Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура, ритмика и продуктивность криофильного луга Гиссарского хребта

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структура, ритмика и продуктивность криофильного луга Гиссарского хребта"

и Ь 9

АКАДЕЛШЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ БОТАНИКИ

На правах рукописи

ПЕТРОВА ГАЛИНА КОНСТАНТИНОВНА

СТРУКТУРА, РИТМИКА И ПРОДУКТИВНОСТЬ КРИОФИЛЬНОГО ЛУГА ГИССАРСКОГО ХРЕБТА

(03.00.05—ботаника)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ДУШАНБЕ — 1992

Работа выполнена в отделе геоботаники и ресурсоведения ордена Трудового Красного Знамени Института ботаники Академии наук Республики Таджикистан.

Научные руководители — доктор биологических наук В. А. Алексеев, кандидат биологических наук Н. Г. Калеткина.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук К. П. Рахманина,

кандидат биологических наук С. Рахимов.

Ведущее учреждение — Таджикский государственный педагогический

институт, кафедра ботаники.

Защита состоится «-/$ » ОССОМеЯ' 1992 г. в часов

на заседании специализированного совета К 013. 03. 01 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук при Институте ботаники АН Республики Таджикистан (734017, Душанбе, ул. Карамова, 27).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института. Автореферат разослан «-/¿>» 1992 г-

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук

Л. А. Петрова

n

I

I

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Одной из важнейших задач, поставленных пе-

нального освоения природных ресурсов и мероприятий, направленных на охрану природы. Общим направлением развития фитоценологии в последнее время было повышенное внимание к вопросам структуры и динамики растительности, особенно антропогенной, с целью остановить или хотя бы ограничить разрушение растительности хозяйственной деятельностью человека. Решение этой задачи требует проведения системных, комплексных исследований растительных сообществ (Купревич, 1947; Лавренко, 1948, 1955, 1982; Овчинников, 1958, 1961; Лавренко, Понятовская, 1967; Сукачев, 1967, 1975; Макаревич, 1968; Понятовская, Макаревич, 1973; Куркин, 1976; Любарский, 1985; Ыиркин, 1985, 1986; ГолубеЕ, 1986, 1989; Dierssen Klaus, 1986; Смирнова, 1987; Розенберг, 1988; Savena и др, ,1988; Василевич, 1989).

Альпийские криофильные луга (криофйтон) являются одним из основных высокогорных фдороценотипов Таджикистана, растительность которого с давних времен используется в качестве летних пастбищ для выпаса овей. Общая площадь под криофильными лугами составляет 100 тыс. га (Станюкович и др. 1976; Овчинников, Калеткина, 19771.

Актуальность изучения криофильных лугов обусловлена катастрофическим состоянием растительности и земель под пастбищами, наряду с практическим отсутствием комплексно-сравнительных исследований по структуре, ритмике, продуктивности, механизмам функционирования и устойчивости растительности^ условиях естественного произрастания и неумеренного выпаса.

Объект исследования и материалы. Работа выполнена в соответствии с плановой темой Института ботаники АН республики Тадлзжистан "Влияние антропогенных факторов на растительный мир экосистем Пами-ро-Алая". В диссертации использованы материалы, собранные автором в период полевых исследований с 1969-1989_гг. на стационаре "Анзоб" (центральная часть Гиссарского хребта), в составе геоботанического отряда отдела геоботаники и зкологии растений. В данную работу вошли материалы по структуре, ритмике, продуктивности криофильного луга северного микросклона в режиме ваповедования с 1952, 1968, 1984 гг. и на неумеренно испольвуемом пастбища. Основной материал иэлокен в сравнительном анализе заповедник-пастбище по средне-многолетним данным 1985-1989 гг.

Цель и задачи исследования: комплексное изучение динамики се-

ред естественными науками, является разработка научных основ рацио-

вонного и разнсгодичного раввития, выяснение и анализ реальной оценки фитоцекотической ситуации сообщества криофильного луга при естественном произрастании (биосферный эталон) и неумеренно используемом пастбище, ценотической оценки доминантов, обеспечивающих устойчивость и механизмы функционирования сообщества В свнви с этим поставлены следующие задачи:

1. В сезонной и равногодичной динамике изучить:

а) пространственную структуру сообществ (строение горизонтальной и вертикальной проекции, экологическую плотность ценопопуляций, спектр жизненных форм).

б) временную структуру (ритм развития, феноритмотипы).

2." Описать биолого-морфологические особенности (включая онтогенез) здификатора криофильного луга-лука Федченко.

3. Выявить продуктивность криофильного луга:

а) сезонную и разногодичную динамику надземной фитомассы,

б) вертикальное распределение общей фитомассы,

в) хозяйственную продуктивность,

г) водный режим доминантов.

Научная новизна и практическое значение. Впервые в пространственно-временной и продукционной динамике дается реальная оценка фи-тоценотической ситуации и анализ роли доминантов заповедного и пастбищного соеОдеств криофильного луга. На основании проведенных комплексных исследований охарактеризованы устойчивость и механизмы функционирования растительного сообщества в естественном произрастании и на пастбище.

Полученные данные могут применяться для решения мало разработанного вопроса структурно-функционального обустройства растительных сообществ естественного произрастания и на пастбище, в режиме неумеренного антропогенного воздействия. В связи с этим, материалы диссертации можно использовать как учебное и практическое пособие научной экологии (Роэенберг, 1988) и, в частности, в следующие направления этой дисциплины - мониторинг окружающей среды, экологическая оптимизация, конструирование экосистем с заданными свойствами.

Данные по структуре, ритмике, продуктивности коренного сообщества криофильного луга могут быть испольвованы для уточнения типоло-П' л альпийской растительности Таджикистана и как эталон при восстановлении и моделировании агроценозсв и пастбищ.

- з -

Апробации работы и публикации. Основные положения работы были доложены на заседании лаборатории аридной эоны ВИН АН СССР (Ленинград, икиь 1990), на республиканской научной конференции молодых ученых и специалистов Таджикистана (Душанбе, ноябрь, 1990), на семинаре кафедры ботаники Московского педагогического Института им. В. И. Ленина (Москва, февраль, 1991), а также на расширенном заседании Отдела геоботаники и ресурсоведения Института ботаники АН республики Таджикистан (Душанбе, декабрь, 1991).

