Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ПРОДУКТИВНОСТЬ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДОМИНАНТОВ ВЫСОКОГОРНЫХ СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ ГИССАРСКОГО ХРЕБТА

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ПРОДУКТИВНОСТЬ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДОМИНАНТОВ ВЫСОКОГОРНЫХ СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ ГИССАРСКОГО ХРЕБТА"



На правах рукописи

МАЙСУПОВ МАДАЛИ

ПРОДУКТИВНОСТЬ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДОМИНАНТОВ ВЫСОКОГОРНЫХ СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ ГИССАРСКОГО ХРЕБТА

(03.00.12 - физиология и биохимия растений, 03.00.05 - ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Душанбе - 2004

Работа выполнена в отделе растительных ресурсов Института ботаники АН Республики Таджикистан и на кафедре биологии с основами генетики Таджикского государственного медицинского университета им. Абуали ибн Сино

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Мадамннов Абдулло Асракулович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Ниязмухамедова Мукадам Бабаджановна, кандидат биологических наук, доцент Дарвозиев Муродасайн

Ведущая оргавнзация: Таджикский аграрный университет

.' с/о

Защита сост- ■ > -Цй 2004 г. в ¿0_ч. на

заседании ^¡к 1 ;'то совета Д 047. 001. 01, при Институте

физиологи; - генетики АН Республики Таджикистан

(734063 і:. - . ьшстан, г.Душанбе, ул.Айни, 299/2.

Е-таіі: . і > ,@ас.: • .4)

С ' ;;с л::- іацией можно ознакомиться в Центральной научной библж . им. ИХанди АН Республики Таджикистан

Авторе. ., .-»слан « ¡Ъ » -уе^й^Я 2004 г.

Ученьп екретарь

диссерт : энного собі, т я уТІ)Х/

доктор б«'■■>.■% тяческях наук Джумаев Б. Б.

общая характеристика работы

Актуальность темы. Степи - один из широко распространенных типов растительности Таджикистана, занимающие более 420 тыс. га, где встречаются около 525 видов цветковых растений. Степные сообщества распространены от пояса термофильных арчовников до субальпийской области. Наиболее полно степи выражены на высокогорных плато (даштак) по северным склонам Гиссарского, Зеравшанского, Туркестанского, Петра I, Дарваз-ского, Кураминского хребтов, на Памире - на высотах от 2000 -2500 до 4200 м над ур. моря.

Степи, являясь лучшими выпасами и источником дешевых кормов высокого качества для овец, имеют огромное значение в развитии животноводства республики. В настоящее время степные пастбища, особенно высокогорные типчаковые степи, из-за перевыпаса сильно засорены низкорослыми и непоедаемыми растениями (кузинин, полынь-эстрагон), которые снижают кормовую продуктивность и качество корма.

Изучение факторов, определяющих продуктивность растительных сообществ, имеет фундаментальное значение для познания функционирования экосистем и управления их развитием применительно к задачам хозяйственного использования пастбищ. В комплексе вопросов, длительное время исследуемых сотрудниками Института ботаники Академии наук Республики Таджикистан, на высокогорном ботаническом стационаре «Ан-зоб» (Гиссарский хребет) были изучены рост, фенология, физио-лого-биохимические особенности и продуктивность доминантов субальпийских дерновинно-злаковых и разнотравных степных сообществ при изменении режима минерального питания путем внесения удобрений.

Проведение подобных исследований особенно важно в горных районах, где обеспеченность питательными веществами, наряду с другими факторами, играет большую роль в формировании естественной растительности, определяет состав, структуру и продуктивность растительных сообществ.

Цель и задачи исследований. Целью работы является изучение биологических основ урожайности доминантов субальпийских дерновинно-злаковых и разнотравных степей и их сообществ в зависимости от условий произрастания. Для достижения этой цели были постае - выявить флористический ЦНйз^вСХЛ выделением растений-1 фонд научной литес

доминантов и определить обилие их видов в дерновинно-злаковых и разнотравных степных сообществах;

- изучить особенности роста и развития доминантов и других растений фитоценозов в естественных условиях и при внесении удобрений;

- определить горизонтальную и вертикальную структуру степных сообществ;

- изучить сезонную и разногодичную динамику накопления урожая надземной массы доминантов и биологическую продуктивность высокогорных степных сообществ;

- определить содержание хлорофилла в листьях доминантов степных сообществ при изменении условий произрастания;

- изучить динамику изменения содержания углеводов и азотных веществ в органах доминантов.

Для выполнения поставленных задач осуществлялись многолетние стационарные и лабораторные исследования.

Научная новизна. Впервые проведено сравнительное изучение динамики роста, развития и накопления надземной массы растений, горизонтальной и вертикальной структуры высокогорных дерновинно-злаковых и разнотравных степных сообществ в условиях естественного произрастания и при внесении удобрений. Получены данные по содержанию пластидных пигментов, динамике углеводов и азотистых веществ в различных органах доминантов, биологической продуктивности степных сообществ при различных условиях произрастания. Выявлены реакции доминантов и степных сообществ на внесение удобрений, устойчивость их к неблагоприятным климатогенным и антропогенным воздействиям.

Практическая ценность. Полученные данные можно использовать при моделировании продукционного процесса степных и луговых сообществ и для разработки научно обоснованной схемы рационального использования высокогорных пастбищ. Они позволяют осуществлять оценку кормовых качеств доминантов в различные периоды и могут быть использованы при оптимизации питательных веществ рационов выпасаемых животных.

