Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология и экология эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев из водоемов города Омска

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Биология и экология эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев из водоемов города Омска"

На правах рукописи

п

/

003463Э43

МОНТИНА Ирина Михайловна

БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ ЭНДОПАРАЗИТИЧЕСКИХ ЭВГЛЕНОВЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ ИЗ ВОДОЕМОВ ГОРОДА ОМСКА

03.00.08 - зоология 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

? 2 Ш 2СС9

Омск - 2009

003463943

Работа выполнена на кафедре зоологии и физиологии ГОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет»

Научные руководители:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор Лихачев Сергей Федорович;

доктор биологических наук, профессор Воробьева Тамара Георгиевна

доктор биологических наук, профессор Мкртчан Офелия Завеновна;

кандидат биологических наук, доцент Горбунов Петр Станиславович

ГОУ ВПО «Тюменский государственный университет»

Зашита диссертации состоится « И » м&рТЕЬ' 2009 г. в "/200 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.177.05 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Омском государственном педагогическом университете по адресу: 644099, г. Омск, наб. Тухачевского, 14.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Омский государственный педагогический университет.

Автореферат разослан « » 02.. 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

Т. Ю. Колпакова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Эвгленовые жгутиконосцы отряда Parastasiida Likhaschev, 1998 (Euglenozoa, Euglenoidea), впервые были обнаружены Штейном в 1848 г. в рачках семейства Cyclopidae (Stein, 1848). Эти эвглениды были отнесены к роду Astasia. В 1972 г. польский паразитолог В. Михайлов в результате многолетнего изучения этой группы простейших выделил их в отдельный род Parastasia (Michajlow, 1972). Но род составляли виды, чрезвычайно отличающиеся друг от друга по ряду мор-фофизиологических особенностей. В результате электронно-микроскопических и молекулярно-биологических исследований из состава рода Parastasia был выделен род Sophiensia (Лихачев, 1998). Но до настоящего времени эта группа бесцветных эвгленовых жгутиконосцев изучена недостаточно. Слабым местом в исследовании этой группы является изучение морфофункциональных особенностей видов парастазиид на всех стадиях жизненного цикла. Недостаточно изучен круг хозяев этих паразитов. Требует внимания вопрос о характере взаимоотношений в паразитохозяй-ной системе «парастазииды - циклопиды». Мало данных, касающихся экологических особенностей парастазиид, их адаптированное™ к паразитическому образу жизни. Таким образом, исследования эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев отряда Parastasiida важны в теоретическом и практическом планах.

Целью работы явилось изучение фауны, биологии и экологии эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев отряда Parastasiida водоемов Омска. Из данной цели вытекают следующие задачи:

1.С применением светооптических, морфометрических и цитохимических методик изучить морфологию найденных эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев отряда Parastasiida в водоемах города Омска для видового определения, составления дифференциальных диагнозов и атласа видов;

2. Выявить круг животных-хозяев паразитических эвгленид в обследованных водоемах и приуроченность парастазиид к определенным видам хозяев;

3. Провести эколого-ценотический анализ: выявить особенности встречаемости парастазиид и их хозяев в водоемах и пробах, изучить особенности распределения видов эвгленовых жгутиконосцев в разнотипных водоемах, приуроченность их к местообитаниям и типам водоемов;

4. Выявить особенности жизненных циклов паразитических эвгленовых жгутиконосцев и изучить сезонные изменения их численности и видового разнообразия. Изучить их морфофизиологические адаптации к жизни в рачках-хозяевах.

Научная новизна исследования. В пресных водоемах города Омска обнаружено 10 видов эвгленовых жгутиконосцев отряда Parastasiida, относящихся к 2 родам: Parastasia и Sophiensia. Впервые в обследованных во-

доемах города Омска обнаружены четыре вида парастазиид, ранее не известных для водоемов города Омска: P. mobilis, P. fennica ssp. minor, S. ucrainica и S. sibirica. Подробно изучены жизненные циклы обнаруженных видов. У вида P. vermicularis выявлена новая форма инвазионных жгутиковых клеток. С применением морфометрических и цитохимических методик подробно изучена морфология всех найденных видов, выявлены видоспецифические признаки и проведено определение видов, на основании этих данных составлены дифференциальные диагнозы и атлас эн-допаразитических эвгленид обследованных водоемов с микрофотографиями. Показано, что хозяевами парастазиид в водоемах Омска являются пресноводные рачки сем. Cyclopidae, относящиеся к 13 видам из 6 родов. Для водоемов Омска впервые в качестве хозяев парастазиид отмечены: Еи-cyclops macruroides, Acanthocyclops gigas, A. vernalis, Macrocyclops albidus и Microcyclops planus. Показано, что указанные в литературе в качестве хозяев парастазиид различные гидробионты (инфузории, турбеллярии, нематоды, гастротрихи, коловратки, аннелиды и т. д.) не являются специфичными хозяевами паразитических эвгленид и используют парастазиид только в качестве пищевых объектов. Впервые изучены сезонная динамика видового разнообразия и численности отдельных видов парастазиид. Показано, что сезонная динамика может быть связана с сезонной динамикой численности рачков-хозяев. Выявлены основные морфофизио-логические адаптации парастазиид на всех стадиях жизненных циклов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В фауне эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев из водоемов города Омска отмечено 10 видов, относящихся к 2 родам, среди них можно выделить два комплекса видов: планктонный и бентосный, а распределение и частота встречаемости их в водоемах различны, и зависят от распространения и численности хозяев-рачков семейства Cyclopidae.

2. Выбор парастазиидами рачков сем. Cyclopidae в качестве хозяев обусловлен эвритопностью и широким распространением циклопид, их полицикличностью и высокой численностью в вегетационный сезон.

3. Каждая стадия жизненных циклов всех видов парастазиид представляет комплекс морфофизиологических и поведенческих адаптаций.

Теоретическое и практическое значение определяется тем, что фаунистические, морфологические и экологические исследования позволили: провести оценку видового состава эвгленовых жгутиконосцев отряда Parastasiida в водоемах города Омска; выявить особенности распределения видов в разнотипных водоемах, характер сезонной динамики численности и видового разнообразия, определить специфичных хозяев. Данные автора о жизненных циклах и характере взаимоотношений в системе «паразит -хозяин», позволяют выявить наиболее существенные морфофизиологиче-ские адаптации парастазиид. Кроме того, эти организмы, как и большинство водных паразитов, наиболее чувствительны к загрязнениям воды, что позволяет использовать их в качестве организмов-индикаторов сапробно-

сти и оценить качество воды в водоемах. Эти данные вносят вклад в теорию и практику зоологии, протозоологии, паразитологии, экологии и биоиндикации. Материалы работы могут быть использованы для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протистологии, экологии, цитологии и эволюционного учения, для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ.

Апробация работы. Материалы диссертации и отчеты о работе были представлены на ряде научно-практических конференций кафедры зоологии ОмГПУ; на 1-ой международной научно-практической конференции «Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, ЧГПУ, 2006); на межвузовской научно-практической конференции «Экологические проблемы Зауралья» (Ишим, ИГПИ, 2007); на международной научно-практической конференции «Культура и образование как фактор развития региона» (Ишим, ИГПИ, 2008); на международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения д. б. н., профессора Е.В. Сапожниковой «Биология: теория, практика, эксперимент» (Саранск, МГУ, 2008); на региональной научно-практической конференции «Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа» (Челябинск, ЧГПУ, 2008); на конференции студентов и аспирантов (Ишим, ИГПИ, 2008); на 10-ой международной научно-практической конференции «Живые объекты в условиях антропогенного пресса» (Белгород, БГУ, 2008); на IV Всероссийском съезде Паразитологического общества при РАН «Паразитология в XXI веке -проблемы, методы, решения» (Санкт-Петербург, ЗИН РАН, 2008); на расширенном заседании кафедры зоологии и физиологии ОмГПУ (декабрь, 2008 г.).

Структура и объем. Диссертация изложена на 149 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (248 названий, из них 128 отечественных и 120 иностранных) и приложения. В диссертации имеется 9 таблиц и 40 рисунков.

ГЛАВА 1. Обзор литературы

В настоящее время по литературным данным известно свыше 145 видов эндопаразитических эвгленид, относящихся к 12 родам. Эндопарази-тические эвгленовые жгутиконосцы отряда Parastasiida Likhaschev, 1998 принадлежат к классу Euglenoidea, типу Euglenozoa (Michajlow, 1964а, 1964b, 1964с, 1964d, 1965а, 1965b, 1965с, 1966, 1967а, 1967b, 1967с, 1972, 1978; Wita, 1991; Лихачев, 1994,1998, 2000). В. Михайлов описал 10 видов паразитических астазий из рачков водоемов разных регионов мира. Из них к роду Parastasia он отнес 9 видов, и лишь вид A. ovortmi оставил в составе рода Astasia благодаря сходству с A. mabilis Alexeieff, 1912 (Michajlow, 1972, 1978). В настоящее время разными авторами описано 30 видов эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев из пищеварительного тракта, полости тела, яйцевых мешков и яиц пресноводных рачков семейства

Cydopidae (Michajlow, 1972; Палиенко, 1980, 1982a, 19826; Wita, 1991; Лихачев, 1994, 1999). По данным разных авторов, парастазииды обнаружены у рачков из водоемов России, Украины, Польши, Норвегии, Финляндии, Франции, Швейцарии, Венгрии, Болгарии, Египта, Нигерии; Вьетнама и Бразилии (Marcus, 1945, Fize, 1970; Michajlow, 1978; Wita, 1978, 1984, 1991; Палиенко, 1980, 1982; Лихачев, 1987, 1989, 1994, 1999).

ГЛАВА 2. Материал и методика

В основу работы положены оригинальные материалы, собранные нами в водоемах города Омска (Чередовое, Озерки, Птичья Гавань, Парк Победы, Моховое южное, Моховое северное, Парк Культуры 30-летия ВЛКСМ, Старозагородной рощи, временных водоемов левобережной поймы реки Иртыш). В период с 2003-2007 гг. с применением стандартных методов сбора протистологических и гидробиологических проб (Гусева, 1956; Жадин, 1956; Жуков, 1993; Лихачев, 1997). Всего было собрано 250 проб. Определение видов проводилось по описаниям, содержащимся в литературе (Michajlow, 1972; Wita, 1991; Лихачев, 1994). Рачки-хозяева семейства Cyclopida эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев собирались с помощью сети Апштейна и определялись по описаниям в литературе (Рылов, 1922, 1948; Монченко, 1974). Общая морфология клетки изучалась с помощью цитохимических методик (Роскин, Левинсон 1957; Пирс, 1968; Кононский, 1976; Иванов и др., 1981). Микросъемка осуществлялась с помощью цифрового фотоаппарата Panasonic Lumix. Подсчет численности проводился методом «калиброванной капли» (Николюк, 1963; Липеровская, 1973). Исследование жизненного цикла проводилось с применением метода микроаквариумов (Michajlow, 1972; Лихачев, 1992). Для сравнения видовых составов парастазиид из разных водоемов были использованы коэффициент Жаккара-Малышева (Kj.m) и индекс общности фаун Чекановского-Соренсена (Ies). Полная оценка степени близости морфологии, структур фаун обследованных территорий и жизненных циклов проведена с помощью обобщенного показателя степени сходства и биометрической методики последовательного сравнения с помощью коэффициента Кендэла (Kendall, 1948; Шмидт, 1974, 1980; Лихачев, 1997, 1998). Сравнительно-морфологический анализ проведен с применением алгоритма Polymorphis parsimony v.3.51c. Математическая обработка данных проведена с применением методов математической статистики (Лакин, ] 980) и статистической компьютерной программы «Statan» (Гашев, 2001).