По диссертационным материалам опубликовано 7 научных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения,' пяти глав, выводов, заключения, списка используемой литературы, общим объемом 177 страниц. Работа иллюстрирована 18 таблицами и 27 рисунками.

Глава 1. Характеристика района исследований. Приводятся физико-географическая и климатическая характеристики, ботаническая изученность района исследований.

Район исследований расположи в центральной части Гиссарского хребта (39"05' с. ш. ,б8°52'в. д.) в верховье реки Варвоб (Акзобский перевал, 3374 м над ур. м.).

Ландшафт сложный, омоложенный '.^альпийским рельефом", который характеризуется сильной расчлененностью, частой сменой экспозиции склонов, колебаниями их абсолютных и относительных высот.

Гиссарский хребет является древней орографической единицей, возник в'олигоцене (Клунников, 1959). Геологическое строение Гиссарского хребта з окрестностях Анзобского перевала, в основном определяется осадочными, сильно метаморфиэированными породами среднего палеозоя.

Сформированные на палеозойских сланцах и известняках высокогорные лугово-степные почвы (Леонтьев, 1968; Таджиев, 1982), вслед за расчленением рельефа, микроклимата, растительности, характеризуется большим разнообразием.

Комплекс климатических условий дает основание считать климат резко континентальным, средиземноморского типа Как и для всех высокогорий Земли (с особенностями закономерностей аридного климата гор Средней Азии), характерными чертами его являются высокая солнечная радиация, резкие суточные колебания температур, сильные ветры, относительно низкие парциальные давления углекислого газа и водяного па-

ра,.сухость воздуха и незначительное количество выпадаюших осадков в летний период.

По средне-многолетним метеоданным 1952-1989 гг. среднегодовая температура воздуха равна -1.6°. Максимальная температура (до 25°) отмечается в июле, минимальная (-29°) в январе. Годовой ход осадков характеризуется пульсирующей кривой с зимневесенним средиземноморским режимом выпадения. 5а год, по средним многолетним данным, выпадает 468 мм осадков, 20% из них приходится на вегетационный период (июнь-сентябрь). . -

Во все времена года наблюдаются ветры и почти нет.дней с полным штилем. От направления и силы ветра зависит характер распределения растений и фитоценозов, т. к. этот экологический фактор определяет значительные различия местообитаний по тепловому и водному режимам растений и почвы. Преобладают южные ветры, являющиеся воздушными течениями свободной атмосферы, измененные рельефом.

В соответствии с особенностями вегетации растений год условно делится на 4 характерных периода: зимний (октябрь-май), весенний (июнь), летний (июль-середина августа), осенний (вторая половина августа- сентябрь). В течении 8 месяцев периода зимнего покоя растения покрыты снегом, высотой до двух и более метров.

Выявление высокогорной флоры Таджикистана было предпринято в конце прошлого, начале этого столетия (Регель, Комаров, Липский, O.A. и Б. А. ©эдченко, Кнорринг, Попов).

Планомерные ботанические исследования начались с 1932 г. Таджикской Памирской экспедицией и продолжаются сотрудниками Института ботаники АН Республики Таджикистан. В изучении высокогорной флоры и растительности Гиссарского хребта мохно выделить два периода: марш-рутно-флористико-геоботанический (Гончаров, Афанасьев, Овчинников, Толмачев, Камелин, Станюкович, Агаханянц, Калеткина и др.) и стационарно-геоботанический, задачей которого являлось выявление многолетней динамики биологических и фитоценотических особенностей основных типов растительного покрова" (Ф. JL и Е И. Запрягаевы, Саверкин, Никитин). Непосредственно на стационаре "Анзоб" большое внимание уделялось многолетним исследованиям по структуре, ритму развития, продуктивности основных типов растительности (Овчинников и др., Калеткина и др., Рахимов, Петрова), биолого-экологических особенностей доми-нантов (Рахимов, Савченко, Кертанова, Петрова), водно-тепловому, ра-

• - 5 -

диационному режиму и фотосинтезу (Насыров, Логинов, Рахманина), углеводному обмену (Штякина),_зольному составу (Аманова), влиянию минеральных удобрений на структуру, химический состав и продуктивность высокогорной растительности (Мадаминов, Икрамова, Киго, Ермоленко, Будтуева, Трофимова, Шуб, Серебжанова, Аманова, Сангинова).

Глава 2. Объекты и методы исследований. Дана фитоценотическая характеристика криофильных лугов, экспериментальных участков, описываются применяемые методы исследования растительности.

Следуя классификации П. Е Овчинникова (1957) мы называем пояс криофильных альпийских лугов криофитоном. Криофитон- ландшафтный пояс высокогорной растительности Таджикистана, в основном с высоты 3000- 3500 м над ур. м. (Камелин, 1973; Овчинников, Сидоренко, 1977; Станюкович, 1982) и доходит до верхних пределов распространения растительности 4500-5000 м. Распространен всюду в высокогорьях Таджикистана, 8а исключением Южного ТадкЬкистгуа. В районе Анвобского перевала криофитон выделяется с высоты 3200-ЗЗСО м над ур. м.

Разнородный состав криофильной растительности повводил II. Н. Овчинникову (1940, 1941, 1948, 1957, 1971) выделить следующие подтипы криофитона: плотнодерновинные пустоши, криофильные подушечнкки, криофильное разнотравье. Выделенные подтипы, вследствие сложного рельефа и равных режимов увлажнения почв сочетаются и образует полидсми-нантныэ, полиморфные сообщества, отличающиеся постоянством состава.

Наши исследования касаются плотнодврновинньэс луково-бескильни-цев'ых пастбищ, наиболее ценных в кормовом отношении. В работе приводится описание ассоциаций растительности этого подтипа, встречающихся на пастбище на микросклонах северных и западных экспозиций, в ложбинах.

А. И. Толмачевым (1957) составлен список альпийской флоры Гиссар-ского хребта, представленный 314 видами. Н.Г. Калетюша дополнила его для'окрестностей Анвобского перевала до 500 видов. К собственно альпийской флоре относится 14.4Х от общэго числа видов.

