Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологический круговорот в ксерофитных сообществах лесного пояса Западного Тянь-Шаня и его роль в почвообразовании
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение
Автореферат диссертации по теме "Биологический круговорот в ксерофитных сообществах лесного пояса Западного Тянь-Шаня и его роль в почвообразовании"
юсковский ордена Ленина, ордена октябрьской революции й ордена трудового красного знамени
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М. В. ЛОМОНОСОВА
ФАКУЛЬТЕТ ПОЧВОВЕДЕНИЯ
На правах рукописи
Ульянова Татьяна Юрьевна
БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ В КСЕРОФИТНЫХ СООБЩЕСТВАХ ЛЕСНОГО ПОЯСА ЗАПАДНОГО ТЯНЬ-ШАНЯ И ЕГО РОЛЬ а ПОЧВООБРАЗОВАНИИ
Специальность 03. 00. 27—Почвоведение
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва—1994
. МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В. ЛОМОНОСОВА
ФАКУЛЬТЕТ ПОЧВОВЕДЕНИЯ
На правах рукописи
УЛЬЯНОВА Татьяна Юрьевна
БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ В КСЕРОФИТ! Ш СООБЩЕСТВАХ ЛЕСНОГО ПОЯСА ЗАПАДНОГО ТШЬ-НАНЯ И ЕГО РОЛЬ В ПОЧВООБРАЗОВАНИИ
Специальность 03.00.27 - Почвоведение
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических тук
МОСКВА - 1994
Работа выполнена на кафедре общего почвоведения факультета Почвоведения Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова.
Научные руководители: кандидат геолого-минералогических наук,
Т.Н. Евдокимова; кандидат биологических наук, A.C. Вдадыченский.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук,
1. 0Г КарпачевскиЯ; кандидат географических наук, А. Б. Розанов.
Ведущая организация: Институт почвоведения и фотосинтеза
РАН (г. Пущино-на-Оке).
Защита состоится 22 марта 1994 г. в 15 час. 30 мин. в аудитории М-2 на заседании специализированного совета К053.05.16 в МГУ имени М. В. Ломоносова по адресу: 110899, Москва, Воробьевы горы, МГУ, факультет Почвоведения.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета Почвоведения МГУ.
Отзывы на реферат, в двух вкземплярах, заверенные печатью, просьба присылать по указанному адресу ученому секретарю специализированного совета.
Автореферат разослан февраля 1994 г.
Ученый секретарь
специализированного совета Г. В. Мотузова
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Одним из уникальных природных объектов Западного Тянь-Шаня является пояс орехово-плодовых лесов, неотъемлемую часть которого составляют ксерофитные растительные сообщества, приуроченные к склонам южных экспозиций. Сведения о продуктивности и биологическом круговороте для них отсутствуют, между тем изучение биологического круговорота веществ является важнейшей частью фундаментальных исследований функционирования биогеоценозов. В последнее время экосистемы орехово-плодовых лесов подвергаются интенсивному антропогенному воздействию - бессистемные рубки, сенокошение , нерегулируемый выпас скота - что приводит к их существенной деградации и снижению биологического разнообразия. Интенсивное хозяйственное освоение этих территорий вызывает насущную необходимость иметь четкое представление о естественных закономерностях круговорота веществ, свойственных этим сообществам и их нарушениях, что краГге необходимо для всестороннего и достоверного прогнозирования последствий антропогенных нагрузок.
Цели и задачи исследования. Целями настоящего исследования явились выяснение основных параметров динамики фитомассы и биологического круговорота веществ в растительных сообществах склонов южных экспозиций лесного пояса юго-западного Тянь-Шаня, изучение влияния биологического круговорота на процессы почвообразования, а также, изменений показателей биологического круговорота под влиянием антропогенных нагрузок.
Для достижения этих целей в работе были поставлены следующие основные аадачи:
1) Изучение дифференциации растительного покрова в зависимое-, ти от положения в мезорельефе в пределах лесного пояса;
2) Изучение динамики фитомассы растительных сообществ;
3) Количественная оценка основных параметров биологического круговорота;
4) Изучение влияния растительных сообществ на процессы почвообразования и дифференциацию почвенного покрова;
5) Выяснение влияния антропогенных нагруаок (нерегулируемый выпас скота) на параметры биологического круговорота.
Научная новизна результатов исследования. Впервые получены основные характеристики биологического круговорота для ксерофитных сообществ 'пояса орехово-плодовых лесов юго-западного Тянь-Шаня.
Выявлена и изучена дифференциация растительного покрова юа>:лх ме-зосклонов в пределах лесного пояса и показана ее ведущая роль в формировании структуры почвенного покрова. Выяснено возможное влияние антропогенных воздействий на изменение хода биологического круговорота в изученных экосистемах.
Защищаемые положения.
1)' Ксерофитные растительное сообщества южных мезосклонов лесного пояса юго-западного Тянь-Шаня по характеру биологического круговорота и влиянию на почвообразование отличаются от типичных лесных сообществ и представляют собой своеобразные фитоценозы, близкие к редколесьям и саваннам;
2) Ведущим фактором, определяющим дифференциацию почвенного покрова в пределах мезосклонов южных экспозиций, является неоднородность растительного покрова;
3) Нерегулируемый выпас скота не приводит к изменению типа биологического круговорота, однако резко снижает емкость биологического круговорота и продуктивность травяного яруса фитоценовов, изменяя его видовой состав и уменьшая флористическое разнообразие.
