Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна, биология и экология гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев водоемов южной части Омской области

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна, биология и экология гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев водоемов южной части Омской области"

На правах рукописи

ГА В РИЛОВ А НАТАЛЬЯ ВЛАДИМИРОВНА

ФАУНА, БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ ГЕТЕРОТРОФНЫХ ЭВГЛЕНОВЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ ВОДОЕМОВ ЮЖНОЙ ЧАСТИ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.08 -зоология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

ОМСК-2007

003175843

Работа выполнена на кафедре зоологии ГОУ ВПО "Челябинский государственный педагогический университет"

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Лихачев Сергей Федорович

Официальные оппоненты-

доктор биологических наук, профессор Гашев Сергей Николаевич кандидат биолог ических наук, доцент Зарипов Рафаил Гарифович

Ведущая организация- ГОУ ВПО "Ишимский государственный

педагогический институт имени П П Ершова"

Защита диссертации состоится «2007 г в & часов на заседании диссертационного совета К 212 177 02 по защите диссертаций на соискание учёной степени кандидата биологических наук при Омском государственном педагогическом университете по адресу 644099, г Омск, наб Тухачевского, 14

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Омского государственного педагогического университета по адресу г Омск, наб Тухачевского, 14

Автореферат разослан ¿^/^А^/^/2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

/

С А Соловьев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Класс Euglenoidea, входящий в тип Euglenozoa, объединяет в себя разнообразные по строению, биологии и экологии виды Среди эвгленовых жгутиконосцев наиболее известны виды, имеющие хлоропласты, или фототрофы, но среди более 1 тыс видов класса особое место занимают бесцветные, или гетеротрофные формы, которые по своей морфологии, биологии и филогении существенно отличаются от фототрофных видов (Лихачев, 1999, Протесты, 2000, Карпов, 2001, 2005, Adl et al, 2005) Актуальность нашего исследования определяется малой степенью изученности гетеротрофных эвгленид по сравнению с фототрофными видами, а именно недостаточно изучены фауна в водоемах разных регионов, в том числе и Омской области, биология и экология отдельных видов, особенности их жизнедеятельности и характер их взаимоотношений в экосистемах Что представляется существенным упущением, т к в большинстве своем они микроконсументы первого порядка, основной пищей которых являются бактерии, отчасти водоросли, простейшие, органический детрит и растворенное органическое вещество (Leedale, 1967, Жуков, 1993) То есть в пресноводных экосистемах они играют сходную роль с инфузориями, коловратками, ракообразными, со всеми бактериофагами, те участвуют в процессах самоочищения воды и поддержания биологического равновесия в водоёмах Гетеротрофные эвгленовые жгутиконосцы широко представлены во всех экологических группировках гидробионтов и встречаются практически во всех биотопах пресноводных водоемов в планктоне, бентосе, обрастаниях, нейстоне (Kudo, 1971, Buetov, 1982, Протесты, 2000) Все выше сказанное определяет актуальность исследования локальных групп организмов, каковой являются гетеротрофные эвглениды и их изучение важно в теоретическом и практическом планах

Целью работы явилось изучение фауны, биологии и экологии гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев из водоемов южной части Омской области Из данной цели вытекают следующие задачи:

1 Изучить видовой состав гетеротрофных эвгленид из водоемов южной части Омской области,

2 С применением светооптических, морфометрических и цитохимических методик изучить морфологию найденных форм для видового определения, составления дифференциальных диагнозов и атласа видов,

3 Провести эколого-ценотический анализ выявить особенности частоты встречаемости гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев в водоемах и пробах, распределения отдельных видов в разнотипных водоемах, приуроченность их к местообитаниям и типам водоёмов;

4 Выявить особенности движения, питания фоновых видов и характер их взаимоотношения с другими гидробионтами (инфузориями, жгутиконосцами, бактериями), на основе чего с учетом влияния некоторых абиотических и биотических факторов изучить сезонные изменения численности, биомассы и видового разнообразия гетеротрофных эвгленид,

5 Выявить экологические группы гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев,

6 На основании видовых списков, данных по численности, биомассе, встречаемости и распределению в водоемах оценить индикаторное значение отдельных видов гетеротрофных эвгленид и определить сапробность обследованных водоемов

Научная новизна исследования. В пресных водоемах южной части Омской области обнаружено 36 видов гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев, относящихся к 17 родам Впервые в обследованных водоёмах Омской области обнаружены два вида, ранее не отмеченных для данного региона родов Notosolenus аро-camptus и Khawkinea quartana Впервые для водоемов Омской области обнаружены 4 вида, ранее отмеченных родов Urceolus sabulosvs, U cyrusorum, Sphenomonas quadriangularis, Anisonema ovale Для водоемов южной лесостепи Омской области впервые отмечены виды 5 родов: Euglenopsis Klebs, 1883, Rhabdomonas Fresenius, 1901, Cychdiopsis Korschikov, 1941, Menoidium Petty, 1852, Sphenomonas Stein, 1859 На основе морфометрических и цитохимических методик подробно изучена морфология всех найденных форм, выявлены видоспецифические признаки, проведено определение до вида, составлены дифференциальные диагнозы и атлас видов гетеротрофных эвгленид обследованных водоемов Подробно изучены частота встречаемости эвгленид в водоёмах и пробах, характер распределения видов в водоемах и их приуроченность к определенной экологической группе, определен видовой состав и основные морфо-физиологические особенности видов каждой экологической группы Показано, что гетеротрофные эвглениды по локализации в водоеме, характеру питания и движения можно разделить на две хорошо очерченные группы 1 - бентосные виды, голозои (бактериофаги и хищники), ползающие, 2 -планктонные виды, сапрофиты, плавающие Впервые изучены сезонная динамика видового разнообразия, численности и биомассы отдельных видов, показано, что их сезонная динамика численности может быть связана с сезонной динамикой численности некоторых хищных инфузорий и бактерий Высказано предположение, что только эвригопные виды гетеротрофных эвгленид, имеющие высокую численность и частоту встречаемости в водоемах и пробах, могут рассматриваться как организмы-индикаторы сапробности Определена сапробность обследованных водоемов

Положения, выносимые на защиту:

1 Фауна свободноживущих гетеротрофных эвгленид водоемов южной лесостепи Омской области насчитывает 36 видов, относящихся к 17 родам, но распределение и частота встречаемости этих видов в разнотипных водоёмах и пробах различны,

2 Среди гетеротрофных эвгленид выделяется две группы видов 1 - планктонные, сапрофитные, плавающие, 2 - бентосные, голозойные, ползающие Специализация по питанию и характер движения конкретных видов зависят от их локализации в водоеме,

3 Большая часть бентосных видов активны и имеют высокую численность в теплые сезоны года, а зимние условия переживают в цистах покоя, тогда как планктонные формы встречаются в течение всего года, но их численность также высока летом

Теоретическое и практическое значение. Фаунистические, морфометриче-ские, цитохимические и экологические исследования позволили провести оценку видового состава гетеротрофных эвгленид в водоёмах Омской области, выявить особенности распределения видов в разнотипных водоемах, характер сезонной динамики численности и видового разнообразия; дать оценку состояния воды в водоёмах Данные по морфологии видов, биологии, в частности особенностям их жизненных циклов, позволят улучшить существующую систему гетеротрофных эвгленид, что явится вкладом в зоологическую науку Полученные результаты расширяют представления о региональной фауне, морфологии, биологии и особенностях экологии гетеротрофных эвгленид Материалы работы могут быть использованы для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протистологии, экологии, цитологии и эволюционного учения, для выполнения выпускных работ

Апробация работы. Материалы диссертации и отчеты о работе были представлены на заседании кафедры зоологии ЧГПУ (сентябрь, 2006 г), на международной научно-практической конференции "Урбоэкосистемы проблемы и перспективы развития" в ИГПИ им П П Ершова (Ишим, 2005 г), на международной научно-практической конференции "Современные проблемы реки Иртыша и водо-обеспечения Омской области пути их решения" (Омск, 2006), на международной научно-практической конференции в ЧГПУ "Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды" (Челябинск, октябрь, 2006), на межвузовской научно-практической конференции в ИГПИ им П П Ершова "Экологические проблемы Зауралья" (Ишим, ноябрь 2006 г), на заседании научно-методического семинара кафедры зоологии ЧГПУ (Челябинск, декабрь 2006 г), на Международной научно-практической конференции в Тывинском государственном университете (Кызыл, сентябрь, 2007 г) Материалы диссертации используются в курсе зоологии беспозвоночных на естественно-технологическом факультете Че-

лябинского государственного педагогического университета, для выполнения курсовых и выпускных квалификационных работ По теме диссертации опубликовано 7 работ, одна в изданиях перечня ВАК Министерства образования и науки РФ

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 150 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (197 названий, из них 89 отечественных и 108 иностранных) и приложения В диссертации имеется 20 таблицы и 20 рисунков Приложения содержат таблицы и атлас видов гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев из водоемов южной части Омской области

ГЛАВА 1. Обзор литературы

В главе содержится анализ литературы по теме диссертации Показано, что в последние годы благодаря электронно-микроскопическим и молекулярно-биологическим исследования гетеротрофные эвгленовые жгутиконосцы в пределах единого класса Euglenoidea были разделены на два подкласса и полностью отделены от зеленых видов эвгленид (Кусакин, Дроздов, 1998, Протисты, 2000, Лихачев, 2000, Карпов, 2001, Adl et al, 2005) При наличии признаков, позволяющих отнести гетеротрофные виды к эвгленовым жгутиконосцам (строение покровов, корешковых систем, ядра, жгутиков, митохондрий и тд ) (Mignot, 1966, Leedale, 1967, 1972, 1978, Kudo, 1971, Карпов, 1990, 2001, Lee et al, 1999, Лихачев, 1999, 2000 и др), они имеют достаточно специфичных свойств, способствующих выделению двух подклассов Изучение эвгленовых жгутиконосцев, наравне с разными группами водорослей в водоёмах Омской области, было начато группой альгологов Омского медицинского института под руководством профессора А П Скабичевского в 50-х годах 20 века (Скабичевский, 1956, 1957, Андреев и др, 1963 и т д) Омские альгологи в водоёмах области обнаружили лишь 6 гетеротрофных видов эвгленовых жгутиконосцев, относящихся к 5 родам (по Сафонова, 1984) С начала 80-х годов 20 века изучение свободноживущих и паразитических эвгленовых жгутиконосцев в водоемах Омской области было продолжено на кафедре зоологии Омского государственного педагогического университета под руководством С Ф Лихачева Всего для водоёмов Омской области было описано 225 видов эвгленид, относящихся к 26 родам (Лихачев, 1982, 1985, 1987, 1994, 1996, 1997, 1998, 1999, Максюта, 2003,2004, Москалец, 2004,2005 итд) Для водоемов южной части Омской области отмечено 16 видов из 10 родов свободноживущих гетеротрофных эвгленид Astasia longa, A klebsu, A quartana, Petalomonas inflexa, P medicanellata, P steinu, Peranema granuluferum, P trichophorum, Heteronema acus, H scabrum, Anisonema acinus, Dinemagreseolum, Sphenomonas teres, Euglenopsis vorax, Urceolus cyclostomus, Enthosiphon sulcatum (Лихачев, 1997, 1999) Таким образ ом, несмотря