ГЛАВА 3. Морфофизиологические особенности, видовой состав и встречаемость парастазиид из водоемов Омска

На основании оригинальных морфологических и цитохимических исследований нами дана морфофизиологическая характеристика 10 видов эндопаразитических эвгленид, относящихся к 2 родам: Parastasia и Sophiensia.

Род Parastasia включает следующие видькР fennica. P. fennica ssp. minor. P. similis. P. coelomae P. mobilis P. Vermicularis.

К роду Sophiensia относят: S1, caudata S. mirabilis S. sibirica S Ucrainica.

Было показано, что по морфологическим признакам, обнаруженные нами формы эндопаразитических эвгленид соответствуют описаниям видов, содержащимся в литературе (Michajlow, 1972, 1978; Wita, 1991; Лихачев, 1994). Отличия касаются особенностей биологии и экологии отдельных видов, а также течения их жизненных циклов. Жизненный цикл пара-стазиид проходит без смены хозяев (гомоксенный путь) и состоит из трех стадий (табл. 1).

1. Трофической, проходящей в организме хозяина и заключающейся в росте трофозоита и накоплении парамилона, длится он от 80-90 % всей продолжительности цикла.

2. Репродуктивной, проходящей в воде и заключающейся в процессе палинтомических делений. Процесс палинтомических делений длится у изученных видов неодинаково, но не превышает 24-48 часов и напрямую зависит от числа генераций.

3. Инвазионной, заключающейся в образовании инвазионных жгутиковых клеток и в заражении нового хозяина.

Среди видов парастазиид, обитающих в водоемах Омска, выделяются две группы: 1 - процесс палинтомических делений занимает не более 24 часов. К данной группе относится 4 вида; 2 - процесс палинтомических делений занимает более 24 часов. К данной группе относится 6 видов. Образование множества дочерних клеток, а затем и инвазионных особей носит адаптивных характер, т. к. большое число инвазионных клеток позволяет обеспечить высокий уровень экстенсивности и интенсивности инвазии хозяев, что позволяет поддерживать достаточный уровень численности популяций парастазиид.

Таблица 1

Особенности репродуктивной фазы парастазиид из водоемов Омска

Вид Жгутик y трофозоита Тип деления Циста размно жения Число генераций Продолжительность делении в час. Число конечных дочерних клеток

Род Parastasia

Р. fennica нет палинтомия есть 4-7 24-48 64-128

P. fennica ssp. minor нет палинтомия есть 3-4 24 8-16

P. similis нет палинтомия нет 5-6 24-36 32-64

P. coelomae нет палинтомия нет 3-5 24 8-32

P. mobilis нет палинтомия есть 5-6 24-36 32-64

P. vermicularis нет палинтомия есть 2-3 12-24 4-8

Род Sophiensia

S. caudata есть палинтомия нет 4-5 24 32

S. mirabilis есть палинтомия нет 4-5 24 32

S. sibirica есть палинтомия нет 2-3 12 4-8

S. ucrainica есть палинтомия нет 4-5 24 32

Анализ встречаемости паразитических эвгленид в обследованных водоемах

, Частота встречаемости видов в обследованных водоемах варьирует: вид P. fennica, 56 %, т. к. особи вида обнаружены в 5 из 9 обследованных водоемов, а вид S. caudata, он обнаружен в 44 % водоемов. Виды P. fennica ssp. minor, P. similis, P. vermicularis, S. mirabilis обнаружены в 22 % водоемов, а особи видов P. coelomae, P. mobilis, S. sibirica и S. ucrainica отмечены только для 11 % водоемов, т. е. каждый обнаружен в одном водоеме.

Таким образом, общая частота встречаемости отдельных видов пара-стазиид в водоемах города Омска не велика, если сравнивать ее с частотой встречаемости свободноживущих эвгленид в этих же водоемах (например, Peranema trichophorum встречается во всех обследованных нами водоемах), то она просто незначительна.

Видовой состав парастазиид отдельных водоемов различен. В озере Чередовое было обнаружено 4 вида: P. fennica, P. fennica ssp. minor и 5. caudata, S. mirabilis, или 40 % от общего видового состава парастазиид. В озерах Птичьей Гавани и парка Победы было обнаружено по 3 вида парастазиид (2 из рода Parastasia и 1 из рода Sophiensia), но для озера Птичьей Гавани отмечены: P. fennica, P. coelomae и S. caudata, а в озере парка Победы обнаружены: P. fennica ssp. minor, P. vermicularis и S. sibirica. Следует отметить, что вид P. coelomae обнаружен только в озере Птичьей Гавани, a S. sibirica только в озере парка Победы. Для озера Моховое северное отмечены: P. fennica и S. mirabilis-, для водоема Озерки - P. fennica и S. caudata; в озере парка «30-летия ВЛКСМ» отмечены только виды рода Parastasia: P. similis и P. mobilis, причем последний отмечен только для этого озера. В озере Моховое южное обнаружены: P. fennica и S. caudata, а во временных водоемах левобережной поймы Иртыша P. similis и P. vermicularis. Видов софиензий в этом водоеме не обнаружено. Единственным видом из паразитических эвгленид, отмеченным только для водоема Старозагородной рощи, является 5. ucrainica.

При сравнении видовых составов парастазиид в парах по коэффициенту Жаккара - Малышева (К;.ш= -1) определяется большая степень различий. Но в парах «Птичья Гавань - Озерки» и «Птичья Гавань - Моховое южное» наблюдается низкое, но сходство видовых составов (K¡.m= 0,3). В парах «Моховое северное - Чередовое», «Озерки - Чередовое» и «Моховое южное - Чередовое» нет ни сходства, ни различия, т. к.( K¡.m= 0). И только в паре «Озерки - Моховое южное» наблюдается полное сходство видовых составов, т. к. (K¡.m= 1). Такие же результаты получены при анализе общности фаун по индексу Чекановского - Соренсена. Полная общность характерна в паре «Озерки - Моховое южное», т. е. Ies = 100 %. Высокая общность отмечена для пары «Птичья Гавань - Озерки» - les = 80,0 %. Для ряда сравниваемых пар характерна общность выше 50 %: «Моховое северное - Чередовое», «Озерки - Чередовое» и «Моховое южное - Чередовое».

Но большинство сравниваемых пар не имеют общности фаун парастазиид, т. к. Ies = 0.

ГЛАВА 4. Эколого-биологические особенности парастазиид и характер взаимоотношений в системе «паразит-хозяин»

4.1. Хозяева парастазиид в водоемах города Омска

Значительное число паразитических эвгленид (30 видов) найдены у пресноводных рачков семейства Cyclopidae. Большинство из них локализуются в пищеварительном тракте рачков-хозяев (27 видов - 90,0 %). Два вида парастазиид паразитируют в яйцевых мешках и полости тела циклопов (6,7 %), и только один обитает исключительно в полости тела рачков (3,3 %). По нашим данным, в обследованных водоемах города Омска для парастазиид специфичными хозяевами являются только рачки семейства Cyclopidae.

4.1.1. Предполагаемые животные-хозяева парастазиид

У обследованных гидробионтов, предполагаемых хозяев парастазиид, три вида инфузорий рода Stentor, один вид турбеллярий рода Tianaria, один вид нематод рода Rhabditis, один вид гастротрих Chaetonotus, два вида коловраток родов Epiphanes и Euchlanis, три вида аннелид родов Chaetogaster и Stylaria, два вида кладоцер рода Daphnia, два вида копепод рода Diapto-mus. Обследованы эндоплазма (у инфузорий), пищеварительный тракт (у всех животных), полость тела и яйца (у кладоцер и копепод), яйцевые мешки (у копепод), т. е. именно те органы и части тела, в которых ранее по данным литературы были обнаружены парастазииды. У обследованных нами простейших и животных из природных проб парастазииды не были обнаружены. Лишь в кишечнике бентосной коловратки вида Euchlanis dilatata был обнаружен неподвижный трофозоит парастазиид. И в одном случае, при обследовании копепод вида Diaptomus similis, в кишечнике рачка был найден неподвижный трофозоит вида Рarastasia fennica. Особи указанных видов обследовались из проб озер Чередовое и Птичья Гавань, где обнаружено максимальное число видов парастазиид.

Таким образом, большинство обследованных нами простейших и водных животных не являются специфичными хозяевами парастазиид и лишь используют этих эвгленид в качестве пищевых объектов.

4.1.2. Видовой состав циклопид и их биолого-экологические особенности

В водоемах Омска специфичными хозяевами парастазиид являются 13 видов рачков семейства Cyclopidae, относящиеся к 6 родам: Eucyclops, Acanthocyclops, Macrocyclops, Microcyclops, Cyclops и Mesocyclops. По локализации в водоемах все обнаруженные нами виды можно разделить на две группы: планктонные и бентосные формы.

Большинство рачков-хозяев являются полицикличными, так как они размножаются несколько раз в году и встречаются в водоеме практически в течение всего года, а значит, имеют несколько максимумов численности. Вероятно, что динамика численности рачков-хозяев по сезонам года оказывает влияние на уровень интенсивности и экстенсивности заражения их парастазиидами. В озере Чередовое максимальная зараженность рачка Mesocyclops leuckarti эвгленидами вида P. mirabilis отмечена только в июне и начале осени, в период максимума численности данного вида рачка. В другие месяцы года данный вид парастазиид заражал преимущественно более многочисленного рачка Е. serrulatus. А в июне и начале осени рачок Е. serrulatus был малочисленен, и в водоемах встречались преимущественно науплиусы и копеподитные особи.

Виды семейства Cycîopidae имеют разное распространение и встречаемость в обследованных водоемах. Число видов рачков варьирует от 4 (озеро Моховое южное) до 12 (озеро Чередовое). Среднее число видов 6,7--tl,2, а средняя встречаемость всех видов рачков 74,4 %. По числу видов лидируют роды Acanthocyclops - 4 вида (30,8 %) от общего числа видов Eucyclops - 3 вида, (23,1 %). Роды Macrocyclops и Cyclops представлены 2 видами каждый, или соответственно 15,4%. Для родов Mesocyclops и Microcyclops отмечено по одному виду, или 7,7 %. Встречаемость разных видов в водоемах варьирует в пределах от 22,2 до 100 %. Во всех обследованных водоемах зарегистрирован вид Eucyclops serrulatus. Ему незначительно уступают Mesocyclops leuckarti и Macrocyclops fuscus - 88,9 %. Средние показатели встречаемости в водоемах отмечены для видов Acanthocyclops viridis - 66,7 % и Cyclops stremius - 55,6 %. Наименьшие показатели встречаемости 22,2 % отмечены для Acanthocyclops gigas, A. vernalis и Microcyclops planus.

При сравнении видовых составов рачков семейства Cycîopidae из обследованных водоемов по коэффициенту сходства Жаккара-Малышева (Kj-m) и индексу общности фаун Чекановского-Соренсена (les) было выявлено, что сходство видовых составов по (Kj-m) в некоторых парах варьирует от 0,08 до 0,3, а по les от 70,0 до 80,0 %. В большинстве пар отмечены отличия, которые также варьируют: Kj-m от -0,08 до -0,8, a les от 22,2 до 61,5 %. Полного различия также не отмечено. Кроме того, в некоторых парах нет ни различия, ни сходства, так как Kj-m = 0, a les = 66,7%. Сходство определяют широко распространенные виды рачков: Eucyclops serrulatus, Macrocyclops leuckarti, Acanthocyclops viridis и Macrocyclops fuscus, a различия - редко встречающиеся виды: Eucyclops macruroides, Acanthocyclops gigas, A. Vernalis u Microcyclops planus.

4.1.3. Приуроченность парастазиид к рачкам-хозяевам

Для разных видов рачков из обследованных водоемов характерны разные виды парастазиид (табл. 2). Для рачков рода Acanthocyclops видовое разнообразие парастазиид равно 2,3 ± 0,3, т. е. 1,3 ± 0,6 для парастазий и 1,0 ± 0,5 - для софиензий. А в родах: Macrocyclops - среднее значение

равно 2,0 ±0,4 только для иарастазий и Cyclops - 1,5 ±0,5 только для софиензий.