Практическая значимость работы. Основные положения работы могут служить теоретической базой при планировании сельскохозяйственного (пастбищного) и лесохоаяйственного использования соответствующих территорий при нормировании пастбищных нагрузок, а также при разработке рекомендации по восстановлению экосистем, подвергаемых антропогенным нагрузкам. Полученные показатели биологического круговорота могут послужить материалом для создания баз данных при построении математических моделей круговорота и трансформации вещества и энергии в изученных экосистемах.
Апробация работы." По материалам диссертации опубликовано 3 работы. Результаты исследований были доложены и обсуждены на семинарах кафедры общего почвоведения МРУ по проблемам горного почво-. ведения и на заседании кафедры. Результаты работ были представлены на-научно- практических конференциях в г. Ленинабад (1990) и г. Ош (1990) и Международной конференции в г. Йошкар-Ола (1992).
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав,. заключения, списка использованной литературы и приложений. Диссертация изложена на 219 страницах, содержит 75 иллюстраций и 18 таблиц. Список литературных источников содержит 165 названий, из них 13 - на иностранных языках.
\
ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ
Биогеоценозы орехово-плодовых лесов формируются в весьма своеобразных условиях- Основная их часть расположена в диапазоне высот от 1700 до 2000 м н.у.м. Рельеф отличается сглаженными формами отчасти благодаря плащу лессовых отложений, мощность которых может достигать нескольких метров. Пояс орехово-плодовых лесов характеризуется континентальным сухим субтропическим климатом. При среднегодовом количестве осадков около 1000 мм четко выражен засушливый период в июле-августе. Среднегодовая температура воздуха составляет +0,9° С, среднемесячная температура самого теплого месяца (июля)- - +20,5° с, самого холодного (января) - -3,1° С.
Климатические условия резко дифференцированы в зависимости от экспозиции мезоскгоноа, что оказываем существенное влияние на дифференциации растительного и почвенного покровов ( Кувл на южных склонах - 0.5-0,?, а на северных близок к 1). На северных склонах расположены собственно ореховые леса, а на южных - преимущественно ксерофитные редколесья из клена, • ореха, яблони, боярышника, ашчи и жимолости.
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.
Объектами наших исследований были растительные сообщества и почвы южных меаосклонов северо-западных отрогов Ферганского хребта. Почвенный покров представлен тремя подтипами коричневых почв, которые имеют строгую приуроченность к определенным частям склона. На верхних частях склонов расположены типичные коричневые почвы, на средних, наиболее инсолируемых и, как следствие, сухих частях склона - коричневые карбонатные, на нижних, наиболее увлалненных -коричневые выщелоченные (Самусенко и др., 1985; Розанов, Влады-ченский, 1990). Изучение биологичесгсого круговорота растительных сообществ было построено с учетом отмеченной дифференциации почвенного покрова. Для проведения исследований на склонах южной экспозиции, находящихся в разных режимах антропогенных нагрузок,.было заложено два контрастных в отношении этого фактора почвенно-геоморфологических профиля о серией разрезов и пробных площадей.
Растительные сообщества, расположенные на южных мезосклонах, отличаются в первую очередь полнотой•насаждений на разных частя*
склона и флористическим составом травяного яруса, а на сходных частях различной ролью в их сложении основных лесообразующих пород (орех грецкий, клен туркестанский,.яблоня киргизов, алыча согдийская, боярышник туркестанский). Фитоценозы, приуроченные к нижним частям склонов, являются разреженными мезофитными лесами; на верхних частях склонов расположены мево-ксерофитные редколесья; фитоцоноаы средних частей склонов представляют собой комплексы са-ванноидов и сухих степей.
Полевые и лабораторные исследования проводились по общепринятым методикам ОЧэдин, Базилевич, 1968; Гришина, Самойлова, 1971; Аринушкина, 1970.).
ГЛАВА 3. ДИНАМИКА ФИТОМАССЫ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ЮГО1ЫХ СКЛОНОВ.
3.1. Общие запасы фитомассы
Максимальными запасами фитомассы (635-836 ц/га) обладают растительные сообщества, расположенные на нижних частях склонов и приуроченные к коричневым выщелоченным почвам с наиболее благоприятным режимом увлажнения. Минимальными запасами фитомассы (151-330 ц/га) обладают растительные сообщества на коричневых карбонатных почвах, приуроченные к средним, наиболее инсолируемым и, как следствие, самым сухим частом склонов (рис. 1).
Выявлены существенные различия и в структуре фитомассы. Сообщества, приуроченные к коричневым выщелоченным почвам, характеризуются максимальным участием многолетних древесных частей в общей фитомассе (79%) ; самым незначительным участием древесных частей в общей фитомассе (32 43%) характеризуются сообщества на коричневых карбонатных почвах. Вместе с уменьшением доли многолетних частей увеличивается доля подземной фитомассы, составляющая для растительных •.¿обществ средних^ частей склонов более половины всей фитомассы, что тесно связано с увеличением роли травяного покрова на наиболее сухих частях склонов.
ц/га
1000
выпас. новипас. выпас. невыпас. выпас. невыпос.
ЕЗ
подз.фитомаеса
Рио. 1. Структура фитоыаоои растительных сообщает ижных ск/юнон.
100 50 О
--50 ->00
ёШЗ зелен.части КН лрвя. части ЕНЗ ползэмная фктомасса
и/га
выпас. мввыпас. выпас. невыпос. выпас. нвзипас.