на 50-летнюю историю изучения эвгленовых жгутиконосцев в водоемах Омской области, гетеротрофные виды изучены недостаточно. Требуют уточнения данные о видовом составе, характере распределения отдельных видов, как в водоёмах разных типов, так и в отдельно взятом водоеме, по сезонной динамике численности и биомассы разных видов, взаимоотношениях их с другими гидробионтами и т п

ГЛАВА 2. Материал и методика

В основу работы положены оригинальные материалы, собранные нами в водоемах города Омска (Чередовое, Озерки, Птичья Гавань, Парк Победы, Моховое южное, Моховое северное, Парк Культуры), а также в водоёмах Таврического района (Фрегат, протока Луговое), Щербакульского района (окрестности села Щерба-куль), Нововаршавского района (окрестности села Нововаршавка), Русско-Полянского района (озеро Жарылдыколь) в 2003-2006 гг с применением стандартных методов сбора протистологических и гидробиологических проб (Гусева, 1956, Жадин, 1956, Киселев, 1956а, 19566, Усачев, 1961, Суханова, 1984, Жуков, 1993, Лихачев, 1997) В указанных водоёмах всего было собрано 86 проб Кроме того, были собраны 64 пробы во временных водоёмах (лужах и канавах) Определение видовой принадлежности найденных форм проводилось на живом материале по описаниям, содержащимся в литературе (Попова, 1955, Попова, Сафонова, 1976, Ветрова, 1980, Суханова, 1984, Лихачев, 1999) Гидробионты - консументы гетеротрофных эвгленид (инфузории, коловратки, рачки и др) определялись по описаниям в литературе (Рылов, 1948, Монченко, 1974, Банина, 1984, Кутикова, 1984). Общая морфология клетки изучалась с помощью цитохимических методик (Пирс, 1968, Кононский, 1976, Иванов и др, 1981) Окраска проводилась in vivo и in vitro В качестве фиксатора использовали жидкость Карнуа на этиловом спирте Рисунки выполнялись с живых или фиксированных объектов с помощью рисовального аппарата РА-6 при х400, х900, х1350 увеличении Микросъемка осуществлялась с помощью цифрового фотоаппарата Olympus EF- 110 Подсчет численности проводился методом «калиброванной капли» (Николюк, 1963, Липеровская, 1973) Для сравнения видовых составов гетеротрофных эвгленид из разных водоемов были использованы коэффициент Жаккара-Малышева (К,.т) и индекс общности фаун Чекановского-Соренсена (Ies) Математическая обработка данных проведена с применением пакетов программ «Statistica» и «Statan» Текст диссертации набран в редакторе Microsoft Word ver 8 0 Графические работы - рисунки и схемы - выполнены в графических редакторах Corel Хата ver 2 0 и Adobe PhotoShop ver 4 0

ГЛАВА 3. Таксономическая и биоценотическая характеристика гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев ив водоёмов южной части Омской области 3.1. Видоспецифические признаки гетеротрофных эвгленид

В разделе на основании оригинальных морфологических и цитохимических исследований дана морфо-физиологическая характеристика 36 ввдов гетеротрофных эвгленид, относящихся к 17 родам. На основании морфо-цитохимических исследований проведено видовое определение найденных форм, составлены дифференциальные диагнозы видов, содержащиеся в атласе. Было показано, что по морфологическим признакам обнаруженные нами формы гетеротрофных эвгленид соответствуют стандартным описаниям видов, содержащимся в литературе (Попова, 1955; Попова, Сафонова, 1976; Ветрова, 1980; Суханова, 1984; Лихачев, 1999). Отличия касаются особенностей биологии и экологии отдельных видов.

3.2. Общая характеристика населения гетеротрофных эвгле новых жгутиконосцев го водоёмов южной части Омской области По видовому разнообразию в обследованных водоёмах лидирует род Astasia -7 видов, что составляет 19,4% от общего видового разнообразия гетеротрофных эвгленид указанных водоёмов (рис. 1).

Водоемы

Рис. 1. Видовое разнообразие гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев в водоёмах южной части Омской области (2003-2006 гг.)

На втором месте род Petalomonas - 4 вида, или 11,1%. Роды Menoidium, Ur-

ceolus и Distigma каждый представлены 3 видами, или соответственно по 8,3%. Роды Anisonema, Sphenomonas, Регапета и Heteronema представлены двумя видами каждый, или по 5,6%. Другие роды имеют низкое видовое разнообразие и представлены каждый одним видом, или по 2,8% Гетеротрофные эвглениды были встречены во всех обследованных нами водоёмах города Омска и южной части Омской области и в 43,6% пробах (рис. 2). Гетеротрофные эвгленовые жгутиконосцы обнаружены во всех обследованных нами водоёмах. Тем не менее, частота встречаемости их в водоёмах и пробах различна, как для населения гетеротрофных эвгленид в целом, так и для отдельных родов в частности.

Водоемы

Рис. 2. Средняя частота встречаемости видов гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев в водоёмах южной части Омской области (2003-2006 гг.)

Наибольшая средняя частота встречаемости бесцветных эвгленид зарегистрирована для водоёмов южной лесостепи, а именно для копаного озера Фрегат (окрестности пос. Таврическое) - 67,3% и протоки реки Иртыш - Луговое, также Таврический район, которые находятся южнее Омска - 61,4%. В водоёмах пос. Ново-варшавка, расположенных в близи границ степной зоны, и в степном озере Жа-рылдыколь частота встречаемости изменяется от 41,5 до 35,0%. В озере окрестностей пос. Щербакуль частота встречаемости гетеротрофных эвгленид в пробах довольно низкая — 28,6%. Видовое разнообразие в разных озерах варьирует от 7 до 25 видов и от 1 до 5 в пробе. Среднее число видов во всех обследованных пресных озерах 12,5±0,4, а пробе 1,2±0,9. Средняя частота встречаемости гетеротрофных эвгленид в водоёмах составляет 37,2±0,9, а в пробах 2,6±0,6 (табл. 2).

Таблица 2

Группы родов гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев по частоте

встречаемости в водоёмах (Омская область, 2003-2006 гг.)

Обычные роды Встречающиеся часто Редкие роды

(66,7-100%) роды (33,3-58,3%) (16,7-25,0%)

роды % роды % роды %

Astasia 100 Entosiphon 58,3 Rhabdomonas 25,0

Peranema 100 Petalomonas 58,3 Euglenopsis 25,0

Cyclidiopsis 75,0 Sphenomonas 58,3 Khawkinea 25,0

Heteronema 66,7 Menoidium 58,3 Notosolenus ■ 16,7

Urceolus 58,3

Distigma 50,0

Gyropagne 41,7

Dinema 33,3

Anisonema 33,3

4 9 4

23,5 53,0 23,5

Примечание: в числителе количество родов; в знаменателе доля родов в общем родовом составе гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев обследованных водоёмов в %.

Абсолютными лидерами по встречаемости являются роды Astasia и Peranema,

виды которых встречены во всех обследованных водоёмах. Но среди видов указанных родов частота встречаемости в водоёмах варьирует: Astasia - от 33,3 до 100%,

a Peranema — от 16,7 до 100%. Их видовое разнообразие составляет 9 видов или 25,0% от общего видового состава гетеротрофных эвгленид обследованных водоёмов Среди астазий лидерами по частоте встречаемости являются Astasia klebsii и А longa, особи которых встречены во всех водоемах Им уступает вид A inflate, обнаруженный в 75,0% водоемов Виды A curvata, A dangeardu, A sagittifera и А skadowsku встречены в 33,3% водоемов По иному изменяется частота встречаемости астазий в пробах При среднем значении 54,7±0,6% для всего рода, у отдельных видов она варьирует от 23,8 до 60,0% Лидерами являются A skadowskn -60,0±0,6% и A curvata - 57,5±0,9%, которые не входят в число лидеров по встречаемости в водоёмах На втором месте стоит вид А. longa - 41,5±0,2% подтверждающий свое лидерство по встречаемости в водоемах Другие виды рода имеют частоту встречаемости в пробах от 23,8±0,8 до 35,0±1,0%. Род Peranema представлен в обследованных водоемах всего двумя видами. Вид Р trichophorum встречен во всех обследованных водоемах, а Р granuliferum встречен нами только в 16,7% водоемов Peranema trichophorum является лидером и по встречаемости в пробах 73,1±0,1 %, тогда как второй вид в пробах встречался реже - 35,0±3,1%. На втором месте по частоте встречаемости в водоемах находятся роды Cychdiopsis и Heter-опета, которые соответственно были встречены в 75,0 и 66,7% обследованных водоёмов Также высоки у них и показатели встречаемости в пробах - 54,1±0,7 и 40,3±1,1%. Лидерами являются виды С acus и Н acus, частота встречаемости которых в водоемах составляет 75,0 и 66,7%, а в пробах 45,6±0,5 и 47,5±0,9. Отдельную группу составляют роды Entosiphon, Petalomonas, Sphenomonas, Menoidium, Urceolus и Distigma, частота встречаемости которых в водоемах составляет от 50,0 до 58,3% при видовом разнообразии 16 видов или 44,4% общего видового разнообразия гетеротрофных эвгленид (табл 2) Таким образам, по частоте встречаемости в водоёмах южной части Омской области среди гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев можно выделить три группы родов обычные, встречающиеся часто, и встречающиеся редко (табл 5) обычные роды Astasia, Peranema, Cychdiopsis и Heteronema (23,5% от общего родового состава) Частота встречаемости этих родов варьирует от 66,7 до 100% водоемов, часто встречающиеся роды отмечены в 33,3 - 58,3% водоемов К этой группе относится 9 родов* Entosiphon, Petalomonas, Sphenomonas, Menoidium, Urceolus, Distigma, Gyropagne, Dinema, Amsonema (53,0% от общего родового состава) (табл. 5) Лидерами среди родов группы являются Entosiphon, Petalomonas, Sphenomonas, Menoidium, Urceolus, особи которых были встречены в 58,3%водоёмов К группе редко встречающихся относится 4 рода, что

составляет 23,5% от общего родового состава гетеротрофных эвгленид обследованных водоемов (табл 5) К этой группе относятся ЮгаЪйотопах, Ещкпорз^, N0-Шо1епш, Кк/шктеа, частота встречаемости которых варьирует в незначительных пределах от 16,7 до 25,0% водоёмов.