Апробация работы. Основные результаты работы доложены и обсуждены на республиканской научно-теоретической конференции молодых ученых и специалистов Таджикской ССР, посвященной 60-летию Таджикской ССР (1985 г.); на республиканской научно-теоретической конференции молодых ученых и спе-

циалистов Таджикской ССР, посвященной 60-летию ЦК ЛКСМ Таджикистана (1985 г.); на Международной конференции "Горные регионы Центральной Азии" (1999 г.); на научной конференции "Борьба с опустыниванием в Таджикистане", посвященной Всемирному дню борьбы с опустыниванием (1999 г.); на Республиканской конференции, посвященной 60-летию Института ботаники АН Республики Таджикистан (2001 г.); на второй Международной научной конференции "Экологические особенности биологического разнообразия" (2002 г.); на республиканской научно-теоретической конференции "Вопросы сохранения и рационального использования растительного биоразнообразия Таджикистана" (2002 г.); на республиканской научной конференции "Флора и растительность Таджикистана: состояние, проблемы и перспективы исследований" (2003 г.); на расширенном заседании отделов растительных ресурсов и экологии растений Института ботаники АН Республики Таджикистан (2003 г.); на расширенном заседании лаборатории физиологических основ интенсивного растениеводства и биохимии фотосинтеза Института физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан (2003 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 работ.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 150 страницах, содержит 18 рисунков, 41 таблицу. Библиография представлена 263 работами, из которых 14 на иностранных языках.

объекты и методы исследований

Район исследований расположен в центральной части Гиссар-ского хребта в окрестностях Анзобского перевала на высоте 3400-3450 м над ур. моря.

Климат района исследований резко континентальный, средиземноморского типа. Годовое количество атмосферных осадков колеблется от 350 до 550 мм, 20% из них приходится на вегетационный период (июнь-сентябрь). Среднемесячная температура вегетационного периода колеблется от +4 до +10°С. Максимальная температура (до +25°) отмечается в июле, минимальная (-29°) - в январе.

Почва высокогорья лугово-степная, содержание гумуса в горизонте 20 см составляет 4,9-5,4% (Ломов, 1985; Акрамов, 1987).

Объекты исследовании. Дана фитоценотнческая характеристика субальпийских дерновинно-злаковых и разнотравных степей, описываются экспериментальные участки и методы исследований растительности. Исследования проводились с 1981 г. по 1990 г.

Объектами исследований были степные фитоценозы: гераниево-кузиниево-типчаковый И рисов ИД К"0 ВО-С Єр ПуХО ВО-котов н и ков ый.

Стационарный участок типчаковой степи расположен на северном микросклоне Гиссарского хребта на высоте 3340 м над ур. моря. Крутизна склона, обращенного к северо-востоку, составляет 30-35 , микрорельеф слабо волнистый. Основу травостоя составляют Festuca sulcata (= Festuca valeciaca), Cousinia franchetii, Geranium regelii, Piptatherum pamiroataicum, Oxytropis pamiroalaica и др. Всего на участке зафиксировано 38 видов растений, относящихся к 31 роду, входящие в 14 семейств. Наибольшее число видов насчитывается в семействах злаковых (20%), сложноцветных (15%), розоцветных (8%), лилейных (8%), лютиковых (8%). За период наблюдения обилие доминактов травостоя колебалось по годам. В последние годы на заповедном участке значительно повысилось обилие Geranium regelii.

Участок разнотравной степи (рисо в и д ко в о-с е р пу хо во-котов -никовый фитоценоз) находится на южном склоне (25°) на высоте 3390 м над ур, моря. В травостое преобладали Nepeta podostachys, Serratilla algida, Piptatherum alpestre, Lindelophia olgae, Poa bucharica, Melandrium 1 o ng i carpop ho rum и др. Характерной особенностью субальпийской разнотравной степи является полудоминантность видового состава. Всего на участке зарегистрировано 38 видов, относящихся к 16 семействам, из которых наиболее богато представлены сложноцветные (18%), злаки (10%), лилейные (10%), бобовые (8%).

Разнообразен набор жизненных форм растений субальпийской степи. Как на дерновинно-злаковых, так и на разнотравных участках господствуют стержнекорневые растения (по И.Г. Серебрякову) - соответственно 43 и 37% от общего числа видов. По Ра-ункиеру в травостоях обоих участков преобладают геофиты - 54 и 68%.

Методы исследований. Исследования проводились по программе и методикам, основанным на общепринятых методах геоботанических и экол о го - ф и з и олог и чес ких исследований ("Полевая геоботаника", 1959, 1960, 1964, 1972, 1976).

Обилие видов выражено по шкале обилия Друде и весовому участию в травостое (в % от общего воздушно - сухого веса).

Для комплексной характеристики жизненных форм растений использованы исследования ИХ. Серебрякова (1962), Раункиера (Raimkier, 1934, цит. по Ярошенко, 1969), Т.И. Серебряковой, (1971). В.Н. Голубева (1989).

К доминантам условно отнесены те виды, участие которых в урожае достигало 5% и выше (Работнов, 1973).

Фенологические наблюдения проводились через 3-5 дней по методике И.Н. Бейдеман (I960), И.В. Борисовой (1972).

Вертикальная структура фитоценоза изучалась по методике Д. Браун (1957) и методом послойного взятия укосов (Работнов, 1950).

Учет встречаемости видов проводили на площадке размером 1 м1 в 25-кратной повторности (Ярошенко, 1961). Полнота, тщательность составляемых флористических списков возрастает при определении встречаемости растений. Так, некоторые малозаметные виды были оценены как растения с обилием менее 0,1% и не попадались в укосах. В то же время встречаемость этих видов указывает на их значительно большее распространение в сообществе. Метод учета встречаемости Раункиера широко используется ботаниками и хорошо выявляет изменения, происходящие в течение времени внутри различных сообществ, а также может служить для сравнения их между собой (Понятовская, 1964).

Оценка степени поедаемости растений проводилась по шестибалльной системе (Ларин, 1978) с использованием литературы (Овчинников, 1936; Морозова и др., 1957; Синьковский, Сидоренко, 1968; Калеткина, 1974 и др.) и собственных наблюдений.

Для изучения продуктивности степных сообществ использован укосный метод. Срезание надземной фитомассы производилось методом выбора случайных площадок площадью 1 м2 в трех-пятикратной повторности. В последние годы укосы брались один раз в период максимального развития травостоя. Для изучения вертикального распределения массы растения срезались послойно на высотах 0-5, 5 - 10, Ю - 15, 15 -20, 20-25, 25 - 30 см и т. д. Перед укосом проводилось описание травостоя: высота, обилие видов и их фенофазы, аспекты.

