Внутри- и межвидовые взаимоотношения коллембол подотряда Poduromorpha и подотряда Entomobryomorpha на основе трофической деятельности

Савенкова, Юлия Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Внутри- и межвидовые взаимоотношения коллембол подотряда Poduromorpha и подотряда Entomobryomorpha на основе трофической деятельности
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Внутри- и межвидовые взаимоотношения коллембол подотряда Poduromorpha и подотряда Entomobryomorpha на основе трофической деятельности"

На правах рукописи

САВЕНКОВА Юлия Юрьевна

ВНУТРИ- И МЕЖВИДОВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ КОЛЛЕМБОЛ ПОДОТРЯДА РОШЖОМОКРНА И ПОДОТРЯДА ENTOMOBRYOMORPHA НА ОСНОВЕ ТРОФИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

03.00.16.-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

з о д:?

Н. Новгород 2009

003468192

Работа выполнена на кафедре зоологии и общей биологии Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Нижегородский государственный педагогический университет» Федерального агентства по образованию (ГОУ ВПО НГПУ)

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Дмитриев Александр Иванович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, ст. научный сотрудник

Кузнецов Александр Александрович

доктор биологических наук, профессор Постнов Иван Евстафьевич

Ведущая организация:

Московский педагогический государственный университет

Защита диссертации состоится «"/3 » _2009 г. в 43 ^ч. на

заседании диссертационного совета Д.212.166.12 при Нижегородском государственном университете им. Н. И. Лобачевского по адресу: 603950, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23, корп. 1, биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского

e-mail: ecology@bio.unn.ru

факс: (831)465-85-92

Автореферат разослан «Q /fujlüjj?, 2009 года

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Г.А. Кравченко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Межвидовые отношения являются важным биотическим фактором, воздействующим на различные параметры популяций организмов. Их исследование лежит в основе многих современных экологических теорий (Резникова, 2000). Изучение сообществ ногохвосток доказывает, что их структура зависит не только от внешних, но и от внутренних факторов, среди которых наибольшее значение имеют межвидовые связи (Кузнецова, 2005). Результаты лабораторных опытов по совместному культивированию двух видов показывают наличие двух основных типов межвидовых взаимодействий: конкуренция и мутуализм, взаимовыгодные межвидовые отношения у коллембол развиты слабо (Hale, 1964; Christiansen, 1967; Longstaff, 1976; Kuznetsova, 1987; Christiansen et al., 1992). Однако, данных, освещающих проблему внутривидовых и межвидовых отношений ногохвосток внутри таксона Collembola, крайне мало. Поэтому изучение тонких механизмов и деталей внутри- и межвидовых взаимоотношений ногохвосток в пределах отряда является одной из тем, включаемых в основные направления современных фундаментальных исследований (Голощапова, 2003). Помимо этого, особенный интерес к вопросу гетеро- и конспецифичных отношений коллембол обусловлен необходимостью решения вопросов эволюции поведения животных, а именно проблемы становления социальности у видов животных с общественным образом жизни. Ногохвостки являются архаичной и примитивной группой, которая демонстрирует элементарные формы общественного поведения в виде агрегаций различного характера (Гиляров, 1984; Чернова, 1984). Изучение таких примитивных форм социальности поможет вскрыть механизмы, определяющие формирование общественных отношений у членистоногих, обладающих сложной структурой организации сообществ. В целом, изучение характера агрегаций и установление типа распределения животных в пространстве необходимо для понимания природы популяций (Одум, 1975).

Функциональная роль коллембол в почвенных биоценозах связана с их пищевой деятельностью: они являются активными потребителями микрофлоры, почвенного детрита, грибного мицелия, бактериальных пленок, а также утилизаторами растительного опада. В связи с этим значительное внимание уделяется выявлению места этой группы в трофических цепях, изучению пищевых рационов, видовой специфики трофических преферендумов, состава диеты и т.д. Однако, среди работ, посвященных исследованию различных вопросов экологии коллембол, очень скудно представлены данные о взаимоотношениях коллембол внутри сообщества, основанных на трофических аспектах их жизнедеятельности, что также обуславливает интерес к данной проблеме.

Цель исследования. Выявление деталей и механизмов, определяющих специфику внутри- и межвидовых отношений на основе трофики у коллембол.

Задачи исследования.

1. Определить влияние плотности монокультуры на тип пространственного распределения коллембол во время трофической деятельности.

2. Выявить виды, характеризующиеся сходным типом пространственного распределения во время питания в монокультурах.

3. Оценить влияние плотности смешанной культуры и присутствия соседствующего вида на тип пространственного распределения коллембол во время освоения пищевого материала.

4. Выделить основные типы движений и положений антенн коллембол у 10 видов четырех - семейств (Еп1отоЪгу1йае, ЬоХот\Лае, ОпусЫипсЬе, Нуро^ал^ипйаг) н определить степень их встречаемости в разных поведенческих ситуациях.

5. Установить характер изменений скорости освоения корма за межлиночный период у ОпусЫигт 51асЫапиз (подотряд Ройиготогрка семейство ОпусЫигЫае).

6. Оценить влияние качества белковой диеты на скорость прироста массы тела, количество линек, продолжительность межлиночных циклов за предлродуктивный период, и на продукцию яиц у О. ьХасЫапш.

Научная и практическая значимость. Впервые с помощью метода прямых наблюдений выявлены 21 тип положений и 12 типов движений антенн у 10 видов коллембол, принадлежащих к семействам Еп1отоЪгу1йае, Ъо1оти1ае, ОпусЫиШае и Hypogastntridae^, впервые установлено влияние плотности культур на особенности агрегативного поведения ногохвосток в монокультурах и гетерокультурах во время питания при изменении плотности населения культур. Впервые определены предпочитаемые индивидуальные дистанции для 10 видов коллембол во время питания, для ОпусЫшш ьХасЫапш установлена ритмика и характер изменений скорости освоения пищевого субстрата за межлиночный период, и влияние диеты с различным содержанием белка на продолжительность предпродуктивного периода и межлиночных циклов, прирост массы тела и плодовитость.

Исследование тонких механизмов взаимоотношений в агрегациях у этой древней и примитивной группы животных важно для понимания эволюции общественногб поведения у социальных животных. Знание специфики влияния диеты дает представление об особенностях цикла развития и частоты смены поколений коллембол при их лабораторном содержании. Выявленные особенности локомоции антенн и агрегативного поведения у исследованных видов могут быть использованы в качестве дополнительных этологических критериев прк определении и уточнении таксономического статуса видов коллембол. Результаты исследования послужат дополнением к материалам курсов «Общая ' экология» «Зоология беспозвоночных» в образовательном процессе.

Положения, выносимые на защиту.

1. Влияние увеличения плотности монокультуры на тип пространственного распределения коллембол во время освоения пищевого субстрата.

2. Обусловленность типа пространственного распределения коллембол на пищевом субстрате их филогенетическим родством и принадлежностью к определенной жизненной форме.

3. Влияние совместного содержания пар видов и плотности смешанных культур на тип пространственного распределения питающихся коллембол.

4. Специфика движений и положений антенн у 10 видов коллембол семейств Entomobryidae, Isotomidae, Onychiuridae, Hypogastruridae в различных поведенческих ситуациях.

Декларация личного участия. Автор принимал непосредственное участие в отработке методик постановки лабораторных экспериментов. Автор лично проводил долговременные опыты и прямые наблюдения путем микроскопирования, осуществлял отбор и анализ первичных данных, провёл обработку и обобщение полученных результатов. Автор принимал участие в формировании и ведении зоокультур коллембол, используемых в экспериментальном исследовании.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации представлены на XIV Всероссийсков совещании по почвенной зоологии «Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв» (Тюмень, 2005); на II Международной научной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2007); на II Международной научно-практической конференции «Проблемы биологии, экологии, географии, образования: история и современность»; на XV Всероссийское Совещание по почвенной зоологии (Москва, 2008); на 10-й и 11-й Нижегородских сессиях молодых ученых (естественно-научные дисциплины) (Нижний Новгород, 2006,2007); а также на ежегодных внутривузовских научных конференциях НГПУ (2002 - 2008гг). По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 1 работу в журнале ВАК («Зоологический журнал»). Одна работа находится в печати. ;

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 155 страницах, состоит из введения, 5 глав, выводов, приложения, содержит 7 таблиц, 83 рисунка. Список литературы включает 213 наименований, в том числе 130 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю, д.б.н., профессору А.И. Дмитриеву за постоянное внимание и помощь. Автор сердечно благодарен к.б.н., доценту кафедры зоологии и общей биологии НГПУ Е.В. Варшав за бесценную консультативную помощь, участие и поддержку. Автор признателен д.б.н., профессору кафедры зоологии и экологии МПГУ Н.М. Черновой, д.б.н., профессору кафедры зоологии и экологии МПГУ H.A. Кузнецовой, к.б.н., доценту кафедры зоологии и экологии МПГУ М.Б. Потапову за консультации и помощь в работе с литературными источниками. Автор благодарен к.б.н., доценту кафедры общей биологии АГПИ Д.М. Кривоногову за консультативную помощь в области биостатистики.

Глава 1. Обзор литературы. CoIIembola: особенности таксона, взаимоотношений, поведения н питания

В главе приводится краткий анализ черт морфологии и таксономического статуса коллембол, их жизненных форм и роли в биогеоценозах. Подробно рассмотрены и проанализированы особенности этологии ногохвосток: основные типы двигательных реакций и формы поведения; специфика внутривидовых и межвидовых отношений. Приводятся сведения о питании, пищевой активности и влиянии диеты на жизненные показатели коллембол.

Глава 2. Материал и методика работы

2.1. Описание видов коллембол, используемых в эксперименте

В качестве модельных объектов использовали 10 видов ногохвосток, относящихся к подотрядам Рос1иготогрИа, и ЕМотоЬгуотогрка и разным жизненным формам (табл. 1). Для всех видов характерен ротовой аппарат грызущего типа. Зоокультуры содержали в лаборатории от 5 до 15 лет.

Таблица 1

Коллемболы, использованные в экспериментах

№ п/п Семейство, вид Жизненная форма Основные места обитания Число особей, использо ванных в опытах

1 Сем. Entomobrvidae Orchecella cincta (Linne, 1758) верхнеподстилочная -атмобионтная широколиственные леса 992

2 Heteromurus nitidus (Templeton, 1835) гемиэдафическая -подстилочно-почвенная влажные луговые почвы, дупла, лесные биоценозы, компосты 984

3 Pseudosinella alba (Packand, 1873) гемиэдафическая -подстилочно-почвенная луговые и полевые почвы, компосты 1012

4 Sinella coeca (Schött,1902) гемиэдафическая (эуэдафическая) луговые и полевые почвы, компосты 1002

5 Сем. Onvchiuridae п/сем Onychiurinae Onychiurus stachianus (Bagnall, 1939) эуэдафическая -верхнепочвенная закрытые грунты, компосты 1714

6 Protaphorura cancellata (Gisin, 1956) эуэдафическая -верхнепочвенная лесная подстилка 989

7 п/сем Tullbergiinae Mesaphorura kfausbaueri (Börner, 1901) эуэдафическая -глубокопочвенная перепгойно-аккумулятивный слой лесных почв 1000

8 Сем. Hvvoeastruridae Xenylla grísea (Axelson, 1900) гемиэдафическая -нижнеподстилочная закрытые грунты, компосты, луга 995

9 Hypogastrura denticulata (Bagnall, 1941) гемиэдафическая -верхнеподстилочная компосты 1004

10 Сем. Isotomidae Proisotoma minuta (Tullberg, 1871) гемиэдафическая -верхнеподстилочная лесная подстилка, компосты 1008

2.2. Содержание коллембол в лаборатории

При лабораторном ведении культур придерживались методики долговременного содержания коллембол, предложенной Е.В. Варшав (1988), так как она оказалась удобной, оперативной, обеспечивала поддержание стабильных жизненных показателей и активное состояние культур. Коллембол содержали в герметично закрытых стеклянных камерах, величина которых определялась размерными характеристиками конкретного вида. Субстратом

являлась смесь гипса и угля в пропорции 30:1. В качестве корма употребляли искусственную питательную среду, применяемую при разведении дрозофилы (Медведев, 1968). Осмотр и проветривание камер, увлажнение .субстрата проводили каждые 3-4 дня, а также в зависимости от задач эксперимента. Камеры с зоокультурами содержали при комнатной температуре 19-21°С. За весь период исследований сформировали 170 камер с зоокультурами, общая численность коллембол, задействованных в эксперименте, составила 10700 особей.

2.3. Изучение пространственного распределения коллембол во время трофической деятельности

Для изучения пространственного распределения питающихся коллембол в монокультурах сформировали две серии камер. Первая серия включала 10 линий (по количеству видов) по три камеры в каждой. В каждой камере этой серии содержали по 50 взрослых коллембол. Для мелких видов размерами менее 1 мм плотность населения составляла 16 особей/см2, для коллембол до 2,5 мм -4 особи/см2, а для видов, чьи размеры достигали 5 мм - 0,75 особей/см2. Вторая серия включала то же количество линий и монокультур, однако число особей в каждой из них увеличили троекратно. Плотность населения в данном случае составила для коллембол размерами до 1 мм она 48 особей /см2, для видов до 2,5 мм -12 особей/см2, а для коллембол размером до 5 мм - 2,3 особей /см2.

Для изучения типа размещения кормящихся коллембол в гетерокулыурах сформировали две серии смешанных культур. Первая серия включала две линии гетерокультур: линию онихиурид и линию энтомобриид. Отдельная линия состояла из трех камер, в каждой из которых совместно содержали пары видов одного семейства. Гетерокультуры линии энтомобриид включали по 25 особей S. соеса и 25 особей Р. alba. Линия онихиурид включала зоокультуры с парами О. stachianus и М. krausbaueri также по 25 особей. Вторая серия включала те же линии гетерокультур, однако количество коллембол каждого вида в них увеличили троекратно.

Для анализа типа пространственного распределения коллембол во время освоения корма использовали метод Дайса (Dice, 1952), а также индекс агрегированности Лексиса (}.). Среди многочисленных параметров распределения данный индекс имеет наибольшую биологическую информативность (Гиляров, Стриганова, 1987; Криволуцкий, 1995; Бондаренко-Борисова, 2002; Валькова, 2007; Петрашова, 2007).

Наблюдения вели за питающимися коллемболами с помощью бинокуляра МБС-9, измерение индивидуальных дистанций осуществляли с помощью окулярной линейки при увеличении в 16 и 32 раза.

В целом, при изучении пространственного распределения ногохвосток на пищевом субстрате провели 360 опытов, общей продолжительностью 1196 часов. Общее число произведенных измерений составило 93216.

2.5. Выявление особенностей локомоции антенн

Изучение особенностей локомоции антенн проводили в монокультурах ногохвосток, содержащих по 50 особей, плотность культур являлась аналогичной первой серии камер предыдущего эксперимента с монокультурами. В результате предварительных наблюдений установили

основной набор положений и движений усиков коллембол, составили их список, присвоив каждому из выделенных движений и положений номер и название. В дальнейшем отслеживали повторяемость того или иного положения (движения) усиков в различных поведенческих ситуациях. За весь период исследований зарегистрировали 9412 встреч положений антенн, и 9296 их движений, время непрерывного микроскопирования составило 179. часов. Во время проведения наблюдений использовали любительскую цифровую фотокамеру. Рисунки положений антенн сделали на основе фотографий.

2.6. Изучение скорости освоения корма Onychiurus stachianus Отслеживали изменения скорости освоения корма ногохвостками в течение

одного межлиночного периода. Сформировали 3 зоокультуры по 10 особей в каждой. Отобрали коллембол, размер которых - 1,1-1,3 мм - соответствовал пятому межлиночному периоду.

В связи с необходимостью наблюдений за отдельными особями при групповом содержании применяли метод временной прижизненной метки, впервые разработанный и успешно апробированный Е.В. Варшав (1988). Суть метода заключается в нанесении метки на тергиты брюшка коллемболы с помощью специальной «термоиглы». Оригинальная метящая смесь, имеющая в своей основе воски и в качестве красящего вещества содержащая порошок активированного угля, в расплавленном состоянии легко наносится и хорошо фиксируется на кутикуле коллембол, обладающей водоотталкивающими свойствами. Применение прижизненной временной метки позволило наблюдать за поведением отдельной особи в груше без ее изоляции, что приблизило условия эксперимента к естественным. Мечение производили под бинокуляром МБС-9 при увеличении в 16 раз.

Ориентируясь на метки, каждой особи в экспериментальной культуре присвоили индивидуальный номер. Коллемболам не давали корм до начала эксперимента в течение суток после нанесения метки. Первое наблюдение производили в утренние часы. При этом в центр камеры помещали порции корма (ИПС), после чего отслеживали по секундомеру, через какой промежуток времени та или иная коллембола обнаруживала корм и начинала питаться. Наблюдения проводили три раза в сутки (в 9:00, 15:00 и 21:00), каждое микроскопирование длилось 30 минут. После очередного наблюдения корм удаляли с поверхности субстрата, оставляя его только в ночные часы. За час до утреннего наблюдения его вновь удаляли. Опыт проводили до тех пор, пока каждая особь не полиняла дважды: в начале и в конце эксперимента. Таким образом полностью отследили межлиночные циклы для 25 коллембол. Всего произвели 108 наблюдений, время непрерывного микроскопирования составило 54 часа. Эксперимент проводили с июля по сентябрь 2007 года. Общий период исследования 37 дней.

2.7. Методика изучения влияния диеты на жизненный цикл

Onychiurus stachianus Сформировали 4 серии зоокультур по три культуры в каждой: из материнских зоокультур брали кладки яиц и помещали их в стеклянные камеры диаметром 20 мм и высотой 24 мм. В камерах поддерживали благоприятные условия для развития кладок до момента выхода личинок, после чего культуры

вели по принятой методике. Коллемболам первой серии в качестве корма давали исключительно ИПС. Ногохвосток второй серии содержали на той же диете, однако после каждой линьки удаляли экзувии, чтобы предотвратить их поедание животными. Особей третьей серии воспитывали на диете, включающей исключительно корм животного происхождения: фрагменты тел дождевых червей, почвенные нематоды, энхитреиды. Коллембол четвертой серии содержали на смешанной диете, состоящей из ИПС и животного корма. Таким образом, получили одну контрольную серию зоокультур - первую, и три экспериментальных — вторую, третью и четвертую. Наблюдение за развитием личинок и отслеживание линек проводили с помощью бинокуляра МБС-9 ежедневно два раза в сутки в первой и во второй половине дня. При обнаружении свежих послелиночных шкурок производили измерение длины тела ногохвосток, отмечая степень прироста для полинявших особей. Для каждой серии ногохвосток отслеживали различные жизненные параметры животных: длительность предпродуктивного периода особей (от яйца до яйца); длительность межлиночного периода для каждого возраста ногохвосток от первой линьки до начала активной откладки яиц самками; количество линек до массового появления кладок яиц; увеличение длинны тела после каждой линьки и в течение всего предпродуктивного периода; плодовитость самок (количество яиц в кладке, количество кладок, размеры яиц); длительность периода инкубации яиц; смертность коллембол за весь период эксперимента. Почвенных нематод и мелких энхитреид выбирали из садовой почвы под бинокуляром. Для выделения нематод из почвенных образцов также использовали метод с применением «воронки Бермана» (Гиляров, 1975).

Исследование проводили в период с ноября 2004 по апрель 2007г. Продолжительность эксперимента, включившего четыре серии с трехкратной повторностъю, составила 9 месяцев, время непрерывного микроскопирования -110 часов. Общее количество коллембол использованных в эксперименте - 804.

2.8. Статистические методы обработки данных

Сравнивая показатели индекса Лексиса для разных видов, использовали наиболее популярные алгоритмы иерархической кластеризации - метод полного сцепления-связи (Complété Linkage) с употреблением дистанции Евклида. При изучении пространственного распределения коллембол во время трофической деятельности, а также при исследовании влияния диеты на жизненные показатели О. stachianus применили метод дисперсионного анализа однофакторных комплексов. При обработке цифровых данных использовали компьютерные программы Microsoft Office Excel 2003 (© Microsoft Corp.) и STATISTTCA 6.0 (О StatSoft, Inc.). При создании графических изображений работали с программами Microsoft Office Publisher 2003 (© Microsoft Corp.) и Adobe Photoshop CS (© Adobe Systems Inc.).

Глава 3. Характер пространственного распределения коллембол на пищевом субстрате

3.1. Особенности образования трофических агрегаций в монокультуре коллембол разных жизненных форм

В качестве основных показателей, характеризующих трофические агрегации исследуемых ногохвосток, использовали величину индивидуальных дистанций между кормящимися особями и значения индекса агрегированности Лексиса.

3.1.1. Влияние плотности популяции на частоту встречаемости конкретных индивидуальных дистанций

Для каждого вида определили среднюю частоту встречаемости (%) конкретных индивидуальных дистанций между питающимися особями в монокультурах разной плотности. На основе полученных данных построили графики, демонстрирующие частоты встречаемости индивидуальных дистанций в различные моменты наблюдений. На оси х указали расстояния между особями в миллиметрах, на оси у - частоту встречаемости данных дистанций в %. Градуировка по оси х явилась различной для анализируемых видов коллембол, так как зависела от специфики поведения половозрелых особей.

Анализ графиков выявил различия в типе пространственного распределения у коллембол разных видов. Так, особи О. cincta размещались во время освоения пищевого материала постоянно неравномерно. На это указывает асимметричность фигуры графика: его вершина смещена в сторону оси у (рис. 1-1). Предпочтительной у данного вида явилась дистанция 1,0 мм. Увеличение плотности культуры в целом не повлияло на анализируемый признак - тип распределения по-прежнему агрегированный, однако величина предпочтительной дистанции уменьшилась на 0,5 мм. (рис. 1-2). Графики встречаемости индивидуальных дистанций у X. grísea и H. denticulata имеют одинаковую форму, как при высокой, так и при низкой плотности культуры: их фигуры смещены влево. Предпочтительной во всех случаях является дистанция 0,25 мм.

У Н. nitidus, Р. alba, S. соеса, P. minuta, О. stachianus, P. cancellata с увеличением плотности монокультур тип пространственного распределения изменялся в сторону повышения уровня агрегированности. Так, фигура графика встречаемости индивидуальных дистанций у S. соеса при низкой плотности монокультуры имела симметричную форму (случайное распределение особей), предпочтительной явилась дистанция в 2,5 мм. Однако с увеличением плотности графики смещались к оси у, предпочтительной становилась дистанция в 0,5 мм (рис. 1-3,1-4).

У M. krausbaueri при низкой плотности монокультуры тип пространственного распределения изменялся во времени от агрегированного до равномерного. Соответственно, изменялись предпочтительные дистанции от 0,5 до 3,0 мм. При увеличении количества коллембол в камере характер размещения питающихся особей являлся постоянно равномерным, предпочтительными явились дистанции 3,0-3,5 мм (рис. 1-5,1-6).

00 3.50 4.00 4.50 5.00

/Л 5.

Г-.......—..... 11 \

..... -- / \ ........--------------------------

/ - ---------------- ..... • • —•------

0.00 0.50 1.00 1.50 2.00 2.50 3.00 3.50 4.00 4.50 5.00

00 2.50 3.00 3.50 4.00 4.50 5.00

Рис. 1. Изменение частоты встречаемости индивидуальных дистанций в монокультурах: 1 - О. с'иШа (низкая плотность); 2 — О. с'тс1а (высокая плотность); З — Я. соеса (низкая плотность); 4-5. соеса (высокая плотность); 5-М. кгаиъЬаиеп (низкая плотность); 6 —М. кгашЬаиеп (высокая плотность).

П-в течение первого часа набл.; • - в течение третьего часа набл.; Д - через сутки после начала набл.

3.1.2. Пространственное распределение коллембол во время питания

Анализ значений индекса агрегированности Лексиса позволил детально отследить характер изменения рассматриваемого признака. Его значения для монокультур низкой и высокой плотности приведены в таблице 2.

Таблица 2

Средние значения индекса Лексиса для питающихся коллембол

в различные моменты времени (монокультуры)

50 особей в камере

№ п/п Жизненная форма Название вида % часа часа 1 час 3 часа 1 сутки 2 суток 3 суток

1 атмобионтная О. cincta 2.74 3.03 3.59 3.44 3.17 3.44 3.58

2 верхнеподстилочная H. denticulata 2.94 3.54 3.64 3.89 2.58 3.24 3.21

3 нижнеподстилочная X. grísea 3.47 3.75 3.48 3.73 3.28 2.69 3.15

4 P. minuta 2.25 1.81 2.67 2.27 0.52 0.36 0.29

5 H. nitidus 1.84 2.87 2.37 1.98 0.58 0.55 0.65

6 подстилочно-почвенная S. coeca 0.98 1.02 1.06 0.93 0.38 0.56 0.32

7 P. alba 1.82 1.7 1.95 2.36 1.02 0.35 0.26

8 верхнепочвенная P. cancellata 2.64 2.32 2.15 1.85 1.15 0.55 0.61

9 0. stachianus 2.6 2.03 2.29 2.91 1.18 0.6 0.58

10 глубокопочвенная M. krausbaueri 2.11 1.13 0.49 0.54 0.22 0.26 0.35

150 особей в камере

№ п/п Жизненная форма Название вида часа •A часа 1 час 3 часа 1 сутки 2 суток 3 суток

1 атмобионтная 0. cincta 2.96 2.65 3.06 2.56 2.77 3.02 -

2 верхнеподстилочная H. denticulata 3.16 2.44 2.73 2.69 3.12 2.94 -

3 нижнеподстилочная X. grisea 3.12 2.98 1.86 3.56 2.88 2.59 -

4 P. minuta 2.63 3.25 2.61 1.89 2.1 1.83 -

5 ' H. nitidus 1.84 2.87 3.27 1.16 0.58 0.55 -

6 подстилочно-почвенная S. coeca 1.03 1.09 1.27 1.14 1.02 0.97 -

7 P. alba 1.92 2.4 2.06 3.01 0.12 0.35 -

8 верхнепочвенная P. cancellata 2.56 1.06 1.1 0.95 1.03 1.05 -

9 0. stachianus 2.02 0.98 1.02 1.01 1.12 1.09 -

10 глубокопочвенная M. krausbaueri 0.68 0.55 0.34 0.32 0.46 0.27 -

Анализ полученных данных показал неоднозначность изменения пространственного распределения коллембол. В связи с этим выделили две группы ногохвосток, проявляющих разную стратегию размещения у корма.

При низкой плотности монокультур первая группа объединила О. cincta, H. denticulata и X. grísea, которые демонстрировали тенденцию к стабильности рассматриваемого показателя. В течение всего времени эксперимента тип пространственного распределения у этих коллембол оставался постоянно агрегированным - значения индекса во всех наблюдениях больше единицы.

Вторая группа включила Н. nitidus, Р. alba, Р. minuta, P. cancellata и О. stachianus, которые проявили тенденцию к изменению характера размещения у

корма В начале пищевой деятельности коллемболы этой группы распределяются агрегировано, затем их скопления распадаются и распределение становиться случайным, и далее - равномерным. Внутри данной группы виды отличаются по скорости распада трофических агрегаций. У коллембол, относящихся к нижнеподстилочной, подстилочно-почвенной ; и верхнепочвенной жизненной форме скопления сохранялись в течение первых трех часов наблюдения. Через сутки распределение становилось случайным у Р. alba, P. cancellata и О. stachianus, и равномерным у Н. nitidus и P. minuta. Наибольшая скорость распада агрегаций типична для M. krausbaueri - уже через Уг часа после начала эксперимента наблюдали равномерное распределение питающихся коллембол.

Особым образом ведет себя S. соеса - для этого вида образование трофических агрегаций не зафиксировали.

Увеличение плотности культуры по-разному повлияло на характер размещения коллембол. Ногохвостки первой группы, а также Н. nitidus, S. соеса и Р. alba не изменили стратегии своего поведения. У Р. cancellata и О. stachianus тип пространственного распределения изменился и стал постоянно случайным, у М. krausbaueri- постоянно равномерным.

В целом, склонность к агрегированию у ногохвосток разных жизненных форм уменьшается в ряду: атмобионтная - верхнеподстилочная -нижнеподстилочная — подстилочно-почвенная - верхнепочвенная -глубокопоч-венная жизненная форма.

3.1.3. Выявление видов коллембол, обладающих сходными типами пространственного распределения

Впервые для коллембол при анализе пространственного распределения применили популярные для исследования других групп животных алгоритмы иерархической кластеризации. Наиболее подходящим оказался метод полного сцепления-связи (Complete Linkage) с использованием Евклидова расстояния. В качестве основного показателя для построения матрицы первичных данных задействовали значения индекса агрегированности Лексиса. Для 2-х серий эксперимента получили ряд дендрограмм, характеризующих сходство-различие пространственного распределения между видами. На рисунке 2 представлены наиболее иллюстративные дендрограммы: для 1-го наблюдения (через 1/4 часа после начала эксперимента), 3-го наблюдения (через 3 часа) и 4-го наблюдений (через 1 сутки). На дендрограммах, выделили ряд групп коллембол, отличающихся друг от друга характером изменения распределения на пищевом субстрате в течение эксперимента.

Первая группа включила коллембол, которые характеризуются стабильным сходством анализируемого признака и находятся на всех дендрограммах в- одном кластере. Это О. cincta, H. denticulata, X. grisea, относящиеся соответственно к атмобионтной, верхнеподстилочной и нижнеподстилочной жизненной форме. Вторая группа объединила коллембол, характеризующихся непостоянством типа распределения в пространстве, в течение эксперимента их положение на дендрограммах менялось - Н. nitidus (подстилочно-почвенная), Р. alba (подстилочно-почвенная), P. minuta (верхнеподстилочная), P. cancellata и О. stachianus (верхнепочвенная).

^ О Гв Ге

1 г & I |

5 Э &

гв *

3 °э

а: р й- в.

I I

Г5 &) Й!

,-Ц

1' е

§ | § а § »» & Ь.

3 Э" « Я: э 3. й а

6 8 И

& ?

й' й- а к

й п> » 2 д. о й-

о К' о

О Л

§ I 1 В

л &з &&

О &

^ а; * <=> 3. й. ч

В а

I г

^ Гв £> Гв Со ¡ц Го

2 ? ^ й | | 1

Э- В В" й

§ I 1

_I_С г—-.__I_

^¡©гогоигц.-вгв^©

& § 1 I §■ I- 8- 5

ь.

й с. с?

1 | |

ёз к,

в »

№ «1

|| II

а" &

□

Гв ¡ц Гв Гв {К ¡В <3

л- & 2 §3 1 I: О.

а Э 81 § В" 5 Й" й- § а

л К ч я? к с*

1« И" 1'Р

& В-

Рис. 2. Дендрограммы классификации видов коллембол по значению индекса Лексиса при низкой (1—3) и высокой (4-6) плотности населения монокультуры:

1 и4- через V* часа после начала эксперимента; 2 и 5 — через 3 часа после начала эксперимента; 3 и 6 — через 1 сутки после начала эксперимента

Третья группа включила виды, выпадающие из общей системы, они обычно образовывали самостоятельные ветви на всех дендрограммах - S. соеса, M. krausbaueri (глубокопочвенная).

При высокой плотности населения вьщелили те же группы. Однако состав этих групп менялся. Например, в данном случае Н. nitidus образовывал общую группу уже не с P. minuta, а с S соеса. Также увеличивалась мобильность ногохвосток второй группы: на каждой дендрограмме они находились в разных кластерах. В составе третьей группы оставалась только M. krausbaueri, однако степень самостоятельности этого вида со временем уменьшалась. Первая группа по-прежнему включала три вида: О. cincta, H. denüculata и X. grisea.

В целом, кластерный анализ показал, что в условиях эксперимента тип пространственного распределения у ряда видов меняется во времени (ногохвостки второй группы), а у ряда видов проявляется тенденция к стабильности в этом показателе (коллемболы первой группы). Помимо этого, тип пространственного распределения коллембол на пищевом субстрате в большей степени определяется принадлежностью вида к жизненной форме, и в меньшей степени - его систематическим положением.

3.2. Особенности образования трофических агрегаций в смешанных культурах коллембол разных жизненных форм

3.2.1. Влияние плотности смешанной культуры на частоту встречаемости конкретных индивидуальных дистанций у видов подотрядов Poduromorpha и Eittomobryomorpha

Увеличение плотности гетерокультуры достоверно повлияло на величину предпочтительных индивидуальных дистанций у М. krausbaueri. При низкой плотности гетерокультуры графики, подобно рис. 1-3, имели симметричную форму (случайное распределение), величина предпочтительного расстояния составляла 2,0-2,5 мм, При высокой плотности фигура графика, подобно рис. 14, смещается к оси у (агрегированное распределение), значения предпочтительной дистанции уменьшились до 0,5 мм.

Присутствие в камере ногохвосток соседствующего вида при низкой плотности населения гетерокультур достоверно влияло на величину предпочтительных дистанций у М. krausbaueri и у Р. alba. В смешанных культурах ее значение уменьшалось от 3,0 мм до 2,0-2,5 мм у первого вида, от 1,5 и 3,0 мм до 0,5-1,0 мм у второго, фигуры графиков смещались к оси у. У S. соеса на 5-6% реже встречались небольшие расстояния в 1,0 мм, а у О. stachianus, напротив, в гетерокультуре небольшие дистанции в 0,25 мм регистрировались на 10-15% чаще, чем в монокультуре, что, вероятно, связано с сохранением плотных агрегаций у этих ногохвосток в течение всего эксперимента.

При высокой плотности гетерокультур присутствие в камере соседствующего вида значительно влияло на величину индивидуальных дистанций у М. krausbaueri и S. соеса. Для первого вида являлось характерным уменьшение предпочтительных дистанций от 3,0-3,5 мм до 0,5 мм. У S. соеса, напротив, значение предпочтительных дистанций увеличивалось, по сравнению с монокультурой от 0,5-1,0 мм до 2,0-2,5 мм. Для Р. alba и О. stachianus

достоверных различий частоты встречаемости расстояний между кормящимися ногохвостками в моно- и гетерокулыурах при увеличении плотности не выявили.

3.2.2. Пространственное распределение коллембол подотрядов Poduromorpha и Entomobryomorpha в гетерокультуре во время питания

В гетерокультуре значительное изменение характера размещения в пространстве с увеличением её плотности населения зарегистрировали только для М. krausbaueri (табл. 3). Ногохвостки в данном случае размещались агрегировано. Скопления образовывались в первые минуты после начала наблюдений й сохранялись до конца опыта. Сравнение результатов с данными для монокультур показало следующее. У S. соеса, как при низкой, так и при высокой плотности гетерокультур, со временем особи уже не стремятся к разобщению и равномерному распределению на пищевом субстрате. У Р. alba трофические агрегации в гетерокультурах сохраняются не только в течение первых часов опыта, но и на всем его протяжении. У О. stachianus также появляется тенденция к сохранению трофических агрегаций на протяжении всего периода кормления. Тип распределения у М. krausbaueri изменяется только при высокой плотности смешанных культур.

Таблица 3

Средние значения индекса Лексиса для питающихся коллембол

в различные моменты времени (смешанные культуры)

50 особей в камере

п/п Жизненная форма название вида часа И часа 1 час 3 часа 1 сутки 2 суток 3 суток

1 подстилочно-почвенная S. соеса 1.02 0.87 1.03 0.96 0.89 1.06 0.94

2 Р. alba 2.52 1.63 1.98 2.13 2.32 1.59 2.14

3 верхнепочвенная О. stachianus 2.61 3.12 2.32 2.56 1.96 2.09 3.65

4 глубокопочвенная М. krausbaueri 0.94 1.09 1.03 0.86 1.11 - 1.00 1.07

150 особей в камере

1 подстилочно-почвенная S. соеса 0.92 1.24 1.21 0.9 0.83 0.94 -

2 . Р. alba 2.69 3.25 2.98 2.67 3.12 2.84 -

3 ■ верхнепочвенная О. stachianus 2.61 3.12 2.32 2.56 1.96 2.09 -

4 глубокопочвенная М. krausbaueri 1.94 1.65 1.78 2.13 1.78 2.26 -

Глава 4. Особенности локомоции антенн

4.1. Положения и движения антенн коллембол

Выявили 21 тип положений и 14 типов движений антенн, демонстрируемых коллемболами в той или иной ситуации. Каждому зарегистрированному положению и движению антенн присвоили свой номер, характерное название и дали описание, кратко отображающее его внешний вид.

„Для каждого положения и движения антенн ввели новые конспецифичные и гетероспецифичные показатели, отражающие их встречаемость у разных видов коллембол в различных поведенческих ситуациях (поисковое передвижение по

Рис. 3. Схематичное изображение положения антенн № 1 "вперед -

в стороны — острый угол" {1 - О. cincta; 2-P. minuta; 3 -О.

stachianus; 4— H. nitidus; 5 — Х. grísea; 6-M. krausbaueri)

Рис. 6. Схематичное изображение положения антенн Лг 12 «вперед-зигзагообразное (5. соеса)

Рис. 4. Схематичное изображение положения антенн № 11 «вперед — один усик в строну под прямым углом» (1-О. cincta; 2-P. minuta; 3-О.

stachianus; 4 —II. nitidus; 5—Х. grisea; 6 —M. krausbaueri)

Рис. 7. Схематичное изображение положения антенн № 21 «вверх - в виде буквы "Г" без изгиба» {Н. nitidus)

Рис. 5. Схематичное изображение движений антенн № 5 «взмахи вверх-вниз двумя антеннами синхронно - медленно» (1 —Р. minuta; 2 —H. nitidus;3-М. krausbaueri; 4 —H. denticulata; S-О. stachianus)

Рис. 8. Схематичное изображение движения антенн № 1 «дрожание-вибрирование» (1 - Р. alba; 2-P. minuta)

субстрату, обследование какого-либо объекта, долговременный отдых в агрегациях, питание, кратковременный и долговременный отдых при питании, проявление агрессии, чистка).

К конспепифичным показателям отнесли:

1) общую встречаемость - показатель, отображающий частоту встречаемости (в %) положения или движения антенн у исследуемых видов ногохвосток вне зависимости от поведенческой ситуации.

2) частную встречаемость - показатель, отображающий процент встречаемости положения или движения усиков у вида в конкретных поведенческих ситуациях.

3) коэффициент разнообразия движений и положений усиков - показатель, отображающий частоту встречаемости (%) данного положения и движения антенн, встреченных у данного вида из всех отмеченных для исследованных видов положений и движений.

Гетероспецифичным показателем явился коэффициент публичности, отображающий, в какой степени каждое положение или движение антенн у всех исследуемых видов.

Анализ данных по общей встречаемости показал, что каждое конкретное положение или движение антенн неодинаково присуще разным видам коллембол. Например, положение № 3 (вперед - параллельно) является наиболее типичным для M. krausbaueri, его общая встречаемость для данной ногохвостки составляет 33,1%. Для О. cincta, H. nitidus, S. coeca, P. alba, P. cancellata, O. stachianus, P. minuta общая встречаемость этого положения не превышает 8,8%, а для X grísea H. denticulata она составляет 0,5% и 0,3% соответственно. По величине коэффициента публичности из всего набора движений и положений выделили общие (рис. 3, 4, 5) и видоспецифичные (рис. 6, 7, 8). Для общих положений и движений характерны высокие показатели коэффициента - не менее 60%, а для видоспецифичных типичны низкие показатели - не более 20%. Определение частной встречаемости положений антенн позволило выделить некоторые закономерности. Ряд конфигураций антенн встречается у всех видов во всех поведенческих ситуациях - это положения № 1 (вперед - в стороны - острый угол), № 2 (вперед - в стороны -прямой угол), № 10 (вперед - один усик в сторону под острым углом) и №11 (вперед - один усик в сторону под прямым углом). Некоторые положения встречаются также у всех видов, однако лишь в конкретных ситуациях. Так, положение № 15 (вперед - кзади - дугообразно - острый угол), № 16 (вперед -кзади - дугообразно - прямой угол) и № 17 (вперед - кзади - дугообразно -тупой угол) характерны только исключительно для питающихся ногохвосток, а положения № 13 (вверх - прямые - параллельно) и № 14 (вверх - прямые -острый угол) встречаются только в случае проявления ногохвостками агрессии (поза угрозы или активное нападение). Только у питающихся коллембол встречаются видоспецифичные положения № 20 (вверх - в виде буквы «Г» с изгибом) и № 21 (вверх - в виде буквы «Г» без изгиба). Каждый вид семейства Entomöbryidae обладает собственным арсеналом положений антенн. В нем присутствуют как положения, типичные для всех коллембол семейства (№ 1, № 2, № 3, № 4, № 5), так и положения, присущие только одному конкретному виду. Например, только для О. cincta характерно положение № 8 «кзади - в

стороны» . Для ОпусЫиШае, кроме М. кгашЬаиеп, характерно единообразие положений усиков и их движений Такая же закономерность типична для Hypogastruridae.

Таким образом, выявлены различия в наборах движений и положений усиков для представителей разных семейств. Степень подвижности антенн и их способность принимать различные конфигурации положений у большинства исследуемых видов, очевидно, обусловлена общим типом строения ногохвосток каждого конкретного семейства, вне зависимости от его принадлежности к той или иной жизненной форме. Исключением является М. кгаизЪаиегк значительные отличия этой ногохвостки от представителей своего семейства, вероятно, связаны с её принадлежностью к глубокопочвенной форме и соответствующим этой форме габитусом.

Глава 5. Трофические аспекты жизнедеятельности

ОпусМигиь ШсЫапиэ (подотряд РойитототрНа семейство ОпусМипйае)

5.1. Характер изменения скорости обнаружения корма за межлиночный цикл

На основе анализа полученных данных выделили пять типов стратегий поведения, отражающих характер изменения скорости обнаружения корма ногохвостками за межлиночный период. Первый тип характерен для коллембол №: 6,7, 8, 9, 11,18,19, 20 и 24. В начале цикла ногохвостки тратили на поиск корма от 15 до 24 минут, что составляло от 50 до 79% от времени наблюдения. В течение первых суток ногохвостки обнаруживают корм с высокой скоростью - от 2 секунд до 2 минут (от 0,1 до 6,7% от времени наблюдения). Затем, скорость поиска корма коллемболами начинает резко падать, и к концу межлиночного периода ногохвостки перестают кормиться. Схематично индивидуальные графики ногохвосток этой группы имеют вид усеченной с левой стороны латинской буквы «V» - ^ (рис. 9). Второй тип -особи 1, 2, 4, 5, 13, 14, 15, 16, 17 и 23. Они отличались большей поисковой активностью на начальных этапах межлиночного цикла, по сравнению с предыдущей группой. Ногохвостки этого типа сравнительно быстро находили корм в течение первых наблюдений и тратили на его поиск от 3 до 12 минут (от 12,3 до 41,6% от всего времени наблюдения). В дальнейшем коллемболы обнаруживали корм с меньшей скоростью, при этом она уменьшалась с каждым наблюдением постепенно (рис. 10). Третий тип характерен для коллембол: № 3, № 21 и № 22. В течение первых наблюдений, следующих за линькой, не отметили подходов ногохвосток к порциям пищи. Затем отмечали увеличение активности поиска корма с каждым последующим наблюдением. Максимальная скорость нахождения корма отмечена в течение 10-го (№ 3), 11-го (№ 21) и 9-го (№ 22) наблюдения. Достигнув максимума, в дальнейшем скорость обнаружения корма ногохвостками начинала резко падать, пока насекомые вновь не переставали питаться. Графики этих ногохвосток имеют У-образную форму (рис. 11). Четвертый тип типичен для ногохвостки № 10. Особенностью поведения этой особи является активный поиск корма в начале межлиночного периода. В первое микроскопирование зафиксировали

1800 1600 "5" 1400 ¿1200 «1000 £.800 °600 400 200 0

12 3 4

5 6 7 8 9,10 И 12 13 14 15

№ наблюдения

Рис. 9. Изменение скорости обнаружения корма ногохвосткой № 8 (первый тип)

5 6 7 8 9 10 11 12 1} 14 15

№ наблюдения

, Рис. 10. Изменение скорости обнаружения корма ногохвосткой № 1 (второй тип)

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И 12 13 14 15 16 17 18 >1 наблюдения

Рис. 11. Изменение скорости обнаружения корма ногохвосткой № 22 (третий тип)

1800 1800

1600 1600

-г 1400 р/ •£ 1400 а 1200 31000 £.800

а 1200 Г

• 1000 1.806 /

* 600 / 600

400 400 200

200 )

0 / 0

2 3 4 !«

7 8 9 10 11 12 13 14 1! 16 17 18

няйптевия

Рис. 12. Изменение скорости обнаружения корма ногохвосткой № 10 (четвертый тип)

6 7 8 9 10,11 12.13 14 15 16 № наблншения.

Рис. 13. Изменение скорости обнаружения корма ногохвосткой № 25 (пятый тип)

максимальную скорость обнаружения корма - 31 сек (1,7% от всего времени наблюдения), в последующие наблюдения она уменьшалась. При 7-м и 8-м наблюдениях отметили второе повышение активности поиска корма - с 267 сек (14,8% времени наблюдения) до 58 и 34 сек (3,2 и 1,9%' от всего времени наблюдения). После спада, скорость обнаружения корма продолжает плавно уменьшаться. График особи схематично выглядит как плавно поднимающаяся вверх линия с небольшим провалом в центре (рис. 12). Пятый тип поведения демонстрирует ногохвостка № 25. Межлиночный цикл этой особи отличается

наличием 2-х пиков поисковой активности при 5-м и при 11-м наблюдениях. На начальных стадиях цикла коллембола тратила на поиск корма среднее количество времени - 421 с (23,4% от всего времени наблюдения). Первый пик активности отметили при пятом микроскопировании, он составил 54 с (3% от всего времени наблюдения). При 7-м, 8-м и 9-м наблюдениях регистрировали уменьшение скорости обнаружения корма, в среднем ногохвостка находила порции и начинала питаться через 572 с (31,8% от всего времени наблюдения). Во время 11-го наблюдения она тратила на поиск корма несколько меньше времени - 503 с (28% от всего времени наблюдения). Далее поисковая активность особи начинала резко падать, и уже через 2 наблюдения коллембола не подходила к корму вовсе. График ногохвостки № 25 похож на таковой у особи № 10, отличаясь от него наличием не одного, а двух спадов (рис. 13).

5.2. Влияние диеты на основные жизненные показатели

Продолжительность предпродуктивного периода ногохвосток первой (контрольной) серии составила в среднем 36,8 дней. Тот же показатель для 2-й серии ногохвосток составил 37,4 дня, при сравнении с контролем различия в данном случае оказались в пределах недостоверности. При этом длительность предпродуктивного периода у особей 3-й и 4-й серий, воспитывающихся на животном корме, являлась на 5-6 дней длиннее, чем у коллембол 1-й и 2-й серий. Математическая обработка показала достоверность различий в обоих случаях при р < 0,05. Удаление экзувиев существенным образом не сказалось на данном показателе.

Увеличение белковой питательности пищевого рациона повлияло на количество линек в течение предпродуктивного периода. Ногохвостки из контрольной серии, а также, содержащиеся на ИПС с удалением экзувиев, за предпродуктивный период линяли 7 раз. У ногохвосток, получавших в качестве корма ИПС и животный корм или только животный корм, седьмая линька отсутствовала.

Одновременный рост продолжительности предпродуктивного периода и сокращение количества линек, по-видимому, объясняется задержкой линек и увеличением межлиночных периодов. При употреблении животных кормов максимальная продолжительность периодов от линьки до линьки увеличилась от 7 дней в контроле до 9 дней. Ногохвосткам, содержащимся на ИПС и ИПС без экзувиев, потребовалось 4 дня от шестой до седьмой линьки, после которой началась откладка яиц, а включающим в рацион животные материалы 9 дней, т.е. более, чем в 2 раза.

Животная пища сказалась и на плодовитости коллембол. Наибольшее число яиц отмечено в культурах, содержащихся на ИПС и ИПС с удалением экзувиев - 866 и 938 яиц, соответственно. Потребление только животного корма вызвало сокращение яйцепродукции на 28% по сравнению с контролем, а в случае смешанной диеты - на 25%. Ногохвостки, лишенные возможности поедать экзувии, отложили на 8% яиц больше, чем контрольные. Выявили влияние диеты и на объем отдельной кладки. Самки, содержащиеся на ИПС и ИПС без экзувиев, откладывали, в среднем, по 20 яиц, в этих культурах зарегистрировали 43 и 47 кладок соответственно, На животном корме и смешанной диете объем кладок сократился до 9-12 яиц, однако, общее число

кладок возросло - 69 и 53, соответственно. Таким образом, содержание ногохвосток на животном рационе приводит к сокращению яйцепродукции на 30%, а числа яиц в одной кладке более чем в 2 раза, в то же время к увеличению общего число кладок в 1,6 раз.

Ногохвоспси 1-3, 1—4, 2-3, а также 2-4 серий различались размерами. По сравнению с контрольной серией, особи, содержащиеся только на животном корме, прибавляли после первой линьки на 0,08 мм больше, после второй - на 0,05 мм, после третьей - на 0,06 мм, после четвертой - на 0,07 мм, после пятой -на 0,10 мм, а после шестой - на 0,11 мм. Увеличение размеров тела происходило интенсивнее после линек, предшествующих началу яйцекладки. Такую же закономерность наблюдали и для коллембол, получающих в качестве корма ИПС вместе с животным кормом. После первой линьки особи этой серии выросли на 0,07 мм больше, по сравнением с контролем, после второй линьки -на 0,05 мм, после третьей линьки - на 0,17 мм, после четвертой линьки - на 0,12 мм, после пятой - на 0,13 мм, после шестой - на 0,15 мм. Следует отметить, что в целом прирост массы тела у ногохвосток 4-й серии после третьей линьки шел интенсивнее, чем у ногохвосток из 3-й серии.

Смертность особей всех серий за время эксперимента была очень незначительной, что свидетельствует о полноценности предложенного ногохвосткам рациона питания. Однако животный корм потреблялся животньми не так интенсивно, как ИПС.

Наиболее питательной являлась смешанная диета, состоящая из ИПС и животного корма, так как воспитывающиеся на ней ногохвостки давали наибольший прирост массы тела. Диета из животного корма оказала наибольшее и неоднозначное влияние на протекание жизненного цикла: особи, содержащиеся на ней, несмотря на меньшее количество линек в предпродуктивном периоде, быстро наращивали массу тела, проявляли высокий уровень жизнеспособности на протяжении всего времени эксперимента, но при этом у них наблюдалось увеличение межлиночных циклов и снижение уровня яйцепродукции. Помимо этого, у коллембол, питающихся исключительно животными кормами, зарегистрировали снижение уровня локомоторной активности, по уравнению с особями, воспитывающимися на других диетах.

ВЫВОДЫ

1. Увеличение в три раза плотности монокультуры повлияло на тип пространственного распределения особей во время трофической деятельности у Orcheselîa cincta, Heteromurus nitidus, Pseudosinella alba, Senylla coeca, Proisotoma minuta, Onychiurus stachianus, Protaphorura cancellata, Xerrylla grisea. Для данных видов характерно преобладание агрегированного типа распределения с увеличением числа особей в культуре. Плотность монокультуры ,не сказалась на типе пространственного распределения на пищевом субстрате у Hypogastrura denticulata и Mesaphorura Îçrausbaueri.

2. По характеру пространственного распределения выделили три родственные группы видов. Первая группа - О. cincta, H, denticulata, X. grisea -виды, характеризовавшиеся агрегированностью и стабильностью данного показателя. Вторая группа - Я. nitidus, Р. alba, P. minuta, Р. cancellata и О. stachianus - виды, отличавшиеся непостоянством типа распределения в

пространстве, который менялся от агрегированного к случайному, и далее к равномерному. Третья группа - виды, выпадавшие из общей системы: S. соеса, характеризовавшаяся постоянно случайным типом пространственного распределения; М. krausbaueri, демонстрировавшая агрегированный тип пространственного распределения только при высокой плотности в гетерокультуре, в остальных же случаях характер размещения особей являлся равномерным.

3. Увеличение в 3 раза плотности смешанных культур по-разному сказалось на типе пространственного распределения у исследуемых коллембол: для М. krausbaueri являлось характерным появление склонности к образованию трофических агрегаций; размещение Р. alba, S. соеса, О. stachianus на пищевом субстрате не зависело от плотности гетерокулыур. Совместное содержание Р. albaS. соеса, О. stachianus-M. krausbaueri повлияло на тип пространственного распределения питающихся коллембол при низкой и при высокой плотности гетерокулыур, по сравнению с монокультурами: у Р. alba, S. соеса, О. stachianus появилась тенденция к длительному сохранению пищевых скоплений; у М. krausbaueri при низкой плотности гетерокультуры изменения рассматриваемого показателя оказались незначительны, при высокой плотности - появлялись устойчивые трофические агрегации.

4. Отслежены 21 тип положений и 14 типов движений антенн. О. cinc ta, Я. nitidus, Р. alba, S. соеса (Entomobryidae) обладают собственным уникальным набором положений и движений антенн и характеризуются наибольшим их разнообразием. Для Я. denticulata и X. grísea (Hypogastruridae) характерны идентичность и бедность арсеналов положений и движений усиков. Совпадение вариантов положений и движений антенн также наблюдается у О. stachianus и Р. cancellata (Onychiuridae), однако у М. krausbaueri арсенал конфигураций антенн и их движений менее разнообразный.

5. Скорость обнаружения корма ногохвостками меняется на протяжении межлиночного периода: в начале межлиночного периода она незначительна (более 600 секунд) и постепенно нарастает до максимальных значений (от 2-3 до 60 секунд) на вторые-третьи сутки, затем быстро падает (более 1000 секунд). Максимум скорости поиска корма приходится на 2 день при пятидневном цикле, на 3-4 день - при семидневном. Кроме того, чем длиннее период от линьки до линьки, тем позднее отмечается максимальные значения пищевой и поисковой активности.

6. Из всех предложенных диет, наиболее питательной оказалась смешанная диета. Значительное воздействие на протекание жизненного цикла оказал рацион, состоящий исключительно из животного корма: коллемболы в 1,5 раза быстрее наращивали массу тела, при этом увеличивались межлиночные циклы на 1-3 дня, количество линек до наступления половозрелости сократилось на одну линьку, яйцепродукция сократилась на 28%, при этом количество яиц в кладке уменьшилось на 45-50%, однако число самих кладок увеличивалось на 15-20%.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Чернова, Н.М., Бокова, А.И., Варшав, Е.В., Голощалова, Н.П., Савенкова, Ю.Ю. Зоофагия у коллембол / Н.М. Чернова, А.И. Бокова, Е.В. Варшав, Н.П. Голощалова, Ю.Ю. Савенкова // Зоол. журн. - 2007. - Т.86. - №8. -С. 899-911.

В других изданиях:

2. Варшав, Е.В., Капитанова, Е.П., Олесова, H.H., Савенкова, Ю.Ю. Элементы хищнического поведения коллембол (Collembola) с грызущим ротовым аппаратом / Е.В. Варшав, Е.П. Капитанова, H.H. Олесова, Ю.Ю. Савенкова // Пробл. почв, зоол: Биоразнообразие и Жизнь почв, системы: Матер. 3-го (13-го) Всерос. совещ. по почв. зоол. Йошкар-Ола, 1-5 окт. 2002. -М.: Изд-во КМК, 2002. - С. 40-41.

3. Варшав, Е.В., Савенкова, Ю.Ю. Пищевые преферендумы Sinella соеса (Collembola: Entomobiyidae) и методы их изучения/ Е.В. Варшав, Ю.Ю. Савенкова// Экологическое разнообразие почвенной 'биоты и биопродуктивность почв: Матер. Докл. 4 (14) Всерос. совещания по почв. зоол. с участием зарубежных ученых, Тюмень, 1-4 февр., 2005 и 3 Всерос. симпозиума по панцирным клещам-орибатидам с участием зарубежных ученых. - Тюмень, 4 февр., 2005. - С. 63-64.

■ 4. Савенкова, Ю.Ю. Трофическое поведение Sinella соеса (Collembola: Entomobiyidae) / Ю.Ю. Савенкова // Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв: Матер, докладов 4 (14) Всерос. совещания по почв, зоол; с участием зарубежных ученых, Тюмень, 1-4 февр., 2005 и 3 Всерос. симпозиума йо панцирным клещам-орибатидам с участием зарубежных ученых. - Тюмень, 4 февр., 2005. - С. 225-226.

5. Савенкова, Ю.Ю. Особенности поведения Pseudosinella alba (Collembola : Entomobryidae) / Ю.Ю. Савенкова // Совр. пробл. науки, образования и производства: Матер, межвуз. научно-практ. конф. студентов, аспирантов, специалистов, преподавателей и молодых уч. Нижний Новгород, 15 апр. 2006 г. - Н.Новгород: НФ УРАО, 2006. - С. 162-163.

6. Савенкова, Ю.Ю. Агрегативное поведение двух видов коллембол семейства Onychiuridae при питании / Ю.Ю. Савенкова // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Матер. П Междунар. научной конференции. - Нижний Новгород, 15-16 ноября, 2007. - С. 58-61.

7. Савенкова, Ю.Ю. Кормовое поведение ногохвостки Pseudosinella alba (Collembola: Entomobryidae) / Ю.Ю. Савенкова // Нижегородская сессия молодых ученых. Естественнонаучные дисциплины (11; 2006). - Н.Новгород, 2006.-С. 176.

8. Савенкова, Ю.Ю. Стратегия освоения корма Onychiurus stachianus / Ю.Ю. Савенкова // Нижегородская сессия молодых ученых. Естественнонаучные дисциплины (12; 2007). - Нижний Новгород, 16 - 21 апреля 2007 г. - С. 26.

9. Савенкова, Ю.Ю., Варшав, Е.В. Влияние животной диеты на предпродукгивный период и плодовитость Onychiurus stachianus (Collembola: Onychiuridae) / Ю.Ю. Савенкова, Е.В. Варшав // Зоол. иссл. регионов России и

сопредельных территорий: Метар. II Междунар. научной конференции. - Н. Новгород, 15-16 ноября, 2007. - С. 61-64.

10. Савенкова Ю.Ю. Изменение скорости обнаружения корма Onychiurus stachianus (Collembola: Entomobryidae) / Ю.Ю. Савенкова // Проблемы биологии, экологии, географии, образования: история и современность: Матер. II Междунар. научно-практической конференции. - Санкт-Петербург, 3-5 июня 2008.-С. 124-125.

11. Савенкова, Ю.Ю. Особенности движений и основные положения антенн у ногохвосток разных семейств / Ю.Ю. Савенкова // Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв: Матер. Докл. 5 (15) Всерос.о совещания по почв. Зоол. с участием зарубежных ученых, Москва, 17 -20 ноября, 2008 - Москва, 2008. - С. 154-156.

12. Chernova, N.M., Bokova, A.I., Varshav, E.V., Goloshchapova, N.P. & Savenkova, Y.Y. Zoophagy in Collembola / N.M. Chernova, A.I. Bokova, E.V. Varshav, N.P. Goloshchapova & Y.Y. Savenkova // Entomological Review. - 2007. -Vol.87.-№7.-P. 799-811.

Подписано в печать 24.03.09. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать трафаретная. Тираж 100 экз. Заказ № ЬО. '

Отпечатано в полиграфии AHO «МУК НГПУ» 603950, г. Нижний Новгород, ГСП-37, ул. Ульянова, 1

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Савенкова, Юлия Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ОТРЯД COLLEMBOLA: ОСОБЕННОСТИ ТАКСОНА, ВЗАИМООТНОШЕНИЙ,

ПОВЕДЕНИЯ И ПИТАНИЯ.

1.1. Таксономическое разнообразие и особенности морфологии коллембол.8

1.2. Конспецефичные и гетероспецифичные отношения коллембол

1.3. Специфика и элементы поведения коллембол.17—

1.3.1. Основные типы и формы двигательных реакций коллембол . \ j2 j

1.3.2. основные формы поведения коллембол.21—

1.4. Особенности диеты и ее влияние на различные аспекты жизнедеятельности коллембол.31—

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Описание видов коллембол, использованных в эксперименте . 39

2.2. Содержание коллембол в лаборатории.39—

2.3. Изучение пространственного распределения коллембол во время трофической деятельности.43—

2.4. Выявление особенностей локомоции антенн.49

2.5. Изучение скорости освоения корма Onychiurus stachianus {Сем. Onychiuridae).50—

2.6. Методика изучения влияния диеты на жизненный цикл О. stachianus (Сем. Onychiuridae).54—

2.7. Статистические методы обработки данных.

Глава 3. ХАРАКТЕР ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ

КОЛЛЕМБОЛ НА ПИЩЕВОМ СУБСТРАТЕ.

3.1. Особенности образования трофических агрегаций в монокультуре коллембол разных жизненных форм.58

3.1.1. Влияние плотности культуры на частоту встречаемости конкретных индивидуальных дистанций

3.1.2. Пространственное распределение коллембол во время питания.75

3.1.3. Выявление видов коллембол, обладающих сходными типами пространственного распределения.81—

3.2. Особенности образования трофических агрегаций в смешанных культурах коллембол разных жизненных форм.87

3.2.1. Влияние плотности смешанной культуры на частоту встречаемости конкретных индивидуальных дистанций у видов п/отр. Poduromorpha и Entomobryomorpha.87

3.2.2. Пространственное распределение ногохвосток подотрядов Poduromorpha и Entomobryomorpha в гетерокультуре во время питания.94—

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ ЛОКОМОЦИИ АНТЕНН.96

4.1. Положения и движения антенн коллембол.97—

4.2. Видовая специфика положений и движений антенн.\ ioi

Глава 5. ТРОФИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ONYCHIURUS STACHIANUS (ПОДОТРЯД PODUROMORPHA

СЕМЕЙ-СТВО ONYCHIURIDAE).120

5.1. Характер изменения скорости обнаружения корма за межлиночный цикл.120

5.2. Влияние диеты на основные жизненные показатели.128

ВЫВОДЫ.132

Введение Диссертация по биологии, на тему "Внутри- и межвидовые взаимоотношения коллембол подотряда Poduromorpha и подотряда Entomobryomorpha на основе трофической деятельности"

Актуальность проблемы. Межвидовые отношения являются важным биотическим фактором, воздействующим на различные параметры популяций организмов. Их исследование лежит в основе многих современных экологических теорий (Резникова, 2000). Изучение сообществ ногохвосток доказывает, что их структура зависит не только от внешних, но и от внутренних факторов, среди которых наибольшее значение имеют межвидовые связи (Кузнецова, 2005). Результаты лабораторных опыты по совместному культивированию двух видов показывают наличие двух основных типов межвидовых взаимодействий: конкурентные отношения и мутуализм, взаимовыгодные межвидовые отношения у коллембол развиты слабо (Hale, 1964; Christiansen. 1967; Longstaff, 1976; Kuznetsova, 1987; Christiansen et al., 1992). Ногохвостки являются важной составной частью сложных комплексов почвенных животных, играющих существенную роль в формировании почвенных экосистем и их функционировании. Основными направлениями синэкологических исследований этой группы эдафобионтов являются описание видового разнообразия различных местообитаний, установление видовой структуры сообществ и их сезонной динамики, классификация сообществ по наиболее характерным видам, а также установление основных закономерностей организации сообществ коллембол на основе базовых количественных и структурных показателей. Однако данных, освещающих проблему внутривидовых и межвидовых отношений ногохвосток внутри таксона Collembola, крайне мало. Поэтому изучение тонких механизмов и деталей внутри- и межвидовых взаимоотношений ногохвосток в пределах отряда является одной из тем, включаемых в основные направления современных фундаментальных исследований (Голощапова, 2003). Помимо этого, особенный интерес к вопросу гетеро- и конспецифичных отношений коллембол обусловлен необходимостью решения вопросов эволюции поведения животных, а именно проблемы становления социальности у видов животных с общественным образом жизни. Ногохвостки являются архаичной и примитивной группой животных, которая демонстрирует элементарные формы общественного поведения в виде агрегаций различного характера (Гиляров, 1984Чернова, 1984;). Изучение таких примитивных форм социальности поможет вскрыть механизмы, определяющие формирование общественных отношений у членистоногих, обладающих сложной структурой организации сообществ. В целом же, изучение характера агрегаций и установление типа распределения животных в пространстве необходимо для понимания природы популяций (Одум, 1975).

Задачи исследования.

1. Определить влияние плотности монокультуры на тип пространственного распределения коллембол во время трофической деятельности,

2. Выявить виды, характеризующееся сходным типом пространственного распределения во время питания в монокультурах.

4. Выделить основные типы движений и положений антенн коллембол у 10 видов четырех семейств (Entomobryidae, Isotomidae, Onychiuridae, Hypogastruridae) и определить степень их встречаемости в разных поведенческих ситуациях.

5. Установить характер изменений скорости освоения корма за межлиночный период у Onychiurus stachianus (подотряд Poduromorpha семейство Onychiuridae).

6. Оценить влияние качества белковой диеты на скорость прироста массы тела, количество линек, продолжительность межлиночных циклов за предпродуктивный период, и на продукцию яиц у О. stachianus.

Научная и практическая значимость. Впервые с помощью метода прямых наблюдений выявлены 21 тип положений и 12 типов движений антенн у 10 видов коллембол, принадлежащих к семействам Entomobryidae, Isotomidae, Onychiuridae и Hypogastruridae-, впервые установлено влияние плотности культур на особенности агрегативного поведения ногохвосток в монокультурах и гетерокультурах во время питания при изменении плотности населения культур. Впервые определены предпочитаемые индивидуальные дистанции для 10 видов коллембол во время питания, для Onychiurus stachianus установлена ритмика и характер изменений скорости освоения пищевого субстрата за межлиночный период, и влияние диеты с различным содержанием белка на продолжительность предпродуктивного периода и межлиночных циклов, прирост массы тела и плодовитость.

Исследование тонких механизмов взаимоотношений в агрегациях у этой древней и примитивной группы животных важно для понимания эволюции общественного поведения у социальных животных. Знание специфики влияния диеты дает представление об особенностях цикла развития и частоты смены поколений коллембол при их лабораторном содержании. Выявленные особенности локомоции антенн и агрегативного поведения у исследованных видов могут быть использованы в качестве дополнительных этологических критериев при определении и уточнении таксономического статуса видов коллембол. Результаты исследования послужат дополнением к материалам курсов «Общая экология» «Зоология беспозвоночных» в образовательном процессе.

Положения, выносимые на защиту.

2. Обусловленность типа пространственного распределения коллембол на пищевом субстрате их филогенетическим родством и принадлежностью к определенной жизненной форме,

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации представлены на XIV Всероссийсков совещании по почвенной зоологии «Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв» (Тюмень, 2005); на II Международной научной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2007); на II Международной научно-практической конференции «Проблемы биологии, экологии, географии, образования: история и современность»; на XV Всероссийское Совещание по почвенной зоологии (Москва, 2008); на 10-й и lift Нижегородских сессиях молодых ученых (естественно-научные дисциплины) (Нижний Новгород, 2006, 2007); а также на ежегодных внутривузовских научных конференциях НГПУ (2002 - 2008гг). По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 1 работу в журнале ВАК («Зоологический журнал»). Одна работа находится в печати.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Савенкова, Юлия Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. Увеличение плотности населения монокультуры в три раза влияет на тип пространственного распределения особей во время трофической деятельности у коллембол: Orchesella cincta, Heteromurus nitidus, Pseudosinella alba, Senylla coeca, Proisotoma minuta, Onychiurus stachianus, Protaphorura cancellata, Xenylla grisea. Для данных видов характерно повышение степени агрегированности с увеличением числа коллембол в культуре. Плотность монокультуры не влияет на тип пространственного распределения на пищевом субстрате у Hypogastrura denticulata и Mesaphonira krausbaueri.

2. Тип пространственного распределения коллембол во время трофической деятельности в большей степени определяется принадлежностью вида к конкретной жизненной форме, нежели филогенетическим родством. С помощью метода дендрограмм выявили родственные группы коллембол, отличающиеся характером и степенью постоянства типа пространственного распределения во время питания.

3. Увеличение плотности населения смешанных культур в 3 раза влияет на тип пространственного распределения М. krausbaueri: с увеличением количества особей в смешанной культуре характерно появление склонности к образованию трофических агрегаций. Размещение коллембол P. alba, S. соеса, О. stachianus на пищевом субстрате не зависит от плотности гетерокультур. Совместное содержание пар видов P. alba-S. соеса, О. stachianus-M. krausbaueri влияет на тип пространственного распределения питающихся коллембол при низкой и при высокой плотности гетерокультур, по сравнению с монокультурами. У P. alba, S. соеса, О. stachianus появляется тенденция к длительному сохранению пищевых скоплений. У М. krausbaueri при низкой плотности гетерокультур ы изменения рассматриваемого показателя незначительны, при высокой плотности - появляются устойчивые трофические агрегации.

4. Отслежены 21 тип положений и 14 типов движений усиков, демонстрируемых ногохвостками в различных поведенческих ситуациях, для каждого положения и движения антенн определены общая встречаемость, значения коэффициента разнообразия и коэффициента публичности. У всех исследуемых видов коллембол установлена частная встречаемость каждого положения усиков для восьми конкретных поведенческих ситуаций. Каждый вид семейства Entomobryidae - О. cincta, Н. nitidus, P. alba, S. соеса - обладает собственным уникальным набором положений и движений антенн. Для Hypogastruridae - Н. denticulata и X. grisea - характерно полное совпадение арсеналов положений и движений усиков. Такая же закономерность наблюдается и у Onychiuridae - О. stachianus и P. cancellata, однако у М. krausbaueri арсенал конфигураций антенн и их движений беднее.

5. Скорость обнаружения корма ногохвостками меняется на протяжении межлиночного периода. У подавляющего большинства особей в начале межлиночного периода она незначительна и постепенно нарастает до максимальных значений на вторые-третьи сутки, затем быстро падает. Наблюдается общая закономерность - чем длиннее период от линьки до линьки, тем позднее отмечается максимальные значения пищевой и поисковой активности. Максимум скорости поиска корма приходится на 2 день при пятидневном цикле, на 3-4 день - при семидневном.

6. Из всех предложенных диет, наиболее питательной оказалась смешанная диета. Значительное воздействие на протекание жизненного цикла оказал рацион, состоящий исключительно из животного корма: коллемболы в 1,5 раза быстрее наращивали массу тела, при этом увеличивались межлиночные циклы на 1-3 дня, уменьшалось количество линек до наступления половозрелости на одну линьку, одновременно уменьшалось количество яиц в кладке и увеличивалось число самих кладок.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Савенкова, Юлия Юрьевна, Нижний Новгород

1. Авилкина, А.Т. Поведение и популяционные отношения коллембол: Автореф. дис. канд. биол. наук / А.Т. Авилкина. — М.: Моск. пед. гос. унта, 2000. 17 с.

2. Авилкина, А.Т., Чернова Н.М. Особенности поведения коллембол разных жизненных форм / А.Т. Авилкина, Н.М. Чернова // Зоол. журн. — 2001. — Т. 80,№ 9.-С. 1-10.

3. Бабенко, А.Б. Динамика почвенных микроартропод при зарастании техногенных отвалов / А.Б. Бабенко // Зоол. журн. 1982. - Т.61. - № 12. -С. 1815-1825.

4. Бабенко, А.Б. Особенности формирования группировки коллембол в ходе первичного почвообразования в техногенных условиях / А.Б. Бабенко // Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука, 1984. — С. 159-166.

5. Бондаренко, И.В. Исследование в лабораторных условиях экологии и онтогенеза четырех видов ногохвосток / И.В. Бондаренко // Vestnik zoologii / Донецк, ун-т. 1999. - Т.ЗЗ, № 4-5. - С. 55-60.

6. Варшав, Е.В. О питании и влиянии диеты на жизненный цикл коллембол / Е.В. Варшав // Гельминты и их промежуточные хозяева : Сб. ст. -Горький Горьковский пед. ин-т., 1985. С. 89-92.

7. Варшав Е.В. Оценка трофической деятельности коллембол методом прямых наблюдений: Автореф. дис. канд. биол. наук / Е.В. Варшав. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1988. - 16 с.

8. Варшав, Е.В. Изучение активности питания коллембол (Collembola) за межлиночный период / Е.В. Варшав // Фауна и экология беспозвоночных: Сб. ст. Горький: Горьковский пед. ин-т., 1989. - С. 79-85.

9. Варшав, Е.В. Долговременное содержание коллембол в лабораторных условиях / Е.В. Варшав // Материалы Всесоюзного научно-методического совещания зоологов педвузов. Махачкала, 1990. - С. 62-64.

10. Варшав, Е.В. Оценка коллембол как элиминаторов паразитических нематод / Е.В. Варшав // Проблемы почвенной зоологии: Матер, докл. X Всес. совещ., Новосибирск, Россия, октябрь 1991. Новосибирск, 1991. -С.160.

11. Варшав, Е.В., Кочетова, Л.М. Оценка потенциальных санитарных возможностей коллембол / Е.В. Варшав, Л.М. Кочетова // Животные в природных экосистемах: Межвузовский сборник научных трудов. -Нижний Новгород, 1994. С. 50-59.

12. Варшав, Е.В. Выявление механизмов образования трофических агрегаций у некоторых видов коллембол / Е.В. Варшав // Экология и охрана окружающей среды: Тезисы доклада II Междуиар. научно-практ. конф., Пермь, Россия, 1995. Пермь, 1995. - С. 26-27.

13. Варшав, Е.В. Наумов, Н.И., Щепетов, С.А. Механизмы внутривидовых отношений некоторых видов коллембол / Е.В. Варшав, Н.И. Наумов, С.А. Щепетов // проблемы почвенной зоологии: Матер, докл. I Всерос. совещ.

14. Ростов-на-Дону, сентябрь 1996 г. Ростов-на-Дону: Изд-во обл. ИУУ, 1996.-С. 24-25.

15. Варшав, Е.В. Выявление санитарных возможностей коллембол (Collembola) / Е.В. Варшав // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Матер. Междунар. науч. конф., Н. Новгород, 28-29 ноября 2002. Нижний Новгород, 2002. - С. 7-8.

16. Варшав Е.В., Чернова Н.М. Трофические ритмы у коллембол / Е.В. Варшав, Н.М. Чернова // Зоол. журн. 2004. - Т.83, № 12. - С. 14111418.

17. Гиляров, М.С. Закономерности приспособлений насекомых к жизни на суше / М.С. Гиляров. М.: Наука, 1970. - 262 с.

18. Гиляров, М.С. Экологические и этологические признаки в систематике насекомых / М.С. Гиляров // Журн. общ. биол. 1974. - Т.35. - № 1. - С. 13-33.

19. Гиляров, М.С. Учет мелких членистоногих (мнкрофауны) и нематод / М.С. Гиляров // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975.-276 с.

20. Гиляров, М.С. Коллемболы, их место в системе, особенности и значение / М.С. Гиляров // Фауна и экология ногохвосток (Collembola): сб. ст. М.: Наука., 1984.-С. 3-11.

21. Голощапова, Н.П. Особенности поведения двух видов коллембол рода Orchesella / Н.П. Голощапова // Животные в природных экосистемах: Межвузовский сборник научных трудов. Нижний Новгород, 1994. - С. 8-10.

22. Голощапова, Н.П. Особенности линек коллембол родов Proisotoma и Folsomia / Н.П. Голощапова // Пробл. почв, зоол.: Биоразнообразие и жизнь почв, системы : матер. 2-го (12-го) Всерос. совещ. по почв. зоол. М., 1999. М.: Изд-во КМК, 1999. - С. 50-51.

23. Голощапова, Н.П. Груминг ногохвосток (Collembola) семейства Isotomidae / Н.П. Голощапова // Тез. докл. 12-го Съезда русского энтомологического общества. Санкт-Петербург, 19-24 авг. 2002 г. СПб, 2002.-С. 82.

24. Голощапова, Н. П. Поведение коллембол разных жизненных форм : Автореф. дис. канд. биол. наук / Н.П. Голощапова. М.: Моск. пед. гос. ун-та, 2003.- 16 с.

25. Голощапова, Н.П., Потапов М.Б., Чернова Н.М. Половое поведение трех видов семейства Isotomidae (COLLEMBOLA) // Зоол. журн. 2007. - Т. 84. № 1.-С. 63-69.

26. Зорина, З.А. Основы этологии и генетики поведения / З.А. Зорина, И.И. Полетаева, Ж.И. Резникова. М.: Наука, 2002. - с.

27. Козлов, Д.П. Коллемболы промежуточные хозяева цестод Avitellina arctica (Cestoda, Anoplocephalata) / Д.П. Козлов // Паразитология. - 1988. -Т.20.-Вып.1. - С. 73-74.

28. Козловская, JI.C. роль беспозвоночных в трансформации органического вещества болотных почв / JI.C. Козловская. Л.: Наука, 1976. - 196 с.

29. Козловская, Л.С. Отношение некоторых коллембол с микроорганизмами / Л.С. Козловская // Болотно—лесные системы Карелии и их динамика : сб. ст.-Л.: Наука, 1980а.-С. 124-134.

30. Козловская, Л.С. Взаимоотношения почвенных беспозвоночных с макро-и микромицетами / Л.С. Козловская // Микоризные грибы и микоризы лесообразующих пород Севера: сб. ст. Петрозаводск. 19806. - С. 31-36.

31. Количественные методы в почвенной зоологии / Ю.Б. Вызова, М.С. Гиляров, В. Дунгер и др. М.: Наука, 1987. - 288 с.

32. Кузнецова, Н. А. Энергетическая оценка роли коллембол в разложении подстилки в ельнике-зеленомошнике / Н.А. Кузнецова // Антропогенное воздействие на фауну почв : сб. ст. М.: МПГИ, 1982. - С. 36-42.

33. Кузнецова, Н. А. Организация сообществ почвообитающих коллембол / Н.А. Кузнецова. М. ГНО «Прометей» МПГУ, 2005. - 244 с.

34. Лакин, Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биологич. спец. вузов / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1980. - 293 с.

35. Медведев, Н.Н. практическая генетика / Н.Н. Медведев. М. : Наука, 1968.-293 с.

36. Надточий, С.Э. Грибы как один из основных объектов питания коллембол семейства Sminithuridae и Picyrtomidae / С.Э. Надточий // Проблемы почвенной зоологии: Тез. докл. XX Всесоюзн. совещ., Ашхабад, 1984. М., 1984. - С. 27.

37. Надточий, С.Э. Грибы как компонент содержимого кишечника коллембол семейства Sminthuridac и Picyrtomidae (Collembola) / С.Э. Надточий // IX Междун. Коллоквиум по почвенной зоологии. Вильнюс, 1985.-М.: Наука, 1985. С. 388.

38. Надточий, С.Э. Роль коллембол подотряда Symphypleona питающихся грибами, в разложении растительных остатков / С.Э. Надточий // Экология. 1987. -№ 3. - С. 64-69.

39. Одум Ю.П. Основы экологии / Ю.П. Одум. М. : Мир, 1975. - 740 с.

40. Определитель коллембол фауны СССР / А.Б. Бабенко, Н.А. Кузнецова, М.Б. Потапов, С.К. Стебаева, Г.М. Ханисламова, Н.М. Чернова. М.: Наука, 1988.-214 с.

41. Пономарева, О.Н. Особенности популяционного роста коллембол разных жизненных форм в лабораторных условиях / О.Н. Пономарева // структура и динамика популяций почвенных и наземных беспозвоночных животных. 1990. -Ч. 2. - С. 65-71.

42. Потапов М.Б. Возможные механизмы регуляции плотности популяций Folsomia Candida Willem (Collembola, Apterigota) / М.Б. Потапов // IX Международный коллоквиум по почв, зоологии: тезисы докладов, Вильнюс. 16-20 августа 1985. -М., 1985. - С. 366.

43. Потапов, М.Б. Возможные механизмы регуляции численности популяции Folsomia Candida W. / М.Б. Потапов // Почвенная фауна и почвенное плодородие: сб. ст. -М.:Наука, 1987. С. 758-759.

44. Потапов, М.Б. Современные проблемы видовой таксономии класса Collembola / М.Б. Потапов // Успехи современной биологии. 1995. -Т. 115. — № 1.-С. 106-120.

45. Пузаченко, Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях: Учеб. пособие для студ. Вузов / Ю.Г. пузаченко. М.: Издательский центр «Академия», 2004. - 416 с.

46. Резникова, Ж.И. Между драконом и яростью: Этологические и эволюционные аспекты межвидовых отношений животных (гипотезы и теории; хищники и жертвы). Часть II. / Ж.И.Резникова. М.: Научный мир, 2000.-208 с.

47. Резникова, Ж.И., Пантелеева, С.Н. Взаимодействие муравьев Myrmica rubra L. и ногохвосток (Collembola) как охотников и массовой добычи / Ж. И. Резникова, С.Н. Пантелеева // Докл. РАН. 2001. - Т. 380. № 4. - С. 567-569.

48. Росс, Г. Энтомология / Г. Росс, Ч. Росс, Д. Росс. М. : Мир, 1985. - 570 с.

49. Смирнова, JI.B., Контримавичюс, B.JI. Коллемболы промежуточные хозяева цестод мышевидных грызунов Чукотки / JI.B. Смирнова, B.JI. Контримавичюс // ДАН СССР. - 1977. - Т.2366. - Вып.З. - С. 771-772.

50. Стебаева, С.К. Жизненные формы ногохвосток (Collembola) / С.К. Стебаева // Зоол. журн. 1970. - Т.49. - № 10. - С. 1437-1454.

51. Стебаева, С.К. Резистентность ногохвосток (Collembola) различных жизненных форм к сухости / С.К. Стебаева // Зоол. жури. 1975. - Т.54. -№ 11.-С. 1609-1617.

52. Стебаева, С.К. Миграционная активность коллембол в лесостепи /С.К. Стебаева // Фауна и экология ногохвосток (Collembola): сб. ст. М.: Наука, 1984.-С. 46-57.

53. Стриганова, Б.Р. Содержание и культивирование некоторых почвенных беспозвоночных-сапрофагов в лаборатории /Б.Р. Стриганова // Методы почвенно-зоологических исследований: сб. ст. М.: Наука, 1975. - С. 128-137.

54. Стриганова, Б.Р. Питание почвенных сапрофагов / Б.Р. Стриганова. М.: Наука, 1980.-244 с.

55. Терентьев, П.В. Практикум по биометрии: Учеб. пособие / П.В. Терентьев, Н.С. Ростова. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1977. - 152 с.

56. Чернова Н.М. Основные особенности структуры и динамики популяций почвенных ногохвосток (Collembola) / Н.М. Чернова // Экология популяций: сб. ст. М.: Наука, 1991. - С. 22-35

57. Чернова, Н.М. Экология: Учеб. пособие для студентов пед. ин-тов по биол. спец. / Н.М. Чернова, A.M. Былова. М.: Просвещение, 1981. - 255 с.