3.3. Сравнительный анализ показателей частоты встречаемости гетеротрофных эвгленид в водоёмах и пробах Анализируя данные по частоте встречаемости отдельных видов в водоёмах

среди гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев южной части Омской области

можно также выделить три группы видов обычные, встречающиеся часто и виды,

встречающиеся редко (табл 3).

Таблица 3

Группы видов гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев по частоте _встречаемости в водоёмах (Омская область, 2003-2006 гг)_

Обычные виды Часто встречающиеся виды Редкие виды

(66,7-100%) (33,3-58,3%) (16,7-25,0%)

Виды % Виды % Виды %

Astasia klebsu 100 Entosiphon sulcatum 58,3 Euglenopsis vorax 25,0

A longa 100 Distigma proteus 50,0 Amsonema ovale 25,0

Peranema Sphenomonas teres 41,7 Amsonema acinus 16,7

trichophorum 100 Gyropagne kosmos 41,7 Petalomonas mira 25,0

Astasia inflata 75,0 Dmerna greseolum 33,3 P inflexa 16,7

Cyclidiopsis acus 75,0 Menoidium tortuosum 33,3 P medicanellata 16,7

Heteronema acus 66,7 Astasia curvata 33,3 P slenni 16,7

A dangeardn 33,3 Sphenomonas

A sagiittifera 33,3 quadriangutaris 25,0

A skadowskn 33,3 Menoidium minimum 25,0

Heteronema scabrum 33,3 M pellucidum 25,0

Urceolvs cyrusorum 33,3 Rhabdomonas incurva 25,0

Peranema granuhferum 25,0

Khawkinea quartana 16,7

Notosolenus apocamptus 16,7

Urceolus cyclostomus 25,0

U sabulosus 16,7

Distigma curvata 25,0

D striato-granulata 16,7

6 12 18

16,7 33,3 50,0

Примечание: в числителе количество видов, в знаменателе доля видов в общем видовом составе гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев обследованных водоёмов в %

К обычным относятся 6 видов из 4 родов. Astasia klebsu, А longa, A inflate, Peranema trichophorum, Cyclidiopsis acus и Heteronema acus Они составляют 16,7% от общего видового состава гетеротрофных эвгленид обследованных водоемов Частота встречаемости этих видов варьирует от 66,7 до 100% водоёмов Явными лидерами среди видов группы являются Astasia klebsu, А longa, Peranema trichophorum, особи которых были встречены во всех водоёмах По данному показателю указанные виды можно отнести к видам доминантам Группу часто встре-

чающихся составляют виды, отмеченные нами в 33,3 - 58,3% водоемов К этой группе относятся 12 видов, относящихся к 9 родам, что составляет 33,3% от общего видового состава гетеротрофных эвгленид обследованных водоемов (табл 3) Лидерами среди видов группы являются Entosiphon sulcatum и Distigma protevs, особи которых были встречены соответственно в 58,3 и 50,0% водоемов В группе редко встречающихся 18 видов, относящихся к 11 родам, что составляет 50,0% от общего видового состава гетеротрофных эвгленид обследованных водоёмов (табл 3), частота встречаемости которых варьирует в незначительных пределах от 16,7 до 25,0% водоемов Показатели частоты встречаемости отдельных видов в пробах несколько отличаются от данных по частоте встречаемости в водоемах (табл 4)

Таблица 4

Средняя частота встречаемости видов гетеротрофных эвгленовых жгутико-_носцев в пробах (Омская область, 2003-2006 гг.)_

Обычные вид (55,0-73,1%) Часто встречающиеся виды (30,0-47,5%) Редкие виды (14,0-25,0%)

виды % виды % виды %

Р trichophorum D proteus Notosolenus apocamptus G kosmos A skadawskii Astasia curvata R incurva Khawkmea quartana 73,1±0,1 70,8±0,4 70,0±3,4 70,0±0,6 60,0±0,6 57,5i6,8 56,7±6,8 55,Oil,5 Heteronema acus Cyclidiopsis acus A longa U cyrusoram P medicanellata Dinema greseolum Entosiphon sulcatum P steinu A dangeardu Peranema gramitiferum D striate -granulata A klebsu Distigma curvata A injlata Amsonema acinus M tortuosum Urceolus cyclostomus 47,5±0,9 45,6i0,5 41,5i0,2 41,3±1,9 40,0i4,5 38,8i2,0 37,9il,2 36,7±3,1 35.011.0 35,0±3,1 35.012.1 32,7±0,4 31,7±2,4 30,6±0,7 30,0±2,5 30,0±2,7 30,0±2,4 M pellucidum A sagittifera Н scabrum Euglenopsis vorax Menoidium minimum S quadriangula-ris Petalomonas inflexa A ovale P mira U sabulosus Sphenomonas teres 25.011.5 23.810.8 23,7±1,3 21,7±2,3 20.011.9 17,5i2,8 16,7il,8 15,0i3,2 15,0±4,2 15.011.6 14,Oil,1

81 22,2 64,1±0,5** 17* 47,2 36,4±0,4** 11* 30,6 18,9il,2**

Примечание. *- в числителе кол-во видов, в знаменателе доля от общего числа видов, ** - средняя частота встречаемости

Анализ данных по частоте встречаемости отдельных родов и видов в водоёмах и пробах показал, что в обследованных водоемах выделяются три группы родов и видов по частоте встречаемости обычные, часто встречаемые и редкие По частоте встречаемости в водоёмах к доминирующим родам и видам относятся к группе обычных, или широко распространенных виды Peranema irichophorum, Astasia klebsn, A longa, Cyclidiopsis acus, к группе часто встречающихся видов Ento-siphon sulcatum, Gyropagne /cosmos, Dirtema greseolum, к группе редко встречающихся видов Euglenopsis vorax, Rhabdomonas incurve, Khawkinea quartana, Notoso-lenus apocamptus По частоте встречаемости в пробах к группе обычных относится вид Peranema trichophoriim, к группе часто встречающихся виды Entosiphon sulcatum, Dinema greseolum, Astasia dangeardu, Urceolus cyrusorum, Menoidium tortuosum,K группе редко встречающихся виды Menoidium minimum, M pellucidum, Euglenopsis vorax, Sphenomonas quadr¡angularis, Petalomonas inflexa, P mira, Ani-sonema ovale, Urceolus sabulosus Сравнение видовых списков по частоте встречаемости в водоёмах и пробах показывает, что типичными представителями групп являются обычные виды - Peranema trichophorum, часто встречающиеся виды - Entosiphon sulcatum, Gyropagne kosmos, Dinema greseolum, редкие виды - Euglenopsis vorax Варьирование показателей частоты встречаемости у отдельных родов и видов в водоемах и пробах, вероятно, связано с высокой частоой встречаемости одного конкретного вида (род Peranema — Р trichophorum, Heteronema - Н acus, Distigma - D proteus), с распространением разных видов рода в разных водоемах, что обеспечивает широту распространения для рода в целом (роды Petalomonas, Menoidium, Urceolus, Anisonema)

3.4. Топическое распределение гетеротрофныхэвглеиовых жгутиконосцев в водоёмах южной части Омской области

Обследованные нами водоёмы по геоморфологическим и гидрологическим особенностям можно разделить на 3 типа озера естественного происхождения, находящиеся на коренном берегу реки Иртыш, старицы и протоки в пойме реки Иртыш, искусственные водоёмы (котлованы). В этих разнотипных водоёмах создаются различные условия, способствующие формированию разного по видовому составу и частоте встречаемости населения гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев (табл 5). Родовое разнообразие различно в водоёмах разных типов, и колеблется от 11 до 17 родов, или 64,7-100%, при видовом разнообразии в разнотипных водоёмах от 17 до 30 видов, или 47,2-83,3%, По встречаемости в разнотипных водоёмах можно выделить две группы видов эвритопные, встреченные во всех типах водоемов, и стенотопные, приуроченные к определенным водоёмам (табл 5)

Таблица 5

Таксономический состав и распределение эвгленовых жгутиконосцев

в разнотипных водоемах южной части Омской области__^

Тип Обследованные Роды Виды Всего Всего Топическая приуроченность

водоёма водоёмы родов видов Эвритопные виды Стенотопные виды

Чередовое 13 76,5 25 64,9 Astasia klebsn * A longa * Petalomonas medicanellata

Озерки 12 70,6 18 50,0 Peranema trichophorum* Heteronema acus** P mira Astasia curvata A dangeardu Distigma striato -granulate S

Озёра Моховое (сев) 7 41,2 11 30,6 14 30

Моховое (южн) 4 23,5 8 22,2 82,4 83,3 Entosiphon sulcatum**

Щербакуль 7 41,2 8 22,2 Menoidium pellucidum**

Жарылдыколь 5 29,4 7 19,4 Cycltdiopsis acus** Gyropagne kosmosA* Astasia mjlata** A sagiltifera** A skadowskn**

Птичья Гавань 11 64,7 18 50,0 Peranema granuhferum

в с. « Луговое 11 64,7 13 36,1 17 100 27 75,0 1

Нововаршавка 13 76,5 19 52,8 Urceolus cyrusorum**

= i «¡s Парк Победы 4 23,5 9 25,0 Distigma curvata** D proteus** 15

£ о у § í 2 в i Парк 30-летия ВЛКСМ 6 35,3 8 22,2 15 88,2 20 55,6 -

Фрегат 11 64,7 19 52,8

Примечание: в числителе количество видов (родов), в знаменателе доля видов (родов) в общем видовом составе гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев обследованных водоёмов в %, * - виды обнаружены во всех водоёмах, ** - виды обнаружены во всех типах водоёмов

Эвритопными являются 15 видов, большинство из которых относится к обычным или часто встречаемым и в водоемах, и в пробах К стенотопным относится 6 видов, при этом 5 из них встречены только в озёрах, а один только в старицах (табл 5) Для искусственных водоёмов специфичных видов не отмечено Число общих видов гетеротрофных эвгленид для разнотипных водоемов различно озера - старицы - 14 видов, озера - искусственные водоёмы - 12 видов, старицы -искусственные водоёмы - 15, озера - временные водоемы, старицы - временные водоёмы, искусственные водоемы - временные водоёмы по 9 общих видов

3.5. Анализ сходства видовых составов и общности фаун гетеротрофных эвгленид в обследованных водоёмах

При сравнении видовых составов эвгленид в разнотипных водоемов по коэффициенту Жаккара-Малышева (Kj-m) и общности фаун по индексу Чекановского-Соренсена (Ies) было отмечено, что в сравниваемых парах озёра - старицы и старицы - искусственные водоёмы по Kj-m = 0,7=0,8, а по Ies = 90,3-93,8%, что свидетельствует о высокой степени сходства эвгленофаун (табл. 6) Тогда как в парах

озёра-временные водоёмы, старицы-временные водоёмы наблюдается различие по Kj-м = -0,1, а по Ies = 64,3%. В паре искусственные и временные водоёмы Kj-м = 0,1, при Ies = 69,2% что свидетельствует о низком, но всё же сходстве.