Эколого-физиологические и биохимические особенности до-минантов степных сообществ - Festuca sulcata, Роа bucharica, Piptatherum alpestre исследовались по общепринятым методам

(Ермаков н др., 1972; Гавриленко и др., 1975; Лархер, 1978 и др.)

Растительные образцы для анализа фиксировались в аппарате Коха горячим паром в течение 15 мин. и высушивались в тени до воздушно - сухой массы, Определение содержания углеводов проводилось по методу Бертрана, сырого жира - по Рушковско-му, клетчатки - по Ганнебургу-Штоману, золы - методом сухого озоления в муфельной печи (Ермаков и др., 1972).

Содержание азота в различных органах растений определяли по Кьельдалю, осаждение белка - по Бернштейн-Штутцеру (Белозерский, Проскуряков, 1952). Небелковый азот определяли по разнице между общим и белковым азотом.

Пигменты пластид (хлорофилл а и Ь, каротиноиды) экстрагировались ацетоном из листьев растений, концентрация пигментов в вытяжке определялась спектрофотометрическим методом (Гавриленко и др., 1975).

Результаты исследования обработаны методом дисперсионного анализа (Доспехов, 1973).

ритмика, структура и продуктивность степных фитоценозов

Обсуждаются материалы по сезонному развитию растительности, росту и развитию доминантов, обилию видов, вертикальной структуре субальпийских степных фитоценозов, биологической продуктивности, сезонной и погодовой динамике надземной массы в заповедном и выпасаемом условиях.

Многолетние наблюдения показывают, что вегетация растительности субальпийской разнотравной степи начинается обычно во второй половине июня и продолжается более 3-х месяцев (от 87 дней в 1983 г. до 102 дней в 1990 г.). Срок наступления и прохождения тех или иных фенофаз у растений по годам зависит от погодных условий вегетационного периода. Ранее сезонное развитие растительных сообществ субальпийской разнотравной степи были изучены Н.Г. Калеткиной (1974).

Аспекты растительных сообществ субальпийских дерновин-но-злаковых и разнотравных степей четко выражены и отличаются яркостью красок. В течение 5 лет за вегетационный период выделено 4-7 основных аспектов. Первым ранневесенним аспектом является гусинолуково-лютиковый (Gagea hissarica, Ranunculus turkestanicus). Продолжительность этого аспекта в за-

висимости от погодных условий колеблется от 7-10 до 15-18 дне». В дальнейшем (1987 г.) в дерновинно-злаковой степи было отмечено крупковый-Draba olgae (22. VI-I0.VII), анемониевый-Anemone protracta (1.VII-29.VII), незабудковый-Myosotîs alpestrîs (7.VII-5.VIII), гераниевый-Geran ium regeliî (27.VII-19.VIII), бор-цовый-Aconitum seravshanicum (8,VIII-15.VHI ) аспекты. В разнотравной степи выделено 5 основных аспектов: гусинолуково-л юти ко вый (20.VI-3Ö.V1), хохлатковый - Corydalis ledebouriana (20.VI-29.VI), линделофиевый - Lindelofia olgae (Î.VII-10.VI1), серпуховый - Serratilla algida (24.VII-12.VIII), котовниковый-Nepeta podostachys (21.VIII-5,IX).

В диссертации аспекты подробно характеризуются в таблице и тексте.

Встречаемость видов выражает суммарный результат учета равномерности распределения видов и их обилие. Он хорошо выявляет изменения, происходящие в течение времени внутри различных сообществ при воздействии естественных и антропогенных факторов. Метод встречаемости видов по Раункиеру был использован с целью выявления изменений, происходящих в структуре фитоценозов субальпийской степи при длительном внесении удобрений и экстенсивном выпасе.

В травостое субальпийской дерновинно-злаковой степи константными видами (R > 81-100%) оказались 12 видов: Festuca sulcata, Geranium regeliî, Cousitiia franchetii, Oxytropis pamiroalaicum, Gagea hîssarica, Myosotis alpestrîs и др. С применением удобрений число константных видов уменьшилось до 7 и изменилась их встречаемость в травостое. Коэффициент встречаемости (R) у Cousinia franchetii снизился от 100% в контроле до 68% на удобренном участке, Oxytropis pamiroalaicum-от 92 до 60%, Festuca suicata-от 100 до 76%, Poligonium biaristatum-от 80 до 8% соответственно. На внесение удобрений положительно реагировали Myosotis alpestrîs, Geranium regeliî, Poa bucharica, Lindolophia olgae. Среднее число видов на площади 1 м2 составило: в контроле - 19,6 и в опыте N60P45K30- 15,5.

Константными видами в естественном травостое (контроль) субальпийской разнотравной степи оказались 8: Poa bucharica, Piptatherum alpestre, Serratula algida, Gagea hîssarica, Carex stenophylloîdes и др. 9 видов имели коэффициент встречаемости 0-20% и кривая Раункиера приобрела двухвершинную или бимодальную форму. Аналогичная закономерность наблюдалась на удобренных и пастбищных участках . На участке экстенсивного выпаса повышается R у Ligiilaria thomsonii, Polygonum biarîstatum, Chorispora macropoda и др. Доминант травостоя

Piptatherum alpestre оказался устойчивым к выпасу. Среднее число видов на плошади 1 м" в контроле составил - 13,1, в опыте N6cP«K3o - 12,0 и на пастбище - 13,0.

Структура давно существующих фнтоценозов сформировалась в результате длительного отбора растений, приспособления их к совместному произрастанию в определенных условиях среды.

При изучении вертикальной структуры фитоценозов выясняется размещение по горизонтам массы надземных и подземных органов растений.

