Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Водный режим растений основных травяных сообществ Северного Тянь-Шаня

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Водный режим растений основных травяных сообществ Северного Тянь-Шаня"

„..НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК [>; КЫРГЫЗСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

БИОЛОГО-ПОЧВЕННЫЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи УДК 581.11:631.37(575.2) (043.3)

ТУРДУКУЛОВ ЭШАЛЫ

ВОДНЫЙ РЕЖИМ РАСТЕНИЙ ОСНОВНЫХ ТРАВЯНЫХ СООБЩЕСТВ СЕВЕРНОГО ТЯНЬ-ШАНЯ

Специальность: 03.00.05 — Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Бишкек — 1998

РАБОТА ВЫПОЛНЕНА В ЛАБОРАТОРИЙ ЭКОЛОГИИ И БИОГЕОХИМИИ БИОЛОГО-ПОЧВЕННОГО ИНСТИТУТА HAH КЫРГЫЗСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

Научный консультант - Заслуженный деятель науки Кыргызской республики, члец-корреспондсит НАН КР, академик Меисдуияродпой АН ВЩ, доктор биологических наук, профессор В.А.Печенов.

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук О.В.Колов.

Доктор биологических наук, профессор Н.М.Мухнтдниов. ,

Доктор биологических иаук, профессор, лауреат Государственное премнн Узбекистана им.А.Р.Беруии Т.Т.Таубаев

Ведущее учреждение - Кафедра ботаники Ошского Государственною

университета

Защита состоится' чЙ " 1998 г. в " часов на засе-

даиии Специализированного совета Д.03.97.66 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора н кандидата биологических наук при Биолого-почвенном институте Национальной Академии наук Кыргызской Республики по адресу; 720071, г.Бишкек, проспект Чуй, 265.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Национальной Академии иаук Кыргызской республики.

Автореферат разослан

'^Л' 1998 г.

Ученый секретарь

Специализированного совета, кандидаткой _ сельскохозяйственных наук х.Д. Джумабаева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Флора и растительность Кыргызстана представляет значительный интерес как для выявления общебиологических закономерностей глобального характера, так и для решения практических вопросов, связанных с народным хозяйством республики.

Многолетние целенаправленные стационарные исследования различных типов растительности Кыргызстана были начаты в середине 50-х годов. В настоящее время опубликовано большое количество работ о растительности республики (Исаков,1959; Лебедева, 1963,1984; Ионов, 1959,1991; Молдояров, 1964; Шарашова, 1967; Кожевникова, Трулевич, 1971; Соболев, 1972; Султанова, 1976; Мурсалиев, 1977; Цеканов, 1987; Головкова, 1990; и др.). Имеется также целый ряд работ о физиолого-биохнмических особенностях культурных растений (Евдокимова,! 959; Евтушенко,! 959; Печенов, 1979,1996; Мамбетку-лов,1982; и др.). Однако значительно меньше внимание уделялось исследованиям в области экологической физиологии растений Северного Тянь-Шаня. В данном направлении сведения об эколого-физиологической природе растений естественных фитоценозов этого региона, расположенного в аридной зоне весьма скудны. Можно отметить лишь монографию К.А. Ахматова (1976), которая посвящена изучению основных показателей водного режима кустарнико-по-древесиых растений предгорий Киргизского Ала-То о. Детально изучены эколого-физнологические особенностг! грецкого ореха с целью повышения его продуктивности в Юго-Западном Тянь-Шане О.В. Коловым (1984). Некоторые сведения о водном режиме растений каменистой пустыни Западного Прлис-сыккулья имеются в работах A.A. Кашкарева (1988) и К. Т. Шалпыкова (1997).

Следует отметить, что большая часть территории Северного Тянь-Шаня сосредоточена в пустынных, полупустынных и степных районах, где сочетаются разнообразные растительные сообщества, в формировании которых наряду с ведущими факторами среды, типом почвы значительная роль принадлежит эколого-физиологическим свойствам растений, обеспечивающим приспособленность их к условиям существования в аридной обстановке. Растительность зональных типов пустынь, полупустынь и сухих степей этого региона п основном формируется на каменисто-щебенистых делювиаЛьно-пролговиальных шлейфах, террасах, крутых склонах различной ориентации, где нередко отсутствует снежный покров и весьма чувствительна к воздействию антропогенных факторов. Растительный покров этих местообитаний можно назвать целостной малокомпонентной системой со специфично контрастным составом сннузий и мобильной ритмикой биопродукционного и других процессов (Шарашова, 1981). В природоохранном отношении эти системы крайне ранимы и с трудом восстанавливаются вследствие ограниченной флористической полночленности фитоценоза и экологической неоднородностью компонентов. Поэтому дальнейшее использование растительности подобных местообитаний должно обосновываться прежде всего на всестороннем знании особенностей функционирования доминирующих видов в ксеротермических условиях среды. Только гау-

бокое изучение биоэкологических особенностей ландшафтных растении, их водного режима даст возможность успешно осуществлять мероприятия по борьбе с эрозией и решить проблему охраны и рационального использования растительного мира аридных территорий Кыргызстана. Сведения о характере водного баланса доминирующих видов аридных экосистем очень важны для решения таких вопросов, как адаптация к ограничивающим факторам, выбор форм для внедрения на новых для данного вида территориях при создании искусственных фитоценозов и др.

Исходя из вышеизложенного, автор данной работы в течение 1970-1991 гг. занимался изучением эколого-физйологических особенностей растений Северного Тянь-Шаня на примере растительности местообитаний аридных поясов Иссык-Кульской котловины и Киргизского хребта в русле проблемы "Биологические основы рационального использования и охраны растительного мира".

Цель >1 задачи исследовании. Главной целыо проведенных исследований являлось выявление эколого-физнологических аспектов адаптации растений к экстремальным условиям Северного Тянь-Шаня на основе изучения одного из важнейших элементов их жизнедеятельности водного режима.

Для получения полного представления о жизнедеятельности растений их эколого-физиологической адаптации к аридным условиям этого региона необходимо было решить следующие основные задачи:

- выявить флористический состав с выделением доминантов и определить обилие видов в пустынных, полупустынных и сухостепных сообществах;

- изучить особенности фнтоклнмата исследуемых растительных сообществ;

- изучить характер развития и распределения корневых систем основных доминантов исследуемых растительных сообществ;

- оценить водный баланс доминантой основных травяных сообществ района исследования на основе изучения важных показателей водного режима (интенсивности траиспирации, содержания воды в листьях, водного дефицита, водоудерживающей способности листьев н т.д.) в дневной, сезонной динамйке и в течение разных лет с учетом основных микроклиматических факторов.

- выявить типы водного режима для изучения домниантов на основе амплитуды колебания важнейших элементов водообмена в течение дня н сезона вегетации.

Научная нпцпзгп нл£отм. Впервые в условиях Северного Тянь-Шанл проведены многолетние стационарные исследования по изучению зколого-физиолопгческих особенностей растений основных травяных сообществ. Обобщены и представлены материалы по сравнительной характеристике важнейших показателей водного режима растений, произрастающих в различных местообитаниях, от жарких каменистых пустынь до высокотравных лугов.

Впервые в условиях Северного Тянь-Шаня выявлена степень дифференциации между растениями различных, типов растительности в отношении эко-лого-физиологической адаптации растении к условиям среды. Установлено, что у растений каменистых пустынь, приспособительные свойства к экстремальным условиям среды прежде всего связаны с понижением обменных процессов; у полупустынных и сухостепных же видов, по мере уменьшении арид-ности климата - с достаточно интенсивным ходом физиологических процессов. Вместе с тем показано, что водный режим различных видов как аридных, так и гумидных поясов исследуемого региона оказывается чрезвычайно неоднородным даже в пределах одного сообщества, что требует дифференцированного подхода к изучению водообмена типологически сходных фитоценозов Северного Тянь-Шаня.

Выявлены типы растений по подвижности их водного режима и при этом установлено, что адаптация растений к аридным условиям этого региона носит специфический характер, каждый вид и каждая жизненная форма строго индивидуальны в приспособлении к конкретным условиям среды, что в конечном итоге позволяет найти критерии оценки их устойчивости, обеспечить необходимый контроль и их охрану.

Прпктчческап значимость работы. Результаты зколого-фнзпологичес-«IX исследовании являются теоретической основой разработкой мероприятий ю рациональному использованию и охране растительности каменистых пустынь, полупустынь и сухих степей Северного Тянь-Шаня, значительная часть -еррптории которого составляет эродированные склоны. Выявленные особен-юсти водного режима рг.сгеппй в значительной степени могут служить для ;равнительной оценки характера адаптации к условиям этих местообитаний. В фактическом плане эти данные могут быть использованы в направленной се-:екцнн растений с эффективным типом приспособления к засушливой обста-ювке.

Практическая ценность полученных результатов заключается также в том, то многие виды изученных фнтоцгиозов не только обладают высокой эрозивной устойчивостью, ио и благодаря своей широкой зколого-ишгологической амплитуде приспособления они могут быть использованы в ачестве пионерных видов при освоении техногенных ландшафтов. Получение результаты по водному режиму весьма необходимы при озоднешш пуе-ыиных районов, борьбе с почвенной эрозиен, особенно подборе видов и форм астений для' создания искусственных фитоценозов, способствующих попыше-шо биологической продуктивности аридных территорий Кыргызстана.

В перспективе, полученные экспериментальные данные и основные поло-еиия диссертации с учетом специфики местной флоры могут быть использо-1ны при составлении учебных пособий и чтении по курсам "Экология расте-ш" и "Охрана растительного мира Кыргызстана" на биологических факульте-IX ВУЗов Кыргызской Республики.

Основные положения диссертации, выдвигаемые па защиту и обсуждения:

1 .Сравнительный анализ особенностей водного режима растений основных травяных сообществ Северного Тянь-Шаня.

2.Фитоценотическая роль доминирующих видов засушливых местообитаний района исследований в первую очередь связана с их адаптационными био-лого-морфологическнми и эколото-физиологическими свойствами.

3.Устойчивость или подвижность водного режима является одним из выражений адаптации растений к конкретным условиям среды. Типы водного режима растений раскрывают ту или иную степень выраженности соответствии существовании растений с условиями среды обитания.'

Апробации работы. Материалы, положенные в основу диссертации докладывались и обсуждались на:

- VI Всесоюзном научном совещании "Изучение и освоение растительности высокогорий". Ставрополь, 1974 г.;

- VII Всесоюзном научном совещании "Изучение и освоение флоры и растительности высокогорий". Новосибирск, 1977 г.;

- научной конференции молодых ученых АН Киргизской ССР "Проблемы биоэкологии животных и растений и охрана окружающей среды". Фрунзе, 19890 г.;

- VIII Всесоюзном совещании "Изучение и освоение флоры и растительности в высокогорий". Свердловск, 1982 г.;

- Всесоюзном научном совещании "Научные основы и методы фитомелио-рации пастбищ пустынь и полупустынь Средней Азии и Казахстана." Бухара, 1989 г.;

- Всесоюзном совещании "Устойчивость травяных экосистем к антропогенным воздействиям". Бишкек, 1990 г.;

- производственном совещании лабораторий геоботаники, флоры и экологии и биохимии Биолого-почвенного института HAH Кыргызской Республики. Бишкек, 1998 г.

Основной материал диссертации доложен на заседании кафедры физиологии растений и ботаники химико-биологического факультета КГНУ (Бишкек, 1998) и на ученом совете Биолого-почвенного института HAH Кыргызской Республики (Бишкек, 1998).

ЛуДлвкпшш. По материалам диссертации опубликовало 32 работы, в том числа дЕ,г монографии (одна коллективная).

Объем рт!(штг>. Диссертация состоит из введения, семи глас, выводов и списка литературы. Текст диссертации изложен на 324 страницах машинописного текста и включает 43 рисунка, 64 таблиц. Список литературы включает 208 работ отечественных и зарубежных авторов.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Стационарные эколого-физиологические исследования нами были начаты под руководством проф. B.C. Шарашовой в 1970 г. на Ала-Арчинском стационаре, расположенном на северном макросклоне Киргизского хребта (на выс. 1950 м над ур.м) в поясе сухих степей. Предварительные результаты этнх исследований были обсуждены в коллективно!*! монографии "Экологические исследования в природном парке Ала-Арча (Шарашова, Рубина, Турдукулов, Ко-ноненко, 1981).

В 1976 г. были начаты стационарные работы по изучению водного режима растений основных травянистых сообществ Иссык-Кульской котловины. Для решения поставленных задач было организовано поэтапно несколько стационаров, охватывающих наиболее характерные сообщества Иссык-Кульской котловины и представляющие различные типы растительности района исследования.

Стационарные работы по изучению водного режима растений были проведены на Джеты-Огузском стационаре, расположенном на северном макросклоне Терскей Ала-Тоо в поясе сухих степей (в среднем течении р.Джеты-Огуз, на высоте 2050 м над ур.м) в 1976 - 1979 гг.

В 1980 - 1985 гг. исследования были продолжены на стационаре Каркыра в восточной части котловины (ур.Башарын, абс. высота 2000 м над ур. м) в поясе высокотравных лугов и луговых растений.

В 1986 - 1991 гг. Исследования проводились в Западном Прниссыккулье в зоне каменистых пустынь (стационар "Ак-Улен", абс. высота 1700 м над ур. м) и на Тосорском стационаре (в бассейне р.Тосор, расположенном в средней части Северного макросклона Терскей Ала-Тоо в поясе пустынных степей (абс. высота 1850 м).

1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Северный шакрасклон Киргизского хребта.

Киргизских хребет является северной ветвью Тянь-Шаня. Общая протяженность его достигает 350 км. Самой высокой вершиной хребта считается пик Аламедин (4875 м). Северный макрасклон Киргизского хребта с прилегающей к нему Чуйской впадиной заключает все типы рельефа, свойственные горным областям (Розанов, 1951).

Геологическая история его тесно связана с историей Северного Тянь-Шаня, основа которого заложена еще в нижнепалеозойское время каледонским орогенезом (Геология СССР, т.25). .