Рио. 2. Годичная продукция растительны* сообществ ожних склонов
- а -
3.2. Годичная продукция.
Наиболее важным показателем, характеризующим природные сообщества, является их продуктивность.
Изученные бообшества характеризуются довольно высокими веди-чинами прироста. Так, для сообществ нижних частей склонов годичные прирост составляет 03-1й0 ц/га. В его массе древесина, зеленые ассимилирующие и подземные органы дают приблизительно равные величины прироста. В сообществах на коричневых карбонатных почвах наи-дольшую долю в приросте составляют подземные органы (52-64%). Сообщества верхних частей склонов занимают по этому показателю промежуточное положение (рис. 2).
Сопоставление исследованных сообществ с использованием коэффициента аккумуляции фитомассы (rro P. X. Уиттекеру) показывает, что наименьшим показателем обладают сообщества на коричневых карбонатных почвах (3,9-4,9); такие величины характерны для кустарниковых зарослей. Сообщества на типичных*коричневых почвах имеют более высокий коэффициент (7,9), соответствующий редколесьям. В сообществах на выщелоченных коричневых почвах коэффициент наибольший (9-11), что соответствует мелколесьям.
3.3. Опад.
В составе опада надземной час.и растительности основную роль играет листовой опад и опад.травянистых растений.
Однако в общей массе опада всех рассматриваемых сообществ важнейшее место занимает опад подземных органов травянистых растений. Причем максимальное участие подземной фитомассы в опаде отмечается в сообществах на'Коричневых карбонатных почвах (74-84Х), что более всего приближает их к растительному типу саванн. Опад зеленых частей играет разную роль в научаемых растительных сообществах, составляя от 15% в сообществах на коричневых карбонатных почвах до 50% на коричневых выщелоченных почвах.
Наибольшая доля фитомассы трансформируется в опад в' сообществах на коричневых карбонатных почвах - 262. В сообществах на коричневых типичных почвах и коричневых выщелоченных почвах ежегодно отмирает менее 17% о&пей.фктомасск.
ГЛАВА 4. БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ АЗОТА И ЗОЛЫШХ ЭЛЕМЕНТОВ В РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВАХ НА КОРИЧНЕВЫХ ПОЧВАХ
АЛ. Особенности химического состава растений
Основными элементами, накапливающимися в фитомассе изучаемых сообществ являются кальций, азот, !«алий и кремний. Причем закономерности содержания этих элементов носят одинаковый характер для одних и тех же фракций фитомассы у различных древесных и кустарниковых пород. Так, максимальное количество азота и зольных элементов содержится в листьях и молодых побегах растений, несколько • меньшее количество элементов содержат кора и тонкие ветви растений, самой низкой зольностью характеризуются стволы древесных пород.
Для основных лесоооразующих пород (орех, клен, боярышник) в ряду накопления элементов в листьяк характерно преобладание кальция, ватем идут азот и калий. Исключение составляют алыча, в листьях которой на первое место выходит калий, и яблоня, где преобладает азот.
Несмотря на большое сходство в характере накопления элементов. при сравнении пород по содержанию в них кальция удалось установить достоверные различия у одинаковых пород, произрастающих fia коричневых и черно-коричневых почвах. Повышенное содержание ¡кальция в фитомассе деревьев, произрастающих на коричневых почвах, коррелирует с содержанием карбонатов кальция в почве.
Рассматривая содержание ааота и вольных элементов в растениях
травяного яруса следует отметить, что существуют некоторые особен-
\
ности в накоплении элементов различными группами растений в зависимости от характера местообитания и таксономической принадлежности видов. Злаки в наибольшей степени накапливают кремний. Лить в некоторых случаях на первое место в ряду накопления попадает калий. Обрашдет на себя внимание и то, что злаки даже на карбонатных почвах с содержанием СаСОз около 30% не накапливают кальций в больших количествах; его содержание всегда меньше 1% .
Группа разнотравья и бобовых чутко реагирует на повышенное содержание карбонатов кальция: в рядах накопления калышй занимает первое место в растениях, обитающих на коричневых карбонатных почвах. В растениях этих групп,, произрастающих на коричневых выщело-'
ченпых и коричневых типичных почвах, преобладают калий и азот.
Содержание вольных элементов и азр^а в подземной фитомассе достаточно высоко. Для большинства растительных сообществ характ терна преобладание кальция и кремния в подземной фитомассе. Лишь в тех случаях, когда в сообществах высока доля участия бобовых, на первое место в ряду накопления выходит азот.
4.2, Емкость биологического круговорота.
Наибольшее количество азота и зольных элементов накапливается -в сообществах, расположенных в нижних частях склонов, т.е. на коричневых выщелоченных почвах. Причем более половины всех зольных длемеитов (57-Ь9Х) содержится в древесине, 10-1IX - в зеленых фото-синтевирующих частях растений (листьях и траве), и около Э0% в подземной фитомассе (рис. 3).
Состав элементов в общей фитомассе древесных растительных сообществ, расположенных на коричневых выщелоченных почвах, определяется элементами, преобладающими в древесине. В кэдем случае больше всего в древесине накапливается кальция (612,6-933,6 кг/га), а ряд накопления элементов имеет следующий вид: Са>Я>К>31.