Установлено, что травостои субальпийских дерновинно-зла-ковых и разнотравных степей Гиссарского хребта используют незначительный объем надземной среды. Их зеленая масса занимает горизонты 0-20 см (рис. 1). При этом основная часть надземной массы концентрируется в приземном слое (0-10 см)-соответственно 91,3 и 92,7%. При внесении удобрений надземная масса обоих участков поднялась до горизонта 30 - 40 см.

У доминанта дерновиной степи Festuca sulcata 97,4% надземной массы расположены в слое 0 - 5 см от поверхности почвы. На удобренной делянке размещение его надземных органов поднялось до 25 см. Надземная масса Роа bucharica поднялась до высоты 20 см-в 2 раза выше по сравнению с Festuca sulcata. При внесении удобрений 1/3 часть массы надземных органов Роа bucharica разместилась в горизонтах от 10 до 40 см. Такие же закономерности наблюдались и в распределении зеленой массы Piptatherum alpestre. Надземная масса Роа bucharica состояла на 99,2% из листьев, 90,4% которых расположены в горизонте 0-10 см. У Piptatherum alpestre доля листьев в общем урожае контрольного участка составила 98,3% и они находились ниже 10 см. Увеличение листовой массы и улучшение вертикального размещения надземных органов доминантов субальпийских степей на удобренных участках способствуют повышению их продуктивности.

Для сложения подземной части травяных сообществ характерно снижение массы органов растений сверху вниз. В субальпийских степях Гиссарского хребта на заповедном участке масса подземных органов в горизонте 0-10 см составила 65,1% в дерно-винно-злаковой и 71,1% - в разнотравной степи. По мере углубления в почву масса корней снизилась и в горизонте 40-50 см равнялась 7,4 и 6,3% соответственно. Заполненность почвы подземными органами растений в горизонте 0-10 см составила 5,4 и 6,6% и 10 - 20 см-1,2 и 2,0%. В нижнем горизонте (40 - 50 см) наблюдалось незначительное насыщение почвы корнями-всего 0,2% (рис. 1).

CM

;>o

20 10

A 1

4

id

40 20 0 20 40

40 20 0 20 40 r/M"

см

10 h

20 30 h

40 -50

800

400

400

800

XOO

i

400

0

400

800 г/м-

l*nc. t. Вертикальная структура распределения общей фитомассы субальпийских дерновишю-здакопих (Л) к рашотрашшч (Б) степей (вочлушно-сухая масса, г/м2). Масштаб соотношения палземгюЛ массы к лолкмноЯ no горизонтам 1:10.

Улучшение режима питания растений путем внесения азота, фосфора и калия в виде удобрений увеличило общий запас подземной сухой массы типчаковой степи на 30,1% - от 21,5 т/га в контроле до 28,0 т/га в варианте с удобрением и разнотравной степ и-на 33,4% - от 25,6 до 34,2 т/га, соответственно. При этом значительно повысилась заполненность почвы корнями растений субальпийских степей.

Растениям каждого феноритмотипа свойственен особый ритм использования среды и воздействия на нее. По сезонам года изменяется количественное участие в фитоценозах видов, различно относящихся к тепловому режиму, освещению, увлажнению, питательным веществам и др. Об этом свидетельствуют результаты наших наблюдений за сезонной динамикой продуктивности отдельных видов травостоя субальпийских дерновинных и разнотравных степей Гиссарского хребта.

Большинство доминантов субальпийской дерновинной степи максимальный запас надземной массы имели в начале цветения растений: у Oxytropis pamiroalaicum и Geranium regelii 16 июля, Festuca sulcata, Cousinia franchetit и Piptatherum pamiroalaicum 24 июля, Poa bucharica - 5 августа. Максимальный запас надземной массы фитоценоза к 24 июля на контрольном и удобренном участках составил соответственно 14,5 и 49,3 ц/га. В результате внесения удобрений продуктивность Festuca sulcata возросла с 22,5 г/м1 (в контроле) до 193,2 г/м3 при внесении N60P43K30, а у Piptatherum pamiroalaicum с 7,5 до 129,6 г/м2 и Poa bucharica с 2,9 до 104,1 г/м соответственно. Таким образом, сходные по своим биологическим свойствам виды реагировали на внесение удобрений различно и значимость Piptatherum pamiroalaicum и Poa bucharica, представленных в контроле в меньшем количестве, чем Festuca sulcata, возросла под влиянием N50^45К-зо в значительно большей степени, чем Festuca sulcata. Это свидетельствует о повышении конкурентноспособности Piptatherum pamiroalaicum и Poa bucharica при внесении удобрений. Иная картина наблюдается у видов, конкурентная способность которых снижается при внесении удобрений. Так, продуктивность Cousinia franchetii на удобренном участке снизилась с 34,2 г/м2 на контрольном до 8,8 г/м2 при внесении NPK, a Oxytropis pamiroalaica с 16,2 до 4,5 г/м2, соответственно. Сезонный ход накопления продуктивности каждого вида значительно отличался в 1983 и 1984 гг.

Урожайность надземной массы субальпийской дерновинной степи в естественных условиях при заповедовании колебалась от 6,7 (1985 г.) до 14,5 ц/га (1981 и 1982 гг.). Наибольшее содержание

злаков отмечено в 1982 г. (4,9 ц/га или 34% от общей массы). Урожайность бобовых (подавляющую массу составляет Oxytropis pamiroalaica) колебалась от 0,1 до 1,3 ц/ra. Урожайность надземной массы Festuca sulcata в 1981 г. составила 19,0%, а в 1985 г.-10,2% от валового урожая (табл. 1). Долевое участие Geranium regelii в общем урожае повысилось or 7,1% (1981 г.) до 38,4% (1984 г.).

Таблица ]

Разногодичная динамика продуктивности субальпийской

дерновинно-злаковой степи

Название Вари- Возлу ш но-сухая масса, г/м"

растений ант опыта* 1981 г. 1982 г. 1983 г. 1984 г. 1895 г.