Таблица 6

Сравнение родовых составов гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев из разнотипных водоёмов по коэффициенту Жаккара-Малышева (Kj-m)

и индексу Чекановского-Соренсена (Ies)

Типы водоёмов Kj-m

Озёра Старицы ИВ ВВ

Озёра - 0,7 0,4 -0,1

Старицы 0,7 - 0,8 -0,1

ИВ 0,4 0,8 - 0,1

ВВ -0,1 -0,1 0,1 -

Типы водоёмов Ies в %

Озёра Старицы ИВ ВВ

озёра - 90,3 82.8 64,3

старицы 90,3 - 93.7 64,3

ИВ 82,8 93,7 - 69,2

ВВ 64,3 64,3 69,2 -

Примечание: ИВ - искусственные водоёмы; ВВ - временные водоёмы; выделены положительные показатели общности.

При сравнении видовых составов гетеротрофных эвгленид из конкретных водоёмов показатели Kj-м и Ies чрезвычайно варьируют (табл. 7). Показатель Ics=66,7% соответствует Kj-m=0, т.е. все данные меньше 66,7% или 0 указывают на несходство таксономических составов.

ГЛАВА 4. Эколого-биологические особенности гетеротрофных эвгленид

По локализации в водоёмах все обнаруженные нами виды можно разделить на две группы: планктонные и бентосные формы. К массовым бентосным видам можно отнести Peranema tr ichophorum, Heterопета actis, Distigmaproteus, Entosiphon sulcatum. На основании собственных и литературных данных, был выделен ряд критериев, свойственных бентосным видам гетеротрофных эвгленид: сильно развита пелликула, часто с продольными рёбрами; обратно-конусовидная, каплевидная, эллиптическая, или веретеновидная форма тела; обычно два жгутика - передний плавательный, и направленный назад рулевой; апикально расположенный ци-тостом; голозои (хищники или бактериофаги); запасание парам илона для уменьшения удельного веса; специфическое движение - ползающее.

Таблица 7

Сводная таблица сравнение родовых составов гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев из разнотипных водоёмов _ южной части Омской области по коэффициенту Жаккара-Малышева (К|-ш)_

Водоёмы Озёра Старицы Искусственные водоёмы

Чередовое Озерки Моховое северное Мохо-| вое южное Щербакуль Жарылдыколь Птичья Гавань Луговое Нововаршавка Парк Победы Парк 30 летия ВЛКСМ Таврическое (Фрегат)

Чередовое - 0,8 -0,1 -0,4 -0,2 -0,2 0,2 0 0,5 -0,8 -0,5 0,1

Озерки - -0,1 -0,3 -0,3 -0,2 -0,1 -0,1 0,6 -0,7 -0,2 0,1

Моховое северное - -0,3 0,1 0 0 -0,2 -0,1 -0,3 -0,1 -0,1

Моховое южное - -0,6 0 -0,7 -0,6 -0,4 -0,3 0,3 -1

Щербакуль - 0 0,3 -0,2 -0,3 0,3 -0,3 "0,1

Жарылдыколь - 0 -0,6 -0,2 -0,4 -0,3 -0,4

Птичья Гавань - 0 -0,2 -0,5 -0,6 0,1

Луговое - 0 -0,6 1 0,2

Нововаршавка - -0,6 -0,5 0,5

Парк Победы - -0,1 -0,4

Парк 30 летия ВЛКСМ - -0,5

Таврическое (Фрегат) -

Примечание: выделены положительные показатели общности.

К наиболее распространенным планктонным видам обследованных водоемов относятся Astasia longa, А kleb и, Cyclidiopsis actis В свою очередь и планктонные виды имеют специфичные признаки, а именно тело веретеновидной формы, пелликула эластичная со спирально закрученными ребрами, цитостом отсутствует, по питанию - сапрофигы; плавательный жгутик один; характерно эвгленоидное движение, заключающееся в активном плавании при помощи жгутика и волнообразных сокращений тела Вероятно, что именно локализация разных групп эвгленид в водоеме способствовала формированию специфичных признаков как у бентосных, так и у планктонных видов.

Соотношение планктонных и бентосных видов относительно постоянно в течение года, хотя доля последних незначительно возрастает весной (апрель - май) вследствие активного развития бактериального населения и мелких жгутиконосцев, например рода Bodo Анализ данных параллельных съемок в бентосе и планктоне показал, что представители массовых видов (Peranema trichophorwn, Astasia klebsu, А longa, Cyclidiopsis acvs) встречаются повсеместно В количественном развитии бентосные виды значительно превосходят планктонные, примером является сезонная динамика численности Peranema trichophorum в (рис 3)

140 j

Z

120 -

i 100 -

О

ю 80 -

а

£ 60 -

о

£ 40 -

У S 20 -

&

* 0 4

Peranema trichophorum

Stylonychia mytilis

-♦—Бактерии млн кл/мл (дополнительная шкала)

Рис. 3. Сезонная динамика численности Peranema trichophorum, Stylonychia mytilis и бактериального населения (оз. Чередовое, 2004 г.)

Из рисунка видно, что сезонная динамика численности перанемы находится в зависимости от развития бактериального населения и хищной инфузории Б1у1о-пусЫа туйНэ - консумента перанемы.

Анализ динамики численности и биомассы эвгленопланктона в поверхностном 0 -0,5 м и придонном 0,8 - 1 м слоях (при отсутствии различий в температуре) показал, что колебания этих параметров, в целом, синхронны. За редким исключением, показатели количественного развития выше у поверхности, хотя значимые различия не всегда чётко выражены. Примером является сезонная динамика численности и биомассы вида А. ккЬяИ в озере Чередовое в марте-октябре 2003-2004 гг. (рис. 4,5).

- 25

о / X -О-2003

х \ V--г —А—2004

| т 5 - / ......

0 месяцы

Рис. 4. Сезонная динамика численности планктонного вида Astasia klebsii (оз. Чередовое, март-октябрь, 2003-2004 гг)

60 -г

месяцы

Рис. 5. Сезонная динамика биомассы планктонного вида Astasia klebsii (оз. Чередовое, март-октябрь, 2003-2004 гг)

Анализ данных по частоте встречаемости в водоёмах и пробах, распространению в разнотипных водоёмах, встречаемости в течении года, численности и биомассе позволил нам предположить, что только эвритопные виды с высокими пока-

зателями встречаемости, численности и биомассы могут использоваться в качестве индикаторов сапробности воды Из отмеченных нами 36 видов гетеротрофных эвгленид этим условиям соответствуют Astasia klebsii, A longa, Peranema trichophorum, Heteronema acus, Entosiphon sulcatum, Cycltdiopsts acus, Distigmapro-tens По списку сапробной валентности Сладечека (Sládecek, 1973) эти виды по индикаторному показателю вида - 3 и степени сапробности - 2,5-3,4 относятся ß- и а-мезосапробным зонам и соответственно обследованные нами водоемы, являются мезосапробным и

Выводы

1 В обследованных нами водоемах южной части Омской области обнаружено 36 видов гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев из 17 родов Впервые для южных водоемов области отмечены Notosolenus apocamptus, Khawkinea quartana, Urceolus sabulosus, U cyrusorum, Sphenomonas quadrtangularts, Amsonema ovale

2 По частоте встречаемости в водоемах южной части Омской области среди гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев можно выделить три группы родов обычные роды Astasia, Peranema, Cyclidiopsis и Heteronema - до 100%, часто встречающиеся роды Entosiphon, Petalomonas, Sphenomonas, Menoidium, Urceolus, Distigma, Gyropagne, Dtnema, Amsonema, которые отмечены в 33,3 -58,3% водоемов, редкие роды Rhabdomonas, Euglenopsis, Notosolenus, Khawkinea, частота встречаемости которых варьирует в незначительных пределах от 16,7 до 25,0% водоемов

3 Среди отдельных видов типичным и представителям и групп являются обычные виды - Peranema trichophorum - до 100%, часто встречающиеся виды - Entosiphon sulcatum, Gyropagne kosmos, Dtnema greseolum - до 60,0%; редкие виды - Euglenopsis vor ax -менее 15,0%.

