Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические особенности и продуктивность субальпийских лугов Гиссарского хребта

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности и продуктивность субальпийских лугов Гиссарского хребта"

Й'Н' 0 6 9 2

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ БОТАНИКИ

На правах рукописи

КА1ЛИМУЛЛИН Альберт Талипович

УДК 633.203.3(575.Ь;

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТЬ СУБАЛЬПИЙСКИХ ЛУГОВ ГИССАРСКОГО ХРЕБТА

03.00.05 — ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

дпссертацпп па соискание ученой степени кандидата биологических наук

ДУШАНБЕ — 1992

Работа выполнена в отделе геоботаники и ресурсоведения ордена Трудового Красного Знамени Института ботаники Академии наук Республики Таджикистан.

Научные руководители: академик АН Республики Таджикистан, доктор сельскохозяйственных наук А. II. Максумов и кандидат био-логичеких наук А. А. Мадамипои.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Ю. И. Мо-лотковский, кандидат биологических наук II. Г. Калсткипа.

Ведущее учреждение — Таджикский сельскохозяйственный институт, кафедра ботаники.

на заседании Специализированного совета К 013.03.01. по присуждению ученой степени кандидата биологических наук при Институте ботаники АН Республики Таджикистан (734017, г. Душанбе, ул. Ка-рамова, 27).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан 4 6 уААСА^ 1992 г.

Защита диссертации состоится__1992

часов

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

1 I

• | ОЩАЯ ХАРАКТЕШСШКА РАБСГШ

Актуальность теш. Васширэше и активизация работ по изучению находящихся под угрозой исчезновения видов растений и растительных сообществ, разработка охранных режимов,гарантирующих их сохранение ставятся в настоящее время в число важнейших задач ботанлков. В Тадаикистане в особой охране нуждается луговая растительность субальпийского пояса,являющаяся важнейшей естественной базой дня развития животноводства горных районов.

В настоящее время субальпийские луга, испытываодиа сильное антропогенное воздействие, почти полностью засорены колючими и ядовитыми растениями. Из-за нерационального использования растительного покрова нарушены естественный состав и строение луговых фитоценозоз, снижена их продуктивность.

В экстремальных климатических условиях высокогорья шсо-колабильныа луговые экосистемы субальпийского пояса требуют научно-обоснованных разработок и мероприятий по рациональному исйользованию и улучшения.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучение зколого-бпологических особенностей и продуктивности лугошх сообществ субальпийского иояса и определение наиболее рациональных мэр по их охране и улучшению.

Это обусловило постановку следующих задач: . - изучение видового состава, проективного покрытия и встречаемости;

- исследование закономерностей сезонной и разногодичной динамики;

- изучение биолого-экологических особенностей растений лугошх сообществ;

- исследование возможностей преобразования пероувлаянен-ных и ксерофилизированных лугов в настоящие путем внесения удобрений;

- определение продуктишссти надземной ^итопассы з рог-личных режиух использования и при шесшии удобрений.

Научная новизна. ¿первое подробно изучена структура и геоботлш'.чеемг! особенности луговых оооб;гс;т1? су&'льшшского пояса I'иссаро-Дс-раази. ¿<тна сценка к:; у ро> изноет?; и оз разг.о-годичнпх колебаний! в зап/спмостн от р ■:!::.•;' л-шадигш; осадков. Определены вмоаоЗ состав чдояашшв Фор:.и растеи;* •-.•отирех

ключевых участков, характеризующих луговые фатоценозы субальпийского пояса. Изучи! их водный режим. Вияшоны закономерности влияния минеральных удобрений на ыозо^итизацига травостоя. Установлены основные закономерности размещения лугошх сообществ Гиссарокого хребта.

Црактитаскад значимость. Материалы и шьоды диссертации представляют собой основу для разработка мероприятий по юс-станошешш и рациональному использовании уникальных лугошх комплексов субальпийского пояса Гиссаро-Дарваза в местах ее былого распространения для разработки моделей и прогнозов изменений луговых экосиотеи.

Апробация •работы. Основные результаты исследований доложены и сбсуздены на республиканской конференции молодых ученых и специалистов Таджикской ССР (1985), научной конференции по пробивши охраны и использования растительности Тадаикис-тана (1990); на расширенных заседаниях отдела растительных ресурсов Института ботаники АН Таджикской ССР (1989; 1990, IS9I).

Публащшяя. По материалам диссертации опубликовано 7 статей- ' ' "

Структура и объем тассетугзми» Диссертация состоит из вводенпя, семи глав, шводов и рекомендаций, списка литературы и приложения. Основной текст работы изложен на 152 страницах и иллюстрирован 52 таблицами, в т.ч. 34 -в Приложении, и 28 рлсункака. Список литературы включает 155 названий, в т.ч. 9 - иностранных.

Содержание работы

Район исследований расположен на щасм склоне Гиссарокого хребта (Зиддинская котловчна) „ на высоте 2500-2850 ы над уровнем моря.

ЧАСТЬ I. ИШРОДНЬЕ УС10ШЯ И МЕТОДИКА ИССВДОВАШЙ ГЛАВА I. Природно-климатические условия района исследований

Лля Гассарского хребта, испытавшего в четвертичное время значительное поднятие, характерен типичный альпийский рельеф с горно-ледндкоЕыш формами, зубчатыми гребняки, острыми вер-шикаш.

з

Разнообразие почиообразувдпх пород и сильная расчлененность склонов обуславливают большую пестроту почвенного покрова района.Широко распространены здесь шсокогорпыа лугово-стешше темноцветные почты (Керэум,Леонтьева» 1971). В усло-езях постоянного ни spe.mghho.ro пореу глажения (в результате таяния снежников и ледников) образуются лугоша лочэд (Тадаи-0В„ 1982),

Клшат континентальный с резкяш с-ззонныкя а суточными колебаняя?.!3 штеоролсгитескшс факторов. Годовая сумма атмосферных ссадкоз колеблется в среднем от 410 до 560 ш в районе Анз обского перевала а от 850 до 1220 мм в районе 1Ж 11ай-хура.

ГЛАВА 2, Растительность района исследований

Флору и растительность субальпийских лугов Гиссарского хребта изучали БоА.Федчеяко (ISI4), Ф.Д.Запрягаев, В.И.Зап-рягавва (1946), И.Ф.Гончаров '1935,1936), П.Н.Овчшшков Ш38Д936,,:[357Д971Д977), Ю.С.Григорьев, A.C.Королева,S.A. Нксшш.(1936)-„ А.СоКоролева (1940), О.И.Морозова, Л.П.Спнь-косожай, В.Г.Агалнна (1957), Г.Т.Сидоренко, А.Г.Чукаетна, Ю.И.Бахцуг (1971), Н.Г.Калетгдна (1971) и др.

■ Субальпийские луга Гкссарского хребта представлены сле-щтярт. основными формациями:

I. Формация Xigviiarieta hetcrophyile. Сообщества Формация 'распространены наиболее широко в верхней частя субальпийского пояса в пределах шсот 2750-2890 м. Представлена 13 аоссциадая?.?3о Основные ассоциации: осоково-полевицево-бузулъ-някотая и злаково-геранпевс-бузульшшоЕая.

2„ Фортцня ligularieta thomsonae. Особенно широко распространена по северным склонам с глубокими мелкое ешсты-т ночваш, на высоте 2710-2900 м. Представлена 7 ассоциациями. К основным ассоциация!.! этой Формации относятся: чтлнко-во-полеищево-бузульниковая, разнотравно-еяово-бузульнакотя, кузиниево-лясохвостово-бузулышковая.

3. Формация Polygonnta coriama. Представлена 4 ассоциациями, распространенными по вселу шеотнощ профилю субальпийского пояса. Для этой формации характерны разнотралю-юганово-тороновая и разнотрввно-кузишюво-тороновая ассоциации.

4. Формация Praagosote pabulares. Отмечается Ь пределах шсох 2250-2860 и, а нюшвЁ часты склонов. Основные ассоциации; кузаниаво-геранкево-югановая, ЛЕсохвосхово-еао-ио-югановая и тороново-гераниево-югановая»

Всего в список дощнантов луговой растительности зошю 20 ВИДОВ.

На формирование луговой растительности субальпийского пояса большое шляние оказывает деятельность человека (рубка Ло-сов0 сенокос¿ пастьба скота, распашка), Б субальпийском поясе исходная коренная растительность замещается кодючетравьем и ценозами псдусаваннового типа. Подавляющая часть современных лугошх сообществ является проязводныма. (вторичными). В районе исследований развитие многочисленных сорпяковах группировок а образование формаций крана кораоворо, куздшш блест-вдей, щавеля Еаульсена, багульника разнолистного является результатом усаленного вдпаса, '

Луга субальпийского пояса - наиболее продуктивные дотике пастбкда е сенокосы высокогорных ¡районов Тздтакистсла.

ЕШ& 3- Объектн и методика исследований „ .

• Стационарные гооботаническце асследования дугрвой,растительности субальпийского пояса Гиссарского хребта проводшшсь з 1986-1988 года. Объектами являлись ключоше луговые сообщества, составляйте единый экологический ряд по фактору уноаж- ; нения: осоково-полевицево-бузульниковоа, ьустткоьо-бу зулышко-во-кузщшевое, злаково-гераняево-бузульниковое и разнотравно- . гораннево-югановое.

Опыт проводился по схеш: контроль (tías удобрений), 60*45» иастбище. Повториость четырехкратная, расположение вариантов рендомизирозанное. Площадь делянок 25 м2, учетных площадок - I м2 (в разнотравно-гераниево-юганоБой ассоциации -3 14*).

Фенофазы отмечалась до шкале И.Н.Бвйдзшк (1974).

Проективное покрытде оценивали глазоыорно и с помощью сеточки Каменского (Раменский, 1952,1371).

Учет встречаемости видов проводили на площадках размером 1 иг ь 25 кратной повторюсти (Ярошенко, 1Э69).

Оценка степени иоедаеыости раогений определялась по шестибальной системе (Ларин, 1948)..3 использованием литературных

(Выходцев, 1934; Овчинникове 1936; Морозова и др. „1957; Лебедева, 1963; Синьковсяпй, Сидоренко, 1986 и др.) и собственных данных определена кормовая ценность луговой флоры. Наблюдения за поедаемостью проводились непосредственно над пасущимися животными и путем сравнения съеденных и несведенных растений.

Пр! обработке гербария использованы: Флора СССР, т.1-30, Жлора Таджикской ССР, т.1-9 (1957-1988),книга "Флора и растительность ущелья р.Еарзоб" (1971).

Учет надземной фпто:.о.ссы проводился в период максимального аэ развития (в шше). Растения срезались по видам и взвешивались в воздушно-сухом состоянии (Полевая геоботаникаД964; Дымина, 1971;Сырококская, 1971) „

Наблюдения за полевой влажностью проводились в слоэ почш 0-90 сгл по методу высушивания образцов (Попов, 1960).

При характеристике казненных форм исподьзоЕанн работы МоВ.Прнятовокой (1952), ВЛиГолубова (1966), И.Г.Серебрякова (1964), Р.В.Камелина (1971); по расположению почек возобновления по отношению к поверхности почаг - Раункиера (Ярошенко, 19£9)«

ЗкологзческМ состав <£доры рассмотрен на основе литературных источников (Шеиников, 1930,1941,1964; Гончаров и Овчин-ник0В(, 1935; Тсашачев» 1949; Григорьев, 1955; Ярошенко, 1956; Семенова-Тянь-Шанская, 1362; йгходцев, 1966; Киценко, 1969; Калеткана0 1974; Коннов, 1973 и др.) и собственных наблюдений в течение ряда лет.