Экспериментальные участки находятся на микросклоке северной экспозиции, на высоте 3360 м над ур. м. Склон.пологий, с уклоном 10°, и слабобугристым микрорельефом чашевидной формы, способствующим задержанию большого количества снега. На пастбище склон подвержен эрозионной деятельности талых вод.

- б -

В нашем распоряжении был заповедный участок площадью 550 кв. м, южная часть которого заповедана с 1953 .'г., северная - с 1968г. В 1984 г. к участку была пригорожена выпасаемая территория, плошддью 200 кв. м. , где в динамике 5-летнего эаповедного режима изучались состояние и продуктивность криофильного луга. Для дополнительного изучения онтогенеза лука Федченко имелся посевной питомник с календарным воарастом растений более 20 лет.

Параллельные наблюдения проводились на прилегающей* к этим участкам, выпасаемой территории.

Почва под криофильным лугом высокогорная, лугово-степная типичная, мелкоземистая, мощностью до 1 м, почвообразующие породы -.делювий метаморфизированного темного известняка. Вскипания от соляной кислоты по всему горизонту нет. Почва сильно промытая, глубоко гуму-сированная. По данным Н. Н. Иловайской (1969), в верхнем горизонте 0-20 см содержится 4.977. гумуса. Верхний слой слабо вадернен. В динамике влажности почвы прослеживается следующая цикличность: в июне и июле за счет стаявшего снега и весенних осадков в почве отмечается содержание влаги по всему горизонту 43-25%. В августе почва иссушается до 18-11%, во второй половине сентября незначительно повышается за счет осенних осадков и снижения температуры воздуха до 17-26%. Если осадков нет, продолжается иссушение почвы до 9%.

Приводился сравнительный анализ некоторых показателей микроклимата (дневной ход освещенности, температуры воздуха и почвы на разных уровнях: на поверхности почвы, на высоте 2 и 30 см' от её поверхности, на глубине почвы 5, 10, 20 см) заповедного и выпасаемого сообществ.

Температурная динамика в заповеднике и на пастбище не имеет существенных различий. В припочвенном слое воздуха 0-10 см и верхних горизонтах почвы до 10 см, растения подвергаются в течение суток действию резко меняющихся температур. На высоте 30 см от поверхности почвы и на глубине почвы 20 см суточные температурные колебания незначительны.

Исследования проводились по программе и методикам, основанных па общепринятых методах геоботанических и экологических исследований (Полевая геоботаника, 1959, 1960, 1964, 1972, 1976 гг. и др.).

Обилие видов выратено по 10 бальной щкале (расширенная схема обилия Друде) и весовому участию (в Z от общего возд. сух. Ееса).

Фенологические наблюдения проводились черев 3-5 дней по методике ЯН. Зейдеман (1960). Феноритмотипы выделены по схеме И. В. Борисовой (1972), дополненной Г. Ш. Нахуцришвили (1974).

Для комплексной характеристики жизненных форм использовались исследования И. Г. Серебрякова (1947, 1952, 1962), В-ЕГолубева (1989 ), Л.П.Рысика, Г.ПРысиной (1987) , Т. И. Серебряковой (1971), Raunkiaer (1934).

Возрастные этапы в онтогенезе лука Федченгаэ выделены согласно Т. А. Работнову (1946, 1947), А. А. Уранову (1975), О. В. Смирновой, Л. Б. Заугольновой- и др. (1976).

Вертикальная структура фитоценоза изучалась по методике Д. Браун (1957), В. М. Понятовской (1960) и методом послойного взятия укосов (Работнов, 1950). Для изучения горизонтального размещения побегов применялся метод зарисовки оснований стеблей (Раменский, 1971).

При работе и обработке материала по биологической продуктивссти "-использованы методические указания Е. М. Лавренко (1955), Т. А. Работнс-ва (1963), Л. Е. Родина, Н. П. Ремезова, Н. И. Базилезич (1968), В. М. Понятовской и В. Н. Макаре вич (1973) и других исследователей.

Срезание надземной фитомассы производилось через 10-15 дней методом выбора случайных площадок в 1 кв. м в 3-5 кратной повтсрности на уровне поверхности почвы. В последние годы укосы брались один раз в период максимального развития травостоя.

Интенсивность транспирации определялась методом быстрого взвешивания на торзионньк весах (Иванов, Силина, Цельникер, 1950). Со-дер.тание воды в листьях определялось по общепринятой методике путем нахождения разности мехду начальным весом свежих листьев и весом их после высушивания в термостате при 105"до абсолютно сухого состояния и выражалось в ¡троцентах от сырого веса листьев.

При упоминании в тексте слова заповедник, имеется в виду усредненные данные по всему участку, заповедному с 1952 и 1Ü68 гг.

Глава 3. Пространственно-временная структура криофильного луга-

В пространственной струотуре, в сезонной и разногодичной динамике, приводятся строение горизонтальной и вертикальной проекции, экологическая плотность (обилие и число на кв. м) ценопопуляций. Выявленный спектр жизненных форм дает представление о морфологическом строении исследуемых сообществ.

Проводится сравнительный анализ обилия ценопопуляций растений в начале заповедования криофильного луга (в 1953 г.), в динамике заповедного режима и на пастбище.

Во временной структуре, соответственно выделенным фазам и состояниям сезонного развития, описан фенологический ритм травостоя. Согласно фенологической адаптации к условиям среды по продолжительности вегетации и ритму облистЕения, времени и продолжительности цветения, выделены феноритмотипы криофильного луга.

В исследуемых сообществах криофильного луга как в заповеднике, так и на пастбище, произрастает 35"видов цветковых растений, относящихся к 16 семействам, 29 родакб Наиболее разнообразно представлено семейство Asteraceae (22.2Х), Fabaceae (13.9%), Роасеае (11.12), Ranuncul асеае (8. 3%).

Все виды составляют три группы жизненных форм: полукустарнички (5.7Z), монокарпические травы (5.77.), поликарпические травы (88.6%).