4 Эвригопными являются 15 видов, большинство из которых относятся к обычным или часто встречаемым и в водоемах и в пробах К стеногопным относятся 6 видов, при этом 5 из них встречены только в озёрах, а один только в старицах Во всех типах водоёмов отмечены виды Peranema trichophorum, Astasia klebsii, A longa, Heteronema acus, Distigma proteus, Entosiphon sulcatum, Cycltdiopsts acus

5 При сравнении видовых составов эвгленид в разнотипных водоёмах по коэффициенту Жаккара-Малышева (Kj-m) и общности фаун по индексу Чекановского-Соренсена (Ies) было отмечено, что в сравниваемых парах озёра - старицы и ста-

рицы — искусственные водоемы по Kj-m = 0,7=0,8, а по Ies = 90,3-93,8%, что свидетельствует о высокой степени сходства эвгленофаун

6 По локализации в водоемах все обнаруженные нами виды можно разделить на две группы планктонные и бентосные формы К массовым бентосным видам можно отнести Peranema trichophorum, Heteronema acus, Distigma proteus, Entosiphon sulcatum, а к наиболее распространенным планктонным видам обследованных водоемов относятся Astasia longa, A klebsn, Cychdiopsis acus

7 Анализ динамики численности и биомассы эвгленид в поверхностном 0 -0,5 м и придонном 0,8 - 1 м слоях (при отсутствии различий в температуре) показал, что колебания этих параметров, в целом, синхронны За редким исключением, показатели количественного развития выше у поверхности, хотя значимые различия не всегда четко выражены

8 Только эвритопные виды с высокими показателями встречаемости, численности и биомассы могут использоваться в качестве индикаторов сапробности воды В обследованных водоемах такими видами являются Astasia klebsn, A longa, Pera-nema trichophorum, Heteronema acus, Entosiphon sulcatum, Cyclidiopsis acus, Distigma proteus, которые по индикаторному показателю вида - 3 и степени сапробности — 2,5-3,4 относятся Р- и а-мезосапробным зонам и соответственно обследованные нами водоёмы, являются мезосапробными

Основные положения диссертационного исследования опубликованы в следующих работах

1 Гаврилова Н В Гетеротрофные эвгленовые жгутиконосцы водоемов южной части Омской области [Текст] / С Ф Лихачев / Омский научный вестник, 2006, 9(46) С 209-212 (Перечень ВАК Министерства образования и науки РФ за 2006 год).

2 Гаврилова Н В Методы изучения гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев / Н В Гаврилова // Методология и методика естественных наук Выпуск 8, часть 1 Омск, 2003 С 46-51

3 Гаврилова Н В Видовой состав и особенности распределения эвгленид в разнотипных водоемах степи Омской области [Текст] / Д И Широбоков, Ю В Москалец // Полевые и экспериментальные биологические исследования Межвузовский сборник научных статей Выпуск 9 Санкт-Петербург изд-во Тесса, 2006 С 23-26

4 Гаврилова Н В Таксоценозы и экология гетеротрофных и фототрофных простейших пресных водоемов Омска и Омской области и их индикаторное значение [Текст] / А А Асоян, Ю В Москалец // Современные проблемы реки Иртыша и во-

дообеспечение Омской области пути их решения Материалы Международной научно-практической конференции «Состояние и перспективы развития охраны окружающей среды в Омской области» Омск, 2006 С. 163-165

5 Гаврилова H В Сапробность некоторых водоемов города Омска в соответствии с видовым составом эвгленовых жгутиконосцев [Текст] / Ю В Москалец // Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды Материалы 1 международной научно-практической конференции Челябинск изд-во Челяб гос пед ун-та, 2006 С 170-171

6 Гаврилова H В Каталог гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев (Euglenozoa, Euglenoidae) водоемов юга Омской области [Текст] / С.Ф Лихачев // Экологический мониторинг и биоразнообразие, том 1, № 2, 2006 С 92-101

7 Гаврилова H В Форма тела гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев / H В Гаврилова [Текст] // Экологические проблемы Зауралья Материалы межвузовской научно-практической конференции Ишим юд-во ИГПИ им ПП Ершова, 2007 С 49-50

Лицензия ПЛД № 58 - 53 от 24 07 97г № 2155 Подписано в печать 13 10 07г Объем 1,2 печ л Бумага офсетная

Формат 60x84/16 Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Издатель - Полиграфист»

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гаврилова, Наталья Владимировна

Введение

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Место гетеротрофных видов в системе эвгленовых жгутиконосцев: история и современность

1.2. Краткая морфофизиологическая характеристика гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев

1.3. Степень изученности гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев из водоёмов Омской области

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2.1. Краткий физико-географический очерк мест взятия проб

2.2. Методика сбора и обработки проб

2.3. Определение видовой принадлежности

2.4. Математические и компьютерные методы обработки данных

ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ И БИОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГЕТЕРОТРОФНЫХ ЭВГЛЕНОВЫХ

ЖГУТИКОНОСЦЕВ ИЗ ВОДОЁМОВ ЧАСТИ ОМСКОЙ ОБЛАСТИ

3.1. Видоспецифичные признаки гетеротрофных эвгленид

3.2. Общая характеристика населения гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев из водоёмов южной части Омской области

3.3. Сравнительный анализ показателей частоты встречаемости родов и видов в водоёмах и пробах

3.4. Топическое распределение гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев в водоёмах южной части Омской области

3.5. Анализ сходства видовых составов и общности фаун гетеротрофных эвгленид в обследованных водоёмах

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО - БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГЕТЕРОТРОФНЫХ ЭВГЛЕНИД

4.1. Локализация в водоёмах, характер движения и питания

4.2. Сезонная динамика численности и биомассы у широко распространённых видов эвгленид

4.3. Роль гетеротрофных эвгленид в пресноводном гидроценозе

4.4. Индикаторные особенности гетеротрофных эвгленид и сапробность обследованных водоёмов

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна, биология и экология гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев водоемов южной части Омской области"

Актуальность исследования. Класс Euglenoidea, входящий в тип Еи-glenozoa, объединяет в себя разнообразные по строению, биологии и экологии виды. Среди эвгленовых жгутиконосцев наиболее известны виды, имеющие хлоропласты, или фототрофы, но среди более 1 тыс. видов класса особое место занимают бесцветные, или гетеротрофные формы, которые по своей морфологии, биологии и филогении существенно отличаются от фототроф-ных видов (Лихачев, 1999; Протисты, 2000; Карпов, 2001, 2005; Adl et al., 2005). Актуальность нашего исследования определяется малой степенью изученности гетеротрофных эвгленид по сравнению с фототрофными видами, а именно недостаточно изучены: фауна в водоемах разных регионов, в том числе и Омской области; биология и экология отдельных видов; особенности их жизнедеятельности и характер их взаимоотношений в экосистемах, что представляется существенным упущением, т.к. в большинстве своем они микроконсументы первого порядка, основной пищей которых являются бактерии, отчасти водоросли, простейшие, органический детрит и растворенное органическое вещество (Leedale, 1967; Жуков, 1993). В пресноводных экосистемах они играют сходную роль с инфузориями, коловратками, ракообразными, со всеми бактериофагами, т.е. участвуют в процессах самоочищения воды и поддержания биологического равновесия в водоёмах. Гетеротрофные эвгленовые жгутиконосцы широко представлены во всех экологических группировках гидробионтов и встречаются практически во всех биотопах пресноводных водоемов: в планктоне, бентосе, обрастаниях, нейстоне (Kudo, 1971; Buetov, 1982; Протисты, 2000). Все выше сказанное определяет актуальность исследования локальных групп организмов, каковой являются гетеротрофные эвглениды, и их изучение важно в теоретическом и практическом планах.

Цслыо работы явилось изучение фауны, биологии и экологии гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев из водоёмов южной части Омской области. Из данной цели вытекают следующие задачи:

1. Изучить видовой состав гетеротрофных эвгленид из водоёмов южной части Омской области;

2. С применением светооптических, морфометрических и цитохимических методик изучить морфологию найденных форм для видового определения, составления дифференциальных диагнозов и атласа видов;

3. Провести эколого-ценотический анализ: выявить особенности частоты встречаемости гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев в водоёмах и пробах, распределения отдельных видов в разнотипных водоёмах, приуроченность их к местообитаниям и типам водоёмов;

4. Выявить особенности движения, питания фоновых видов и характер их взаимоотношений с другими гидробионтами (инфузориями, жгутиконосцами, бактериями), на этой основе с учетом влияния некоторых абиотических и биотических факторов изучить сезонные изменения численности, биомассы и видового разнообразия гетеротрофных эвгленид;

5. Выявить экологические группы гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев;

6. На основании видовых списков, данных по численности, биомассе, встречаемости и распределению в водоёмах оценить индикаторное значение отдельных видов гетеротрофных эвгленид и определить сапробность обследованных водоёмов

Научная новизна исследования. В пресных водоёмах южной части Омской области обнаружено 36 видов гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев, относящихся к 17 родам. Впервые в обследованных водоёмах Омской области обнаружены два вида ранее неотмеченных для данного региона родов: Notosolenus apocamptus и Khawkinea quartana. Впервые для водоёмов

Омской области обнаружены 4 вида, ранее отмеченных родов: Urceolus sabu-losus, U. cyrusorum, Sphenomonas quadriangularis, Anisonema ovale.

Для водоёмов южной лесостепи Омской области впервые отмечены виды 5 родов: Euglenopsis Klebs, 1883; Rhabdomonas Fresenius, 1901; Cyclidiopsis Korschikov, 1941; Menoidium Perty, 1852; Sphenomonas Stein, 1859. На основе морфометрических и цитохимических методик подробно изучена морфология всех найденных форм, выявлены видоспецифические признаки, проведено определение до вида, составлены дифференциальные диагнозы и атлас видов гетеротрофных эвгленид обследованных водоёмов. Подробно изучены: частота встречаемости эвгленид в водоёмах и пробах, характер распределения видов в водоёмах и их приуроченность к определенной экологической группе; определен видовой состав и основные морфофизиологические особенности видов каждой экологической группы. Выявлено, что гетеротрофные эвглениды по локализации в водоёме, характеру питания и движения можно разделить на две хорошо очерченные группы: 1 - бентосные виды, голозои (бактериофаги и хищники), ползающие; 2 - планктонные виды, сапрофиты, плавающие. Впервые изучена сезонная динамика видового разнообразия, численности и биомассы отдельных видов, показано, что их сезонная динамика числениости может быть связана с сезонной динамикой численности некоторых хищных инфузорий и бактерий. Это позволяет предположение, что только эвритопные виды гетеротрофных эвгленид, имеющие высокую численность и частоту встречаемости в водоёмах и пробах, могут рассматриваться как организмы-индикаторы сапробности. Определена сапробность обследованных водоёмов. Положения, выносимые па защиту:

1. Фауна свободноживущих гетеротрофных эвгленид водоёмов южной лесостепи Омской области насчитывает 36 видов, относящихся к 17 родам, но распределение и частота встречаемости этих видов в разнотипных водоёмах и пробах различны;

2. Среди гетеротрофных эвгленид выделяется две группы видов: 1 - планктонные, сапрофитные, плавающие; 2 - бентосные, голозойные, ползающие. Специализация по питанию и характер движения конкретных видов зависят от их локализации в водоёме;

3. Большая часть бентосных видов активны и имеют высокую численность в теплые сезоны года, а зимние условия переживают в цистах покоя, тогда как планктонные формы встречаются в течение всего года, но их численность также высока летом.