ЧАСТЬ П. ЭКОДОГО-БИСЯОШЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛУГОВЫХ СООБЩЕСТВ

ШАЕА. 4. Осоково-полевацезо-бузульнякотя ассоциация

В осоково-полевицево-бузульниковой ассоциации сафикснро-вано 24 вида растений, относящихся к 19 родам, входящим з II семейств. Наибольшее количество видов насчитывается в сзысй':т-вах злакошх (6), осоковых (4), сложноцветных (3) а гречишных (3)о Остальное семейстш включают по одноцу виду.

Травостой сообщества несмотря та небогатил видовой состав имеет довольно сложнув структуру (рис.1).

В ценозе господствуют многолотндо растения (99,О/г) щокз-

в Г А з CDs бСЗ: -

ъщш Иг СИз rESJ1 235 ESls ES17 Шб. ' ШЗз ,Е~34

Рис. I. Эколого-биологическав грузли видов рсоково- . полевлцево-бузульниковой ассоциации.

1 - в процентах от общего количества видов; II - в процентах от общей массы травостоя; А - систематическая принадлежность: I -Роасеае, 2 - Азтегасеае, 3 - Сурегасеае, 4 - Polygonaceee,

5 -остальные семейства; £ - длительность кизнд: I - однолетник,

2 - двулетник, 3 - многолетник; Е - биотип по Раункиеру: I те-рофит, 2 - геофит, .3 - гешкриптофит; Г - жизненные формы: I -однолетний монокарлик, 2 - двулетний монокаршк, 3 - дерновинный поликарпик, 4 - длшгскорневищный поликарпик, 5 - кисте корневой поликарпик, 6 - короткокорневшцный поликарпик, 7 - рыхлодерновин-ний поликарпик, 8 - стержнекорнэЕоИ поликарпик, 9 - остальные виды; Д - отношение к влаге: 1 - гигромезофит, 2 - мезофит, 3 -ксеромезофит, 4 - ыезоксерофит.

водимой надземной шссы)» Однолетники и двулетники,на доли которых приходится в количественном отношении по 4,2$ видов, з весовсм отношении закатают незначительное место (соответственно 0,3 и 0,1%).

По расположении почек возобновления относительно поверя-ности почвы преобладают гешщкптофиты» которые составляют по количеству видов 75„0$, по продуцируемой массе 77,9$. Значительна такие роль корневищных геофятоз (21,8% надзешой гассы).

? экологическом спектре фитоценоза господствующим элементе и явяяятся шзофиты (50,0$ по числу видов, 75,0$ по продуцируемой надзешой фатомассе). Заметное участие в слояошш ценоза принимают гягромезофаты, доля которых и в количественном (20,8$) и в весовом (21,8$) отношении почтя одинакова. Во вто-руз половину вегетационного сезона развиваются преимущественно хсероааезофилыше виды, довольно значительные в количественном отношении (25,0$), но образующие лшь 2,7 надземной массы.

Развитие оссково-полевиглво-бузульниковой ассоциации начинается обычно в начале ¡лая к продоляается четыре месяца. О ритме развития растений ассоциации Даит представление фенологические спектры Ь'*1'еа1аг1а Ьэгегор^уПя и динамика роста ое побегов за 1986-1988 годы. Сезонная динамика всех видов, встречающихся та участке (в 1988 г.) представлена на общем феяоспектрэ.

_Аспекты сообщества четко выражены и отличается яркостью красок. В точение сезона выделено пять основных аспектов (на примере 1988 Г.): ЛЮТИКОШЙ - ЕапияоШиа а1а2апо1э (с 23 по ЗОУ); осокоеый - Сагах рзеиао?ое1;1аа (с 8 но 15 УТ);бу-зульндкошй - Ь1еи1аг1а ЬсгагорЬу.Ио (с 2511 по 4УП); ге-раниеЕЫЙ - Сегап1ип соШпии (с 5 по 22 УП); полевице-вый - Аёгов^з gigantea (с ЗОУЛ по 5Ш). В диссертации аспекты подробно характеризуются в таблице и текста.

При рассмотрении кривых цветения ял вдует отметить.зкачи-тельные разногедлчныо колебания количества цветущих п-:дсв. г более теплом и засушливом 1986. году был отмечен максимум (8^ одновременноцветущих гидов.

В главе приводится характеристика вертикально,'! сгруктуг^' травостоя и ае изменение под гдилллом млкиралншх удобрежп. В нижнчх горизонтах (С-ЗС см) раелснпшстся Ь5.:' иадзоиио.'! шс-

cu, продуцируемой сообществом (Калшфлдин, 1990). В значите-' лькой степени это обусловлено преобладанием в этих го раз он-, тах вегетативной массы бузулышка. разнолистного и солешци гигантской.

Мощным фактором, преобразующим строение осоково-почевице-во-бузульникоЕого сообщества является воздействие минеральных удобрений, при внесении которых усиленное развитие вегетативных к генеративных побегов лисохвоста лугового,, .¿узулышка разнолистного, цятлика бухарского в др. обуславливает более равномерное распределение надземной массы».Основная масса по-' богов (85$) удобренного участка находится в горизонтах 0- 50см.

Б состава урожая осоково-лолевацево-бузульштовой ассоци-. ацал преобладаю? ценные пастбищные травы. Поедаемость животными одних а тех ко .растений значительно изменяется Б зависимости от времени стравливания и обилия их в траьостое (Калпмуллив, 1989). Большинство видов, особенно эдака,-лучше поедалась' a ранний период развития (до колошения). Отлично поедались .ччго-вые злаки (Роа bucharica^lopocurus p^-fceiisis )„ осоки (Cares . orbioulaiis, C.psaudoíoetida Ы др.) и клевер (Tríioliuff repone ). Бузульгик разншшстныИ. и щавель Паульсена весной? не поедались, летом плохо, осень» в фазах уьядаяия д усшсания поедались удовлетворительно.