Festuca su 1сata 1 27,6 25,2 4,9 9,5 6,9

2 102,2 186,9 22.2 18,9 1.8

Cousinia franchetii 1 35,4 32,4 23,2 6,9 8,6

2 14.2 8.8 2,4 4,2 0,1

Geranium regelit 1 10,3 14,6 22,4 36,6 22,9

2 51,1 43,7 115,0 147,7 126.2

Piptatherum pami- 1 1,6 12,5 1,6 6,8 3,0

roalaicum 2 14.3 47,8 71,0 9,9 24.6

Poa buch arica 1 1,3 2,9 2,6 ' 7,0 0,4

2 3,6 94,2 69,5 26,0 2,1

Oxyiropis 1 13,0 5,7 5,1 0,9 5,0

pamiroalaica 2 2,9 3,6 6,1 0,5 0,1

Leucopoa olgae I 5,1 4,8 12,8 0,3 0

2 6,4 25,8 12,1 7,4 9,2

Draba olgae 1 3,5 4,2 2,5 1,7 0,2

2 7.2 1,9 2,3 0 0

Mdandrium 1 3,0 0,5 2,0 3,4 0,8

longicarpophorum 2 4,7 4,8 4,4 3,0 10,4

Omalotheca supina 1 9,2 10,3 5,0 3,0 0,8

2 3,3 1,2 0,5 0 0

Прочие растения 1 34,9 31,8 30,1 19,1 18,7

2 55.6 74,3 79,1 4.2 16.0

Общий урожай 1 144,9 144,9 112,2 95,2 67,3

2 265,5 493.0 384,6 221,8 190,5

* 1 - контроль, 2 -N6oP4;K.3o

При внесении NPK значительно улучшились рост и развитие Festuca sulcata, Piptatherum pamiroataicum, Poa bucharica, Geranium regelii и резко повысилась их продуктивность. Урожайность Festuca sulcata на 5-м году внесения удобрений (1982 г.) повысилась до 18,7 ц/ra и Роа bucharica-до 9,4 ц/га, что соответственно в 7,5 и 31,3 раза больше, чем в контроле. У Geranium regelii максимальная продуктивность (14,8 ц/га) наблюдалась в 1984 г.-в 4 раза больше, а у Piptatherum pamiroataicum-7,1 ц/га в 1983 г., что в 44, 4 раза больше, чем в контроле. Высокая продуктивность субальпийской дерновинной степи на удобренном участке была отмечена в 1982 г.-49,3 ц/га. В засушливом 1985 г. урожай надземной массы составил 19,0 ц/га. В среднем за 1981-1985 гг. на удобренных делянках общая продуктивность травостоя возросла в 2,8 раза и составила 31,1 ц/га.

В результате изучения сезонной динамики продуктивности субальпийской разнотравной степи было установлено время накопления максимальных запасов зеленой массы - в третьей декаде июля. При внесении удобрений (ЫедР^Кэо) максимальный запас надземной массы у Роа bucharica (139, 4 г/м2 в 1981 г. и 207, 6 г/м2 в 1982 г.) наблюдался в начале августа в фазе цветения растений. В среднем за 1981-1985 гг. ее урожайность повысилась в 3,6 раза, а у Piptatherum alpestre-в 3,5, Serratula algida-в 2,7 и Lindelofia olgae-в 2,1 раза по сравнению с контролем.

Максимальный запас надземной массы разнотравной степи, как и дерновинной степи, наблюдался в 1982 г.: в контроле-194,0 и на удобренном участке NaAsK^o -449,9 г/м2 (табл. 2). Климатические условия периода вегетации (июнь - август) в том году сложились более благолриятными-выпало 85 мм осадков и среднемесячная температура воздуха находилась в пределах -1-6,3...+ 8,6 °С. В среднем за 1981 - 1985 гг. максимальный запас надземной массы в контроле составил 13,7 ц/га и на участке, удобренном NftoPjiKio ,-29, 6 ц/га. Увеличение урожая надземной массы снизило отношение надземной фитомассы к подземной от 1:25,6 в контроле до 1:10,5 в варианте N60P45K30 . Такая же закономерность наблюдалась и на участках дерновинно-злаковой степи. Отношение надземной массы к подземной в контроле равнялось 1:15,0 иЫбоР4зК-зо-1:12,5.

Таблица 2

Разногодичная динамика продуктивности

субальпийской разнотравной степи_

Название растений Вариант Воздушно-сухая масса, г/м2

опыта* 1981 г. ( 1982 г. | 1983 г, 1 1984 г. | 1985 г.

Piptaiherum alpestre 1 12,8 27,9 13,9 13,2 10,9

2 26.9 Ш.1 55,2 56,5 30,2

Lindelofia olgae 1 8.5 4,6 11,1 7.2 6,4

2 16.4 13,9 16.3 16,0 15.7

Nepeta podostachys I 0 0,2 0,7 0,5 0,3

2 0.2 0.9 L6 1,0 0

Geranium regelii 1 12,7 0 0 0 0

2 15,0 2,7 0.3 0,7 0,6

Carex 1 36,6 37,6 44,9 26,2 17,7

stenophySIoidis 2 12,1 27.4 35.4 26,1 12,5

Astragalus 1 0 9,7 13,9 6,0 . 5,8

bornmullerianus 2 3,0 1.3 1,3 1,0 0

Melandrtum 1 0,2 1Д 5,6 3,2 2,0

longicaipophorum 2 1,4 1,8 1.3 1,5 6,1

Poa bucharica 1 26,8 69,1 19,1 15,1 9,9

2 128,7 176,8 79,1 72,5 32,5

Serratula algida 1 11,0 20,0 46,5 42,6 28,1

2 38,1 104,8 114,2 91,7 50.6

Прочие растения 1 20,5 23,7 9,3 79,0 4,9

2 47,2 9,2 14,3 12,0 11,8

Общий урожай 1 116,4 194,0 165,0 123,0 86,0

2 274,0 449,9 319,0 279,0 160,0

* 1 - контроль, 2 - NwP45K3o

Развитие растительности субальпийских степей и их продуктивность тесно связаны с метеорологическими условиями вегетационного периода, особенно с обеспеченностью их теплом и влагой. Ожидаемое глобальное изменение климата, повышение температуры воздуха на 1,5 - 5,5 °С может негативно отразиться на состоянии травостоя, его кормовой продуктивности. В субальпийских степных сообществах при увеличении количества осадков и повышении температуры воздуха происходит увеличение продуктивности, тогда как уменьшение осадков в период вегетации растений приводит к снижению урожайности.

