Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Водный режим основных доминантов галофильной пустыни Западного Прииссыккулья
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Водный режим основных доминантов галофильной пустыни Западного Прииссыккулья"
РГБ ОД
„о
НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК КЫРГЫЗСКОЙ РЕСПУБЛИКИ БИОЛОГО-ПОЧВЕННЫЙ ИНСТИТУТ
На правах рукописи УДК 581.11:581.526.53:(575.23)
ШАЛПЫКОВ КАЙЫРКУЛ ТУНКАТАРОВИЧ
ВОДНЫЙ РЕЖИМ ОСНОВНЫХ ДОМИНАНТОВ ГАЛОФИЛЬНОЙ ПУСТЫНИ ЗАПАДНОГО ПРИИССЫККУЛЬЯ
03.00.05 - ботаника
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Бишкек -1997
1Щ11СНАЛБШи А1{АаЕ1,Ш НАУК КаРГЦЗСКОи РЕСПУБЛИКИ Бполого-почненншх институт
на прагах рукописи
Уди 5Ы.11:5Ы .526.53: v 575.23)
iüAJIÍLiKOL iiAíiijEv7J rj'HIiATAPOLIiTi
bOÄHüi PE^ÜLI ОСНОВНЫЕ AGLüliÄKTüb ГАД);1ШЮ» H7CTUHÏI ÜAIIAÄlIürO HPi'niGGi-uü-Jjlbi
C3.ÜG.Ü5 - ботаника
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Бишкек - 1Ü97
Работа выполнена в лаборатории экологаа к бпогеохш/лш растении ¿йолого-почЕенного ¡¡нстатуга HAH Киргизской Республики .
Научны; руководитель - кандидат биологическая наук, Беду
цнй научный сотрудник о.Турдукулс
О^ицлзльнне оппонент!-': доктор биологические наук, старил;! научный. сотрудник 0.3.Колов
г:Ендидат биологически;: неук, профессор !;."».;.Ботбаека.
Ьедуцее учре^еше - кафедра ботаники s ¿пзлологик растений биологического факультета КШУ.
/Г, <~ 1 О
1эгот£ состоится 7л " ±¿1/7 г. s _час.
не заседании Специализированного сонета д.из.о7.66 по защите диссертации. на соискание учено!, степени доктора наук при полого-почвенном Институте HAH Хкргкзскои Республики по адре 72GÜ7I, г. ¡£шкек-71, Проспект Чун, 265.
О дпссергацпеД ;:о:.яо ознакомиться и библиотеке НАЛ Кирп око:" Республики.
Автореферат разослан " ¿i' " I9S7 г.
Учение секретарь Опекиализиронакного согета, , — кандидат с/и наук ЯС^Яиуил*^ ^.¿зда^ем
ОЩЯ ХАРАКТЕРНОТККА РАБОТЫ
Актуальность работы. Пустыни, занимают более 22 % поверхности суши материков и в настоящее время пристальное внимание уделяется к изучению и освоению этих территории. йто обусловлено не только тем, что пустыни обладают значительными минеральными и биологическими ресурсами, но и тем, что е результате хозяйственной деятельности человека во многих аридных зко-систепах наблвдакзтся интенсивные процессы опустынивания. Данное явление усиливается с усыханпеы крупных рек и ЕодоекоЕ. Кроме того, перевыпас, вырубка и заготовка древесно-кустарни-KOBOi: растительности, техногенное вмешательства на его почвенный покров ведет развеиванию солекосных грунтов и переносу эолового мелкозема на огромные пространства (Ахаагятова, IS82; Шмытое, Происходит постепенное прогрессивное расселение
галоиальнои растительности, в тон числе и е пустынях, опусты-ненных и сухих степях Кыргызстана, ú республике галоуильные (солянковые) пустыни занижают более 35Ü тыс. га. Наиболее аридные и 'низкопродуктпьные массивы их сосредоточены в западной части Исскк-Кульской котлоеины.
дизнедеятельностъ растении здесь протекает в экстремальных эдауоклиматических условиях, основными чертает которых являются высокая солнечная радиация, избыток тепла, повсеместная засоленность, каменистость, сплкые ветры и крайне лимитированное количество атмосферной и почвенной влаги. Ииенно поэтому на повестку дня была поставлена весьма актуальная проблема - изучение биоморфологических и эколого-уизиологических механизмов адаптации доыинирувь'да видое растений галоуильной пустыни. Углубленное изучение особенностей водного регика п его эколого- географической специфики у представителей галоуильной улоры помогает глубже понять структурные и функциональные свойства этой уникальной группы растении, иленциеся ландиауткое значение среди меигорных епэдин Тянь-Паня.
Цель и задачи исследовании. ¡,ел1ю наакх исследований являлось выявление экслсго-фпзиологическнх кеханкзков адаптации различных жизненных до рм галоуилъноп растительности Ьапздяого Ipnncскккулья на осноге изучения основных параметров водообмена
и некоторых биопорйологических особенностей дошнантов е естественных местообитаниях. В задачи исследований входило:
- выяснить некоторые биоморфологические особенности основных доминантных евдов (характер пространственного развития корневых систем, динамики развития ассшшлируюцих органов) и соле-еой состав почгогрунта исследованного сообщества;
- оценить особенности водного реаама в процессе изучения его вакнейщих показателей (интенсивности транспирации, содерка-нии воды в побегах и корнях, сосущую силу, осмотическое давление ЕОДОЗ'деркиЕавдей способности побегов, реального и сублетального водного дефицита)^ дневной и сезонной динамике с учетом микроклиматических уакторов внешней среды;
- выявление обидах черт и различий в характере водообмена у изученных видов; .
- определить количество н роль транспирационных потерь ео-ды отдельны,ш Еидаш и целый сообществом в водном балансе территорий .
Научная новизна работы. Впервые б условиях Западного При-иссыккулья изучен годный реяим основных жизненных форм и экологических групп растений галофильной флорк. Результаты проведенных исследований позволили получить новые и более углубленные данные об особенностях фитоклзшата галофитных сообществ и закономерностях формирования влагообыена в различных местообитаниях
Установлены величины транспирационных потерь еоды отдельными растениями и целым сообществом, уточнены показатели реального, сублетального водного дефицита, сосущей сили и осмотического давления клеточного сока е ассимилирующих органах растении
£ля изученных видов выявлены и впервые охарактеризованы особенности их роста и развития в связи с некоторыми иорфоло-гическиш к эколого-физиологнческим приспособительными реакциями к экстремальным условиям существования. Эти данные яеля-ются базовыми для организации долгосрочного мониторинга процессов опустынивания.
Практическая значимость работы. Результаты экспериментальных биоморфологических и эколого-физиологнческих исследований яеляыгся теоретической основой работ по восстановлению к повышению первичной продуктивности фктоценозов пустынь Кыргызстана.
В диссертационной работе впервые дано эколого-физиологи-ческое обоснование того, что в галоуитных пустынях могут произрастать лишь немногие экобиокорфы, которые занимают определенные экологические ниши, обеспечивая устойчивость сообщества. Полученные экспериментальные данные в значительной степени позволяют расшифровать Еа:хнеШше стороны жизнедеятельности растении галоожтов в условиях, стрессовых но нескольким ведущий фактора«. На практике результаты исследования могут быть использованы е направленной селекции растении, при фитоглелио-рацпи аридных территорий, для определения адаптивной норки и адаптивных возможностей многих видов пустынной улори, г то:; числе знде:.".п,;ккх, редких и исчезающих, подлежащих охране пли разведению.
Основные положения, выносиглые на защиту.
- На основе проведенных стационарных исследовании выявлены флористические и суитоценотические особенности галооильной пустыни Западного Прииссыккулья с выделением растении доминан-тов. Изучены особенности форлирования годичного прироста, фито-клшлата приземистого слоя воздуха и корне обитаемых горизонтов почЕОгруита;
- Дана эколого-корфологическая характеристика корнееых систем пенообразователей и о закономерностях пространственного развития корней в зависимости от Елалщости и засоленности поч-вогрунтов;
- Изучены особенности адаптации галофитов к среде обитания. Показано, что у длительновегетирующих кустарников, полукустарников и полукустарничков отсутствия нарушений еодного ренина в острозасушливке периоды. Сопряженно рассмотрены комплексные геоботанические, почвенные и эколого-уизиологические характеристики изученного фитоценоза. Установлен положительный характер водного баланса.
Апробация работы. Материалы, положенные в основу диссертации доложены и обсувдены: на иеяресаубликанской научно-практической конференции по проблемам экологии, охраны и рационального использования природных ресурсов (Ои, 1990); на международной конференции "Высокогорные исследования: изменения и перспективы в XI веке" (Бишкек, 1996); на научной конференции Беолого-поч-
венного института HAH КР "проблемы изучения исохранения биологического разнообразия" (Бишкек, 1996); на научной конференции "Перспективы направления развития экологических исследований в Кыргызской Республике" (Бишкек, 1996); на Национальном семинаре по борьбе с опустыниванием земель в Кыргызстане (Бишкек, 1997); на расширенном заседании лабораторий флоры, геоботаники, экологии и биогеохиыии растений и на заседании Ученого совета Биолого-почвенного института HAH КР (Бишкек, 1997).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано II работ, содернащих основные положения работы.
Структура и обьем работы. Диссертация изложена на 189 страницах основного машинописного текста, состоит из введения, о глэе, выеодое, списка литературы к приложения. Текст иллюстрирован 25 таблицаьщ и 21 рисунками. Список цитируемо!! литературы включает 243 наименований, в том числе 29 на иностраннс языке.
ОСНОВНОЕ СОЛЕКОПЕ РАБОТЫ I. lIKiPOailO-AJCIIATiHEGIal] УСЛОЫ1Л. РАЙОНА ИОСЛЕДОЗАШШ
Республика Кыргызстан - горная страна. Он находится на с1: ке трех почвенно-климатических уракций - Тураненой, Централью Казахстанской и Центрально-Азиатской (Ыаштов, 1997).
Геограуическос положение Кыргызстана внутри обширного материка обуславливает континентальность и сухость климата, однако эти особенности отчасти смягчаются наличием] горных мае вое (Рязанцева, 1965; Селоустьев, 1950; Пономаренко, 1991).
Рельеф Кссык-Кульской котловины, где выполнялись основнк' исследовательские работы довольно сложный п относится к систе; гор Северного Тянь-Шаня. С севера котлоЕина ограничена хребто; Кунгей Ала-Тоо, а на юг поднимаются хребты Тесней Ала-Тоо. Мевду ниыи заключена Пссык-Кульская впадина. Высоты Кунгей Ал Too около 4000 к на западе, и менее 3000 и на Еостоке. ¡.¡ансим ная высота - пик Чоктал 4770 м - возвышается в западной части хребта. Высоты Тескей Ала-Тоо возрастают с 4500 - 4700 к на з паде к более 5500 и в хребте Калык-Тоо на границе с Китаем (С
болев, 1972; Чедия, Уткана, 1991).
Современный рельеф котловины носпт тектонико-эрсзпонный характер. Приозерная подгорная равнина, где произрастают гало-уитнке формации сложена палеоген-неогенными отлонениями, перекрытыми сверху продуктами разрушения горных пород, вызывающие засоление почвогрунтов. Они представлены глинами, песчаниками и конгломератами (Галенов, 1973; ыамытсв, ¡Дамктова, 19Б8).
Сло;:шость орографии, сильно расчлененный рельеф горных хребтов Кунгеп и Тесней Ала-Тоо, огромный незамерзающий бассейн озера Иссык-Куль, относительно высокая приподнятость котловины над уровнем моря (1610 и) определяет многообразие климатических условии, обуславливают горизонтально-вертикальную поясность почвенного, растительного покрога и климата, не имеющие аналогов в других районах Кыргызстана (Рязанцева, 1965). Среднегодовая температура воздуха в поясе пустынь т7,4°С, температура
января---4,4°С, иша- +17,2°С. Абсолтиш минимум зимой -
-28°С, максимум летом - ь34°С. Иаксяшдыиа температура на поверхности каменистой почвы достигает н55-30°С. Продолмптель-адсть безморозного периода 168 дней. Суша эффективных температур 2С-С0°С (по данным метеостанции "Рыбачье").
Больше контрасты отмечаются и в распределении осадков, средняя многолетняя сумма осадков составляет 1Ц6 мм. Максимум )садков (¿5 %) приходится на теплое ьремл года (апрель-октябрь), [остоянно дуют западные сильные ветры "Улан", скорость которого тогда достигают 25-35 м/сек (Орлова, 1У70). Относительная :ла?сность воздуха в период вегетации колеблется от 47 до 5и
Годы исследований резко отлкчались по количеству выпав-;кх осадков: в ХЬ'БЬ г. отмечено 185,2 мм; в г.- ^С3,4 мм; : ¿С-Ю г.- 84 мм; в Н!&1 г.- 135 мгл.
Растительность Иссык-Кульской котловины имеет северотлнь-аньскш- тип поясности (Рубцов, 1ь50; Лачко, Ц/71; Головкога, ¿7 У).
^лора пустынь этого района очень бедка к насчитывает не олее ЮС видок сосудистых растеши: (Кашкерев, 1ъЬ'о; Головкова, йъи), с преобладанием млзненных уорг. низкорослых галофильных ксеро^ильных кустарничков г. полукустарничков. 1> иезнзчитсль-ом количестве представлены эфемеры и эфемероиды. Здесь чаще
других встречаются oyrnpe^ma regeiii, Kaj.idiuai caspicua, j-teauiiuria songarica, СЕЯзувцие Иссык-Кульские пустыни с Центральной Азией (Юнатов, 196и; Лавренко, I960; Соболев, 1S72; Горбунова, 1967).
На стационарном участке в годы исследований ожечено 27 еидоб высших растений, относящихся 14 семействам, 25 родам. Каи более шрокораспространеннши являются представители сеаейств: Cheaopoüiace&e (4 вида), Jtoeoeae (4), 5'аЪасеае \о), iiygo-pliyllacea СО). Общая видовая насыценнностъ в среднем составил 19 видов. Ьегетация епдое начинается е апреле. Проективное покрытие 10-20 а истинное покрытие локально и колебалось от 4 до S Количество Еегетируыцих растений сокращается в засушливые годы, из-за выпадения из травостоя однолетников и двулетников. Растительный покров состоит условно из трех ярусов.
Согласно А.К.Тахтадзяну (1978) флора изученного региона рассматривается в систеке Дкунгаро-Тянь-Паньской провинцпи Центрально-Азиатской ботанико-географической подобласти.
2. ОЕКККТЫ И 1.1ЕТ0Ц11КА ЖСЛЕДШАШк
2.1. Объекты исследования. Исследования проводились в те'к ние вегетационных сезонов 1908-19Ы гг. на стационарном участк< лаборатории экологии и биогеохи1.:пи растений Киолого-почвенного института HAH KP, расположенном на западном берегу оз. Иссык-Куль.
В качестве объектов исследований были выделены о ведое, различных аазненных уорм со специфической нордоструктурой: Спи пекла Регеля (аутре&да i-egeiii Buu^e), полукустарник; поташник каспийский (¿.aiidiwa caspicum (ь. jiSng.-¿»ternb.}, кустарничек; реошэрия ft-зунгарская ( Aeaunuria b>02ioarica k^&iI.j ¿aojciin. ), полукустарничек; парнолистник Розова (¿yüophyj.lua rotovii Bunge ), травянистый многолетник; карагана белокорая ( Сагедапа leucoplüoea iojark. ), кустарник; эфедра средня ( Jph.eüra interaiedia üchrenk et.v.,..ыеу. ), кустарник; терескен серый ( Otr&toides puppout; Botaii, et. J-koaii. ), полукустарничек; змеевка растопыреннал. (Pleistocenes aquarrob« (2ria.j ¿eng.;, рыхлодерновинныи злак.
2.2.' Методика исследований, ¿ля изучения осноенкх показателей водного рехшш использованы шроко опробированнке б полевых условиях иетодк. Интенсивность транспирации изучали кето-дш быстрого ЕЗЕешииания (Иванов и др., 1950) и вычислялась на 1 г сырой шссы/час. испарение со свободной поверхности -'по II.¡I.Бобровской (1068). Содержание воды в листьях (побегай) и корнях определяли по общепринятой гравиметрической г.етодике, путец Еисуиивания проб до постоянного Ееса. йодоудергигащая способность - по л.А.Ппчипорог-Ичу иС26). Измерения реального водного дефицита сделаны потодон Чатского (Сйг^аку, ¿062), рас-счетп по '¿оркуле 0. Ытоккера (»Ьоокег, Сублетальнкй
водный дефицит находился с применением .метода ТЛС.Горкшшой и А.И.Саксоновой (19-36), но в отличие от них весь исходный материал предварительно касицали водой» чтобы избегать ошибки из-за неоднородности в оводненности растительных образцов (Кодиров, хОУ1). Сосущую силу листьев измеряли методом струек 0>.и.Ыарда-кова (ху53). Тургорное давление - по разности мезду оскотичес-ш давлением и сосущей силон. Расход воды рвстегезяш находятся по кетодикеИ.НЛеидекан и й.И.ПаутоЕой (¿030). Все показатели определялись в дневной, сезонной дпнакике в 4-о кратной гюЕтор-ности. Бла;.-ность почек определялась весовш ьетодои Л.А.Роде (11:б5), температура почек - термометрами Савинова. Температура и относительная влалность воздуха измерялась психрометрами Асс-мана. Продуктивность надземной уцтшассн учитывалась па площадках I и" и-:етодон случайных выборок) в шестикратной иовтор-яостя два раза в месяц с пая по сентябрь. Анализ водной вытяжки зочзешшх образцов сделаны в Лаборатории горного почвоведения £ГС0" 25420-65 - 26426-85). Фенологические наблюдения - по 1.л.Бейдеман ч!060). йорнеЕые системы растений изучали тран-аейным кетодом ( «еауег , 1950).