Наибольшую массу на пастбище образует эдафахатор осоково- , полешцево-бузульниковой ассоциация бузульник разнолистный. Процент его весового участия колебался; от 52,1$ .в 1986 году до 70,7f¿ в 1988 году. 3 условиях заповедавания в разные года ' коренным образом меняется состав ц структура сообщества, число и доля участия в урожае доминирующих видов. Высокая фитоцено- :. ткчоская стабильность опредаляет слабую разногодичную изменчивость продуктивности травостоя (.таблица).

Б зависимости от метеорологических условий года урожай естественного участка осоково-полевкцево-бузульниковой ассоциации варьировал от 31,4 ц/га в 1937 гаду до 36,5 ц/га в 1988 г. При этом общая продуктивность заповедного участка по сравнению с пастбищем увеличилась в 1,7 раза, а поедаемая масса в 2,6 раза и составила 26,1 ц/га. В течение трох лет наблюдений устойчиво доминировали в травостое заповедного участка полевица гигантская, осока ложноузколистная и бузулышк разнолистный.

'Таблица

Продуктивность субальпийских лугов Гиссарского хребта (ц/га)

Вариант : Годы'

опыта Г ~ Тдвб Г ~ 1987 7 ~ ~ 1988~ "

Осоково-полешцево-бузульниковая ассоциация Контроль 31,4 31,4 36,5.

%)Р45 47'2 52'8 ' 50'7

Пастбище 19,0 18,8 21,8

МятяЕково-бузульннково-кузшшевая ассоциация

Контроль 16,8 15,1 18,7

%0Р45 37>° З8»1 42,0

Пастбще 14,7 12,9 16,1

Злаково-гераниево-б^зульникогая ассоциация Контроль 25,2 30,0 27,4

%>Р45 32'6 52,3 50'7

Пастбище 24,0 25,1 31,6

Еазлотрашо-гераниево-юганозал ассоциация

Контроль • 31,3 30,8 32,8

%0Р45 35вЗЕ 51'9 35,3

Пастбнцэ 12,8 25,2 18,4

Опк'Яйпй! данными установлено, что минеральные удобрения увеличивают продуктивность лугошх сообществ и улучшают их качественный состав: Т.А.Работнсв (1958,1965,1966,1969,198Г>); В.ИоГолуйев (1965); Ш.М.Агабабян, Л.В.Ванецяя (1962); В.А.Зыкова (1980); Л.П.Лебедева (1984) ; Х.Ю.Юсуфбеков (I96C) ; У. Кун И Др, ( Ors Röhn und andere , 1982); А.П.Голубева И др. (1990) . Под. влиянием удобрений ( Д°левое участие лисо-

хвоста лугового по сравнению с контролем возросло в 7,0 раз л, а мятлика бухарского в 29,5 раза. В то же врегп уменьшилось участие осогл ложновонвчей, полевицы гигантской и других гвдол. Но сложишееся разнообразив афористического состава за годы наблюдений в основном сохранялось. Удобрения увеличивают об^ую продуктивность травостоя в 1,5 раза, поедаег.;ую массу - в 1,3, достигая 34,9 i</ra.

-■'."'. 10 "

НАМ 5„ Матликово-бузудышково-кузиниевая ассоциация

Б мятликово-бузульшпсово-куэишевой ассоциации насчитывается 43 вида растений,относящихся хс 35 рода!,входящим в 21 семейство» Наибольшее количество видов насчитывается в сеыай-стюх сложноцветных (7)t бобошх (5), злакошх (4), гвоздичных (4) и лилейных (3). Семейства i-речшше, луковые, бурачниковые и ясноткоше включают по два вида.В остальных семействах по одаоцу виду.

Богатый видовой состав штликово-бузульниково-вдзикиевой ассоциации отражает сложную типологическую и синузиальную структуру. По'продолжительности аизни в сообществе преобладая1 многолетника (26,2:2 надземной массы). Обильш гемикриптофаты (76,72 по количеству видов, 98,2%' продуцируемой массы),слабо представлены хамефитк (соответственно 7,0 а 0,8$), геофаты.' (14,0 ц 0,1%) и терофиты (2,3 а 0,12). .... ч

■ Господствуй?. стержнекорневые '172,75?'надземной массл) и кистекорьевдв (17,3$) растения.'

. Среди экологических групп преобладают мезофиты (31,02 по : количеству видов, 43,7$ продуцируемой фатотссы) .Ксеромазарь тн, дошнируйцие по количеств)- видов (48,8,1!) , значительно ус- . тушки? им по. производимой массе (13,3/0. На долю шзоксерофи- " тов приходится 43,С^ надземной массы .

Вегетация многих растений в ыятааково-бузульникоБО-кузи-нпевей ассоциации начинается обычно в конце мая и продолжает-'; ся около четырех шояцев. Динамика развития Coueinia spiondida. за период с 1986 по 1988 год представлена в диссертации на . фенологических спектрах и графика.Сэзонное развитие всех вд- ■ дов сообществ показано нэ общем фоносиектре. .

Внешний облик фитоценоза существенно меняется на протяжении периода Ееготацип. Ввделено пять общих сезонных аспектов (на примере 1988 г.): хохлаткошй - Corydalie ledsbouriarm (21У-27У); молочаевый - Euphorbia earavsohanioa (5У1-15У1); незабудкошй - Myosotis alpectris (Ш1-29У1); бузулыш-КОЕЫЙ - ligulrria thonsonli (5УП-15УП); кузшшевый -üouslnia splendida (22УП-13УШ).