Зеленые ассимилирующие органы имеют совершенно иную последовательность накопления химических элементов (К>Н>Са>51). Такой порядок накопления определяется, с одной стороны, особенностями накопления элементов в травяном ярусе <К>И (Б1) >Са), где в доминирующих группах растений (злаках и гчзнотравье) преобладает калий и азот; с другой стороны, существенный вклад вносят элементы, накапливавшиеся в листьях древесных пород (Са>И>). Но все это не изменяет порядка накопления элементов в общей фитомассе из-за неэначи тельной доли зеленых ассимилирующих органов в общей фитомассе этих сообществ.
Ряд накопления элементов в подземной фитомассе почти полиостью повторяет последовательность накопления элементов древесиной. Таким образом, общая последовательность накопления элементов сообщест ами на коричневых вышелоченных ' почвах характеризуется следующим рядом: Са>Ы>51(Ю.
Растительные сообщества, расположенные на коричневых типичных почвах, аккумулируют в обшей фитомассе несколько меньшее количество зЬльннх элементов и азота (1823-2075 кг/га). Распределение за-
кг /га
500-
-500
ВН ТРОЮ
ЕЗЯ ствол
Са . Мд.
ВШ листья I I коре
Т-Г
N0 Гв
Ш21 тонки» «»т»н
ВВ 'ПОЛЗ. ЦП.
ТОЛСТИ* МТ9И
Рис.3. Зопосы химических элементов и фитомассе сообществ на коричневых выщелоченных почвах.
кг/га
ШЯШ грек.
11233 ствол
еШЭ листья 1.,. I кора
ЕЗ Т0И.»9Т»И
&£33 пою.фитвы.
Рис.4-. Запаси химических элементов и фитомассе сообществ на коричневых типичных почвах
пасов элементов внутри структурных компонентов фитомассы отличает эти сообщества от обычных лесных ценозов..Если на долю зеленых ассимилирующих органов приходится приблизительно TaitaH же часть зольных элементов и азота (8-9XÍ, что и л сообществах на коричневых вышелочошш почвах, то на долю многолетних древесных частей приходится лишь '28--35Х накопленных вольных элементов и азота. Зато увеличивается и абсолютное, и относительное содержание химичесгак элементов в подземной фитомассе (Б6-65Х)» В многолетних частях этих сообществ вапасы элементов ниже, чем в сообществах на коричневых выщелоченных почвах, но порядок расположения их в ряду наг* коплеиия тот же - Ca>N>K (рис. 4).
Ряды накопления для зеленых ассимилирующих органов выглядят следующим образом : N>K>Ca>Si. В общей же фитомассе ряд накопления выглядит также, как и для сообществ на, коричневых выщелоченных почвах (Ca>N>Si>K) и основные различия наблюдаются в перераспределении количества элементов в разных структурных составляющих фитомассы 'И общей емкости биологического круговорота.
Особо выделяются сообщества, расположенные на средних, наиболее .инсолируемых частях склонов, т.е. на коричневых карбонатных почвах. Они обладают наименьшей емкостью биологического круговорота (960-1348 кг/га) и характеризуются преобладанием, накопленных зольных элементов в подземной фитомассе. В ней концентрируется около 00 X всех элементов. На долю древесных частей приходится менее '¿DX от всего запаса зольных элементов и азота, а на долю зеленых ассимилирующих органов лишь б-£.. Основным элементом в зольном составе надземной фитомассы,является кальции (до 188 кг/га). Азота и калия накапливается вначительн'о меньше. Последовательность накопления этих элементов одинакова как в многолетних, так и в зеленых ассимилирующих органах растений. В связи с абсолютным преобладанием доли корней в общей фитомассе вполне очевидно, что тип химизма будет определяться характером накопления элементов в подзем ной фитомассе: (Ca>Si>N>K) (рис. 5).
i., . Потребление зодьных алементов и азота на создание годичного прироста
Потребление элементов на создание ежегодного прироста в сообществах на коричневых почвах составляет от 328 до 678 кг/га.
кг/га
-200
-400
ло¿-—я ?.97 а 1.09 0.59
тош ¿—?
ЭТ4 13.52 ЦЩ/ 8.45 13.52 87,88
46.45
—I— N0
~Г-Га
—I— Мп
воя тро». Е£3 стюл
а
ксра
СЗ том.мтвч @В пов1.*и>ои.
Рис.5. 'Запоем химических элементов в фи-юмассе сообществ на коричневых карбонатных почнох.
кг/га
2Ь0 -I-
?0О
150 -
100
ЬО
О
вит юс, невипис.
шлгас. н«иыиас. имгас. неиымос.
Рис 7. Запасы азош и зольных элементов в травяном ярусе сообществ на коричневых почвах.
Основная роль в потреблении химических элементов приростом в растительных сообществах на коричневых выщелоченных и коричневых типичных почвах принадлежит зеленым ассимилирующим органам растений (42-47%). В большом количестве потребляется калий (до 88 кг/га), азот ( до 86 кг/га), кальций (до 73 кг/га) и кремл:;:* (до 49 кг/га). Причем потребление калия и кремния идет в основном эа счет травянистых растений, кальция за счет листьев древесных растений, а азот в значительных и приблизительно равных количествах потребляется всеми зелеными ассимилирующими органами. На второе место по потреблению элементов, используемых на создание годичной продукции, выходят подземные части травянистых растений (41-46%). Они в большей степени потребляют азот, кремний и кальций. В целом же в этих сообществах ряды потребления элементов сходны с рядами накопления (Са>К>К>51).
В сообществах на коричневых карбонатных почвах значительная часть элементов (65-78%) идет на создание продукции подземной фи-томассы - значительно больше половины. При этом основными элементами являются Са>31>М>К.
Для полной характеристики потребления сообществами элементов на формирование годичного прироста показательна доля элементов, содержащихся в годичном приросте, от их общих запасов в фитомассе. сообщества. Эта величина является косвенным показателем скорости круговорота. В изучаемых1нами сообществах относительно более.высокими величинами характеризуются сообщества на коричневых карбонатных почвах (34-37%), более низкими - сообщества на коричневых типичных почвах (£9-30%.), минимальные - в сообществах на коричневых выщелоченных почвах (24%).
4.4. Возврат зольных элементов и азота с опалом
Потребление элементов приростом и возврат их с опалом - величины сопряженные. Они являются важнейшими показателями, определяющими' особенности биологического круговорота. Абсолютные величины поступления с опадом химических элементов варьируют чрезвычайно широко. Естественно, что эти показатели прежде всего находятся во взаимосвязи с общей массой опада..
Сообщества на различных подтипах коричневых почв характеризуются ВЫСОКИМИ БбЛйчйКамй МЗССЫ ЗОЛЬНЫХ ЗлбмбпТОВ и ЯЗОТй, елвГОДКО
возвращаемых в почву 'с опадем. Каждая группа растительных —сооб теств, приуроченная к определенному элементу мезорельефа, характеризуется своими особенностями, связанными со спецификой их местообитания. Сообщества, произрастающие на коричневых карбонатных почвах. возвращают с спадом более трети вольных элементов и азота, содержащихся в общей фитомассе, что является показателем наиболее высокой скорости биологического круговорота в этих сообществах по сравнению с остальными; при этом почти полностью компенсируется то количество элементов, которое было использовано на создание годичного прироста. Сообщества на коричневых выщелоченных почвах со л ер-, жат в опале лишь оютло SIX обших запасов зольных элементов и азота. При этом последовательность в ряду поступающих с спадом элементов также имеет свои особенности и определяется в основном растениями травяного яруса , в особенности - его подземной частью. Листовой опал оказ.ывает заметное влияние на отмеченную последовательность лишь в сообществах на коричневых выщелоченных почвах.
4.5. Подстилка.
Структура и состав компонентов зкосистем.южиых склонов на коричневых почвах имеют существенную особенность - почти полное отсутствие в летнее время лесной подстилки, что является следствием высокой интенсивности разложении растительного опала.
Выло установлено, что на скорость разложения опада влияют несколько факторов: ai гияротермкческий режим, обусловленный местоположением наблюдаемого участка; б) состав древесных пород, формирующих опал ; в» подверженность участка выпасу и сенокошению.
Произведенный в течение лвух лет учет запасов подстилки в апреле, когда она еще имеют вид сплошного покрова, показал, что масса подстилки в это время колеблется от 18.7 до 30 ц/га в разных растительных сообществах, что в несколько раз меньше, чем в лиственных лесах умеренного пояса. На подверженных выпасу участках с коричневыми карбонатными почвами подстилка уже в апреле практически отсутствовала.
Весной б подстилке удерживается от 94 до 135 кг/га зольных элементов и агота. Прячем ряды содержания элементов в подстилке всех изученных сообществ имеют следующий вид: Ca>N>Si>K (Mg).
Характер и степень воздействия лесной подстилки на почву в
немалой степени определяется количеством м качеством продуцируемых в процессе разложения водно-растворимых веществ.
рН водной вытяжки из всех подстилок колеблется в пределах нейтрально-слабокислых значений (6.0-7.3). Содержание в подстилках подвижных соединений фосфора и калия в несколько раз превышает их содержание в почвах (фосфор - 14-40 мг/100 г, калий 55-85 мг/100 г).
Подводя итог описанию характера биологического круговорота можно сказать, что согласно классификации типов биологического круговорота, разработанной Л. Е. Родиным и Н. И. Базилевич, все исследованные растительные сообщества относятся к одному классу типов биологического круговорота - кальциевому субтропическому, представляя две группы типов круговорота - 1) калиево авотно-кальциевый или кромниево азотно-кальциевый, среднепродуктивный, интенсивный, среднезольный - характерный для сообществ лесного типа на коричневых типичных и коричневых выщелоченных1 почв. 2) ааот-но-кремниево-кальциевый, среднепродуктивный, интенсивный, средне-зольный - характерный для степных и саванноидных сообществ на коричневых карбонатных почвах.
ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ПАСТБЩНОЙ НАГРУЗКИ НА БИОЛОГИЧЕСКИЙ КРУГОВОРОТ В СООБЩЕСТВАХ НА КОРИЧНЕВЫХ ПОЧВАХ.
ч
При использовании южных склонов б качестве выпасаемых территорий основные изменения происходят в травяном ярусе сообществ. Древесный, ярус не претерпевает существенных изменений, хотя в дальнейшем, за счет ухудшения возобновления, таковые возможны.
Наибольшими запасами фитомассы травяного яруса обладают сообщества на коричневых выщелоченных почвах (24,52 ц/га). Абсолютно преобладают злаки, много разнотравья. На участках, подвергающихся выпасу, запасы фитомассы значительно сокращаются (8,51 ц/га). Эла-ки полностью исчезают, а на долю разнотравья приходится 93,2% фитомассы (рис. 6).
На участке с коричневыми типичными почвами все хозяйственно-ботанические группы растений представлены наиболее полно. При общем запасе фитомассы 22,8 ц/га, доля злаков составляет 41,4%, остальные группы растений имеют хоть и меньшую, но все же значи-
коричневые выщелоченные почвы
бобовые 0,33 4Х
бобовые 0.25 IX
рюмотроеье В.2.9
мх
74.57 ц/го невыпосоемыя участок. р.8Э
разнотравье 8.18 9 6х
8.31 ц/га выпасаемыя участок, р. 13
коричневые типичные почаы
Э/кжи 9.44
их
рототром» 3.21 ИХ
22.8 и/ю ивкнпоеавмип участок, р.81
¿обовио 0.07 IX
бобоенв 6.05 11%
разнотравье 8.10 99%
8.23 Ц/го яыпосавиыя учосток, р. 13
коричнеоые карбонатные почвы
злаки 3.4Й 22Х
бобооио 2.14 13Х
разногрояье Э.61 64Х
осоки 0.86
15ХЛ Ьлоки 0.59
10Х „ „ ОоСовые 0.58
разжиреть« 8.87 56Х
15,9 и/го нввыпосоеиыи участок, р.82
10Х
5.64 ц/га выпасаемый участок, р. 22
Рис. 6. Структура фитомассы травяного яруса на коричневых почвах
тельную долю участия в общей фитомассе травяного пруса сообщества. Выпас приводит не только к значительному сокращению фитомассы (8,25 ц/га), но и обеднению флористического состава - 99% фитомассы на выпасаемом участке составляет группа разнотравья, где абсолютно преобладает Руге^гит рагЬЬе'гиит.
Участки с коричневыми карбонатными почвами при несколько меньших запасах фитомассы травяного яруса (15.94 ц/га.) также отличаются разнообразием группового состава. При выпасе основные закономерности в соотношении групп растений' сохраняются, • хотя обшдя фитомасса значительно уменьшается (5,64 ц/га).
Таким образом, влияние выпаса на травяные сообщества коричневых почв сводится не только к уменьшению общих запасов фитомассы травяного яруса, но и значительному ухудшению кормовых качеств этих фитоценозов из-за полного исчезновении злаков и появлению растений, не употребляемых животными в пишу.
В результате выпаса происходит отчуждение значительной части фитомассы и, кач следствие, изъятие иа биологического круговорота соответствующего количества азота и зольных элементов (азота - до 16 кг/га, кальция - до_11 кг/га, калия - до 13 кг/га, фосфора - до 1 кг/гаи т.д.)-(рис. 7-, стр. 13).
Нерегулируемый выпас скота приводит к уменьшению общей продуктивности фитоценозов и нарушению естественных циклов биологического круговорота. Вместе с этим уменьшается количество компонентов растительных сообществ и изменяется соотношение групп растений в пользу малоценных непоедаемых видов, что значительно снижает кормовую ценность угодий. Исходные сообщества разрушаются, возобновление же ценных в кормовом отношении видов не происходит. Нередко интенсивный выпас способен нивелировать различия между отдельными фитоценозами, превращая их в обедненные во флористическом и структурном отношении сообщества. Очевидно и то, что при прекра-. щении выпаса эти сообщества не всегда могут восстановиться до исходного состояния. Все это неизбежно приводит к деградации физических свойств почв (структурное состояние, водно-физические свойства), обеднению их биофильными элементами и дегумифигсации, но изменения типа биологического круговорота тем не менее не происходит.
ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО КРУГОВОРОТА НА ПРОЦЕССЫ ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ.
Почвообразовательные процессы находятся п тесной зависимости от характера биологического круговорота зольных элементов и азота. Накопление органического вещества в растительных сообществах, его динамика, а также состав зольных элементов и их соотношение имеют некоторые особенности в различных растительных сообществах в пределах южных склонов. Ото связано, в первую очередь, с различиями гидротсрмического режима, создающегося на разных участках склона. Наиболее увлажненные участки верхних и нижних частей склонов имеют наиболее благоприятные условия разложения опада и, как следствие этого, расположенные на этих участках гаэричневые выщелоченные и коричневые типичные почвы имеют большую гумусированнооть в целом (особенно коричневые выщелоченные почвы) и наиболее благоприятный состав гумуса - фульватно- гуматный. Содержание гумуса в верхнем ■горивонте, ■ по критериям оценки гумусного состояния, высокое (табл.; рис. Q).
- В составе гумусовых кислот преобладает вторая фракция гумино-вых кислот, связанных с кальцием. В верхних горизонтах велика доля первой фракции гуминовых кислот, что, по всей видимости, связано с интенсивным поступлением в эти горизонты свежих продуктов разложения растительного опада и свидетельствует о большой интенсивности трансформации органического вещества. Благодаря богатству опада основаниями продукт» гумификации нейтрализованы, и значения рН даже в верхних горизонтах этих почв не опускается ниже 6,65, а в нижних горизонтах в силу присутствия карбонатов и вовсе становятся щелочными. Под наиболее продуктивными сообществами, расположенными на коричневых выщелоченных почвах, наблюдаются самые высокие показатели плодородия почв. Onecí, наиболее ярко выражена биогенная аккумуляция элементов минерального питания и азота. В результате поступления большого количества опада (а вместе с этим - зольных элементов и азота') в верхних горизонтах этих почв отмечаются наиболее выссгаге показатели содержания валового азота, подвижных форм калия и лаже фосфора, который в этих почвах переходит'в малоподвижные формы из за наличия соединений карбонатов. В коричневых типичных почвах, находящихся под менее продуктивными фитоценозами, аналогичные показатели имеют несколько меньшие значения.
ТАБЛИЦА. Химические свойства коричневых почв.
N разреза и глубина горизонтов
СаСОз %
§Н ¡Гумус дн| Z
I
■л-i-1
|Поглощенные Подвижные |основания |в мг-экв/
N,X¡ C/NI100 г почвы .1 |Са2г |Mga *
формы в мг/100 г почвы
PaOs
к -п
КОРИЧНЕВЫЕ
р. 13 ' 1 I
А 0-19 .08 7.25| 6.23
А' 19-39 .41 7.82| 3.68
АВ 39-64 8.28 8.25| 2.38
Bcal 64-111 25.44 8.65| 1.18
Bca2lH-138 43.44 8.75| .89
С 138-154 41.27 8.8 | .61
р. 81 1
А 0-16 .29 7.6 | 5.29
АВ 16-49 .5 7.7 | 3.18
В 49-61 2.9 8.05| 1.77
ВСа 61-88 14.69 8.25| 1.64
С 88-132 37.65 8.55| .81
ТИПИЧНЫЕ
I
9.8 7'. 7 7.7
9.9 7.4 6.0
ПОЧВЫ
37| 25} 18| ,07| . 071 ,06|
КОРИЧНЕВЫЕ
,32| 9.6 .19| 9.7 .121 В.6 .11|'. 8.6 .05| 9.4
12.16
13.14
12.5
18.24
10.29
10.88
11.96 12.22 13.29 10.75 8.7
ВЫЩЕЛОЧЕННЫЕ
р. 15
А 0-26 АВ 26-37 В 37-67 ВСа 67-87 С 87-134 р. 83 0-8 8-27 27-47 47-67 ВСа 67-80 С 80-120
А А* АВ В
р. 22 А 0-24 АВса24-42 Вса 47-86 С 86-148 р. 82 А 0-15 АВса15-25 Bcal25-45 Вса245-62 ВС 62-79 С 79-120
.08 .12 .08 25.57 35.05 i
.17 .12 .17 .25 18.8 32.78
7708| 71251 7.4 | 8.4 | 8.55|
6.9 2.72 2.09 1.17 .69
,44| ,21| ,15| ,08| ,05|
9
7.5 8.1 8.5 8.0
U8
6.Ё5Ц1.83 6.92| 6.03 7.15|,2.81 7.45| 1.96 .151 1.29 8.3 | .81 КОРИЧНЕВЫЕ
.49|13.0 ,37| 9.5 ,24| ,15| ,12| ,06|
19.6 • 11.84 12.16 11.8 11.52 10.2 КАРБОНАТНЫЕ
7.0 7.6 6.3 7.8
1.82 11.17 24.2 43.44
10.9
20.27
21.5
26.7
27.2
28.34
7.82| 4.76
8.1 | 1.98
8.351 1.46
8.4 | 1.13
,29| 9.6 ,15|11.5 ,12| 7.0 ,07| 9.4
7.85|
8.3 |
8.4 |
8.7 | 8.75|
8.8 |
4.89 2.31 1.37 .9 .81 .53
• 3| • 17| •ЛИ .11 .07| .061
9.5 7.9 7.3 5.3 6.7 5.2
19.3 11.84 12.89 11.6 9.28
1.92 2.12
2.23
2.24 1.6
.96
1.85
1.86 2.38 2.05 2.05
ПОЧВЫ
2.9 2.8 3.75 2.8 1.0
14.4 16.64 15.02 10.24
3.8 2.29 1.92 2.2 .96 .9 ПОЧВЫ
1.92 2.24 .32 1.92
9.7 8.96 9.22 10.75 8.7 8.7
1.26 1.S6 1.94 1.28 1.19 1.39
1.7 1.6
1.3
.87
.7
.65
1.8
1.4 1.2
.9 .7
2.87 2.1 1.3 1.25 .66
3.0 1.6
1.3
1.4 .66 .66
1.3 .85 .8 .55
1.6 1.8 1.35 1.27 .9 .8
25.44 20.4 11.9 8.96 6.5
Сп/С
1.87 1.69 1.59
0.93 0.74 0.71
1.89 1.71 1.52
Рис. 8. Групповой и фракционный состав гумуса в коричневых почвах
■Т Ч 1 И Ч п.". л
I
ю
Гуминовь/в кислоты
Фульвокисло ты
ТК-1а [■55.52 а! Г""К—" 3
□□ ГК-2
ФК-2 "К-1
Коричневые карбонатные почвы отличаются меньшей гумусирован-ностью, что свявано, с одной стороны, со значительно меньшим количеством опада, особенно надземной его части, а с другой - с характером разложения растительных остатков: быстрая минерализация отмершего органического вещества опада приводит к образованию меньшего количества гумуса с преобладанием второй фракции фульвокис-лот. Весь процесс трансформации органического вещества имеет как бы полупустынную направленность. В этих почвах элементы минерального питания и ааот находятся в меньшем'количестве, чем в типичных и выщелоченных коричневых почвах.
