142. P. 139-155.

358. Schroeckh S., Lee W.J., Patterson D.J. Free-living heterotrophic euglenids from freshwater sites in mainland Australia // Hydrobiologia. 2003. V. 439. P. 131-166.

359. Schuster F.L., Pollack A. Ultrastructure of Cercomonas sp, a free-living amoeboid flagellate // Arch. Protistenkd. 1978. Bd. 120. H. 1/2. S. 206-212.

360. Schwinghamer P. Observations on size distributions of integral benthic communities // Can. J. fish. Aquat. Sci. 1981. V. 38. P. 1255-1263.

361. Sekiguchi H., Moriya M., Nakayama Т., Inouye I. Vestigial chloroplasts in heterotrophic stramenopiles Pteridomonas danica and Ciliophrys infusionum (Dictyochophyceae) //Protist. 2002 V. 153. P. 157-167.

362. Shannon C., Weaver W. The mathematical theory of communication. Urbana: Univ. Illinois Press, 1949. 117 pp.

363. Sheldon R., PrakashA., Sutcliffe W. The size distribution of particles in the ocean // Lim-nol. Oceanogr. 1972. V. 17. P. 327-340.

364. Sherr E.B., Sherr B.F. Role of microbes in pelagic food webs: a revised concept // Lim-nol. Oceanogr. 1988. V. 33. P. 1225-1226.

365. Sherr E.B., Sherr B.F. Bacterivory and herbivory: key roles of phagotrophic protists in pelagic food webs // Microbial Ecology. 1994. V. 28. P. 223-235.

366. Sherr B.F., Sherr E.B., Berman T. Decomposition of organic detritus: A selective role for microflagellate protozoa // Limnol Oceanogr. 1982. V. 27. P. 765-769.

367. Sieburth J. Sea microbes. New York: Oxford University Press, 1979.

368. Sieburth J., Smetacek V., Lenz J. Pelagic ecosistem structure: heterotrophic compartments of the plankton and their relationship to plankton size fractions // Limnol. Oceanogr. 1978. V. 23. P. 1256-1263.

369. Silvester N.R., Sleigh M.A. The forces influencing on microorganisms at surfaces in flowing water // Freshwater Biol. 1985. V. 15. № 4. P. 433-448.

370. SimekK., Babenzien D., Bittl Т., KoschelR., MacekM., NedomaJ., VrbaJ. Microbial food webs in an artificially divided acidic bog lake // Internat. Rev. Hydrobiol. 1998. V. 83. P. 3-18.

371. Simpson A.G.B., Roger A.J. Eukaryotic evolution: getting to the root of the problem //

372. Current Biology. 2002. V. 12. P. 691-693. Skuja H. Taxonomie des Phytoplanktons einiger Seen in Uppland, Schweden // Symb.

373. Bot. Upsal. 1948. Bd. 9. S. 1-399. Skuja H. Taxonomie und biologische studien uber das Phytoplankton Schwedischer Bin-nengewasser // Nova Acta Regial Soc. Upsaliensis, ser. IV. Uppsala. 1956. Bd.16. S. 1-515.

374. SladecekB. Ergebnisse der Limnology // Arch. Fur Hydrobiol. 1973. H. 7. 215 p.

375. Sleigh M.A. Trophic strategies // The flagellates: Unity, diversity and evolution. (Eds: Leadbeater BSC; Green JC). London and New York: Taylor and Francis, 2000. P. 147-165.

376. Smetacek V. The annual cycle of protozooplankton in the Kiel Bight // Marine Biology. 1981. V. 63. P. 1-11.

377. SonntagB., Posch Т., Psenner R. Comparison of 3 methods for determining flagellate abundance, cell-size, and biovolume in cultures and natural fresh-water samples // Arch. Hydrobiol. 2000. V. 149. P. 337-351.