Полукустарнички: горец двуосный, астрагал Борнмшлера - низкорослые подушковидные стержнекорневые хамефиты, образуют у поверхности почвы многолетнюю скелетную сферу.

Монокарпические травы представлены двумя стержнекорневыми ге-микриптофитами: однолетником вероникой двулопастной и трехлетником девясилом корнегяавым.

Поликарпические травы представлены следующими группами жизненных форм: 4S.6Z приходится на каудексовые стержнекорневые растения (мелколепестник камнедюбивый, дрема длинноножковая, хориспора круп-ноногая, лапчатка веерная, молочай зеравшанский и др.), 207. на ко-роткокорневищныз кистекорневые (лук Федченко, незабудка альпийская, сушеница приземистая, серпуха холодная, бузульник Томсона), по 5. 7Z составляют кистекорневые: длиннокорневищные (осока ложновонючая, герань Регеля), плотнодерновинные (бескильница почтиколосовидная, рисовидка альпийская) , рыхлодерковинные (мятлик бухарский, м. Запрягае-ва).

По продолжительности вегетации и ритму облиствения выделены растения весеннезеленого (5.77.; лютик туркестанский, гусиный лук гиссарский), весенне-летнезеленого (11.4Х; лук Федченко, астрагал бедный, вероника двулопастная, мятлик Запрягаева), весенне-лет-не~раннеосенне8еленого (57.Z7.\ незабудка альпийская, мелколепестник' камнелюбивый, дрема длинноножковая, осока ложновонючая, мятлик бу-

харский и др.), весенне-летне-осенневеленого (25.77.\ бескильница почтиколосовидная, рисовидка альпийская, лапчатка веерная, астрагал ягнобский, а. Борнмюллера, ясколка ясколковидная и др.) феноритмотипов.

Полный цикл развития растительности криофильного луга завершается за 2. 5-3 месяца. Вследствии столь короткого вегетационного периода 72% растений с осени имеют полностью сформированные почки.

Параллельные наблюдения эа ритмом развития растений заповедного и выпасаемого сообществ показало полное соответствие начала и окончания фаз сезонного развития, но с различием в степени выраженности генеративного и вегетативного циклов развития.

Одновершинная кривая вегетации, согласно Т. И. Серебряковой (1976) отображает бореальный тип. Максимальное число вегэтирующих видов растений наблюдается в первой, более влажной половине вегетационного периода Осенью снижения до нулевой отметки не происходит, что оп-. ределяется присутствием постоянно облиственных растений весенне-лет-нс-осеннезеленого феноритмотипа. Кривая 1ретения имеет непрерывный характер, с максимумом цветущих видов в среднелетнем состоянии сезонного развития, когда цветет до 50% видов растений.

Для заповедного участка характерными аспектами являются лютиковый, луковый, незабудковый. Потенциальными аспектами- сушеницевый, мелколепестниковый, ясколковый, дремовый.

На пастбище к характерным аспектам относятся лютиковый, гуси-но-луковый, хориспоровый, сушеницевый, бескильницевый, ясколковый. Все летние аспекты подвержены существенным разногодичным флюктуаци-ям.

Проведенный анализ флористического состава и обилия ценопопуля-ций заповедного и выпасаемого сообществ, в сравнении с 1953 г., показал, что флористические изменения, весьма незначительные, относятся к заповедному фитоценозу. Здесь проявились и развиваются луговые растения: молочай зеравшанский, астрагалы ягнобский и бедный, ликде-лофия Ольги, ветреница вытянутая.

Перестановка же в обилии видов столь значительна, что сообщества можно отнести к разным типам растительности.

В заповеднике в многолетнем заповедном режиме, происходит зндо-ди.намичеекая восстановительная сукцессия, выявляется коренное олиго-доминантное сообщество с выделяемой в нем разнотравно-кезабудко-во-луковой ассоциацией (лук Федченко, незабудка альпийская, осока

ложновонючая, дрема длинноножковая, мелколепестник камнелюбивый).

Коренное сообщество в сезонной и равногодичкой динамике имеет динамически устойчивую пространственно-временную структуру, т. к. приобретает ценотическую замкнутость в ревультате восстановления в заповедном режиме фитоценотического оптимума эдификатора лука Фед-ченко.

На 1 кв. м. заповедника произрастает 10-12 видов растений, составляющих 2163 особи: 82% из этого числа составляют -ранневесенние эфемероиды лютик туркестанский и гусиный лук гиссарский.

В вертикальной проекции, в пространственном континууме до высоты 70-80(100) см сообщество трехслойно, с доминированием во всех слоях йука Федченко, растением с вертикально расположенными и с относительно равномерным распределением массы побегами. Кроме лука до этой высоты оструктуривают травостой репродуктивные побеги серпухи холодной, мятлика бухарского, дремы длинноножковой, бувульника Том-сона.

Средний слой, до 20-25(30) см высоты, составляют побеги незабудки альпийской, осоки ложновонючей, герани Регеля, рисовидки альпийской: среднерослые растения, в основном с двумя максимумами массы - приземным и более высоко расположенным.

Приземный слой наиболее заселен побегами и листьями. Вышеперечисленные растения дополняют низкорослые растения с резко выраженной концентрацией массы е приземном слое до высоты 5-10(15) см: сушеница приземистая, хориспора крупноногая, ясколка ясколковидная, горец двуосный, девясил корнеглавый, бескильница почтиколосовидная, астрагал ягнобский и прижатоволосистый и др.

В горизонтальной проекции пространственной структуры общее проективное покрытие в период максимального развития травостоя составляет 55(60)%.

По участию в надземной фитомассе (1985-1989гг.) в заповеднике преобладают (97%) поликарпические травы: короткокорневищные составляю? 81.2%, каудексовые 8.8%, длиннокорневишные 5.3%, плотнодерно-винные 2X. Полукустарнички и монокарпические травы продуцируют менее 3% от надземной фитомассы.