Ба период исследований проведено более 16 тыс. определений различных показателей водного рели.® растений. Ьламность и ана-шз водной ектялки почв проводились у более 600 образцоЕ. Проективность зеленой соитомассы определена из 120 метровок, на ;оторых измерено более 2 тыс. биометрических замеров.
Полученнке показатели водного регшыа статистически обраоо-•анн и достоверны при 05 % интервале доверительности (Плота, 912).
3. ЖлОТОКг ЕЖОРмО^ЮШЕСйЕ ОСОВЗШЮСШ ГАЛСШТОВ
3.1. Структурные особенности кошевых систем. Поскольку растительный организм возник к приспособился е процессе эволюционного развития к определенным экологически«", условиям местообитания к представляет собой единое целое, то нее процессы, протекающие в них, будут зависет от деятельности корневой сис-теыи (Грашатпкати, 1у61; Ьедарев, 1960; Крпнпцкая, 1972; Оедорока, 1588; ЫухитдиноЕ, 1У&6).
Результаты исследовании показали, что чрезвычайно кесткий реааш увлажнения регулируют состёе сообцеств и их структуру кш е надземной части, так и е покзешо* с^ере. Интересны-; оказало тот Сект, уно не загислио от ирпнадле::люст1а к разнил яизненнш ¿ормам, изученные растения кпеда относительно малую глубину проникновения корней и четкое ярусное расположение е почтении.; провале. В первой ярусе обычно располагайся корни (2-2и ал) 01е1;с;1;ое;е.аез асиычгоБа, а'Ыра eau.ca.sica, различных гидов луков и осок, а так;:;е часть корней ¿уяре^аа ге&еШ, КаИ<Нши с«шр1сиш, ^е^шаПа зопйиг1ои и Др. Ьо втором (20-50 см) развлетвяяются корешки х-о&оун, ^аа-
вЬанХса и боковые корни кустарников, полукустарничков и кустарничков. До третьего яруса (от 50 до о0-110 см) доходят корешки Есех полукустарничков и кустарничков. Последний четвер тый ярус (до 200 см и более) занимают корневые систеш ¿рйеок
Сысе-оса« д.еисор.иАоеь. , ч/огиюхе&с р-рроьа, .^з/Ьг-:..!-; ёДЪЗд-Хсг, и «игауааа
В отличие от корневых систем растений песчаной пуста (Петров, 1933; оакркевскии, Коровин, 1935; Всенова, 19Ь7; дедков, 1У0&) у изученных наш растений корневые систеш располо-гались в горизонтально!.! направлении. Характер горизонтального ветвления радиальное и отходят от каудекса в стороны от 80 до 200 см. ,Кагдое взрослое растение контролирует участок 2-4 к"* площ&дй. Ыезду редкими кусташ кустарников размещаются менее укореняющие еиды: с;хе1е1;ойепв^ ^¡¿оггова, сагех £^епорьу1-хо1<*ев и яхИиш. огеоргаеии. Оскогная масса корневых систем сосредоточена в слое 30-60 см. Изученные галоуитк по способу корневого питания преимущественно состоит из омбродеов к
структурное многообразие, обнаруженное нами е периую очередь связано со степенью аридности экотопа, т.е. на более высоких гипсометрических отметках длина горизонтально направленных корешков увеличивалась. Причем по мере увеличения длины скелетных ветвей снизалась интенсивность ее Еетвления. Подобного рода структуры корневых систем растении обнаружены при исследованиях уитоценозов пустынь йаалтайской Гоби в Нонголии (Рачковская, Гунин, 1980), эдиуикаторов Одного Прибалхашья (Есенова, iSB7) и ксерофитов ¡икного Таджикистана (Медведев, 1984).
Таким образом, изучение структуры уитоценозов пустынного пояса показывает, что несткий реяим увлажнения привело к четко вырааенной ярусности в архитектонике корнеьых систем, что обеспечивает существование на экологически сходных местообитаниях совершенно разнородных ценобионтов. Если учесть, что в изученных нами ценозах основной лимитирующий ^актор - недостаток влаги при крутизне склонов, маломощном почвенном покрове и сильном ветре "Улан", го вышеуказанные сеойстеэ растений в нротиЕОэрозионном и почвозащитном отношении приобретает особу и важность.
3.2. Характер почвенного засоления. Пустыня как среда обитания растений многолика по экологической обстановке, что обуславливает различие в почвенном покрове, й пределах стационарного участка по данным А.Н.Памытоьа (1974) разЕИЕавтся горно-долинннне серо-бурые пустынные почвы. Они характеризуются малой мощностью генетических горизонтов, легким мехсостаЕом, различной степени каменистости и скелетности. Эти иочеы отличаются слабой водоудержващей способностью и щелочностью (рН=Ь-8,5). Объемный вес колеблется в пределах 1,45-1,60 г/сы°, предельная полевая ьлагоемкость варьирует от 1о до L6 'Лот веса иочеы. Емкость поглощения е связи с легким мехсоетавом и шлш содержанием гумуса (ь,5-х,5 %) не превышает 6-7 мг.эке на iub г почвы и.1амы?ОЕ, Ыамытова, хуЬо).
йа;шейш:м диагностическим признаком серо-бурых почв является наличие гипсового горизонта на небольшой глубине и5-5и см) и засоленность гоех горизонтов. Анализ еодной еытямки показал, что засоление здесь хлоридно-сульуатное с иреоблада-
нкегл натрия среди катионов. Б этих местообитаниях преимущественно произрастают особи ь^ре«^ ¿'»„ел!, с&вух-сиа, ¿шьо;лах':1& £сп^;-.г:1с& и гоаоухх. "..акси-кальное накопление ионов происходит на глубине (50-70 см) и приповерхностных слоях почве (5-15 см), что гю-еидиыому, объясняется выносом их растениями и за счет дессукции и испарения почвенной влаги. Наличие гипса на поверхности свидетельствует о присутствии карбонатов, которые увеличиваются с глубиной.
Ь микропонимениях Слокбинах) миграция солей происходит немного иначе. Ьа счет большего испарения Елаги, соли накапливается. в поверхностных горизонтах (Ю-Зи см), что является следствием увеличения плотного остатка. К таким местообитания:'.! приурочены кустарники - -¿раейга ii.it егиеСДс., хеисо-
рлюа;.. и полукустарничек ■ ^егы;о1сез рьррови., корни которых углубляются более о ц и тек самым уходят из сильнозасоленных поверхностных участках.
Ка засоленных местообитаниях наблидается постепенное нарастание минерализации почвенного раствора в течение вегетации чот весны к осеки). По-видимому, одним из основных причин позд ней вегетации растении весной является наличие большой засолен ности, так как растения более чувствительны к повышенному со-дер:.вним солей е ранние уазы развития (Акмигктоеэ, л9Ь2).
4. глло^теь
В условиях галоуптных пустынь ьападного Прииссыккулья имеУ'Тся больше потеицпалыше возмомнсстк в отношении климатических ресурсов - презде всего свет и тепло, которые исполь-зуютсл растениями в неполной мере, главным образом, из-за сумо венного недостатка влаги в почве, месь этот комплекс уакторов среды не г.озет не оказывать сильного воздействия на основные Физиологические процессы, протекающие в растительном организм* Поэтому весьма вамно вгасякть, как растения ураЕНОЕешвают сш водным баланс к каким обргзоы регулирую? *о/-,яш 02сдмет, произрастая ъ условиям бельмом обедиеинссти влагой как почвы, так : воздуха. Необходимо иметь в ви то обстоятельство, что элементы водообмена в значительно:! степени, отражаются и в нак леями биомассы.
4.1. Содержание годы в органах асств^иляцип. Для представления о характера водообмена в первую очередь необходимо определись запас влаги е органах ассимиляции и степень его м.е.твидовой дпи^ерендпацпн, так как этот показатель обуславливает активность теких :с:зненнь,х процессов, как рост, дыхание, >„.ото-сянтез в др.