378. Sorokin Yu.I. The heterotrophic phase of plancton succession in the Japan Sea // Mar.

379. Starmach K. Chrysophyta I. // Flora slodkowodna Polski. V. 5. Warszawa: Polska Aka-demiaNauk, 1980.775 p.

380. Starmach К. Chrysophyceae und Haptophyceae // Susswasserflora von Mitteleuropa. V.

381. Stuttgart: G. Fischer. 1985. S. 1-515. StatSoft, Inc. STATISTICA for Windows Computer program manual. 1999. (http://www.statsoft.com).

382. Stein F.R. Der organismus der infusionsthiere. Ill // Der organismus der flagellaten 1.1.ipzig: Wilhelm Engelmann, 1878. StepanekM. Rhizopoden aus alten, ausgetrockneten Moosproben // Hydrobiologia. 1963. V. 21. P. 304-327.

383. Stokes A.C. Notices of new infusoria flagellate from American fresh waters // J. Roy.

384. Mic. Soc. (3rd Series). 1888. V. 8. P. 698-704. Strayer D. Perspectives on the size structure of lacustrine zoobenthos, its causes, and its consequences //J. N. Am. Benth. Soc. 1991. V. 10. P. 210-221.

385. Naturalist. 1980. V. 116. P. 178-195. Thomsen H.A. Planktonic choanoflagellates from Disko Bugt, West Greenland with a survey of the marine nanoplancton of the area. Meer Gronl. Biosci. 1981. V. 8. P. 335.

386. Thomsen Н.А., BuckK.R., Coale S.L., Garrison D.L., Gowing M.M. Loricate choanoflag-ellates (Acanthoecidae, Choanoflagellida) from the Weddell Sea, Antarctica // Zool. Scr. 1990. V. 19. P. 367-387.

387. Thomsen H.A., Kosman C., Ikavalko J. Three new species of Thaumatomastix (Thauma-tomastigidae, Protista incertae sedis), a ubiquitous genus from the Antarctic ice biota//Eur. J. Protistol. 1995. V. 31. P. 174-181.

388. Throndsen J. Marine planktonic Acanthoecaceans (Craspedophyceae) from Arctic waters //Nytt. Mag. Bot. 1970. V. 17. P. 103-111.

389. Tikhonenkov D. V. Species diversity of heterotrophic flagellates in Rdeisky reserve wetlands // Protistology. 2006. V. 4. (in press)

390. Tikhonenkov D.V., Mazei Yu.A. Heterotrophic flagellates from freshwater biotopes of Matveev and Dolgij (Long) Islands (the Pechora Sea) // Protistology. 2006. V. 4 (in press).

391. Tikhonenkov D. V., Mazei Yu.A., Mylnikov A.P. Species diversity of heterotrophic flagellates in the White Sea littoral sites // European J. Protistol. 2006. V. 42. P. 191-200.

392. Tong S.M. Choanoflagellates from Southampton water, UK, including the description of three new species // J. Mar. Biol. Assoc. UK. 1997a. V. 77. № 4. P. 929-958.

393. Tong S.M. Heterotrophic flagellates and other protists from Southampton waters, U.K. // Ophelia. 1997b. V. 47. P. 71-131.

394. Tong S.M., Vors N., Patterson D.J. Heterotrophic flagellates, centrohelid heliozoa and filose amoebae from marine and freshwater sites in the Antarctic // Polar biol. 1997. V. 18. P. 91-106.

395. Tong S.M., Nygaard K., Bernard C., Vors N., Patterson D.J. Heterotrophic flagellates from the water column in Port Jackson, Sydney, Australia // Europ. J. Protistol. 1998. V. 34. P. 162-194.

396. TranvikL. Bacterioplankton growth, grazing mortality and quantitative relationship to primary production in a humic and a Clearwater lake // J. Plankt. Res. 1989. V. 11. P. 985-1000.

397. Turley C.M., Carstens M. Pressure tolerance of oceanic flagellates: implications for remineralization of organic matter//Deep-Sea Research. 1991. V. 38. P. 403^-13.

398. Vannote R.L., Minshall G.W., Cummins K.W. The river continuum concept // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1980. V. 37. № 1. P. 130-137.

399. VeechJ.A., Summerville K.S., Cristand Т.О., GeringJ.C. The additive partitioning of species diversity: recent revival of an old idea // Oikos. 2002. V. 99. P. 3-9.