К началу июня процент цветущих видов начинает резко увеличиваться и в середине достигает максимума. Второй максимум приходится обычно' на конец- первой декады июля. Влажное и холодное лето IS87 года способствовало

запаздыванию кассового цветения растений» В этом году макси-гдум цветущих видов был отмэчзя 25 каля и 22 августа „В конце августа'наблюдалось быстрое засыхание травостоя»

В нлнних горизонтах (0-20 см) располагается 73,6% надземной массы., что обусловлено преобладанием в ценозе розеточ-НО-ЛИСТОСТйбеЛЬШХ ( Иеи1аг1а •Мюп80пИ.,С0из1п1а зр!эп<И<1а Я др.) И вустОЕЖ ( Роа ЪиоЬаг1оа, 21р*я1:йо:г1!ш а1рез1;г8 я др.) растений. Выше (в горизонтах 20-40 см) преобладают вегетативные побега кузшнщ блестящей; здесь яо расположена основная масса побегов молочая зоравшанского.

Под влиянием минеральных удобрений происходит более равномерное распределение побегов по ярусам. Основная надземная масса (88,63) сосредоточена в горизонтах 0-40 см (заполненность объема среды создает в осноенсм вегетативные побеги низании блестящей и мятлика бухарского)» На горизонты 40-70 см приходятся 15,5% надземной массы (на заповедном участке лишь 5,8%). В верхних горззонтаж (70-100 см) доминируют побега злаков и горца дубильного.

В штликово-бузудышкэво-кузиниевой ассодаацаи ясчтя в течеииия всего вегетационного периода отлично поедались мкэ-лше бухарский,, рисовидка альпийская и осока лолкоузколнетная. Кормовые достоинства кузщшл_^1ест.едеГг-рззко~сш1калЕсв з ходе вегетации. И-в фазе"'"цветения сна уже не поедалась;? иолочая зерзниансксго поодаемость зозрасла к концу вегетационного периода. В работе приведена подробная характеристика поэдаемэо-ти всех растений ценоза по баллам и изменение ео характеристик ' в зависимости от фазы развития.

Продуктивность надземглй массы мятликово-бузульниково-кузиняевой ассоциации в условиях запева давания колобалась в пределах 16,8-18,7 ц/га. Наибольшую массу образует кузиния блестящая - 38,2$. Урояайность мятлика бухарского по сравнению с пастбищем увеличилась в 4,4 раза и составила 0,7 ц/га, а мелколепестника ззравшанского в 4 хаза и достигла в 1988 г. 1,2 ц/га. *

В среднем за 1986-1933 годы поедаемая масса на контрольном участке по сравнению о пастбищем увеличилась з 1,7 раза и составила 4,И в/га.

Погодные условия не оказали значительного влияния на общую продуктивность (амплитуда колебаний но превышала 2'6%) па-

стбицного и эаповэдаого участков,

Наиболее отзывчивым на внесение оказался мятлик

бухарский. Долевое участие его в течение трех лет увеличилось .с 12,3% в 1986 году до 30„3$ в 1988 гору. Продуктивность мят-, лика на удобренном участке но сравнению, с ьаловадшш возросла в 5,7 раза и достигла 12,7 ц/га. В качестве доминантов удобренного участка выступали кузиния блестящая» мятлик бухарский и бузульник Токеона,

Внесение минеральных удобрений способствует озлаковэншо травостоя мятликово-бузульниково-1!узиниевой ассоциации и приводит к выпадению низкорослых видов (происходит сильное угнетение вероники дцулопастной, фздлерии альпийской, астрагала прд-яатовэлосистого и др.). Резко уменьшается по сравнению с заповедным участком представительство группы разнотравья (с 95,3? до 76,6$), злаки составляют 22,7$, осоковые 0,1^сбобоше 0,6$.

13ГАВА 6. Злаково-гераниево-бузулышковая ассоциация

Во фяорз сообщества зафиксировано 32 вида, относящихся s 30 родам, входящим в.19 семейств. Ведущие семейства:Aeteraceав, Роаооае, Goraniaceaa. Семейство сложноцветные включает 21 „9$ видов, продуцирующих 56,6$ надземной массы, семейство злакошх соответственно 12„5 и 12,4?, семейство гераниевых 3,1 и 16,7$, В составе и структуре злаково-гераниево-бузульниковой ас-социациии совмещены пространственно и разобщены во времени виды с разным ритмом сезонного развития (рис.2). По продолжительности яизня наблюдается резкое преобладание многолетников (93,7$ по числу видов и 97,6$ весового участия); на долю двулетних растений приходится в количественном отношении 6ЕЗЙ,а доля их весового участия составляет 2Р4$,,

Явное преобладание гешкриптофитов (84,4$ по числу видов, 99,1$ продуцируемой массы) сближает это сообщество с бореаль-яымл лугами умеренных широт. На долю геофитов приходится лишь 0,9$ продуцируемой массы.

Разнообразен видовой состав жизненных форм: стерянокорне- ■ ше поликарпики - 13 видов, кистекорневые - 5, ршюдерновин-ные - 3, двулетние монокарпихи - 3, корневищные поликарпики -2, клебнеиорноше - 2, клубнокориевищные , дерновинные, луковичные, стобдеклубноэде - по одноцу виду.

■% ' I II

Рис. 2. Эколого-биологические группы видов элаково-гераниево-бузульнаковой ассоциации.