Климатические условия района исследований характеризуются континен-тальностью, которые складываются в основном под действием циркуляционных процессов, развивающихся над Казахстаном и Западной Сибирью, а также под влиянием зональности, благодаря которой выОделяются климатические

высотные пояса от климата пустынь у подножий до холодного климата высокогорий.

По данным Ала-Арчинской метеорологической станции, средняя годовая температура воздуха составляет б,8°С; абсолютный минимум ее зимой (-33°С), максимум летом (+36°С).

Среднее многолетнее годовое количество осадков составляет 600 - 650 мм. Наибольшее количество их приходится на весну и первую половину лета, а также на осенний период.

Почвы предгорий Киргизского хребта изучались Р.Р.Криницкой и Г.А.Федичкиным. Наиболее полные сведения имеются в работе А.А.Мамытова (1966).

На исследуемом участке распространены каштановые скелетные почвы различной степени эродированное™, на которых наблюдается изреженная растительность полупустынного и степного типа. Почвообразующимн породами является каменисто-щебнистые отложения, подстилаемые гранитами. Характерными чертами почв эродированных склонов является их промытость от легкорастворимых солей, отсутствия гипсового горизонта и постепенное снижение содержания гумуса по профилю (Демченко, Рубина, 1973).

Широтное расположение Киргизского хребта дает возможность на северном макросклоне задерживаться влажным потоком осадков в средней части хребта. На северном склоне его хорошо прослеживается вертикальная поясность. По данным И.В. Выходцева (1956), вертикальная поясность наиболее полно представлена в средней части хребта. Снизу верх идут пояса: полынно-эфемеровой полупустыни, степной, лугсстепной, лесной, кустарниковых и высокотравных лугов, субальпийский нивальный.

Ущелье Ала-Арча, где проводились наши исследования, расположена с средней части северного макросклона Киргизского Ала-Тоо на высоте 1950 м над ур. м. Растительность северо-западных и юго-восточных экспозиций резко контрастная. Начиная с предгорья северо-западный склон представлен типча-ковыми степями, выше начинается субальпийская растительность. С высоты 2500 до 3600 м произрастают еловые леса, которые состоят из ели Шренка. Юго-восточные экспозиции представляют собой каменисто-щебнистые склоны, растительность которой сильно изрежена. На высоте 1200 до 1500 м встречаются каменистые осыпи и заросли арчи. В райс.че исследования наибольшее распространение имеют: полынная (Artemisia santolinifolia), полынно-эремуросово-мятликоваа (Artemisia dracunculus + Eremurus fuscus + Poa relaxa) и полынно-зизифоровая (Artemisia santolinifolia + Ziziphora clinopodioides) ассоциации (Шарашова и др., 1981).

1.2. Иссык-Кульскап котловина.

Иссык-Кульская котловина охватывает всю восточную часть Кыргызстана с обширным высокогорным озером Иссык-Куль. С севера она ограничена хр. Кунгей Ала-Тоо от той части Тянь-Шаня, которая составляет его северную периферию и соприкасается с равнинами Туранской низменности, в частности с

Прибалхашьем. На юг от котловины поднимает гребень хр. Терскей Ала-Тоо, резко отделяющий ее от внутренней части Тянь-Шаня.

Современный рельеф котловины носит тектонико-эрозионный характер. Приозерная подгорная равнина, где произрастают галофитные формации сложена палеоген-неогенными отложениями, перекрытыми сверху продуктами разрушения горных пород, вызывающие засоление почвогрунтов. Они представлены глинами, песчаниками и конгломератами (Баженов, 1973; Мамытов, Мамытова, 1988).

Сложность орографии сильно расчлененный рельеф горных хребтов Кун-гей и Терскей Ала-Тоо, огромный незамерзающий бассейн озера Иссык-Куль, относительно приподнятость котловины над уровнем моря (1600 м) определяют многообразие климатических условий, обуславливают горизонтально-вертикальную поясность почвенного, растительного покровов и климата, не имеющие аналогов в других районах Кыргызстана (Рязанцева, 1965).

Климатические особенности Иссык-Кульской котловины довольно детально изложены в работе Л.Н.Соболева (1972). По мнению автора мериди-альная поясность котловины, напоминающая обычную широкую зональность обусловлена в основном разными режимами атмосферного увлажнения. Средняя многолетняя сумма осадков в Западном Прииссыккулье в поясе пустынь составляет 106 мм. Максимум осадков (до 95%) приходится на теплое время года (апрель - октябрь). Среднегодовая температура воздуха +7,4°С, температура января - -4,4, июля - +17,2°С. Абсолютный минимум зимой - -28°С, максимум летом - +34°С. Максимальная температура на поверхности каменистой почвы достигает +55 - 60°С. Продолжительность безморозного периода 188 дней. Сумма эффективных температур 2900°С (по данным метеостанции

"Рыбачье").

К востоку условия увлажнения становятся значительно благоприятнее. Средняя годовая сумма осадков в Восточном Прииссыккулье по данным метеостанции "Красный Октябрь" составляет 541 мм (Соболев, 1972). Среднегодовая температура - 4,7°С.

Согласно классификации А.М.Мамытова (1982) в Иссык-Кульской котловине распространены следующие типы почвы:

Почвы межгорных впадин (1600 - 2000 м над ур.м): горно-долинные серо-бурые каменистые; горно-долинные светло-бурые; горно-долинные светло-каштановые; горно-долинные темно-каштановые; горно-долинные черноземы; горно-долинные черноземы малогумусные и горно-долинные среднегумусные.

Используя основные принципы поясной экологической схемы, разработанной Л.Н.Соболевым, в диссертации приводятся краткое описание растительности тех поясов Иссык-Кульской котловины, где проводились наши исследования.

Таковы особенности природных условий районов исследований в самых общих чертах. Помимо общей характеристики климатических условий, почв и растительного покрова, большой интерес представляет изучение особенностей микроклимата приземного слоя атмосферы и гидротермического режима кор-

необитаемых слоев почв исследуемых растительных сообществ, под непосредственным влиянием которых проявляется ритмика роста и развития растений, определяется характерные черты и общие закономерности их водного режима. Результаты подобных исследований приводятся и обсуждаются в соответствующих главах диссертации.

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследования.

Стационарные исследования по водному режиму растений были начаты в 1970 году на стационаре "Ала-Арча" Института биологии АН Киргизской ССР, расположенном на северном макросклоне Киргизского Ала-Тоо (абс. высота 1950 м над ур. м).

Растительность исследуемого участка представляет собой мятликова-зизифорово-полынную (Artemisia sanîolinifolia + Ziziphora cHnopodioides + Poa relaxa) ассоциацию с эфемероидом Eremurus fiiscus.

В качестве объекта исследований были выделены: травянистый многолетник - полынь эстрагон (Artemisia dracunculus L.), полукустарник - полынь сан-толинолистиая (Artemisia santolinifolia Turcz. ex. Bess.), полукустарничек - зи-зифора пахучковидная (Ziziphora cHnopodioides Lam.), дерновинные злаки: мятлик расползающийся (Poa relaxa Ovcz.) и овсяница бороздчатая (Festuca sulcata Hack.).

В районе Джеты-Огузского стационара злаково-полынная сухая степь представлена целым рядом ассоциаций с преобладанием полыни плотной (Artemisia compacta) над злаками. Эти ассоциации-отличаются наличием кара-ганы многолистной (Caragana pleiophylla) и Festuca sulcata, Stipa kirghisorum. Объекты исследования - доминанты разнотравно-злаково-полынного сообщества, имеющие ландшафтное 3Ha4eHne:Artemisia compacta Fisch., Festuca sulcata Hack., Stipa kirghisorum P.Smirn., Caragana pleiophylla (Rgl.) Pojark., содоминан-ты: Carex turkestanica Rgl., Kochia prostrata Schra. Из числа узкораспростраиен-ных видов исследовались Artemisia santolinifolia, Ziziphora cHnopodioides и Eremurus fuscus - обитатели каменисто-щебнистых субстатов п пондаениях рельефа.

Наибольший интерес в эколого-физнологичиком плане представляет растительный покров Западного Прниссыккулья, который формируется на каменистых делювиально-пролювиальных шлейфах и террасах, в условиях крайне засушливого климата с годовой суммой осадков около 200 мм. Поэтому в изучении водного режима доминантных видов пустынной и полупустынной растительности этого района был осуществлен более широкий подход.

В пустынпом полсе в качестве объектов исследования были выбраны доминанты с^м'е1мово-поташш1кового-реомюре£!ого (Reaumuria soongorica + Ka-lid iu:n ciispidatum + Syrapegma regelii) сообщества, которое яг.л:.стся ипболге типичным для каменистой пустыни. Изучали следующие виды: полукустарник - симпггма Регеля (Syir.pegma regelii Bge.), кустарничек - поташник каспийский

(Kalidium cuspidatum (L.)Ung. - Sternb.), полукустарничек - реомюрия джунгар-ская (Reaumuria songórica (Pall.)), травянистый многолетник - парнолистник Розова (Zygophyllum rosovii Dge.) Из сопутствующих видов изучался рыхло-дерновшшый злак (Cleistogenes squarrosa (trin.) Koeng.

В поясе пустынных степей (район стационара "Тосор") наблюдения проводились в двух сообществах, наиболее характерных для полупустынных фи-тоценозов Западного Прииссыккулья.

БородачеВа-полынно-ковыльковое (Stipa caucasica+Artemisia íian-schanica+Andropogon ischaemum) сообщество. Объектами исследований послужили: полукустрннчки - полынь тяиьшаньская (Artemisia tianschanica Krasch.), прутняк распростертый (Kochia prostrata Schrad.); дерновинные злаки - Stipa caucasica Schmalh., Andropogon ischaemum L., Festuca sulcata Hack., корневищный многолетник Carex turkestanica, из представителей разнотравья изучены Potentilía orientalis и Astragalus borodinii, фитоценотическая роль которых в строении травостоя сообщества достаточно велика. Данное сообщество обычно занимает склоны южной и юго-восточной экспозиций, иногда пологие шлейфы, почва светло-каштановая.

Эфедрово-караганово-акантолнмоновое (Acantholimon alatavi-Cum+Caragana kirghissorum+Ephedra intermedia) сообщество широко распространено в пустынном и полупустынном поясах района исследования. В пустынных степях оно занимает каменисто-щеб нистые склоны юго-восточной экспозиции. Изучались следующие виды: Ephedra intermedia Sehr., Caragana kirghisorum Pojark., C. Pleiopliylla (Rgl.) Pojark., Acantholimon alatavicum Bge., Artemisia tianschanica Krasch., Convolvulus tragacanthoides Turcz., Achnatherum splendens Kunth.

Как видно, объекты для изучения водного режима были значительно разнообразны в местообитаниях аридных поясов Западного Прннссыккулья. Одна и та же биоморфа оказывается ведущей и в пустынных, пустынно-степных и сухостепных сообществах, что подтверждает наличие как пространственного, так и систематического Континуума, применительно к аридным комплексам (Криницкая, 1972).

Для восточной части Иссык-Кульской котловины характерны луговые степи и высокотравные луга с господством мезоксерофильных и мезофильных злаков.

Объекты исследования - доминанты наиболее характерных для Восточного Прннссыккулья фитоценозов: богаторазнотравно - мятликово - ежового высокотравного луга и разнотравно - злаковой лугостепи - Dactylis glomerata L., ?оа pratensis L:, Agropyrum repens (1.) P.B., Trifolium repens L., Festuca sulcata -lach., Poa angustifolium L.,Hrachypodium pinnatum (L.) P.B., Astragalus alpinus v.j Origanum vutgara 1.

i.2. Методика изучения водного режима растений.

При изучении водного режима растений были использованы широко ап-юбированные в полевых условиях методы. Интенсивность транспирации изу-галась методом быстрого взвешивания ( Иванов, Цилина, Целышкер, 1950).

э

Этим методом пользовались многие известные исследователи ( Свешникова, 1956, 1979 ; Горшкова, 1971, 1973; Бедарев, 1968; Нахуцришвили, 1971; Бобровская, 1988; Дедков, 1989; и др.).

При обработке результатов исследований по интенсивности транспирации была высчитана ошибка достоверности данных, полученных в процессе отдельных наблюдений по формуле, предложенной А. А. Горшковой (1971). Все наблюдения за ходом транспирации сопровождались измерениями температуры и относительной влажности воздуха на уровне травостоя с помощью психрометра Ассмана.

Определение содержания врды в листьях проводилось гравиметрическим методом. Собранные пробы взвешивалась на торзиониых весах типа ВТ- 1000 и высушивались при температуре 105 - 107°С. Расчет содержания воды сделан на абсолютно сухую массу листьев. Основные измерения интенсивности транспирации и содержания воды проводились с 7 - 8 до 18 ч, однако при наличии в ранне-утренние часы на листьях росы наблюдения сдвигались по времени до ее исчезновения.

Водоудерживающая способность определялась по скорости отдачи воды изолированными листьями (Ничипорович, 1926). Реальный водный дефицит -по методу И.Чатского (Catsky, 1962). Расчеты сделаны по формуле, предложенной О.Штокером (Stocker, 1929). Сублетальный водный дефицит находился с применением метода Т.К.Горышиной и А.И.Самсоновой (1966), но в отличие о них весь исходный материал предварительно насыщали водой, чтобы избежать ошибки из-за неоднородности в оводненности растительных образцов (Кодиров. 1991). Для оценки водного баланса пустынных растений с различными значениями сублегального водного дефицита определяли еще один показатель - "потенциал сухости", который представляет собой отношение реального водного дефицита к сублетальному (Hofiler, Migsch, Rpttenburg, 1941; Дедков, 1988).

Для определения сосущей силы листьев нами использован метод В.С.Шардакова (1953). Измерение проводились раз в сутки - в полуденные часы (13-14 ч.) - в период наибольшей напряженности метеорологических условий. Основные показатели водного режима определялись в дневной н сезонной динамике в 5-6 кратной повторности. Одновременно в каждый из сроков наблюдении определялся запас влаги в почве'-гермостатио-весозым методом (Роде, 1965). Процент влаги высчитывался от абсолютно сухого веса почвы.

Параллельно наблюдениям над транспирацней растений определялись и метеорологические показатели: температура воздуха в травостое и на различных высотах растительного покрова; температура почвы на поверхности и на глубинах, 20, 30 и 40 см; относительная влажность воздуха; количество осад-коз с помощью осадкомера Третьякова. Фенологические наблюдения проводились ло методике И.Н. Бейдеман (1960) за всеми видами, которые были взяты в качестве объектов исследования, и в те же сроки, когда велись наблюдения за транспирацией, метеорологическими факторами и влажностью почвы.

Корневые системы растений изучались методом постепенного раскапывания с последующими измерениями, описанием и зарисовкой корней (Бедарев, 1968), частично пользовались и траншейным методом Уивера (Weaver, 1950).

Полученные материалы обработаны статистически (Урбах, 1964).

3. ВОДНЫЙ РЕЖИМ РАСТЕНИЙ КАМЕНИСТОЙ ПУСТЫНИ И ПОЛУПУСТЫННЫХ СООБЩЕСТВ ЗАПАДНОГО ПРИИССЫККУЛЬЯ

3.1. Краткий обзор литературы.

К настоящему времени в научной литературе накоплено достаточно сведений о водном режиме растений разных ботанико-географических зон земного шара. Несомненно, большой интерес представляет изучение водного режима растений в аридных зонах, где водный баланс складывается особенно напряженно. По-видимому, этим и объясняется многочисленность исследований, проведенных в песчаных пустынях Средней Азии и Казахстана (Кокина, 1935; Васильев, 1931; Климочкина, 1948; Яговцева, 1973; Бобровская, 1973, 1985; Бедарев, 1968, 1969; Рахимова, 1937, 1996; Дедков, 1989; и др.). Много работ выполнено также в полупустынных, сухостепных и степных районах (Гордеева.1952; Колпиков, 1954, 1957; Горшкова, 1966, 1971; Бобровская, 1986, 1989; Бобровская, Свешникова, 1980; Свешникова, 1979; и др.). В ходе этих исследований были разработаны обшие эколого-физиологические принципы изучения водного режима растений в условиях аридных экосистем. Наиболее важные положения этих принципов, а также задачи и некоторые научно-методические стороны эколого-физиологических исследований водного режима растений изложены в работе В.М. Свешниковой (1987).

При решении вопроса регулирования водного баланса растений аридных районов неизбежно возникает необходимость изложить соображения ряда авторов относительно форм и механизмов адаптации растений к засухе. В современных исследованиях этой проблемы акцентируется внимание на том, что ксерофитизм имеет широко варьирующий характер (Oppenheimer, I960; Свешникова, 1979; Дедков, 1989). К настоящему времени в мировой литературе имеется целый ряд формулировок сложной проблемы ксерофитнзма на основе анатомо-морфологическта и физиолого-биохимических характеристик.

Среди многочисленных исследований, посвященных изучению водного режима растений, в данном разделе диссертации достаточно подробно рассмотрены работы, проведенные в высокогорьях аридного типа и засушливых местообитаниях.

3.2. Особенности фнтоклнмата пустынных п полупустынных сообществ.

Помимо общей климатической характеристики района исследований, несомненно большой интерес представляет изучение особенностей микроклимата приземного слоя атмосферы и корнеобитаемых слоев почвы исследуемых растительных сообществ, под непосредственным действием которых и определяются черты водного режима растений.

Симпегмово-поташниково-реомюревое сообщество является наиболее типичным для каменистой пустыни Иссык-Кульской котловины. Оно распространено по южным, юго-восточным и юго-западным склонам предгорий на высоте 1700-1900 м над ур. м.

В отличие от полупустынь, в условиях каменистой пустыни самые высокие значения температуры воздуха на различных высотах зафиксированы в середине дня (12-13 ч). При этом, воздух сильно прогревается на высоте 5 см от поверхности'Почвы. Максимальная температура на поверхности каменистой почвы достигает 50-55°С. На глубине 40 см она довольно низкая (15-20°С) и сравнительно постоянна. Разница Между утренними и вечерними показателями термометров не превышает 3-5°С.

В пустынных степях в условиях эфедрово-караганово-акантолимонового сообщества максимальные величины температуры воздуха на разных уровнях отмечены в 15-16 ч. Температура на поверхности почвы, также как и в каменистой пустыне значительно выше, чем на высоте 150 см. На глубине 5-15 см она весьма неустойчива. Максимальное значение температуры (25-30°С). отмечаются в середине июля и как правило, во второй половине дня. В целом, для фи-гоклимата как пустынных, так и полупустынных сообществ характерен хорошо выраженный градиент между температурами, отмечаемыми на различной высоте от поверхности почвы и в ее корнеобитаемых слоях.

Общий уровень увлажнения почвы исследуемых сообществ очень низок (5,0-8,5% на абсолютно сухой вес). Во второй половине вегетационного сезона (июль-август) с повышением температуры воздуха корнеобитаемые слон почвы сильно обезвоживаются (до 0,5-0,7%). Кратковременные осадки в этот период шачиваюг лишь верхние горизонты. Таким образом, характерной чертой водного режима почвы исследуемых растительных сообществ можно считать весьма скудный запас влаги и хорошо выраженную сезонность в изменении влажности. Следует отметить, что в режиме увлажненности растительных сообществ как каменистой пустыни, так и полупустынь какой-либо закономерности распределения влаги по горизонтам не обнаруживается. По-видимому, такая особенность характерна для почв каменисто-щебнистых местообитаний и связано с неоднородностью их механического состава.

3.3. Харпктеп растительного иокрог.з я флористически» состоя нсслсдус-М1.Ш сообществ.

Большая часть территории Западного Прииссыккулья занято каменистой пустыней с общей площадью 70870 га (Лачко, 1971), представляющей сложный биокомнлекс со своеобразной флорой я растительностью. В каменистых пустынях наиболее широко распространена симпегмово-поташниково-реомюревая (Кеаитипа 8оп§гиса + КаНШшп сизр1сЫит + Synфegma гедеШ) ассоциация. Растительный покров крайне разрежен и отличается низкорослостью. Видовой состаа беден (всего 12 видов), величина общего проективного покрытия не превышает 10 - 12 %. Господствующей жизненной формой являются полукустарники у, полукустарнички. Доминантами этого фитоценотически устойчивого сообщества выступают представители сем. Маревых, такие как Бутрецта те-

12

gelii, Kalidium cuspidatum, Reaumuria soongorica, Zygophyllum rosovii и другие виды, обладающие суккулентностью органов афилыюстыо побегов, а некоторые из них имеют тенденцию к редукции листьев.

Смягчение аридности климата в поясе полупустынь вызывает постепенное увеличение Гусоты сообществ и появление в их составе степных видов. Проективное покрытие повышается до '30 - 40%. Доминантная роль принадлежит здесь тем же видам, которые отмечаются во всех вариантах каменистых пустынь - Artemisia tianschanica, Stipa caucasica; однако эти сообщества по своему срою и видовому составу относятся уже не к пустыням, а к пустынным степям (Криницкая, 1972). Наиболее характерными для полупустынного-пояса являются: борадочбво-полынно-ковыльковое (Stipa caucasica+Artemisia tian-schanica+Andoropogon ischaemum) и эфедрово-караганово-акантолимоновоа (Acantholimon alatavicum+Caragana kirghisoruin+Ephedra intermedia) сообществ ва, доминанты которых служили объектами наших исследований. Растительный покров этих сообществ сложен в основном двумя устойчивыми синузияМ!ц - полукустарнички с преобладанием Artemisia tianschanica и дерновинных зла-» ков с преобладанием Stipa caucasica. К этим синузиям на крупнокаменисты?{ субстратах добавляется синузия колючих кустарничков - Acantholimon alatavi, cum И Convolvulus tragacanthoides, которые занимают обширные пространству в Западном Прииссыккулье формируют самостоятельный тип растительности . колючеподушечников (Лачко, 1971; Головкова, 1990). В диссертации привод дятся краткое описание исследуемых собществ и их флористический состав.

3.4. Корневая система основных домипанто» пустынных и полупустыи. пых сообществ Западного Припсыккулы».

Растительность пустынь и полупустынь Иссык-Кульской котловины, формирующаяся при резком дефиците влаги, характеризуется изреженностью и ослаблением взаимовлияния растений в надземной сфере. В этих условиях особый интерес приобретает выяснения особенностей строения корневых систем доминирующих видов, их глубины, взаимного расположения и влияния друг на друга.

Растительность пустынных и полупустынных поясов Западного Приис-:ыккулья согласно классификации И.Н.Бейдеман (1962) состоит преимущественно из омброфитов, всасывающие корни которых расположены не глубоко н эбразуют 3-4 яруса. В первом (5-15 см) находится основная масса корней Stipa :aucasica, Carex turkestanica, Festuca sulcata, а также часть корней Artemisia lian-«chanica, Sympegma regelii, Reaumuria soongorica, Andropogon ischaemum. Второй ярус (15-40 см) занимают корни Artemisia tianschanica, представители рода \llium, Carex turkestanica, Stipa caucasica, Andropogon ischaemum. В третьем ipyce (от 40 до 80 - 100 см) разветвляются корни Sympegma regelii, Reaumuria ;oongorica, Convolvulus tragacanthoides, часть корней Artemisia tianschanica. Четвертый ярус образуют в основном ксерофильные кустарники (Ephedra in-' ermedia, Caragana kirghisorum, С. pleiophylla и др.), корпи которых проникают Ю глубины более 200 см. Среди изученных нами кустарников, наибольший ин-ерес представляет Ephedra intermedia, которая обладает очень пластичной

корневой системой, глубина ее может превышать 2,5 м. Боковые горизонтальные корни растения образуют несколько ярусов и имеют длину 1,5 - 2 м. Благодаря исключительной пластичности корневой системы она произрастает как на автоморфных песчано-каменистых почвах шлейфов, так и на приозерной песчаной террасе. В первом случае она образует небольшие, 40 - 50 см высотой кустики, во втором - густые, мощные заросли высотой 100 - 120 см. Корни при этом достигают слабоминерализованных грунтовых вод, поэтому Ephedra intermedia может быть отнесена к группе факультативных фреатофитов (Криницкал, 1972).

Таким образом, независимо, от принадлежности к разным жизненным формам, изученные нами биоморфы в отличие от корневых систем растений песчаных пустынь и пустынных степей Средней Азии и Казахстана (Бедарсв, 1968; Есенова, 1987; Дедков, 1989; Мухитдинов, 1996) имеют сравнительно матую глубину проникновения корней; основная масса всасывающих корней расположена в горизонтальном направлении. Большинство видов растений как каменистой пустыни, так и полупустынных сообществ способно образовывать поверхностные корни (улавливающие влагу эпизодических дождей), которые располагаются главным образом под прикрытием надземных органов растения, защищающих почву от быстрого физического испарения. При весьма примитивном строении в надземной части растения этих местообитаний имеют четко выраженную ярусность корневых систем, что обеспечивает существование в одном и том же экот? ле экологически совершенно разнородных ценобнонтоз (Криницкая, 1972).

3.5. Водный режим растений каменистой пустыни.

Интенсивность транспирации (ИТ). В районе исследований процесс транспирации является одним из основных факторов, накладывающим определенный отпечаток на сформирование и смену растительного покрова.

Результаты исследований показали, что растения каменистой пустыни Западного Прииссыккулья обладают пониженной гранслирацией, значительно низкой по сравнению с растениями пустынных степей и песчаных пустынь Средней Азии и Казахстана (Васильев, 1931; Кокина, 1935; Бобровская, 1973, 1985; Жатканбаев, 1961; Бедарев, 1968, 1969; Рахимова, 1987, 1995; Дедков, 1989; и др.). Исключение составляет лишь один до сопутствугащихъ видов исследуемого сообщества - рыхлокустовый дерновннный злак Cleistogenes sguar-rosa, для которого характерно сравнительно высокая ИТ (до 1,97 г\г. час). У остальных видов максимальные величины расхода воды не превышают 0,54 -0,99 г\г. час (табл. I).

Достаточно близки по уровню ИТ полученные нами результаты с данными, приведенными Н.И. Бобровской (1988) для растений каменистых пустынь и пустынных степей Заалтайской Гоби (МНР), у которых максимальные показатели ИТ колеблются в пределах от 70 до 1300 мг\. час. Сравнение этих данных показывает, что представители каменистых пустынь, несмотря на скудное количество атмосферных осадков не испытывают большого недостатка влаги. По-видимому, причиной тому являются биоморфологические особенности call

мих видов: суккулентность и афильность побегов, а также большой объем корней, всасывающих влагу го различных слоев почвенного горизонта (Криницкая, 1972; Шалпыков, 1996; Турдукулов, Шалпыков, 1998).

Таблица I

Максимальная интенсивность транспирации доминантов

симпегмово-потамникооо-реомюрепого сообщества в разные годы, г\г.час

Вид 1988 г. 1989 г. 1990 г.

Яеаштшпа зогщопса 0,75 ±0,11 0,52 ± 0,06 0,77 ±0,15

КаНсНшп сизр'кЗаШт 0,43 ±0,10 0,34 ± 0,07 0,65 ±0,15

Sympegma ге2еШ 0,41 ±0,11 0,52 ± 0,06 0,99 + 0,10

Zygophyllum ГОБОУП 0,25 ± 0,09 0,29 ± 0,05 0,54 ±0,10

СЫБи^епепеэ sguatтosa - - 1,97 ±0,21

Интересен и тот факт, что максимальные величины ИТ изученных видов, полученные в течении вегетационного сезона и в разные годы наблюдений достаточно близки и существенно не отклонялись, что свидетельствуют о слабой реакции доминантов каменистых пустынь на изменения климатических факторов. Дневной ход ИТ представляет в основном двух, реже трехвершин-ную кривую не всегда следующими за изменениями климатических факторов.

Следует'отметить, что все виды независимо от жизненной формы, глубины проникновения корневых систем имели сходный характер сезонных изменений ИТ. Сравнительно высокие величины транспирации наблюдались во второй половине июня, когда происходили интенсивные процессы роста и развития растений. С наступлением летней засухи в июле и августе ОТ заметно снижается, что связано с уменьшением запасов влаги в почве.

Содержание поды в лнстьпх пастсний. Результаты исследований показали, что изученные доминанты характеризуются высокой увлажненностью листьев. Абсолютные максимумы содержания воды колеблются по годам в пределах от 73 до 84%, а минимальные - 47 - 70%. При этом наиболее насыщены водой растения, побеги которых суккулентного типа: Zygophylll!m гозоун, Ка-Нёшт сизрШатт и Sympegma ге§е1п (84-86%). Относительно низкая влажность листьев у Яеаитипа Бопдопса и дерновинного злака CÍeistogenes Бяиаг-гоза - 68-73%. Цифры такого порядка приводятся для этих же видов в условиях Зааптайской Гоби (МНР) Н.И. Бобровской (1988).

Диапазоны колебания запасов влаги в органов ассимиляции растений в условиях каменистой пустыни небольшие. Сравнительно широкие диапазоны изменений величин этого показателя обнаружены лишь Cle¡stogenes squarrosa -26%; у остальных видов арифметическая разница между крайними значениями в течение трех лет не превышало 14 - 19%. Весьма примечателен и тот факт, что максимальные и средне-сезонные величины содержания воды в листьях, полученные в разные годы очень близки или почти не различаются.

Таким образом, оводненность листьев у растений каменистых пустынь Западного Прииссыккулья может быть достаточно большой - до 86% (КаНсйшп сиБркЫшп) и относительно низкой - 68% (Пеаигпипа songorica). В отличие от

растений песчаных пустынь и пустынно-степных районов, изученные нами доминанты имеют более выровненный водный режим. Уровень транспирацион-ного процесса и содержания воды в их листьях, за исключением Cleistogenes squarrosa испытывает незначительные отклонения как в течение дня, так и на протяжении всего вегетационного сезона. В условиях района исследований, такая стабильность водного запаса в листьях, по-видимому, является одним из существенных факторов в стратегии выживания растений, и связана прежде всего с анатомо-морфологической природой галосуккулентов (Гамалей, 1988).

Водоудержисающая способность листьев растений. Понижению ИТ изученных нами гапосуккуентов под влиянием с одной стороны длительной почвенной засухи, которая характерна для каменистой пустыни, с другой -концентрации солей (Криницкая, 1973) соответствует увеличение их водо-удерживающей способности. Результаты исследований показали, что доминанты симпегмово-поташниково-реомюревого сообщества способны длительно удерживать свой водный запас. Среди растений исследуемого сообщества у гапосуккулентов (Sympegma regallii, Kalidiuin cuspidatum, Zygophyllum rosovii) лишь 15-17% воды легко тратится растением, остальная часть водного запаса более прочно удерживается в клетке. В побегах Reauniuria songorica количества легкообменяемой воды несколько выше - 20 - 22%. Сравнительно низкая водо-удерживающая способность характерна для листьев Cleistogenes squarrosa. Потеря воды изолированными листьями за 180 минут у этого вида составляет 28 -30%.

Водный дефицит растений. Для характеристики водного режима растений в естественных местах произрастания необходимо знать и величину недо-насьнценности побегов влагой - их водный дефицит, который является одним из наиболее достоверных показателей водообмена. Результаты исследований показали, что диапазбны колебания реального водного дефицита (РВД) у изученных нами видов довольно велики. Амплитуды между крайними значениямн этого показателя самые высокие у Zygophyllum rosovii (8,2 - 29,3%) и Cleistogenes squarrosa (3,8 - 30,4%). В дневной динамике минимум РВД почти во всех случаях наблюдается в утренние часы, затем он значительно возрастает к 14 часам и незначительно снижается к вечеру. В течение вегетационного сезона наиболее высокие значения дефицита воды зафиксированы в июле и августе, что вероятно связано с уменьшением общей оводненностн побегов, запасов влаги в почве и высокими температурами воздуха.

Среди большого разнообразия показателей, характеризующих различный стороны водного режима, наиболее общим, интегральным, является сублетальный водный дефицит (СВД), дающий представление о водном балансе в целом (Бобровская, 198S). Среди изученных видов выделяются галосуккуленты у которых величины СВД довольно близки и составляют 48,4 - 58,3%. Исключение составляет лишь ксерофитньш дерновинный злак - Cleistogenes squarrosa, у которого максимальные величины СВД доходят до 78,6%. Сопоставление величин РВД н С&Д позволяет заключить, что максимальные значения СВД на 30 -45% выше тех абсолютных величин водного дефицита, которые мы наблюдали

lf>

в природной обстановке. Следовательно, различные виды растений при одинаковом РВД могут иметь разные величины СВД.

Сосущая сила листьев растений. Определение величины сосущей силы листьев растений каменистых пустынь Западного Прииссыккулья показало, что наибольшие затраты силы для обеспечения органов ассимиляции водой отмечены у Reaumuria songorica - 3500 мПа. У нее же и наиболее лабилен этот показатель: амплитуда его изменений в течение вегетационного сезона составляла 1900 мПа. Высока сосущая сила и у Zygophyllum rosovii, Cleistogenes squarrosa (2980 - 3100 мПа). Однако у змеевки сосущая сила в наиболее благоприятный период может снижаться до 1200 мПа, в то время как Zygophyllum rosovii ниже 2300 мПа она не снижалась т.е. жизнедеятельность этого вида постоянно идет на фоне сравнительно высокой сосущей силы. По степени снижения величин сосущей силы далее идет Kalidium cuspidatum, в чьих листьях максимальные значения сосущей силы достигали 1800 мПа; нижняя граница ее составляла 1300 мПа.

Таким образом, для доминантов исследуемого сообщества характерна довольно высокая сосущая сила. Некоторые из них (Zygophyllum rosovii, Reaumuria songorica) по величине этого показателя не уступают типичным суккулентам.

3.6. Водный пеаггм растений полупустыштмх сообществ.

Эфедрово-караггнопо-акаггголимоновое (Acantholimon . alatavi-cum+Caraqana kirgh'isorum+Ephedra intermedia) сообщество является одним га наиболее характерных сообществ для полупустынного пояса Иссык-Кульской котловины. Водный режим изучался у 13 видов, относящихся к различным жизненным формам, имеющим свои бпозкологнческие особенности и отличающимся по характеру водного питания.

Содержите поды п лпетьпя рястenttti. Отдельные доминанты и содоми-нанты эфедрово-караганово-акантолимонового сообщества по уровню увлажненности листьев значительно различаются между собой. Оказалось, что наиболее богаты водой листья Perovslda afcrotanoides - одного из сопутствующих видов данного сообщества и представителей рода Caraqana (Caraqana kirghisorum, С. pleiophylla), у которых па протяжении нескольких лет наблюдений максимальные значения содержания поды колебались в пределах 75 - 83%. Следующую групп}' составляют полукустарнички - Artemisia tianschanica, Ко-chia prostrata, травянистые многолетники - Astragalus borodinii, Carex turlce-stanica и плотнодерновннный злак - Andropogon ischaemum (74 - 78%). Самыми низкими величинами оводнешгости листьев отличаются один из доминантой исследуемого сообщества Ephedra intermedia - вид с афильиыми побегами (60 1\%) и Stipa caucasica (50 68%) - вид характерный для полынно-ковылковой полупустыни. Также относительно невысоким содержанием воды (63 - 72%) характеризуются чолючеподушечиики типа Acantholimon alatavicum и Convolvulus tragacanthoides.

Значительный интерес вызывает диапазон между максимальными и минимальными величинами содержания воды в листьях (табл.2), который рассматривается как критерии подвижности водного режима растений (Свешникова, 1979; Горшкова, Зверева, 1988; Бобровская, Свешникова, 1988; Дедков, 1989; й др.).

Таблица 2

Пределы изменений содержания воды в листьях растений •_полынно-ковыльковой полупустыни_

Содержание Отношение наибольшей

Вид воды, % Арифметичес- величины к наимень-

max. min. кая разница шей, %

Stipa caucasica 65,1 30,5 34,6 100:46

Artemisia tianschanica 73,8 43,1 30,7 100:58

Andropogon ischaemum 75,5 49,6 25,9 100:65

Festuca sulcata 69,8 36,0 33,8 100:47

Carex turkestanica 74,3 33,4 ■ 40,9 100:44

Ephedra intermedia 60,3 42,9 17,4 ' 100:78

Caraqana kirghisorum 76,9 39,7 37,2 100:57

Kochia prostrata 74,9 44,2 30,7 100:58

Acantholimon alatavicum 61,0 48,0 13,0 100:85

Potentilla orie'ntalis 70,7 43,9 26,8 100:62

Astragalus borodinii 75,3 44,5 30,8 100:59 .

Convolvulus tragacanthoides 63,2 40,2 23,0 100:63

Perovskia abrotanoides 82,9 55,5 27,4 100:67

Caraqana pleiophylla 75,0 44,4 30,6 100:58

Изображая соотношения диапазона влажности листьев в виде пропорции, можно различить несколько вариантов в отклонениях водного запаса. Наиболее велик разбррс отношения наибольшей величины к наименьшей у Carex turke-stanica и у представителей рода Caragana (100:44 - 100:57); несколько меньше у полукустарничков (Artemisia tianschanica, Kochia prostrata), и совсем малы они у колючеподушечников - Acantholimon alatavicum и Convolvulus tragacanthoides (табл.2). Весьма стабилен запас воды в листьях и у одного из основных компонентов каменистых пустынь и пустынных степей Ephedra intermedia, о чем свидетельствуют на большие отклонения оводненносгн листьев в течение сезона вегетации.

При рассмотрении дневного хода содержания воды в. листьях изученных биоморф необходимо отметить общую для них черту - почти у всех растений наиболее высокие значения оводненности наблюдаются й утренние часы (8 - 9 ч.), наименьшие - в дневные часы и некоторое увеличение ее к вечеру.

Интенсивность транспкрации (ИТ). Сравнительно высокие значения ИТ отмечены для типичных ксерофитов, которые наиболее многочисленны среди (пученных видов и неоднородны по составу жизненных форм. К группе видов с низкой транспирацией относятся Ephedra intermedia (0,43 - 0,60 г\г.чес), ко.иочеподушечники Acantholimon alatavicum (0,67 - 0,97) и Convolvulus tragacanthoides (1,31 - 1,50 г\г.час). Более высокая ИТ (1,60 - 1,80 г\г.час) харак-

терно для ксерофильных полукустарничков Artemisia tianschanica и Kochia prostrata и видов Caraqana (Caraqana kirghisorum, С. pleiophylla). К этой же группе можно отнести и Festuca sulcata (1,20 - 1,55 гАг.час). К группе видов с наиболее высокой ИТ (2,31 - 3,00 г\г.час) относятся постоянные компоненты пустынных степей Западного Прниссыккулья - Carex turkestanica, Slipa caucasica, Andropogon ischaemum, а также травянистые многолетники: Potentilla orientalis, Astragalus borodinii (табл. 3).

Среди видов, отличающихся с высокой ИТ наибольший интерес вызывают дерновинные злаки, фитоценотическая роль которых в строении полупустынных сообществ района исследований достаточно велика. С нарастанием засухи в летний период злаки оказываются наиболее угнетенными. Максимальные величины ИТ значительно снижаются, причем в отдельные годы (1989 г.) у Stipa caucasica, Andropogon ischaemum почти в два раза и растения вынуждены прекращать свою вегетацию. В меньшей степени это проявляется у самого позднего по ритму развития вида Festuca sulcata.

Принято считать, что снижение максимальной ИТ на протяжении сезона вегетации свидетельствует как о скорости реакции каждого вида, так и о его возможностях регулировать потерю воды с нарастанием засушливости от весны к разгару и концу лета ( Свешникова, 1979, 1988; Горшкова, 1988; Дедков, 1989; и др.)."Установлено, что максимальное сокращение ИТ наиболее резко выражено у дерновинных злаков ( 52-64 %), травянистого многолетника - Potentilla orientalis ( 63%), меньше у полукустарничков (Artemisia tianschanica, Kochia prostrata ) - 55-60%, а так_же у Perovskia abrotanoides - 60%. Максимальные значения транспирации в течение периода вегетации у кустарников (Ephedra intermedia, Caraqana kirghisorum, С. pleiophylla), а также у Acantholimon alatavicum изменяются в незначительных пределах ( 27-37%). У остальных видов величина наибольшей транспирации снижается в среднем на 40 - 50%. Таким образом, можно сказать, что подвижность транспирации самой высокой у дерновинных злаков и ксерофильных полукустарничков типа Artemisia tianschanica и Kochia prostrata, которые в наиболее засушливые периоды вегетации испытывают напряженный водный режим; другие виды в этом отношении менее активны. Что касается колючеподушечников и эфедры, то максимальные величины ИТ у них в течение вегетационного сезона и в разные годы наблюдений весьма близки и существенно не изменялись, что свидетельствует о слабой реакции этих биоморф на колебания климатических факторов.

Результаты исследований показали, что дневной ход изученных видов, произрастающих в относительно одинаковых экологических условиях (в пределах одного экотопа) весьма различен. При этом погодные условия влияют не только на величину ИТ, но и на приуроченность максимума ее к тем или иным часам дня. Так, у одних видов дневные кривые ИТ довольно выровнены (Ephedra intermedia, Acantholimon alatavicum), у других (дерновинные злаки) они имеют пульсирующий характер. У караган и полукустарничков, кривые представлены с одним, реже двумя максимумами. При оптимальных условиях водообеспеченности максимальная ИТ приходится на полуденные часы. О недостаточном водоснабжении растений в пределах пустынных степей свиде-

19

- Твблпца 3

£ч;ггс1;^:яисстътрзяспкр:?1;;5и рггтя'г/.Гз пштънЬга-козыпькоасй пслупустыии Ззпздкого Прписсыккулья

В Р23КЫО ГОДЫ, Г\Г. Ч2С

Епд 1937 г. 1988 г. 1939 г.

тгх. КЗ 13. смплн-гуда ЕЯК. пап. амплитуда таг. шш, амплитуда

Лггеггш1а ^гхзйшпгса 1,80 0,19 1,61 1Д5 0,10 1,05 1,40 0,18 1,22

Зйра списгЕ1са 2,55 0,68 1,87 1,77 0,19 1,58 0,84 0,19 1,65

Сгтдгпа кш^пзогиш 1,15 0,17 0,98 1,37 0,10 1,27 1,66 0,18 1,48

РеБПюа гк1ся{а 1,55 0,24 1^3 1,20 0,40 0,80 1,22 0,32 0,90

ЕосЫа ртогйз^а .1,50 0,21 1,29 0,98 0,14 0,84 1,32 0,18 1,14

ЕпЬ.гдга т*гггпе<11а 0,43 0,10 0,33 0,49 0,12 0,37 0,60 0,20 0,40

Сагех Шгкез^шса 2,31 . 0,42 1,89 1,36 0,21 1,15 "1,36 0,27 1,09

/\ndropopoa ¡БсЬггтит 2?58 0,40 2,18 1,46 0,43 1,03 1,72 0,34 1,38

Асап&оИтоп а1а1аУ1сит 0,94 0Д2 0,72 0,67 0,19 0,48 0,97 0,14 0,83

Сот'оЬ/и1из Сггпясап&счёйз 1,60 0,26 1,34 1,29 0,19 1,10 131 0,24 1,07

А5&ара1ш ЬогосИпн 2,2 7 0,40 1,87 1,71 . 0,28 |- 1,43 1,76 0,33 1,43

РсИепйНа спеп1аН5 3,00 0,65 1,35 2,34 0,44 1,90 1,68 0,38 1,30

РегоУ5к1а аЬгсЛашнйез 1,84 0,25 149 2,30 0,13 2,17 2,02 0,25 1,68

Сагацаяа ркюрЬуИа 1,93 0,25 1,68 1,53 0,13 1,40 1,60 0,34 1,26

АсЬяа&егит вр^йггв 1,84 0,32 .1,52 - - - 2,С8 0,38 1,70

тельствует понижение ИТ в засушливые летние месяцы; особенно это заметно у дерновинных злаков и полукустарничков. В течение периода вегетации потеря воды на транспирацию у них колеблется в широких рамках (от 0,25 до 1,35 г\г. час), что указывает на высокую подвижность процесса транспнрации. Исключение составляет лишь плотнодерновинный злак Achnatherum splendens -один из эдификаторов пустынностепных сообществ Иссык-Кульскон котловины. По характеру балансирования своего водного бюджета эта биоморфа в значительной степени близка к представителем рода Allium, имеющим совершенно специфический водный режим (Бобровская, Попова, 1978). Achnatherum splendens - фреатофит (Бедарев, 1969). Учитывая высокий уровень содержания воды и ИТ и небольшие колебания этих процессов как в течение дня, так и сезона вегетации можно' предполагать, что регулирование баланса воды у чия обеспечивается деятельностью многоярусной корневой системой, роль которой в основном сводится к непрерывному снабжению дерновины фунтовой водой (Пошкурлат, 1941). Немаловажное значение имеет и то обстоятельство, что для пего характерен степной тип дерновины - вогнутая, в виде чаши, погруженная в воду (Гейдемаи, 1931). Отметим, что в целом характер водного режима этого вида соответствует условиям района неследований, однако ограничивает его распространение и обуславливает строгую приуроченность к ложбинам, т.е. к местообитаниям грунтового-атмосферного увлажнения (Соболев, 1972).

Волоудепжппаккяпя способность лмстьеп растений. Результаты исследований показали, что у изученных видов по уровшо этого показателя достаточно четко проявляется межвидовая дифференциация. Наибольшие потери воды срезанными побегами через три часа от начала опыта наблюдались у дер-по2шшых злаков Andrapogon ischaemum, Stipa caucasica,Festuca sulcata, Achnatherum splendens (32 - 36%). Более экономно расходуют такие виды, как Artemisia tianschanica, Kochia prorrata, Caraqana kirghisorum, С.

pleiophyüa, Cares turhestanica, Astragalus borodi( 16-24%). Самая высокая водо-удграплшощья способность характерная для листьез колючеподушечшгеоа -Acantholimon alatavicum, Convolvulus tragacanthoides и Ephedra intermedia - вида с ефнльными побегами (9-13%). Водо удерживающая способность листьев изу-ченнцх видов d течение периода вегетации претерпевает существенные изменения; наиболее низка она з первой половине лета, в период с более благоприятным увлажнением почвы. Во зторой полопипз вегетации водоудержпзагощая способность растений значительно повышается причем у AcanthoHmon alr.tavi-cum - почти четыре раза, что объясняется не столько влиянием засухи а высокой тем пер ату р п5 сколько старением листьеп и а результате этого потери способности их к обезвоживанию.

ГЧч.чьш дс<У;цпт р'!ст.-"с!;;. Изучение еодного дефицита растений в усло-спях полупустыни Западного Принссихкулья показало, что недостаток влага з листьях н ассимиляционных побегов сравнительно невелик и в самый жаркий период года не превышает 38-4094 (табя.4).

Если иметь в виду не максимальные, а наиболее характерные величины, всгргчзюшнгс:; в бояыюггстзе слупев из общего количество изм^иий, то

окажется, что диапазон колебаний водного дефицита заключается в пределах от 5 до 20 - 22%. Следовательно, полученные нами данные являются достаточно типичными для растений полупустынь и сухих степей (Свешникова, 1979; Бобровская, Свешникова, 1988), и значительно ниже, чем у растений некоторых крайнеаридных областей (Oppenheimer, 1932; gessner, 1938; Pouschal, 1956; Г оршкова, 1970). Наиболее высокий РВД (36-40%) был обнаружен в листьях Andropogon ischaemum, Convolvulus tragacanthoides, Astragalus borodinii, Perovskia abrotanoides, Caraqana pleiophylla, несколько ниже он оказался у Stipa caucasica, Acantholimon alatavicum, Kochia prostrata, Potentilla orientalis, Festuca sulcata, Artemisia tianschanica. Самый незначительный недостаток влаги найден в листьях Achnatherum splendens, Ephedra intermedia, Carex turkestanica.

Таблица 4

Реальный (РВД) и сублетальный (СВД) водный дефицит о листьях растений полынно-коаыльковой полупустыни . Западного Прииссыккулья, % от полного насыщения

ВИД Макси- СВД Потенциал су-

мальный РВД хости, %

Artemisia tianschanica 35,0 66,3 53

Acantholimon alatavicum 23,5 48,5 48

Stipa caucasica 28,3 51,6 55

Ephedra intermedia 15,5 50,1 30

Andropogon ischaemum 38,1 68,9 55

Caraqana kirghisorum 27,4 68,1 40

Carex turkestanica 16,1 64,4 25

Kochia prostrata 32,9 65,2 50

Convolvulus tragacanthoides 40,2 73,2 54

Astragalus borodinii 36,8 68,9 53

Potentilla orientalis 26,1 66,3 40

Festuca sulcata 24,0 50,9 47

Perovskia abrotanoides 38,1 65,1 58

Caraqana pleiophylla 38,0 60,1 63

Achnatherum splendens 12,3 57,4 21

Среди изученных видов полупустынных сообществ выделяются растения, у которых СВД близок и составляет 60-73%. К ним относятся Caraqana pleiophylla, С. kirghisorum, Artemisia tianschanica, Andropogon ischaemum, Carex turkestanica, Kochia prostrata, Potentilla orientalis, Perovskia abrotanoides, Astragalus borodinii. Отдельно следует отметить 5 видов: Acantholimon alatavicum, Stipa caucasica, Festuca sulcata, Achnatherum splendens и Ephedra intermedia, у которых необратимые процессы, повреждающие листовой аппарат, происходят, когда недостаток воды ,до полного насыщения достигает 48-57%.

Надежным показателем, характеризующим водный баланс растений, является потенциал сухости, который представляет собой отношение РВД к СВД (Hoffler, Migsch, Rottenburg, 1941). Оказалось, что наименьший потенциал

22 I

свойствен для Achnatherum splendens, Ephedra intermedia, Carex turkestanica, выше всего он у Artemisia tianschanica, Andropogon ischaemum, Caraqana pleio-phylla, Convolvulus tragacanthoides, Perovskia abrotanoides, Stipa caucasica (5363%).

4. ВОДНЫЙ РЕЖИМ РАСТЕНИЙ СУХОСТЕПНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ КИРГИЗСКОГО ХРЕБТА И ТЕРСКЕЙ AJIA-TOO

4.1. Водный режим растений северного макросклона Киргизского хребта. 4,1.1, Особенности фнтоклнмата.

В течение вегетационных периодов 1972-1975 гг. параллельно с эколого-фнзиологическими исследованиями проводились наблюдения по изучению фи-токлимата мятликово-зизифорово-полынного (Artemisia santolinifolia + Ziziphora clinopodioides + Poa relaxa) сообщества с эфемероидом Eremurus fus-cus, где проводились наши исследования. Результаты исследований показали, что для фитоклимата исследуемого сообщества характерен хорошо выраженный градиент между температурами, отмечаемыми на различной высоте от поверхности почвы, В районе исследований установлено довольно высокая относительная влажность воздуха. Однако в течение дня и сезона вегетации она резко колеблется. Наибольшая сухость воздуха отмечается в июле и определяется незначительным количеством осадков и высокой температурой.

На глубине 5-10 см температура почвы весьма неустойчива, интенсивно прогревается она в конце апреля. Наиболее прогретым этот слой оказывается в июле и августе, когда температура воздуха достигает значительных величин. В это время на глубине 15-20 см максимум температуры составляет 25-30°С. На глубине 100 см температура почвы довольно низкая (15-18°С) и относительно постоянна.

Характерная черта водного режима корнеобитаемых слоев почвы исследуемого сообщества - слабо выраженная сезонность в изменении влажности, зависящая от количества выпадающих осадков. В почвенной толще различаются три слоя, различающиеся по характеру увлажнения в течение вегетационного сезона. Запас влаги в верхнем слое (0-40 см) составляет 12-15% (на абсолютно сухой вес) и значительно колеблется в течение вегетационного периода в зависимости от погодных условий; в среднем (40-60 см) влажность ниже (810%) и подвергается менее резким изменениям. В годы с более или менее равномерным распределением осадков влажность среднего слоя довольно стабильна. Низке 80 см залегает слой почвы, характеризующийся слабый проявлением процесса влагооборота и низкими значениями влажности почвы (5-9%).

4.1.3. Краткпя характеристика растительного покрова п йлоркстячсекий ¿естдп нсслелуегшго сообщества,

Несмотря на значительную пестроту видового состава мятликово-зизифорово-полынного сообщества, ведущее место по обилию принадлежит полыням - Artemisia dracunculus, A. santolinifolia, на долю которых приходится половина от общего проективного покрытия травостоя в целом, им сопутствует

23

Eremurus fuscus, имеющий величину относительного покрытия 10,2% и Ziziphora clinopodioides - 6,2%. Из злаков чаще других видов встречается Роа relaxa. На долю этих видов приходится около 80% общей надземной фитомас-сы фитоценоза. По классификации И.Г. Серебрякова (1964), доминантные виды можно отнести к следующим жизненным формам: Eremurus fuscus - клубнеоб-разующий травянистый поликарпик; Роа relaxa - рыхлокустовой дерновинный травянистый поликарпик; Ziziphora clinopodioides - стержнекорневой полукустарник; A.dracunculus - длинностержнекорневой травянистый многоглавый поликарпик. В данном разделе диссертации приводится краткое описание растительного покрова исследуемого сообщества и его флористический состав.

4.1.3. Йодный режим растений

Интенсивность транспирации (ИТ), Результаты исследования показали, что доминанты мятликова-зизифорового-полынного сообщества обладают умеренной транспирацией, более низкая по сравнению с растениями Пустынных сообществ Иссык-Кульской котловины. Наиболее низкая ИТ характерна для дерновинных злаков (Festuca sulcata, Роа iclaxa) и эфемероида Eremurus fuscus (0,89 - 0,96 г\г.час). Более низкие (1,06 г\г.час) величины ИТ отмечены у полукустарничка Ziziphora clinopodioides. Растения с Позднелетним фенорит-мотипом (Artemisia dracunculus, A. santolinifolia) транслируют с более высокой интенсивностью (1,20 - 1,98 г\г.час). Установлено, что в продолжении вегетационного сезона величина ИТ у растений может колебаться в пределах от 28 до 71%. При этом максимальная сокращение ИТ, свидетельствующее о активности реакции растений на ухудшение условий водообгспзченности наиболее отчетливо проявляются у Artemisia dracunculus (37 - 71%) и у Ziziphora clinopodioides (45 - 55%). У раннелетника (Роа relaxa) и эфемероида Eremurus fuscu: снижение максимальной ИТ составляет 39 - 44%.

Дневной ход транспирации у изученных домшгаитов представляет боль шей частью одновершинную, реже двухвершинную кривую с довольно боль шими колебаниями его в дневные часы, следующими в целом за ходом темпе ратуры воз пуха.

Особенности климатических условий района исследований оказываю большое влияние на характер вегетационных изменений ИТ. Вместе с тем об щий уровень, и колебания расхода воды в течение вегетации связаны с сезонно( периодичностью развития самих растений. Виды с приповерхностными и не глубокими корневыми системами, вегетиругощие в весенне-рапнелетний пери од (Eremurus fuscus, Роа relaxa), инте-нсивно транслируют в мае, когда запа влаги в верхних горизонтах почвы достаточно высок. Artemisia dracunculus A.santolinifolia имеют сильно развитую корневую систему, позволяющую pat тениям извлекать влагу из глубоких слоев почвы; их вегетация приурочена концу лета (Рубина, Турдукулов, 1974). Максимальные величины ИТ отмеч; ютея во второй половине лета (июль - август).

Содсржяпшо воды в листьях растений. Наиболее высокие величины с< держания воды наблюдались Eremurus fuscus (до 96%), имеющего утолщеннь и сочные листья с признаками суккулёнтносп:;тгхУ2 богаты водой листья А

Tíí

tcmisia dracunculus (69 - 83) и Ziziphora cHnopodioides (64 - 81%). Несколько меньше ее в листьях Artemisia santolinifolia (60 - 70), Роа relaxa (57 - 76%). Самые низкие величины содержания воды зафиксированы у Festuca sulcata - 48 -70%. Абсолютные значения оводненности листьев изученных нами видов могут изменяться в достаточно широких пределах (табл. 5). Наибольшая амплитуда колебании влажности листьев обнаружено у видов, имеющих невысокие значения содержания воды (дерновинные злаки); наоборот, у растений с наибольшими величинами оводненности листьев (Festuca sulcata и Artemisia dracunculus), разница между максимальными и минимальными величинами содержания воды менее значительна. Такая особенность водного режима растений играет большую приспособительную роль и наиболее характерна для территории с ограниченным и неустойчивым водоснабжением (Свешникова, 1979).

Резких колебаний оводненности листьев в течении дня мы не обнаружили. Наиболее высокое содержание воды отмечено в большинстве случаев в первой половине дня, Содержание во-

ды в течение сезона вегетации у изученных видов различно: так например, снижение уровня этого показателя у Festuca sulcata протекает интенсивно, особенно со второй декады нюня. Изменения запаса воды в листьях Ziziphora clinopodioides происходит несколько менее активно. Для растений с позднелет-ним фенорнтмотилом - Artemisia dracunculus и A.santolinifoiia характерны более спокойные, постепенно снижающиеся кривые оводненности. Таким образом, как показали, результаты исследований, растения сухих степей Киргизского хребта в зависимости от видовых особенностей и экологических групп содержат и довольно большое количество воды - до 96% (Eremurus fuscus), и относительно низкая - 70% (Festuca sulcata). Некоторые виды (Artemisia dracunculus и A.santolinifoiia) по уровню этого показателя не уступают типичным мезофитам. В отличие от растений пустынно-степных сообществ Иссык-Кульской котловины они имеют более выравненный водный режим, о чем свидетельствуют сравнительно небольшие изменения ИТ и содержания воды как в течение дня, так и вегетационного сезона.

Водоудерживагещая способность листьев растений. Листья растений сухих степей как и пустынно-степные виды способны длительное время сохранять свой водный запас. Потеря воды за 3 часа по отношению к исходному весу составляет 17 - 54%, что указывает на весьма большое разнообразие в регулировании запасов воды ратными видами. Низшая водоудергкнвающая способность, как правило, характерна для Artemisia dracunculus и Ziziphora clinopodioides, обладающих наиболее высокой ИТ; напротив, у видов, экономно расходующих влагу максимальные величины этого показателя не превышают 30 -36%.

•'ч г'мм 1п::я:у растений. Результаты исследований показали, что общий уровень водного дефицита растений сухих степей Киргизского хребта значительно ниже чем у растений каменистых пустынь и пустынных степей Западного Припсснххулья и кал правило не превышает 15 - 19%. В сезонном

ходе водный дефицит у изученных видов изменяется синхронно с климатическими условиями, находясь в прямой зависимости от увлажненности корнеоби-таемых слоев почвы. В исследуемом нами сообществе высокий водный дефицит у Festuca sulcata и, напротив, Eremurus ftiscus - низкий. Максимальные величины водного дефицита почти у всех растений были зафиксированы в полуденные часы, что связано с понижением содержания воды и усилением ИТ растений.

4.2. Водный режим растений сухостспных сообществ северного макросклона Терсксй Ала-Тоо.

Растительность изученного участка представляет собой разнотравно-полынно-карагановую ассоциацию с эфемероидом Eremurus fuscus. Следует отметить, что в условиях полупустынь Иссык-Кульской котловины среди до-минантов произошло замещение ряда видов, очень часто в пределах одного рода. Так, если в сухих степях господствует Stipa kirghisorum, то в полупустынях Stipa caucasica; Artemisia compacta (сухие степи) - A. tianschanica (полупустынные); Caragana pleiophylla (сухие степи) - С. kirghisorum (полупустынные). Лишь полиморфный полукустарничек Kochia prostrata среди изученных видов является содоминантом как полупустынь, так и сухих степей. Подробная характеристика растительного сообщества и его фитоклимат приводится в нашей монографии (Турдукулов, 1984).

Интенсивность тпапепнрации (ИТ). В условиях сухих степей северного макросклона Терскей Ала-Тоо нами обнаружен довольно большой размах в величинах ИТ у разных жизненных форм и экологических групп растений. Максимальные значения ИТ, равные 1,48 - 1,82 г\г. час показывают Caragana pleiophylla и Ziziphora clinopodioides. Для Artemisia santolinifolia, A. compacta и Kochia prostrata диапазон найденных максимальных величин ИТ заключается между 1,11 - 1,20 г\г. час. Что касается дерновшшых злаков (Festuca sulcata, Stipa kirghisorum), то по уровню ИТ они значительно уступают вышеуказанным видам. Самая низкая ИТ (0,71 г\г. час) свойственна Eremurus fuscus. Наиболее характерная ИТ для изученных видов в большинстве случаев находится в пределах от 0,42 до 1,08 г\г. час.

В продолжении вегетационного сезона величина максимальной ИТ может уменьшаться у разных видов на 40 - 80%. Наиболее резко это выражено у злаков (Stipa kirghisorum, Festuca sulcata) и полукустарничка Ziziphora clinopodioides (77 - 80%). У основных компонентов сухих степей Caragana pleiophylla и Artemisia compacta этот показатель не превышает 42 - 45%. Наиболее выровненный, с небольшими отклонениями ход кривых транспирации найден для Carex turkestanica и Artemisia compacta.

Содержание воды п листьях растений. Результаты исследований показали, что наибольший запас воды как правило имеется в листьях Eremurus fuscus, а наименьший (64 - 73%) у злаков - Stipa kirghisorum, Festuca sulcata. В целом прослеживается довольно тесная связь уровня содержания воды в листьях с экологией вида. Наиболее обогащены водой растения с листьями суккулентно-

го типа и мезоксерофильные виды. По мере нарастания ксероморфных черт растений увеличивается амплитуда между наибольшими и наименьшими значениями влажности листьев, возрастает подвижность водного режима, что в свою очередь расширяет адаптационные возможности растений (Горшкова, 1971; Свешникова, 1979; и др.).

В течение вегетационного периода содержание воды в листьях изученных видов при общей тенденции к понижению от весны к осени не имеют резких отклонений. 'Следует отметить, что в отличие от других растений дерновинные злаки имеют хорошо выраженную способность к быстрому обезвоживанию при наступлении засухи. Вегетация их заканчивается с максимальными величинами содержания воды 42 - 45%, т.е.*средне"теряется около 40% водного запаса. Дневные изменения влажности листьев растений не показывают резких колебаний. Исключение составляют лишь дерновинные злаки и полукустарнички, у которых отклонения содержания воды в течение дня могут достигать 18-20%.

Водный дефицит растений. По уровню дефицита воды у доминантов сухих степей Иссык-Кульской котловины можно пыде.тгь три группы: у первой группы дефицит не выше 9 -10%, « ним принадлежат Caragana pleiophylla -кустарник, обладающий мощной корневой системой и Eremurus fuscus - эфемероид с утолщенным, суккулентным обликом листа. 7

' У второй группы растений (Artemisia compacta, A. santolinifolia, Ziziphora clinopodioides, Carex turkestanica) дефищгг воды составляет 12 - 15%. Последняя группа, показывающая водный дефнцит15 - 22% состоит из дерновшшых злаков и полукустарничка Kochia prostrata.

Уровень водного дефицита растений в течение вегетационного сезона меняется значительно. В апреле и а мае, в период обильного выпадения осадков водный дефицит выражен несущественно, в отдельные сроки наблюдения оя может понижаться до 0,1 %.

Водсуяептепппмтпп способность листьев растеппй. В сухостепных сообществах Иссык-Кульской котловины встречаются виды с весьма различной скоростью водоотдачи. Так например, один га основных компонентов полупустынь и сухих степей Kochia prostrata за 3 часа теряет всего 19 % запаса воды, тогда как за это же время Artemisia santolinifolia и Ziziphora clinopodioides -41 %. Наименьшей скоростью водоотдачи сыделтотся также Artemisia compacta, Caragana pleiophylla, Carex turkestanica (21 - 23%) и дерновинные злаки 30 - 34%. Такая высокая водоудерживагащая способность зтИх видов по всей вероятности связана с общим позышенным сопротивлением их тканей к обезвоживанию. Этим пидам спойстаепгн также большой диапазон ИТ и запаса влаги в листьях. Все это свидетельствует о высокой пластичности растений и является по-п'лдпмому, одной из причин более широкого ргспрсстранети в поясах полупустынь и сухих степей по сравяеишо с другими видами.

5. ВОДНЫЙ РЕЖИМ РАСТЕНИЙ ГУМ ИД НЫХ ПОЯСОВ ПОСТОЧНОГО ПРИИССЫККУЛЬЯ.

Водный режим растений влажных местообитаний и особенно влажных высокогорий изучен крайне слабо. Изучение водообмена растений гумидных районов имеет большое значение, так как для выявления закономерностей приспособления растений к неблагоприятным в отношении крайнего дефицита воды условиям, необходимо одновременно знать и поведение растений в условиях достаточного или даже избыточного увлажнения.

5.1. Особенности фитоклимата растительных сообществ луговых степей и высокотравных лугов.

В данном разделе диссертации приводятся общая характеристика растительного покрова, особенности микроклимата разнотравно-злаковой лугостепи и богаторазнотравно-мятликово-ежового луга, где проводилось изучение водного режима растений.

Наиболее выражение черты климата данного района - континентальность, сочетающаяся с высокой увлажненностью почвы и приземных слоев воздуха. Среднемесячные величины относительной влажности воздуха в течение вегетационного периода может колебаться а пределах 60 - 75%.

Характерной чертой водного режима почвы исследуемых растительных сообществ является слабовыраженная сезонность в изменении влажности. Верхний слой (0-40 см) отличается высоким увлажнением (28 - 30% на абсолютно сухой вес) и довольно резким колебанием запаса влаги в течение вегетационного периода. Нижний слой (40 - 100 см) подвергается менее резким изменением увлажненности и отличается высокой стабильностью. Такая закономерность более заметно проявляется в почве под богаторазнотравно-мятликово-ежовом сообществом.

5.2. Водный режим основных домннантов лугостепей и высокотравных лугов.

Интенсивность траиспирацин (ИТ). Оказалось, что доминанты лугосте-пей и высокотравных лугов транспирнруют в среднем 0,68 - 1,44 г\г. час (табл. 5). При этом наиболее высокой ИТ характеризуются представители разнотравья (Origanum vulgare, Astragalus alpinus, Trifolium repens).

Анализируя максимальные значения ИТ следует отметить, что этот показатель весьма разнообразен. У узколистных злаков (Festuca sulcata, Роа angus-tifolia) наибольший расход воды составил 1,48 - 1,51 г\г.час. Далее идут Brachypodium pinnatum (1,97), Роа pratensis (1,98), Dactylis glomerata (2,51 г\г.час). Особенно высокие значения ИТ наблюдались у представителей разно-травля: Origanum vulgare, Astragalus alpinus, Trifolium repens (2,55 - 3,46 г\г.час). Таким образом, полученные данные свидетельствуют о том, что почти все изученные виды характеризуются высокой ИТ и довольно большими ее отклонениями. В отличие от растений аридных поясоп Западного Прииссыкку-

лья, в условиях лугостепей и высокотравных лугов ур.Каркыра степень дифференциации между видами по уровню транспирации выражена слабо. Исключение составляют лишь узколистные дерновиниые злаки - Festuca sulcata, Роа ап-gustifolia, расходующие влагу с более низкой скоростью, чем остальные виды. Дневной ход ИТ растений в основном представлен одновершинной кривой с максимумом в часы с высокой температурой (13 - 14 ч.), что является достаточно типичным для растений, произрастающих в условиях достаточного водоснабжения (Григорьев, 1955; Свешникова, 1962; Алексеенко, 1976). Сезонная динамика расхода воды выражена слабо; однако сравнительно более высокая ИТ растений может наблюдаться в июле.

Таблица 5

Интенсивность транспирации растзний лугостелзй и высокотравны*

лугов ур. Каркыра

Вид Иптсисшшость транспирацнн, г\г.час

средняя максимум минимум амплитуда

Разпатравно-злакошгя лугостепь

Роа angustifolia 0,68+0,04 1,51 0,19 1,32

Festuca sulcata 0,75±0,03 1,48 0,24 1,24

Erachypodium pinnatuitt 0,87±0,02 1,97 0,33 1,64

Astragalus alpinus 1,36±0,07 2,60 0,21 2,39

Origanum vulre 1,40±0,09 2,55 0,23 2,32 j

Богаторазиотрппно-мптлпково-ежовый луг i

Dectylis glomerata 1,25±0,03 2,51 0,41 2,10 ¡

Роа pratensis 0.91+0,04 1,96 0,22 1,74

Agropyrum repens 0,9410,03 1,81 0,39 1.42 1

Trifolium repens 1,44+0,06 3,46 0,55 2,91 j

Содергапше соды в лнетьпх растений. Результаты исследований показали, что нзученые нами растения отличаются высокой оводненностыо листьев (74 - 83%) и узкой амплитудой отклонений этого показателя в течение вегетационного периода. Разница между крайними величинами влажности листьев у домнпглггов ках лугостепей, так и высокотравных лугов не превышает 22 - 27%, что значительно уступает по данному признаку растениям полупустынь и сухих степей Иссмк-Кульской котловины. Наибольшая оподнешюсть как правило отмечайтся утром, в полуденные часы она заметно снижается и снова увеличивается к кчеру; разница при этом в редких случаях составляет 7 - 9%. В целом сравнение этого показателя водного режима ряда падав, обитающих з разных условиях показало, что как и величинах запаса воды, так и в ритме его дневннх изменений между отдельными доминантами лугостепеЯ н высокотравных лугов пет резкой границы.

Изменение содержания воды в листьях, растений в течение сезона вегетации протекают однотипно: запас воды уменьшается от начала вегетации к теину ее, что связано со старением и обезвоживанием лнетьгв, снижением влаги в почве.

Волны» дефицит растений. Для изученных растений характерны низкие значения водного дефицита в интервале от 5,0 до 17,4%, что является достаточно типичным для луговых мезофитов (Arvidsson, 1951; Свешникова, 1962; Нахунришвили, 1971; Алексеенко, 1976). У растений с листовой пластинкой большего размера средние значения водного дефицита оказались сравнительно выше. Так, у Origanum vulgare они достигают 17,4, Dactylis glomerata - 13,0%. У этих же видов отмечен максимальный водный дефицит - 27,2 - 28,4%, что хорошо ассоциируется с высокой ИТ.

Дневные изменения водного дефицита, так же как и ИТ в значительной степени согласуются с ходом основных климатических факторов. Почти у всех изученных видов наивысшие значения дефицита воды зафиксированы в середине дня, когда температура воздуха достигает максимальных величин, а относительная влажность его заметно снижается.

Водоудержпвающая способность листьеп. растений. Принято считать, что менее засухоустойчивые виды теряют воду быстрее,чем луговые мезофиты (Корякина, 1970; Белая, 1981). Результаты наших исследований показали, что наиболее высокая водоудержпвающая способность характерна для листьев ксерофильных и мезоксерофильных узколистных злаков (Festuca sulcata, Роа angustifolia), доминирующих в разнотравно-злаковом сообществе. Напротив, луговые мезофиты (Trifolium repens, Dactylis glomerata, Роа pratensis), произрастающие в более влажных условиях богаторазнотравно-мятлпково-ежового луга отличаются весьма низкой водоудерживающей способностью. За 3 часа луговые виды теряют от 47 до 59% всего запаса воды.

Сравнительный анализ полученных данных позволяет заключить, что с увеличением гумидности климата и густоты травостоя у растении наблюдается тенденнш к снижению водоудерживающей способности.

6. ТИПЫ ВОДНОГО РЕЖИМА РАСТЕНИЙ

Типу водного режима как к потенциальному свойству, присущему каждому виду многие исследователи (Алексеенко, 1976; Свешникова, 1979; Молот-ковский, Рахманина, 1997; и др.) придают важное значение при объяснении обширности или узости его ареала, господствующего положения того или иного вида в растительном сообществе и введении многих ценных кормовых растений в культуру. Большое число видов и изученных показателей водного режима в значительной мере осложняло анализ полученных экспериментальных данных, и поэтому мы предприняли попытку объединить все материалы с тем, чтобы охарактеризовать основные черты водного режима каждого растения. Вслед за В.М. Свешниковой (1979), A.A. Горшковой (1971) и JI.H. Алексеенко (1976), мы рассматриваем амплитуду различных показателей как признак, характеризующий подвижность или устойчивость водного режима растений. При этом были приняты во внимание изменения того или иного показателя в течение дня (среднедневная амплитуда) и колебания, отмеченные за все сроки наблюдений в самых разнообразных экологических условиях ("абсолютная ам-

плитуда"), которые послужили основными критериями при выделении типов растений по водному режиму.

6.1. Растения со стабильным водным режимом.

К этому типу отнесено Пвидов: Reamuria songorica, Kalidium cuspidatum, Sympedma regelii, Zygophyllum rosovii, Convolvulus tragacanthoides, Acentholi-mon alatavicum, Ephedra intermedia, Achnatherum splendens, Dactylis glomerata, Astragalus alpinus, Trifolium repens. Эти виды обладают низкой транспирацией и лишь Dactylis glomerata, Astragalus alpinus, Trifolium repens имеют высокие значения ИТ. Растения данного тина характеризуются небольшими колебаниями содержания води и ИТ как в течение дня, так и вегетационного сезона. Виды, отнесенные к этому типу балансируют свой водный бюджет разными путями. ИТ достаточно сильно варьирует в зависимости от биологических и анато-мо-морфологических особенностей видов, среди которых ведущая роль принадлежит характеру корневой системы.

Малоподвижный водный режим пустынных кустарничков и полукустарничков, а также кустарника с афильными побегами типа , Ephedra intermedia, сформировавшийся в процессе эволюции возможно и является одной из главных причин узкой экологической амплитуды большинства из этих видов. Что касается доминантен высокотравных лугов (Dactylis glomerata, Trifolium repens) и луговых степей (Astragalus alpinus), то они вынуждены испарять больше воды. Однако за счет приуроченности к сильно увлажненным местам или за счет более активного поглощения воды и достаточно высокого ее общего запаса в тканиях растения успешно компенсирует ее потери и тем самым стабилизируют свой водный бюджет.

6.2. .Растения с умеренно лабильным подпьш пежимом.

К этому типу отнесено 12 видов (Роа angustifolia, Potentilla orientalis, Origanum vulgare, Brachypodium pinnatum, Agropyrum repens, Ziziphora clinopo-dioides, Arterttisia santolinifolia, Astragalus borodinii, Poa relaxa, Artemisia dracun-culus, Caragana pleiophylla, Stipa capillata). Среди mix 4 широко распространенных в лугоаых степях дершвшшых злаков; остальные виды доминируют или вт.тступают в качестве содоминанта в пустынностепных и сухостепных сообществ ах.

Максимальные величины ИТ у всех 12 г-идоп значительно выше, чем в растениях первого тит. При это»! ИТ у перечисленных ендов изменяется от 0,90 у , Роа relaxa до 2.55 г\г. чес у - Origanum vulgere. Амплитуда содержания еоды за вез cpo:si наблюдений у трагякцетих многолетников значительно шире (24 - 30%), чем у лугов их злаков. У большинства растет:!! этого типа сод-нмЯ дефицит дестнгтгт в ергднем 9 - 12%, а при лтггепсисном рясходз соди г. середине дня у некоторых пидоэ т увелгригпэгтея до 36% (Astragd-.n borodinii). Средч причин более подвижного соднэго резепш у растений, 'отнесенных ко птсрому типу, очевидно слсдует подчеркнут!, "¿ректер местообитаний и биоморфологпчесчне особенности самих видев. Среди растений этого типа увеличивается доля в.'эдов с поверхностной, менее развитой корнепой сис-

темой (дерновиннные злаки), обитающие в условиях достаточной увлажненности почвы луговых степей и пустынностепные травянистые многолетники, которые транспирируют с высокой интенсивностью.

В целом, виды второго типа за счет сравнительно высокой подвижности их водного режима имеют определенные преимущества по сравнению с растениями со стабильным водным режимом в адаптации к изменениям водоснабжения, что обуславливает более широкую их экологическую амплитуду.

6.3. Рястеиия с лабильным водным режимом.

В результате проведенных исследований к этому типу растении отнесено 10 видов (Stipa caucasica, Festuca sulcata, Stipa kirghisorum, Caragana kirghisorum, Artemisia tianschanica, A. compacta, Kochia prostrata, Carex turke-stanica, Andropogon ischaemum, Cleistogenes squarrosa), широко распространенных в пустынностепных и сухостепных фитоценозах.

Большинство видов характеризуется относительно высокой ИТ от 0,87 у Festuca sulcata до 2,55 г\г.час у Stipa caucasica. Поскольку самые минимальные значения ИТ у многих видов этого типа составляет 0,13 - 0,30 г\г.час, то диапазон изменчивости транспирации растений оказывается самым широким (до 1,89-2,18 г\г. час). По уровню содержания воды растения данного типа весьма неоднородны и заметно уступают видам предыдущих двух типов. По результатам всех определений, амплитуда содержания воды в листьях растений этого типа от минимальных ее значений до максимальных достигает 30 - 49%, что дает основание характеризовать водный режим этих растений как наиболее лабильный.

Большинство видов третьего типа по водному режиму имеют достаточно широкую эколого-физиологическую амплитуду по отношению к влажности местообитаний. По-видимому, активная перестройка водного баланса является одной из причин, определяющих ведущую роль многих из них не только в аридных районах Северного Тянь-Шаня, но и в опустыненных степях Джунгарии, Центрального и Восточного Казахстана.

6.4. Общая характеристика типа водного режима растеши"».

По типу водного режима все изученные виды можно четко разделить на 4 группы: дерновинные злаки, травянистые многолетники, кустарнички и полукустарнички, и полукустарни-ки и кустарники. Водный режим у разных групп видов сбалансирован и отрегулирован различным образом. В данном разделе диссертации приводится развернутая характеристика типа водного режима у особенно широко распространенных доминирующих видов.

7. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИИ

Результаты исследований показали, что растительность каменистых пустынь и пустынных степей Западного Прииссыккулья состоит в основном из омброфитов, всасывающие корни которых расположены неглубоко и образуют несколько ярусов, что обеспечивает сосуществование в одном и том же экотопс совершенно разнородных цёнобионтов (Криницкая, 1972). Учитывая исключи-

тельную бедность флоры каменистой пустыни можно предполагать, что вероятно, эволюция здесь в отличие от других аридных поясов Северного Тянь-Шаня в большей мере направлена через отбор на выживание в трудных физических условиях среды и в меньшей мере - на конкуренцию видов (Уитгекер, 1980). По-видимому, особенности морфоструктуры изученных нами биоморф (суккулентность органов, афильность побегов и т.д.), наряду с балансированно-стыо их водного режима выступает в качестве одной из важных стратегий выживания растений в пессимальных условиях каменистых пустынь Западного Прииссыккулья.

В отличие от растений каменистой пустыни, степень межвидовой дифференциации в отношении интенсивности транспирацин и содержания воды в листьях в условиях полупустынь выражена весьма резко, одной из главных причин которой, по-видимому следует считать смягчение аридности климата и в результате этого существование в изученных сообществах разнородных эко-биоморф. Многообразие в пределах одной ассоциации специализированных жизненных форм (подушкозидные, растения с жесткими скрученными листьями н дерниной с различной плотностью, виды с совершенно различным типом корневых систем - от нитевидных до стержнекорневых) в полупустынном поясе приводит к различным приспособительным уровням. Именно здесь почти каждый вид представляет собой отдельную жизненную форму со свойственной ей зколого-физиологической реакцией на изменения окружающей среды. Вероятно, благодаря этому различные виды растений по разному приспосабливаются к существовашио даже в одном и том же экотопе.

Нарушение гармонии между водным режимом растений и водоснабжением часто приводит к тому, что почти все щученные виды, за исключением плотнодерношшного злака - АсЬпаШегат 5р!епс!епз, наряду с. высокой лабильности водообмена вынуждены вырабатывать специальные эколого-морфологические модификации (скручивание, сбрасывание часть листьев и т.д.), которые огран!!чнвают расход воды из транспирацию. По-видимому, благодаря именно этим свойствам водного режима изученные нами дерновншше злаки занимают самые сухие местообитания полупустынь и сухих степей Ис-сык-Кульской котловины.

Результаты исследований показали, что растения сухих степей по характеру подного режима имеют определенные черты сходства и существенных различий с видами, доминирующими в полупустынных сообществах. Одни н те ле виды в сухих степлх о ходе сезонного рзззитгл обезвоживаются несколько меньше, чем в условиях полупустынь. При благоприятных гпдротермичеекгс; условиях абсолютные максимумы содержания поды у сухостепиых растений били также значительно выше, чем у дочккаитоп полупустынь. Очевидно, сбалансированный водний режим и специфичность анатомо-морфологическсй структуры сухостепиих растений (Кононенко, 1981) благоприятствуют тому, что рюсмотрсшп.'з !пмп йомикгиш ссущгствяяот всс:а«шцию СО1 изуроч-«'8 .''-гсстилигих пелк'пнг, хграятеримх для ристаний пысопогорпй и хгаркпх гг/стп'ь (Турдмгулоз,

В условиях высокотравных лугов и луговых степей Восочного Прииссык-кулья, где большая увлажненность корнеобитаемых слоев почвы сочетается с повышенными летними температурами, у растений возрастает интенсивность транспирации, ход кривой ее в течение дня становится равномерным. При этом отчетливо проявляется связь транспирации и температуры воздуха. Характерно, что в сезонном ходе транспирации растений этого района динамика процесса выражена слабо. Роль водного режима почвы в ее воздествии на величину транспирации невелика, так как почва всегда увлажнена в достаточной степени и ниже 12- 15% опускается очень редко.

Одной из примечательных особенностей водного режима доминантов высокотравных лугов и луговых степей является то, что степень диференциации между видами в отношении отдельных показателей водного режима в пределах одного растительного сообщества, в отличие от растений аридных поясов Западного Прииссыккулья выражено слабо. Растения имеют большей частью нормальное регулирование водного баланса, о чем свидетельствуют: параллельный ход транспирации и метеорологических факторов, слабое обезвоживание листьев в течение вегетационного сезона и низкие величины водного дефицита.

ВЫВОДЫ

1. Среди комплекса эколого-биологических и эколого-физиологических адаптаций изученных доминантов к аридным условиям Северного Тянь-Шаня, существенная роль принадлежит характеру регуляции водного режима растений.

Растения каменистой пустыни отличаются наиболее стабильным водным режимом. Для них характерны устойчивый и высокий запас влаги в листьях и пониженная транспирация. Исключительно жесткие условия экотопа способствуют том}', что растения вынуждены развивать высокую водоудерживающую способность и большую сосущую силу.

2. В результате адаптации к засолению почвы и ксеротермическим условиям каменистой пустыни, выработанной в процессе эволюции, у растений происходят существенные морфофизиологические изменения, которые направлены в сторону понижения обменных процесссов, в частности экономного расхода скудного запаса почвенной влаги путем снижения интенсивности одного из важнейших процессов жизнедеятельности растений - транспирации.

3. В отличие от растений каменистой пустыни, степень межвидовой дифференциации в отношении интенсивности транспирации, содержания воды и других показателей водного режима в условиях пустынных степей выражена весьма резко, одной из главных причин которой следует считать смягчение аридности климата и широкий спектр жизненных форм растений.