Таблица 2

Встречаемость парастазиид в рачках-хозяевах из водоемов Омска

Роды и виды рачков-хозяев парастазиид Роды и виды парастазиид

Род Parastasia Род Sophiensia

Eucyclops serrulatus P. fennica, P. fennica ssp. minor, P. mobilis, P. vermicularis S. mirabilis, S. sibirica, S. ucrainica

Е. macrurus P. fennica, P. vermicularis S. mirabilis, S. sibirica, S. ucrainica

Е. macruroides P. fennica -

Mesocyclops leuckarti - S. caudate, S. sibirica, S. ucrainica

Acanthocyclops viridis P. fennica, P. similis, P. coelo-mae, P. vermicularis S. mirabilis

A. gigas P. fennica S. mirabilis

A. vernalis P. fennica -

A. bicuspidatus - S. mirabilis, S. ucrainica

Macrocyclops fuscus P. fennica, P. vermicularis -

M. albidus P. fennica ssp. minor, P. similis, P. coelomae -

Microcyclops planus - S. caudata

Cyclops vicinus - S. sibirica

C. strenuus - S. caudate, S. sibirica

Число видов рачков-хозяев для каждого рода парастазиид 8 видов рачков 9 видов рачков

Хозяевами для парастазий являются 8 видов рачков, относящихся к 3 родам циклопид. Средний показатель видового разнообразия составляет 1,8 ± 0,2 на один вид хозяина. Причем рачки родов Mesocyclops, Micro-cyclops и Cyclops не заражены видами рода Parastasia. Только виды рода Macrocyclops являются специфичными хозяевами парастазий. Для софиен-зий отмечено 9 видов рачков-хозяев (табл. 2). Средний показатель видового разнообразия паразитов равен 1,9 ± 0,2 вида паразита на один вид рачка. Для софиензий универсальность хозяев выше, чем для парастазий, т. к. софиензии обнаружены у представителей большинства родов циклопид, кроме рода Macrocyclops. Рачки родов Mesocyclops, Microcyclops и Cyclops являются специфичными хозяевами только софиензий.

Все рачки-хозяева обитают в эвтрофных водоемах с большим содержанием органики, что хорошо видно на примере водоемов Омска. Они предпочитают непроточные или слабопроточные водоемы, держатся обычно в прибрежной части на хорошо прогреваемых местах, а зимой либо у дна, либо в наилке. В летние месяцы 2003-2004 гг. были проведены обследования на зараженность парастазиями рачков из проточных водоемов Омска (реки Иртыш и Омь). При низкой численности циклопов ни

один из них не был заражен парастазиидами. В слабопроточных частях рек в это же время в затоне судоремонтного завода на реке Иртыш наблюдалось заражение рачков Eucyclops serrulatus и Acanthocyclops viridis парастазиидами вида Р. fennica.

Большинство зараженных циклопид - обитатели хорошо прогреваемых мелководий. В планктонных пробах, взятых в толще воды на глубине 1 м от поверхности, в удалении 50 м от берега в озере Чередовое, были обнаружены рачки-хозяева парастазиид Acanthocyclops viridis и Mesocyc-lops leuckarti, которые не были инвазированы эвгленидами. В пробах, взятых в прибрежной части этого же водоема, у особей этих же видов рачков были обнаружены особи двух видов софиензий. Особую роль при заражении играет возраст рачков-хозяев. Науплиусы разных видов рачков заражаются редко. Инвазия науплиусов вида Eucyclops serrulatus трофозоитами вида Parastasia fennica в озере Птичья Гавань была отмечена в начале июня и составила 3-5 % науплиусов. В условиях лабораторного эксперимента, науплиусы, охотно поедая инвазионные жгутиковые клетки Р. fennica, заражались ими.

4.2. Сезонные явления в жизненных циклах парастазиид

Исследования экстенсивности и интенсивности инвазии рачка Е. serrulatus жгутиконосцем Р. fennica из водоемов Омска показали, что заражение этого рачка также варьирует по сезонам года (рис. 1).

Рис. 1. Численность Е. зеггиШиз и интенсивность инвазии/! Гептса. (по оси абсцисс - месяцы)

Максимумы интенсивности и экстенсивности инвазии в 2003-2004 гг. наблюдаются в июле - 44 %, экстенсивность и интенсивность - 8 особей паразита на одного рачка. В августе и сентябре экстенсивность и интенсивность заражения снижаются, соответственно до 10-25 % и 3-5 особей паразитов на одного рачка. В октябре-ноябре тенденция снижения заражения продолжается: экстенсивность составила 1-3 %, при интенсивности 1-2 особи парастазий. В декабре-марте 2003 года заражения рачков пара-стазиями в природе не встречено. Начиная с апреля по июнь, заражение

растет: экстенсивность от 1 до 17 %, а интенсивность от 1 до 3 особей паразитов на одного рачка. В 2004 и 2005 гг. динамика экстенсивности не изменилась по сравнению с предыдущими годами, но в период с декабря по март в водоемах были обнаружены рачки, зараженные парастазиями. Экстенсивность инвазии в этот период варьировала от 1 до 2 %, а интенсивность не поднималась выше 1 особи парастазий на одного рачка.

Рис. 2. Численность рачка Mesocyclops leuckarti и экстенсивность инвазии софиензиями (озеро Чередовое, 2006 г.). (по оси абсцисс - месяцы)

Экстенсивность и интенсивность инвазии рачков M. leuckarti из водоемов Омска также изменяется закономерно по сезонам года. Максимумы интенсивности инвазии наблюдаются в периоды максимумов численности рачка (рис. 2). В октябре экстенсивность довольно велика и достигает около 20 %, в октябре она снижается до 5-12 %. Начиная с ноября до конца марта заражений в природных условиях не обнаружено. Численность рачка в это время невелика и достигает около 2-5 % от численности всех видов рачков найденных s пробах. Начиная, с апреля по июнь численность рачков M. leuckarti в водоемах резко повышается от 12 % в апреле до 40 % в июне. Увеличение и экстенсивность инвазии от 5 до 36 % закономерно. Летний максимум экстенсивности наблюдается в июне. В июле резко сокращается численность рачка, а за этим сокращением следует падение экстенсивности инвазии до 5 %. В начале августа вновь начинает расти численность рачков-хозяев и в сентябре она достигает своего максимума -45 %. Экстенсивность инвазии также возрастает от августа к сентябрю и достигает 37 %, что является осенним максимумом в экстенсивности заражения. Следует отметить, что у S. mirabilis происходит смена видов рачков-хозяев по сезонам года. В периоды летнего и осеннего максимумов численности парастазий в качестве хозяина доминирует рачок M. leuckarti. В остальные сезоны года основным хозяином является рачок Е. serrulatus. Рачок Е. serrulatus теряет значение как основного хозяина только в периоды падения своей численности (конец весны - начало лета и конец лета -начало осени).

В водоемах Омска хозяевами S. caudata являются рачки Mesocyclops leuckarti, Microcyclops planus и Cyclops strenuus. Заражение этих видов неодинаково и варьирует по сезонам года. При этом рачки М. leuckarti являются хозяевами S. caudata почти в течение всего года, исключая период с середины зимы (январь) до середины весны (апрель). Начиная с апреля-мая в природе встречаются рачки, зараженные S. caudata. Экстенсивность инвазии в эти месяцы в разные годы исследования варьировала от 2 до

3 %. Интенсивность инвазии при этом составила - 1 особь парастазии на одного рачка. Начиная с конца мая экстенсивность и интенсивность инвазии растут. В июне экстенсивность заражения достигает в разные годы от

4 до 10 %, а интенсивность инвазии изменяется от 1 до 2 паразитов в организме одного рачка. В июле заражение растет. Экстенсивность инвазии варьирует от 6 до 15 %. В это время в организмах рачков-хозяев встречается от 1 до 2 паразитов. В августе экстенсивность инвазии достигла своего максимума - 8 %. Интенсивность инвазии в этот период в разные годы сохраняет тенденцию небольшого роста: в рачках-хозяевах встречается до 4,5 паразитов. В сентябре наблюдается тенденция снижения числа зараженных рачков. Экстенсивность инвазии снижается от 6 до 8 %. Интенсивность продолжает расти и достигает своего максимума - 5,5 паразита на одного рачка. С октября по декабрь экстенсивность заражения резко снижается и достигает своего минимума (1-2 %), в это же время наблюдается и снижение уровня интенсивности - 1 паразит на одного рачка.

При изучении вида P. fennica из рачков водоемов Омска были исследованы сезонные изменения жизненного цикла, т. е. изменение морфологии, процессов жизнедеятельности и течения циклов по сезонам года. Изменение численности рачков вида Е. serrulatus по сезонам года ведет к изменению экстенсивности инвазии. Зимой и ранней весной, когда температура воды колеблется в пределах 2-5°С, и численность Е. serrulatus изменяется от 3 до 4 %, падает экстенсивность инвазии от 15 до 4 %. В это время мала и интенсивность инвазии, 1-2 паразита на одного рачка. В кишечниках рачков встречаются не готовые к делению трофозоиты параста-зий. В результате действия низких температур молодые особи парастазиид малоподвижны, медленно идет процесс накопления парамилона. В условиях микроаквариума трофозоиты P. fennica активно передвигались, но понижение температуры воды с 20°С до 4-5°С резко замедляло их движение. В природных условиях при такой же температуре трофозоиты, находящиеся в пищеварительных трактах рачков, накапливают запасные вещества, т. е. продолжается трофическая фаза годичного цикла. Зимой и ранней весной, в водоемах при низкой температуре воды деления парастазий не происходит, что является следствием малых размеров трофозоитов и незначительных запасов парамилона.

4.3. Жизненный цикл парастазиид как система адаптации

4.3.1. Адаптации на трофической стадии цикла

На трофической стадии жизненного цикла у трофозоитов нет прикрепительных образований, а также у них отсутствуют свободный жгутик. Поэтому активные метаболические сокращения тела трофозоита является единственным средством, помогающим удержаться в пищеварительном тракте хозяина. При выходе в воду двигательная активность особей уменьшается и трофозоит вытягивается. Одним из приспособлений пара-стазий, способствующим защите от действия пищеварительных соков хозяев, является плотная, тонко исчерченная пелликула. Защитным образованием служит также гликокаликс, имеющийся на поверхности пелликулы. Например, у жгутиконосца Р. fennica образующаяся слизистая оболочка предотвращает переваривание трофозоитов в организмах как специфичных хозяев-циклопов. При обитании в организме хозяина трофозоиты способны накапливать значительные запасы парамилона, необходимого для последующего деления.

4.3.2. Адаптации на репродуктивной стадии цикла

Попав в воду, трофозоит через некоторое время прекращает активно двигаться, тем самым сохраняя значительные запасы парамилона. После прекращения движений трофозоиты начинают округляться и образуют цисту размножения. Например, у Р. fennica это преобразование занимает от 10-15 минут до 2-3 часов, с образованием цисты, которая выполняет защитную функцию. Защита делящегося трофозоита является адаптацией парастазиид, направленной на успешное протекание палинтомических делений и сохранение дочерних клеток. При помощи слизистой оболочки цисты делящаяся особь прикрепляется к субстрату. В результате палинтомических делений образуется от 16 до 128 дочерних особей. По завершении процесса деления все дочерние клетки либо начинают расходиться, либо сохраняют целостность репродуктивной «колонии», которая распадается по мере образования жгутиковых клеток. Эта поведенческая реакция направлена на более широкое расселение парастазиид.