I - в процентах от общего количества видов; II - в процентах от общей массы травостоя; А - систематическая пркнадлеяшость: I -

Ав4егасеае, 2 - Роасеае., 3 - РаЬасеае, 4 - Сзгагйасеае, 5 остальные виды; Б - длительность зкизни: I - двулетник, 2 -многолетник; В - биотип по Раункяеру: I - геофит, 2 - гемикрип-тофит; Г - жизненные формы: I - кистекорневой поликарпик, 2 -рыхлодерновиннь'11 поликарпик, 3 - двулетний монокарпик, 4 - клуб -некорневой поликарпик, 5 - корневищный поликарпик, 6 - стебле-клубневый поликарпик, ? - луковичный поликарпик, 8 - дерновишшй поликарпик, 9 - клубнекорневищный поликарпик, 1С - стерхнекорне-вой гюличарпик, II - остальные виды; Д - отношение к влаге: I -мезофит, 2 - ксеро'мезофит, ■ з - меэоксерофит.

Экологический спектр сообщества характеризуется преобладанием мезофитов (50,0$ по числу видов, 68,8$ производимой надзешой массы). Сезонная п погодичная переменность у владения способствуют развитию группы ксорокезофитов (40,6$ по количеству еидов, 2S02% продуцируемой массы). Весьма незначительно представлена группа мозокоерофитов.

Развитие злаково-герашюво-бузульшковой ассоциации начинается в начале мая и продолжается четыре месяца» В диссертации дается динамика развития Gorsniun oolllnua „ предстаэ-лоЕшая на фенологических спектрах и графиках за период с 1986 по 1988 год. Сезонное развито всех видов сообщестш показано на общем феноспектр^

В злаково-гераниево-бузульниковой ассоциации сменяется пять осноачкх аспектов (на примере 1988 г„): лэтикоеый -Eanun-culus alajensin (23У-31У); одуванчиковый - Тагахасша разъ-doalpinura (12У1-25У1); бузульНЕКОВЫЙ - Ligularia ha taro-phylla (24УХ-2УП); гераниевый - Geranium oollimim (31TI-2СУБ)5 зстрагоношй - Artemisia draounoulus (30УП-7УШ)„

Кривые цветения растзний злаково-гвраниевэ-бузульникОЕо'й ассоциации показывают два максимута: первый приходится обычно' на конец первой декада ивня, когда цветут преимущественно зфе-мороиды и гешэфемероидц, второй на вторую декаду ишя, когда цветение обуславливают летние виды.

85,3$ всей массы растительности приходится на горизонты 0-30 см, что обусловлено характером олистшения бузулышка разнолистного и герани ходмовой. Использование воздушной сроды в последующих горизонтах (от -30 до 100 см) резко снижается. Здесь преобладают генеративные побеги бузульяика и лисохвоста лугового.

Под влиянием минеральных удобрений побеги более компактно (81,0$ надземной шссы) располагаются в первых четырех горизонтах. Значительную массу во всех горизонтах растительного покрова создают побеги лисохвоста. Благодаря более высокой насыщенности органической массой верхних горизонтов травостой злаково-гсраниеве-бугульчиковой ассоциации становится сеяокосопригодным.

По срашешга с другими сообществами субальпийского пояса трзьоотой злаково-гераниево-бузульниковой ассоциации отличается богатым составом хорошо поедаемых растений ( Alopscurus рга-

tensis, ?oa buoharioas Caras stenophylloidae И Др.).

Бдоморфслогическио особенности (низкий рост, распростертость побегов) девясила корнеголового, астрагала снекноцветкового к других растений ценоза обуславливают их низкую стравливае-кость. В сообщества отмечена абсолютная нзпоедаемость гора -цвета туркестанского и бузулышка Томе она»

Общая продуктивность пастбища колебалась от 23,9 ц/га в I9SB г. до 31„6 ц/га в 1938 г. В среднем за эта года уротай-нссть злаков на пастбище составила 0,9 ц/га, разнотравье по-здаемое (в основном бузульник разнолистный) - 11,3 ц/га„ не-поедаемоэ - 14,5 ц/га»

За годы наблюдений урожайность заповедного участка изменилась незначительно (с 25,2 ц/га з 1986 г. до 29,9 ц/га в 1987 г.). Урожайность злаков по сравнению с пастбищем увеличилась в 3,6 раза п составила 3,4 ц/га. Значительно снизилась доля разнотравья (с 96,0$ до 86,3$)„ В отличие от пастбища значительная .часть поедаемой массы (1207 ц/га) приходится на цешшо луговые злаки - лисохвост луговой и ячмень туркестанский.'

Внесение %q?4q з зланово-гераниеЕО-бузульниковой ассоциации способствовало изменению количественных, соотношений в ценозе и смоно доминантоЕ»-Дсшевзб"участие лисохвоста в течение трех лет'-возро'сло о 9,1$ в 1986.г. до 32,8$ в 1988 г. (по сращению с заповедным оно увеличилось в 5,1 раза). Отрицательное воздействие оказали удобрения на низкорослые растения заметно снизивших участие (на астрагал, клевер ползучий и др.). Высокий плотный травостой лисохвоста лугового способствовал угнетению бузулышка разнолистного. Общая продуктивность травостоя удобренного участка по сравнению с заповедным увеличилась в 1,8 раза. Долевое участие злаков удобрим ого участка по сравнении с заповедным увеличилось в 1983 году в 2,4 раза (с 16,5% до 38,8$), а их урожайность возросла ь 4,3 раза (с 4,5 ц/га до 19,7 ц/га); поедаемая масса увеличилась в 2,5 раза и составила в 1988 году 31,9 ц/га.

ЕШЗА. 7. Разнотрашо-гвраниаво-отановая ассоциация

В разнотравно-гераниево-югановой ассоциации зарегистрировано 33 вида высших растений,.относящихся к 29 родам, входящим в 18 семейств. Ведущую роль в ценозе играет семейство

сельдерейные, в состав которого входят юкш кормовой и вле~ остикта шершавая. На долю этого семейства (в основном на гаган) приходится 44,3$ надземной даосы. Наибольшее коякчест- . во видов насчитывает семейства ае-согасеав - 6, Роесева - Э, •' Ро1убопаовав - 3, ЫНаоааэ - 3« По два Бида включают семейства Ар1асвве, РаЪаоееа, Ьат1аоевв, ЗогорЬи1аг1аооаа<Иа остальные семейства приходится по одному виду.

