Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Внутривидовая изменчивость лиственных мхов, ее природа и адаптивное значение

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Внутривидовая изменчивость лиственных мхов, ее природа и адаптивное значение"

РГ6 од

АКАДЕМ1Я НАУК УКРАТНИ 1НСТИТУТ БОТАН1КИ ¡м. М. Г. ХОЛОДНОГО

На правах оукопису

Б А I К Оксана Льв1вна

ВНУТРНННЬОВИДОВА М1НЛИВ1СТЬ ЛИСТЯНИХ М0Х1В, и ПРИРОДА ТА АДАПТИВНЕ ЗНАЧЕНИЯ

03.00.05 — Боташка

Автореферат

дисертацн на здобуття вченого ступеня кандидата бюлопчних наук

КиГв — 1993

Робота виконана у вщдш екоморфогенезу рослин 1нституту екологи Карпат АН Украши

Науков! кер'шникч: академик, доктор бшлопчних наук, професор М. А. ГОЛУБЕЦЬ, кандидат бшлопчних наук I. С. ДАНИЛК1В

Оф'щжщ опоненти: доктор бюлопчннх наук Л. Ф. ГОРОВОИ, кандидат бшлопчних наук Л. Я. ПАРТИКА

Провщна установа — Льв1вський держшний ушверситет ¡м. I. Я. Франка

Захист вЦбудеться « и » НР&О/ОА-' 1993 р. о « » ГОДИН1

на засщанш спец1ал1зовано'1 ради Д.016,52.01 в 1нститут1 ботанжи ¡м. М. Г. Холодного АН УкраТли за адресою: 252601, КнТв — МСП — I, пул. Терещенювська, 2.

3 дисерташею та опублжованими роботами можна ознайомитися в 616-лштеид 1нституту боташки ¡м. М. Г. Холодного АН Украши (м. КиТв, вул. Велика Жнтомиоська, 28),

Р-

Учений секретар спец1ал1зован.оХ ради, кандидат б'юлог1Чних наук

I. Л. НАВРОЦЬКА

В С Т У п

Актуальной» те!.1.«. Внутр|шньовидова ц1алив1сть.- нев!д"еы-на властив1сть б!отичш1х систем, иасл|док. I причина 1х тривало! еволюцП. Особливого зиачення II анал|з набувае для мох!в, як! а берегли- велика такооном1чнв р!зноман!ття, але у багатьох випад-ках. втратили гёнетичн! зв'.'язки м!ж окремиыи трупами широкого опекуру диверГентних форы.

Актуальном» морфо-ф1з1олог1чних { 61охIи1чних досл!диень ц!нливост1 пооилюеться не й тим, що ыохи - едина трупа вищих роо-.пин,- у ииттевому рта! яких доы1нуз гаметоф!т з гаплоГдним набог рои хромосом. У процео! 1ндив1дуального роавитку утворюеться . сгкладний двоединий орган!зм з доы!нуванняы гаиетоф!ту - орган!з-ыу, в якому опороф!т виконуе роль спороносного' органу (Дазаренко и др., 1971).

Досл!дяення внутр!шньовидово1 м1нливост! ва'жлив! щё й. у . ■ зв"язку !з складною структурою вид!в ыох!в, багато з яких представлен! в природ! сукушИстю рас пол$пло!дного й анеуплсIдного генезису, фенотип!чно одногипних !з симпатричними ареалами, од-нак репродуктивно ¡зольованих.'Притаыанн! мохам р!зн! форми вегетативного розмнозення, а такоа п!двицена регенерацШна здат-н^сть це б!льшепосилшть стабШзуючий доб!р адаптивних форм.

На сучасноыу етап! р!зкого посилення- антропогенного пресу на природу, в тому чиол! й.на бр!оулору, серсд яко! багато кон-С9рвэг:ж:!?.: *}ори, принципов«) вашдаши е.охорона природних еко-? систем, най«51льп враэливих вид! в 1 !х вйутр(иньовидових !нгред!- ' знт!в. -

Експёриментально-анал!тичне пор!вняльне досл!дження внут-р!аньовидових ¡игред!ент1в скероваяз па пошук -яових я!дход!в •' ::ьшс!с;;о! од!адаптащйних потеиц1й виду, в тому числх й стШсосИ до антропогенного преоу.

Лета ! заздання доол!дие:гь. Основна мета роботи полягала. з досл!даеан1 з.^р'г.:льо^лдово! .структури ыох!в' на основ! досл!д-::с;шя ;.;орС'0-:ТЛз 1олог1чао1 -м!аливоот1 рас р!зного р!вня плоТднос-

т I.

У ход! влконання роботи визначилися 5 основиих напрямк!в. 1х метою бул'о вияснмти: I/ характер I мез! б!ох¡Шчао! аылмсо-'±•1 1-с:;1В улроьос! !;с ¡идив¡дуального розваану; 2/-загаль.:! ьи-:<о::ои1р1:осг1 « спеццу1из м-пшивост! пулрод.псс ¿<я;отип1ч*.:о од:го-' од.кп: уопуодуюмшво 1зольоважи:'рас р!злого ■¡..'■Т.',-

úocii; 3/ на П1дсгав1 пср1иня:шя uímihboctí експеримопталыпа i природних pao р1зного р^вля лло1дноса'1 авдшии в!дхилення, зу-иовлен: "дозою гои!в", в!д üuíh, опричшюних дивергошй ^ нрирод-них пол1пло!дних pao; А/"оц!нити рiвн 1 ст!йкост! пол!пло!дних рас . до токсично! д!I свинцю ! вид!лити модиф!кац!йн! зм!ни в електро-форетичних спектрах б!лк!в ! множинних ыолекулярних уорм ферментов, як! виявшшся п!д його впливом; 5/ оц!нити моклив! иляхи гене аиоу природних пол(плоТдних pao ! Ix роль у от!йкост| вид ! в до токсично! д!Т вааких метал1в.

Наукова новизна t теоретичне значения роботи. Бперие проведен! детальн! морфо-ф1з!олог1чн1 й б!ох!м!чн! доол!дяення пол!пло-!дних ряд!в широко поширених -вид!в мох!в, поставлена 1 досл1д>хзна проблема взаемоавиязку uík р!внем пло1дно_ст! й менами та характером ы!нливост! pao, uts р1внем пло1дност! й ивидк!стю росту 1 роз-витку г.аметоф1ту, а такой и!ж оп!вв!дноиенням к1льк!сних ! як!оних в1дм1нностей ! р!внем плоГдноог! рас.

Улершэ лроведен! пор!вняиьн! досл!джешш природних й експери-ментальних пол!пло!дних ряд!в р18них вид!в мох!в й од!нений вплив подвоення .геному на р1от I роввиток гаметоф1ту, а .також ст!йк!сть автопол!пло!д!в до токсично! дП свинцю. Проанал1зована активн!сть карбоанг1дрази в р1зких цитозипах природних й екопериментальних пол!лло!дних рас та оц!нений'р!вень !нактивуючо! д!! свинцю в расах р!зного генеаису I р!вня пло!дност1.

На л!дстав! досд!дкенв зроблен! висновки про структуру дос-л1джуваних вид!в 1 генезис пол1пло1дянх рас, од!нена роль жмПпло!-дi í в еволюдИ вид!в, а такоз у 1х ст!йкоот! до токоично! д!Т важ-ких мегал!в.

Практично гначення роботи» Проведен! досл!дження виконанГ в • иежах коиплексних планових тем Льв1вського в!дд!лення 1нституту ботан!ки !и. М.Г.Холодного АН УкраТни, як! координуються Науковою радою АН Укра!ни а проблем» 2.33.1. "Б!олог!чн! основи рац!ональ-. ного використаняя, пврегворення та охорони рослинного св!ту" /№ деря, реестрац!! 0193 И 018316/.

Результата досл!дхеяь дозволяюхь обгрунтувати необх!дн!сть вивчення внутр!шньовидово1 «1нливост! вид!в, основи !х еволюцП, адаптац!йних потенц!й та охорони. Одержан! результати будуть ви-користан! для написания монограф!! "Внутр!шньовидова м1нлив1сть moxíb", а також статей з питань морфолог!! ! ^¡з!олог!I рослин, у-лекц!ях з батанiки I спецкурсах з проблем ст[йкост( та еволкц!f

роолин в уШвероитетах i пед!нститутах. Розроблвн! анал!тичн! й експерииенгальн! п!дходи будуть використовуватися в науково-дос-л1дних лаборатор(ях, а такоя п(д чао виконання студентами курсо- -в их I диплоиних po'ölT.