4.3.3. Адаптации жгутиковых зооспор

Жгутиковая особь обладает разными адаптациями и поведенческими реакциями, направленными на заражение рачка-хозяина - это: привлекающее движение жгутика; хемотаксис, потеря жгутика, который в пищеварительном тракте хозяина не выполняет локомоторной функции; повторное образование свободных жгутиков у молодых трофозоитов при случайном выходе из хозяина в воду; превращения молодых незрелых трофозоитов в жгутиковые клетки (так, в индивидуальных культурах, около 3 ± 0,1 % трофозоитов, выйдя из рачков А. viridis и Е. serrulatus, повторно образовывали свободный жгутик и прикрепительную ножку).

Имея многообразные адаптации, парастазииды довольно хорошо приспособлены к жизни в организме рачков, и они оказывают влияние на жизнедеятельность хозяев. На трофической стадии жизненного цикла тро-фозоиты парастазиид питаются за счет хозяина. Видимым проявлением питания трофозоитов за счет хозяина является состояние зараженных рачков в осенний период. Готовящийся к зиме и не зараженный парастазии-дами рачок имеет значительные накопления жира, которые располагаются в полости тела в виде желтых и ярко-оранжевых капель. У зараженных рачков в этот период года либо жировых капель нет, либо их незначительное количество. Такой рачок не готов к переживанию зимних условий. Особенно недостаток включений жира заметен у осенних рачков, имеющих высокий уровень интенсивности инвазии (более 20 эвгленид в кишечнике 1 рачка). Существенный вред парастазииды наносят рачкам-хозяевам, поселяясь в яйцевых мешках, а также в полости тела. Особенно большой вред наносит паразитирование вида Р. сое1отае в полости тела рачков и его размножение в организме хозяина. Мы наблюдали интенсивную инвазию Еисус1орх йетйшш этим видом парастазий и гибель рачков с выходом парастазий в воду.

ВЫВОДЫ

1. В водоемах города Омска обнаружено 10 видов эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев, относящимся к 2 родам отряда Рагаз1азис1а: род Рогоу/оую - 6 видов и род ИорЫетга - 4 вида. По особенностям морфологии все виды соответствуют описаниям в литературе.

2. Анализ морфологических признаков трофозоитов 10 видов отряда Рага81а5нс1а показывает тесную связь паразитических софиензий со сво-бодноживущими астазиями - т = 1 при Р > 0,95 (Р = 0,01) и отсутствие таковой в паре парастазии - астазии (т = -0,8). Но сравнение морфологических признаков парастазий и софиензий указывает на средний характер сходства - т = 0,5.

3. Встречаемость отдельных видов парастазиид в водоемах города Омска невелика, что зависит от многих факторов: типа водоема и загрязнения его вод, от встречаемости и численности специфичных животных-хозяев. Широко распространенными в разных водоемах (эвритопными) и пробах являются: Рагаэ1аз1а/ептса и 5орЫет1а саис1ша. Сравнение видовых составов парастазиид обследованных водоемов по коэффициенту Жаккара-Малышева и индексу Чекановского-Соренсена в большинстве сравниваемых пар показывает разную степень различия.

4. Единственными хозяевами парастазиид в обследованных водоемах являются рачки сем. Сус1ор1с1ае (Сорероёа), относящиеся к 13 видам из 6 родов. Специфичным хозяином для видов рода Рага.^азга является рачок Еисус1орз &егпйаШ, а для видов рода ЗорЫеп.ка - Мезосус1ор$ ¡еикаШ.

Изученные нами и указанные в литературе в качестве хозяев парастазиид гидробионты (инфузории, турбеллярии, нематоды, коловратки, аннелиды, даптомусы, кладоцеры) таковыми не являются, а лишь используют пара-стазиид в качестве пищи.

5. Специфичность циклопид как универсальных хозяев парастазиид связана с их локализацией в водоеме (планктон, бентос), широким распространением, полицикличностью (реже дицикличностью), высокой численностью, характером питания и жизненным циклом.

6. Особенности морфологии и жизненных циклов позволяют предположить, что виды рода БорЫет^а являются факультативными паразитами, а виды рода .Рагау/гш'я - облигатные паразиты.

Основные положения и результаты диссертационного исследования отражены в следующих публикациях:

Публикации в научных журналах, и изданиях, рекомендованных ВАК РФ:

1. Монтина, И. М. Видовой состав эндопаразитических жгутиконосцев отряда Рага5(азис1а (Еи§1епо1с1ае) из рачков (Сус1ор1с1ае) водоемов южной части Западной Сибири [Текст] / Т. Г. Воробьева, И. М Монтина // Вестник Тюменского государственного университета. 2008. - № 3. - С. 98-103.

Другие публикации:

2. Монтина, И. М., Лихачев С. Ф. Особенности биологии эндопаразитических жгутиконосцев отряда Рагаз£а5П(1а [Текст] / И. М. Монтина, С. Ф. Лихачев // Экологический мониторинг и биоразнообразие. Ишим, 2006.-С. 101-108.

3. Монтина, И. М. Влияние факторов среды на жизненный цикл Рагаз1а51а fennica (Е1щ1епо1с1ае, Рагаз1азпс1а) [Текст] / Т. Г. Воробьева, И. М. Монтина // Экологический мониторинг и биоразнообразие. Ишим, 2006.-С. 108-111.

4. Монтина, И. М. Экологические особенности парастазиид [Текст] / С. Ф. Лихачев, И. М. Монтина // Материалы 1 международной научно-практич. конференции «Адаптации биологических систем к естественным и экстремальн. факторам среды», Челябинск: ЧГПУ, 2006. - С. 207-209.

5. Монтина, И. М. Видовой состав отряда Рага51азнс1а икйаясЬеу в водоемах Омской области [Текст] / С. Ф. Лихачев, И. М. Монтина // Межвузовская научно-практическая конференция «Экологические проблемы Зауралья», Ишим, 2007. - С. 84-88.

6. Монтина, И. М. Адаптации в жизненном цикле эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев [Текст] / С. Ф. Лихачев, И. М. Монтина // Международная научно-практическая конференция «Культура и образование как фактор развития региона». Ишим, 2008. № 2. - С. 131-137.

7. Монтина, И. М. Адаптации паразитических эвгленовых жгутиконосцев отряда Parastasiida [Текст] / С. Ф. Лихачев, И. М. Монтина // Международная научно-практическая конференция, посвященная 100-летию со дня рождения д. б. н., профессора Е. В. Саножниковой «Биология: Теория, практика, эксперимент». Саранск 2008. - Т. 2. - С. 212-213.

8. Монтина, И. М. Влияние температурного фактора на жизнедеятельность эндопаразитических жгутиконосцев [Текст] / И. М. Монтина // Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа: региональная научно-практическая конференция. Челябинск, 2008.-С. 155-157.

9. Монтина, И. М. Биологические и экологические особенности эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев отряда Parastasiida [Текст] / И. М. Монтина // Студенты вузов - школе. Ишим: Изд-во ИГПИ им. П. П. Ершова, 2008. - С. 18-20.

10. Монтина, И. М. Адаптации паразитических эвгленовых жгутиконосцев отряда Parastasiida [Текст] / С.Ф. Лихачев, И.М. Монтина // Живые объекты в условиях антропогенного пресса: материалы 10 международной научно-практической конференции. Белгород: ИПЦ «ПОЛИТЕРРА», 2008. -С. 118.

11. Монтина, И. М. Сезонные явления в жизненном цикле Parastasia fennica (Euglenoidae, Parastasiida) [Текст] / С. Ф. Лихачев, И. М. Монтина // Материалы IV Всероссийского съезда Паразитологического общества при Российской академии наук: Паразитология в XXI веке - проблемы, методы, решения. СПб.: Лемма, 2008. Т. 2. - С. 147-148.

12. Монтина, И. М. Влияние температурного фактора на жизнедеятельность эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев [Текст] / И. М. Монтина // Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа: материалы региональной научно-практической конференции. Челябинск: изд-во ЧГПУ, 2008. - С. 155-157.

Подписано в печать ¿е. 02.од. Бумага офсетная Печ. л. 1 Тираж 100 экз.

Формат 60X84/16 Ризография Уч.-изд. л. 1 Заказ

Издательство ГОУ ОмГПУ: 644099, Омск, наб. Тухачевского, 14

V

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Монтина, Ирина Михайловна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. История изучения паразитических эвгленовых жгутиконосцев

1.2. Морфофизиологические особенности парастазиид

1.3. Распространение парастазиид

1.4. Происхождение и эволюция эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев

Глава 2. Материал и методика

2.1. Физико-географическая характеристика района исследования

2.2. Методы исследования "

Глава 3. Морфофизиологические особенности, видовой состав и встречаемость парастазиид из водоемов Омска

3.1. Морфофизиологические особенности эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев из обследованных водоемов

3.2. Жизненные циклы парастазиид

3.3. Анализ встречаемости паразитических эвгленид в обследованных водоемах

Глава 4. Эколого-биологические особенности парастазиид и характер взаимоотношений в системе «паразит - хозяин»

4.1. Хозяева парастазиид в водоемах города Омска

4.1.1. Предполагаемые животные - хозяева парастазиид

4.1.2. Видовой состав циклопид и их биолого-экологические особенности

4.1.3. Приуроченность парастазиид к рачкам - хозяевам

4.2. Сезонные явления в жизненных циклах парастазиид

4.2.1. Сезонная динамика экстенсивности и интенсивности инвазии

4.2.2. Изменения в жизненных циклах парастазиид по сезонам года

4.3. Жизненный цикл парастазиид как система адаптаций

4.3.1. Адаптации на трофической стадии цикла

4.3.2. Адаптации на репродуктивной стадии цикла

4.3.3. Адаптации жгутиковых зооспор 111 Выводы 114 Список литературы 116 Приложение. Атлас эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев водоемов города Омска

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология и экология эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев из водоемов города Омска"

Актуальность работы. Эвгленовые жгутиконосцы отряда Parastasiida Likhaschev, 1998 (Euglenozoa, Euglenoidea), паразитирующие у пресноводных беспозвоночных, впервые были обнаружены Штейном в 1848г. в рачках семейства Cyclopidae (Stein, 1848). Эти паразитические эвглениды в 19 и первой половине 20 века были отнесены к роду Astasia. А в 1972г. польский паразитолог В. Михайлов в результате многолетнего изучения данной группы простейших выделил их в отдельный род Parastasia (Michajlow, 1972), который составляют виды, чрезвычайно отличающиеся друг от друга по ряду морфофизиологических особенностей. В результате электронно-микроскопических и молекулярно - биологических исследований из состава рода Parastasia был выделен род Sophiensia (Лихачев, 1998, 2000). До настоящего времени эта группа бесцветных эвгленовых жгутиконосцев изучена недостаточно. Требует уточнения их систематическое положение. Плохо изучена фауна этих простейших в разных регионах мира. Требуют уточнения жизненные циклы многих известных видов. Слабым местом в исследовании этой группы является изучение морфофункциональных особенностей клеток парастазиид на всех стадиях жизненного цикла. Недостаточно изучен круг хозяев этих паразитов. Большинство известных видов парастазиид обитают в пищеварительном тракте, яйцевых мешках и полости тела пресноводных рачков семейства Cyclopidae, которые в качестве хозяев паразитических эвгленид также изучены недостаточно (Stein, 1848; Rehberg, 1880; Alexeieff, 1912; Michajlow, 1956-1972; Wita, 1991; Лихачев, 1994, 1999). Требует внимания вопрос о характере взаимоотношений в паразитохозяйной системе «параста-зииды - циклопиды». Мало данных, касающихся экологических особенностей парастазиид, их адаптированности к паразитическому образу жизни.

Таким образом, исследования эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев отряда Parastasiida важны в теоретическом и практическом планах.

Целью работы явилось изучение фауны, биологии и экологии эндопара-зитических эвгленовых жгутиконосцев отряда Parastasiida водоёмов Омска.