В состава ценоза встречаются виды сильно отличающиеся по характеру возобновления, морфологическим особенностям коряе-шх систем, по ритму развития, по отношению к условедм увлажнения.

На многолетника приходится 94,0$ количества видов и 94,9$ продуцируемой массы, на двулетники соответственно 3,0 и 5,0/5. На долю однолетней вороники двулопастной лишь 001$ производимой надземной массы.

Из биологических типов (по Раункззру) преобладают твт-крштофиты (75,8/5 по количеству шдов и 96,5$ продуцируемой массы). Значительно уступает им группа геофитов (соотвотствен-но 21,2 в 3,42).

В сложении травостоя наибольшее участив (51,6$ по количеству видов, 68,9$,по продуцируешй надземной кассе) принишют стеркнекорневые поликарпики, затем следуют кистекорнеше (соответственно 9,1 и 6,7$),, луковичные (9,1 й 0,1$), корневищные (3,0 и 4,5$) нашсарпики, двулетние монокарпики (3,0 и 5,5$), дерновинныа (3,0 и 2,6) а рыхлодерновннные (9,0 и 1,3$) поликарпики. На остальные типы жизненных форм (однолетний мо~ нокарпик, стеблеклубнешй, клубнекорневищннй, клубнекорневой поликарпики) приходится лишь 0,4$ надземной массы.

По числу видов и проецируемой надземной фитоыассе в сообществе господствуют ксеромезофиты (51,5 и 13,7$) и мезофиты (36,4 а С4,1$); слабее представлены мезоксерофиты (соответственно 12,1 и 22,2$), активно вегетирующие во второй половине лета.

Развитие травостоя разнотравно-гераниево-югановой ассоциации начинается в первой декаде мая и продолжается около четырех месяцев. Б главе представлены фонологические спектры и динамика роста побегов Ггапвов раЬи1агаа. Сезонная динамика всех видов встречахвдхся на участке (за 19С8 г.) показана на

общем фзноспектра. За период вегетации в разнотрашо-герани-ево-югановой ассоциации прослатаваютоя следующие пять аспектов (па примере 1988 г.): хохлаткошй -.Coridalis ledabourie-па (с II ПО 18У); гравклатовый - Gaum óooanioura (с 28У по 9У1); гераниешй - Geraniua collinum (с 2JU по ЗУЕЗ) ;эстра-гоношй - .Artemisia draounouliss (с 25ТО по 5УШ); иузиние-Еый - Couainia sniendida (с ЗОИ ПО 10УШ).

Крише цветения растений ценоза отражают особенности цветения растений субальпийских лугов Гиссарского хребта.Бсла першй максицум связан с цветением весенних эфемероидов и ге-кизфемероидов (Adonis turk8stanioa„ Gagaa dshungarioa Л др.), то второй обусловлен преимущественно луговыми растениями летнего периода ( Mgularia íihomsosiiipGe ranina oollimsa Я др.).

В шиних и средних горизонтах сообщества преобладают побега югана кормового (от 24 „6$ в горизонте 0-10 см до 52„4$ в горизонте 40-50 см), в верхних (60-90 см) господствуют генеративные побега лисохвоста лугового и ячменя туркестанского '{на них приходится 2„6$ продуцируемой фитомассы)*

Под влиянием юшеральных удобрений максимум дроизводаиэй надземной фитомассы (20,6$) сосредотачивается в горизонте 2030 см (на заповедном в этом горизонте горизонтах 10-40 см доминируют побега -лисохвоста и ячменя туркестанского; из этих ярусов штеснявтся побеги кузини- блестящей»

Хорошо поедались в точении всего сезона злака (лисохвост луговой, мятлик бухарский и ячмень туркестанский), мытник Ольги и одуванчик сизо-зелошй; удовлетворителыю - астрагал чечевицебобый, герань холмовая, горца дубильный и волотанце-носкый. Юган кормовой удовлетворительно поедался в начале июня в период дождливой прохладной погода; более охотпо стравливался юган в конца августа (во время частичного засыхания растения).

За года наблюдений продуктивность травостоя пастбища сально изменялась (от 1£,8 ц/га в 1986 г. до 25,2 ц/га в 198? г.). Урожайность злакоЕ на пастбище составила 0,4 ц/га, поедаемо разнотравье - 7,2 ц/га, непоодаемоэ - 11,6 ц/га.

В условиях заловедывания долевое участие югапа кормового в пэрвые два года, несколько снизилось, но в 1988 году возросло до 60,1$ (на пастбище 47,3$). Надземная фитошсса югана

возросла по сравнению с пастбищем в 2,3 раза и составила 19,7 ц/га. Продуктивность лисохвоста лугового по срашешно с пастбищем увеличилась в 7,6 раз, герани ходмовой - в 3,4 раза. Б отличие от пастбища на запою дном участке колебания урожайности были незначительны (от 30,1 ц/га в 1987 году до 32,9 ц/га в 1988 году). Общая продуктивность заповедного участка по сравнения с пастблщем увеличилась в 1,8 раза,поедаемая масса в 1,9 раза и составила 14,6 ц/га.

Наиболее отзывчпшм на шесеняе минеральных удобрений оказался лисохвост луговой. Долевое участие его увеличилось с 3,0$ в 1986 году до 5,2$ в 1988 году, а продуктивность в 1988 году по сравнению с запошдным участком возросла в 6,3 раза и достигла 1,9 ц/га.