Результат:; исследований показал::: гслоужтем Западного Ири-иссыккулья присуща довольно высокая оводненность. Оказалось, что среди растении изученного сообщества наиболее высокие величины (с!,4-06,3 л') содержания воды имеют, как правило, растения суккулентного типа: Zjgophyllum rosovai, K&iidiu»i caspicum, iiympegjaa regelii (табл. i). Несколько в меньшем количестве содержится вода (бй,С-7У,1 Ь) в ЛИСТЬЯХ üaragana leucophioea, Cleistogeaes squarroaa, üeratoidea papposa. Наименьшим уровень максимальных величин оводненностн %) обнаружены в побегах амильного склерожыта - Ephedra intermedia п соле-выделяющегосл галоуита - tfeaumuria soagarica. Полученные нагл сведения по максимальным запасам влаги в уотоспнтезируэдк органах близки значениям, приведенным II.II.Бобровской ЦйОО) для растений пустынь Саалтапскои Гоби в Iii?, у которых всевозможные пзпенения содержания воды находились в диапазоне от 73 до 1С Сравнительный анализ оводненностн тканей в различных географических районах показал, что запас влаги г побегах растений изученного сообщества в начале вегетации близка показателям увлажненности листьев растений умеренного пояса и пустынь Туранской низменности (ЫамсутдиноЕ z др., 1Ь'29;лГ0Ецева, 1ь73; Рахимова, IjS5; де,.,ков, 1У8С). L конце вегетации оводненность растенс»! на звании:: районов оказывается ниже, че;.: у домпнантов пустьнь ыссык-Кульской котловины.
диапазона колебания запасов влаги е органах ассшклтдаи довольно большие. Кспболылле отклонения (25,'"-32,2 й) обнаружены у Caragana leucophioea, Ceratoides papposa, lieaumuria soagarica л ркхлоде рпогпнного злака cleistogeaes squarrosa. У суккулентов (Kaxidium caspicum, öympegma regelii, Zygo-phyllum roaovii ) арифметическая разница ме.йу крайня:;:: абсолютными значения!'!! в течение четырех лет не превышала 1 о,4-17,жж. Со^ер^кке вод;: в побегах изученных растений не остаются нос-
толкнымк кап в течение ^ня, так и сезона вегетации. L днегном ходе оводненнсстп побегов у с танов лек о, что максимальное количество влаги они содержат и утренние и nps,¡,полуденные часы. ¿„ вечеру у некоторых видов iсуккуленты) запас влаги не;.ноге увеличивается, но при с том не достигает утренней величины. Почти у всех видов растений максимальная величина уЕлагденкос-ти листьев отмечены в начале цветения чишь-ииль), что согласуется с обычными для зтого времени хоть не большищ, но под-„ер.пвагцими растения кратковременными осадками. Начиная со второй декады ладя вла^шость побегов начинает неуклонно падай до конца вегетации. Некоторое утелнчекпе ово,¿ценности Caragaai leucophloea, Ceratoides papposa г основиом связано с появлением (середина и конец августа) второй генерации листьев. Cieistogenes squarrosa начиная со второй декады пгая свои годные запасы теряет интенсивно. По-видимому, вполне спраг.едла еыеод, сделанный А.А.Горшковой и^Зб) у, Н.Н.ивеинпковоЙ (1Ь7'Й о то;;, что у дерновинккх злаков еоднхш рег.пм более подвимен к хорошо выражена способность к бхзстр-ому обезвониванию в самке засушливые периоды.
Прослеживается довольно тесная связя уровня содержали.-, воды в побегах с экологией вида. Наиболее обогащены еодой сук куленты. По мере нарастания ксероморуных черт сокраднется оно, ненность побегов и увеличиваются диапазоны мезду абсолютными крайними значеншшп на «¡ценности побегов, возрастает подвижность водного ремима. у всех видов отпечены отклонения содерк воды и по годам. Уровень оводненности тканей во влалтШ год (I'jál) неизменно выше, чем острозасушшвыи UvüC).
4.2. Содержание воды е корнях. Ь устойчивости пустынных экосистем определяющую роль играет способность корневых систе растении накапливать и удермквать воду г тканях корня. Ъ это* убездают наблюдения, проведенные е пустынных (Дедков, в
степных сообществах ^Горшкова, Нопытепа, 1ь77).
изученные нами растения различаются и по содержанию елы в корнях. При этом вкделенк три группы растений. Первая групг с наибольшим запасом воды в корешках (вше 60 )í) объединяет ^ вида: Sympegma regelii, ¿ygophyllum rosovii. второй
Группе (от 5ú до GO cñ) относятся- ¿¡phedra intermedia, Carageu
1еисорЫ.оеа, Сега-1;о1<}е8 рарроза. Ь третью рвделгиш следц'ГЦПХ
1:1лД О Е \ г 16 Кб 6 О и /■>
): КаИсИит сазр1сша, Неаитиг1а воп^ахаса, С1е1а1;о&епее з^иеггоБа. У кустарников и полукустарничков оводкенность корней возрастает от весны к лету илжь-август), затем к осеки увлажненность по сравнению с весенав-летнш периодом укенызается на 1и~15 Ь. В отличие от них у С1е±э1;ове-пев вдиаггова с поверхностной корневой системой, содержание еоды больше весной (май), затем неуклонно снижается, доходя к осени до 10,5 /¿.(табл. 1). Амплитуды дневных колебаний оводненности корней незначительны (5-6 /«). Аналогичным образом изменяется содержание вода корней растений гксокогорных пустынь Памира (Свешникова, , йосточнкх Каракумов (Дедков, хово), лесных растении на севере Канадк в!ЬЬе, ¿Ооб), хота абсолютные значения оводненности корней у них иные.
4.3. Интенсивность транспирации. Огромное значение придают изучении) ннтенсиности транспирации (Нахуцриишили, ; Свешникова, 1979; Бобровская, 1990; Колов, Чотбаева, 1008; морозов, 1004; Турдукулоь, 1005 и др.), так как отот процесс лелястся одним из важных параметров водообмена, обуславливающий ¿юршро-ьание и смену растительных сообвдаств.
Растения гало:я.ильных пустынь Псснк-Кульскон котлоеини по уровню интенсивности транспирации сильно различаются. Ь таблице I представлени диапазоны максимальных и минимальных значений транспирации в годы наблюдений. Наиболее низкие значения этого показателя обнаружены у видов суккулентного типа: З^т-pegma ге£е1И, КаИсИига сазрхсига, Неаитиг±а зоп§аг!са Л
" кустарника с аукльннш побегами - ¿¡рЬейга 1п*егтей±а, у •:оторкх максимальная траиспирация не превншает и,00 г/г сирого геса ь час. Причем наиболее характерная интенсивность транспи-задки для ипх (встречаипаяся в 75 % случаеЕ) - находится в пределах стО,2 до 0,6 г/г.ч. Чрезвычайно низкая интенсивность >того процесса, ким.е, чей; у какого-либо другого виде ка экологическом профиле данного фитоценоза, оказалась свойственной '¿уворЬуНит говотИ. Оа все годы наблвдении ряксппйлькая 'рансиироция парнолистника не превсиала 0,04 г/г.ч, а средне-;невная величина варьировала от 0..1.1 до 0,04 г/г.ч. Самая вксо-ая транспирация (1,44-1,07 г/г.ч) бкла зафиксирована у кустар-
Таблица I
Диапазоны изменении общего содержания коды и интенсивности транспирации гало-Фитое пустынь Западного Прииссыккулья в 1908 - 1921 гг.
Содержание родь (в 7 от сырого веса) | Интенсивность транс-
ъ 'Л А побеги ! г корни , ппрации, г/гл
макси-! мини- ! ампли- !макси-! МИШ'- ! пмпли- !макси- мини- ¡ампли-
пум ; 1 мум ; туда ', мум | у мум | туда 1 пум . мум. туда
Зутревта 84,5 67,3 17,2 60,4 41,7 18,7 0,86 0,08 0,78
regelii
КаИсИит 86,3 70,9 15,4 48,9 30,4 18,5 0,71 0,07 0,64
саарХсша
2увор11у11ит гозоуН 85,6 »70 '> 1 13,4 60,5 49,0 11,5 0,54 0,06 0,48
Йеашпиг±а зопёаг1са 69,8 43,2 26,6 30,6 33,5 5,1 0,99 0,11 0,88
iiph.ed.ra 61,1 41,0 20,1 53, «с* 42,5 10,7 0,70 0,12 0,58
Сагаеала хеисорЬйоеа 79,1 39,9 32,2 5С,0 44,5 13,5 1,60 0,16 1,44
Сега1;о1йев рарроза 69, и 41,0 28,0 59,6 38,3 21,3 1,44 0,13 1,31
С1е1з1;озепез азиаггоаа 73,9 47,2 26,7 39,4 18,5 20,9 1,97 0,48 1,49
Kiuta Caravana хеисорЫ.оеа, Е0лук?'СТ8рШ1Ка O'eratoides pap-posa И злака Cieistogenes squarrosa.