Полояення« mit винооятьоя на захиот.

1. ОсновыI положения анал1зу ыор<$о-ф1а1олог1чно! t 6!oxtuf4-яо! внутр1иньовидово1 uJiuiHsooTt uoxtB, як! дашь об"ективну 1н-формацио про диворгенц!» фенотип!чно однотипних, але репродуктив-во (гольованих рас р1аного р!вня плоТдност!.

2. Концвпщя лая1вар1антаоот1 гэяезиоу шмг1тгоГдних рас мо-

х!в.

3. Обгрунтування г!потези про значения пол1пло!д1Т для ст!й-кост! виду до токсично! дП ваюсих иатал1в.

4. Насл1дки доел1дяень антропогенно I трайсфориац!I, сучасно-го отану I прогнозу зб!днення внутр!пньовидового' р!8ноиан!ття ло-XIB. *

Апробад!я роботи. Ооновн! положения дисертац! I допов1далися: на У Есеооюзн1й ыкол1 з теоретично! морфолог! I роолин (Льв!в, 1987); на Л конфзренцП ts сноровах рооавя Соредньо! Ast! t Казахстану (Ташкент, 1989); на каузоя1й конфврвнц! Т ■ Актуалън! питания ботан!ки та екоаоП!" (Каывянвць~Под!льоышй, 1990); ва УТГ и1янародн1й нарад! бр1олог1а цвнтральноТ ! Сх1дно! бвропи (KI-ровоьк, 1990); на конференцП иолодих ботан!к!п Льв1воького в!д-д»лення 1нституту оотан!ки (ы. а.Г.Хододиого АН УСОР (Льв!в, 1990); на конфере.яц! Г, присвячен1й 90-р1ччю а дяя народження А.С.Яазарвн-ка (Льв1в,.1991); на эао1даннях в!дд!лу екоиорфогвнезу рослин 1нс-титуту екологН Карпат АН Укра1ни (1986, 1989, 1990); на зас!дан- • нях Льв!воь'кого в!дд!лення Унра1ноыеого ботан!чного товариства (.1988, 1990).

_ Публ1нац1!. Натёр1али диоертац!! опубл!кован! в 4 статтях 1 10 тезах долов!дей.

Структура й обвем роботи. Дисертац!йяа робота викладена на: 151 стор1нд| иашинопионого тексту, складаегься з вступу, .4 розд!-л1в, BucHOBKiB ! списку л1тератури," !люстрована II'таблицами 1 I? рисунками.

Р о з д I л 1. ОГЛЯД Л1Т2РАТУРИ

У розд!д! викладел! дан! про таксоасШчде положения моховидных, ц!кроаволюц1йн1 процеси ! внутр!шньрвэдову.uIнливIсть, у ю-

му числi лолШло!дну структуру та про вплив на Ц1 процеци антропогенного пресу.

Ыоховидн! (Eryophyta)- вшшюш в палеозо! i роэвивалися автономно протягом тривалого геолог очного часу. СьогоднШш ,бр1офло-ра представлена слабозв"язаними м!д собою ол!готипшши, а то ii монртипниш таксонами часто виоокого рангу без лроишних форы, що унемокливлюе створення эагально! Ппотези еволюцП моховидних (Бардунов, 1982; anith , 1986). На думку Р.Уайтта (ífratt , 1985), еволвц!я морфологИ moxíb досягла такого р(вня досконалост!, цо адаптащя вид! в продовауетвся з участю ф|з!олог!чних зм!н. На П1дстав1 електрофоретичних досл1дкень ¡зоферментного складу був встановлений виоохий ciyniiü внухр1шт>овщового пол!морф1зму по-иуляц!й uóxlB (Vrlea et al., 1983) i ne4íh04hjikíb (Szweykowski, 1983). Шд впливои антропогенного пресу в!дбуваеться зм!щення. вектору добору, цо лове призвеоти до непередбачених наел¡дкi в.

• У результат! р!знооторонн!х досл!джень було встановлено, цо-види мох i в утворкшь не т!льки континуальн! морфолоПчно малов!д-uíhhI не то популядП (Eroctór, I972;Ebsro , 1990), не то вегета-. тивн! клони (Лазаренко, 1973), але й дискретн! репродуктивно iзо-льован! раси р!зного р!вня пло!дноот!, генезису й еволюцШних по-тенцШ. У зв"язку з циы основну увагу ми зосёредили на -досл!да:ен-н! ц!нливост! внутр J шньоввдових пол!пло1дних pao широкопоширених вид!в'мох1в*

. Р о з д 1 Л '2. ЫАТЕР1АЛ I МЕТОДИКА ДОСЛдаНЬ •

Об"ектаии досл1даення служили Ш- i 28-хроыосомн! раси runa-, ria hygrometrica Hedw.\ 12-, 24- i 48-xpouocoMHÍ раси Tortula eu-bulata Ib dw. , а таког 10-, 20- i 40-хроиосоын1 pací: Amblystegxum oerpene (Bodw.)" B. S.6.

Поряд з анализом природного матер1алу, використовували лабо-•раторну культуру досл1дауваних взд-1в. Культуру вироцували в конт-■рольованих умовах осв!тлення (3000-3500 лк), температуря (18-22°С) i вологост! (90-95?$)' I 16-годинного-св!тлового ,?ня.

Екоперииенхальн! пол!пло!дн! ряди природних-хромое оших рас одерзувалп методой регенерац!! !зольованих лисючк!в i нолодих ... ■ опоролон!а у контрольованих умовах. У результат! регенерацП лис-. T041CÍB одаривали необхЦну к!льк!сть генетично однотипного в их i Дг-чого матер!алу, а в результат! регенерацП тканин спороф1ту - екс-иориас.чтальн! апоспоричн! автопол!шш!ди.

Для морфолог1чного анал!эу використовували як св!асз!бран!

дернинки, так ! лабораторну культуру. Доол!джвння включали: вим!-рювяння розм!р!в спор, кл!тин протонеми I лиотковоГ плаотинки, довжини 1 ширини лиотк!в, довжини Hixox опорогон!в, розы!р1в ко-робочок.

Кар!олог!чн! досл!дхення проводили за методикою, опиоаною в к низ 1 "кгта хромосом лиотвенных мхов СССР" (Лазаренко и др.,

1971). Шдрахунок чиоел хромооои проводили на препаратах материнсь-кйх кл!тин спор у пери!й мегафаа! мейозу. В робот( використовували тимчаоов! давлен! препарати, зафарбован! 7$ ацето-карм!ном.

Вм!от ядерно! ДНК визначали в !нтерфазних ядрах кл!тин моло-дих лиоточк!в'у фаэ! форму'вання, зафарбованих за Фельгеном. 1зо-льован! верх!вки гаметофор!в ф!коували в розчин! Карнуа: етанол -хлороформ - льодяна оцтова кислота (6:3:1), а пЮля цього 3 год. ФОСом t 4055 формалвдег1д - 70°етанол - льодяаа оцтова кислота (2,5:92,5:5,0). Г!дрол!э проводили в HCl 50 хв. за температу-ри 27°С, фарбували 3 год. реактивом И!ффа за да Томаз( (Пирс, 1962) за tief ж температуря. Вы!ст ДНК визначали за одногвильовою методикою (Меядельоон, 1969). Bmfpa проводили п!д м!кроскопом при зб!льаенн! 70х х 10х ! довхин,! хвта! 546 на !з застосуванням ов!тлового эонду д!аметром 1,4 мкм. У кожному вар!ант! анал.зува-ли по 50 ядер.

Електрофоретичний анал!э б!лк!з I фврмонт!в проводили а вико-риотанням лиотоотебдових пагон!в пояьових эбор!в, витриманих в умовах ун!ф!ковано1 кулмури, а такок гаметофори 2-м!оячних одно-спорових дернинок, вирощених з| опор у тих же умовах,. Вм!ст б!лка визначали за методом О.А.Лоур! (I^wry et ai. ,.1951). Електрофоре-тичне розд!лення б!лк!в проводили аа методикою :Сафонових (Методы.,,

1972). В!дносну електрофоретичну рухлйв!сть ровраховували за 5па-ралельними електрофореграмами, наносячи однакову к!льк!сть б!лка на електрофоретичну трубку. Пор!вняння електрофореграм проводили • на денситометр!.марки "Quick Scan".

Вплив свинцю на регенерац!ю !золгованих листочк!в р!зного р!вня плоГдност! доелiджували шляхом внесения азотнокислого свинцю в концентрац!ях 0,01-1,0-мМ у поживне середовище. Для доо'л!д-ження впливу овинцв на р!ст ! розвиток гаметоф!ту та б!ох!м1чного анал!зу горщики з листостебловими пагонами обприскували I раз на тиждень пр.отягом 2-3 м!сяц!в. Контрольний горщик'обприскували роз-чином Кноп П (1:5). Активн!сть карбоанПдрази визначали у витякках з верх!вок гаметофор!в за методом У!лбура-Андерсона (Косицин, Иго-шина, 1986).

- б -

Одержан! дан! ыорфолог^чних вим!р!в, результата вим!рюваныя електрофоретично! рухливост1 (ВЕР) i карбоанг^дразно! активност!, а такой показа прилад!в п.1д час цитофогометрi í п!ддавали ста'тис--тцчн!й обробц!. В ycix випадках анал!зували велик i виб!рки показ-hhkíb.(50-100 вишр!в)<; ¡з сукупноет! окреиих bhmípíb вираховува-ли серёдне арифмехичне значения, середню квадратичну похибку i коеф!ц1ент вар!ацП» Дяя шзначення ¡стотност! р1зниць мiсеред-н!ыи арифметичшши. значениями використовували критергй Ст"юдента (Плохинский, 1970).

Р о з Д ! л ' 3. ВНУТРШНЬОВВДОВЕ Р13Н0ШН1ТТЯ M0XIB, ЙОГО

• ' СУТШСТЪ I ПРОЯВИ Досл!дашння (Логичного pi3HouaniTiH, як в!домо, зд1йснюеться аа зовн1шн1Ми морфолог 1чанш ознаками, як) залишаються найлошдрб-нi шипи J традицНшими. Однак, еводвц!я втягуе в свое русло не т!льки т! ознаки, як1 традиц!йно використовуютъся в таксоном!I -групи* але й <5!лыц скрит! - ф!з!олог!чн1, б1ох!м1чн} та кар!оло-е Пчн!. Чаота.останн! виявляються в умовах фенотип1чно! одноман1т-йост!. На думку А.С.Лазаренка (1967), фенотип йих1дно! форыи маету перевагу, ¡до в!н формуеться'в процес! тривалого.добору i прис-тосування до конкретних умов середовища, i тому зм!нен! генотшш мають шанои зберегхися в природ! лише у випадку формування фенотипу мако1шалыю наближеного до вих!дно! форыи. Найяокрав!шш прикладом таких'форме пол!пло!дн! раси, як!, незважаючи на слабку морфолоПчну в!дыiiiHicTb м!» собою,.е дискретшши 1зольовашши трупами в систеи1 б!олог!чного виду. Таксоном!чно ix не можна в!д-неоти н! до п!двид!в, н! до р!зноВидностей (Лазаренко, 1973), однак вони не лише ро.зширюють "внутрШаьовидову" м!нлив!сть, але й самостШю виходять на'еволюц!йну арену.

3.1. Електрофоретична и!нлив!сть 6iaK¡B 1 фермент!в в онтогенез! Fuñarla hy^rometrlca Ifedw. ' Розвйток moxíb започатковуеться проростанням спор ! утворен-ням питчаото! протонеми, яка з в!коы.диференц!юсться на хлоронему 1 каулонему. На розв:шут!й протонемн!й дершши закладавтьсп лис-тостеров! пагош - власнё мохов! роолини. На мохових рослинах -гямотофорах закладаються статев! органа: ж!ноч! - архегон!? (з яй--цеюПтиною) ! чолов!ч! - антерид!! (!з спериатоцистами). Шсля зап.. !д«с.чня йЛдз1Сл!гшш формуеться диплоГдний cnoporiü, на верх!вц! иного >'0запваеться корооочка 3i спорами. Споры вис!ваються, про-I cui-aucib i npux,uc uoBT&pts'ibCtí (Домков, 1974).

Електрофореграми розчинних б!лк!в р!зних орган!в р. Ьувго-те'Ьт^са характеризуються високрю спор!днен1стп: протонема в 1др(з— няеться в!д гаметофор¡в 5-ма смугами, спороф!т не м!ститв н! од-н!еГ смуги, якоГ на було б в гаметоф!т!. Ч1тк1ша в!дм!нн!ст£ ви-явлена п!д чао електрофоретичного вивчення множинних молекуллрних форм (ММФ) пер'оксидази, де з розвитко» фунарИ вологом!рно! в(д протоком« до 'спороган1в поступово розпшрюзться IX спектр. На в!д-н!ну в!д перокспдаэк у.процвс! розвитку в!дбуваетьел не т!льки персрозпод!л ММФ кисло! фосфатази, але Й-П1д час переходу в!д про-.топош! до.гаматофор1в з"являетьоя додаткова слуга, тод! як п!д час Ссриунання спорогон!в втрачаеться одна з ч!тко вираяених у гамето-ф!т! смуг (Рис. I).-

о. б б а б в г в б а I 2 3

Рис. I. ЕлектроЙоретичний' спектр кислих розчинних б!лк!в (I), пе-роксндазн (2), кисло Г -уосфатази (3) у протонем! (а), га-нетойоразс (б), спорогопа:: (в), коробочках (г) Рипаг1а hygrometrica Не дм, • •

У результат! досл!дя8Нь встановлоно^ цо паНоЧзызе ¡пз:!омп;':г;-тл б:лкозя? сиуг ! на^вища иввлчз г!сгь ТШ властлва гамете;'' !ту я? тча^унШ': стад!! розз.-гаку роелмн,'до-поряд з |итэтапв!ГЦ! рос:о:: :з!дбуздзтзея дга>реиц!ац!я та!тин ! органогенез• гометоф!ту.

3.2. Ь'0р?:0-б!0х!иИший пол1морД18и рас пол1пло?дно.го ряду

Fuñarla taeropietrAga ffeflwt,

Пор!вняльн! досл!дження 14- i 28-хр.омосомних рас Р. hygro-" ше-trica проводилися на зразках з природи 1 культивованих в умовах ун1ф{ковано! лабораторно? культури. У прпродних умовах 28-хроыосомна раса Р. bygrometrica в!др!зняеться в!д 14-хромосомно! за довяиною листов i величиною вл!тнн. У лабораторий культур! 28-хромосомна раса росла значно швидше, н!а 14-хромосомла i утво-рювала б!льшу к!льк!сгь гаметофор!в на односпорову дерианку.

Анал1з електрофореграм кислих розчинних б!лк!в св!дчить про те, що.м!к расами Лснують в основному к!льк!сн1 в1дм!нш>от1, hkíc-hí в1дм!нносе1 встановлен! для електрофоретичиих оиуг пероксидази та естерази.

. Таким чином, б1лыиа 'Шввдк1оть- росту i розвитку гаиетофН'у 28-хромосошю! раси у nopiBimiiHi з 14-хромосомною, а та;:ож наяви1сть BiflMiHHOcruíi в електроцоротпчному спектр! бш;а i мшшпших иоле-кулнрша ¡¿>ори пероксидази ¿i естерази, можуть сЫдчити не лише про иорф0-ф131олог1чну, аде й генегичиу дивергеиц1ю.

3.3.- i.:op(¿onori4iii й оioxiuim-ii ознаки геиетично? дтререн-Hiauii хроиосомних рас Tortula subulatá Hedw.

ПолпишГдний ряд 12-, 24- i 48-хроиосоыних рас т. oubulata виявив залеж! вЦ пло!дност1 законом1рн! в1Дм1нност1. В лабораторий культур! 24-хро:шсоияа раса виявилася ¡стотно б1льнои в!д 12-хромосомно1 pacii за BciMa параметрами, кр!м ширина кл!тин хло-ролеш, ширини листк!в та к1лькост1 гаметофор1в на дершшку, а 48-хромосомна раса бхлыдою за 24-'хроыосощу. Б лабораторий куль-rypi найшвидые росда 24-хромосомна раса (Рис. '2).'Pí3hkuí mí я расами за електрофоретич'ними спектрами розчинних б!лк!в та мноасин-1шх молекулярных форм пероксидази й естерази носять переважно к-!лыс!сний характер (Рис. 3). 'Одеркан! резудьтати монуть св1дчити, ■що пиреьаги полшлоЩшх рас зд1йснювалися внасл!док добору, спря-мованого на адосконалення регуляторлих uexauiai.ilв росту i розвитку raueTO¿iixy. •

7.4. Вплив свшща на óioxi¡.ii4Hi параметры р!зних хромооом-• .ним pao uoxy Tortula oubulata Kodwf

9 мотоы оценки токсично! дП овинцю на хромосоши раси проводили досл!даеаия активност! карбоашМдрази, а також анал!з елек-. трс^оретачиого спектру кислих розчинних б!лк!в ! фермент!в перок- .• садазп та естерази. НаИшщою активн!огю карбсашЧдрази. характер«- •

j « г £ ? . s s>

Л'« ¿грмиюг^Ши

Рио. 2. Добовий npiipi'QT проюнеци хромооо'иних рас Tortula subulate Hedw. : I, 2, 3,- вЦповйно 12-, 2k-, 48-хромосом-Hj раси.

зувалаоя- найпоширен!па в природ} ,24-хромосомна раса. Саме ця ра-• са виявилася i" найб!лыа толерантном до токсично! дП овинцю. 1Со-. религия млзраншост! раси до токсично! д!1 овинцю з активн!стю-карбоангЦрази моае бути зуиовлена прямш вшшвои'овинцю. на фермента, в тому числ! й на карбоанг!дразу. Так, 10 иМ розчин овинцю энинуе активн!сть карбоанг!дрази у ]2-хромосоын!й рас! в 1,9 раза, 24-аромосомя1й - в 1,7 рази ! 48-жроносомн1й в 2,5 рази. Найб!льше зм1нився ележгрофоретичаий спектр б!лка-п!д впливом свинцю у 12-хромосомн|й рас}. Що а стосуеться реакцН мноэднних молекуляряих форм пероксидази та естерази на вплив яизьких к'оа-цешграцШ свинци (0,01 ыМ), то пои!тно вид!лилася 24-хроыосом:к1 раса, в оояовноиу ¡итепсави'юню забарвлешя, а такок втротов дол-ких смуг. Kpiu того, •встановлено зм!"ну в!днооно! електрофоретич-но! рухливоот! деяких фравд{£!.

I .

а б в

' ' 12 12 12

Рис. 3. Електрофорегичний спектр пероксидази (А)',, естераэи (Б) 1 сЛлкових фракц!Й (Б) хрсшосомшгх рас То1Чи1а аиЬи1а*а Иес№, ; а, б, в - в!дпов!дко 12-, 24- та 48-хромосомн} р'аси? I - гаметофори з природи, 2 гаметофори односпоро-вих лабораторних дернинок.

3.5. Морфо-ф!з!олог!чний анал!з хромосомних рас та апоспо-РИЧНИХ П0л!Ш10!д!в моху Anblystegaum вегрепв (Hadw.) В.. Д. Гг.

1з числаiiHoro спектру хромосомних рас А. вегрепв. тгпроана-л1зували хромосомний ряд зп =10, 20 I 40. Р1зн! хромосомн! раси ¡стотно в!др!зняються м!к собою за рядом ознак. Найб!льи погаире-нпми в природ! с раои близьк! до'20-хромосомного (19-22) р!вня ( Fr'itsch , 1991). •

На в!дн!ну siд !нших досл!днуваних електрофор'етично хромо-* .соших ряд!в, у полгплоГдному ряд! A. serpens на фон! типових -■ для хромосомних рас"К1Льк{сних е набагато б!льшз як!сних в!дм!н-постей. Тут в електрофоретичиоиу спектр! б!лка смуга з в!дносною електрофоретичшщ рухлив!стю (ВЕР) 0,30 наявна у 20- ! 40-хромо-соыних расах, хоча в^дсутня у lO-xpouocouniit рас!, а смуга з ВЕР 0,95 адеутяя у 20-хромссо:.1Н1Й рас!.' У 40-хромосомя!й .рас! не проявляються смуги з ВЕР 0,51 ! 0,57, як! наявн!-в расах шгачого р¡вня плоТдност!. Под1бн1 в!дм!нност1 зустр!чаються таког' на зи-мограмах пероксидази окрешгх хромосомних рас.

Наявн!сть додаткових снуг у ,40-хро!.;осошпй paci A. serpens , uose сзНдчити про п непростий генезис. У зв"язку з цим- були эроб-neni пор!вняльн! досл!даення. вих!дяих форы i в!дпов!дпих експери-. менталышх автолол!пло1"д1в, ян! одераували шляхоа рогенерац!! спорофиту. В ycix вкспершенталышх автопол1пло1дах зб!льиилися роз-uipn кл1тин листк1в, хоча ефект автопол!плоГд!1 поступово знижуеть-ся з р!внен nnofflHOCTi цитотипу. Иеоднаково проходить ! стаб!л!за-Ц1Я екопериыентальних автопол1пло!д!в - найшвидше вона наступав в автопол!гою1дг Ю-хроыосомно! ! найпов!льн!ше у автопол"!пло!д! 40-хршгосоыно! раси (Табл. I). ' ..

Фенотип1чна noflidtiicib природних цятотип!в (п=10, 20 i 40), а такоа нормальний х!д иейозу монуть св^дчити про д!ю стабШзую- • чого добору, скерованого на ел!м!нац!ю р!знидь пол!пло!д!в подо анцеотрального фенотипу. СтабШзуючий доб!р спрямовуеться не тальки на упод!бнення фенотип is, алэ й на вир!вняшш вм!ст у ядерно! ДЩ. Так, в ядрах Ю-хроыосомно! раси л. вегрепз ы!ститься 1,39*0,05 в.о., 20-хромосомноI - 1,62*0,09 в.о. ! 40-xpouocou;:ol -2,11*0,13 в.о. Незвакаючй на деяке зб!льшешм вы!сту ядерно! ДНК з р!влен пло!дност!, воно далеко, не кратна числу хромосом, хоча в експерцментальних авт-опол!пло 1дах в»!ст ядерно! ДНЯ заь.::ди числу хромосом.

• - 12 -

' Та0лиця I

Розм1ри КЛ-1ХИН ЛИС1К1В хромосоиних рас Anblystegaum вегрепа (EedWg) B.S.O. , ШШ2 ^

Гаметоф1т :____Х£омооошХ £аси____

_ : п »10 : п =20 s п =40

Природний (п) 200,4 156,4 170,9

АпоопоричяиЙ (2л)

I вегетативна репродукц!я • 794,2 417,5 386,6

П вегетативна релродукц!я 751,3 455,3 296,1

Ш вегетативна ре"продукц!я " 660,9 521,1 300,0

1У вегетативна рещ>одукц!я 684,8 530,0 294,6

У вегетативна репродукц!я 654,5 545,5 272,7

У ¡'.вегетативна репродукц!я . .700,0 512,7 276,4

УП вегетативна репродукц1я 694,5 480,0 316,4

УШ вегетативна репродукция 618,2 421,8 287,3

IX вегетативна репродукц1я 640,0 447,2 ' 314,5

"1 вегетативна репродукц1я 593,2 337,2 338,2

XI вегетативна репродукц!я 534,5 376,3 318,2

XII вегетативна репродукц!я- 531,6 392,2 329,1

В екоперимеисальшсс &втополшло?дах поряд з к1лькхс£шш1 ви-являються таков.як!ои1 в1ди1нност1 в електрофореграиах б!лк!в та аиыограыах фериекг1в. _

Для анал1зу ctüikootI рао plsnoro р!вня пло1дност1 й генезис-су до несприятливих фактор!в навколиишъого.середовища доел!давали Ix реакцИо на pi^Hl концентрат I свинцю. Ильки висок! нонцент-рацП свинца icTOTHb впдинули на швидк!сть росту протонеии та ак-silBHioTb кар0оанг1Драз1и Так, свинець у концентрацП 10 Uli зшиуе aiwiiBHicTb карбоангЦрази 10-хромооомноI раси в 3,9 рази, 40-хро-liocouriol - в 3,0 рази i 20-xpouocomioI - лише в' 2,3 рази. 20-хро-иосомна раса а. вегрепа вир!аняеться серед ¡нших рас не лише за активыiexю карбоанг1дразиг але й за ст!йк!стю токсичноI дН . сшнцю. Загальною тенденц!ею е пряма кореляц1я активност!. карбо-анг!драаи з р!1шеы пло!дноот1, i ця особлив1оть ч!тко праявляеть=-оя в експарииенталышх автопод!пло!дах. В апоспоричному 20-хромо-oouuouy авгополйиюЦ! активнЮть карбоанПдрази 'л!двицилася в .1,4 рази, в 40-лроиосоыноыу - 2,7 рази! 80-хроаосоиному - в 3,5 рази. Апоспорачн! пол!пло!ди в!др1зняються в!д спонтанних не лише ''

л!двищеною активнJсгю карбоанг!Дрази, але й виною резистентною до '1нактивуючо1 д!1 свинцю. За концентрацН свинцю 10 uti актив-Hicib карбоанНдрази апоопорично! 20-хроиосошм I раси знижуеться . в 2,0 рази, W-XPOIIOCOUHOI - в 1,6 рази, а 80-хромосомно! - в 2,2 рази. Шдвшцена акишисть карбоанПдрази в апоспоричиах автоподборах разного piBHH пло1дност!, а також б!дьша'резистентн!сть ферменту до !нактивуючо5 д!1 свинцю ыокуть св!дчити не лише про зростання сумарно! активное?! його {зофериентню: вар!ант!в, але. й про зыiШ1 конфоршцШм! глучкост! б!лкових молекул, да й п!дви-щило Тх толерантность до ванких метал!в.

Морфо-ф!з!олог!чний та електрофоретичний аиал!зи спектр!в i толерантност! до токсично? дП важких ueianis из дашь порекошш-вих факт¡в для остаточного висновиу цодо природа, спонтанного ло-л!пло1дного ряду (да 10, 20 I АО)'A. serpens ,. 20-хроаосомна раса за багатьыа характеристиками виладае з цього ряду.1 в эв"яэку з цим-эимагае додаткових досл!джень.

Р о з д j л . Ь. В1ШР1ЫНЬ0В1Щ0ВА МШЙВЮТЬ МОХ]В I 1! РОЛЬ

у шгпедшьпосл й еволюцП групп

М!шшв!сть - загальна властиз!сть живчх орган!зы!в. Ltat реа-л!зують 11 в окремих клЗтинах чи рослинах, у ход! !ндив¡дуального розвитку,' в аситтевих фориах, а такоз у ряд! покол!та статевого чи вегетативного розмноаення. Шнлив!сть несе ваюшЕе функц!ояальне навалтаиення - вона забезлечуе нормальний 'х!д адалтац!йного та. еволюийного процес!в. Онтогенетичну ц!нлив!сть, яка в!дображае решпзацгю законом!рних зи!н у ход! !ндив!дуального розвитку мох!в анал!зували, застосувавш як модель F. hygrometrica . 1ндив!дуаль-ний розвиток фунарИ вологоы!рно!, як й 1нших вид!в мох!в е суворо впорядкова'ним процессы I эдЫсшогться в результат! реал!зацМ ге~ нетично! програми п!д впливом фактор 1 в зсвн!шнього середовища. Зд1йснюеться в!н шляхом ускладнення рооту в1д нитчасто.1 структури (протонеыи) через трны!рний лисгостебловий гаметофор до двоедино! гаиетсф!тно-спороф1тно1 рослини. .

Кожна стад!я розвитку фунар!Г вологом!рно Г характеризуемся лише 1й властивими спектрами електрофоретячних фракц!й б!лка. !.!ак-сималышм bmIctom загального б!лка в!дзначаеться протонема, мабуть, у з'в"язку з перева;::анням у н!й Функционально активних ростучпх кл!тин. У листостеблових пагонах, поряд !з зниненням загального вм!сту ! перерозпод!лом б1лка в електрофоретичному спектр!, мае м|сце часткове збгльшеяня к!лькссг! йракц!Й розчинних б!лк!в, то

-н1добрааае р|вко аростання морj)!зIолoriчноТ диЛерешцац!f кл!-~ тин за пароходу bia нпгчаегого до триьПрного росту. В зеленях спо-рогопах, яавпаки, кшьк!сть (¿¡ракд1й у поргвкяшп з гаыетофорами зменшуеться, вони ¡стотно в1др1зняються в1д бокового електрофоре- . тичного складу протонеми, що такой в!дображае в1дм!нност1 ростово! форми i характеру диференц1ац!i кл!тин. .

• Лероксидаза в протонем! представлена, в основному, пов1Льними i ивидкшш фракц1ями. 3 роавитком орган!зму вЦоуваеться поступове ■розширення електрофоретичного спектру пероксидази, що моке свЦчи?- . ти про поступове посилення з bikom ресинтетичних процес!в у nopiB-някк! а синтетичшши.

Зы1ии електрофоретичного спектру мкокинних молекулярних форм кисло! фосфатази прямо корелюють ¡з 8м!нами розчинних б!лк!в. Та-кий розпод!л може ов!дчихи Про те, що енергётичний обм!н досягае свого максимуму в листостеблових пагонах, де вЦбуваеться активний синтез i'забезпечуеться акропетальний транспорт, у тому числ! й до спороф!ту. Зб1днешш електрофоретичного спектру кисло! фосфатази в споро$1т( моде св!дчити про наявЖсть т!сно'го зв"пзкум1к морфоло-г!чною будовою { характером функц!онування кл!тин uoxiB.

Таким чином, в ochobi !нд1шдуалъного розвитку мох!в, який вклвчае законом!рн! auiffii ростово! модел! ! П поступове усклад-неннЯ| леаать в!дхилэння кд!тинного метаболизму шляхом зШни струк-тури i концентрац:I макромолекул, а такок регуляцп Тх функцПК ,

Иорфолог!чно близькх., але репродуктивно [зольован! раси P. hygromstrioa (n=I4 i п=28) В1др!зняються Mia собою, в основному, за к1лыс!снимй показншсами: 28-хромосоши раса хгчактеризуеть- ■ ся i ВИ1Д0Ю ивидк!стю росту, i б!лызою KiwbKicTio гаметофор!в на дершшку, i зиачно част1Еою зустр!чн!ста в природних популяциях.'"; Що ж до спектру електрофоретичких фракций б1ЛК1в i мнокинних молекулярних форм пероксидази й естерази, то наявн!•BiflMiHHocri розпо-д!нея! випадково i аезавасди окорельован! з СЛз!олог1чшкш' (шзид-к ¡стю росту) чи формотворчиыи (закладка бруньок i-aneioyopiii) прочее агл:.

voHcvnni4Ha одиоман!тн!сть геогра$1чно хлддалених 23-хромо-сомних, як i Ix упод^лення до 14-хромосомно! раси p. hygrometrice не моке иати однозначного пояснения. Бона ;,юае Сути зуыовлена як добором з1дпов1даих oa'i'bKiвськкх '¿ори, так i настун:л;и упод!баен-' няы до найбгльш адаптезаао! раси у ироцес! поступсвоГ стсбШзадп новоут.гореного пол!пло!да. Вит !саешш 28—хромосомною расою зих!д-

но! 14-хромосомно1 э yclx ьйоцезростанъ II природного ареалу.може св!дчити про те, що пол1пло!ди чи то в результат! эдалого поед-нання генотип!в, чи в результат! стабШзацП набули пероваг, у ■ результат) чого роаширилиоя ?х адаптивн! потенц!!.

Таким чином, ф1з1олог!чн! ti б!ох1м1чн! в!дм!нност! природних пол!пло!дних pao, Ix частота трапляння у межах арёалу виду воображать р1зн! сторони генезису, стабШзацП, добору i, нак1нець,_ диваргенц!! репродуктивно !зольованих рас у межах единого морфоло-г1чного виду.

На в!дм!ну в1д Р, hygroir.otrica , м!а пол1пло!дтщи расами Т< .aubulata (n=I2, 24 ! 48) в!дм!нност! чисто 1ндив!дуальн!: най-швидше рооте I формуе найб!лыа1 дернинки.24-хромосомяа раса, хоча за к!льк!отю гаметофор)в на дэрнинку вир!зняетьоя 12-хр'ожсоина.. раса; 48-хромосомна раса за вс1иа показниками розвиваетьоя найло-в!льн1шв. Б1ох1Шчн! в!дм!нност! (за електрофорвтичшш спектром роачинних б1лк!в i иножинних молекулярних форм фермент1в) носять • переважно к!льк!ский характер f мало скорельован! з плоГдн!стю. Зиыограмц естерази i пероксидази в однослорових дершшках трьох . досл!джуваних рас однотипн! й в1др[знявться в основному !нтенсив-н!стю аао'арвлення. Таким чином, морфолог!чному виду т. aubulata властива 'широка внутр!иньовидова морфо-ф!з!олог!чна, цитолог!чна й 6ioxiMí4Ha м!нлив!сгь. Вид1лення в межах виду дискретних, репродуктивно !зольовашсс рас р!зного р!вня пло!дност1 не вир!шуе híg! проблема, бо, пезвамаючи на -кратну зм!ну чисел хромосом (12 - 24 -48) í те, що внутр!шньовидова ц!нлив!оть часто перевицув' розмах внутр1шньорасовдх, вона не пов"язана.з! зи{нами чисел хромосом. На. думку А.С.Лазаренка (Лазарэнко и др., 1971), деяк!, а може й ус! з наявних хроиосошшх рас виникли пол!топно з р!эних хромосошшх рас нижчо! длохдноот!.

Найскладятиш для анал!зу виявилися рвзультати досл!дження. ряду А. вегрепа <д=10, 20 i 40). Цей вид надзвичайно м!дливий як морфологНно, так i кар!олог!чно. Повод I inca в!д!бран:1Х до аиал!зу pao íctot.io в1др131шетьоя bía еолшлоТдного ряду р. hygrometrica i т. aubulata , а таков в1д загально прийнятих уявлень - швидк!сть росту протонами не эшшуеться, а яавпаки, зростае- ¡з зб!льиенням piBHH шю 1ДН00Т1, хоча величина кл!тии' з р!влем пло1дност! не зрос-тае, а навпаки, знижуетьоя. В експерименталыю одерканих автопол1-пло!дах кожного цитотипу пол!пло!диэац!я спричияилася до зб!льшен-ня площi клИин. Анал!з опектр{в електрофор'еграм досл!досуваних ви-

х|диих цитотип1в, як й експериаентадьшос автопол1пло!д1в кожного з цих цитотшПв, виявив як к!льк|сн|, так i hkíchí в1до1нност1, якí вакко пов"язувати з иорфолог1чними зм1нами 1 piBHeii пло!днос-т(. laica причина зыlu, як t в ¡нших випадках внявлених s i данностей, иоже бути эумовлена пол i факторною зале*н!стю, як також неза-лежним походаенням рас. У р1зноыан1тт1 рас А. eerpene 20- i 40--xpouoooMHi раси могли виникнути нэ обов"язково в результат! под-воення Ю- чи 20-хроцоооиних рас, але також ыожна допустити. алло- " плохдну природу 20-xpouocoMHOï раси з участю, наприклад, 9- i II-хроыосоыних рас. йкэд врахувати ыоалпв1Сть хромосомного скиду, на наивность якого вказуе р1зномад1ття нёкратних чисел хромосом в ползло ¡дноиу cneKipi виду,- то ííuobIphíctj. не автопол i плотного ви-никнення 20- i 40-хроыосомних пол!пло1дш1Х рас значно зростае.

Baßpani .наш; види-виявшшся високотолёрантиимц до токсично! дП вадких цетал1в. HaiiöiJiiE досл!даениы, звичаино, г F. hygromet-rice (Лобачевська ii ÍH.t 1992). T. .subulata, J A. serpens дос-л!джен1 значно слабше, але îx широка розповсюддеы!сть, у тому чисг-Л1 в-забруднёних екотопах л^тверджувт^нгш! експериаентальн! дос-л ¡джашш. Алал!тичко було встановлено^цо в забруднених екотопах s ¡д'бувазгься доб1р бЦьш толерантных до валких ыетал1з.уорм P. hyg-rometrica (Shaw et al. , 1987). île выключено, цо диферекц1ац{п. популядП! пов"язана з !х гетерогешИстю i наявя!стю в ímx 1ндив1— дууы1в предадаптованих до вааких иетал1в.

Цохи були'одними з.першх рослпн, hkí колон!зувади високом!-нерал130ван1, нередко агресиып субстрати, в уцсвах п!двицеко! за-газованост! i rinoKciï, рад1оактквного i УФ-опромгнр'гая. Локна ду-1 мати, цо адаптация moxíb до высоких доз ioniayworo шшромйповашш i н1двицентс кокцентрац!й валких метал^в виробплаоя на перЁшх ета-пах ix еволюцП i пройпла з шши "скрито" геолог!чно довгу icïopiio;

За час тривало! еволюц!! мохц виробши р1зноиан1т1п пристосу-ваннп, цо значно розигарило !х еколог1чну вдленийсть. 0дн!ев з них е форыувалня pi3unx opraáiB вегетативного розипо;;;ення як протидп!, п!сля внходу мох i в на суиу, утруднёаоыу генератпвяоиу розцно;:;еиши, яке пов"язане з процесоы заплгднення у вод1 (Goebel , 1930)'. Пока--зовии е той факт, що забруднення навколнинього середовивд одночас-но гальмуе генератпвне i стимулкз вегетативне розшюгсенкя моховид-ниХ'(Еляков, Константинова, 1982).

У 3Bufi3i:y з цкы !.;и досл1ДО»ували толерантное од;юго з naíi-б!льш KOHcep'LûïHBHnk представши; i в" герцентативних сг.отек до ток-

сично! Ai i валких ыетал1в, нев1д"ешшго для автотродних орган!зы1в ферменту - карбсаяг!дрази, яка в рослинних кл!типах катал1эуе реакцию дегЦратацП вуг1ЛЬно! кислоти з утворенняи С02-

Споатана! позг1пло!ди а. вегрепэ (паЮ, 20 i 40) íctotho ив ¿¡др^зняються за акишпстю карбоанг!дрази. Kpiu того, карсюанг!д~ раза, вид¡лона з листостеблових naroniB, виявилаоя слабо чутливою до токоично! дiI свинцю. Т!льки за дуже високих концентрац!й (ЮмМ) активн!сть ферменту знизилася в 2-4 рази. Найб1лыл вразлиаою до свинцю виявилаоя Ю-хромосоына, а найб!льш толерантной 20-хромосом-на раса A. serpeas. На л!дстав! одерааних результат i в мозша думати, що пол!пло1д!я uoxíb така.ж древня, як i caui мохи, i но вода сфор-цузалася на зорi еволюцН. Не виключено ti ¡над пояснения таких результатов, а сане, цо пол!пло!дизац1я ядра з наступит скидом Д^Ш не 3a4inae кардинально валсдивих i древн!х генетичних 'систем, в!д-пов¡дальних за синтез кар(5оанг!дрази. Дитофотометрично ми визначи-ли,.до пол1пло!дн1 раси мало в!др!з;шються м!к собою (в 1,2 i 1,3 • рази в1Дпов*дно) за виЧстом ядер fio I ДЖ, тобто, цо полгплогдяий -рад з крат ними числами хромосом (паЮ, 20 i 40) аж н1як не в!дпо-в!дае Билету ДНК. Иоииа допуститй, цо стаб!л1зац!я спонташшх по-л!пло!д1В в!дбувалася за ¡стотного скиду ядерно! ДНК. В експери-менталыщх автопол!пло!дах кратно зб!льсшлися число хромосом,. BMicT ядерно! ДНН Í, в!дпов!дпо, ¡X голерант«!сть до токсично! д!í свинцю (Ба1к, .1990). Таким чином, шмша до.пустити, що одн!ею з причин, яка сприяла широкому.поширенню пол!пло!дних рас мох!в було зростаиня ÍX сИйкост! до токсично! д11 важких метал!в !, ко така. íx здатн!сть виробилася це на св1танку еволюцН; вони вимшш i донесли до нас в!дгоа!н цих далеких епох.