При внесении удобрений возросло долевое и абсолютное участие ячменя туркестанского, щавеля Паульсона и герани холмабой, снизилось долевое участие югана.кормового (в 1988 году на заповедном - 60,1$, на удобренном - 42,3$)« Осцая продуктивность удобренного участка по.сравнению с заповедным увеличилась в 1,1 раза, поедаемая масса - в 1,3 раза и составила 18,6 ц/га. Доля злаков пошеилаоь с 3,3$ до 11,9$, а разнотравья снизилась с 95,7$ до.88,0$.

ВЫВОДЫ

1. Видовой состав изученных луговых сообществ насчитывает 73 вида сосудистых растений, относящихся к 53 родам,входящим в 24 семейства. Преобладают виды из семейств сложноцветных, злакошх и осоковых, включающие более половины общего числа Есех ендов=

2. .Основными доминантами настоящих лугов (с достаточным увлажнением в течение всего периода вегетации) являются bígu-lei-ia heterophylla и Agrostis gigantea ; в ксерофшшзо-ваншх луговых сообществах господствующее положение занимают Prangos pabularla И Cousinia eplendida.

. 3. В биологическом спектре субальпийских лугов преобладают гомикриптофитк. Экологический состав характеризуется преобладанием мезофитов и ксеромезофитов. По состацу лизнон-шх ферм в ксерофилизованных лугошх ценозах господствуют стерккекорлаше поликарпики, в настоящих - кнетекорневые.

4. В сезонной ритмике луговых сообществ существенных различий не обнаружено, что связано с небольшими различиями термического режима и условий снегонакопления, В более увлажненной первой половине вегетационного сезона основу травостоя составляют мезофильные вида (Х1орвоигие р^еп81в , Мби1аг1а Ье-ьвгорЬуНа и др.), во второй развиваются ксе-ромэзофильные и мезоксерофилышо виды (Соиз1п1а ер1ошИ(1а, 11оре1а родоэгасЫв И др.).

5. Цветение длитоя 3-3,5 месяцев и носит непрерывный характер. Кривые цветения лугов как правило дцухвериинные. Первый максимум приходится на середину июня и связан с цветением эфемероидов, второй на июль и обусловлен массовым цветением типичных лугошх растений.

6. Вертикальное распределение надземной фитомассы'лугошх ценозов в целом однородно. Б никних трех горизонтах сосредоточено 85-88^ продуцируемой фитомассы (в разнотравно-га-раниево-югановой 68,1$). Внесение минеральных удобрений ведёт к сходной перестройке лугошх сообщестз; вертикальное строение травостоя становится более равномерным.

7. Кормовая ценность растений лугошх сообществ невысокая (поедаемая масса 10-30^). В услоздях заповедываная пое-даетя масса увеличивается вДл7-2,о-раза'. В ценозах начинают проойладать.лиоохвост'луговой, мятлик бухарский, мевер ползучий и др.

8. Продуктивность субальпийских лугошх сообществ находится в неносредственной зависимости от характера увлажнения и pe.Tju.ri использования травостоя. Урожайность надзогдной фитомассы в хорошо увлажняемой осоково-полевицево-бузульниковой ассоциации 31,4-35,5 ц/га„ а в наиболее шбитой мятликово-бу-зулъниково-кузиниевой - 16,8-18,7 ц/га.

9. Наиболее благоприятное влияние оказало применение т-нсралышх удобрений на травостой мятликово-бузульнихош-кузи-нпеьой и злаково-гераниево-бузульниковой ассоциаций,где продуктивность повышается в'2,2 раза, а поедаемая шсса в 2,63,5 раза.

10. Внесение минеральных удобрений способствует не только повышению урожайности (до 50-55 ц/га). но коренным образом меняет соотношение хозяйственно-ботанических груш. В травос-

tog возрастает долевое участие ценных меЗофильных злаков и снинается доля плохо поедаемого разнотравья.

Практические предложения

Исследования» излакенные в настоящей работе, позволили разработать, научно-обоснованцую стратегшо рационального использования субальпийских лугов Гиссаро-Дарваза. Наиболее эффективными являются: I - поверхностное улучшение (внесение удобрений, регулирование сроков выпаса, мелиорация,подсев трав и др.); 2 - коренное улучшение сильно деградированных луговых угодий с доминированием кузинии блестящей (безотвальная зяблевая вспашка на пологих склонах с посевом клевера лугового, тимофеевки луговой, ели сборной, лисохвоста лугового и эспарцета песчаного).

Список опубликованных работ

1. Каливдллин Л.Т. Растительность левобережья р.Зидды// Тез. докл.научн.конф.молодых ученых.Душанбе:Дошш, I985.-C. 14.

2. Калимулляи А.Т. О поедаемости растений субальпийских разнотравных лугов южного окпона Гиссарского хребта// Докл.АН" Тад.^. ССР. -1989,-Т.32,М.-С.274-276.

3. Калшфллин А.Т. Состав, структура и продуктивность субальпийских лугов Гиссарского хребта// Мат-ли докл.респ.научн. кенф* - ДупанбегДониш, 1990.-С.40-41.

4. Калимуллин А.Т. Вертикальное распределение надземной фито-массн лугошх сообществ Гиссарского хребта// Мат-лы докл. респ.научн.конф. - Душнбе:Дониш,1990.-С.43-45.

5. Калиадлдкн А.Т. Продуктивность субальпийских разнотравных лугов центральной части Гиссарского хребта// Докл. АН Тадя.ССР.-1991.-Т.34,Л6.-С.386-388.

6. ¡Ладашнов A.A., Калиадллш А.Т. Влияние антропогешшх факторов на встречаемость видов в луговом фитоцонозе южного склона Гиссарского хребта//. Докл.АН Гад:*.ССР.-1991.-Т.34, Ш.

7. Каллцуллин А.Т. К изучению луговой растительности Зидгаш-ckoü котловины (Юкннй склон Гиссарского хребта)// Пзв. Ail Тада.ССР.0тд.биол.паук.-1991.-;.'3(124).