Во временной структуре заповедного сообщества по участию в над-еемной фитомассе на протяжении всех фаз сезонного развития определяющую роль исполняет весенне-летнезеленый лук Федченко (до 70% от об-

щэй надземной фитомассы). В весеннюю фазу развития травостоя высока (31.5%) роль весеннеэеленых лютика туркестанского и гусиного лука гиссарского. В период максимального развития травостоя (средне-позд-нелетнее состояние летней фазы) весеннезеленые (преимущественно лук Федченко) составляют 65.22, весенне-летне-раннеосенне8еленые -28.3%, весенне-летне-осеннезеленые -13.72.

На пастбище функционирует полидоминантное сообщество с относительно выравненным обилием доминантов и более плотным (по сравнению с заповедником) размещением их в горизонтальной проекции пространственной структуры. Выделяется разнотравно-осоково-сушеницево-бескиль-ницевая ассоциация (бескильница почтиколосовидная, сушеница приземистая, осока ложновонючая, ясколка ясколковидная, девясил корнегла-вый.

В результате исчезновения фитоценотического оптимума эдификато-ра на пастбище сообщество фитоценотически разомкнуто, пространственно-временная структура травостоя динамически неустойчива в сезонной и разногодичной динамике, т.к. разногодичные флюктуации жизненности доминантов резко варьируют.

На 1 кв. м пастбища насчитывается 15-17 видов растений, составляющих 3355 особей: 81X из них приходится на лютик туркестанский и гусиный лук гиссарский. .

Создается впечатление, что плотность особей на 1 кв. м заповедника ниже, в сравнении с пастбищем. Но при учете лука Федченко юве-нильнсго и имматурного возрастного состояния, можно констатировать численное выравнивание показателей по особям, при более низкой видовой насыщенности и проективном покрытии в заповеднике.

Пространственная структура в вертикальной проекции приземно однослойна, до 5-7(15) см высоты. В горизонтальной проекции общее проективное покрытие травостоя в период максимального развития 75(80)%.

По участию в надземной фитомассе, также как в заповеднике, на пастбище преобладают (87%) поликарпические травы: короткокорневищные составляют 37.2%, плотнодерновинные 26.4%, каудексовые 16.6%, длин-нокорневишиые 29. 2%.

Монокарпические траЕЫ продуцируют 11% надземной фитомассы, полукустарнички около 2%.

Основными продуцентами в весеннюю фазу развития травостоя являются весеннезеленые эфемероиды (61.5% от надземной фитомассы).. В не-

риод максимального развития травостоя преобладавшая роль растений весенне-летне-раннеосеннезеленого феноритмотипа (49.9%) и весен-не-летне-осеннезеленого феноритмотипов (34%).

Глава 4. Биолого-морфологические особенности и онтогенез лука Федченко. Приводятся эколого-биологические особенности жизненной формы лука Федченко, описан онтогенез и структура ценопопуляции в коренном сообществе и на пастбище, рассматриваются вопросы семенной продуктивности, полевой и лабораторной всхожести семян.

При описании онтогенеза основными возрастными признаками считались: наличие зародышевых структур, начало ветвления, появление генеративных побегов и развитость соцветия, количественное и качественное соотношение побегов в кусте, особенности структуры многолет него корневиша.

Онтогенез проходит по гомобластному типу и потому переход из одного состояния в другое характеризуется на восходящем этапе онтогенеза к более мощиому развитию с максимумом мощности куста, репродуктивной способности на врелом генеративном состоянии.

Лук 'Федченко обладает поливариантностью онтогенеза. Это подтверждается во-первых, диффузным, относительно равномерным размещением особей в фитоценозе, во-вторых, высокой пластичностью в отношении биологии развития и длительности фаз онтогенеза в условиях питомника, заповедника,, пастбища.

Проведенный в 1982, 1986 гг. аналиэ популяционного состава лука Федченко показал, что в коренном сообществе ценопопуляция молодая, полночленная, близкая к инвазионной.

На пастбище растения пребывают в квазисенильном состоянии. Благодаря лабильности жизненной формы, способности к быстрому нарастанию' и восстановлению репродуктивной функции, лук быстро повышает жизненность в заповедном режиме.

Жизненная форма лука - весенне-летнезеленый беврозеточный ко-роткокорневищный кистекорневой геофит, поликарпик -является определяющей структурно-функциональной единицей естественного, коренного фитоценоза криофильного луга. Здесь он неопределенно долго удерживает территорию, чему способствует длительный онтогенез - 25(40)лет, с быстрым формированием репродуктивной способности (на 5-6 год), и продолжительным - 10(20) лет поддержанием её с высокой "продуктив-

- 13 -

ностью (57-8731) и всхожестью семян (34-57%).

Глава Продуктивность криофильного луга. Обсуждаются материалы по общей (биологической) продуктивности, севонной и разногодичной динамике надземной фитомассы, водный режим доминантов и хозяйственная продуктивность криофильного луга в заповедном и выпасаемом сообществах.

Общая (биологическая) продуктивность заповедного сообщества криофильного луга равна 3768.5 г/кв. м. Надземная и подземная фьто-масса находятся в продукционном соотношении 1:24. Основная фитакасса сосредоточена у поверхности почвы, в надземной сфере в слое 0-10 см фитомасса составляет 56.9%.от общей надземной, причем в слое 0-2 см вместе с ветошью находится 34% вещества. В подземной сфере' в слое 0-10 см располагается 79.8% от подземной фитомассы (рис. 1.А).

Разногодичные флюктуации продуктивности и её сезонная динамика зависят в основном от фитоценотической ситуации внутри сообщества и. в связи с этим, поведением компонентов сообщества (прежде всего эди-фикатора и доминантов) на воздействие климатических факторов среды.

Как в заповеднике, так и на пастбище, сезонная утилизация вещества носит относительно аналогичный характер: максимальная ассимиляция вещества происходит в весеннюю'фазу сезонного развития, в летнюю и раннессеннюю фазу сезонного развития следует плавное повышение продуктивности.