• Найскладн!шою проблемою, однак, е не характер б!ох1и!чних 3míh, а !х еволющ'йна !нтерпретац!я. £!льш!сть сучасних автор!в . дотрпмуеться дуики, яку Г.Л.СтебсНнс ( Stebblns » 1974) назвав "ге-нетичшш ун1$орц!зиои". Зг!дно з ц i ею думкою, мутацП i геяетичн!. рекомбояацП слуаать джерелом ы!ндивоот1, природная доб1р - скеро-вуючош стаб!л!зуючим фактором, а репродуктлвна !золяц!я - основою, дивергенц!! i канал!зованост! еволюцН. В природних популяц!ях по-от1йно.д!игь дв1 протилекно спряиован1. сили: доб!р i мутацШшй процес. Це дозволяе Tu (природшш полуляц!ям), з одного боку, зв!ль-нятися bifl Ш1с1дливих мутац!й, а з другого, п!дтримувати ijíдлив!сть на певному piBHi, якпй нообхгд.шй для г.пттсвост! популяций. Багато доол!дншс!в, як{ заКмамься питаниями популяцШюГ генетики, дотри-

иушться думки про те, що иристосування популяций залежить bU ме-хаи1зм1в, як1 забознечуюхь ïx генетичне piauouaHiïiH (Ыиальгаузол, 194 ь ; narlington , 1946; Левонтин, I373i Майнард Смит, 1981). На думку I Л.Шмальгаузена (1968), для вищих оргвн!зм!в ргзко зростае значения Bayipiumlx фактор!в, унаслЦок чого floOip скеровуетъся, головшш чипом, на п!двищення ст!йкост! до перешкод i ¿творения стабиьяого спадкового апарату.

Високий bmiot ядерно! ДНК у 6taiaocîi ввд!в moxïb (Лобачевсь-' ка, Дешив, 1990), хроыосошшй скид i скид ДИК у пол1пло!дах, високий BiflcoTDK к1льк!сних, в основному, «одиф1кац1й1Шх зм!н в еляктрофоретпчних спектрах розчинних кислих diaiUs i ыаокинних молекулярних форм фермент!в i, о.сновне, фенотип!чае уподЮненая по-л!пло!д!в до вих!дних (анцестральних) найкрацб адаптованих до кон-кретннх умов навколишнього середовица форм - все це може св!дчити, що BHyTpinni регуляторн! системи moxîb спрямован! в основному на збереження статус-кво, юбто працюють на стабШзуючий доб!р (за I Л.Шмальгауаеном).

■iïaHBHicTb у багатьох видах пол!пло!дних рас, девд в!ди!шшх морфолог1чно й' еколог!чно, може бути фактором !х еволюцШюго ста-зису (Алтухов, 1989). Шдтвердгсенням такого прплущешш ноже служи-ти "ви.х!д" багатьох вид ¡в бореально! фи ори в тундру й "засвозння" ними.нових MiiipoHiia (Бардунов,- 1974). Широка норма форм'! функц!й • таких полиморфных вид1в мохе мати принципове значения для зберо-. желня багатьох вид!в moxîb,-особливо бореально! ¿лори, яка на думку А.С.Лазаришса представлена не внутр!гаьовидови..ш популяц(я:.;.ч, а вегетативными клонами (Лазаренко, 1974). Наявн!сть пол!пло1дппх. рас зб!льпуе виух'р!иньовидове pisHOiianiïïn ii одночасно з г>ш на- ■ . дШпеть саиорегуляд1й ш!ттед!яльиост1 ii адаптации, тобто забезяе-чуе виду оо'идвi iioro функцИ - еволюцШну гнучктсть i необх1дну стаб!льи!сть в р!э;шх екотопах видового ареалу;

Культивування експериментальних пол!пло1д!з у р!зних екстре-. иальних умовах з наступним анал!эои Тх сзаб!л!зуычих процес1в, не lias к, на нашу думку, «саке а значения в иор^ологП i зоолог'! !, як експериментальнип мутагенез у генетиц! !! ;.:окекулярл!ii б^ологП. Експериыентально-апалгтпчн! досл!дкешш внутр1иньовидових пол^пло-¡дних комплекс ! в, мабуть, единий шлях оц!нки внутр!п;1ьозпдов;1:: ы-гред!ешг!в i ïx участЁ в життевН! стратег!î i надпишет! ¿ункщо-пування саморегулюючих систем ;:итт5д!пдькост i.

В И С ¡I О .В К II

1. Г1ор1вняльними ыорфо-ф!з1олоПчнши ! 6ioxiui4im¡Jn досл!дг-аешшмя пол)пло1д:грс рас трьох широко ноширеиих у природ i вид i в -'

'uñarla hygrometrica Hedw. (n=14 f 28), Tortula aubulata Hedw. (n=I2, 24 i 48) i Amblyategatim' serpens (Hedw.) B.S.O. (n=I0, 20 i 40) встановяено,, цо ы1драсова м)нлив!сть носить переважно к!льк!с-ний характер. Спадков! b^míhhoctí , як) стаб1льно збер)гаються у контрольованих умовах зумовлен).як дивергенц)ею репродуктивно )зо-льованих рас, так i характером !х генезису.

2. Шж расами кожного виду встановлен! fCTOTHf -р!зниц! за швидк!стю росту протонеми в лабораторий культур), а такой за н!ль-к!стю бруньок гаметофор)в на дернинку. Оптимальними за цимн показ-пиками g 28-хромосомна раса Р. hygrometrica , 24тхромоссшна раса

Т. aubulata I 20-хромосомна раса'A» serpens.

3. Експерииентальшш-пол!пло!дам yclx рас д'осл1джуваних вид!в властиве явивд пг)гантизиу", яке проявляться в зб)льшенн( об"сму ■ кл!тин листково! пластинки, а також роэм)р!в листк!в. Екслеримен-тальн) пол!лло!ди A. serpens пало зи1ш1лноя протягои 12 jereia-тивних покоя íijb, що uo.se св!дчити про значно никч! темпи нормал!-зац)!1 ганетоф!ту цього виду а пор)внянн! з автопол)пло!дом Bryum caespiticium Hsdw. (Wettatein, Straub, 1942).

4. Лор!вняльними анал1заш лриродних та экспериментально )нду-кованих пол!шю!д1в встановлено в1дм!нноот'1 в електрофоретичноыу oneitTpi розчинних б)лк)в i множившие молекулярних форм фермент 1в, Найвисцы ¡pixiieu uiimiwocxi характеризуешься нриродя! пол1ллоГдн!. расл, в лабораторий культур) ргвень з1ди!ниоотей pinito знилуеть- .. ch. Лшшоншь к1Д).иаиостей встановлено Mise вих)дними расами i Ix аь-топол шло ¡дани. •

5. Одераан! нами дан) св1дчать,- що для оц!шш генетично зупоь-лених вЦиПшостей Mia хромооошиши расами за допомогою гель-едект-рофорезу б!лк)в СЛ1Д п^ддавати роолини, як! перебувають на однако-В1й стадП розвитку i вирощен) в умовах ун)ф)ковано! культури з! спор.

6. 1ндив1дуальний розвиток мох)в т)сно окорельований з виб!р-ковою eKcnpecieia reniB, про цо свЦчать зм1ни в електрофоретичноыу спектр i розчинних б:лк!в i ынозшшшх молекулярних форм пероксидази i кисло! фосфатази в процеоi iндив)дуального розвитку í. hygrometrica. 11айб!льше р)зноман!ття б!лкових фракц)й 1 найб!льша насиче-

Hicib фракцШ множинних молекулярних форм фермент!в встановлен! в

гаыетоф!т! na Шатура i ü отадН розвитку.

7. Аналогично остановлено вис оку стШс!сть досл!джуваних ви-д!в до токсично! дИ свинцю. Висок! концектрацП свинцю (10 мМ) пригночують piCT 1 розвиток гаметоф!т!в' i зумовлюють зм!ни в спект-^ р! б!лк!в 1 мноиинних молекулярных форм ферментов. Найст1йк!шши

до свинцю виявшшся: 28-хромосомна раса г. hygromatrir а , 24-хромо-оомла раса т. eubulata i 20-хроиосомна раса A. serpens.