Из данной цели вытекают следующие задачи:

1. С применением светооптических, морфометрических и цитохимических методик изучить морфологию найденных эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев отряда Parastasiida в водоемах города Омска для видового определения, составления дифференциальных диагнозов и атласа видов;

2. Выявить круг животных-хозяев паразитических эвгленид в обследованных водоемах и приуроченность парастазиид к определенным видам хозяев;

3. Провести эколого-ценотический анализ: выявить особенности встречаемости парастазиид и их хозяев в водоемах и пробах, изучить особенности распределения видов эвгленовых жгутиконосцев в разнотипных водоемах, приуроченность их к местообитаниям и типам водоемов;

4. Выявить особенности жизненных циклов паразитических эвгленовых жгутиконосцев и изучить сезонные изменения их численности и видового разнообразия. Изучить их морфофизиологические адаптации к жизни в рачках-хозяевах.

Научная новизна исследования. В пресных водоёмах города Омска обнаружено 10 видов эвгленовых жгутиконосцев отряда Parastasiida, относящихся к 2 родам: Parastasia и Sophiensia. С применением морфометрических и цитохимических методик подробно изучена морфология всех найденных форм, выявлены видоспецифические признаки и проведено определение видов, на основании этих данных составлены дифференциальные диагнозы и атлас эндопаразитических эвгленид обследованных водоемов с микрофотографиями найденных видов. Впервые в обследованных водоемах города Омска обнаружены четыре вида парастазиид, ранее неизвестных для водоемов города Омска: P. mobilis, P. fennica ssp. minor, S. ucrainica и S. sibirica. Подробно изучены жизненные циклы обнаруженных видов. У вида P. vermicularis выявлена новая форма инвазионных жгутиковых клеток.

Подробно изучены характер распределения видов в водоемах и их приуроченность к определенной группе хозяев. Показано, что хозяевами парастазиид в водоемах Омска являются пресноводные рачки сем. Cyclopidae, относящиеся к 13 видам из 6 родов. Впервые для водоемов Омской области и Омска в качестве хозяев парастазиид отмечены: Eucyclops macruroides, Acantho-cyclops gigas, A. vernalis, Macrocyclops albidus и Microcyclops planus. Показано, что указанные в литературе в качестве хозяев парастазиид различные гид-робионты (инфузории, турбеллярии, нематоды, гастротрихи, коловратки, ан-нелиды и т.д.) не являются специфичными хозяевами паразитических эвгле-нид и используют парастазиид только в качестве пищевых объектов.

Впервые изучена сезонная динамика видового разнообразия и численности отдельных видов парастазиид, показано, что сезонная динамика может быть связана с сезонной динамикой численности рачков - хозяев.

Теоретическая и практическая значимость диссертации определяется тем, что фаунистические, морфологические и экологические исследования позволили провести оценку видового состава эвгленовых жгутиконосцев отряда Parastasiidae в водоемах города Омска; выявить особенности распределения видов в разнотипных водоемах, характер сезонной динамики численности и видового разнообразия, определить специфичных хозяев. Данные автора о жизненных циклах и характере взаимоотношений в системе «паразит -хозяин», позволяют выявить наиболее существенные морфофизиологические адаптации парастазиид. Кроме того, эти организмы, как и большинство водных паразитов, наиболее чувствительны к загрязнениям воды, что позволяет использовать их в качестве организмов-индикаторов сапробности и оценить качество воды в водоемах. Эти данные вносят вклад в теорию и практику зоологии, протозоологии, паразитологии, экологии и биоиндикации.

Материалы работы могут быть использованы для преподавания курсов зоологии беспозвоночных, протистологии, экологии, цитологии и эволюционного учения, для выполнения студентами курсовых и выпускных квалификационных работ.

Апробация работы. Материалы диссертации и отчеты о работе были представлены на 1-ой международной научно-практической конференции «Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, ЧГПУ, 2006); на межвузовской научно-практической конференции «Экологические проблемы Зауралья» (Ишим, ИГПИ, 2007); на международной научно-практической конференции «Культура и образование как фактор развития региона» (Ишим, ИГПИ, 2008); на международной научно-практической конференции посвященной 100-летию со дня рождения д.б.н., профессора Е.В. Сапожниковой «Биология: теория, практика, эксперимент» (Саранск, МГУ, 2008); на Региональной научно-практической конференции «Проблемы экологии и экологического образования Уральского федерального округа» (Челябинск, ЧГПУ, 2008); на конференции студентов и аспирантов (Ишим, ИГПИ, 2008); на 10-ой международной научно-практической конференции «Живые объекты в условиях антропогенного пресса» (Белгород, БГУ, 2008); на IV Всероссийском Съезде Паразитологиче-ского общества при РАН «Паразитология в XXI веке — проблемы, методы, решения» (Санкт-Петербург, ЗИН РАН, 2008).

Положения, выносимые на защиту. 1. В фауне эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев из водоёмов города Омска отмечено 10 видов, относящихся к 2 родам, среди них можно выделить два комплекса видов: планктонный и бентосный, а распределение и частота встречаемости их в водоёмах различны, и зависят от распространения и численности хозяев - рачков семейства Cyclopidae.

2. Выбор парастазиидами рачков сем. Cyclopidae в качестве хозяев обусловлен эвритопностью и широким распространением циклопид, их полицикличностью и высокой численностью в вегетационный сезон.

3. Каждая стадия жизненных циклов всех видов парастазиид представляет комплекс морфофизиологических и поведенческих адаптаций.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, одна в изданиях, рекомендованных ВАК Министерства образования и науки РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 149 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы (248 названий, из них 128 отечественных и 120 иностранных) и приложения. В диссертации имеется 9 таблиц и 40 рисунков. Приложение содержит атлас видов эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев отряда Parastasiida из водоёмов города Омска с микрофотографиями.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Монтина, Ирина Михайловна

ВЫВОДЫ

1. В водоемах города Омска обнаружено 10 видов эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев, относящимся к 2 родам отряда Parastasiida: род Parastasia - 6 видов и род Sophiensia — 4 вида. По особенностям морфологии все виды соответствуют описаниям в литературе.

2. Анализ морфологических признаков трофозоитов 10 видов отряда Parastasiida показывает тесную связь паразитических софиензий со сво-бодноживущими астазиями - т = 1 (р = 0,01) и отсутствие таковой в паре пара-стазии - астазии (т = -0,8). Но сравнение морфологических признаков параста-зий и софиензий указывает на средний характер сходства — т = 0,5.

3. Встречаемость отдельных видов парастазиид в водоемах города Омска невелика, что зависит от многих факторов: типа водоема и загрязнения его вод, от встречаемости и численности специфичных животных-хозяев. Широко распространенными в разных водоемах (эвритопными) и пробах являются: Parastasia fennica и Sophiensia caudata. Сравнение видовых составов парастазиид обследованных водоемов по коэффициенту Жаккара-Малышева и индексу Чека-новского-Соренсена в большинстве сравниваемых пар показывает разную степень различия.

4. Единственными хозяевами парастазиид в обследованных водоемах являются рачки сем. Cyclopidae (Copepoda), относящиеся к 13 видам из 6 родов. Специфичным хозяином для видов рода Parastasia является рачок Eucyclops serrulatus, а для видов рода Sophiensia - Mesocyclops leukarti. Изученные нами и указанные в литературе в качестве хозяев парастазиид гидробионты (инфузории, турбеллярии, нематоды, коловратки, аннелиды, даптомусы, кладоцеры) таковыми не являются, а лишь используют парастазиид в качестве пищи.

5. Специфичность циклопид как универсальных хозяев парастазиид связана с их локализацией в водоеме (планктон, бентос), широким распространением, полицикличностью (реже дицикличностью), высокой численностью, характером питания и жизненным циклом.

6. Особенности морфологии и жизненных циклов позволяют предположить, что виды рода Sophiensia являются факультативными паразитами, а виды рода Parastasia - облигатными паразитами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Монтина, Ирина Михайловна, Омск

1. Алексеев В.Р. Диапауза ракообразных: Эколого-физиологические аспекты // М.: Высшая школа, 1990.-143с.

2. Арронет Н.И. Двигательные модели простейших // Протозоология. 1978. вып. 2.-С. 31-39.

3. Асаул З.И. Основные направления в изучении бесцветных эвгленовых водорослей // Пятая конф. по споровым растениям Сред. Азии и Казахстана: Тез. докл. Ашхабад, 1974. С. 19-20.

4. Боровиков В.П., Боровиков И.П. Statistica. Статистический анализ и обработка данных в среде Windows // Москва: изд-во Филинъ, 1997. 608 с.

5. Великанов Л.Л., Гарибова Л.В., Горбунова Н.П., Горленко М.В. Курс низших растений // М.: Высшая школа, 1981. 504 с.

6. Ветрова З.И. Бесцветные эвгленовые водоросли Украины // Киев: Наук, думка, 1980.-234 с.

7. Ветрова З.И. Эвгленофитовые водоросли // Флора континентальных водоемов Украинской ССР. Киев: Наук, думка, 1986. 346 с.

8. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой // М.: Медицина, 1982. 304 с.

9. Гашев С.Н. Статистический анализ для биологов. Пакет программ «Statan-2001» // Тюмень: изд-во ТГУ, 2001. 24 с.

10. Гельцер Ю.Г. Методы изучения почвенных простейших // Почвенные простейшие. Протозоология. Л.: Наука, 1980. С. 154-165.

11. Гинецинская Т.А. Экология паразитов беспозвоночных // Свободноживущие и паразитические беспозвоночные. Л.: изд. ЛГУ, 1983, т.34. - С. 189210.

12. Горбунова Н.П. Альгология//М.: Высшая школа, 1991.-256 с. .

13. Гусева К.А. Методы эколого-физиологического исследования водорослей // Жизнь пресных вод. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1956, т.4, ч.1. с. 122159.

14. Дзюбан Н.А. О питании некоторых Cyclopidae // ДАН СССР, 1937. т. XVII, № 6. -С. 12-35.

15. Дзюбан Н.А. Новые данные о питании некоторых Copepoda // М.: Тр. Мосрыб-втуза, 1939. Вып. 11.- С. 24-46.

16. Добрынина Т.И. Некоторые черты биологии Eucyclops serrulatus Fisch. (Copepoda, Cyclopidae) // Биология и систематика пресноводных беспозвоночных. Тр. ин-та биол. внутр. вод. Ярославль, 1976, вып. 34/37. С. 22-28.

17. Добрынина Т.И. Особенности питания Cyclops vicinus Uljan и Eucyclops serrulatus Fisch. (Copepoda, Cyclopidae)// Морфология и систематика пресноводных беспозвоночных. Тр. ин-та биол. внутр. вод. Рыбинск, 1980, вып. 44/47. С. 72-79.

18. Догель В.А. Курс общей паразитологии // Л.: Гос. уч. пед. издат., 1947. 372 с.

19. Догель В.А. Общая протистология // М.: Сов. наука, 1951. 603 с.

20. Догель В.А. Общая паразитология//М.: Высшая школа, 1962. -468 с.

21. Догель В.А., Полянский Ю.И., Хейсин Е.М. Общая протозоология // M.-JL: Из-во АН СССР, 1962.-603с.

22. Евгеньева Т.П. Гистологические методы в экспериментальной зоологии // М.: Наука, 1983. -38с.

23. Жадин В.И. Методика изучения донной фауны водоемов и экологии донных беспозвоночных // Жизнь пресных вод. M.-JL: изд-во АН СССР, 1956, т.4, 4.1.-с. 279-382.

24. Жуков Б.Ф. Атлас пресноводных гетеротрофных жгутиконосцев // Рыбинск, 1993.- 160 с.

25. Иванов А.В., Полянский Ю.И., Стрелков А.А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных // М.: Высшая школа, 1981, т. 1. -504 с.

26. Иванова М.Б. О внутивидовой изменчивости Е. serrulatus (Fisch) в водоемах разного типа // Зоологич. журн., 1967, -т. 46, №5. С. 112-116.