В заповеднике, в период максимального рг\звития травостоя, продуктивность надземной фитомассы в разногодичной динамике 1985-1989 гг. равна 83.5-136.5 г/кв. м (табл.1). Сезонная динамика надземной фитомассы проходит на фоне преобладающей роли лука Федченко (57-72%). В весеннюю фазу развития значительна (31.5%) продукция Еесеннезеле-ных эфемероидов лютика туркестанского и гусиного лука гиссарского. Доля ветоши в это время составляет 17% надземной фитомассы. К концу вегетационного сезона она почти полностью разлагается. В период максимального развития травостоя (средне-позднелетняя стадия летней фазы) незабудка альпийская продуцирует 8-17% надземной фитомассы, мелколепестник камнелюбивый 2-6%, дрема длинноножковая 1.5-4%,' сушеница приземистая 1.5-4%, ясколка ясколковидная 1-3%. В осеннюю фазу повышается (до 9%) роль осоки ложновонючей.

Общая'продуктивность пастбища составляет 2427.5 г/кв. м. .т.е. г

CM

Рис.1. Вертикальная структура распределения общей фитомассы криофильного луга (г/кв.м, 1987 г.), А- в заповеднике, Б- на пастбище (масштаб соотношения надземной массы к подземной 1:10).

Таблица 1

Средняя продуктивность (1985-1989 гг.) надземной фитомассы растений криофильного луга (в период максимума развития)

Заповедник : Пастбище

Названия растений г/кв. M : Z : г/кв. м : %

Лютик туркестанский 0.8 0.7 2.0 3.1

Гусиный лук гиссарский 0.5 0.5 1.7 2.6

Лук Федченко 73.9 66.0 2.8 4.3

Незабудка альпийская 15.1 13.5 3.4 5.3

Осока ложновонючая 5.9 5.3 5.2 8.1

Мелколепестник камнелюбивый 4.0 3.6 1.9 2.9

Дрема длинноножковая 3.5 3.1 2.2 3.4

Сушеница приземистая 2.8 2.5 17.8 27.6

Бескильница почтиколосовидная 1.8 1.6 ? 12.1 18.7

Рисовидка альпийская 0.6 ?0.5 4.9 7.6

Ясколка ясколковидная . -2.0 1.8 5.0 7.7

Хориепора крупноногая 0.3 0.3 1.7 2.6

Общая фитомасса, г/кв. м 111.9 64.6

1.6 раза ниже продуктивности заповедного сообщества. Соотношение надземной массы к подземной 1: 49. В приземном слое 0-5 см в надземной сфере находится 97.4% надземной фитомассы, при атом в слое 0-2 см размещается 91.5%. Подземное распределение массы, со значительным снижением е§ по всем слоям, структурно сопоставимо с распределением в заповеднике (рис.1. Б). Преобладающая подземная фитомасса находится в слое 0-5 см (73.4% от подземной массы).

Сравнение с данными Н. Г. Калеткиной (1966) по обшей продуктивности криофильного луга на пастбище, свидетельствует о снижении фитомассы sa 25 лет на 185.5 г/кв. м., соотношение надземной массы к подземной без существенных изменений.

Продуктивность надземной фитомассы пастбища равна 49.0-99.0 г/кв. м. В ценотически разомкнутом сообществе, в весеннюю фазу развития травостоя ведущую продукционную роль играют весенкезеленые эфемероиды (61%). В летнюю фазу сезонного развития наиболее продуктивны

Оескильница почтиколосовидная 13-24% от надземной фитомассы, сушеница приземистая 13-37%, осока ложновонючая 4-15%, рисовидка альпийская 4-14%, дрема длинноножковая 1.5-14%, незабудка альпийская 2-12%, лук Федченко 0.3-7%, ясколка ясколковидная 3-9%. Монокарпики (веро-ни.са двулопастная, девясил корнеглавый) продуцируют 11% надземной фитомассы. Б осеннюю фазу развития основную фитоценотическую роль исполняет осока ложновонючая (35%).

С выключением пастбища из хозяйственного пользования в первые же годы значительно меняется структура продуктивности сообщества. На фоне быстро растущей роли лука Федченко и незабудки альпийской, роль бескильницы почтиколосовидной резко падает. Продукция сушеницы приземистой в первые три года растет, на пятый год падает.

Многолетние наблюдения продуктивности сообщества в динамике заповедного режима показапи, что для_ восстановления пастбища до структуры динамически устойчивого коренного сообщества требуется 17-20 лет заповедного режима.

Водный режим доминантов рассматривается, как один из важнейших факторов, определяющих продуктивность растительного покрова и как фактор организации фитоцеиозов, их пространственного размещения.

Исследования водного режима проводились в 1969-1972 гг. приводятся данные дневной к сезонной -интенсивности транспирации, оводнен-ности и водного дефицита листьев доминантов крифильного луга: лука Зедченко, незабудки альпийской, лютика туркестанского, бескильницы почтиколосовидной, рисовидки альпийской.

Доминант всех трех рлоев пространственной структуры заповедного сообщества лук Федченко - высокопродуктивное растение со стабильным, в сезонной и дневной динамике водным режимом: низкая дневная и сезонная интенсивность транспирации (в 14 часов, когда у всех видов наблюдается в ясный день максимальная транспирация, у лука она равна 0.6-0.7 г/г/час.), при высоких оводненности (85%) и водном дефиците влаги листьев (15-22%).

Содошнант двух нижних слоев сообщества' незабудка альпийская-сриднепродуктивное растение с умеренно- лабильными показателями водного режима: средняя интенсивность транспирации (0.9 г/г/час.) при высоких оводненности (85%) и водном дефиците листьев (14-17%).

Растения припочвенного слоя импульсивных гидротермических усло-- ¿¡пй ни?копродуктивны, имеют лабильный в дневной и сезонной динамике

водный рзжим. У весенкезеленых лютика туркестанского и гусиного лука гиссарсгого при высокой ассимиляции вещества транспирация 1.1-1.2 г/г/час. , оводненность 85-87% и водный дефицит листьев в динамике вегетации высокие (20-10%). Постоянно-облиственные, весенне-лет-не-осепнезеленые бескильница почтиколосовидная и рисовидка альпийская, при низкой ассимиляции вещества имеют высокую (1.7-1.8 г/г/час.) интенсивность транспирации при низком водном дефиците листьев (3-7%). Водоудерживаящая способность листьев значительно снижается от весны к осени (80-60%).

ВЫВОДЫ

1. Криофильные луга (криофитон) один ив основных флороценотипов Таджикистана с давних времен и по настоящее время находящийся под антропогенным стрессом, т. к. неумеренно используется в качестве летних пастбищ для выпаса овец. В связи с этим, а также в виду сложного рельефа (частой сменой высоты и экспозиции склонов), разных гидротермических режимов воздуха и- почвы, растительность криофильных лугов образует полиморфные, полидоминантине сообщества, отличающиеся постоянством состава для определенного сочетания факторов среды. Для сообществ разных микросклонов сопряженными являются растения низкой и средней продуктивности, лабильным или умеренно лабильным водным режимом (герань Регеля, незабудка альпийская, дрема длинноножовая, серпу-ха холодная, лютик туркестанский, гусиный лук гиссарский и др.). Эдификаторы фитоценозов - aro растения толерантные к основным дефицитам продуктивности, растения о высокой продуктивностью и относительно стабильным водным режимом.

2. Растения криофильных лугов центральной части Гиссарского хребта живут в-условиях резко континентального, средиземноморского типа, климата. Анализ климатических показателей 1971-1989 гг. , в сравнении с 1952-1969 гг. показал, что вегетационный период стал теплей и суше. Травостой на неделю раньше освобождается от снежного покрова. Продление вегетации в период максимальной ассимиляции вещества является одной из причин повышения продуктивности и процента плодоцветеиия большинства растений криофильного луга в заповедном режиме.

3. В экстремальных условиях высокогорья флористический сост;ш определенных микросклокоз является устойчивым признаком структуры

фитоценоза. Подвижным признаком, связанным с изменением структуры и продуктивности сообществ разных условий произрастания, является экологическая плотность ценопопуляций.

В коренном сообществе экологическая плотность ценопопуляций растений разных жизненных форм в первую очередь зависит от влияния фитогенного поля эдификатора. На пастбище, изменение экологической плотности ценопопуляций связано с приспособлением к отчуждению фито-массы в условиях ценотически разомкнутого сообщества.

4. Уровень погружения почек возобновления по отношению к поверхности почвы - один из основных признаков жизненной формы растений, обеспечивающих реакцию на условий произрастания, определенную структуру и продуктивность ценопопуляции.

В заповеднике фитоценотическое преимущество получают растения, почки возобновления которых расположены глубже 1 см от поверхности почвы. На пастбище преимущество 8а растениями, почки возобновления которых расположены на поверхности её и выше.

Важно детализировать характеристику жизненных форм по Раункие-ру, по конкретным промежуткам, т. к. в условиях высокогорий даже незначительное погружение почки (0.3-1.0 см) меняет поведение растений.

5. В заповеднике происходит саморегуляторный процесс стабилизации, восстановления режима ценотической замкнутости сообщества. Коренным сообществом криофильного луга на северном микросклоне является олигодоминантное сообщество (разнотравно-незабудково-дуковая ассоциация) , пространственно-временная и продукционная структура которого динамически устойчива в сезонной и разногодичной динамике.

Ассимилируемое вещество в пространственном континууме в надземной части распределено в трехслойной вертикальной проекции пространственной структуры до высоты 60-80(100) см, при сомкнутости травостоя в горизонтальной проекции 55(60)%.

6. По количеству видов в коренном' сообществе криофильного луга преобладают каудексовые стержнекорневые растения.разных феноритмоти-пов, строения надземных побегов, глубины погружения и мощности кау-декса.

Основной структурно- продукционной единицей сообщества являются короткокорневшцные кистекорневые поликарпические травы разных фено-ритмотипов и глубиной погружения почек возобновления.

Эдификатор лук Федченко- весеине-летнезеленый безрозеточный ко-

Ч

роткокорневищный кистекорневой геофит, высокопродуктивное растение' со стабильным, в дневной и сезонной динамике водным режимом: нивкая сезонная и дневная интенсивность транспирации при высоких оводнен-ности и водном дефиците листьев.

Содоминант двух нижних слоев сообщества незабудка альпийская -весенне-летне-раннеосеннезеленьй полурозеточный короткокорневищный кистекорневой гемикриптофит, среднепродуктивное растение с умеренно-лабильными показателями водного режима: средняя интенсивность транспирации при высоких оводненности и водном дефиците листьев.

Растения припочвенного слоя сообщества разнообразных жизненных форм и феноритмотипов, в основном гемикриптофиты, низкопродуктивны, имеют лабильный в дневной и сезонной динамике водный режим. У весен-незеленых короткокорневищных геофитов лютика туркестанского и гусиного лука гиссарского, при высокой ассимиляции вещества, транспира-ция, оводненность и водный дефицит^листьев в динамике вегетации высокие. Весенне-летне-осеннезеленые плотнодерновинные злаки бескиль-ница почтиколосовидная и рисовидка альпийская, при низксй ассимиляции вещества, имеют высокую дневную и сезонную интенсивность транспирации при низком водном дефиците листьев и водоудерживаящей способности их значительно снижающейся от весны к осени. ■

7. При общей продуктивности коренного сообщества 3768.5 г/кв. м, надземная и подземная фитомасса находятся в соотношении 1:24. В слое 0-10 см надземной и подземкой части фитоценоза располагается 777. растительного вещества.

8. Коренное сообщество; по сравнению с сообществом пастбища, расширяя продукционный процесс в вертикальной проекции, сопровождается свертыванием его в горизонтальной проекции пространственной структуры и во временной структуре (продукционное преимущество получают весенне-летнезеленне и весенне-летне-раннеосеннезеленые, роль весеннезеленых и весенне-летне-осеннезеленых значительно снижена). Т. е. , происходит геофитизация и эфемеризация заповедного сообщества.

9. Мощный конкурентный вид лук Федченко господствует по фито-маосе, экологической плотности в сочетании с комплекно- диффузнш размещением и покрытием ветошью ценоза, образует сплошное фитогенное поле, создавая ценотическую замкнутость фитоценоза.