физиолого-биохимические особенности растений степных сообществ высокогорья гиссарского хребта

Приводятся результаты изучения пигментной системы листьев, содержания и динамики накопления углеводов и различных форм азота в различных органах доминантов субальпийских степей.

Анализ содержания и качественного состава пигментов пластид, а также их соотношения в листьях растений, произрастающих в различных экологических условиях, свидетельствует о том, что доминанты степных сообществ в условиях высокогорья Гис-сарского хребта по-разному реагируют на изменение режима азотного питания растений путем внесения различных доз азотных удобрений. У Festuca sulcata и Cousinia franchetü содержание хлорофилла увеличивалось пропорционально дозам внесенного в почву минерального азота, а у Роа bucharica и Piptatherum alpestre содержание хлорофилла менялось незначительно. Максимальное содержание хлорофилла я (контроль - 2,04 и N90P45K.30 - 2,63 мг/г сырого веса) установлено в листьях Geranium regelii, а минимальное у Cousinia franchetü (0,78 и 1,04 мг/г) и Festuca sulcata (0,80 и 1,18 мг/г). Суммарное содержание хлорофилла а + Ь в листьях Geranium regelü составило: в контроле-2,86 и на удобренном участке N90P45K30 - 3,70 мг/г сырой массы. Примечательно, что при внесении азотных удобрений герань имела более высокую продуктивность зеленой массы.

Установлено, что характерной особенностью углеводного обмена высокогорных растений является накопление растворимых форм углеводов, главным образом, сахарозы. Эта особенность углеводного обмена отмечалась при изучении физиолого-биохимических особенностей растительности Памиро-Алая (Баранов, 1940; Райкова, 1944; Заленский, 1949; Рейнус, 1964; Митя-кина, 1968; Каримов, 1981; Мадаминов и др., 1988идр;).

На контрольном участке в надземной массе Роа bucharica из водорастворимых углеводов преобладала сахароза - 8,0% (1981 -1982 гг.). Сумма углеводов составляла 36,8%. При внесении удобрений наблюдалось снижение содержания углеводов, что объясняется накоплением белка. Полученные нами результаты согласуются с данными других исследователей (Турчин и др., 1953; Ромашов, 1969; Игловиков и др., 1983). Максимальное содержание водорастворимых углеводов в листьях Роа bucharica

наблюдалось в фазе цветения: контроль - 10,3%, опыт, >ЬоР«К.зо - 6,6%. Наибольшее количество моносахаридов содержалось в период плодоношения - 0,95% (N90P45K30).

У Piptatherum alpestre характер углеводного обмена близок к таковому у Роа bucharica. Сумма углеводов в надземной массе Piptatherum alpestre составляла 26,8 и 34,9% соответственно в 1981 и 1982 гг. Листья в фазе цветения содержали водорастворимых углеводов 12,0% (1982 - 1983 гг.), более половины этой суммы составляла сахароза. При внесении минеральных удобрений содержание водо-

растворимых углеводов в листьях Piptatherum alpestre находилось на уровне контрольного.

В фазе колошения надземная масса Festuca sulcata содержит 10,2% водорастворимых углеводов, из них 78,5% составляет сахароза. Соотношение основных форм углеводов в листьях Festuca sulcata представлено на рис. 2. Внесение удобрений увеличивает содержание водорастворимых углеводов в надземной массе типчака на 22,0%. Сумма углеводов в контроле и опыте (N90P45K30) соответственно 32,8 и 34,6%. На удобренном участке содержание гемицеллюлозы в листьях Festuca sulcata уменьшилось на 28,2% по сравнению с контролем, тогда как содержание водорастворимых углеводов стало больше на 26,1%. Это свидетельствует о положительном влиянии азотных удобрений на процессы метаболизма углеводов в листьях типчака.

°Л 25j

2D-

15-

Ю-

5-

м

к

Рис. 2. Соотношение основных форм углеводов в листьях Festuca sulcata <М - моносахариды, С - сахароза, К - крахмал, Г—ге мицелл юлоза (1982 г.) Вариант опыта: 1 - контроль, 2 -

У Geranium regelii содержание углеводов в надземной массе варьировало от 17,7 до 25,0%, половина которых составляли водорастворимые формы. Содержание углеводов в Cousinia franchetü невысокое - 19,0%. Моносахариды составляют почти половину водорастворимых углеводов.

Таким образом, содержание углеводов в растениях является видовой особенностью и зависит от многих факторов, в частности, внесение минеральных удобрений приводит к существенным изменениям в углеводном обмене высокогорных растений.

В листьях доминантов субальпийских степных сообществ в начале вегетации содержание общего азота было довольно высоким, максимальное же его содержание приходилось на период кущения и формирования метелок. По мере старения листьев концентрация азота в них снижалась в 2 - 2,9 раза. Так, у Роа bucharica в 1983 г. содержание азота снизилось от 3,10 в фазе кущения до 1,24% в фазе плодоношения, а в 1984 г. - от 2,73 до 1,47% соответственно (рис. 3). При внесении удобрений содержание общего азота повысилось на 18 - 30%. Аналогичная закономерность наблюдалась и у Festuca sulcata и Piptatherum alpestre (табл. 3).

4 -, %

i

j -

2 -

1 -

0

6. VII 21. VII 11. VIII 3. IX

14. IX

Кушение Выбрасы- Цветение Плодо- Осыпание ванне ме- ношение семян

телок

Рис. .3. Динамика накопления (в % от абсолютно-сухого веса) общего (I) и белкового азота (2) в листьях РоаЬисЬалса(1983 г.)