27. Иванова М.Б. Рост и размножение Е. serrulatus (Fisch) в аквариальных условиях при различном рН // ДАН СССР, 1963. т. 153, Вып. 4. С. 33-56.

28. Иванова-Казас О.М., Кричинская Е.Б. Курс сравнительной эмбриологии беспозвоночных животных // JL: изд-во ЛГУ, 1988. 352с.

29. Карпов С.А. Строение покровов жгутиконосцев // Цитология, 1986, 28. С 139150.

30. Карпов С.А. Строение аксонемы и наружных элементов жгутика и подвижных клеток водорослей и у бесцветных жгутиконосцев // Ботан. ж., 1987, 71, С. 3-14.

31. Карпов С.А. Система протистов // Омск: изд-во ОмПИ, 1990. Издание 2-ое. -261 с.

32. Карпов С.А. Пути эволюции кинетиды у протистов // Вестник. СПбГУ, сер. 3, 1993, вып. 3, 17.-С. 28-37.

33. Карпов С.А. Строение клетки протистов // СПб.: ТЕССА, 2001. 384 с.

34. Карпов С.А. Система простейших: история и современность // СПб.: Тесса, 2005. 68 с.

35. Кеннеди К. Экологическая паразитология // М.: Мир, 1978. 230 с.

36. Киселев И.А. Методика исследования планктона // Жизнь пресных вод. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1956а. т.4, часть 1. С. 183-256.

37. Киселев И.А. Методы исследования нейстона // Жизнь пресных вод. М.-Л.: изд- ' во АН СССР, 19566, т.4, часть 1. С. 266-271.

38. Клековский Р.А., Шукшина Э.А. Питание, рост и обмен Macrocyclops albidus (Jur.) за время его метаморфоза при разных концентрациях корма // Журн. общей биологии. 1968. - т. 29, №2.

39. Кононский А.И. Гистохимия // Киев:Науч.думка, 1976. 278 с.

40. Крыленко В.А., Левин С.В., Самойлова К.А. Прижизненное выявление внешних примембранных слоев (гликокаликса) с помощью алцианового синего//Цитология. 1979, т.21,№2.-С. 157-163.

41. Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. 1. // СПб.: Наука, 1994.

42. Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. 2. Прокариоты и низшие евкариоты // СПб.: Наука, 1998. 358 с.

43. Кутикова JI.А. Класс Коловратки // Фауна аэротенков. Л.: Наука, 1984. С. 187241.

44. Лакин Г.Ф. Биометрия // М.: Высшая школа, ,1980. 293 с.

45. Лихачев С.Ф. К вопросу о заражении пресноводных веслоногих рачков бесцветными жгутиконосцами рода Parastasia Michajlow. Современные проблемы протозоологии: IV Всесоюзный съезд протозоологов // Вильнюс, 1982. С. 203-208.

46. Лихачев С.Ф. Parastasia fennica minor ssp. п. (Flagellata, Euglenoidina) из пищеварительного тракта копепод пресных водоемов Мурмана. // Зоол. ж., 1985. т. 64, вып. 8. С. 1254-1256.

47. Лихачев С.Ф. Видовой состав эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев из водоемов Омской области // Проблемы формирования животного населения наземных и водных биоценозов. Омск: ОГПИ, 1987а. -С.99-115.

48. Лихачев С.Ф. Адаптации и поведенческие реакции у паразитических эвгленовых жгутиконосцев рода Parastasia Michajlow II Л.: Биология внутрен. вод, 19876. 73. С. 25-27.

49. Лихачев С.Ф. Опыты по изучению биологии эндопаразитических жгутиконосцев // Наблюдения и эксперименты в природе. Омск: изд-во ОГПИ, 1992. Вып. 2. С. 14-19.

50. Лихачев С.Ф. Атлас эвгленовых жгутиконосцев водоемов Омской области // Омск: ОмИПКРО, 1999. 140 с.

51. Лихачев С.Ф. Зональные Комплексы эвгленовых жгутиконосцев водоемов Омской области // СПб.: изд-во РГПУ, 1998. -192 с.

52. Лихачев С.Ф. Зоология беспозвоночных // СПб.: Тесса, 2007. 200 с.

53. Лихачев С.Ф. Комплексный подход к изучению фаун протистов на примере эвгленовых // Методология и методика естественных наук. Омск, ОмИПКРО, ОмГПУ, выпуск 1, 1997а. С. 102-110.

54. Лихачев С.Ф. Комплексный подход к изучению фаун протистов на примере эвгленовых // Методология и методика естественных наук. Омск: ОмИПКРО, изд-во ОмГПУ, 19976. С. 102-110.

55. Лихачев С.Ф. Методика эколого-фаунистических исследований протистов на примере эвгленовых // Методология и методика естественных наук. Омск, ОмИПКРО, ОмГПУ, вып. 1, 1997в. С. 111-127.

56. Лихачев С.Ф. Некоторые особенности экологии жгутиконосцев рода Parastasia // Ученые записки биологического факультета ОмГПУ. Омск, выпуск 2, часть 2, 1997с. С. 72-81.

57. Лихачев С.Ф. Основные положения новой гипотезы происхождения и эволюции эвгленовых жгутиконосцев // СПб, Омск: РПГУ, ОмГПУ, 19996. С. 311.

58. Лихачев С.Ф. Основные принципы эколого-фаунистического анализа таксономических структур протистов на примере эвгленовых. Сообщение I // Методология и методика естественных наук. Омск, ОмИПКРО, ОмГПУ, вып. 2, 1998. -с. 202-205.

59. Лихачев С.Ф. Основные принципы эколого-фаунистического анализа таксономических структур протистов на примере эвгленовых. Сообщение II // Методология и методика естественных наук. Омск, ОмИПКРО, ОмГПУ, вып. 2, 1998. -с. 206-235.

60. Лихачев С.Ф. Особенности морфологии и жизненных циклов эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев в водоемах Омской области // Эко-лого-фаунистические исследования простейших: Методические рекомендации, Омск, 1991, 20 с.

61. Лихачев С.Ф. Отряд Parastasiida // Омск, изд-во ОмГПУ, 1998. -32 с.

62. Лихачев С.Ф. Покровы эвгленовых жгутиконосцев // Методология и методика естественных наук. Омск, ОмИПКРО, 19986. Выпуск 3. -с. 42-67.

63. Лихачев С.Ф. Роль простейших в процессах самоочищения водоемов // Наблюдения и эксперименты в природе: Методические рекомендации для студентов биологов. Омск, 1986 С. 30-32.

64. Лихачев С.Ф. Система и филогения эвгленовых жгутиконосцев // Функциональная морфология, экология и жизненные циклы животных. СПб.: изд-во РГПУ им. А.И.Герцена, 2000. -с. 16-40.

65. Лихачев С.Ф. Система эвгленид // СПб.: РГПУ, 1999д. 120 с.

66. Лихачев С.Ф. Система эвгленовых жгутиконосцев // Методология и методика естественных наук. Омск: ОмИПКРО, 1999а. Выпуск 4. -С. 95-143.

67. Лихачев С.Ф. Система эвгленовых жгутиконосцев. Автореферат дисс. докт. биол.наук // Санкт-Петербург, 2000. -34 с.

68. Лихачев С.Ф. Систематическое положение и пути эволюции парастазиид // Полевые и экспериментальные биологические исследования. Санкт-Петербург, РГПУ им. А.И. Герцена, Вып. 2, 1998. С. 62-75.

69. Лихачев С.Ф. Фауна и жизненные циклы эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев рода Parastasia Michajlow 1972 II Ленинград, 1989. Автореферат дисс. канд. биолог, наук. 16 с.

70. Лихачев С.Ф. Фауна и жизненные циклы эндопаразитических эвгленовых жгутиконосцев рода Parastasia Michajlow // Эколого-фаунистические исследования простейших. Омск: изд-во ОГПИ, 1991а. Выпуск 1. -С. 320.

71. Лихачев С.Ф. Эвгленовые водоемов Омской области // Омск: изд-во ОмГПУ, 1997а.-242 с.

72. Лихачев С.Ф. Эвгленовые жгутиконосцы Омской области // Эколого-фаунистические исследования простейших. Омск: изд-во ОГПИ, 19916. Выпуск 2.-С. 3-30.

73. Лихачев С.Ф. Эндопаразитические эвгленовые жгутиконосцы // Омск: изд-во ОмГПУ, 1994. 170 с.

74. Лихачев С.Ф. Эндопаразитические эвгленовые жгутиконосцы из пищеварительного тракта пресноводных копепод // Наблюдения и эксперименты в природе: Методические рекомендации для студентов биологов. Омск, 1986 С. 32-33.

75. Лихачев С.Ф. Эндопаразитические эвгленовые жгутиконосцы // Изучение простейших, на полевых практиках по зоологии беспозвоночных // Омск, 1989.-34 с.

76. Лихачев С.Ф. Эндопаразитические эвгленовые жгутиконосцы // Омск: ОмГПУ, 1994. 170 с.

77. Лихачев С.Ф. Эндопаразитические эвгленовые жгутиконосцы // Омск: изд-во ОГПИ, 19896.-34 с.

78. Лихачев С.Ф., Булучевская Е.Д. Эндопаразитические эвгленовые жгутиконосцы водоемов Любинского района Омской области // Доклады научной конференции кафедры зоологии ОмГПУ. Омск: ОмГПУ. -С. 4-6.

79. Лихачев С.Ф., Монтина И.М. Экологические особенности парастазиид // Материалы 1 междунар. научно-практич. конференции «Адаптации биологических систем к естественным и экстремальн. факторам среды», Челябинск: ЧГПУ, 2006. С. 207-209.

80. Лихачев С.Ф., Цыро И.А. Взаимоотношение паразитических простейших и их хозяев // Методические рекомендации для самостоятельного изучения. Омск, 1996. -16 с.

81. Масюк Н.П. О типах морфологической структуры тела водорослей и основных направлениях их эволюции // Ботан. журн., 1985. 70. С. 1009-1018.

82. Масюк Н.П. Строение тела особи. Водоросли. Справочник // Киев: Наук, думка, 1989.-С. 63-74.

83. Михайлов В. О некоторых закономерностях эволюции Euglenoidina паразитов Copepoda //Acta parasitolog. Litanica. Вильнюс, 1970. 10. - С. 25-29.

84. Михайлов В. О некоторых приспособлениях Astasia cyclopis // Л.: Тр. Ленинград. общ-ва естествоиспыт., 1957, 43. С. 121-128.

85. Михайлов В. О некоторых специфических адаптациях Euglenoidina к паразити-рованию в Copepoda // Успехи протозоологии. Л.: Наука, 19696. С. 227-229.

86. Михайлов В. Эволюция паразитизма у Euglenoidina паразитов Copepoda // Успехи протозоологии. Л.: Наука, 1969а. - с. 7-9.

87. Михайлов В.О. Экологическое значение паразитов веслоногих // Материалы первой Закавказской конференции по общей паразитологии. -Тбилиси, 1978. -С.58-61.

88. Монаков А.В. Некоторые данные по биологии развития и размножения Асап-thocyclops viridis (Jur.) //Дан СССР, 1958а. -т. 119, №3. С. 613-616.

89. Монаков А.В. О питании свободноживущих пресноводных веслоногих ракообразных (Copepoda, Crustacea) // Трофология водных животных (итоги и задачи)//М.: Наука, 1973.-С. 171-181.

90. Монаков А.В. Питание и пищевые взаимоотношения пресноводных копепод // Л.: Наука, 1976.-170 с.

91. Монаков А.В. Питание циклопов рода Macrocyclops Claus // Тр. ин-та внутр. вод АН СССР, 1963. вып. 6, №9. - С. 115-122.

92. Монаков А.В. Хищное питание Acanthocyclops viridis (Jur.) (Copepoda, Cyclopidae) // Тр. ин-та биологии водохранилищ, 1959а. Вып. 2, №5. - С. 117-127.

93. Монаков А.В., Семенова Л.М. Горизонтальное распределение зоопланктона по данным синхронных съемок // Тр. ин-та биол. внутр вод АН СССР. -Вып. 12, №15. С. 56-67.

94. Монченко В.И. Щелепнорол циклопод1бж циклопи (Cyclopidae) // Фауна Укра-ни. Киев: Наукова думка, 1974, - т. 27. - 452 с.

95. Овасс Р. Органеллы выстреливания протистов: трихоцисты, трихоцистоидные тела и книдоцисты // Успехи протозоологии. Л.: Наука, 1969. с. 1820.

96. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР // Л.: Гиброметеоиздат, 1977. С. 248-259.

97. Палиенко Л.П. Parastasia breviflagellata sp. п. новый вид эвгленоидид (Protozoa, Euglenoididae) из кишечника циклопа Eucyclops serrulatus // Вестник зоологии, 19826. -№3. - С. 78-80.

98. Палиенко Л.П. Parastasia oligomera sp. n. (Protozoa, Euglenoididae) новый вид эвгленоидид из кишечника циклопов // Вестник зоологии, 1982а. -№1. - С. 77-79.

99. Палиенко Л.П. Новый вид жгутиконосцев Parastasia granulosa (Protozoa, Euglenoididae) из кишечника циклопов // Вестник зоологии, 1980в. - № 6. - С. 78-80.

100. Палиенко Л.П. О заражении циклопов эвгленоидидами (Protozoa, Euglenoididae) в зимний период // IX конф. Украинского паразитологического общества. Киев, 1980а. - с. 65-66.

101. Палиенко Л.П. Об эвгленоидидах (Protozoa, Euglenoididae) паразитах кишечника циклопов бассейна Среднего Днепра // Вопросы паразитологии водных беспозвоночных животных. - Вильнюс, 19806. - с. 80-81.

102. Палиенко Л.П. Эвгленоидиды (Protozoa, Euglenoididae) -паразиты кишечника циклопов бассейна Каневского водохранилища // Современные проблем протозоологии. Вильнюс, 1982. - с. 278.

103. Палиенко Л.П., Монченко В.И. Mesastasia mirabilis gen. et sp. n. (Protozoa, Euglenoididae) новый паразит кишечника циклопов // Вестн. Зоол., 1979, 6.-С. 44-49.

104. Пирс Э. Гистохимия // М.: Иностран. лит-ра, 1962. 962 с.

105. Плохинский Н.А. Биометрия // М.: МГУ, 1970. 368 с.

106. Полянский Ю.И. О новом виде рода Euglena Ehrenb. Н Бот. мат. Инст. спор, раст. Гл. бот. Сада, 1922, т.1, № 12.

107. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли // Флора споровых растений. М.-Л.: Наука, 1966. т.8, вып. 1. -411 с.

108. Попова Т.Г. Эвгленовые водоросли. Определитель пресноводных водорослей СССР // М.: Сов. наука, 1955. 282 с.

109. Попова Т.Г., Сафонова Т.А. Эвгленовые водоросли // Флора споровых растений СССР. Л.: Наука, 1976, т. 9, вып. 2. 288 с.

110. Райков И.Б. Кариология простейших // Л.: Наука, 1967. 260 с.

111. Райков И.Б. Ядро простейших. Морфология и эволюция // Л.: Наука, 1978. 327 с.

112. Рылов В.М. Cyclopida пресных вод // М.: изд-во АН СССР, 1948, т. 35, вып. 3 -319 с.

113. Рылов В.М. Cyclopida пресных вод // Фауна СССР. М.: изд. АН СССР, 1948. -т.35, вып. 3.-319 с.

114. Рылов В.М. Свободноживущие веслоногие ракообразные (Eucopepoda) // М.: Главн. Управлен. по рыболовству и рыбной промышленности, 1922. 126 с.

115. Св1ренко Д.О. Euglenineae II Визн. прюноводн. водор. УРСР, 2, Юев, 1938.

116. Седова Т.В. Кариология водорослей // СПб.: Наука, 1996. 386 с.

117. Седова Т.В. Основы цитологии водорослей // JT.: Наука, 1977. — 172 с.

118. Серавин Л.Н., Фролов А.О. Метаболирующее движение как одна из основных форм клеточного движения//Цитология, 1983, т.25. С. 1343-1352.

119. Суханова К.М. Адаптации простейших к факторам внешней среды // Вопросы экологии простейших. -Л.: Наука, 1978.- С.26-35.

120. Суханова К.М. Класс Растительные жгутиконосцы. // Фауна аэротенков. Л., Наука, 1984.-С. 40-82.

121. Суханова К.М. Температурные адаптации у простейших // Л.: Наука, 1968. 267 с.

122. Усачев П.И. Количественная методика сбора и обработки фитопланктона // Тр. Всес. Гидробиол. общ., 1961, XI.

123. Хаусман К. Протозоология // М.: Мир, 1988. 336 с.

124. Шагдуров Б.Х. Некоторые особенности морфологии и экологии жгутиконосцев рода Trachelomonas (Protozoa, Flagellata) // Зоол. ж., 1979, т. 58, вып.2, -С. 161-167. '

125. Шагдуров Б.Х. О роли трахеломонад и их трофических связях в системе био-гидроценозов Вырицы // Индивидуальное развитие и трофические связи животных. Л.: ЛГПИ, 1981, - С. 67-78.

126. Шульман С.С. Паразитизм у одноклеточных животных // Паразитохозяйные отношения. Происхождение и эволюция. Д.: Наука, 1984. С. 4-18.

127. Щербина Т.В. Новые данные по питанию Eucyclops (s.str.) serrulatus (Fisch.) II Журн. Гидробиология, 1970. т.6, №5. С. 45-49.

128. Alexeieff A. Le parasitisme des euglenis et la phylogenie des sporozoaires sensu stricto //Ant. Dug. Arch. Zool. exp. gen. 1912. -v. 10, №5. -P. 73-83.

129. Bauchetti R., Rosati G., Verni F. Cytochemical analysis of the phoreceptor in Euglena gracilis Klebs //Monitore zool. ital., 1980, 14, 3. P. 165-171.

130. Beauchamp P. de Astasia saptiva n.sp. Euglenien parasite de Catenula lemnae II Ant. Dug. Arch. Arch. Zool. Exp. et Fen., 1911. v. 6, № 2. -p.52-58.

131. Bold H.C., Wynne M.J. Introduction to the Algae. Structure and Reproduction // En-glewood Cliffs, Prentice-Hall, 1985-387 p.

132. Bourrelly P., Coute A. Ultrastructure de la cuticula de quelques eugleniens // Protistology, 1981, t. 17, fasc. 3. -P. 359-363.

133. Buetow D.E. Morphology and ultrastructure of Euglena // The Biology of Euglena. London, 1968, l.-P. 109-184.

134. Buetow D.E. The Biology of Euglena // Physiology, 1982. London. 363 p.

135. Biitschli O. Beitrage zur Kenntnis der Flagellaten und einiger verwandten Organis-men //Zeitschr. f. wiss. Zooll., 1878, 30.-P. 205-281.

136. Chaly N., Lord A., Lapontaine J.C. A lightand electron-microscope study of nuclear structure troughout the cell cycle in the euglenid Astasia longa (Jahn) // J.Cell Sci., 1977. v. 27, № 1. -P. 23-45.

137. Chatton E. Les Peridinies Parasites (morphologie, reproduction, ethologie) // Arch, de Zool. Exper. et qenerale, 1920. v. 59. -P. 1-475.

138. Christen H.R. Neue und wenig bekanute Eugleninen und Volvocolen // Rev. Algol., 1962. № 3. P. 162-202.

139. Codreanu M. et R. Un novel Euglenien (Astasia chaetogastris n.sp.) parasite coelo-mique d'um Oligochete (Chaetogaster diastrophus Gruith) II C.R. seanc. Soc. Biologica. Paris, 1928,-v. 99. -P. 1368-1370.

140. Dodge J.D. The phytoflagellates: fine structure and phylogeny // Biochemistry and Physiology of Protozoa. New York, London, 1979, 1. P. 7-57.

141. Doflein F. Lehrbuch der Protozoenkunde // Jena, 1953. 1213 s.

142. Doflein F., Reichenow E. Lehrbuch der Protozoenkunde, 6 Aufl. // Jena, Fischer, 1949. 1200 p.

143. Dragos? N., Peterfi L.S., Popescu C. Comparative fine structure of pellicular cy-toskeleton in Euglena ehrenberg II Arch.Protisenkd., 1997, 148. P. 277285.

144. Eichler W. Les regies parasitophyletiques comme phenomene de la theorie de revolution // Mem. Mus. nat. hist, natur. 1982. v. 123. P. 69-71.

145. Fize A. Sur un Euglenie du gente Astasia parasite de quelques Copepodes d ean dance donee des environs de Montpellier en France // Bull. Soc. Zool. de France, 1969. 94. P. 457-463.

146. Fize A., Michel R. Ultrastructure d'Astasia fennica Michajlow (Euglenida) parasite du tube digestif de Copepods Cyclopidae. // Protistology 1972. v. 8, № 2. - P. 143-153.

147. Fritsch F.E. The Structure and Reproduction of the Algae// Cambridge Univ.Press, 1965, Vol. 1.-580 p.

148. Gojdics M. The genus Euglena // Madison, The University of Wisconsin Press, 1953. 268 p.

149. Greve J.H. Means of Dissemination of Parasites // Parasit., Pests end Predators, 1985, P. 29-47.

150. Guttowa A. Mechanizmy ksztaltowania ukladow pasozyt zywiciel // Kosmos, War-szawa, 1986. - v. 35. - P. 549-558.

151. Hall S.R. Observations on Euglena leucops n.sp., a parasite of Stenostomum with special reference to nuclear division // Biol. Bull., 1931. -v. 2, N 60. -P. 327 334.

152. Haswell W.A. Note on the occurence of a flagellata Infiisorian as an intracellular parasite // Proc. Linn. Soc. New Sonth. Wales. 1882. v. 7. - P. 197-199.

153. Haswell W.A. Parasite Euglenae. // Zool. Anz., 1907. v. 31. - P. 296-297.

154. Hausmann K., ITulsmann N. Protozoologe // Georg Thieme Verlag Stuttgart. New York, 1992.

155. Hausmann K., Patterson D.J. Contractile vacuole complex in algae// Compartments in Algal Cells and their interaction, ed by W.Wiesner. Berlin, Springer, 1984.

156. Hilderbrand E.F. Observations ultrastructurales sur le stalde plasmodialde Metchni-covella wohlfarthi Hilderbrand et Vivier, 1971, microsporidie hyperpara-site de la Gregarine Lecudinae tuzetae // Protistologica, 1974. T. 10. -P. 5- 15.

157. Hudson C.T., Gosse P.H. The rotifera, or wheel animalcules both Britisch and foreig // In two volumes, with suppl., Longmans, 1889. -T.l - 2, N 6. - 128 p.

158. Jahn T.L., Bovee E.C. Locomotive and motile responce in Euglena И The Biology of Euglena, London, 1968, vol. 1. p.p. 45-108.

159. Jahn T.L., McKibben W.R. A colourless euglenoid flagellate, Khawkinea halli n. gen., n. ssp. //Trans. Amer. Micr. Soc. 1937. -V. 56,N 1. -P. 48-54.

160. Jones T, Hirsch J.G. The interaction between Toxoplasma gondii and mammalian cells. I. Mechanism of entry and intracellularfate of the parasite // J. Exp. Med., 1972. -V. 136. -P. 1157- 1172.

161. Klebs G. Flagellaten studien // Abdr.: Zeitschr. fur Wiaensch. Zool., 1892, 55, 2. P. 265-445.

162. Kolasa J. Pasorytnicze Euglenoidina u nizszych wirkow (Turbellaria, Catenulida) // Prz. zool., 1982.-T. 26, N 1.-P.lll 114.