Преобладающим интегральным свойством жизненной формы лука является фитоценотическая и экологическая толерантность. Фитоценотичес-

кая толерантностть проявляется в способности неопределенно долго находиться в квазисенильном состоянии на пастбище при неумеренном выпасе скота В ваповеднике лук неопределенно долго удерживает территорию, чему способствует длительный онтогенез 25(40) лет, с быстрым формированием репродуктивной способности (на 5-6 год) и продолжительным 10(20) лет поддержанием её с высокой продуктивностью (67-877.) и всхожестью семян (34-57%).

Экологическая толерантность лука обусловлена приспособлением к основным факторам дефицита продуктивности в данных условиях среды -к влаге и холоду.

Благодаря этим свойствам эдификатора эаповедное сообщество имеет стабильно-динамическую пространственно-временную структуру, обеспечивающую преимущество развития мезофильным луговым и степным травам.

10. На пастбище функционирует полидоминантное, структурно-продукционно динамически неустойчивое сообщество (разнотравно- осоко-во-сушеницево-бескильницевая ассоциация), в сезонной и разногодичной динамике фитоценотически замещающих друг друга видов.

При сомкнутости в горизонтальной проекции 70(85)%, в вертикальной проекции сообщество приземно однослойно 5-7(15) см высоты.

11. На пастбище фитоценотическое преимущество получают поликар-пические трупы: короткокорневшцные, плотнодерновинные гемикриптофи-ты- сушеница приземистая, бескильница почтиколосовидная, рисовидка альпийская, длиннокорневищный геофит осока ложновонючая. Повышается роль монокарпических трав - вероники двулопастной, девясила корнег-лавого, полукустарничков - астрагала Борнмюллера, лапчатки веерной, остролодки углубленной, горца двуосного..

Т.е. , в продукционно-временной структуре сообщества преимущество за кизкопродуктивкыш растениями, имеющими в дневной.и сезонной динамике лабильный водный режим, позволяющий переносить климатический к антропогенный стресс. Значительно повышается роль растений ве-сенне-зеленого и весонне-летне-осенне8еленого феноритмотипов.

Следовательно, на пастбище отчуждение фитомассы в вертикальной проькции пространственной структуры вызывает расширение продукционного процесса а горизонтальной проекции и временной структуре сообщества, что обеспечивает устойчивость к выпасу и относительную стабилизацию продукционного процесса

12. (<3щая продуктазность пастбища составляет 2427.5 г/га. м, при соотношении надземной массы к подземной 1:49. В припочвенном слое надземной и подземной части сообщества 0-5 см сосредоточено 74% растительного вещества.

13. Некоторое повышение продуктивности пастбищ, наблюдаемое в последние годы не означает улучшения их состояния. При низкой продуктивности (3.9-7.2 ц/га) поедаемая масса составляет 41.3%, причем 91.5% надземного вещества находится в припочвенном слое 0-2 см, малодоступном стравливанию овец. Можно констатировать, что в настоящее время пастбиша не имеют кормовой ценности.

Несмотря на эти обстоятельства, интенсивный выпас овец продолжается весь вегетационный период со Бремени стаивания снега с пастбища и до глубокой осени, с нагрузкой антропогенного влияния в 4-5 раз превышающую допустимую. Недостаток кормов на пастбище вызывает стравливание растений, считающихся ранее несъедобными и ядовитыми: молочай зеравшанский, кузиния Франше. В последние годы эти растения объедаются под корень, что приводит к быстрому истощению, старению этих популяций, являющимися закрепителями почв и осыпей в высокогорье. Выщипываются даже приземные растения, к примеру, девясил кор-неглавый. На тырлах и дорогах к ним наблюдается полный сбой растительности, эрозия и оползни почвы.

Деструкция растительного покрова пастбищ, сопровождаясь значительным сокращением вертикального оструктуривания надземной и подземной сферы, создает предпосылки для всех форм ландшафтных .миграций, что может привести ( и уже приводит) в ближайшее время к катастрофическим последствиям.

14. Решение актуальной проблемы сохранения и восстановления высокопродуктивных сообществ, выход из экономического тупика в сельском хозяйстве возможен на принципиально новой основе. При обустройстве агроценозой и пастбищ необходимо ориентироваться на многостороннее изучение естественных фитоценозов (биосферных эталонов) конкретных местообитаний, структура и продуктивность которых динамически устойчива в разногодичной динамике,

Интегральные характеристики пространственно-временной структуры и продуктивности фитоценоза зависят от закономерного объединения совокупности жизненных форм растений в определенной екодогической плотности.

В целях объединения ботанических знаний следует создать банк жизненных форм растений по их качествам. Сведя к жизненной форме фи-тоценотические, систематические, химические, экологические, физиологические, морфологические• и т.д. признаки растений, получим стройную систему качеств форм, что позволит по структуре биосферных эталонов восстанавливать и моделировать высокоэффективные, экологически целесообразно устроенные народоховяйственные экосистемы.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Морфогенез лука 4едченко J/ $ат-лы Республ. науч. .конф. молодых ученых Тадж. ССР. - Душанбе, 1980.- С. 85.

2. Большой жизненный цикл незабудки душистой в условиях Гиссарского высокогорья // Мат-лы Республ. науч. конф. молодых ученых и специалистов Тадж. ССР.- Душанбе, 1982.- С. 11-12.

3. К прогнозу урожая летних пастбищ Гиссарского высокогорья // Изв. АН Тадх ССР.- Душанбе, 1985.- N2.- С.25-29 (совместно с К Г. Калет-киной).

4. Криофильный луг // Растительность Таджикистана / Деп. в ВИНИТИ N64621.- Душанбе, 1986.- Ч. 1.С. 62-78 (совместно с ЕГ. Калеткиной).

5. Онтогенез лука Седченко в условиях Гиссарского высокогорья //Изв. АН Тадж. ССР.- Душанбе, 1988.'.- N1.- С. 1-6.

6. Феноритмотипы растений криофильного луга // Пев. АН Тадж. ССР. -Душанбе, 1990.- N2.- С. 3-7. 1

7. Структура и продуктивность криофильного луга в режиме заповедова-ния'и выпаса // Изв. АН Тадж. ССР.-Душанбе, 1990.- N3.- С. 3-7.

Подписано к печати• Тираж,'ЯЧ Заказ. . .Типография "Начо т".......