8. Для експериненталышх пол!лло!д!в з кратним.аб!льшенням числа хроаосо« вЦповЦно зростае buíct ядерно! да. У природному пол!пло1дному ряд! A. serpena bmíot ядерно! ДНК далеко не .краткий, що моае св!дчити про наявн!сть хромосомного скиду у процос! стаб!-лisauiî пол!пло!д!в.

9. Встааовлена пряма коре"ляц!я м!ж актива!стю карбоашЧдрази

i ctíükíctb вид iв i рас до токсично! д!1 япицю. ЕксперимонталЕним ' автопол!пло!дам властива вица активн1оть каубоааг!драэи. ГПд впли- • воы свищи зи!шоетьоя спектр едектро^оретачних.фракцП: розчшпшх б!лк!в i ыаоашнних молекулярная форц ферыегимз.

•10. Пор!вняльшш auaaisou природних та иксперииснтальиих по-л!пло!дш1Х pao A. serpens аиявле.чо. ряд_морфо-ф!з!олог!чних i cíio-х!м1чш:х вЦмйшостей, mci мокуть вказувати на иезаледне походкен-ня пол1пло!дного ряду (пвЮ, 20' ! 40) цього виду.

■ OCHOBHI ПОЛОЯЕШШ ДШЕРТАЦ1 Ï ОПУШШАШ В'ТАКИХ ПРАЦЯХ:

1. Банк ОД. Хромосомные.расы Fuñarla ïygrometrica Hedw. /Дез. докл. Укр. (Зотаи.: о-ва. - Киев, 1987. - С. 173.

2. Хоркавц1в Я.Д., Кардаи O.P., Ба!к О.Л. Електрофоретична ,специф!чц1сть розчишшх б1лк!в та фермент!в на.р!зн:*" етапах.онто-' Генезу.Fuñarla hygrometrica Hedw. /Акр. бОТЭН. .сурн. - 1987. -

• 44, 3. - С. 16-19. ' . '

3. Данилкив И.С., Банк О.Л. Морфологические особенности хромосомных раслистостебельных мхов //У Всесоюзн. школа по теор. морфологии раст. Лауч. докл. - Львов, I9S7. - С. 38-42.

4. Ба!к О.Л., Дашшк!в I.O., Р!лецькк2 Р.Т. йорфологИооа i 6iox!ui4aa оц!нка геиеткчно! диференц!ац!! громрсоыних рас Tortuia-subulata Hedw. /Дкр. ботан. журл. - I9C9. - 47, I. - С. 59-65'.

5. Банк О.Л. йоруо^лзнологическая характеристика хромосомных рас мха Amblystegium serpens (Hedw.). B.S.G. /Дез. ДОКЛ. УШ конф. по споровым раст. Средней Азии и Казахстана. - Тапкент, 1989. -С. 183. .

6. Ба!к.0.Л., Ргпецышй Р.Т., Дашшк!в I.C., ,'Лорйодiзго:хогIчHii]i

анал!з хромосомних рас та апоспоричних пол1пло1д1в моху Amblyete-gium serpens (Hsdw.) B.S.Q. //Укр. ботан. яурн. - 1990. - 47, I. -С. 52-57. 7

7. Baik O.L. Morphological and biochemical traits of the genetic differentiation of the chromosome races of mosses //Proceeding of the 7th l.feoting of the Central and East Brjological Working Groupi 25-30 June 1990, Kirovek, USSR, - P. 9.

8. Ба?к О.Л. Морфоф1з1олог{чна та б{охШ}чна характеристика пол ¡плотного ряду Amblyetegium serpens (Hedw.) B.'S.G." /Дкр. ботан. ясурн. - 1990. - 47, 6. - С. 46-49. .

9. Банк О.Л. Генетическая дифференциация хромосомных рас лиственных мхов //Актуальнее вопросы ботаники и.экологии. Тез. докл. науч. конф., 14-16 мая 1990 г. - Каменец-Подольский, .1990. - С. ,27.

10. Банк О.Л. Внутривидовые'ыорфоыизиологичеекце различия мея-ду хроиосоинши расами мхов //Бриология в СССР, -ее достижения и перспективы. Конф., лосвящелыая 9С~летш со дня. рождения А.С.Лаэа--ренко (10-12 сентября 1991 г.). - Львов, 1991. - С. 18-22.

11. .Ба1к О.Л. Оообливос^ 1 (¿¡орыування хроиосошшх рас Punaria hygrometrica Hedw. //Актуальн1 проблеми вивченна (^iToOiovu yaxifl-Hiix perio.iiB yxpaiHii (¡¿aieyiaan Biiutpimoi копф. аолодих doiaalKiB и.Львова: Льв^в, 2-5 кв!тня 1990 р.). - Льв1в, 1991. - С. 5-7.

12. Ба1к О.Л. Генетична диференц1ац1я.хромосомних рас листя-них мох 1 в //Тези доп. IX з'Тзду УБТ-. - КЩв: Наук., думка, 1992. -С. 415-416..

13. Ба!к О.Л. Вплив свинцю на деяк! 6foxfMl4H! ознаки хромосомних pao Tortula subulate Hedw. //Актуалый питания ботан1ки та. екологИ. Тези доп. конф. «олодих учених I спец{ал!ст1в УкраТни. -Полтава, 1992. - С. 4.

14. Ба!н О.Л. ШнливЗсть пол!плоЗдних рас Tortula subulata Hedw. пгд впливом свинцю //Промышленная ботаника:.состояние и перспективы развития. Тез. докл. цездунар. науч. конф. (Кривой Рог, Mali 1993 г.). - Донецк, 1993..- С. 76-77.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные нами морфо-физиологические и биохимические исследования позволили охарактеризовать уровни и 'характер внутривидовой изменчивости полиплоидных рас широко распространенных видов мхов. Использование в качестве обьекта исследований полиплоидных рядов Funaria hygrometrica Hedw. (n=I4 и 28), Tortula eubulata Hedw. (n=I2, 24 и 40), а также Amblystegium serpens (Ifedw.) B. S.G.

! •' ' -22-' (n«IQ, 20 и 40) позволили выявить как основные закономерности их изменчивости, так а особенности отдельных видов и рас.

Индивидуальное разангиа юсов тесно сопряжено с выборочной экспрессией генов, о чек свидетельствуют изменения электрофорети-чеоких спектров растворимых белков к множественных молекулярных форм пероксидааы и кислой фосфатазы. Наибольшее разнообразие белковых и наивысшая насыщенность фракций множественных молекулярных форм ферментов установлены '&■ гаметофкте ка инатурной отадии развития. •

Между фасами каждого вида отличия (по скорости роста протонемы в лабораторной культуре, а такие по количеству почек гаметофо-. ров на дерновинку), как правило, количественного характера. Зкспе-риментальныц полиплоидам иоследуемых видов свойственно явление -"гигантизма", которое проявляется в увеличении объема клеток лис-, товой пластинки, а .гакже размеров 'листьев, 8копериментальные полиплоиды а. вегрепо цадо измеяшшоь на протяжении 12 вегетативных. поколений, что. может свидетельствовать о сравнительно низких темпах нормализации гамет офита зюго вида.

Сравнительными анализами природных и экспериментальных полиплоидов установлены отличия в електрофоретическом спектре растворимых белков и множественных молекулярных форм ферментов. Самый : высокий уровень изменчивости установлен между природными подипло-идншй расами, в лабораторной культуре отличия резко свешаются. -Аналитически •установлен-высокий уровень толерантности иссле-г дуемых гидов к токсическому действию свинца. Высокие концентрации-свинца (10 мИ) угнетают скорость -роста и развитая гаметофита. Наиболее толерантными-к влиянию свинца оказались 28-хромосонная раса р. hygrometrica■, 24-хромосомная раса subuiata и 20-хромосом-ная раса А. serpene. ' ■

У экспериментальных полиплоидов кратно увеличиваются числа -_ хромосом и содержание ядерной ДНК. У природного' полиплоидного ряда содержание ядерной ДНК далеко не, кратное, что может свидетельствовать о наличии "сброса" в процессе его стабилизации.

Установлена прямая корреляция между активностью карбоангидра-зы и "'слерантностью видов и pao к токсическому действию свинца.. Экспериментальным автополиплоидам свойственна высшая активность, карбоангидразы, чей природным соответствующего уровня. Под влия-.' нцси свинца изменяеюя спектр электрофоретических фракций растворимых белков и множественных молекулярных форм ферментов.