400. Vers N. Heterotrophic amoebae, flagellates and Heliozoa from the Tvarminne Area, Gulf of Finland, in 1988-1990 // Ophelia. 1992. V. 36. № 1. P. 1-109.

401. Vers N. Heterotrophic amoebae, flagellates and heliozoa from Arctic marine waters (North West Territories, Canada and West Greenland) // Polar Biol. 1993a. V. 13. P. 113-126.

402. Vers N., Buck K.R., Chaves F.P., Eikrem W, Hansen L.E., 0stergaard J.В., Thomsen H.A. Nanoplankton of the equatorial Pacific with emphasis on the heterotrophic pro-tists // Deep-Sea Research. 1995. V. 42, № 2-3. P. 585-602.

403. Walker G., Silberman J., Karpov S., Preisfeld A. et al. An ultrastructural and molecular study of Hyperamoeba dachnaya, n. sp., and its relationship to the mycetozoan slime moulds //Europ. J. Protistol. 2003. V. 39. № 3. P. 319-336.

404. Wanner M. A review on the variability of testate amoebae: methodological approaches, environmental influences and taxonomical implications // Acta Protozool. 1999. V. 38. P. 15-29.

405. Wanner M., Meisterfeld R. Effects of some environmental factors on the shell morphology of testate amoebae (Rhizopoda, Protozoa) // Europ. J. Protistol. 1994. V. 30. P. 191-195.

406. Warwick R.M. Species size distributions in marine benthic communities // Oecologia. 1984. V. 61. P. 32-41.

407. Warwick R., Pearson R., Ruswahyuni A. Detection of pollution effects on marine macro-benthos: further evaluation of the species abundance/biomass method // Mar. Biol. 1987. V. 95. P. 193-200.

408. Weisse T. Trophic interactions among heterotrophic microplankton, and bacteria in lake Constance//Hydrobiologia. 1990. V. 191. P. 111-122.

409. Weisse T. The annual cycle of heterotrophic freshwater nanoflagellates: role of botton-up versus top-down control // J. Plank. Res. 1991. V. 13. P. 167-185.

410. Weisse T. The significance of inter- and intraspecific variation in bacterivorous and herbivorous protists // Antonie van Leeuwenhoek. 2002. V. 81. P. 327-341.

411. Weisse Т., Muller H. Planktonic protozoa and the microbial food web in Lake Constance //Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Adv. Limnol. 1998. V. 53. P. 223-254.

412. Weitere M., Arndt H. Structure of the heterotrophic flagellate community in the water column of the River Rhine (Germany) // Eur. J. Protistol. 2003. V. 39. P. 287-300.

413. Wenyon C.M. Protozoology. V. 1. L.: Balliere, Tindall and Cox. 1926. 778 p.

414. Whittaker R.H. Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregonand California // Ecol. Monogr. 1960. V. 30. P. 279-338.

415. Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity // Taxon. 1972. 21. 213— 251.

416. Whittaker R.H. Evolution of species diversity in land communities // Evolutionary Biology. V. 10 (eds. Hecht, M.K. and Steere, B.W.N.C.). New York: Plenum Press, 1977. pp. 1-67.

417. Wright J.M. The ecology of psammobiotic ciliates of South Wales // Cah. Biol. Mar. 1984. V. 25. P. 217-239.

418. Zeitzschel В. Zoogeography of marine protozoa: an overview emphasizing distribution of planktonic forms II Ecology of Marine Protozoa (ed. Capriulo G.M.). Oxford: Oxford University Press, 1990. P. 139-185.

Информация о работе

Тихоненков, Денис Викторович
кандидата биологических наук
Борок, 2006
ВАК 03.00.18

Диссертация

Фауна, морфология и структура сообществ свободноживущих гетеротрофных жгутиконосцев в разнотипных пресноводных и морских биотопах - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Фауна, морфология и структура сообществ свободноживущих гетеротрофных жгутиконосцев в разнотипных пресноводных и морских биотопах - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы