Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-физиологические особенности растений-доминантов степных фитоценозов хребта Кыргызского Ала-Тоо, при разных режимах использования

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические особенности растений-доминантов степных фитоценозов хребта Кыргызского Ала-Тоо, при разных режимах использования"

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК КЫРГЫЗСКОЙ РЕСПУБЛИКИ Биолого-почвенный институт

и /,зг • 1

На правах рукописи УДК 581.2:631.37(575.2)(043.3)

ПЕШКОВА ВИКТОРИЯ ОЛЕГОВНА

Эколого-фтиологические особенности растений-доминантов степных фитоценозов хребта Кыргызского Ала-Тоо, при разных режимах использования.

Специальность: 03.00.05-Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Бишкек-2000

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК КЫРГЫЗСКОЙ РЕСПУБЛИКИ Биолого-почвенный институт

На правах рукописи УДК 581.2:631.37 (575.2) (043.3)

ПЕШКОВА ВИКТОРИЯ ОЛЕГОВНА

Эколого-физиологические особенности растений-доминантов степных фнтоценозов хребта Кыргызского Ала-Тоо, при разных режимах использования.

Специальность: 03.00.05-Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических паук

Бишкек-2000

Работа выполнена в лаборатории геоботаники Биолого-почвенного

института HAH Кыргызской Республики

Научный руководитель: доктор биологических наук Содомбеков И.С.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Турдукулов Э.Т.

кандидат биологических наук Касиев К.С.

Ведущая организация: кафедра биологии и экологии химико-биологического факультета КГПУ им. И. Арабаева.

Защита состоится « » 2000 г. в /& часов

на заседании Специализированного совета Д. 03.97.66 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора и кандидата биологических наук при Биолого-почвенном институте Национальной Академии наук Кыргызской Республики по адресу: 720071, г. Бишкек, проспект Чуй, 265.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Национальной Академии наук Кыргызской Республики.

Автореферат разослан « »__2000 г.

Ученый секретарь

Специализированного совета _

кандидат с\х наук

Общая характеристика работы.

Актуальность темы. Кыргызстан-горная страна, обладая огромными площадями естественных кормовых угодий, имеет широкие возможности для развития животноводства.

Природно-климатические условия республики позволяют практически в течение всего года придерживаться пастбищной системы содержания скота. Решающим условием для развития животноводства является создание прочной кормовой базы, основой которой является естественные кормовые угодья.

В последние годы, проявляется тенденция в изменении растительности под антропогенным воздействием в сторону ухудшения и изменения видового состава, снижения продуктивности степных фитоценозов.

Одной из актуальных проблем современной ботаники является устойчивое сохранение растительных ресурсов и улучшение естественных сообществ. Необходим новый подход к использованию уникальных горных фитоценозов, который требует изыскания путей сохранения и повышения их воспроизводительной способности. Особенно, это касается степных фитоценозов, которые характеризуются низкой и нестабильной продуктивностью.

Решающую роль в формировании естественной растительности в аридных условиях играет водный фактор, который в значительной степени определяет видовой состав и продуктивность фитоценозов. Значительная роль также, принадлежит эколого-физиологическим особенностям растений, обеспечивающие приспособленность к условиям существования в аридной обстановке.

Изучение эколого-физиологических особенностей растений и оптимизация их продукционного процесса при разных режимах использования, имеет большой научный и практический интерес, и является несомненно актуальными.

Работа выполнена в лаборатории геоботаники Биолого-почвенного института HAH KP при непосредственном исполнении и участии автора в научно-исследовательских работах по проблеме «Биологические основы рационального использования и охраны растительного мира».

Цель и задачи исследований. Целью данной работы является изучение эколого-физиологических особенностей растений-доминантов в разных экотопах степных фитоценозов северного макросклона хребта Кыргызского Ала-Тоо. Выявление механизмов адаптации и повышение продуктивности, на основе изучения

особенностей водного режима, пигментной системы, фотосинтстической деятельности в естественных условиях произрастания и при разных режимах использования (бессистемно-выпасаемого, заповедного, удобренного).

Для получения полного представления реакции растений на изменяющиеся условия использования, необходимо было решить следующие задачи:

■ определить динамику и продуктивность степных сообществ и их доминантов при изменении условий произрастания;

■ изучить динамику основных показателей водного режима;

■ выявить особенности изменения пигментного состава при разных режимах использования;

■ изучить интенсивность фотосинтеза в разных условиях произрастания;

■ выявить эколого-физиологические особенности растений-доминантов степных фитоценозов при разных режимах использования.

Научная новизна. Впервые, установлены нормы реакции растений-доминантов степных фитоценозов по физиологическим показателям и параметры устойчивости к водному стрессу, которые служат критериями адаптации и функционального состояния растений, а также продуктивности фитоценозов при разных режимах использования.

Практическая значимость работы. Результаты комплексных биоэкологических и физиологических исследований являются существенным вкладом в обогащение банка данных по величинам показателей водного режима, пигментного состава, интенсивности фотосинтеза, продуктивности растений и сообщества в целом. Такие сведения необходимы при мониторинге за состоянием растительности, особенно при разработке мероприятий по рациональному использованию И сохранению горных степных фитоценозов.

Основные положения диссертации выносимые на защиту.

■ эколого-физиологические особенности растений-доминантов степных сообществ при изменении условий произрастания, которые определяются величинами показателей и амплитудами их варьирования;

■ выявление механизмов адаптации, которые происходят в естественной природной среде и при оптимизации условий произрастания;

■ оптимизация продукционного процесса под влиянием разных режимов использования и сохранение естественной растительности степных сообществ.

Апробация работы. Основные материалы диссертации докладывались и обсуждались, а также представлялись: на международной конференции «Высокогорные исследования: изменения и перспективы в XXI веке», /Бишкек, 1996 г./; на международной конференции: «Проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия», /Бишкек, 1996 г./; на международной научной конференции «Ботаническое ресурсоведение, достижения и перспективы развития», /Алматы, 2000 г./; на расширенном заседании лабораторий: геоботаники, экологии и биохимии растений, флоры растений Биолого-почвенного института HAH KP; на ученом совете Биолого-почвенного института HAH KP.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 работ, 4 тезиса.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы. Текст диссертации изложен на 147 страницах машинописи и включает 21 рисунок, 22 таблицы.

Список литературы: Библиография включает 207 работ, в том числе -18 на иностранных языках.

Основное содержание работы.

Использование растительности гор исключает закономерный процесс естественного восстановления коренного растительного покрова. В настоящее время, возросшее антропогенное влияние ведет к все большему нарушению горных фитоценозов, усилению синантропизации растительного покрова, снижению его биологической продуктивности, ослаблению почвозащитных свойств (Никитина, 1940; Розанова 1951; Мамытов, 1971; Исаев,1975; Лебедева, 1963; 1984; и др.).

Изучение эколого-физиологимеских особенностей при разных режимах использования растений-доминантов степных фитоценозов, позволяет выявить виды, характеризующиеся наиболее сбалансированными процессами жизнедеятельности и наименее подверженные стрессовому воздействию засухи, т.е. виды успешно адаптированные в аридных условиях существования при разных режимах использования (Свешникова, 1969; Шалпыков, 1990; Бобровская, 1991; Содомбеков, 1997; Турдукулов, 1998 и др.).

I. физико-географические условия района исследований.

1.1. Географическое положение. Рельеф. Район исследований относится к Чуйской области Кыргызской Республики. Это северный макросклон хребта Кыргызского Ала-Тоо, 1600м над ур. моря, урочище Татыр, между водоразделами рек Аламедин и Ала-Арча.

Основной тип рельефа района исследований глубокорасчлененный и приводораздельный эрозийно-гравитационной обработки на кристаллических породах. На склонах Кыргызского хребта отчетливо проявляется развитие высокогорий и предгорий.

1.2. Климат. Климат северного макросклона Кыргызского хребта континентальный. Продолжительность теплого времени в среднем составляет 100-150 дней. Массовая вегетация растительности отмечается с третьей декады марта и длится до октября. Наиболее теплые месяцы-июнь и июль со среднемесячной температурой 20,1-22,3°С. В отдельные дни температура достигает 38,5°С. Со второй половины июля наступает засушливый период. Средняя сумма осадков в течение вегетационного сезона составляет 454 мм и распределяется они неравномерно. Основное количество осадков выпадает в виде дождя, и приходятся на весенне-раннелетний период. Увлажненность почвы находится в прямой зависимости от выпавших атмосферных осадков.

1.3. Почвы. Почвы, в ур. Татыр горные темно-каштановые, тяжелосуглинистые по всему профилю преобладают частицы крупной пыли. Для них характерно невысокое содержание гумуса у поверхности (6,9%), резко снижающееся с глубиной. Реакция почв щелочная, РН колеблется от 7,0 до 8,9 (Мамытов, 1971).

1.4. Растительность. На северном макросклоне Кыргызского хребта хорошо выражена вертикальная поясность растительности, обусловленная большой гипсометрической разницей территории.

В ковыльно-полынно-овсяницевом степном сообществе, отмечено 37 видов. Основу травостоя составляют многолетники-75% и лишь 20-25% приходится на долю одно - двухлетников.

В сообществе встречаются: доминирующие виды - ковыль волосатик (Stipa cappilata), овсяница бороздчатая (Festuca sulcata), полынь поздняя (Seriphidiun serotinum), тысячелистник щетинистый (Achillea setacea). В небольшом количестве мятлик узколистный (Роа angustifolia) и луковичный (P. bulbosa), зверобой продырявленный (Hypericum perforatum), астрагал плосколистный (Astragalus platyphyllue), шангина (A. shanginianus) и другие виды.

2. Объекты н методика исследований.

Исследования проводились на ковыльно-полынно-овсяницевом сообществе, с разными режимами использования: 1-бессистемно выпасаемый участок; 2-огороженный заповедный участок; 3-участок с внесением азотно-фосфорных удобрений (N60 Рбо); 4-участок с последействием внесенных удобрений (3 года).

Объектами исследования являлись растения-доминанты: Stipa cappilata. Festuca sulcata, Seriphidiun serotinum и Achillea setacea, которые являлись господствующими на единицу площади.

Для выявления эколого-физиологических особенностей растений при разных режимах использования изучались основные элементы водного режима: запас воды в листьях (гравиметрическим методом), интенсивность транспирации (Иванов, Цельникер и др. 1950), реальный и сублетальный водный дефицит (Catsky, 1962; Stoker, 1929; Самсонова, Горышина 1966; Бобровская, 1971), водоудерживающая способность листьев (Ничипорович, 1926), рассчитывался потенциал сухости (Дедков, 1989). Влажность почвы определялась термостатно-весовым методом (Роде, 1960).

Определение содержания пигментов проводили методом бумажной хроматографии (Сапожников и др. 1962).

Интенсивность фотосинтеза определяли по методу (Заленского, 1977) с использованием газоанализатора «Инфралит-4».

Продуктивность сообщества определяли по фазам вегетации растений, а урожай в начале и в конце сезона вегетации.

Температура и влажность воздуха измерялись (психрометром Ассмана), освещенность (Люксметром Ю-16).

Полученные показатели, статистически обработаны и достоверны при 95% интервале достоверности (Шпота, 1992).

Опыты проведенные в полевых условиях подверглись анализу по методике (Доспехов, 1979).

3. Динамика растительности и продуктивность степного

фитоценоза при разных режимах использования.

Продуктивность растений является результатом всех физиолого-биохимических процессов жизненных форм. Пределы колебания биомассы, ее динамика зависят не только от экологических условий произрастания, но и от режимов использования фитоценоза. Стравливание фитомассы вызывает глубокие изменения степных

фитоценозов, все остальные факторы, хотя и имеют важное значение, тем не менее, носят второстепенный характер.

Минеральные удобрения являются мощным фактором повышения продуктивности и улучшения качественного состава растительных сообществ. В минеральном питании степных растений первостепенное значение имеет азот и фосфор, удобрения следует вносить через год, оптимальная доза N6o Рбо (Содомбеков, 1997). При данном режиме использования прибавка урожая по сравнению с бессистемно выпасаемым участком составляла 1,61 т\га (табл.1).

Таблица 1.

Продуктивность ковыльио-полынно-овсяницевого сообщес тва.

Режим использования Урожай т\га Кормоботанический состав, %

12.05 27.08 1 всего прибавка полынь тысячелистник овсяница ковыль прочие злаки разнотравье

Бессистемное стравливание 0,49 0,33 0,82 - 9,2 3,4 25,7 19,7 12,8 29,:

Заповедный 10,4 0,46 1,50 0,68 10,6 6,5 45,5 21,3 10,2 3,9

Удобренный ОТ 1 год 1,52 0,91 2,43 1,61 10,9 6,9 50,8 29,5 3,4 4,9

Последствие , внесения удобрений № 1,51 1,08 2,59 1,77 10,7 6,7 54,8 23,6 2,3 1,9

Влияние минеральных удобрений на жизнедеятельность растений сообщества степи, сказывается уже в первый год внесения. Повышается густота побегов, увеличиваются их размеры, наблюдается лучшее развитие злаков, особенно овсяницы бороздчатой. Увеличение полыни поздней на всех режимах использования не отмечается. Тысячелистник щетинистый увеличивается до 6,5% на заповедном участке по сравнению с бессистемно-выпасаемым участком - 3,4%.

Овсяница бороздчатая преобладает на всех. режимах использования, наибольшее увеличение отмечается на участке с последействием внесенных удобрений, достигающее - 54,8%. Ковыль волосатик увеличивается на удобренном участке - 29,5%, а на участке с последействием внесения удобрений отмечается уменьшение -23,6%.

Несмотря на колебание фитомассы в течение всего сезона вегетации, сообщество поддерживается в равновесном балансе, что и обеспечивает устойчивость к стравливанию.

4. Водный режим растеиий-доминаитов.

4.1. К истории вопроса. Изучение путей и механизмов адаптации растений к аридным условиям является одной из главных задач экологической физиологии. К настоящему времени в научной литературе имеется достаточно большое количество сведений о водном режиме растений различных ботанико-географических зон (Максимов, 1952; Бейдеман, 1961; Свешникова, 1962, 1979; Бедарев, 1968, 1969; Рахимова, 1988; Бобровская, 1990, 1991; Турдукулов, 1998 и др.). Большой интерес в этом плане представляют исследования водного режима растений в аридных зонах, где водный обмен растений складывается особенно напряженно. Водный режим растений является одним из важных путей адаптации к условиям существования. Следует отметить, что в условиях степей имеются большие потенциальные возможности в отношении климатических ресурсов, прежде всего свет и тепло, которые используются не в полной мере, главным образом, из-за существенного недостатка влаги в почве. Весь этот комплекс факторов среды не может не оказывать сильного воздействия на основные физиологические процессы, протекающие в растительном организме.

4.2. Режим влажности степных почв. Знание водного режима степных почв северного макросклона Кыргызского хребта, в связи с аридными условиями внешней среды, является основной предпосылкой для разработки и обоснования приемов по улучшению влагообеспеченности растений и следовательно, повышению продуктивности естественных фитоценозов при разных режимах использования. Из полученных данных приведенных в (табл. 2) видно, что запасы почвенной влаги во всех условиях, т.е. на всех вариантах опыта находятся в полном соответствии с осадками и температурным режимом воздуха.

Степень влагообеепеченности почвы степной зоны северного макросклона Кыргызского хребта, при разных режимах использования, (% от сухого веса почвы).

Глубина взятия Удобренный участок Заповедный Бессистемно

пробы, см участок стравливаемый

участок

апрель август апрель август апрель август

0-10 32,5 8,7 31,2 9,5 23,6 8,2

10-20 29,7 7,8 23,3 8,4 22,3 17,9

20-30 27,9 7,8 21,0 9,3 23,7 9,8

30-40 26,8 8,6 18,9 9,9 24,6 12,4

40-50 26,7 10,6 23,2 19,6 21,6 12,8

50-60 26,8 13,8 25,2 18,4 15,9 13,1

Накопление и максимальные запасы почвенной влаги приходятся на весенний период, когда выпадает основное количество осадков. Далее с наступлением высоких температур, уменьшением количества осадков и значительным повышением испарения с поверхности почвы, наблюдается резкое падение запасов почвенной влаги, что отражается на росте и развитии растений.

4.3. Содержание воды в ассимилирующих органах растеиий-доминаигов. Изучение содержания воды в листьях растений в дневной и сезонной динамике позволяет вскрыть накопление и потери воды в связи с расходом ее на транспирацию в процессе роста и развития, а также зависимость между их водным режимом и внешними условиями существования. Результаты исследований показали, что растения-доминанты степных фитоценозов по степени увлажненности листьев заметно различаются между собой (рис.1). Наиболее, высокое содержание воды в течение дня и периода вегетации наблюдаются у тысячелистника щетинистого 78,6% в мае.

Несколько меньше содержание воды в ассимиляционных органах у ковыля волосатика 74,3%в мае. Самые низкие показатели содержания воды зафиксированы у овсяницы бороздчатой-68,6% и у полыни поздней-69,7%. К концу сезона вегетации, содержание воды в ассимиляционных органах растений уменьшается до 45,2% в среднем.

Степень изменения амплитуд колебания содержания воды в растениях-доминантах при различных режимах использования, имеет большое значение, они характеризуют их водообмен. При заповедном и удобренном режимах использования фитоценозов, амплитуды колебания находились в пределах от 10,3% до 17,0%, а на выпасаемом участке от 3,4% до 6,9%, что указывает на напряженный водообмен у растений на бессистемно-выпасаемом участке (табл.3).

Рис. 1. Сезонная динамика содержания воды в ассимиляционных органах растений-димонантов (% от сырой массы).

А. Температура воздуха, °С—•—•—•—в Осадки, мм У/Щ/////Ш

Б. Содержание воды: Festuca sulcata----

Stipa cappilata -в-

Seriphidium serotinum-

Achillea setacea -v-

Содержание воды в ассимиляционных органах растсний-доминантов при разных режимах использования (% от сырой массы, фаза: цветения).

Режим использовании Вид Содержание воды

М±м Наибольшее Наименьшее Амплиту,

Бессистемно стравливаемый Festuca sulcata 54,8±1,7 62,8 57,6 5,2

Stipa cappilata 56,6±1,9 64,5 61,1 3,4

Seriphidium serotinum 56,7±1,2 60,2 53,3 6,9

Заповедный Festuca sulcata 62,5±1Д 67,9 50,9 17

Stipa cappilata 62, Ш,7 62,4 48,9 14,6

Seriphidium serotinum 56,7±1,8 62,4 47,9 14,5

Одногодичное внесение NP Festuca sulcata 59,6±1,3 65,9 51,5 14,4

Stipa cappilata 60,6±1,1 65,4 55,1 10,1

Seriphidium serotinum 52,2±1,1 64,6 49,6 15,0

При улучшении условий произрастания растений степных фитоценозов повышается оводненность листьев, при этом создаются исключительно своеобразные микроклиматические и эдафические условия.

4.4. Водный дефицит. Водный дефицит растений это показатель степени напряженности водного состояния растений. Определение его в ассимиляционных органах растений-доминантов, это одна из возможностей суждения об уровне водообеспеченности степных сообществ при разных условиях их использования.

В течение периода вегетации водный дефицит меняется значительно, что связано с уменьшением запаса влаги в почве во вторую половину сезона вегетации, вследствие интенсивного физического испарения с поверхности почвенного покрова и большего расхода влаги на транспирацию. В сезонном ходе водный дефицит у растений меняется синхронно с климатическими условиями.

При разных режимах использования, выявлено, что наибольшие величины водного дефицита наблюдаются у всех изучаемых растений при бессистемном стравливании, а наименьший при внесении минеральных удобрений и заповедном режиме, что указывает на более благоприятные условия для водного режима, которые складываются при улучшении условий произрастания растений.

Чтобы выяснить происходят ли нарушения водного баланса и насколько велик в действительности реальный водный дефицит необходимо сравнить его с величиной сублетального водного дефицита (табл.4).

Таблица 4.

Водный дефицит у растений-доминантов, (% от полного насыщения) фаза: цветения.

Вид Потенциал сухости Реальный дефицит Сублетальный дефицит

минимальный максимальный

РезШса 5и1са1а 0,57 9,0 28,1 46-49

Эйра саррПа1а 0,45 8,6 24,6 52-54

8епрЫ<1шт вен^тит 0,59 6,4 25,5 36-43

АсЫПеа ве1асеа 0,73 12,2 38,0 51-52

Так у ковыля волосатика максимальный реальный дефицит достигал 24,6%, а у полыни поздней 25,5%. Если судить только по этому показателю, то следует считать, что у обоих видов напряженность водного режима одинакова, однако, необратимые повреждения жизнедеятельности листьев у ковыля наступают при дефиците 54%, а у полыни 43%. Потенциал сухости, помогает оценить величину реального водного дефицита, который свидетельствует о том, что наиболее напряженный водный режим растений-доминантов ковыдьно-полышго-овсяницешго сообщества складывается у тысячелистника щетинистого ПС~0,73, у полыни поздней ПС= 0,59, у овсяницы бороздчатой ПС~0,57, а у ковыля волосатика ПС--0,45 т.е. -наименьший. Таким образом, близкие величины реального водного дефицита у растений не свидетельствуют об их одинаковом состоянии водного режима. Ни у одного из изученных видов-доминантов

размеры реального водного дефицита в начале сезона вегетации не приближались к величинам сублетального водного дефицита. К концу июля, с наступление засушливого периода, величины реального водного дефицита на всех режимах использования и у всех исследуемых растений приближаются к сублетальному водному дефициту и у растений нарушается водный баланс.

4.5. Интенсивность транспирации. Результаты исследований показали, что изученные растения обладают умеренной транспирацией. Наименьшая интенсивность транспирации характерна для ковыля волосатика - 279,0 мг\г и для полыни поздней - 189,4 мг\г. В течение сезона вегетации интенсивность транспирации в основном следует за изменением температуры воздуха. Повышается температура воздуха, уменьшается интенсивность транспирации (рис.2).

Следует отметить, что ряд факторов среды оказывает ограничивающее влияние расходу воды растениями на транснирацию. К числу их необходимо отнести прежде всего, резкое уменьшение запаса влаги в корнеобитаемых слоях почвы. С внесением азотно-фосфорных удобрений, увеличивается надземная фитомасса, уменьшается естественное испарение с поверхности почвы, увеличивается интенсивность транспирации, вода из почвы включается в метаболизм растений в большем количестве на удобренном режиме использования (табл.5).

■ 1. Вл

■ °G A. %

■ 25 90

■ 24 ^---

- 23 7 \ ™

/ 60

X/ 50

V 40

' 20

■ IS 30

месяцы

Рис. 2. Сезонная динамика интенсивности транспирации растений-доминантов,

1991 г.

А. Температура воздуха, °С —•—•—•—• Б. Интенсивность транспирации, мг/г.

Влажность воздуха, % Festuca sulcata----

Stipa cappilata -®-

Seriphidium serotinum -

Achillea setacea -v-

Таблица 5.

Интенсивность траиспирации растений-доминантов при разных режимах использования, мг\г час, в фазу цветения, 1992 год.

Режим использования Растение Интенсивность транспирации

максимальная минимальная среднее

Одногодичное внесение N Р Festuca sulcata 3609.3 777.8 1872.4

Stipa cappilata 1582.0 207.2 1532.4

Seriphidium serotinum 1812.6 253.6 1137.0

Заповедный участок Festuca sulcata 2316.8 586.1 1409.8

Stipa cappilata 1726.6 434.7 1553.7

Seriphidium serotinum 1359.6 250.0 1305.8

Бессистемный стравливаемый участок Festuca sulcata 1364.7 314.9 857.7

Stipa cappilata 1377.3 279.0 1294.7

Seriphidium serotinum 1172.4 189.4 1131.0

4.6. Водоудержнвающая способность листьев растений.

Характерной чертой изученных видов является сравнительно равномерная потеря воды срезанными листьями как в течение 30 минут, так и в течение 60 минут. Исследуемые виды из одного и того же местообитания, в одинаковых условиях опыта в отношении водоотдачи ведут себя неодинаково.

Овсяница бороздчатая при бессистемном стравливании травостоя теряла воды за 30 минутный период от 22 до 29%, ковыль волосатик от 19 до 28%, полынь поздняя от 22 до 33% и тысячелистник щетинистый от 22 до 33%, тогда как на заповедном режиме использования эти виды соответственно теряли воды от 18 до 22%; 16-27%; 18-21% и 18-22%. Такое же явление наблюдается и на у част к с при внесении минеральных удобрений. Изучаемые растения по способности удерживать воду распределились следующим образом независимо от того, на каком варианте они произрастают. Наиболее повышенной водоудерживающей способностью характеризуются овсяница бороздчатая и ковыль волосатик, а наиболее легко отдающие воду-тысячелистник щетинистый и полынь поздняя.

Таблица 6.

Потеря воды срезанными листьями растенин-доминантов, (% от сырого веса).

Растение Дата наб- Режим использования

людений (Время экспозиции 30 мииут)

Одногодичное Заповедный Ксссистсмно-

внесенне N Р участок стравливаемын

РеэШса ви)са1а 10.06. 12 18 28

14.07. 19 22 29

11.08. 13 19 22

БПра сгрр\Ыа 10.06. 15 17 24

14.07. 16 27 28

11.08. 13 16 19

8епрЫс1шт 10.06. 17 20 28

Бегойпит 14.07. 12 21 33

11.08 10 18 22

АсЫНеа в^асеа 10.06. 18 21 29

14.07. 13 22 36

11.08. 11 18 22

Данные позволяют заключить, при бессистемном использовании, растения изменяют параметры водообмена в сторону меньшей устойчивости к засухе, что связано с более интенсивным физическим испарением воды с поверхности почвы.

4.7. Особенности водного режима растенин-доминантов степных сообществ северного макросклона Кыргызского хребта. В заключение следует отметить, что для растений-доминантов степных сообществ, сочетание разных признаков эколого-физиологической адаптации неодинаково, при этом немаловажная роль принадлежит характеру водного режима. Как показали результаты исследований у растений-доминантов при разных условиях произрастания, водный обмен протекает по разному, который проявляется в неодинаковом уровне амплитуд в дневной и сезонной динамике.

Исследования, касающиеся важнейших показателей водного режима растений степного сообщества произрастающих при разных режимах использования показали, что водообмен в основном сбалансированный. Растения располагают достаточным количеством воды в весенне-летний период и в тоже время характеризуются сравнительно невысокой интенсивностью транспирации во вторую половину лета. Им свойственна сравнительно невысокая водоудерживающая способность листьев и небольшой водный

дефицит в весенне-летний период. Все это свидетельствует о благополучном состоянии водного бюджета, особенно на заповедном и удобренном режимах использования.

5. Особенности пигментной системы и фотосинтеза растений-доминантов.

Формирование продукционного процесса во многом, зависит от количества и соотношения пигментов. При этом необходимо иметь з виду, что продуктивность фотосинтеза это конечный суммарный результат действия сложной совокупности многочисленных физиолого-биохимических процессов растений, по-разному реализуемых в условиях произрастания.

5.1.Динамика пигментного состава. Содержание хлорофилла и каротиноидов у изучаемых видов в течение вегетационного периода подвержено значительным колебаниям (табл.7).

Таблица 7.

Динамика содержание хлорофиллов и каротиноидов у

доминантных злаков (мг\г сухого веса).

Фенофаза хлорофпллы каротиноиды сумма Отношение хлорофиллов к каротинолдак

а G а+б

Кущение 16 5,0 М 3,0 м 8,0 L8 1,2 10.8 9,2 5:1 6:1

Массовое колошение 7.2 6,2 17 4,8 10,9 11,0 2J 2,8 13,0 13.8 11 4:1

Колошение 6,2 13 9Л М 11,3 5:1

5.2 2,6 7,8 1,0 8,8 7,8:1

Цветение 5.5 10 М L7 10,2 5:1

5,2 3,0 8,2 1,6 9,8 5:1

Плодоношение 4j4 3,0 М 1,4 L8 4,4 L0 0,7 м 5,1 7,8:1 6:1

Конец 16 12 4J 0,5 13 9,6:1

вегетации 2,4 1,2 3,6 0.6 4,2 6:1

Примечание-, в числителе - Festuca sulcata, в знаменателе - Stipa cappilata.

Максимум количества хлорофиллов у овсяницы бороздчатой в фазу колошения -10,9 мг\г, каротиноидов-2,1 мг\г, а у ковыля волосатика соответственно-11,0 и 2,8 мг\г. После достижения максимума, содержание хлорофиллов и каротиноидов постепенно падает и достигает своей минимальной величины к концу вегетации.

При непрерывном стравливании степного фитоценоза, в надземной массе происходит активный синтез органических веществ,

заповедный одногодичное выпасаемый

уч-к. внесение NP уч-к.

Рис. 3 . Содержание пигментов у Festuca sulcata и Stipa cappilata при различных условиях использования, фаза: кущения-колошения, (мг/г сухого веса).

Festuca sulcata: хлорофилл «а» > хлорофилл «б»

каротиноиды

Stipa cappilata: хлорофилл «а» каротиноиды

¡¡ЁЯ322Я ' ХЛ0Р°ФИЛЛ <<б" Y//////l\

Рис.4. Сезонная динамика интенсивности фотосинтеза у Stipa cappilata и Festuca sulcata, при различных режимах использования.

А. Температура, "С —•—•—•—• ; Освещенность, тыс. люкс.--------—-

Б. Stipa cappilata-------- ; Festuca sulcata -

накопление первичных продуктов биосинтеза, в том числе хлорофиллов и каротиноидов, имеющих адаптивно-защитный характер (рис.3), что не происходит на заповедном и удобренном режиме использования, т.к. там отсутствует элемент стравливания фитомассы. Причина уменьшения пигментов у овсяницы объясняется тем, что при заповедовании и внесении минеральных удобрений наблюдается выпадение из травостоя овсяницы бороздчатой, а основу зеленой фитомассы составляет ковыль волосатик (Содомбеков, 1997).

5.2. Дневная и сезонная динамика интенсивности фотосинтеза.

Внесение удобрений повышает активность поглощения влаги и элементов минерального питания растениями и тем самым служит материальной основой увеличения первичной продуктивности. Продуктивность фотосинтеза зависит от специфической активности фотосинтетического аппарата растений, реализуемой под воздействием внешних факторов среды.

В условиях северного макросклона Кыргызского хребта (ур. Татыр) фиксировалась интенсивность фотосинтеза у злаков-доминантов (овсяница бороздчатая, ковыль волосатик) при разных режимах использования степного фитоценоза (при заповедовании, минеральном питании и бессистемном использовании под выпас) в дневной, сезонной динамике (рис.4).

Необходимо отметить, что на варианте с применением минерального питания не всегда повышается интенсивность фотосинтеза у исследуемых растений. На удобренном и заповедном участках овсяница бороздчатая испытывает влияние острой межвидовой конкуренции за влагу и освещенность, по сравнению с другими видами. Вегетационная динамика фотосинтеза овсяницы характеризуется наибольшей интенсивностью в фазу цветения-колошения, особенно в условиях бессистемного использования. Наибольшая ИФ у ковыля волосатика отмечается при минеральном питании и заповедном режимах, в среднем достигая 36 мгС02\г час к концу вегетации. В течение дня наблюдается пик интенсивности фотосинтеза в полуденные часы у исследуемых растений-доминантов, тогда когда наибольшая температура воздуха и освещенность. В течение сезона вегетации такой зависимости не наблюдается, интенсивность фотосинтеза не коррелируется с климатическими параметрами. После цветения и колошения интенсивность фотосинтеза снижается у злаков-доминаптов на всех режимах использования.

I I

6. Практические предложения по использованию степной растительности Кыргызского хребта, на основе эколого-физиологических и геоботанических исследований.

Проведенные комплексные исследования позволяют предложить мероприятия по сохранению естественной растительности:

- прогнозировать длительность и характер использования степных сообществ;

- оценивать последствие оптимизации условий произрастания;

- повышать продуктивность растений на уровне фитоценоза, установлено, что наилучшая продуктивность фитоценозов проявляется при внесении минеральных удобрений в дозе N<¡o РбО, для овсяницы в год их внесения, а для ковыля-после одногодичного внесения и заповедования в течение 3-х лет;

- на степных фитоценозах необходимо применение соответствующих мероприятий-заповедование, внесение минеральных удобрений, что снижает непродуктивные потери почвенной влаги и повышает продуктивность.

ВЫВОДЫ

1. Среди степной растительности Кыргызского хребта северного Тянь-Шаня основное положение занимает ковыльно-полынно-овсяницевое сообщество. Из 37 видов растений, основными доминантами являются в этом сообществе: Festuca sulcata, Stipa cappilata, Seriphidium serotinum, Achillea setacea. При отсутствии бессистемного стравливания, естественная динамика сообщества находится в соответствии с динамикой развития степной растительности. При заповедовании и внесении минеральных удобрений ковыльно-полынно-овсяницевое сообщество постепенно меняется овсяницево-пырейно-ковыльным, которое отличается наиболее высокой урожайностью. При этом отмечается разрастание ковыля и вытеснение овсяницы.

2. В формировании структуры степных фитоценозов, основную роль шрают виды наиболее приспособленные к условиям произрастания, основные физиологические функции которых более пластичны к меняющимся условиям среды и адаптируются посредством фенотшшческой настройки ассимиляционного аппарата. Структура фитоценоза в основном формируется из видов с хорошо

адаптируемым ассимиляционным аппаратом, экономно использующих почвенную влагу.

3. Растения-доминанты неравноценны по приспособительным особенностям, к переживанию ксеротермического периода. Изучаемые растения различаются уровнем показателей водного режима, соотношением между ними и степенью выраженности их амплитуд. Степень стравливания, не отражается на прохождении фенологических фаз, а сказывается на ритме развития.

4. Лабильность водного режима растений является одним из свойств, определяющим повышенную адаптацию к изменяющимся условиям среды. В сезонной динамике заметное влияние на транспирацию растений оказывают осадки и температура воздуха, однако, зависимость хода транспирации от климатических параметров выражена слабо, что обусловлено сроками и количеством осадков и динамикой температуры воздуха. Менее напряженно протекает водный режим на заповедном участке, т.к. выпас является одним из антропогенных факторов, влияющий на развитие растений и только регулируя процесс стравливания, можно нормализовать водный баланс растений- доминантов и фитоценоза в целом.

5. Сезонная ритмика основных физиологических процессов исследуемых степных растений, определяется экологическими условиями произрастания и степенью структурно-функциональной адаптации фотосинтетичсского аппарата, в частности содержанием и соотношением пигментов. Накопление пигментов достигает первого максимума в ранние фазы развития, а при непрерывном стравливании травостоя в отавизирующей надземной массе происходит активный синтез пигментов на всем протяжении периода вегетации. Синтез пигментной системы, как одного из важнейших показателей ассимиляционной деятельности, обусловлен видовыми особенностями растений, а также разными условиями произрастания.

6. На всех режимах использования повышение интенсивности фотосинтеза наблюдается в полуденные часы. Сезонные изменения фотосинтеза растений-доминантов степного сообщества, при разных режимах использования, несут в себе информацию, которую можно использовать для прогнозирования не только фотосинтеза, но и в целом продукционного процесса. Интенсивность фотосинтеза зависит и от ряда других показателей в частности от водного режима, пигментного состава, их соотношения, которые определяют как адаптивные способности, так и продуктивность растений в различных условиях их произрастания.

7. Анализ ахмплитуд колебания физиологических параметров жизнедеятельности растений-доминантов степного фитоценоза, позволяет выявить виды растений наиболее приспособленные к аридным условиям произрастания и разным режимам использования.

Проявляется тенденция относительно быстрого реагирования на изменение экологической ситуации, сохраняя устойчивость к неблагоприятным факторам среды, выработанную в процессе эволюции.

Применяя различные способы использования растительности на основе знания эколого-физиологических особенностей доминантов, можно повышать уровень продукционных потенциалов.

Список работ опубликованных по материалам диссертации:

1. Пигментная система и фотосинтез Festuca sulcata и Stipa cappilata доминантов степных фитоценозов.// Известия HAH KP-Бишкек 1996 г., № 3, -С.43-45.

2. Углеводный комплекс ежи сборной в различных экологических условиях.// Известия HAH KP-Бишкек, 1996, № 3, -С. 103-104 (в соавторстве).

3. Водный режим доминантов степных сообществ в условиях Кыргызского хребта.// Тезисы межд. конф. «Проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия».-Бишкек, 1996,-С.54.

4. Характеристика пигментного аппарата злаковых растений степных сообществ.// Тезисы докладов конференции «Проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия». -Бишкек, 1996, -С.54.

5. Фотосинтез и продуктивность доминантов степных фитоценозов Кыргызского хребта при различных способах использования.// Тезисы межд. конф. «Высокогорные исследования изменения и преспективы в XXI веке».-Бишкек, 1996, -С. 294.

6. Продуктивность ковыльно-полынно-овсяницевого степного сообщества при различных способах использования.// «Исследования живой природы Кыргызстана», Вып. № 1.,-Бишкек, 1997, -С.30-34 (в соавторстве).

7. Динамика интенсивности транспирации доминантов степных фитоценозов северного макросклона Кыргызского хребта.// «Исследования живой природы Кыргызстана», Вып. № 1,-Бишкек, 1997, -С.45-49.

8. Некоторые показатели водного обмена доминантов степей северного макросклона Кыргызского хребта // Известия HAH KP, -Бишкек, № 2-3, 1998, -С.116-117.

9. Некоторые особенности фотосинтеза и пигментной системы у растений доминантов степных фитоценозов при разных режимах использования.// Известия HAH KP, -Бишкек, № 3-4, 1999, -С.111-113.

10.Формирование доминантов степного сообщества прн разных режимах использования.// Наука и новые технологии, -Бишкек, 1999 г. №4, -С. 167-168.

П.Физиолого-биохимические особенности растений степных фитоценозов.// Материалы межд. науч. конф. «Ботаническое ресурсоведение: достижения и перспективы развития» -Алматы, 2000.-С.182.

«Эколого-физиологические особенности растений-доминантов степных фитоценозов хребта Кыргызского Ала-Тоо, при разных режимах использования.»

РЕЗЮМЕ

Одной из важнейших проблем ботаники является устойчивое сохранение природных растительных ресурсов, эта проблема актуальна и для Кыргызстана. Поэтому возникает необходимость разработки теоретических основ и практических решений по использованию высокопродуктивных и высокоустойчивых фитоценозов различного направления.

Проведенные в ковылыю-полынно-овсяницевом степном сообществе исследования являются первой попыткой иметь представление о водном режиме, интенсивности фотосинтеза, пигментной системе, продуктивности у основных доминантов и фитоценоза в целом.

Изучены эколого-физиологические особенности растений-доминантов в разных экотопах степных сообществ северного макросклона хребта Кыргызского Ала-Тоо при разных режимах использования и дан анализ амплитуд колебания физиологических параметров, которые позволили выявить виды наиболее приспособленные к условиям произрастания.

В результате проведенных экспериментов разработаны практические предложения по сохранению и использованию естественной растительности предгорий хребта Кыргызского Ала-Тоо.

Настоящая работа представляет собой завершенное научное исследование по эколого-физиологическим особенностям растений-доминантов степных фитоценозов.

«Кыргыз Ала-Тоо кыркасындагы талаа фитоценоздорундагы эсумдук-домштнтарынын ар турдуу режимдерде пайдалапуунун экологиялык жана физнологиялык езгечвлугу».

РЕЗЮМЕ

Ботаника илимдершпш эц кегейлуу проблемаларынын бири -1быгый всумдуктврунун ресурстарын туруктуу сактоо бодун ептелинет, анткени бул проблема Кыргызстан учун даты вте луалдуу. Ошондуктан жогорку тушумдуулуктвгу жана ете туруктуу > кандай багыттагы фитоценоздорду колдонууда практикалык :чимдерин теориялык негизде иштеп чыгуу зарылнылыгы иайда болгон.

Ак кылкан-шыбак-бетегелуу талааларында жургузулген изилдвелвр 1С.ымдуулук кылган всумдуктврдун жана жалпы фитоцсноздордун суу :жимн, фотосинтездин интенсивдуулугу, пигмент системасы жана шумдуулугу богонча табыгый кырдаалда жасалган алгачкы изилдвелвр )луп калды.

Кыргыз Ала-Тоо кыркасынын тундук бетинде вскен ар турдуу лаа экотопторундагы турдуу режимдерде пайдалапуунун негизинде юлогиялык жана физнологиялык езгечелуктврун окуп-уйрвнуу жана изиологиялык параметрлерннин амплитудасынын кыймылына анализ асоо менен бирге ошол шартка ылайыкташкан всумдуктун турун билуу >лду.

Кыргыз Ала-Тоо кыркасында жургузулген эксперименттердин пгыйжасыпда табыйгый есумдуктерду сактоо жана пайдалануу боюнча эактикалык сунуштар иштелип чыкты.

Бул пш талаа фитоценоздорундагы есумдук-доминанттарынын :ологпялык жана физнологиялык езгечелуктвру боюнча изилдвелвр »гултулуп, жалиылаштырылды.

PESHCOVA VICTORIA OLEGOVNA

«Ecological-physiological peculiarities of steppe phytocenosis dominant-plants of the northern macroslope of Kyrgyz Ala-Too, under different regimes of usage.»

Sustained protection of natural vegetation resources is one of the most important problems of the botany as a science. The problem is urgent for Kyrgyzstan too. As a consequence of anthropogenic activities some negative changes in vegetation life e.g. in species variety, quality, phytocenosis structures - are observed.

Thus it becomes quite necessary to work out theoretical basis for native high productive pasture phytocenosis protection and methods of it's practical implementation.

Investigations of ecological physiological pecularities of dominant plants of different ecotops of feathergrass-wormwood-oats association of fine-turf steppe of the northern macroslope of the Kyrgyz Ala-Too under regime changes and analysis of physiological parameters fluctuation made it possible to elicit species most adapted to the conditions of growing.

Productivity of dominant plants of steppe association and phytocenosis in general are described.

On the basis of complex botanic, physiological and ecological studies and analysis of fluctuation amplitudes of main physiological life processes of plants under different usage regimes some practical recommendations for preserving natural vegetation were worked out.

RESUME

Отпечатано ОсОО "ОЛИМП" Пр. Чуй 259, Тел. 25-00-84 21.04.2000 г.,Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пешкова, Виктория Олеговна

Введение. . .4

1. Физико-географические условия района исследований

1.1. Географическое положение. Рельеф. . . .10 '

1.2. Климат.10

1.3. Почвы.13

1.4. Растительность. . .14

2. Методика и объекты исследований

2.1. Методика исследований водного режима, содержания пигментов и интенсивности фотосинтеза. . .18

3. Динамика растительности и продуктивность степных фитоценозов, при разных режимах использования. . .24

3.1. Характеристика объектов исследования. . .25

4. Водный режим растений-доминантов

4.1. К истории вопроса. . .41

4.2. Режим влажности степных почв. . .46

4.3. Содержание воды в ассимилирующих органах растений-доминантов. . .50

4.4. Водный дефицит. .60

4.5. Интенсивность транспирации. . .66

4.6. Водоудерживающая способность листьев растений. . . .76

4.7. Особенности водного режима растений-доминатов степных сообществ северного макросклона Кыргызского хребта. . . . .79

5. Особенности пигментной системы и фотосинтеза растений-доминатов.

5.1. Динамика пигментного состава растений-доминантов. . .87

5.2. Дневная и сезонная динамика интенсивности фотосинтеза. . .97

6. Практические предложения по использованию степной растительности Кыргызского хребта, на основе эколого-физиологических и геоботанических исследований. . .122

Выводы.124

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологические особенности растений-доминантов степных фитоценозов хребта Кыргызского Ала-Тоо, при разных режимах использования"

Актуальность проблемы. Кыргызстан-горная страна, обладая огромными площадями естественных кормовых угодий имеет широкие возможности для развития животноводства. Природно-климатические условия республики позволяют практически в течение всего года придерживаться пастбищной системы содержания скота.

Решающим условием для развития животноводства является создание прочной кормовой базы, основой которой является естественные кормовые угодья.

Одной из важнейших проблем ботаники является устойчивое сохранение природных растительных ресурсов. В последние годы проявляется тенденция в изменении растительности, в результате антропогенного воздействия, в сторону ухудшения и изменения видового состава, снижения продуктивности степных фитоценозов. Эти изменения динамичны, они зависят от экологических условий произрастания.

Оптимизация продукционного процесса естественной растительности в настоящее время требует разработки теоретических основ и практического решения. Необходим новый подход к использованию уникальных горных фитоценозов, который требует изыскания путей сохранения и повышения воспроизводительной способности фитоценозов. Это особенно касается предгорной степной зоны, где естественные сообщества характеризуются низкой и нестабильной продуктивностью. В настоящее время, возросшее антропогенное влияние и изменение ориентации по использованию пастбищ ведет к все большему нарушению горных биоценозов, усилению синантропизации растительного покрова. Решающую роль в формировании естественной растительности в аридных и полуаридных условиях существования играет водный фактор, который определяет флористическое богатство, структуру, динамику развития и продуктивность степных фитоценозов.

Изучение эколого-физиологических особенностей и ритма сезонного развития степных растений позволяет выявить виды, характеризующиеся наиболее сбалансированными эколого-физиологическими процессами и наименее подверженные стрессовому воздействию засухи, т.е. виды успешно адаптированные к дефициту влаги в почве в условиях существования. Знание этих особенностей растений необходимы для научного обоснования, сохранения и улучшения производительной способности предгорной степной зоны республики.

В литературе имеются сведения по эколого-физиологическим исследованиям водного режима дикорастущих растений, которые проводились преимущественно в крайне аридных районах, в пустынях, т.е. в экстремальных условиях существования /Алексеев, 1948,1969; Бедарев, 1968, 1969; Бобровская, 1972,1990, 1991; Горшкова 1970, 1971; Свешникова, 1979; Рахимова, 1987, 1988; Рахманина, 1983; Чойжамц, 1997, Турдукулов, 1992; 1998; и многие другие/. В результате которых был получен обширный материал, позволяющий расширить представления о путях и механизмах адаптации растений к крайне засушливым условиям. Интерес авторов к эколого-физиологическим исследованиям вполне закономерен. Значительно изучен водный режим степных растений. Однако, водный режим, фотосинтез и пигментный состав растений-доминантов в различных условиях их использования, исследованы гораздо слабее, особенно их продукционный процесс. Поэтому, изучение эколого-физиологических особенностей растений, оптимизация их продукционного процесса в степных сообществах со спецификой условий их существования, имеет большой научный и практический интерес.

Проведенные исследования, посвященные выявлению эколого-физиологической адаптации растений степных сообществ к стрессовым ситуациям среды обитания и их продукционного процесса, имеет прямое отношение к проблеме «Биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира» и к планам научно-исследовательских работ лаборатории геоботаники Биолого-почвенного института HAH Кыргызской Республики.

Актуальность данных исследований определяется современным положением, в котором оказались естественные фитоценозы. Бессистемная эксплуатация, недоиспользование и переиспользование в современных рыночно-экономических условиях, особенно степных естественных экосистем приведет к значительной их деградации. Появилась реальная ситуация снижения их продуктивности и устойчивости, что, несомненно, уже наносит огромный ущерб растительному миру Кыргызстана.

На основании выше изложенного определилась основная цель и задачи по выявлению механизмов адаптации растений-доминантов степных сообществ, и разработка мероприятий оптимизации продукционного процесса, на основании изучения важнейших показателей водного режима: интенсивности транспирации, содержания воды и водного дефицита в фотосинтезирующих органах, а также содержания пигментного состава и интенсивность фотосинтеза в дневной и сезонной динамике в течение ряда лет в различных условиях их использования с учетом основных микроклиматических факторов.

Исследования проводились на стационаре Биолого-почвенного института HAH Кыргызской Республики в ур. Татыр, расположенного на северном макросклоне Кыргызского хребта на высоте 1600 м над ур. моря, который относится к степному поясу с подпоясами южных (саванных) степей с пыреем волосоносным, девясилом большим и бородачем кровоостанавливающим, а также мелкодерновинных злаковых, овсяницевых и ковыльно-полынно-овсяницево степных сообществ.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы явилось изучение эколого-физиологических особенностей растений-доминантов степных сообществ северного макросклона Кыргызского хребта, а также выявление механизмов адаптации, на основе особенностей водного режима, пигментного состава, фотосинтетической деятельности в естественных условиях местообитания и при разных режимах использования (бессистемно-выпасаемого, заповедного и удобренного).

Для получения полного представления реакции растений на изменяющиеся условия использования необходимо было решить следующие задачи:

- определить динамику и продуктивность степных сообществ и их доминантов при изменении условий произрастания;

- изучить динамику основных показателей водного режима;

- выявить изменения содержания хлорофиллов и каротинойдов в растениях при разных режимах использования;

- изучить интесивность фотосинтеза в разных условиях произрастания.

- выявить эколого-физиологические особенности растений-доминантов степных фитоценозов при разных режимах использования;

Научная новизна работы. Результаты исследований позволяют оценить реакцию растений на изменение условий произрастания и могут быть использованы при разработке концепции устойчивости степных фитоценозов. Впервые, установлены нормы реакции растений-доминантов степных фитоценозов по физиологическим показателям и параметры устойчивости к водному стрессу, которые служат критериями адаптации и функционального состояния растений, а также продуктивности фитоценозов, при разных режимах использования.

Практическая значимость работы. Результаты комплексных биоэкологических и физиологических исследований, являются существенным вкладом в обогащение банка данных по величинам показателей водного режима, пигментного состава и интенсивности фотосинтеза, продуктивности растений и сообщества в целом. Такие сведения необходимы при мониторинге за состоянием растительности, особенно при разработке мероприятий по рациональному использованию и сохранению горных степных фитоценозов.

Полученные экспериментальные данные о механизмах адаптации растений-доминантов степной зоны и основные положения по разработке мероприятий по оптимизации продукционного процесса степных фитоценозов, могут быть использованы при составлении методических указаний, учебных пособий и чтении курса лекций по «Экологии растений», «Природопользования» и «Охраны растительного мира Кыргызстана» на биологических факультетах ВУЗов.

Основные положения, выносимые на защиту.

- эколого-физиологическая особенности растений-доминантов степных сообществ при изменении условий произрастания, которые определяются величинами показателей и их амплитудами варьирования. выявление механизмов адаптации, коирые происходят в естественной природной среде и при оптимизации условий произрастания;

- оптимизация продукционного процесса под влиянием разных режимов использования и сохранение естественной растительности степных сообществ.

Вклад автора в разработку проблемы. Настоящая работа была одним из разделов комплексной программы лаборатории геоботаники и биохимии горных растений Биолого-почвенного института ПАН КР.

Автор лично участвовал в качестве исследователя водного режима растений; определения содержания пигментов интенсивности фотосинтеза растений доминантов и их биологической продуктивности.

Ему принадлежит также окончательная обработка, анализ и интерпретация полученных материалов.

Автор приносит искреннюю благодарность сотрудникам лаборатории геоботаники Биолого-почвенного института НАН КР, оказавшим помощь при выполнении настоящей работы.

Особую признательность автор выражает своему научному руководителю доктору биологических наук Содомбекову И.С., за постоянное внимание, поддержку, советы в процессе проведения исследований и подготовки данной диссертационной работы.

I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Пешкова, Виктория Олеговна

ВЫВОДЫ

1. Среди степной растительности Кыргызского хребта (Северный Тянь-Шань) основное положение занимает ковыльно-полынно-овсяницевое сообщество. Из 37 видов растений, основными доминантами являются в этом сообществе: ковыль волосатик (Festuca sulcata), овсяница бороздчатая (Stipa cappilata), полынь поздняя (Seriphidium serotinum), тысячелистник щетинистый (Achillea setacea). При отсутствии выпаса скота и сенокошения, естественная динамика ковыльно-полынно-овсяницевого сообщества находится в соответствии с динамикой развития степной растительности. Оптимизация питательного режима приводит к увеличению надземной фитомассы. Доля участия в сообществе овсяницы бороздчатой в первый год внесения удобрений составляет 50%, а на третий год резко уменьшается до 4%. На третий год после внесения удобрений, доля фитомассы ковыля волосатика увеличивается до 42%. При заповедовании и внесении минеральных удобрений ковыльно-полынно-овсяницевое сообщество постепенно сменяется овсяницево-пырейно-ковыльным, которое отличается наиболее высокой урожайностью. При этом отмечается разрастание ковыля и вытеснение овсяницы. Наилучшая продуктивность ковыльно-полынно-овсяницевого сообщества степной зоны, проявляется при внесении минеральных удобрений в дозе N 60 Р бо , так для овсяницы бороздчатой в год их внесения, и заповедования в течение 1 года, а для ковыля волосатика после одногодичного внесения и заповедования в течение 3-х лет.

Для сохранения ковыльно-полынно-овсяницевого сообщества, используемого под выпас, а не под сенокошение, необходимо вносить удобрения и заповедовать в течение 1 года, потом использовать степную зону с преобладанием этого сообщества под выпас.

Такой вывод актуален, в современных рыночных отношениях, когда стало проблемно использовать высокогорные пастбища под выпас, а используются предгорья степной зоны Кыргызского Ала-Тоо.

2. В формировании структуры степных фигоценозов, основную роль играют ввды наиболее приспособленные к условиям обитания, основные физиологические функции которых более пластичны к меняющимся условиям среды и адаптируются посредством фенотипической настройки ассиляционного аппарата. Структура фитоценоза в основном формируется из видов с хорошо адаптируемым ассимиляционным аппаратом, экономно использующих почвенную влагу.

3. Растения-доминанты степных сообществ неравноценны по приспособительным особенностям, определяющим их способность к переживанию ксеротермического периода. Значительная роль в этом плане принадлежит водно-питательному режиму. На этом фоне, изученные растения различаются уровнем показателей водного режима, соотношением между ними и степенью выраженности их амплитуд.

Ритм развития пастбищных растений степных сообществ зависит от метеорологических условий и водно-питательного режима. Степень стравливания, при бессистемном использовании не отражается на прохождении фенологических фаз, а сказывается на ритме развития.

4. Данные по водному режиму растений-доминантов, позволили выявить типы водного режима каждого из них. Показано, что лабильность водного режима растений является одним из свойств, определяющим повышенную адаптацию к изменяющимся условиям среды. Влияние внешних факторов в течение дня на водный режим растений, наиболее отчетливо проявляется в динамике интенсивности транспирации и температуры воздуха. В сезонной динамике заметное влияние на транспирацию растений оказывают осадки и температура воздуха, однако, зависимость хода транспирации выражена слабее, что обусловлено сроками и количеством осадков и динамикой температуры воздуха.

Менее напряженно протекает водный режим на заповедном участке, т.к. выпас является одним из антропогенных факторов, влияющий на развитие растений и только регулируя процесс стравливания, можно нормализовать водный баланс растений- доминатов и фитоценоза в целом. Наблюдения показали, что водный режим, изучаемых растений не нарушается в сколько-либо выраженной форме, о чем говорят невысокие средние величины водного обмена, что характерно для ксерофитов.

5. Сезонная ритмика основных физиологических процессов, определяется экологическими условиями и степенью структурно-функциональной адаптации фотосинтетического аппарата, в частности содержанием и соотношением пигментов. Накопление пигментов у степных растений определяется структурой фотосинтетического аппарата и достигает первого максимума в ранние фазы развития, а при непрерывном стравливании травостоя в отавизирующей надземной массе происходит активный синтез пигментов на всем протяжении периода вегетации.

Синтез пигментной системы, как одного из важнейших показателей ассимиляционной деятельности, обусловлен видовыми особенностями растений, а также разными условиями среды их произрастания.

6. Выявлена дневная и сезонная динамика интенсивности фотосинтеза растений при разных способах использования. На всех вариантах опыта повышение интенсивности фотосинтеза наблюдается в полуденные часы.

Сезонные изменения фотосинтеза растений-доминантов степного сообщества при разных режимах использования, несут в себе информацию, которую можно использовать для прогнозирования не только фотосинтеза, но и в целом продукционный процесс. Интенсивность фотосинтеза зависит и от ряда других показателей в частности от водного режима, пигментного состава их соотношения, которые определяют как адаптивные способности, так и продуктивность растений в различных условиях их произрастания.

7. Анализ амплитуд колебания физиологических параметров жизнедеятельности растений-доминантов степного фитоценоза, позволяет выявить виды растений наиболее • приспособленные к аридным условиям произрастания и разным режимам использования.

Проявляется тенденция относительно быстрого реагирования на изменение экологической ситуации, сохраняя устойчивость к неблагоприятным факторам среды, выработанную в процессе эволюции.

Применяя различные способы использования растительности на основе знания эколого-физиологических особенностей доминантов, можно повышать уровень продукционных потенциалов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пешкова, Виктория Олеговна, Бишкек

1. Абатуров Б.Д. Особенности трофических взаимодействий типа и фитофаги растений в экосистемах пастбищ.- В кн.: Фитофаги в растительных сообществах.- М.: Наука, 1979. -С.31-42.

2. Алексеев A.M. Водный режим растений и влияние на него засухи. Казань: Татгосиздат, 1948.-355 с.

3. Алексеев A.M. Основные представления о водном режиме растений и его показателях// Водный режим сельскохозяйственных растений.-М., 1969.-С. 94-126.

4. Алексеев A.M. Физиологические основы влияния засухи на растения.-Уч.зап. Казанского Ун-та, т.97, кн.5\6, ботаника. 1937, вып.4,- с.З.

5. Алексеенко Л.Н. Водный режим луговых растений в связи с условиями среды.-Л.: Изд-во ЛГУ,1976.-200 с.

6. Фотосинтетическая деятельность, минеральное питание и продуктивность растений. Баку: ЭЛМ, 1974.-355 с. Почвы северо-восточной части Иссык-Кульской котловины: Автореферат дисс. канд. с\х наук. Фрунзе, 1971.-С. 19.

7. Базилевич Н.И. Обмен минеральных элементов в различных типах степей и лугов на черноземных, каштановых почвах и солонцах//1. Алиев А.А.1. Асанбеков И.1. Ахматов К.А.1. Бажанова Н.В.

8. Бедарев С. А. Бедарев С.А. Беденко В.П. Бейдеман И.Н.1. Бейдеман И.Н.1. Билык В.О. и др.1. Бобровская Н.И.1. Бобровская Н.И.1. Бобровская Н.И.1. Бобровская Н.И.проблемы почвоведения. М. Изд. АН СССР, 1962.-С.142-200.

9. Водный режим деревьев и кустарников Юго-Восточных Каракумов: Автореф. канд. дисс. канд. биол. наук.-Л., 1972.-16 с.

10. Бобровская Н.И. Особенности водного режима доминантов// Пустыни Заалтайской Гоби. Характеристика растений-доминантов. -Л.: Наука, 1988.-С. 107-135.

11. Бобровская Н.И. Свешникова В.М. Водный режим // Сухие степи МНР. 4.2.

12. Стационарные исследования (Сомон Унджул).-Л.: Наука, 1988.-С. 31-52.

13. Бобровская Н.И. Водный режим растений аридных областей Монголии: Автореф докт. биолог, наук. Ленинград, 1990.-43 с.

14. Бобровская Н.И. Водный режим растений степей и пустынь Монголии,-Санкт-Петербург, 1991.-154 с.

15. Бобровская Н.И. Водный режим деревьев и кустарников пустынь.-Л., Наука, 1985.-95 с.

16. Будыко М.И. Глобальная экология. -М.: Мысль, 1977.-327 с.

17. Булычев A.C. Особенности водного режима богарных почв предгорий Киргизского хребта.-В кн.: Почвы лесного пояса северной Киргизии. Изд. «Илим», Фрунзе, 1970.

18. Бриллиант В.А. Фотосинтез как процесс жизнедеятельности растений.-М.: Изд-во АН СССР, 1949, -с. 1-182.

19. Быков Б. А. Основные экобиоморфы пустынных растений Туранской низменности (краткий обзор) // Эколого-физиологичексие исследования пустынных фитоценозов.-Алма-Ата: Изд-во Наука Казах. ССР, 1987. -С. 5-23.

20. Быков О.Д. Зеленский М.И. Фотосинтез и продуктивность сельскохозяйственных культур: Сельскохозяйственная биология, т. XYII, № 1,1982, -с. 14-27.

21. Варламов В. Экологически чистая энергия: Химия и жизнь, №11, 1977, -с. 30-35.

22. Васильева Н.Г.,Буркина З.С. Водный режим органоидов клетки: Физиология растений, т.7, вып. 4,1960, -с.401.

23. Василевская В.К. Формирования листа засухоустойчивых расгений.-Ашхабад, 1964.-184 с.

24. ВетштейнД. Структура и функция фотосинтетического аппарата.-М,-Л., 1962.-148 с.

25. Вечер A.C. Пластиды растений, их свойства, состав и строение.-Минск: Изд-во АН БССР, 1961; с. 98-130.

26. Витко K.P. Экология Гырнцевой дубравы в Южной Молдавии.-Кишинев, 1966. Изд-во АН Модд. ССР.

27. Восканьян В.Е. Динамика содержания пластидных пигментов в листьях растений альпийского пояса горы Арагац. В кн.: Растительный мир высокогорий СССР и вопросы его использования.-Фрунзе: Илим, 1967, -с.339.

28. Выходцев И.В. В кн.: Совещание по проблеме // Восстановление и развитие орехоплодовых лесов Южной Киргизии. Фрунзе, 1955.

29. Выходцев И.В. Вертикальная поясность растительности в Киргизии (Тянь-Шань и Алай>М., Изд-во Акад. Наук СССР, 1956.

30. Выходцев И.В. Растительность пастбищ и сенокосов Киргизской ССР и кормовое значение. Фрунзе, Изд-во АН Кирг.ССР и кормовое значение,-Фрунзе, Изд-во АН Кирг.ССР, 1956.316 с.

31. Гедемов Т. Дневная и сезонная динамика интенсивности фотосинтеза растении высокогорий и низкогорий Центрального Копетдага.-Ашхабад, 1994.-14 с.

32. ГенкельП.А. Устойчивость растений к засухе и пути ее повышения// Труды ин-та физиологии растений АН СССР.-М., 1946.-ВыпЛ.Т.5 -238 с.

33. Геология СССР, Сидоренко A.B.; М-во геологии СССР. М.: «Недра», 1957.-Т.25: Киргизская ССР.

34. Растительность Киргизии. -Фрунзе: Ил им, 1990.-454 с. Влияние экологических условий на физиологию культурных растений-Минск, Изд-во Акад. наук БССР, 1962.

35. Фотосинтез и питание растений.-Минск, 1969. Биология степных пастбищных растений Забайкалья.-М.: Наука, 1966.-272 с.

36. Экология водного режима степных растений Забайкалья // Экология флоры Забайкалья.-Иркутск, 1971. -С. 51-113.

37. Горшкова A.A., Зверева Г.К. Экология степных растений Тувы. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1988.-117с.

38. Горшкова A.A., Буркова В.М. Интенсивность транспирации у степных растений Бурят-Монгольской АССР // Бот. журн., 1955,т.40,№5. -С 709-714.

39. Горышина Т.К. Экология растений. -М: Высшая школа, 1979.-368с.

40. Горышина Т.К., Самсонова Л.И. Водный дефицит в листьях травянистых дубравных растений разных сезонных групп // Бот.журн. 1966.-Т.51, №5.-С.670-678.

41. Горышина Т.К.,Драшкович P.M., Секе З.А. Сравнительная характеристика пигментов в листьях травянистых растений листопадных1. Головкова А.Г.

42. Головкова А.Г. Гончарик М.Н.

43. Гончарик М.Н. Горшкова A.A.1. Горшкова A.A.лесов Центральной и Восточной Европы // Ботан. журн.,-1983. -Т.68. -№11.-С. 1497-1502.

44. Гюббенет Е.В. Растение и хлорофилл. М.: Наука.: Наука, 1951. -247с.

45. Дедков В.П. Экологическая ниша и водный баланс доминантов пустынных фитоценозов. -Л.: ЛГУ, !989.-264с.

46. Жатканбаев Ж.Ж. Транспирация и расход воды растениями эдификаторами основных сообществ в пустынных степях Центрального Казахстана: Автореф. канд. дис. . канд. биол наук. -Л., 1961.-17с.

47. Жатканбаев Ж.Ж. Эколого-физиологические изучения некоторых видов растений в условиях полупустынного климата Казахстана //Бот.журн.,1960, т. 45, №11.-С.1677-1681.

48. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза. -Л.,1977,-57с.

49. Заленский О.В. Максимальная потенциальная интенсивность фотосинтеза растений Памира и других климатических областей//Тр. Памирской биол. станции АН Тадж. ССР,т. 1; 1956, -с.53-60.

50. Захарьянц И.Л., Наабер Л.Х и др. Газообмен и обмен веществ пустынных растений Кызыл-Кума. -Ташкент: АН, 1971г2264с.

51. Иванов Л.А., Силина A.A., Целышкер Ю.Л. О методе быстрого взвешивания для определения интенсивности транспирации в естественных условиях // Бот.журн.,1950. Т.35. №2. -С. 171185.

52. Измайлова H.H. Водный режим растений как показатель функциональной активности видов в сообществах //Эколого-физиологические исследования пустынных фитоценозов. -Алма-Ата, 1987. -С. 78-85.

53. Измайлова H.H. Водный режим растений альпийского пояса Восточного Памира: Автореф. дис. канд.биол.наук.-JI., 1969.

54. Измайлова H.H. К регуляции водного режима горных растений // Всесоюзное совещание по вопросам изучения и освоения флоры и растительносга-Новосибирск. 1977.-С. 187-188.

55. Исаев Д.И. Природная характеристика северного макросклона Киргизского Ала-Тоо.- Фрунзе: Илим, 1975.-С. 11-16.

56. Кармышева Н.Х. Флора и растительность заповедника Аксу-Джабаглы. -Алма-Ата: Наука, 1973-178с.

57. Кашкарев A.A. Биоэкологические основы повышения продуктивности пустынных пастбищ Западного Прииссыккулья: Автореф. канд.дисс. канд. биол.наук, -Ташкент, 1988. -24с.

58. Климочкина Л.В. Водный режим пустынных растений Центрального Казахстана //Труды бот. Ин-та им. В.Л. Комарова. Экспер, ботаника, серия 4. -Л. 1948.-Вып.6.

59. Колов О.В., Ган А.П. О методах экспериментального изучения площади листьев растений в онтогенезе //Изв. АН кирг. ССР.-1973. -№5. -С.62-66.

60. Колпиков Д.И. Об эколого-физиологических и синфизиологических различиях групп растений входящих в состав засухоустойчивых естественных и искусственных фитоценозов //Вопр. биологии и экологии растений. -Пермь, 1968.-С. 18-28.

61. Колпиков Д.И. Сравнительное изучение водного режима и засухоустойчивости стипаксерофитов // Памяти акад. H.A. Максимова. -М., 1957. -С.57-68.

62. Котиков Д.И. Физиолого-экологическое изучение водного режима и засухоустойчивости кормовых растений старозалежных ицелинных земель и засушливой степи; Автореф. канд. дисс.-М., 1954.-21 с.

63. Колпиков Д.И. Кормовые растения черных земель Ставрополя в связи с изучением сезонных особенностей их водного режима// Мат. по изучению Ставропольского края. -Ставрополь, 1955.-Вып.№1.-С. 333-337.

64. Корнюшенко Г.А., Соловьева JI.B. Экологический анализ содержания пигментов в листьях горно-тундровых кустарничков // Ботан.ж. 1992.-Т.77.-№8. -С. 55-77.

65. КорякинаВ.Ф. Физиология многолетних кормовых злаков// Физиология сельскохозяйственных растений, т.б.М., 1970. -С.385-448.

66. Криницкая P.P. Корневые системы растений каменистой пустыни Западного Прииссыкулья // Изв. Кирг. геогр. о-ва. -Фрунзе, 1972.-Вып.9.

67. Куркова Е.Б. Структурные изменения хлоропластов в связи с изменениями интенсивности фотосинтеза, как результат обезвоживания листа: Физиол. раст., Т.22.1975, -с. 1121.

68. Курсанов А. А. Проблемы фотосинтезаг-М., 1959.

69. Кушниренко М.Д., Медведева Т.Н. Влияние завядания на пигментную систему и развитие водоудерживающих сил листьев: Физиолог, раст., Т. 16, вып.3,1969, -с.529.

70. Кушниренко М.Д. Фотосинтез сельскохозяйственных растений Молдавии в связи с условиями произрастания.-Кишинев, 1970.

71. Кушниренко М.Д. Реакция хлоропластов растений различной устойчивости к засухе на водный стресс. В кн.: Проблемы устойчивости растений. -М.: Наука, 1978, -с. 165-182.

72. Лавренко Е.М., Свешникова В.М. Об основных направлениях изучения экобиоморф в растительном покрове // Основные проблемы современной ботаники. -Л., 1968. -С. 10-15.

73. ЛаринИ.В. Луговодство и пастбищное хозяйство-М.-Л., Сельхозгиз, 1956.

74. Лебедев С.И. Об изменениях содержания каротина в растениях: Докл. АН СССР, т.58, №1,1947. -200 с.

75. Лебедева Л.П. Ячменная,бородачевая и разнотравно-злаковая формация горной восточной Ферганы.-Фрунзе, из-во «Илим», 1963:137 с.

76. Лебедева Л.П. Динамика и продуктивность субальпийских лугов северного макросклона Киргизского хребта.-Фрунзе: Илим, 1984.-368 с.

77. Логинов М.А., Насыров Ю.С., Кичинов В.К. Эколого-физиологические особенности фотосинтеза естественных и ингродукцируемых древесных растений Таджикистана// Тез.докл.Ш Уральского совещ. по физиол. и экологии древесных раст., Уфа, 1970.-c.83.

78. Любименко В.Н. Зап. имп. АН.-Петроград, 1916.-Т.ЗЗ.-№12.-274 с.

79. Любименко В.Н. Курс общей ботаники.-Берлин, 1923.

80. Любименко В.Н. Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире. -М.;-Л.: Сельхозгиз, 1935.

81. Любименко В.Н. О превращениях пигментов пластид в живой ткани растений.- Киев, 1963.-Т 2гС. 107-402.

82. Максимов H.A. Развитие учения о водном режиме и засухоустойчивости растений от Тимирязева до наших дней // Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. -М.: Изд-во АН СССР, 1952.-Т.1.-С. 21-54.

83. Максимов H.A. Физиологические основы засухоустойчивости растений., 1926.

84. Малкина И.С., Цельникер Ю.Л., Яшкина A.M. Фотосинтез и дыхание подроста. -М.: Наука, 1970.-167 с.

85. Мамытов A.M., Ройченко Г.И. Почвенное районирование Киргизии. ■ Фрунзе: Изд. АнКирг. ССР, 1961.-155 с.

86. Мамытов A.M. Почвенные ресурсы и вопросы земельного кадастра Киргизской ССР. Фрунзе, изд-во «Кыргызстан». 1971.

87. Маслова Т.Г., Попова О.Ф. и др. Пигменты ассимилирующих органов растений Гоби (МНР) //Ботан.ж.-1987. -№8.-С. 1082-1089.

88. Матвеев М.И. Водный режим некоторых древесных растений ТаджикистанаЛруды АН Тадж.ССР.-Т.82г№10,1953. -84 с.

89. Медведева Т.Н. Изменение компонентов пигментной системы листьев плодовых растений в течение вегетации. -В кн.: Физиология зимостойкости и засухоустойчивости плодовых и виноградагКишинев, 1970. -С. 68-72.

90. Молдояров A.M. Растительность бассейна реки Калба и ее хозяйственное значение. -Фрунзе, изд-во «Илим», 1964.-205 с.

91. Молотковский Ю.Г. Биофизиологические методы в физиологии растенийг М., «Наука», 197Ы31 с.

92. Молотковский Ю.И., Рахманина К.П. Водный режим эдификаторов реликтовых саван Южного Таджикистана // журн. физиология растений, 1995, т.47, №3.

93. Насыров Ю.С., Рахманина К.П., Абдурахманова З.Н., Гиллер Ю.Е.

94. Фотосинтез и водный режим растений Гиссарского высокогорья. В кн.: Вопросы биологии и физиологии растений в условиях высокогорья. -М.; Л.: Наука, 1965, -с. 133-141.

95. Нахуцршпвили Г.Ш. Экологическая характеристика луговой растительности высокогорий //Экология высокогорий. Мат. межд. симп. Тбилизи-Казбеги, 1984. Тбилиси. 1988. -С. 175-200.

96. Некоторые закономерности отрастания многолетних травянистых растений сенокосов и пастбищ Киргизской ССР // Труды Киргиз, науч. исслед. ин-та животноводства.-Фрунзе, 1940.-134 с.

97. Флора и растительность пастбищ и сенокосов хребта Киргизский Ала-Тоо.-Фрунзе, изд-во АН Кирг. ССР, 1962: 283 с.

98. Ничипорович A.A. Пути управления фотосинтетической деятельностью растений с целью повышения их продуктивности. Физиология с.-х. растений. -М.: Изд-во МГУ, 1967.

99. Нестерова С.Г. Нестерова С.Г.1. Никитина Е.В.1. Никитина Е.В.

100. Оканенко А. С Оканенко А. С1. Паутова В.Н.1. Петинов Н.С.1. Петинов Н.С.,

101. Ничипорович А.А. Основы фотосинтетической продуктивности растений. В кн.: Современные проблемы фотосинтеза. -М.: Изд-во МГУ, 1973, -с. 17-43.

102. Фотосинтез и пигменты как факторы урожая.-Киев, 1965. Пути повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза.-Киев, 1966.

103. Транспирация растений лесных и степных сообществ на большом Ушканьем острова и побережья озера Байкал. //Водный режим растений на островах и берегах озера Байкал и его методика изучения.-М., Изд-во Наука, 1969. -С.282-301.

104. Физиология орошаемых сельскохозяйственных растений.-М.,1962.-160 с.

105. Наджаров Ш.Г. Водный режим некоторых кормовых трав Большого Кавказа // Водный режим сельскохозяйственных растений. МД969. -С.308-315.

106. Сезонная динамика степных, лугостепных и луговых сообществ северного макросклона Киргизского Ала-Тоо.-Фрунзе: «Илим», 1975,-с.240.

107. Проскурникова Т.А. и др. Влияние удобрений на биохимические показатели пастбищных злаков Киргизии // Использование растительности высокогорий Советского Союза. -Ставрополь, 1978.-Вып.2.-С.49-60.

108. Рахимова Т. Экология растений горной полупустыни УзбекистанаЮколого-физиологические исследования пустынных фигоценозов.-Алма-Ата, 1987.-С.98-104.

109. Рахимова Т. Биолого-экологические основы адаптации растений к условиям адырной зоны Узбекистана: Автореф. докт. дисс. д-рабиол. наук.-Ташкент, 1988.-46с.

110. Рахимова Т., Верник P.C. Естественная растительность и пастбища адыров Наманганской области. -Ташкент: «Фан», 1982.-90 с.

111. Рахманина К.П. Особенности водного режима растений высотно-замещающих типов растительности Таджикистана: Автореф. дисс. канд. биол. наук.-Душанбе, 1962.-18 с.1. Попов Л.В.1. Попова И. А.1. Попова Л.И.1. Попова Л.И.

112. Рахманина К.П. Водный режим растений основных типов растительности Западного Памиро-Алая: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Свердловск, 1981.-48 с.

113. Рахманина К.П. Некоторые аспекты физиологической адаптации Западного Памиро-Алая // Экологическая физиология растений Таджикистана.-Душанбе, 1996гС.83-99.

114. Рахманина К.П. Физиология и биофизика растений в Таджикистане в 19361969г. -Душанбе, «Дониш», 1970.-98 с.