4. По характеру регуляции водообмена доминанты полупустынных сообществ резко отличаются от пустынных растений. Изученным видам, особенно находящимся в зоне контакта степей и пустынь, свойствен лабильный тип вод-

■3-1

ного режима, их функционально-приспособительные свойства проявляются в гибкости их реакции на изменяющиеся условия среды.

5. Учитывая уровень и характер течения важнейших физиологических процессов, в частности интенсивности транспирации можно полагать, что водный баланс колючеподушечников и кустарника Ephedra intermedia складывается устойчивыми механизмами регуляции, которые в значительной степени связаны с морфоструктурой самих видов, и глубоким расположением их корневой системы.

6. У большинства дерновинных злаков, доминирующих пустынно-степном фитоценозе, регуляции водного баланса осуществляется двумя путями - эколо-го-физиологическим и эколого-биологическим. Установлено, чта дерновинные злаки отличаются весьма активной реакцией на ухудшение условий водосбес-печенности посредством больших дневных,сезонных амплитуд транспирации и содержания воды в листьях. Второй способ проявляется в том, что в самые жаркие периоды вегетации почти все изученные дерновинные злаки, за исключением фреатофита Achnatherum splendens вынуждены вырабатывать специальные эколого-морфологические модификации (скручивание, сбрасывание часть листьев, вынужденный покой и т.д.), которые в значительной степени ограничивают расход воды на транспирацню.

7. Установлено, что растительность аридных поясов района исследовании состоит в основном из омброфитов, всасывающие корни которых расположены неглубоко и образуют несколько ярусов, что указывает на особую важность изученных видов в противоэрозионном и почвозащитном отношении.

8. Растения сухостепныч сообществ по характеру водного режима имеют определенные черты сходства и существенных различий с видами, доминирующими в полупустынных сообществах. Растения располагают достаточным количеством воды и в то же время характеризуются сравнительно невысокой интенсивностью транспирации. Им свойственны небольшой водный дефицит и сравнительно невысокая водоудеришвающая способность листьев, что свидетельствует о более благополучном состоянии водного бюджета изученных растений.

9. В условиях высокотравных лугов и луговых степей, где большая увлажнен! ¡ость корнеобитаемых с.юез почвы сочетаются с повышенными летними температурами, у растений существенно возрастает уровень и характер изменений интенсивности транспирации. Растения имеют большей частью нормальное регулирование водного баланса, о чем свидетельствуют: пграллслькый ход транспирации и метеорологических факторов, слабое обезвоживание листьев в течение сезона вегетации и низкие величины годного дефицита.

10. Установлено, что степень дифференциации ме:зду видами в отношении щгтепспзпости транспирации в условиях высокотравных лугов и лугозих степей, з отличие от растений аридных пояссэ пмра:::снд слабо. При благоприятном гидротермическом режиме Восточного Пряиссыхкулм для растений отсутствует необходимость выработки специальных зхолого-глор^слопгассхзи модификаций.

11. Анализ экспериментальных материалов, полученных в результате сравнительного изучения водообмена растений аридных районов Северного Тянь-Шаня позволяет предположить, что здесь реализованы два совершенно противоположные пути физиологической адаптации. У растений каменистой пустыни, приспособительные свойства к крайне неблагоприятному гидротермическому режиму могут быть связаны с понижением обменных процессов; у полупустынных и сухостепных же видов, по мере уменьшения аридностн климата - с достаточно интенсивным ходом физиологических процессов.

12. Выявлены типы растений по подвижности их водного режима и при этом установлено, что адаптация растений к аридным условиям исследуемого региона носит специфический характер, каждый вид и каждая жизненная форма строго индивидуальны в приспособлении к конкретным условиям среды, что в конечном итоге позволяет найти критерий оценки устойчивости, обеспечить необходимый контроль и их охрану.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы.

1.Турдукулов Э. Ассимиляционная деятельность доминантных растений эродированных склонов Киргизского хребта\\ В сб.; Экология растений эродированных склонов. Изд-во "Илим", 1971. С. 70-86.

2. Турдукулов Э. Процесс дыхания некоторых растений северного склона Киргизского Ала-Тор\\Изв. АН Кирг.ССР, 1973, № 6. С. 73-76

3. Шарашова B.C., Рубина Е.П., Кононенко Jl.А., Турдукулов Э. К природе растений эродированных склонов\\В кн.; Тезисы докл. YI Всесоюзн. совещ. по вопр. изучения и освоения раст.высокогорий, Ставрополь, 1974. С. 275-276,

4. Рубина Е.П., Турдукулов Э. Эколого-физиологическая специфика доминантных растений эродированных склонов Киргизского Ала-Тоо\\Изв. АН Кирг.ССР, 1976, № 3. С.61-65.

5. Турдукулов Э. О некоторых показателях водного режима растений - до-минантов эродированных склонов Киргизского хребта\\Изв. АН Кирг.ССР, 1976, №3. С. 61-65.

6. Турдукулов Э. О некоторых особенностях водного режима растений Алайского хребта\\Тезисы докл. YIJ Всесоюзн. совещ. по вопр. освоен, и изучен. флоры и раст. высокогорий. Новосибирск. 1977. С. 196-197.

7. Кононенко Л.А., Турдукулов Э. Ассимиляционная деятельность различных жизненных форм доминантных растений эродированных склонов Киргизского хребта\\Изв. АН Кирг.ССР, 1977. № 1. С. 64-67.

8. Турдукулов Э. Транспирация и расход воды доминантными видами каменисто-щебнистых местообитаний\\В кн.гТезисы докл. по Проблеме биоэкологии животных и растений и охраны окр. среды. Фрунзе, 1980. С. 51-51.

9. Шарашова B.C., Рубина Е.П., Турдукулов Э., Кононенко Л.А. Экологические исследования в природном парке Ала-Арча. Фрунзе, Изд-во "Илим", 1981.243 с.

10. Турдукулов Э. Эколого-фнзиологлческке особенности доминантных pacremiíi зродирлваниых склонов Киргизского хребта\\Автореф. каид.днсс. 1981, Тбилиси, 22 с.

11. Турдукулов Э. Транспирацня доминантных растений эродированных склонов северного макросилона Терскей Ала-7оо\\Тезисы до!сл. YIII Всесоюзн. совещ. по изуч. Флоры и рйст. высокогорий, Свердловск, 1932. С. 50-51.

12. Каримова B.C., Рубина Е.П., Турдукулов Э., Копоненко JI.A. Противо-эрознонная роль растительных сообществ на эродированных склонах\\В кн.: Растительные ресурсы гор Киргизии. Изд-во "Илим". Фрунзе, 1982, С. 121-133.

13. Турдукулов Э. Расход воды на транспирации доминантными растениями эродированных склонов Киргизского хребта\\В кн.: Исследования растн-телышго Ii животного мира Киргизии. Изд-во "Илим", Фрунзе, 1984. С. 33-37.

14. Турдукулов Э. Эколого-физиолошческие основы адаптации растений эродированных склонсз. Изд-во "Илим". 1984. 176 с.

15. Турдукулов Э. Эколого-физиологическне особенности растений пустынных и полупустынных сообществ Западного Прниссыккулья\\В кн.: Тезисы дотсл. Всесоюзн. совещ. "Научные основы и методы фитомелиорацни пастбищ пустынь и полупустынь Средней Азии н Казахстана". Бухара. 1989.

16. Турдукулов Э., Измайлова Э.О., Калмакиеза К.А. Интенсивность трзнсппрашш растений лугостепных сообществ Восточного Прииссыккулья\МЗ кн.: Ботанпчесхие нсследосшшл з Киргизии. Изд-во "Илим", Фрунзе. 1938. С. 79-84.

17. Турдукулов Э. Водный режим растений полупустыни Западного При-;:сси:скулья\\В кн.: Устойчивость травянистых экосистем к антропогенным еоз-дгистппям. Фрунзе, 1990. С. 61-63

18. Турдукулсз Э., Измайлова Э.О. К экологии растений - колгочеподу-шгчннков Западного 17рннссыккулья\\Изв. АН Кирг.ССР, 1991. J& 2. С. 45-51.

19. Турдукулов Э., Шалпыкова К.Т. Интенсивность транспирации галсфн-тсв Западного Лринссыккулъя\\11зз. HAH KP, 1992. № 1. С. 50-56.

20. Турдукулов 3., Султанкулогз А.Т. Эколого-фнзиологические особеп-ности Aclvtiajhenun sp!end;ns Ktinth.WîbB. I ÍAH Кырг. Республик». 1995. 12 с. Деп. в ВИНИТИ.

21. Турдукулоз Э. Экология домппантов сухостепных и пустынных фотоценозов Западного ПрикссыхяульяАШзв. HAH Кирг. Республики. 1995. № 3-4. С. 44-49.

22. Турдукулоз Э. Эколого-физиологическне особенности домннантоп лу-гостепсй и зысокотрсп-лмг. лугов Восточного Лрписсык;гулья\\В кн.: Исследо-сашш жпссй природы Кыргызстана. Бишкек. 1997. Втлп. 1, С. 42-45.

23. Турдукулоз Э. Сргзшотелыггя экофязтолопгческая хграктериспшз пустшпю-стекньтх: ■■ ti пустынных ргсте1ш:"|\Шзз.НАН Кырг.Республики, 1993. j:?2-3.C.63 -65.

24. Турдукулов Э., Содомбехоз U.C. Трапслирашм растспиП в услсглтх сухих стене»': Пссык-Кульской котлозпни\\В. кн.: Исследования ;:шт?ой природы Кыргызстана. Бишкек", 1998, Вып. 2. С. 80-86.

25. Турдукулов Э. Водный режим злаков в условиях пустынных степей Иссык-Кульской котловины\\В кн.: Исследования живой природы Кыргызстана. Бишкек, 1998, Вып. 2. С. 86-89.

26. Султанкулова А.Т., Турдукулов Э. К экологии чия блестящего-эдификатора степных фитоценозов Терскей Ала-Тоо\\В кн.: Исследования живой природы Кыргызстана. Бишкек, 1998, Вып. 2. С. 96-103.

27. Турдукулов Э., Шалпыков К.Т. Основные типы водного режима растений аридных поясов Иссык-Кульской котловины\\В кн.: Исследования живой природы Кыргызстана. Бишкек, 1998, Вып. 2. С. 89-94.

28. Турдукулов Э., Шалпыков К.Т. Эколого-физиологическне особенности растений полупустынных сообществ Иссык-Кульской котловины\\Наука и новые технологии. -Бишкек, 1998. № 2. С. 51-56.

29. Турдукулов Э., Шалпыков К.Т. О водном дефиците в листьях растений хребта Терскей Лла-Тоо и вопросы их засухоустойчивостнШаука и новые технологии. Бишкек, 1998. Ks 4.

30. Турдукулов Э. Особенности водного режима Ephedra intermedia Schrenk. at. C.A. Меу\\Изв. HAH Кырг. Республики. 1998, № 3-4.

31. Турдукулов Э., Печенов В.А. Водный режим кустарников в условиях полупустынь Западного Прииссыккулья\\Интродукция и акклиматизация растений в Кыргызстане, Бишкек. 1998.

32. Турдукулов Э., Шалпыков К.Т. Корневая система растений пустынных и полупустынных сообществ Иссык-Кульской котловшшШнтродукция и акклиматизация растений в Кыргызстане, Бишкек. 1998.

Жьшынтык

Биринчи жолу Тундук Тянь-Шандын шлртгарында негизги чеп жамаат-таштыктарынын осумдуктерунун экологиялык-физиологиялык озгочалукторуи уйренуу боюнча коп жылдык стационардык изилдоолер жургузулду.

Таштуу челдордун осумдукторунун экстремальдуу шаргтарга ынгайлануу касиеттери эл оболу алмашуу процссстерннин акырындашуусу менен, ал эми жарым чолдзрдо жана кургак боздондордо тсскернсинче, климаттын кургак-чылыгынын темэндвшунв карата физиологиялык процесстерднн ылдамдашы менен тыгыз байланыштуу экендиги баса белпшенди. Ошону менен бирге эле, изилденген региондун кургак жана нымдуу райондорунДа есумдуктор суу ре-ксими боюнча кескин турдв айрымаланышат. Ошондукта» Тундук Тянь-Шандын типологиялык жактан окшош фитоценоздорунун есумдуктерун изил-деэдо жекече мамиле кылуу талап кылына тургандыгы керсотулду.

Изилденген есумдуктор суу режимшшн ийкемдуулугу боюнча атайын типтерге болунду. Алардын кургакчылыкка ынгайлануу процесси специфика-ллзк касиетке ээ болуп жана ар бир турунун жана жашоо формасынын чойрэ-пун конкреттуу шартгарына ыцгайлануусунда жекече мунвз бар экендиги, ал эми бул касиетгер болсо есумдуктордун ар кандай шаргтарга туруктуулугун баалоодо, жана аларды коргоодо керектуу чараларды иштеп чыгууга комок керсетвру белгиленди.

TURDUKULOV ESHALY

• THE WATER REGIME OF THE PLANTS OF MAJOR GRASS ASSOCIATIONS OF NORTHERN TIEN-SHAH

SUMMARY

'For the first time in -Northern Tien-Shan long-term stationary investigations of ecolodical and physiological peculiarities of plants in major grass associations were carried out. Materials on comparative characteristics of the most important parameters of the water regime of the plants, growing in different habitats, were summarized.

It has been determined that the ability of stone desert plants to adapt to extreme environmental conditions • are connected mostly with the reduced metabolism processes, whereas such properties of semi-desert and dry steppe species are connected with rather intensive physiological processes, as the humidity of the climate is reduced. It is also show that the water regime of different species both of arid and humid areas of the studied region is extremely_ non-uniform even within the boundaries of one association, what requires different approaches to studying the' plants of typologically similar phytocenoses of Northen Tien-Shan.

The types of plants according to the mobility of their water regime have been revealed. It ha3 been determined . that the adaptation of plants to arid conditions of this region is specified character. Every species and every life form are strictly individual, what in the end will allow to find criteria for the evaluation 3f their stability and will ensure their neces3ery :ontrol and protection.