Теоретическое н практическое значение. Фаунистические, морфомет-рические, цитохимические и экологические исследования позволили провести оценку видового состава гетеротрофных эвгленид в водоёмах Омской области, выявить особенности распределения видов в разнотипных водоёмах, характер сезонной динамики численности и видового разнообразия, дать оценку состояния воды в водоёмах. Данные по морфологии видов, биологии, в частности по особенностям их жизненных циклов, позволят улучшить существующую систему гетеротрофных эвгленид, что явится вкладом в зоологическую науку. Полученные результаты расширяют представления о региональной фауне, морфологии, биологии и особенностях экологии гетеротрофных эвгленид. Материалы работы могут быть использованы для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протистологии, экологии, цитологии и эволюционного учения, для выполнения выпускных работ.

Апробация работы. Материалы диссертации и отчеты о работе были представлены на заседании кафедры зоологии ЧГПУ (сентябрь, 2006 г.), на международной научно-практической конференции "Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития" в ИГПИ им. П.П. Ершова (Ишим, 2005 г.), на международной научно-практической конференции "Современные проблемы реки Иртыша и водообеспечения Омской области: пути их решения" (Омск, 2006), на международной научно-практической конференции в ЧГПУ "Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды" (Челябинск, октябрь, 2006), на межвузовской научно-практической конференции в ИГПИ им. П.П. Ершова "Экологические проблемы Зауралья" (Ишим, ноябрь 2006 г.), на заседании научно-методического семинара кафедры зоологии ЧГПУ (Челябинск, декабрь 2006 г.), на Международной научно-практической конференции в Тывинском государственном университете (Кызыл, сентябрь, 2007 г.).

Материалы диссертации используются в курсе зоологии беспозвоночных на естественно-технологическом факультете Челябинского государственного педагогического университета, для выполнения курсовых и выпускных квалификационных работ.

По теме диссертации опубликовано 7 работ, одна в изданиях перечня ВАК Министерства образования и науки РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 150 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (197 названий, из них 89 отечественных и 108 иностранных) и приложения. В диссертации имеется 20 таблицы и 20 рисунков. Приложения содержат таблицы и атлас видов гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев из водоёмов южной части Омской области с рисунками и микрофотографиями.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Гаврилова, Наталья Владимировна

107 Выводы

1. В обследованных нами водоёмах южной части Омской области обнаружено 36 видов гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев из 17 родов. Впервые для южных водоёмов области отмечены Notosolenus apocamptus, Khawkinea quartana, Urceolus sabulosus, U. cyrusorum, Sphenomonas quadriangularis, Anisonema ovale.

2. По частоте встречаемости в водоёмах южной части Омской области среди гетеротрофных эвгленовых жгутиконосцев можно выделить три группы родов: обычные роды Astasia, Peranema, Cyclidiopsis и Heteronema до 100%; часто встречающиеся роды: Entosiphon, Petalomonas, Sphenomonas, Menoidium, Urceolus, Distigma, Gyropagne, Dinema, Anisonema, которые отмечены в 33,3 - 58,3%) водоёмов; редкие роды: Rhabdomonas, Euglenopsis, Notosolenus, Khawkinea, частота встречаемости которых варьирует в незначительных пределах от 16,7 до 25,0% водоёмов.

3. Среди отдельных видов типичными представителями групп являются: обычные виды - Peranema trichophorum - до 100%>; часто встречающиеся виды - Entosiphon sulcatum, Gyropagne kosmos, Dinema greseolum до 60,0%; редкие виды - Euglenopsis vorax менее 15,0%.

4. Эвритопными являются 15 видов, большинство из которых относится к обычным или часто встречаемым и в водоёмах и в пробах. К стенотопным относится 6 видов, при этом 5 из них встречены только в озёрах, а один только в старицах. Во всех типах водоёмов отмечены виды Peranema trichophorum, Astasia klebsii, A. longa, Heteronema acus, Distigma proteus, Entosiphon sulcatum, Cyclidiopsis acus.

5. При сравнении видовых составов эвгленид в разнотипных водоёмов по коэффициенту Жаккара-Малышева (Kj-м) и общности фаун по индексу Чека-новского-Соренсена (Ics) было отмечено, что в сравниваемых парах озёра -старицы и старицы - искусственные водоёмы по Kj-м = 0,7=0,8, а по Ics = 90,3-93,8%), что свидетельствует о высокой степени сходства эвгленофаун.

6. По локализации в водоёмах все обнаруженные нами виды можно разделить на две группы: планктонные и бентосные формы. К массовым бентос-ным видам можно отнести Peranema trichophorum, Heteronema acus, Distigma proteus, Entosiphon sulcatum, а к наиболее распространённым планктонным видам обследованных водоёмов относятся Astasia longa, A. klebsii, Cyclidiopsis acus.

7. Анализ динамики численности и биомассы эвгленид в поверхностном 0 -0,5 м и придонном 0,8 - 1 м слоях (при отсутствии различий в температуре) показал, что колебания этих параметров в целом синхронны. За редким исключением показатели количественного развития выше у поверхности, хотя значимые различия не всегда чётко выражены.

8. Только эвритопные виды с высокими показателями встречаемости, численности и биомассы могут использоваться в качестве индикаторов сапроб-ности воды. В обследованных водоёмах такими видами являются Astasia klebsii, A. longa, Peranema trichophorum, Heteronema acus, Entosiphon sulcatum, Cyclidiopsis acus, Distigma proteus, которые по индикаторному показателю вида - 3 и степени сапробности - 2,5-3,4 относятся и а-мезосапробным зонам и соответственно обследованные нами водоёмы являются мезосапробными.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гаврилова, Наталья Владимировна, Челябинск

1. Арнольди В.М. Введение в изучение низших организмов // М.: Госиздат, 1925.-355 с.

2. Асаул З.И. Основные направления в изучении бесцветных эвгленовых водорослей // В кн.: Пятая конф.по споровым растениям Сред. Азии и Казахстана: Тез.докл. Ашхабад, 1974. с. 19-20.

3. Асаул 3.1. Визначник евгленових водоростей Украшско1 РСР // Кшв, 1975а. -408 с.

4. Асаул-Ветрова З.И., Блейх С.А. Таксономический анализ рода Astasia Ehr. emend. Duj. (Euglenophyta) //Ж. общ. биологии, 1978, 39, 3. с. 461465.

5. Бернстейн А. Справочник статистических решений // М, 1968. 162 с.

6. Боровиков В.П., Боровиков И.П. Statistica. Статистический анализ и обработка данных в среде Windows // Москва: изд-во «Филинъ», 1997. 608 с.

7. Васильева И.И. Эвгленовые и желтозеленые водоросли Якутии // В кн.: Систематика простейших и их филогенетические связи с низшими эу-кариотами. Л., 1986. с. 4-25.

8. Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Водоросли. Справочник // Киев, 1989. -608 с.

9. Великанов Л.Л., Гарибова Л.В., Горбунова Н.П., Горленко М.В. Курс низших растений // М.: Высш. школа, 1981. 504 с.

10. Ветрова З.И. Бесцветные эвгленовые водоросли Украины // Киев: Наук, думка, 1980.-460 с.

11. Ветрова З.И. Эвгленофитовые водоросли // В кн.: Флора континентальных водоемов Украинской ССР. Киев: Наук, думка, 1986.-346 с.

12. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой // М.: Медицина, 1982. 304 с.

13. Воронихин Н.Н., Шляпина Е.В. Водоросли // В кн.: Жизнь пресных вод. МЛ., 1949, 2. с. 351-411.

14. Гельцер Ю.Г. Методы изучения почвенных простейших // В кн.: Почвенные простейшие. Протозоология. Л.: Наука, 1980. -С. 154-165.

15. Голлербах М.М., Полянский В.И. Пресноводные водоросли и их изучение // В кн.: Определитель пресноводных водорослей СССР. М., 1951, 1-200с.

16. Горбунова Н.П. Альгология // М., 1991. 256 с.

17. Гусева К.А. Методы эколого-физиологического исследования водорослей // В кн.: Жизнь пресных вод. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1956, т.4, ч.1. с. 122-159.

18. Догадина Т.В. Эколого-систематическая характеристика эвгленовых сточных вод // Гидробиол. ж., 1971, YII, 1.-е. 82-85.

19. Догель В.А. Общая протистология // М.: Сов.наука, 1951.-603с.

20. Догель В.А. Общая паразитология // М.: Высш. Школа, 1962. 468 с.

21. Догель В.А. Зоология беспозвоночных // М.: Высш. школа, 1981. -606с.

22. Догель В.А., Полянский Ю.И., Хейсин Е.М. Общая протозоология // М.; Л.: Из-во АН СССР, 1962.- 603 с.

23. Долгов Г.И., Никитинский Я.Я. Гидробиологические методы исследования // В кн.: Стандартные методы исследования питьевых и сточных вод. М., 1927. 75.-С. 1-252.

24. Евгеньева Т.П. Гистологические методы в экспериментальной зоологии // М.: Наука, 1983. -38с.

25. Жадин В.И. Методика изучения донной фауны водоемов и экологии донных беспозвоночных // В кн.: Жизнь пресных вод. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1956, т.4, ч.1. с. 279-382.

26. Жизнь животных // М.: Просвещение, 1987.Т.1.- 448 с.

27. Жуков Б.Ф. Атлас пресноводных гетеротрофных жгутиконосцев // Рыбинск, 1993.- 160 с.

28. Завадский К.М. Учение о виде // JL: изд-во ЛГУ, 254 с.

29. Завадский К.М. Вид и видообразование // JL: Наука, 1968. -404С.

30. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных //М.: Высш. школа, 1981, т. 1. 503 с.

31. Каленик Н.М., Сухарева-Неманова Н.Н., Силаев А.Б. Некоторые условия биосинтеза липидов и парамилона культурой Astasia longa // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1975, 11.-е. 84-92.

32. Карпов С.А. Система протистов // Омск: изд-во ОмПИ, 1990. Издание 2-ое. -261 с.

33. Киселев И.А. Методика исследования планктона // В кн.: Жизнь пресных вод. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1956а. т.4, часть 1.-е. 183-256.

34. Киселев И.А. Методы исследования нейстона // В кн.: Жизнь пресных вод. М.-Л.: изд-во АН СССР, 19566, т.4, часть 1. с. 266-271.

35. Кононский А.И. Гистохимия // Киев, 1976. 278 с.

36. Крыленко В.А., Левин С.В., Самойлова К.А. Прижизненное выявление внешних примембранных слоев (гликокаликса) с помощью алцианового синего // Цитология, 1979,21,2. с. 157-163.

37. Курсанов Л.И. Класс Eugleninae // В кн.: Определитель низших растений. М.: изд-во «Сов. наука», 1953. с. 113-128.

38. Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. 2. Прокариоты и низшие евкариоты // СПб.: Наука, 1998. 358 с.

39. Кутикова Л.А. Класс Коловратки // В кн.: Фауна аэротенков. Л.: Наука, 1984. -с. 187-241.

40. Лакин Г.В. Биометрия //М.: Высш школа, 1980.

41. Лепилова Г.К. Инструкция для полевого биолога высшей водной растительности // В кн., Инструкции по биологическим исследованиям вод, Л., 1934, 4 II, разд. А, вып. 5. 48 с.

42. Липеровская Е.С. Гидробиологический анализ активного ила // В кн.: Методика технологического контроля работы очистных сооружений городской канализации, 1977. с. 201-215.

43. Лихачев С.Ф. Эндопаразитические эвгленовые жгутиконосцы из пищеварительного тракта пресноводных копепод // В кн.: Наблюдения и эксперименты в природе. Омск: изд-во ОГПИ, 1986. Выпуск 1. С. 3233.

44. Лихачев С.Ф. Видовой состав эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев из водоемов Омской области// В кн.: Проблемы формирования животного населения наземных и водных биоценозов. Омск: изд-во ОГПИ, 1987.-с. 99-115.

45. Лихачев С.Ф. Эвгленовые жгутиконосцы Омской области // В кн.: Эколого-фаунистические исследования простейших. Омск: изд-во ОГПИ, 1991а. Выпуск 2. с. 3-30.

46. Лихачев С.Ф. Бесцветные жгутиконосцы водоемов Омска // В кн.: Полевые и экспериментальные биологические исследования. Омск: изд-во ОмПИ, 19916.-с. 88-103.

47. Лихачев С.Ф. Эндопаразитические эвгленовые жгутиконосцы // Омск: изд-во ОмГПУ, 1994.- 170 с.

48. Лихачев С.Ф. Эвгленовые водоемов Омской области // Омск: изд-во ОмГПУ, 1997а.-242 с.

49. Лихачев С.Ф. Комплексный подход к изучению фаун протистов на примере эвгленовых // В кн.: Методология и методика естественных наук. Омск: ОмИПКРО, изд-во ОмГПУ, 19976. с. 102-110.

50. Лихачев С.Ф. Методика эколого-фаунистических исследований протистов на примере эвгленовых // В кн.: Методология и методика естественных наук. Омск: ОмИПКРО, изд-во ОмГПУ, 1997в. с. 111-127.

51. Лихачев С.Ф. Зональные комплексы эвгленовых жгутиконосцев водоемов Омского Прииртышья // СПб.: РГПУ, 1998 191 с.

52. Лихачев С.Ф. Основные положения новой гипотезы происхождения и эволюции эвгленовых жгутиконосцев // СПб, Омск: РПГУ, ОмГПУ, 1999а. -С. 3-11.

53. Лихачев С.Ф. Атлас эвгленовых жгутиконосцев водоемов Омской области и Северного Казахстана // Омск: ОмГПУ, 19996. 160 с.

54. Лихачев С.Ф. Система эвгленид // СПб.: РГПУ, 1999в. 120 с.

55. Монченко В.И. Щелепноротг циклопод1бш циклопи (Cyclopidae) // В кн.: Фауна Украши. Киев: Наукова думка, 1974. -т.27. -452 с.

56. Николюк В.Ф. Метод быстрого подсчета количества микроорганизмов в жидкой среде // Узб. гидробиол. ж., 1963, 5. с. 81-32.

57. Пахомова М.В., Шанина Н.А., Зайцева Г.Н. Изучение химического состава клеток фитофлагеллята Astasia longa//Микробиология, 1970, 39, 6. -с. 953-957.

58. Пирс Э. Гистохимия // М., 1968. 962 с.

59. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли. Определитель пресноводных водорослей СССР // М.: Сов. наука, 1955, 7. 282 с.

60. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли // В кн.: Флора споровых растений. М.-Л.: Наука, 1966. т.8, вып.1. 411 с.

61. Попова Т.Г., Сафонова ТА. Эвгленовые водоросли // В кн.: Флора споровых растений СССР. Л.: Наука, 1976, т. 9, вып. 2. 288 с.

62. Радченко А.И. Организация жгутиконосца Peranema trichophorum на световом и электронно-микроскопическом уровне // Цитология, 1983,. XXY, 2.-с. 141-147.

63. Райков И.Б. Кариология простейших // JL: Наука, 1967. 260 с.

64. Райков И.Б. Ядро простейших. Морфология и эволюция // Л.: Наука, 1978. -327 с.

65. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника // М., 1957. 467 с.

66. Рылов В.М. Cyclopida пресных вод // М., изд-во АН СССР, 1948, т.35, вып. 3 -319с.

67. Сафонова Т.А. Отдел эвгленовые водоросли (Euglenophyta) // В кн.: Жизнь растений. М.: Просвещение, 1977. 1.-е. 259-266.

68. Сафонова Т.А. Эвгленовые водоросли Западной Сибири // Новосибирск: Наука, 1984.- 174 с.

69. Свиренко Д.О. Некоторые данные к систематике и географии Euglenaceae // Тр. Об-ва испыт.прир. Харьков, ун-та, вып. 48, 1915.

70. Св1ренко Д.О. Euglenineae //В кн.: Визн. прюноводн. водор. УРСР, 2, Юев, 1938.

71. Седова Т.В. Основы цитологии водорослей // Л.:Наука, 1977. 172 с.

72. Седова Т.В. Кариология водорослей // СПб.: Наука, 1996. 386 с.

73. Суханова К.М. Температурные адаптации у простейших // Л.: Наука, 1968. -267 с.

74. Суханова К.М. Адаптации простейших к факторам внешней среды // В кн.: Вопросы экологии простейших. -Л.: Наука, 1978,- с.26-35.

75. Суханова К.М. Класс Растительные жгутиконосцы. // В кн.: Фауна аэротен-ков. Л., Наука, 1984. с. 40-82.

76. Усачев П.И. Количественная методика сбора и обработки фитопланктона // Тр. Всес. Гидробиол. общ., 1961, XI.

77. Хаусман К. Протозоология // М.: Мир, 1988. 336 с.

78. Шубернецкий И.В. Размер и вес массовых видов кругоресничных инфузорий // В кн.: Республиканская научно-теорет. конф. молод, ученых Тадж. ССР: Тез. докл. Душанбе, 1982. с. 9-11.

79. Belhardi A., Bayle D., Brugerolle G. Biochemical and immunological characterization of intermicrotubular cement in the feeding apparatus of phagotro-phic euglenoids: Entosiphon, Peranema and Ploeotia // Protoplasma, 1992,168.-p.p. 113-124.

80. Bourrelly P., Coute A. Ultrastructure de la cuticula de quelques eugleniens // Protistology, 1981, t. 17, fasc. 3. p.p. 359-363.

81. Bourrelly P., Coute A., Rino J.A. Ultrastructure of pellicle of some Euglenoid flagellates // Protistologica, 1976, t.12, 4. p.p. 623-628.

82. Bricheux G., Brugerolle G. The membrane cytoskeleton complex of Euglenids. I. Biochemical and immunological characterization of the epiplasmic proteins ofEuglena acus//Europ. J. Cell. Biol., 1986, 40.-p.p. 150-159.

83. Bricheux G., Brugerolle G The pellicular complex of Euglenoids. II. A biochemical and immunological comparative study of major epiplasmic proteins // Protoplasma, 1987, 140.-p.p. 43-54.

84. Brown V.E. The cytology and binary fission of Peranema // Quart. J. Microsc. Sci., 1930, 72.-p.p. 403-419.

85. Brugerolle G. Flagellar apparatus duplication and partition, flagellar transformation during division in Entosiphon sulcatum // BioSystems, 1992, 28. p.p. 203-209.

86. Buetow D.E. Morphology and ultrastructure of Euglena // In: The Biology of Euglena. London, 1968, l.-p.p. 109-184.

87. Buetow D.E. The Biology of Euglena // Physiology, 1982. London. 363 p.

88. Butschli O. Beitrage zur Kenntnis der Flagellaten und einiger verwandten Organ-ismen//Zeitschr. f. wiss. Zool., 1878, 30.-s.s. 205-281.

89. Butschli O. Protozoa // In: H.S.Bronn's Klassen und Ordnung des Thierreichs // Abt. II. Mastigophora, 1883.-s.s. 617-1097.

90. Butschli O. Protozoa. II Abt. Mastigophora // In: Bronn H.GKlassen und Ordnun-gen desThier. Leipzig, 1885.-s.s. 865-1088.

91. Cann J.P. Ultrastructural observations of taxonomic importance of the Euglenoid genera Gyropaigne Skuja, Parmidium Christen and Rhabdospira Pring-sheim (Euglenida: Rhabdomonadina) // Arch, f Protistenkunde, 1986, 132, 4.-p.p. 395-401.

92. Cavalier-Smith T. The evolutionary origin and phylogeny of eukaryotic flagella // In: Prokaryotic and eukaryotic flagelle. Cambridge, 1982. p.p. 465493.

93. Cavalier-Smith T. Evolution of prokariotic and eukariotic // In.: Foundations of Medical Cell Biology, (ed. G.E. Bittar), 1991a. p.p. 221-278.

94. Cavalier-Smith T. Cell evolution//In.: Evolution of Life. (ed. S. Oswawa and T. Honjo), Tokyo, 19916. p.p. 271-304.

95. Cavalier-Smith T. Evolution and diversity of zooflagellates // Journ. of Eukaryotic Microbiol., 1993a, 40. p.p. 603-605.

96. Cavalier-Smith T. Kingdom Protozoa and its 18 phyla // Microbiol. Rev., 19936, 57.-p.p. 953-994.

97. Cavalier-Smith T. The evolutionary origin and phylogeny of microtubules mitotic spindles and eucaryotic flagella//BioSystems, 1978, l.-p.p. 93-114.