163. Marcus E. Sobre microturbellarios do Brasill // Comun. Zool. Mus. Hist. Nat. Montevideo, 1945-P. 25. -74.

164. Michajlow W. Astasia coelomae sp.n. (Euglenoidina) parasite of Copepods from a water body in Cairo (Egypt) // Bull.Acad.polon, sci.biol., 1967. 11, 15, - P. 359-363.

165. Michajlow W. Astasia norvegica sp.n. (Flagellata) parasite of some Species of Cyc-lopidae (Copepoda) in Norway // Acta parasitolog, 1964, -T XII, N 31. -P. 339 357.

166. Michajlow W. Astasia ovorum n.sp. (Euglenoidina) parasite of Copepod eggs from the environs of Tihany (Hungaru) // Acta parasitolog. 1965a. -Т. XIII, N 32. -P. 1 - 7.

167. Michajlow W. Astasia parva n. sp. (Flagellata) Parasite of Alimentary Duch.of some Copepode in the Balaton Lake // Bull. Academ. polon, 1964b. -T XII, N 11.-P. 521 -524.

168. Michajlow W. Attempt at a forecast of the number of Euglenoidina Species parasites of Copepodes // Bull. Acad, polon sci. biol., 1969. -Т. XVII, N 10. -P. 603 - 605.

169. Michajlow W. Attempt at a forecast of the number of Euglenoidina Species parasites of Copepodes // Bull. Acad, polon sci. biol., 1969. ХУП, 10. - P. 603-605.

170. Michajlow W. Biologia parozytnicrych Euglenoidina // Polska Acad. Nayk, War-szawa, 1978b. -179 p.

171. Michajlow W. Biological adaptation of Euglenoidina to parasitism in Copepoda // Bull. Acad, polon. 1966b. -T. 11, N 14. -P. 639 644.

172. Michajlow W. Biological homologies in Euglenoidina parasites of Copepods // Bull. Acad. sci. biolog., 1968b. -Т. XIV, N4. -P. 245 - 247.

173. Michajlow W. Complexes of characters discribing the taxa of Euglenidae parasitic in Copepoda // Acta parasitolog. polonica, 1984. -Т. XXIX, N 8. -P. 63 -72.

174. Michajlow W. Cycl rozwojowy wiciowca Astasia cyclopis n. sp. II Acta parasitolog., 1956. -T. 14, N 1. -P.I 58.

175. Michajlow W. Cyclopide (Copepoda) as hoats of parasitic Euglenoidina // Acta parasitolog., 1965.-P. 313 -320.

176. Michajlow W. Dalze dane о biologii pasozyta Copepoda Astasia cyclopis 1956 (fla-gellata) //Acta parasitolog., 1957. -N 5. -P. 527 - 550.

177. Michajlow W. Discharge of parasitic Euglenoidina from Copepoda hosts // 4 th Int.

178. Congr. Parasitol., Warszawa, Short commun. Sec A., 1978a. -Т. I, -P. 23.

179. Michajlow W. Euglenoidina (Flagellata) parasites of Cyclopidae (Copepoda) // Acta parasitolog., 1968a. -Т. V, N 9. -P. 181 -217.

180. Michajlow W. Euglenoidina parasitie in Copepoda // Polish. Academy of Seien. polon., 1972a. -244 p.

181. Michajlow W. Gradual formation of "Parasite Host" systems amog Euglenoidina -parasites of Copepoda // Bull. Acad, polon sci. biol., 1970a. -T. 18, N 8. -P. 483 - 487.

182. Michajlow W. Key for identifying species of Euglenoidina parasites of Copepoda. I Parasites belonging to Euglenidae, Astasiidae and Anisonemidae families // Bull. Acad, polon. sci. biolog., 1977. -Т. XV, N 1. -P. 59 - 62.

183. Michajlow W. Morphological adaptations of Euglenidae parasites of Copepoda // Bull. Acad, polon sci. biolog., 1983. -Т. XXXI, Nl.-P. 63-87.

184. Michajlow W. Morphological adaptations of Euglenoidina parasites of Copepoda -to exploration and abandonment of the hosts // Bull. Acad. sci. biol., 1968.-T. 16, N 10. -P. 649 -653.

185. Michajlow W. Morphological adaptations of Euglenoidina parasites of Copepoda -to invasion of host // Bull. Acad. sci. biolog., 1968g. -Т. XVI, N 10. -P. 643-647.

186. Michajlow W. Morphological Problems of Coevolution in the Animal World. -Warsawa, 1985. -P. 112-128.

187. Michajlow W. On the application of parasitogenetic rules to Euglenoidina parasites of Copepoda // Bull. Acad, polon sci. biolog., 1971. -Т. XIX, N 7/8. -P. 523 - 526.

188. Michajlow W. Parasites of Copepoda in the system Euglenida Bbtschli, 1984, the need distinguishing a new subordes Embryocolina // Bull. Acad, polon sci. biolog., 1981.-Т. XXIX, N 1.-P. 181 183.

189. Michajlow W. Pasozytnictwo a ewolucja // Warzawa. PWN. 1960. -380 p.

190. Michajlow W. Phylogenetic changes in the structure and functions of the flagellar appazatus in Euglenoidina parasites of Copepoda // Bull. Acad, polon. sci. biolog., 1970b. -Т. XVIII, N 9. -P. 569 - 572.

191. Michajlow W. Porownawera charakterystyka poznanych cyklow rozwojowych kilku gatunkow z rodzajn Astasia // Acta parasitology 1965g. -T XII, -P. 227 -236.

192. Michajlow W. Problems of evolution of parasitism in Euglenoidina (Flagellata) parasites of Copepoda//Acta Parasitol. polon., 1972b. -Т. XX, Nl.-P. 1 -34.

193. Michajlow W. Problems of evolution-pf life cycles of some species of Euglenoidina (Flagellata), the parasites of Copepoda // Acta parasitology 1965. -T. XIII,-P. 295 -312.

194. Michajlow W. Problems of geographical distribution of the parasite systems "Euglenida Copepoda" // Bull. Acad, polon sci. biolog., 1982. -Т. XXX, N 1.-P. 23 -27.

195. Michajlow W. Some regulazities in the geographical distrilution of Euglenoidina parasites of Copepoda // Bull. Acad. sci. biol., 1968. -Т. XVI, N 11. -P. 707 -709.

196. Michajlow W. Taxonomic problems in the classification of Euglenoidina parasitizing Copepoda // Bull. Acad, polon sci. biolog., 1969b. -Т. XVII, N 9. -P. 575 -578.

197. Michajlow W. The phenomenon of evolutionazy acceleration in Euglenoidina parasites of Cyclopidae (Copepoda) // Bull. Acad, polon sci. biolog., 1970c. -Т. XVIII, N9. -P. 573 -575.

198. Michajlow W. The position of Flagellata parasites of Copepoda in the systematics of Euglenoidina // Bull. Acad, polon sci. biol., 1969a. -Т. XVII, N 8. -P. 499-501

199. Michajlow W. Zarys parazytologii ewolucyjnej // Warszawa. PWN, 1968. -230 p.

200. Michajlow W. О roli pasozytnictwa w ewolucji swiata zwierzecego // Kosmos, 1980. -Т. XXIX, N 1. -P. 55 57.

201. Mignot J.P. Structure et ultrastructure de quelques euglenomonadines // Protistilogica, 1966, 2.-P. 51-117.

202. Mikolajczyk E. Effect of some chemical factors on the euglenoid movement in Euglena gracilis//Acta protozool., 1973, XII, 13.-P. 133-143.

203. Niechulz O. Uber eine Astasia Art aus dem Susswassertrematoden Trilobus gracilis // Bst. Zoologische Anzaitung., 1922. -T. 54, N 5/6. -P. 136- 138.

204. Olli K. Euglenids // Proc. from the 1st. Workshop on Protistology at Tvorminne Zool. station, Helsinki, 1995. P. 39-47.0resland V. Parasites of the chaetognath Sagitta setosa in the western English Channel // Mar. Biol., 1986. -T. 92. -P. 87-91.

205. Patterson D.J. The evolution of Protozoa // Mem. Inst. Oswaldo Gruz., 1988, 83, Suppl.l. P. 580-600.

206. Pochman A. Synopsis der Gattug Phacus //Arch. f. Protist., 1942, 95, 2. s.s. 81-252.

207. Pringsheim E.G. Contributions towards a monograph of the genus Euglena // Leipzig, Barth., 1956. 168 p.

208. Pringsheim E.G. Taxonomic problems in the Eugleninae // Biol.rev. Cambtidge phil.Soc., 1948,23, l.-P. 46-61.

209. Schonfeld C. Uber das parasitische verhalten einez Astasia Art in Stentorcoeruleus // Archiv fur Protistenk, 1959. -T. 104, N 2. -P. 261 267.

210. Stein F. Der Organismus der Flagellaten // Leipzig, 1848 154 p.

211. Triemer R.E., Farmer M.A. The ultrastructural organization of the heterotrophic eu-glenids and its evolutionary implications // The Biology of Free-living Heterotrophic Flagellates. Oxford, 1991. P. 185-204.

212. Valkanov A. Beitrag zur Anatomie i Morphologie der Rotatoriengatt Trochosphaera // Trav. Soc. Bulgare, 1936. -T. 17, -P. 177 195.

213. Valkanov A. Einige Warte uber die rote Forbung der Tiere in Hochgebirgsseen // Bio-log. Anz., 1931.-T. 95,-P. 327 -331.

214. Voigt M. Die Rotatorien und Gastrothchen der Umgebung von Plon // Forschunsber. biol. St. Plen., 1904. -Т. XI, N 1/7. -P. 1-178.

215. Voigt M. Rotatorien. Die Radertiere Mittrleuropas // Berlin -Nikolasse, 1957.-115 p.

216. Vors N. Heterotrophic amoebae, flagellates and heliozoa from Arctic marine waters // Polar Biology, 1993, 13.-P. 113-126.

217. Wita I. A new flagellata species Parastasia macrogranulata sp.n. (Euglenida) parasi-tizyng Copepoda in environs of Leningrad // Acta Parasitology 1984b. -Т. XXIX, N20. -P. 183- 188.

218. Wita I. Badania nad endopasozytniczymi Euglenida z rodzaju Parastasia Michajlow, 1972 // Polskiej Akademii Nauk, 1991. 115 p.

219. Wita I. Cytological Study of dehydrogenase activity in two euglenid species of the genus Parastasia Michajlow, 1966 11 Acta Protozool., 1989. № 28. P. 23-30.

220. Wita I. Cytological Study of Parastasia macrogranulata Wita, 1984 // Acta protozo-olog., 1985. -Т. XXIV, N 3/4. -P. 225 -238.

221. Wita I. Parastasia caudata sp.n. (Euglenoidina) a Parasite of Copepoda // Acta protozool., 1984a. -Т. XXIII, N 4. -P. 237 - 246.

222. Wita I. Parastasia kieviensis sp.n. (Euglenoidina) parasite of some Copepoda from the Ukraine // Bull. Acad, polon. sci. biolog., 1978b. -T. XXVI, N 8. -P. 555 -560.

223. Wita I. Parastasia ucrainica sp.n. (Euglenoidina), a parasite of Copepoda in Water Bodies of the Environs of Kiev // Bull. Acad, polon. sci. biolog., 1978a. -Т. XXVI, N 7. -P. 489 -494.

224. Wita I., Sukhanova K.M. Studies on the Biology and Cytology of Parastasia fennica (Michajlow) (Flageilata), a Parasite of the Intestene 11 Acta Protozoolog., 1983. -Т. XXII, N 1. -P. 55-70.

225. Wita I., Sukhanova KM. Seasomal modifications in the life cycle of Parastasia fennica (Michajlow, 1966) //Acta protozool., 1986. -Т. XXV, N4. -P. 365 -374.www.infomsk.ru