Результаты проведенного корреляционного анализа показали, что запасы гумуса в коричневых почвах в наибольшей степени скоррелиро-ваны (р > 0.8) с запасами общей фитомассы, величина которой, в свою очередь, напрямую связана с запасши фитомассы древесного яруса. Таким образом, можно с уверенностью утверждать, что при уничтожении древесного яруса в результате различных форм антропогенных нагрузок и соответствующего иаыенения микроклиматических условий в пределах меэосклонов, неизбежно изменение характера разложения органического вещества (за счет возможного уменьшения ПБА) и направленности биологического круговорота, что, в свою очередь, может вызвать регрессивную эволюцию почвенного покрова.
ВЫВОДЫ
1. Южные мезосклоны отрогов Ферганского хребта в пределах лесного пояса (пояса орехово-плодовых лесов) имеют специфическую дифференциацию растительного покрова в пределах мезосклона, осложняющую структуру вертикальной поясности. Гетерогенность растительного покрова является одним из ведущих факторов, определяющих дифференциацию почвенного покрова в пределах мевоеклонов южной экспозиции.
2. Растительные сообщества, приуроченные к нижним частям склонов с коричневыми выщелоченными почвами, являются разреженными мезофитными.лесами: на верхних частях склонов с коричневыми типичными почвами расположены меао-ксерофитные редколесья; фитоценоаы средних частей склонов с коричневыми карбонатными почвами предс-ТЗЕЛЯВТ СОиий ¡чОМПЛсКиЫ СаВоККОИДОВ К СУХИХ СТбПеК.
3. Биологическая продуктивность исследованных растительных сообществ в значительной степени определяется их местоположением в пределах иеаосклонов. В пределах склонов южной экспозиции наиболее продуктивными сообществами являются разреженные мезофитные леса, приуроченные к коричневым выщелоченным почвам, наименее продуктивными - комплексы саванноидав и сухих степей, приуроченные к коричневым карбонатным почвам. Сообщества мезо- ксерофитных редколесий на коричневых типичных почвах занимают промежуточное положение.
4. Все исследованные растительные сообщества относятся к одному классу типов биологического круговорота - кальциевому субтропическому, представляя две группы типов круговорота - 1) калие-во-езотно-ишацкевьй или кремниево-азотмо-кальциевый, среднепро-дуктивньот, интенсивный, среднезольный - характерный для сообществ лесного типа на коричневых типичных и коричневых выщелоченных почв. 2.) взотно-кремниево-явльциевнй, среднепродуктивный, интенсивный, срэдиезольный - характерный для степных и саванноидных сообществ на-коричневых карбонатных почвах.
5. Различия в биологической продуктивности определяют дифференциацию растительных сообществ по емкости биологического круговорота. Наибольшая емкость биологического круговорота у сообществ на коричневых выщелоченных почвах, наименьшая•характерна для сообществ на коричневых карбонатных почвах.
6. Иастбишые нагрузки не приводят к изменению типа биологического круговорота в растительных сообществах; их результатом является снижение продуктивности фитопенозов, емкости биологического круговорота, изменение видового состава травяного покрова и уменьшение его флористического разнообразия.
7. Антропогенное воздействие (нерегулируемый выпас скота, сенокошение, неплановые рубки деревьев), в результате которого происходит уничтожение древесной растительности, может повлечь за собой:
а) изменение микроклиматических условий (гидротермического режима);
б) изменение состава Оиоты, снижение биологического разнообразия, и как следствие - изменение характера разложения органического вещества:
в) снижение запасов гумуса и элементов минерального питания;
г) изменение направленности биологического круговорота (смена азотно-кальциевого на кремниево-кальциевыу),;
что в конечном итоге может вызвать регрессивную эволюцию почвенного покрова.
По теме диссертации опубликованы следующие работы:
1. Влияние выпаса на биогеоценозы орехово-плодовых лесов Южной Киргизии. // Материалы научно-практической конференции по проблемам экологии, охраны и рационального природопользования природных ресурсов. Ош: 1990, с. 54.
2. Некоторые особенности биологического круговорота лесных рообществ пояса орехово-плодовых лесов . Южного Кыргызстана. // Проблемы лесной биогеоценологии и методологические основы их решения: Тезисы докладов международной конференции молодых ученых. Йошкар-Ола: МарПИ, 1992, с. 142.
3. Влияние выпаса на биологический круговорот в экосистемах орехово плодовых лесов Юго Западного Тянь-Шаня. // Биологические науки, 1992, N 9, с. 130-141 (в соавторстве).
.4. Г1очвенно:экологический мониторинг горных пастбищ. // Поч-венно экологический мониторинг. М.: Ивд .во Моск. ун та, (в соавторстве) - в печати.
5. Влияние выпаса на почвы пояса арчовых лесов Юго-Западного Тянь-Шаня. // Почвоведение, 1994. (в соавторстве) - в печати.
Зак.294-94
- Ульянова, Татьяна Юрьевна
- кандидата биологических наук
- Москва, 1994
- ВАК 03.00.27
- Влияние выпаса на гумусное состояние горно-лесных почв Юго-Западного Тянь-Шаня
- Особенности горного почвообразования и формирования почвенного покрова гор
- Некоторые особенности биологического круговорота в растительных сообществах горно-тундрового пояса юго-западной части Хибин
- ПРОДУКТИВНОСТЬ ПОЧВ И КРУГОВОРОТ ЗОЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ И АЗОТА В ОСНОВНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗАХ ТЯНЬ-ШАНЯ
- История формирования высокогорной флоры Северного Тянь-Шаня