Максимальное содержание белкового азота было отмечено в фазы кущения растений и выбрасывания метелок. В конце вегетации при засыхании надземных органов содержание белкового азота минимальное. Самое низкое содержание небелкового азота наблюдалось в фазе выбрасывания метелок (колошение), что свидетельствует об интенсивном расходе его на синтез белков. В дальнейшем, по мере старения листьев происходит накопление небелкового азота. В корнях содержание азотистых веществ низкое и по фазам развития варьировало незначительно. Под влиянием минеральных удобрений содержание общего и белкового азота в листьях увеличивалось, а в подземных органах находилось на уровне контрольного.

Анализ полученных данных показывает, что в начальный период вегетации физиолого-биохимические процессы у доминан-тов субальпийских степей направлены на накопление белкового азота в надземных органах. Так, в фазах кущения и выбрасывания

Динамика содержания азотистых веществ (в% от абсолютно-сухого веса)

Таблица 3

Органы Фаза развития Общий азот Белковый Небел ко вы Гі

растений растений азот азот

1* 2* 1 2 1 2

Кушение 3,62 3,91 3,27 3,39 0,35 0,52

Колошение 2,74 3,41 2,34 2,82 0,40 0,52

Листья Цветение 1,90 2,26 1,61 1,84 0,29 0,42

Плодоношение 1,31 1,41 0,86 0,% 0,45 0,46

Кущение 1,56 1,76 1,43 1,57 0,13 0,19

Основания Колошение 1,40 1,70 1,20 1.52 0,20 0,18

побегов и Плодоношение 1,40 1,53 1,20 1,29 0,20 0,24

корневнше

Кушение 1,41 1,66 1,06 1,19 0,35 0,47

Корни Колошение 1,20 1,50 1,00 1,20 0,20 0,30

Плодоношение 1,21 1,36 0,86 0,91 0,35 0,45

* 1-контроль, 2-КбоРдзКзо метелок отношение белкового азота к небелковому в листьях мятлика бухарского за 1983 и 1984 гг. составляло 10,1:1 и 11,9:1, а в старых органах (в фазе плодоношения и осыпания семян), не

способных к интенсивному синтезу белков, величина этого отношения составляет 3,1:1 и 2,9:1. В листьях рисовидки альпийской в фазах вегетации и плодоношения величина этого отношения равнялось соответственно 9,3:1 и 1,9:1.

В корне в и шах и основаниях побегов во всех фазах развития Роа bucharica и Piptatherum alpestre преобладает синтез белков над их распадом. Величина отношения белкового азота к небелковому в фазе кущения составляла-у мятлика - 8,3:! и рисовидки - 11,0:1, а при плодоношении соответственно - 5,0:1 и 6,0:1. Таким образом, доминантам горных степей в условиях высокогорья Гиссарского хребта свойственен интенсивный синтез белков в листьях и корневищах. Максимальное содержание общего и белкового азота наблюдается у них в фазах кущения и колошения, что значительно повышает их ценность как пастбищных растений.

выводы

1, Доминантами дерновинно-злаковых степей являются Festuca sulcata, Роа relaxa, Leucopoa olgae, Piptatherum alpestre; в разнотравно-степных сообществах господствуют Nepeta podostachys, Artemisia dracunculus. В биологическом спектре субальпийских дерновинно-злаковых и разнотравно-степных сообществ преобладают криптофиты (геофиты) и гемикриптофиты. По характеру подземных органов господствуют стержнекорне-вые поликарпики,

2. Установлено, что под действием внесения удобрений и выпаса изменяется обилие отдельных видов растений. В травостое субальпийской дерновинной степи при удобрении значительно снижается коэффициент встречаемости Cousinia franchetii, Oxytropis pamiroaiaica, Polygonum biaristatum, Draba olgae. Ha внесение удобрений положительно реагируют Myosotis alpestris, Geranium regelii, Роа bucharica. Доминант травостоя разнотравной степи Piptatherum alpestre проявляет высокую устойчивость к

выпасу. На удобренном участке (N60p45^3o) высота побегов

«

Festuca sulcata, Poa bucharica и Piptatherum alpestre, по сравнению с контролем, увеличивается в 1,5-2 раза.

3. Большинство видов субальпийской степи Гиссарского хребта относятся к растениям с приземным расположением листьев и типу низкорослых травостоев. У доминантов дерновин-ной степи Festuca sulcata 97,4% надземной массы расположено в слое 0-5 см от поверхности почвы, а у Piptatherum alpestre -S2,3%. 91,3% общего урожая надземной массы дерновинной степи и 92,7% разнотравной степи расположены в слое 0-10 см. Масса подземных органов в почвенном горизонте 0 - 10 см составляет 65,1% в дерновинной и 71,1% - в разнотравной степи. Заполненность почвы в верхнем горизонте составляет 5,4 и 6,6%, а в горизонте 40 - 50 см-всего 0,2%.

4. Сезонный ход накопления фитомассы каждого вида растений субальпийской степи значительно отличается как в естественных условиях, так и при внесении удобрений. Это связано с особенностями развития видов и их конкурентоспособности. Максимальный запас надземной массы дерновинной степи в контроле по годам колеблется от 6,7 до 14,5 ц/га, разнотравной сте-пи-от 8,6 до 19,4 ц/га сухой массы. Внесение удобрений повышает урожайность дерновинной степи в 2,75 и разнотравной степи в 2,21 раза.

5. В дерновинно-злаковом сообществе общий запас фитомассы в контроле равняется 22, 9 т/га, а при внесении удобрений-30,7 т/га, из них на долю подземной фитомассы приходится соответственно 94,0 и 91,2% от общего запаса. Отношение надземной фитомассы к подземной в дерновинно-злаковой степи снизилось от 1:15 в контроле до 1:12,1 в варианте N60P4JK30 и в разнотравной степи-от 1:25,6 до 1:10,5 соответственно.