98. Cavalier-Smith T. Zooflagellata phylogeny and classification // Cytology, 1995, 37, 11.-p.p. 1010-1029.

99. Chaly N., Lord A., Lapontaine J.C. A lightand electron-microscope study of nuclear structure troughout the cell cycle in the euglenid Astasia longa (Jahn) // J.Cell Sci., 1977. 27, l.-p.p. 23-45.

100. Cohn F. Ueber die Entwickelungsgeschichte mikroskopischer Algen und Pilze // Nova Acta Leop. Carol., 1854, 16, 103.

101. Dangeard P.A. Recherches sur les Eugleniens // Le Bot., 1901, 8. p.p. 97-360.

102. Dangeard P.A. Notes de vacances sur les organismes inferieurs et la question du vacuolum // Le Botaniste, 1929,21.

103. Dodge J.D. The fine structure of algal cells // London, New York, 1973.-261 p.

104. Doflein F., Reichenow E. Lehrbuch der Protozoenkunde, 6 Aufl. // Jena, Fischer, 1949.- 1200 s.

105. Doflein F. Lehrbuch der Protozoenkunde // Jena, 1953. 1213 s.

106. Dujardin F. Sur les Organismes inferieurs // Paris: Ann. Sci. Natur., 1835, 4, 1836, 5.

107. Dujardin F. Histoire Neturelle des Zoophytes. Infusoires comprenant la physiologie et la classification de ces animaux // Paris, Librairie Encyclopedique de Roret, 1841.-684 p.

108. Ehrenberg Ch.G. Actes de la seance publique qui a en lieu le 26 Oktobre // Bull.Soc. uat Moscou, 1829, v. 10.-p.p. 119-130.

109. Ehrenberg K. Beitrage zur Kenntnis der Organisation der Infusorien und ihre geographischen Verbreitung, besonders in Siberien // Abhandlung der Konigl. Akad. der Wiss zu Berlin, 1830a, 1. s.s. 1-88.

110. Ehrenberg K. Neue Boebachtungen iiber blutartige Erscheinungen in Aegypten, Arabien, Siberien, etc. // Poggendorff's Annalen, 18306, 94. s.s. 477514.

111. Ehrenberg Ch.G. Liber die Entwicklung und Lebensdauer der Infusions thiere; nebst ferneren Beitragen zu einer Vergleichung ihrer organischen Sys-teme//Abhandl. Akad. Wiss. Berlin, Jahr 1931 (ed. 1832).- 154 s.

112. Ehrenberg Ch.G. Dritter Beitragen zur Erkenntniss der grossen Organisation in der Richtung des Kleinsten Raumes //Abhandl. Akad. Berlin, jahr 1833 (ed. 1834).-s.s. 145-336.

113. Ehrenberg Ch.G. Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen. Ein Blick in das tiefere organische Leben der Natur // Leopold Voss Verlag, Leipzig, 1838a. Bd. I, Text, s.s. 18-548. Bd. II. Atlas, t. 1-64.

114. Ehrenberg Ch.G. Die Infusionsthierchen als vollkommene Organismen // Leipzig: Verlag von Leopold Voss, 18386. 547 s.

115. Farmer M.A., Triemer R.E. Flagellar systems in the euglenoid flagellates // Bio-Systems, 1988,21. p.p. 283-291.

116. Fenchel T. Ecology of Protozoa // Berlin, 1987. 197 p.

117. Fott B. Sinice a rasy // Praha, 1956.

118. Fott B. Algenkunde // Jena, 1959. 482 p.

119. Fott B. Evolutionary tendencies among Algae and their position in the pland Kingdom//Preslia, 1965, 37.-p.p. 117-126.

120. Fott B. Algenkunde//Jena, 1971.-581 p.

121. Gojdics M. The genus Euglena // Madison.: The University of Wisconsin Press, 1953.-268 p.

122. Hall R.P. Morphology and binary fission of Menoidium incurvum (Fres.) Klebs // Univ. Calif. Publ. Zool., 1923, 20, 3. p.p. 447-476.

123. Hall R.P., Powell W.N. Morphology and binary fission of Peranema trichophorum (Ehrenbg.) Stein // Bull. Mar. Biol. Lab. Woods Hole., 1928, 54, 1. p.p. 36-64.

124. Hausmann K. Protozoologe // Georg Thieme Verlag Stuttgart. New York, 1985. -340 s.

125. Hausmann K., Hiilsmann N. Protozoologe // Georg Thieme Verlag Stuttgart. New York, 1992.

126. Hilenski L.L., Walne P.L. Some cytological features of the phagotrophic euglenoid flagellate Peranema//J. Phycol., 1979, 15.-p. 16.

127. Hilenski L.L., Walne P.L. Ultrastructure of ejectile mucocysts in Peranema trichophorum//J. Protozool., 1983, 30.-p.p. 491-^96.

128. Hollande A. Classe des Eugleniens (Euglenoidina Butschli, 1884) // In: Traite de Zoologie de P.P.Grasse. 1952,1. p.p. 238-284.

129. Hollande A. Etude cytologique et biologique de quelques Flagelles libres // Arch. Zool. Exper., 1942, 83. 268 p.

130. Hollande A. Etude cytologique et biologique de quelques Flagelles libres // Arch. Zool.Exper., 1942, 83.-268 p.

131. Honigberg B.M., Bovee E.C., Corliss J.O., Gojdics M., Hall R.P., Kudo R.R., Le-vine N.D., Loeblich A.R., Weiser J., Wenrich H.D.A. A revised classification of the phylum Protozoa // J. Protozool., 1964, 11, 1. p.p. 7-20.

132. Huber-Pestalozzi G. Euglenophyceen // Stuttgart, 1955, XYI, 4. 606 s.

133. Kent W.S. A manual of the Infusoria // London, David Bogue, 1880-1882, v. 1-3. -701 p.

134. Klebs G. Ueber die Organisation einiger Flagellatengruppen und ihre Beziehungen zu Algen und Infusorien // Unters. Bot. Inst. Tubingen, 1883, 1. s.s. 233-262.

135. Klebs G. Flagellaten studien // Abdr.: Zeitschr. fur Wiaensch. Zool., 1892, 55, 2. -s.s. 265-445.

136. Klebs G. Uber flagellaten und algenahnliche Peridineen // Verh. nat.-med. Ver. Heidelberg, 1912. Bd. 11.-s.s. 369-451.

137. Mignot J.P. Quelques particularities de 1'ultrastructure d'Entosiphon sulcatum (Du-jardin) Stein, Flagelle, Euglenien // C.R.Acad. Sci., 1963, 257. p.p. 2530-2533.

138. Mignot J.P. Etude ultrastructurale des Eugleneins // Protistologica, 1965, 1,2,- p.p. 17-22.

139. Mignot J.P. Structure et ultrastructure de quelques euglenomonadines // Protisti-logica, 1966, 2.-p.p. 51-117.

140. Mignot J.P. Affinintes des Euglenomonadines et des Chloromonadines remarques sur la systematique des Euglenida // Protistologica, 1967, 3, 1. p.p. 2560.

141. Mignot J.P., Hovasse R. Nouvelle contribution a la connaissance des trichocystes: Les organites grillagMs d' Entosiphon sulcatum (Flagellata, Euglenida) // Protistologica, 1973, 9. p.p. 373-391.

142. Montegut-Felkner A.E., Triemer R.E. Phylogenetic relationships of selected eugle-noid genera based on morphological and molecular data // J. Phycol., 1997. Vol. 33.-p.p. 512-519.

143. Nisbet B. An ultrastructural study of the feeding apparatus of Peranema trichophorum //J.Protozool., 1974, 21 (1). p.p. 39-48.

144. Oltmanns F. Morphologie und Biologie der Algen // Jena, GFischer, 1904, bd. I.

145. Oltmanns F. Morphologie und Biologie der Algen. Zweit Auflage // Jena, GFischer, 1922, bd. I.

146. Pascher A. Uber Flagellaten und Algen // Ber. deutsch. bot.Ges., 1914. Bd. 32. -s.s. 136-160.

147. Pascher A. Systematische iibersicht uber mit Flagellaten in zusammenhang ste-henden Algenreichen und Versuch einer Einreihung in die Stamme der Planzenreiches //Berlin, Bot. Centralbl., 1931,48. s.s. 317-332.

148. Pascher A. Zur Klarung einiger gefarbter und farblosez Flagellaten und ihrer Einrichtungen zur Aufnahme animalischer Narhrung // Arch. Protistenk., 1942, 9, l.-s.s. 76-108.

149. Perty M. Allgemeine Naturgeschichte ala philosophische und Humanitatswissen-schaft // Bern, 1844.- 114 s.

150. Perty M. Zur Kenntnis kleinster Lebensformen // Bern, 1852.

151. Roth L.E. An electron microscope study of the cytology of the protozoan Peranema trichophorum // J. Protozool., 1959, 6. p.p. 107-116.

152. Schussnig В. Systematik und Phylogenie der Algen // Fortschr. Bot., 1957, 19. -s.s. 46-63.

153. Schussnig B. Systematik und Phylogenie der Algen // Fortschr. Bot., 1968, 30. -s.s. 242-260.

154. Schuster F.L., Hershenov B. Khawkinea quartana, a colorless euglenoid flagellate // J. Protozool., 1974, 21 (1).- p.p. 33-39.

155. Senn G. Euglenineae // In: Engler A., Prantl K. Die natiirlich Pflanzenfamilien. Leipzig, 1900, l.-s.s. 173-185.

156. Sleigh M.A. Protozoa and other protists // London, 1989. 342 p.

157. Sleigh M.A. Progress in understanding the phylogeny of flagellates // Cytology, 1995,37, 11.-p.p. 985-1009.

158. Stein F. Der Organismus der Flagellaten//Leipzig, 1878 154 s.

159. Triemer R.E., Farmer M.A. An ultrastructural comparison of the mitotic apparatus, feeding apparatus, flagellar apparatus and cytoskeleton in euglenoids and kinetoplastids // Protoplasma, 19916, 164. p.p. 91-104.

160. Triemer R.E., Farmer M.A. The ultrastructural organization of the heterotrophic euglenids and its evolutionary implications // In: The Biology of Free-living Heterotrophic Flagellates. Oxford, 1991. p.p. 185-204.

161. Willey R.L., Walne P.L., Kivic P. Phagotrophy and the origins of the euglenoid flagellates // CRC Crit. Rev. Plant Sci., 1988, 7. p.p. 303-340.