По миижнадлш величинам трг.нсп:.радга1 изученные нами био-моруы значительно уступают видам, прокзргстаипим в других бота-нико-георреймческих зонах. ,'акспмальная транспирацпя растении крупкотравья Камчатки достигает 3,73 г/г.ч; Сахарка - 6,51' г/г.ч СЮрозоЕ, Белая, ¿О'Ш. 1> высокогорьях Памира - 4,о п доминзктов степей i Казахстана - 3,2 г/г.ч чСвеокикова, ХУЗЗ, , травянистых биоморО Каракумской пустыни - 0,1 г/г.ч (,,едков, ХьЬОХ Лйрлез литературных материалов показывает, что доминанты галомпльной пустыни саподного Приисскккулъя транспи-рируют примерно с такой пе интенсивностью, как. и растения Северной и Оаалтаиской Гоби Ц,-i-г/г.ч) Локголкл (Цобровстсая, iuX). Тот :.;экт, что галоуьтк обладают ионпмениоп трансиирзцией, и в зависимости от характера засоления почвы изменяется ее интенсивность отпечено многими исследователями (Генкель, Ua-хов, IС'5'3; Бекдеман, Нолотковский, A'vC;4 " др).
j•зависимости от годовой принадлежности и от характера i естообитаний, изученвке растения имеют различия и сезонной к дневном ходе транспира щи:. йместе с тем, обмий уровень и колебания расхода воды в течение вегетации связаны с сезонной периодичностью самих растений. Бнды с поверхностными корневыми системами, приуроченные к ломбвнам интенсивно тргнсгм;рпрукт и пике-июле i. Caragana leuoopüloea, üeratoides papposa, Cieistogenes squarrosa, aygophyllum rosovii ). Биомормы с поздпелеткпм [¡вылом развития, облрдаит.е мошиымп корнезчми системами макси-жал:;,но расходуют влагу в клле-августе.
„невксй нс_, трансиирацик растений пг.бю? двух-треивериинкую кривую с дсеольно большлт. колебаниями и течение дня, не всегда ;ледуип:;ик за ходом климатическим акторов. Первый пик наступает ° ХО-П, £ второй - в 16-17 часов.
Б иоде исследований верного режгма определили так.:е исисре-п.е влаги со свободной поверхности чизическсь испарение), которое является интегральной характеристикой гдчротермпчеегк;: усло-:ий местообитаний (Бобровская,__ш). Б маркие летш:е месяцы величины отого процесса г1остпгелц до 13-14 г/г.ч, что и 40-48 роз зеявме максимальных величин транспирацкп. Ото говорит о том,
что изученные как;: биомор^ы обладаьт яркогыре.менккм приспособительным сеойстеом, обеспечивающим и: экономную трату влаги.
4.4. йодоудетх.'-ивакмая способность. Скорость отдачи еодк часто используют как показатель засухоустойчивости растений
\ Ко зло sc кий, 1969; йбрамко, 1963; Рйлзюга, itb7j Саждов, I909; Турдукулог, 1991, ISS5).
Результаты исследований показали, что доминанты галомиль-ной пусткни способны длительно удерпаьать сбой еодный запас. Потеря влаги за 1Ш .чин.но отношению исходному весу растений составляет от С,6 до 32,4 что свидетельствует о болшоп разнообразии в регулировании клеился запасов водг:. Среда бго-r.op.j ::сследованного сообщества наибольшее количество влаги терягг Caragana leucophloea И Cleistogenes squarrosa. Затем Z порад;е уб-игипя идут Ceratoides papposa, ¿¡pheära intermedia, äeaumuria songarica. Наконец не г.мбыы:'.ее т:сд:;«естЕО EO,v¡: торяжт суккулент!: { Kalidium. caspicum, tíynpegma rege-lii, Zygophyllum rosovii ), у которых за r.ce годы наблюдений потеря гол: зо это врегд окспоейхпе не превышала 6-0 Г» от первоначального веса.
Среди Есех растений особняком стоит Cleistogenes squarrosa. Па разных стадия;; обезвоживания он терял одну и ту же т,асть водного запаса. ¿!одсбкый характер расхода вода при обезвоживании этого ..;е растения имело место в сухи:: степях Конголип Бобровская, 1988).
следует также отметить, что esличины потери еоды срезанными побегами е течение вегетации значительно изменяются. Снижение водоудер;л1ваэдей способности к концу сезона вегетации связано в основном со старением листьев и в результате этого потерей способности сопротивления к обезво;жванпю их тканей.
4.5. иосумая сила лжстъеЕ г осмотическое давление. Келлчп-ны сосупей силы и осмотического даЕления растений особенно чети реагируют на недостаток влаги в почве (Пардаког-, 1953; Гусев, i960; йархер, 1976; ...едведев, 1984; Петрова, 1989).
Определение величины сос^щеН силы побегов растений Западно го Пржиссыикулья показало, что наибольшие затраты для обеспечения органон рссйгхлгщки ио„ой характерны для rteaumuria songa-
rica - I43u : JIo. i;nco;-.s сосудая силе " у Kalidium caspicum, £ygoph.yllum rosovii т; (Jeratoicies papposa. ,¿хспмум ыгсво иска35теля у кез^каз: растении ооставлял от XL' до II2u ;:Ka. Coire нязгсге г^'-.еш:.3 coc;i;ci. свл„ .сгойстгеннз д;-ч ephedra intermedia. Нижняя граница сосу.меж сил.1' ;: годи :;сследсвгн?ж пп:.» У5С ! На не опускалась, т.е. . .жзнодеятелвкость растения га лояльно,* пуст: ни протекает постоянно на -.оке сравнительно высокой сосгцс£ еялл. особенно с?с проявляется к и&суилигш год. 1'ек, капргаер, я I^SG году значения ссоукей сплк увеличились у 1,5-3 раза, доходя дс I80C-2GCG rJs.
Среди исследователей «Келлер, 1S52; Waiter, IS82; Снеинд-кова, Бобровская, 19SG; Измайлова, 1963 г. др.) выработалось единое мнение, по которому высокое осмотическое давление у растений является одни: из наиболее важных средств балансирования водного запаса.
j условиях рьйона исследованы:-: выявлены, ,;то максимальные величины осмотического давления обнаружены при больших спряжениях /акторов внежкей среды, Наибольшие его •:на"ения зафиксирован;.: ДЛЯ Kalidium caspicum. j; Zygophyj-lua rosovii -2230-2410 мйс. Sympegma regelii, ephedra intermedia во &тог.у показателю занжжажт среднее положение - I5C0-ILC0 lilo. Сстолвкге вждж р:зв::ьагт ссмотпческуп сижу до j.CCC-1400 мКа .
Сезснныз изменения осмстя-есясго давления для всех вядо? жмпжт, на редкжж исмл;ж:ен;_а.,, сходный характер: кгяяжкыхя концентрация клеточного сока п> суда; г началу вегетадяи расте-е:;Й, дальнейшее ее по;лт:епже кабл::„гетсл до середга. лета, затем осек:: снижается.
Сопоставлен, е :еди^::н осмотического да г лек. л ж ссс;:;ей силы показывает в цела; не равновесное, состояние водного баланса г течение преобладаний частя сезона вегетации, ."иль у отдельны;: вядов (Caragana leucoprJ-oea, Ceratoides papposa) возможно уазвятже отрицательного турвера, которое приводит к летнему листопаду. Ко мнении некоторых авторов ^Бобровская, 1038; Kramer, Kozlowski, IS63) это явление можно наблидать во многих ар::дкых зека::, когда ирг. недостатке влаги, часть водного запаса веутгж:1:зкрук.'тсл из старых листьев в молодые, которые, как правило, лвляптсл более засухоустойчивы; п.
4.6. Ьоднык дефицит. ¿ла характеристики водообмена рвете! Е естестЕеннюс условиях произрастания ьесьма гамно знать я езч пень недонасыценности листьев водой, их реальный еоднек дефицит <РЬД), свидетельствующий о соотношении мецду поступлением и наличиег: воды в тканях Л1ста, с одной стороны, к расходом влаги на транспирацию, с другой (Свешникова, 1975; Рахманина, 1981; Полое, 1984; СлеПчер, 1970).
Наряду с Е>д изучали г. сублетельный еодный деуицит (СдД) определяем,bi экспериментально. По;; ОВД понимается предельный дефицит влаги е тканях, при котором еще розмогшо восстановление тургора клеток (Смирнова, 1970).
Таблица 2
Реальный (РВд) п сублетальныЛ (СВд) водный дефицит в побегах гадожитое Оапедного Лрииссыккульл, % от полного насыщения
T ?" A I ¡Потенциал
в л д ¡минпмель- максталъ- С Л j сухости
j кы:-; ныы !
Sympegma regelii 4,3 ОО Т M Ь, , -L 54,6 53,3
Kalidium caspicum 3,0 28,2 58,3 48,4
Zygophyllum rosovii 3,0 28,5 48,4 58,9
Keaoiauria soagarica 6,5 33,3 50,4 66,1
Ephedra intermedia 5,С 18,0 51,8 34,7
Uarageoia leucophloea 6,1 40,3 48,3 63,4
Ceratoides papposa 7,0 41,0 56,3 72,8
Cleistogenes squarrosa 6,6 30,4 78,6 38,7
la годы исследований максимальны!; PL/, имели Caragana leucophloea И Ceratoides papposa (твбл. 2), Е чьих листья;-водный де'Аощдт доход,ят до 40-41 Среднедневные величин!; отс показателя значительно нгме - 15-30 По максимальным значения РВД Cleistogenes squarrosa 1' Reaumuria songarica
з.ч киплит среднее иолсч:е1П.е \30,4 - 33,3 %). Опиичкие кокезетелг. де^гивлаги у кн.: варьировал!: от 10 ;;о 20 %. ¿гл ¿рдебга 1ягегте<11а характерен сакгн и:.зш. ГЗй (18 %).
В дневной динамике ке-г.евызй де:„.щит воде в побегал яедл^делись в утренние нес!1 ^8-10 -а), затем к полудни.) погипг-лисъ до макспиальних значении и к 17 часам сни'тлись, не достигал утренней величин1:. Ь сезскио.,. динамике самке низине иоиг-затели наблидались, как правило, г начале вегетации. Паибоиь-сне величин!.' за-икспрованп в ::е-аггусте.
маннге табл. 2 псказкиаит, т,то в естествекпих условиях у галол:тог РО^ никогда не достигает пиитического. У изучении:: растении сублетальнки деукцит ат.сок и составляет 40,3-50,3 Роляхо у одного вида ; Oleistosen.es адоаггова. ) иесбчатимге проиесск, повречдапцие .л.стсвоР аппарат, происходили, ксгда недостаток влаги до полного иасклении бил на угон? 70,3 г.. Причел этот ::е вид, нроизрастаппнй и сухи;: отепли ...онгодпп, имел 00^, 08 % чробрсгсиал, ЮьО).
Но отксаешю и СЬ^, г.огзю судить о потенциале сухости, т.е. какую степень сбезвоиптанпл .:0гут переносит растении ч Ьо££1ег, 1Ш). Белее низкие значения этого по^гателл свидетельствуй о более вмра,..енкс.. Едаптацпи растении ^актора. срс^ч. Водообмен сильно нгиряизп у Сагавапа ¿еисорЫоеа 1,03,4 $) ИCeratoides рарроаа ч72,8 %}. О растекпО суику-ментного типа потентгдел сухости значительно ни :е ^43,4-03,^ %. : Унимальнге гиличкнп потенциала сухости ;34,7-38,7 ?>) харак-терш лрдейга :ш'6е:гке31а ; С1е1а1;о§е:пеа зо^иаггозь,
,.отсрге :*)..ент ¡'.проку;: зно.:сгпт ее луп амплуду, виступемт в кэ-"естве доглЕегн'.ть и содомии?ктов г „пто-мпоза:; олустпнениих и сухих степе:; Оссии-Д^лвсиоО и .¿очксрскои ьпадпны.
При изучении адаптации ра степи.' :: не^агеприлтик;• рам сре^к оссбсе внимание удеичется т: пу и:: водного р-е:гг, а именно, гидуолабииьности и гиг,р;ст?б-'льпсстн. Алч гллчелабпль-имх видов характерна гксохзл интенсивность транспираци™ ирг: относительно низко:, ово^некности. Л зтоиу типу относится -Оага^ипа 1еи.сорЫ.оэа, Сех'а'Ьол.йев рарровь, ^еаз-Ьо^епез squarrosa. Растения гтдростабильного типа, напротив, име^т
больпе годы е тканях л характеризуется сравнительно невысоко,', интенсивность-:' трансппралпп. 'Á такому типу относятся все остал: те виды с суккулентны;.и и а^плькнин побегами.
Таким образом, среди комплекса эколого-морфолстичесхих :: эколсго-^пзиологическпх способов едаптецпп растений к крайне з;-еу[:'лк::мм условиям гглоуилькои пустгпи 1аиадного Прписсимнуль: основная роль прнкадле;с? характеру балансирования водного хозяйства. .".сследоьакпл coi®зал;., что i различных екдое водообмен протекает по разногу и проявляется в неодинаково:; уровне ¿ч.илигуд длевко::, сезонной и еогодлчной динамике.
5. рлс::сд lc£u расепелк-юсты) гало^ильно:. пусеж
5.1. Динамика нарастания транспирирующей массы. L слст'пе от лесно.. и друг-п;. иламигм местообитаний, где услсви"; водоснабжения частенип более или менее оптимальные, в гглощильных кус* тпнлх происходит конкуренция ;.;е ду растениями за влагу т' питательные вещества, в результате чего идет отбор по линчи адаптации, путем сокращения листоеой поверхности или ме зшедлешл 'чизнологнческнл процессов, что отра'ьчется на особенностях формирования надземной массы.
й изученном сообществе основная часть (73-77 %) зеленого прироста -прюссдлтсл на долю пяти бедое: aympegma regelii, Kalidium caspicua, ¿ygophyllusi rosoviij Aeauuuria songarica, üphedra intermedia. Результаты ncследований показали, что нанбольмИл. прирост транспирирущей массы приходится на конец июля и начало аЕгуста (4,08-5,19 ц/га). Так, еиды с укороченными лено^азами ч Cleistogeries squarrosa, Zygophvllum говоvil) максимум ^мтомассы имеют в пше-пше. Другие ¿помочь ( Cara-gana leucophloea, Ceratoides рарроаа ) в экстремальные период^ сбрасыв&г'т часть листьев, и тем самым сни.-йк? зеленум массу. По степени участия ь уореипрованпл транспприруицеи мессы зшды изучаемого фитоценоза распределялись в такой последовательности: Syapegaa regelii (22,1-23,3 %), Heaumuria songa-rica (14,2-15,7^), Kalidium caspicum (14,5-15,4),¿phedra intermedia ,11,7-13,6), üygophyliuxa rosovii (9,6-10,0), Caragana leucophloea (5,1-7,0),Ceratoides papposa (5,4-6,5),
leistogenes squarrosa (7,2-6,2 %) п rce остальное (7,2-
,2 %). Урожайность зеленой пассы гелофитов подъедена, значи-эльнмм колебаниям ж не годам (4-5,15 rjrs). 2 дедом же иродук-:гнссть уитомассы, ее сезонная динамика зависят также от рит-::ки развития у. б:; о экологически;; особенностей самих растений.
Интегральным показателем, характеры зуг:г!пи обеспеченность зстения влагой, является ее запас в зоне развития корней, зличина которого, главным образом:, зависит от влаждостп почво-рунтоЕ и ¡.¡огрести зоны аэрации чРоде, IS6G; Кулик, 1979). 1> зучеиком сообществе влажность почвы в верхней метровой толще зеком составляет 1,3-2,5 %, в результате чего отрастание рас-знии начинается позже, чем в других растительных типах Пссык-,'льскои котловины, ü резнге годы наблюдений, в вегетационный зриод влажность почек е зависимости от погодных условии гарьи-/ет от 1,5-4,1 % (1990 г.) до 2,0-8,1 5 С1991 г.).
5.2. Расход воды растительным сообществом. Расход еодь: -зкболее важный экологический аспект водного режима растеши;, з необходимость которого указывают многие исследователи (Слей-зр, 1970; Еедарев, 1969; Колов, I9C4 и др.). Ь количественном гношенип это самый значительный кругооборот вещества на зем-эм шаре.
Согласно нашим, исследованиям расход еоды доминантами ;ломилъноп пустыни Западного йрписснккулья значительно жолеб-зтея по годам. Наибольшая потеря воды на трансплрацпп митоце-ззом зафиксирована в 1991 году - 42,2 га«, а низкие величины -1990 году - 27,39 mim Кнутри ценоза максимальное количество lani, как правило, расходуют доминанты: Sympegma regeiii 5, 94-0,29 мм), b'alidiuffl caspíoum (3,30-4,60 :мж), iieatunuria ongarica 5,21-7,46 мм). „руте виды - Caragana leucophloea, eratoides рарроаа, Cleistogenas squarrosa хотя и обладают ;.сокой транспирацией, расходуют влагу меньше (2,47-2,97 мл), з-за небольшого обилия и годичного прироста ухтсмассы. Среди зучекных растений самый низкий расход води обнаружен у Zygo-íyllum rosovii (j.,46-2,31 im).
Маши расчеты показали: водный баланс симпегмово-поташниково-;амшревого сообщества полехтельный, т.е. расход еоды кг трансляцию не превышает количества выпавших за сезон осадков.
Тякш образом в галодильной пусткне Западного Пржсси;-кульа происходит экотопический отбор епдое, при этом наиболее приспособленными оказались представители гало-рплькон олори. Изученные несколько видов составляет; более 80 % проективного покрнтия п пг,од1,цг-Т'2:г,гг основную пассу годичного прироста. Кэм-ды вид здесь мизнекно ранен и выполняет свою пункцию, адаптируясь к часто г.еняюциюся условиям, ко ни один из ник не способен запенить другого, ото еце раз доказывает чрезвычайную ран: пость пустынной экосистемы, которая требует нового подхода к оценке ролл пустынной улоры.
х'езгашруя все выпеизломзнное, считаем возможным сделать следуюцие выводы.
ВЫВОДЫ
х. Бстествв'шая растительность галоупльной иуctj.hm западного дрипссыккулвя отличается исключительной бедностью, изре-менностью и низкой уроыайностью, что обусловлено зкологсческп-ми условиями регкона, основными чертами которой является высокая солнечная радиация, избыток тепле, засоленность почвогруи-тсв :: крайне лимитированное количество атмсс/ерной и вочвенко: влаги.
2. Изученные нами виды, несмотря на их различия в систем; тпческом отномении v и ем. Chenopodieceae, Poaceae, Epedraceae fcygophyllaceae, 'iaraaricaceae, b'abaceae) ,пр:"пздле жнссти К. ре ос мзненным ('Tojysar; и резкие бисмюрйологпческие отлг-чля, п:епт
некоторые обмде черты в характере адаптации к неблагоприятным ^акторам среды. К ним относятся: развитие ысцпсй, горизонтали направленной корневой сгстешз; сокращение псцеращеы поверхности путем частичного сбрасывания побегов (лпствев); небодьш водннЬ деуиццт; поникенная трансшрация с небольшой амплитудо: колебания в течение периода вегетации; поддержание сравнитель высокого уровня оводненности асс/аиылируююих органов:, путем увеличения водоудерцпваюцеп способности побегов, сосущей силы и осмотического давления клеточного сока.
3. Отруктурно-мордслогпческие особенности корневых спсте изученных видов подчеркивают их принадлежность к омброуктам, всасывающие корни которых расположены неглубоко и образуют
несколько ярусов, кто обеспечивает сосуществование в уптсценозе разнородных бПОМСрф, выполнявших большую противозрозиопную пункцию.
4. Установлено, что для изученных представителей гадожиль-;яой флоры Западного йрикссыккульд характерен сбалансировании^ водный режим. Они отличавтся высокой сводненностью ассимилирующих органов и небольшим расхода; влаги. I; результате адаптадв.и к засолению почвы к ксеротермкческпи условиям каменистой пустыни, у галодптов происходят существенные г.срфоувзи.оловпческие изменения, которые направлены в сторону понижения обменных процессов, в частности экономного расхода скудного запаса почвенной влаги, путем снижения интенсивности транспирации.
5. Среди изученных биоыору выделяются кустарники Сагавапа 1еисор1иоеа, Сега1;о1ае8 рарроаа я рыхлодерповинный злак СЗ^з-Ьс^епез squarrosa, которые относятся к растением с лабильным. типом водного режима. По наксгзиалыяш величинам основных показателей водного регшма эти вида значительно отличаются от других домикантоЕ. Их заиитно-приспособительнне свойства заключаются в гибкости реакции на изменяющиеся экологические ситуации, о чем свидетельствуют сравнительно большие амплитуды изменений интенсивности физиологических процессов в течение дня к сезона вегетации.
6. ^,ля исследованных видов растений обнаружены как низкие а5-20 /'), так и высокие (30-40 %) ветчины водного дежхцпта не цостигйвмего сублетального ч48,3-78,6 %). V большинства видов разрыв между реальным и сублеталъным водным дефицитом постоянно ьелиы, о чем свидетельствуют низкие значения потенциала сухости 134,7-58,
7. доминанты галощильной пустыни продуцируют небольшою граиспкрпруыдук массу (3,31-4,20 ц/га) с максимумом урс;.ьйпостп з жгж'е ч4,08-5,12 ц/га), ¿дкежика нарастания ...жтомессы ж;,;сст ;езоику1. направленность от рвннелетнях злгков до длктельконеве-гяругцпх кустарников, кустарничков к полукустарничков.
и. Расход во,чВ растениями на траисвярацию изменчив, я в зависимости от продуктивности листовой массы и ее дикгжлли:, а ?гкже зколого-бжологпческпх особенностей самих видов колеблется
1- пределах от I,4S до 8,29 км, а делым сообщества: - 42,2 ¡.s;., что составляет всего 35 % влаги от эгапотранспирацд;:.
9. для дсмшснтоб галодильнох пустыни Laпадкого Прппссык-ыулья адаптация к среде обитания носпг специфически;! характер. Пагдыы вид представляет собой отдельную "'.лзненную силу со свойственной eil экосхзлолок'лескоИ ревкцпеИ на изменения oi;pj-г.вщеи среди. Анализ водного pe:x'i,a ::сследованных растекиП позволил выявить обцум направленность водообмена к экономному расходование влаги. Результаты изучения водообмена растение в мсследуемсм ценозе позволяет наВтп критерии его усто_.чивост;;, обеспечить кесихсдгмкП контроль и его охрану. В ?том относейпт, пустынная „'Лора западного ярчпссыккулья представляет соЗоГ. пек-яг^ генофонд г исключительны?! унтере с с ?ovz<z зрения селевщтх,
СШЮОК ОПУБЛИиОВАННш: РАБОТ ПО TELE дИССЕРТА^!
1. О некоторых показателях водного ре:ли:а доминантных растеши. галодитнои пустыни западного Прииссыккулья //.jas. научно-практической г.онО. по проблемам. эколог*:::, охраны и рац-го пси-кия природных ресурсов.-оп, 1990.- С.144-146.
2. Интенсивность транеппрации галоСитов ¿апа^ного npnnccix кулья // Изв. 11аК ii.-l992.-w Т.- ü.51-55. (в соавторстве).
3. Водообмен галофитов пустынь Тереке!!' Ала-Тоо //Тез.ыон^. "Проблемы изучениях сохранения биологического разнообразия".-Бипкек, ,1996.- 0.56.
4. Скология водного ps;.a::..f галофитов в каменистых пустыня; Овпадного Припссыккулья //.Ist. ме:;:;ун. kohw. "Высокогорные исследования: изменения и перспективы г HBI ±еке".-Бчыкек, IS95.- 0.301.
5. ^колотая водного рег-лме пустынных растении ТерскеВ Ала-Too //jaт. I кон,,. "Перспективы направления развития экологических исследований в Пырыгзско." Республике".-Бимкеи, 1295.-С. 41-42.
6. Окологические аспекты водного ре;зла пустынных растении Оаиадного Прхисскккулъд //Изв. КяН ПР.-Бишкек, 1997.- 14 с -;;еп. в ВИНИТИ Л 929-В97 от 2o.C3.97.
7. Корневая система гзлс£итое серо-бурых пустынных почв Вгпадного Приг.ссыккулья. // Наука и- новые технологи: .-Бишкек,
LSS7. — J-- С. 54-37.
8. К экологи:' галаритов пустынь западного Прппссыккульл // Изв. HAH KP.-I907.-Ji 2-3.- С.152-154.
S. экологическая толерантность галсмитоЕ Тесней Ала-Тоо к глалностл п засоленности почьогрунтоь // Наука и ноЕне технологии . -Бишкек , 1097.-й 2.- G.40-5Ö.
10. Архитектоника корневых систем растении каменистой пустыни при солевом и водно,.: стрессе // Исследования киеои природа Киргизетана.-Биыкек, 1007.-Ьип.1.- С.13-23.
11. околсго-'рпзиологпческие особенности пустынных растеши Кыргызстана к вопроси экологического мониторинга процессов зпусткнивакпя // Сборник докл. Национального семинара по борьбе с опустыниванием земель в. Кыргызстане.-Бишкек, I0P7.- С.5. [в печати).
Игликков Й.Т.
Хсш^ ретгс« оснсгнхз: доминантой ге лояльно?. пустж ■ оепадюго лрппссчккульл
р е о й ;; е
"йстественнея растительность галощильной пустыни Западного Припссиккулъя отличается чскл^птельной бедности:, пзрег.екносты и низкой уронг-йностью, что обусловлено экологическими условиями региона, танин как вис-окал солнечная радисикя, избито:: тепла, засоленность по-вк :: крале лимитированное количество влаги. Изученные Ь ниаОв не смотря ш .::: различил в систематическом :тиснении чб-семе-ст^аш), принадлежности к разним мхзпешн „ор-шг. к5; и -езние бпсгс^ологическвъ от.и;чпя, плели Искоторге об-черт; в иарсктере г-^дитахри' к среде обитания. А или относятся: развитие 1:0:5:01 , горизонтально направленной сети корешков; сокращение гспгряпцей поверхности иуте:: частичного сирас! вани^ лкстьез", небольшой гсгаи'й дерицит; отиссителтлю высокая ово,^ценность листьев и водозаиасаидая роль корне:,; большие амплитуд;* ислобгния интенсивности трзнспкррцни, посредством увеличения сосуще^ сили и сскотнческого давления клеточного сока.
отрукт-рно-норуолсгическпе особенности корневых систем подчеркивают пи принадлемность преимущественно 2: е:д£м омбро-Д> там, всгснванц.'.е "-орешки которых расположены неглубоко и образуя® несколько ярусов, выполняя почвозащитные мулица;, предот-крацвя годную и петрогуг зроэмк.
Тепел сбразом, г пустынях арипссыккулья происходит экотопи-ческхи; отбор х-цдоб, при стсм наиболее приспособленными оказались представители галощильной млорк. ^то является результатом длите; но:: знолого-биологическсй и -длтощепотическои оволкцпн. изученные несколько нидои-доиинантсЕ состаБсаш более и, Г- проективного искритня п иродудирумт осноЕнуг- массу годичного прироста. .йгхдх: вид здесь :п;зиенно хаиен и не способен заменить другого. Ъ етсм отношении и; стккиан -„лсра йрииссыкнулья представляет собой деяний гсиодокд засухо-, солеустойчиъкх растений, ^се оти соображения гребугс по новому подойти к оценке места и роли и;, стынпой растительности сре„и других т ■нов ^лср;: Кыргызстана.
Шалпыков Кайыркул Тункатарович
Ыснк-Келдун Батыш тарабыгындагы галофиттуу челдерундегу негиз-ги доминанттарынын суу режими
Резюме
Ыснк-Келдун Батыш тарабындагы галофиттуу челдерундегу табигый эсуглдуктер ете жардылыгы, сейректиги жана тушувдуулуктун темендугу пенен айршгаланышат, анткени, буга аймактын экологиялнк шарттары -кундун радиациясынын жогорулугу, ашыкча ысыктыгы, топурак кыртышы--1ын туздуулугу жана нывдуулукгун ете чектелгеядиги себеп болушат. Лзилденген 8 тур есумдуктун ездерунун систематикалык жактан алган-1агы езгечвлуктэруне /6 урууга таандык/, ар туркун жашоо формала-рына /5 формага/ тиешелуу экендиктерине жана башка кескин биомор-йологиялык айрымачылыктарына карабастан ездеру жашаган чейренун нарттарына ынгайлашуу боюнча айрым бир калпы мунездерге да ээ экен-:;иктери аныкталды. Алардын катарында: горизонтадцык багытта ете куч-гуу енуккен ташрлар; жалбырактардын айрывдарынын кубулуп тушушу аркылуу буулануунун аянтынын кыскарышы; бир аз суу тартыштыгы; жал-5ырактардын салыштырмалуу жогорку денгзэлде нымдуулугу жана дагы гамырлардын сууну сактоочу ролу; соруучу кучтун кебейушу жана ос-гатикалык басим аркылуу болгон транспирацкясынын термелуусунун ам-1литудасы тиешелуу.
Тамырдык системалардын структуралык-морфологиялык езгечелуктеру шарды негизинен омброфиттер туруне таандыктыгын баса белгилеп ту-зат, алардын сорул алуучу тамырчалары анча терен эмес жайланышып, 5ир нече катмардан турат да, топуракты коргоо функциясын, суу жана 1амал: эрозиясынан сактоо милдетин аткарып турат.
Ошентип, Ысык-Кел жээктериндеги челдврде турлердун экотопикалык ?андалышы болуп жатат, бул процессте кебуреек ынгайлашканы туздуу шоранын екулдеру болуп эсептелшет. Бул ете узакка созулган эколо-"о-биологиялык жана фитоценотикалык эволюциянын жыйынтыгн. Изилден-'ен бир нече турдегу доминанттар 80 % ашуун проективдик набдуулар-[ы тузушуп, жылдык есуулердун негизги массасын тузушет.
Ар бир тур мында жашоо учун езгвче маанилуу жана алардын бири |кинчисин алмаштыра албайт. Бул жагынан алып Караганда Ысык-Келдун гаэгиндеги чэл флорасы кургакчылыкка жана туздуулуккка чыдаадцуу юувдуктердун ете баалуу генофондун тузвт. Ушул ойлордун баары [ыргызстандыя башка типтеги флорасынын арасындагы чел есувдукте-)унун ролун жана ордун аныктоодо жаныча мамилени талап кылаарн юксиз.
Л. ¿¿laipyKov
The \:ь. itr x-eg-Lue oi' luaia doninaatB of iiaioi'zlb desert cf the Western Ibsyk-i.u.».
tt s u lit e
I.'atural vebetation ox desert of the .icatex-n Issyk-hul distinguished by exceptional, poverty ала iovi capacity, because of ecological condition of I'egion - high sua radiation, abundance oi' warmly, saitj soil and very limited quantity of ¿aios-ture. 8 kinds which was leeraea in spite of differenses of them in systenatic attitude (.6 £&uii'±y), belonging to aifferens of life forms \<у) каа blunt biouorioiobical differences, bat they h&d BOiu coiaaoo traits in character of adaptation to sur-rouiidiii£b. Гalso лас: protore&8 of paved horizont&j. directed net ojf rootlet; cut aowa of evaporationing by way of partxy fax: aov.n of leaf's; smaj.1 water deficit; relatively nigh оыауиевь of ieai's and г'.сег tiapplyia^ role of rootb} big amplitude vibratioj of intensivety of trtaibpiration oj '>\ay of increase of auok po\ve: alia orotic рге&ьиге of cabe sap.
о Sue iraxe-iiiox'pho^ogicax pecuxiax-ity oi roots systems is und^XMined nieabership of theai to kinds of oiibrofits the sucking cointerfcils of theji disposed not aeep ana forming several stages in this iiiatter they executating functions of soix. protec tion and preventing of v,ater and v.iad erosion.
Therefore in deserts of lssyk-hul region going, on ecopto-picai selection of species ana the biost ¿tuapt onesself to lii'e-repi'esentativfes of gaiof'il flora, it is x'esuit of long, tine of eco-biological and fito-senotic evolution, oom species-doui-nants, which was .Learned is constitude niore "¿han 80>i> of projective covering and make product of most ciass of year increase, ¿very species here vitely iiupox'tent and not capable anotner species. In this x*elation the desert fxora of Issyk-hui region represent containing valuables genofone and drouhgt end salty resistable plants. All this iaowenta require a net. approach to assess of place and role of desert vegetation aiaonb another types cf flora of Ayrgyzstan.
- Шалпыков, Кайыркул Тункатарович
- кандидата биологических наук
- Бишкек, 1997
- ВАК 03.00.05
- Эколого-физиологические особенности растений-доминантов степных фитоценозов хребта Кыргызского Ала-Тоо, при разных режимах использования
- Водный режим растений основных травяных сообществ Северного Тянь-Шаня
- Влияние экологических условий морской среды и организма человека на возбудителей галофильных вибрионозов, их патогенность и способность к индуцированию иммунодефицитов
- Водный режим доминантов в различных экологических условиях пустынной зоны Южного Таджикистана
- Биологические основы введения в культуру солянки восточной (Salsola Orientalis S.G. Gmel.) в аридных районах Северо-Западного Прикаспия