6. Установлено, что содержание хлорофилла (а + Ь) в листьях доминантов колеблется от 1,15 до 2,86 мг/г сырого веса. Внесение удобрений повышает содержание хлорофилла у Festuca sulcata от 1,18 до 1,92 мг, у Geranium regelii-от 2,86 до 3,75 мг/г сырого веса. Изменение содержания углеводов в доминантах суб-

альпийских степных сообществ зависит как от фазы развития растении, так и исследуемого объекта. В фазе цветения листья Festuca sulcata, Роа bucharica и Piptatherum alpestre содержат более 10% водорастворимых углеводов, из них 75 - 80% составляет сахароза.

7, Установлено, что на начальных фазах вегетации ф из иол о-го-биохимические процессы у Festuca sulcata, Роа bucharica, Piptatherum alpestre направлены на накопление белкового азота в надземных органах. Так, в фазах кущения и выбрасывания метелок отношение белкового азота к небелковому в листьях Роа bucharica составляет 10,1:1 и 11,9:1, а в фазах плодоношения и осыпания семян-3,1:1 и2,9:1.

список работ, опубликованных по теме диссертации

f, Майсупов М, Содержание азотистых веществ в доминантах высокогорных пастбищ Гиссарского хребта в связи с внесением минеральных удобрений // Мат-лы респ. научно-теоретической конф. молод, учен, и специалистов Тадас. ССР. Душанбе, 1985.-С. 17.

2. Майсупов М. Влияние минеральных удобрений на химический состав рисовидки альпийской И Тез. докл. респ. научно-теоретической конф. молод, учен, и специалистов. Тадж. ССР. Душанбе, 1985.-С. 13.

3. Мадаминов A.A., Бадритдинова P.C., Бутуева Т.И., Ермоленко М.А., Киго P.E., Крошечкина А.Г., Майсупов М. Влияние минеральных удобрений на продуктивность и ботанический состав горных пастбищ и сенокосов // Душанбе, Изв. АН Тадж. ССР. Отд.биол.наук, № 4 (105). Деп. ВИНИТИ, 42U-B86, М„ 1986.-33 с.

4. Мадаминов A.A., Шуб С.С., Майсупов М. Содержание углеводов в растениях высокогорных пастбищ Гиссарского хребта в связи с применением минеральных удобрений // Изв.АН Тадж. ССР. Отд.биол. наук., 1988. - № 1 (110).- С. 43-49.

5- Мадаминов A.A., Майсупов M. Содержание углеводов и азотсодержащих веществ в кормовых растениях высокогорных пастбищ Таджикистана И Тез. докл. Межд. конф. "Горные регионы Центр. Азии", Душанбе, 1999. - С. 162-163.

6. Мадаминов A.A., Майсупов М. Современное состояние и перспективы использования природных кормовых угодий Хат-л о кс кой области II Тез. докл. науч. конф. "Борьба с опустыниванием в Таджикистане", Душанбе, 1999. - С. 21-22.

7. Мадаминов A.A., Майсупов М. Биохимические особенности кормовых растений высокогорных пастбищ Таджикистана. Ц Труды ТНИИЖ "Вопросы селекции и технологии животноводства в Таджикистане", Душанбе, 1999. - С. 94-99.

8. Шищенко C.B., Майсупов М., Мадаминов A.A. Содержание пигментов пластид в листьях растений доминантов степных сообществ высокогорий Гиссарского хребта. // Труды Института ботаники АН РТ "Флора и растительность Таджикистана"», Душанбе, 2001. - Т. 23. - С. 115-121.

9. Мадаминов A.A., Майсупов М., Сангинова М.Ю., Азимова Ф.Е., Турсунова Б. Кормовое значение высокогорных фитоцено-зов Гиссарского хребта.// Вестник Душанб. гос. пед. ун-та, 2001 .-№ 1. - С. 94-98.

10. Мадаминов A.A., Ходжиматов М., Майсупов М. Некоторые итоги исследования растительных ресурсов Таджикистана. // Изв. АН РТ. Отд.биол, и мед. наук, 2001. - № 5 (146). - С. 19-30.

11. Майсупов М. Содержание различных форм азота в органах мятлика бухарского // Изв. АН РТ. Отд.биол. и мед. наук, 2001. -№5(142).- С. 131-134.

12. Майсупов М. Содержание и динамика накопления азотистых веществ в Festuca sulcata Hack. // Вестник Душанб. гос. пед. ун-та, 2002. - № 2. - С. 69-74.

13. Майсупов М. Некоторые биологические особенности и встречаемость Piptathenim alpestre (Grig) Roshev. в фитоценозах центральной части Гиссарского хребта // Вестник Душанб. гос. пед. ун-та, 2002. - № 4. - С. 104-110.

14. Мадаминов A.A., Князьков В,В., Майсупов М. Флора Таджикистана как источник кормовых растений // Тез. докл. 2-й Межд. науч. конф. "Экологические особенности биол. разнообразия", Душанбе, 2002. - С. 93-94.

15. Майсупов М. Динамика накопления азотистых веществ в Festuca sulcata Hack, // Тез. докл. 2-й Межд. науч. конф. "Экологические особенности биол. разнообразия", Душанбе, 2002. - С. 95-96.

16. Майсупов М. Некоторые биологические особенности и встречаемость Piptatherum alpestre (Grig.) Roshev. в фитоценоз&х. И Тез. докл. 2-й Межд. науч. конф. "Экологические особенности биол. разнообразия", Душанбе, 2002. - С. 96-97.

17. Мадаминов A.A. Майсупов М. К сезонной и погодичной динамике продуктивности степных сообществ Гиссарского хребта. И Мат-лы респ. науч. конф. "Вопросы сохранения и рационального использования растительного биоразнообразия Таджикистана", Душанбе, 2002. - С. 110-120.

18. Майсупов М. Содержание и динамика накопления азотистых веществ в Piptatherum alpestre (Grig.) Roshev. // Изв. АН РТ. Отд. биол, и мед. наук, 2003. - №3 (150). - С. 96-98.