115. Рахманина К.П., Молотковский Ю.И. Водный режим эдификаторов гальной растительности Южного Таджикистана// Экология.-1983. №6. -С.9-16.

116. Методы изучения водного режима почв.-М.: Изд-во АН СССР, 1960.-140 с.

117. Сероземы Средней Азии. -М., изд-во АН СССР, 1951. Северо-Тянь-Шаньская геоботаническая провинция и ее растительные ресурсы: Автореф, дисс. докт. биол. наук-Л., 1953.-39 с.

118. Климат. Природа Киргизии//-Фрунзе, Кир Госиздат, 1962,-с. 106-134.

119. Сапожников Д.И. и др. О состоянии пигментов в листьях// Тр. ботан.ин-таим. Комарова-1962.-Серия 4.-Вып.15. -С. 53-67.

120. Сапожников Д.И. и др. Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследования.-МД, 1964.-121с.

121. Свешникова В.М. Основные черты водного режима растений высокогорных пустынь Памира// Вопросы биологии и физиологии растений в условиях высокогорий.-М.; Л., 1965.-Т.7.-С. 192204.

122. Свешникова В.М., Заленский О.В. Водный режим растений аридных территорий Средней Азии и Казахстана // Вопросы1. Роде А. А.1. Розанов А.Н. Рубцов Н.И.1. Рязанцева З.А.географии, Сб. статей для 18 Международного географ, конгресса.-М.-Л., 1956.-С.227-237.

123. Свешникова В.М. Водный режим и почв высокогорий пустынь Памира/ЛГруды бот. Ин-та АН Тадж. ССР.-Душанбе, 1962.-Т.19. -247 с.

124. Свешникова В.М. Основные черты водного режима растений высокогорных пустынь Памира // Вопросы биологии и физиологии растений в условиях высокогорий. Проблемы ботаники. -М.-Л., 1965.-Т.7. -С. 192-205.

125. Свешникова В.М. Доминанты Казахстанских степей (Эколого-физиологическая характеристика). -Л.: Наука, 1979. -192 с.

126. Свешникова В.М., Бобровская Н.И. Водный режим растений Центрального Казахстана // Биокомплексная характеристика основных ценозообразователей растительного покрова Центрального Казахстана. -Л., Наука, 4.1.1969.

127. Свешникова В.М Характер водного баланса у растений пустынностепных сообществ//Ботан.жунал., 1963.-Т.48.-№3.-С.313-327.

128. Свешникова В.М., Заленский О.В. Осмотическое давление у высокогорных растенийгСталинабад, Акад. наук Тадж.ССР, 1956:55с.

129. СисакянН.М. О синтезе бежа в хлоропластах// Тр. международ.биохимич. конгресса. Сим.2. -.5 Изд-во АН ССР, 1962, -с.29.

130. Слейчер Р. Водный режим растений. -М.: Мир, 1970.-365 с.

131. СодомбековИ. Эколого-физиологические и биохимические особенности дикорастущих злаков Тянь-Шаня: Автореф. докт. дисс.-Бишкек, 1997.-37 с.

132. Содомбеков И., Казакбаева Ж.А., Кашлинова К.Ф. Сравнительная характеристика пигментного состава доминантоввысокогорного луга ур. Каркыра// Тезисы докл. 4-конф. биохимиков Средней Азии и Казахстана. -Ашхабад, 1986. -С. 145.

133. Содомбеков И., Казакбаева Ж.А. Пигментная система растений альпийских лугов// Тезисы докл.Всесоюзн. совещ. по флоре и растительности высокогорий. -Новосибирск, 1992.-С.186.

134. Содомбеков И., Пешкова В.О. Характеристика пигментного аппарата злаковых растений степных сообществ // Проблемы изучения и сохранения биоразнообразия. -Бишкек, 1996 . -С.54.

135. Содомбеков И., Пешкова В.О., Кашкараева А.И. Фотосинтез и продуктивность доминантов степных сообществ фитоценозов Кыргызского хребта при различных способах использования // Высокогорные исследования и преспективы в ХХЗ веке.-Бишкек 1996 . -С.294.

136. Содомбеков И., Пешкова В.О. Пигментная система и фотосинтез доминатов степных сообществ фитоценозов,-Бишкек.: Эхо науки . 1996 .-№3. -С.43-45.

137. Содомбеков И., Пешкова В.О. Продуктивность ковыльно-полынно-овсяницевого степного сообщества при различных способах использования //Сборник 11, Исследования живой природыКыргызстана.-Вып. №1. -Бишкек,1997 . -С. -30 .

138. Старец Р.И. Содержание каротина в посевной люцерне на богаре и на поливе/уСообщения Тадж. филиала АН СССР, вып.4,1948, -с. 14.

139. Таирбеков М.Г. Структурные и функциональные аспекты устойчивости растительной клетки: Успехи совр. биол. №75.1973. -с.З.

140. Тарчевский И.А. Фотосинтез и засуха.-Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1964.-198 с.

141. Тарчевский И. А. Фотосинтез пшеницы // Физиология сельско-хозяйственных растений. -М, 1969.-Т.4.-С.299 -365.

142. ТкаченкоВ.И. Биология интродуцированных древесных, кустарни-ковых и плодовых растений в Киргизии:-Фрунзе., 1973.

143. Ткаченко Ф.М. Силосные культуры.-М., «Колос», 1974.

144. Турдукулов Э.Т., Содомбеков И. Транспирация растений в условиях сухих степей Иссык-Кульской котловины.-В кн.: Исследования живой природы Кыргызстана, Вып. 2.-Бишкек, 1998. -80 с.

145. Турдукулов Э.Т., Шалпыков К.Т. Интенсивность транспирации галофитов Западного Прииссыккулья // Изд-во АН Республики Кыргызстан, 1992.-№1. -С.51-55.

146. Турдукулов Э.Т. Водный режим растений основных травяных сообществ северного Тянь-Шаня.: Автореф. дисс.докт. биолог.наук Бишкек 1998- 38С.

147. Удольская Н.Л. Введение в биометрию.-Алма-Ата, 1976.-84 с.

148. Флора СССР: В 30-ти томах. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1934-1964.

149. Флора Киргизской ССР: В П-ти томах.-Фрунзе, 1950-1965.

150. Хлебникова H.A., Маркова М.И. Влияние степени освещенности на водный режим древесных растений в условиях Прикаспийской низменностиЯр.Ин-та леса АН СССР. М., 1958, т.37, -с.75.

151. Цеканов A.C. Растительность высокогорий Внутреннего Тянь-Шаня и ее изменения под воздействием антропогенных факторов. -Фрунзе: Илим, 1987.-362 с.

152. Цеканов A.C. Эколого-биохимические основы улучшения пастбищ высокогорий Внутреннего Тянь-Шаня. -Фрунзе: Илим,1979.-231 с.

153. Цельникер Ю Л. Скорость потери воды изолированными листьями древесных пород и устойчивость их к обезвоживанию // Тр.Ин-та леса АН СССР, 1955.-Т 27. -С.6-28.

154. Цельникер А.М. Радиационный режим под пологом леса. -М. Наука, 1969.94 с.

155. Чирков Ю.Г. Фотосинтез: два века спустя. -М: Знание, 1981.-191 с.

156. Чирков Ю.Г. и др. Вопросы агрометеорологии: Материалы третьего пленар.совещ. секции агрометеорологии ВАСХНИЛ, нояб. 1979.Л., 1981. (Тр. ВНИИ с-х. метеорологии В.7).

157. ЧойжамцБ. Водный режим доминантов горной лесостепи Монголии.: Автореф. дисс.докт. биол. наук.-Санкт-Петербург, 1997. -З1.с.

158. ШалпыковК.Т. О некоторых показателях водного режима доминантных растений галофильной пустыни Западного Прииссыккулья// Материалы научно-практической конференции по проблемем экологии, охраны и рационального использования ресурсов.-Ош, 1990. -С. 144-146.

159. Шайдуров B.C. О пластидных пигментах и фотосинтезе растений субнивального пояса горы Арагац. -В кн.: Растительный мир высокогорий СССР и вопросы его использования.-М., 1967, т. 9, -С.398.

160. Шахов A.A. Фотоэнергетика растений и урожай. -М.: Наука, 1993.-415 с.

161. Шахов A.A. Физиологические вопросы северногорастениеводства./Сборник статей/.-М., 1965.

162. Шишкану Г.В. Фотосинтез яблони.-Кишинев: Штиица, 1973.-292 с.

163. Catsry J. Determination of water deficit in disks cut of foliage leaves //

164. Biol.Plantarum. Prahe.1962. N4. P.306-314.

165. Evenari M. The physiological anatomy of transpiratory organs and conducting system of certain plants typical of the wilderness of Judaea//Bot.JLinn.Soc. 1938. V 1.51.N6.-P.487-498.

166. GaffronH. 1935.1nwiefern ist Sauerstoff fur kohlensaure-assimilation der grume pflanzen unentbehrlich, Naturwiss,23.

167. HenrisiM. 1919. Chlorophyllgehalt und Kohlensaure-Assimilation bei Alpen-und Ebenenpflanzen Verh.d. NaturforchJesellsch Basel, 30,43.

168. Hoffler P.K.,Migsh H., Rottenburg W. // Forchundienst.l941. N2. -S.50-61.

169. Körner Ch., Allison A., Hilscher H. Altitudinal variation of leaf diffisive conductance and leaf anatomy in htliophytes of montane New Guinea and their interrelation with microclimate // Flora. 1983. Vol.l74rP.91-135.

170. Montfort C. 1931. Sonnen -und schattenpflanzen als biovhemisch und physiologische Aeaktionstypen. Natur u. Volk, 78,719,1948.

171. Oppenheimer H. Summer drought and water balance of plants growing in the Near East.-J. Ecol. 1951, vol.39, -p.356-362.

172. Oppenheimer H.R.Adaptation to droudht: xerophytism. Plant water relatioships in arid and semiarid coditions.-Reviews of Arid Zone Researchs, 1960, XV UNESCO, -p. 105-138.1.rcher W.1.rcher W. Lemee G.

173. Peat W.E. 1970.Relationships beween photosynthesis and light intensity inthe tomato, Ann. Bot., 34, N135.

174. Pisek A. Der Wasserhaushalt der Meso-und Hidrophyten.-Handbuch der

175. Pflanzenphysiologie, 1956, Bd.3. Berlin-Gottingen-Heidelberg,-S.131-190.

176. Seybold A. und Eglek K. 1937. Lichtfeld und Blattfarbstoffe. I. Planta 26,491.

177. Seybold A. und Eglek K. 1939. Blattpigmente. Bot. Arch., B.40.560.

178. Stoker 0. Der wasser und Assimilations-Haushalt Sudalgerischer Wustenpflanzen.// Berlin, der. Deutsch. Bot. Res., 1954. Bol.67.N8-S. 288-298.

179. Stoker 0. Das Wasserdefizit von defasspflanzen in verschiedener

180. Klimazonen//Planta 1929, Bd.7, -S.382-387.