58. Чернова, Н.М., Кузнецова, Н.А. Общие особенности структуры населения ногохвосток лесных почв / Н.М. Чернова, Н.А. Кузнецова // Экология микроартропод лесных почв: сб. ст. М. : Наука., 1988. - С. 524.

59. Чернова, Н.М., Авилкина, А.Т. Поведение разных видов ногохвосток (Collembola) при возрастании плотности популяции / Н.М. Чернова, А.Т. Авилкина // Зоол. журн. 2003. - Т. 82. - № 2. - С. 248-255.

60. Чернова, Н.М., Голощапова, Н.П., Потапов, М.Б. Поведение близких видов коллембол семейства Isotomidae / Н.М. Чернова, Н.П. Голощапова, М.Б. Потапов // Зоол. журн. 2003. - Т. 82, № 10. - С. 1191-1200.

61. Чернова, Н.М., Бокова, А.И., Варшав, Е.В., Голощапова, Н.П. Савенкова, Ю.Ю. Зоофагия у коллембол / Н.М. Чернова, А.И. Бокова, Е.В. Варшав, Н.П. Голощапова, Ю.Ю. Савенкова // Зоол. журн. 2007. - Т.86. - № 8. -С. 899-911.

62. СССР Ин-та паразитол. РАН. М., 2004. - С. 346-347.

63. Addison, J.A. Parkinson, D. Influence of collembola feeding activities on soil metabolism at a high srctic site / J.A. Addison, D. Parkinson // Oikos. 1978. -Vol.30. -№ 3. - P. 529-538.

64. Amelsvoort, P.A.M., Usher, M.B. Egg production related to food quality in Folsomia Candida (Collembola: Isotomidae): effects on life history strategies / P.A.M. Amelsvoort, M.B. Usher // Pedobiologia. 1989. - Bd.33. - № 1. - P. 61-66.

65. Anderson, J.M., Healy, I.M. Seasonal and interspecific variation in major components of the gut contents of some woodland Collembola / J.M. Anderson, I.M. Healy // J. Anim. Ecol. 1972. - Vol.41. - P. 395-398.

66. Ashraf, M. Studies on the biology of Collembola / M. Ashraf // Rev. Ecol. Biol. Sol. 1969.-Vol.6.-№3.-P. 337-347.

67. Barra, J.A. Post-embryonic development of Pseudosinella decipiens and P. impediens under different experimental conditions / J.A. Barra // rev. Ecol. Biol.soil. 1976. - Vol.3. - № 12. - P. 385-397.

68. Barra, J.A. Biologie et structures adaptatives des Collemboles entomobryomorphes cavernicoles / J.A. Barra // Rev. Ecol. Biol. Sol. 1991. -Vol.28.-№2.-P. 189-195.

69. Barra, J. A., Christiansen, K. Experimental study of aggregation during the development of P. Impediens (Collembola, Entomobryidae)/ J. A. Barra., К Christiansen // Pedobiologia. 1975. - Bd.15. - P. 343-347.

70. Bauer, T. Die Feuchtigkeit als steuernder Faktor fur das Kletterverhalten von Collembolen/ T. Bauer // Pedobiologia. 1979. - V. 19 P. 165-175.

71. Boudreaux H.B. Arthropod phylogeny with special reference to insects. -N.Y.: Wiley and Sons, 1979. 320 p.

72. Bengtsson, G., Hedlund, K., Rundegren, S. Patchiness and compensatory growth in a fungus-collembola system / G. Bengtsson, K. Hedlund, S. Rundegren// 11 Int. Collow. Soil Zool., Jyvaskyla, 10-14 Aug., 1992: Program and Abstr. Jyvaskyla, 1992. - P. 30.

73. Boudreaux, H.B. Arthropod phylogeny with special reference to insects / H.B. Boudreaux. -N.Y.: J. Wiley and Sons, 1979. 320 p.

74. Bowden, J., Haines, I.H., Mercer, D. Climbing Collembola/ J.Bowden, I.H.Haines, D. Mercer // Pedobiologia. 1976.-V. 16. № 4. - P. 298-312.

75. Briones, M.J.I., Ineson, P., Sleep, D. Use of 513C to determine food selection in collembolan species / M.J.I. Briones, P. Ineson, D. Sleep // Soil Biol, and Biochem.-1999.-Bd. 31.-№ 6. P. 937-940.

76. Britt, N.W. Observations on the life history of the collembolan Achorutes armatus /N.W. Britt// Trans, amer. micr. Soc. 1951. - Vol.70. - P. 119-132.

77. Carapelli, A., Nardi, F., Boore The phylogeny of basal hexapods : hints from mitochondrial genomics / A. Carapelli, F. Nardi, J. Boore // Abstracts of XI Int. Colloquium on Apterygota. Rouen, 2004. Rouen, 2004. - P. 12

78. Cassagnau, P. Un Collembole adapte a la predation : Cephalotoma grandiceps (reuter) / P. Cassagnau // Nouv. Rev. Entom. 1972. - F.2. - P. 5-12.

79. Chen, В., Snider, R. J., Snider, R. M. Food preference and effect of food type on the life history of some soil Collembola / B. Chen, R. J. Snider, R. M. Snider // Pedobiologia. 1995. - Bd. 39. - P. 496-505.

80. Chen, В., Snider, R. J., Snider, R. M. Food consumption by Collembola from northern Michigan deciduous forest / B. Chen, R. J. Snider, R. M. Snider // Pedobiologia. 1996. - Bd. 40. - S. 149-161.

81. Chernova, N.M., Bokova, A.I., Varshav, E.V., Goloshchapova, N.P. & Savenkova, Y.Y. Zoophagy in Collembola / N.M. Chernova, A.I. Bokova, E.V. Varshav, N.P. Goloshchapova & Y.Y. Savenkova // Entomological Review. 2007. - Vol.87. - № 7. - P. 799 - 811.

82. Christian, E. Biogeography, substrate preference and feeding types of North Adriatic intertidal Collembola / E. Christian // Marine Ecology. 1989. -Vol.10.-№ l.-P. 79-94.

83. Christian, E. Pilze als Endokommensalen im Darm von Collembolen (Trichomycetes, Orchesellaria) / E. Christian // Linzer biol. Beitr. 1993. -Vol.25.-№ l.-P. 51-56.

84. Christiansen, K. Bionomics of Collembola / K. Christiansen // Ann. Rev. Entom. 1964. - V.9. - P. 147-148.

85. Christiansen, K. Competition between Collembolan species in culture jars / K. Christiansen // Rev. Ecol. Biol. Sol. 1967. - Vol.4. - № 3. - P. 439462.

86. Christiansen, K. Experimental studies on the aggregation and dispersion of Collembola / K. Christiansen // Pedobiologia. 1970. - Bd. 10. - № 3. - P. 180-198.

87. Christiansen, K. Interspecific interactions between collembolan populations in culture / K. Christiansen // Pedobiologia. 1970. - V.36. - P. 274-286.

88. Christiansen, К., Lymav, S., Johnson, D. Contact behavior and the effect of food deprivation, density and culture origins / C. Christiansen, S. Lymav, D. Johnson // Pedobiologia. 1972. - № 12. - P. 222-228.

89. Christiansen, K., Doyle, M., Kahlert, M., Gobaleza, D. Interspecific interactions between collembolan populations in culture / K. Christiansen, M. Doyle, M. Kahlert, D. Gobaleza // Pedobiologia. 1992. - Bd.36. - P. 274286.

90. Davidson, S.J. Mesofaunal responses to cattle dung with particular reference to Collembola / S.J. Davidson // Pedobiologia. 1979. - Bd.19. - № 6.-P. 402-407.

91. Dice, L.R. Measure of spacing between individuals within a population / L.R. Dice // Contr. Lab. Vert. Biol. 1952. - Vol.55. - P. 1 - 23.

92. Draheim, R., Larink, O. Effects of differently cultured fungi as a diet of Collembola / R. Draheim, O. Larink // Acta Zool. Fennica. 1992. - Vol.196. -P. 168-170.

93. Dunger, W. Untersuchungen iiber Laubstreuzersetzungen durch Collembolen / W. Dunger // Zool. Jb. (Syst.). 1956. - Vol.84. - № 1. - P. 7598.

94. Dunger, W. Die Entwicklung der Bodenfauna auf rekultivierten Kippen und Halden des Braunkohletagebaues / W. Dunger // Abh. Ber. Naturkundemus. Garlitz. 1968. - Bd.43. - 2. - 256 s.

95. Dunger, W. Tiere im Boden / W. Dunger. Wittenberg Lutherstadt : Ziemsen Verlag, 1983. - 280 s.

96. Dunger, W. Observations on the ecological behaviour of some species of the Tullbergia krausbaueri group / W. Dunger // Proc. 2. Int. Sem. on Apterygota. Siena, 1986. - P. 111-115.

97. Dunger, W., Bretfeld, G. Zwei neue Arten der Gattung Sphaeridia Linnaniemi, 1912 aus Europa (Insecta, Collembola) / W. Dunger, G. Bretfeld // Abh. Ber. Naturkundemus. Garlitz. 1989. - Vol.62. - № 4. - P. 1-15.

98. Dunger, W., Schulz, H-J., Zimdars, B. Colonization behavior of Collembola under different conditions of dispersal / W. Dunger, H-J. Schulz, B. Zimdars // Pedobiologia. 2002. - Vol. 46. № 3-4. - P. 316-327.

99. Gange, A. Arbuscular mycorrhizal fungi, Collembola and plant growth / A. Gange // Trends Ecol. and Evol. 2000. - Vol. 15. № 9. - P. 369.

100. Gilmore, S.K., Raffenspreger, E.M. Food ingested by Tomocerus sp.p. (Collembola, Entomobtyidae) in relation to habitat / S.K. Gilmore, E.M. Raffenspreger // Pedobiologia. 1970. - Vol.10. - S. 135-140.

101. Gilmore, S.K., Potter, D.A. Potential role of Collembola as biotic mortality agents for entomopatogenic Nematides / S.K. Gilmore, D.A. Potter // Pedobiologia. 1993. - Bd.39. - S. 155-169.

102. Gisin, H. Ekologie und Lebensgemeinschaften der Collembolen im schweizerischen Exkursionsgebiet Basels / H. Gisin // Rev. suisse Zool. 1943. - Vol.50. - № 4. - P. 131-224.

103. Goto, H.E. Simple Tehnique for the rearing of Collembola and a note of the use of a fungiststic substance in the culture / H.E. Goto // Ent. Mon. Mag. -1960.-Vol.96.-P. 138-140.

104. Hagesava, M., Takeda, H. Changes in feeding attributes of four Collembolan population during the decomposition of pine needles / M. Hagesava, H. Takeda // Pedobiologia. 1993. - Bd.39. - S. 155-169.

105. Hagvar, S. Decomposition studies in an easely-constructed microcosm: Effects of microarthropods and varying soil pH / S. Hagvar // Pedobiologia. -1988. -Bd.31.-№ 5-6. -S. 293-303.

106. Hagvar, S. Instability in small, isolated microarthropod communities / S. Hagvar // Bulletin Entomologique de Pologne. 1995. - Vol.64. - P. 123-133.

107. Hale, W.G. Observation on the breeding biology of Collembola / W.G. Hale // Pedobiologia. 1965a. - Bd.5. - S. 146-152.

108. Hale, W.G. Post-embrionyc development in some species of Collembola / W.G. Hale // Pedobiologia. 1965b. - Bd.5. - S. 228-243.

109. Handschin, E. Protura, Collembola / E. Handschin // Biologie der Tiere Deutschlands. Berlin : Gebrtider Horntraeger, 1926. - 147 s.

110. Harasymek, L., Sinha, R.N. Survival of springtails Hypogastrura tullbergi and Proisotoma minuta on fungal and bacterial diets / L. Harasymek, R.N. Sinha // Env. Ent. 1974. - Vol.3. - № 6. - P. 965-968.

111. Hilligsoe, H., Holmstrup, M. Effects of starvation and body mass on drought tolerance in the soil collembolan Folsomia Candida / H. Hilligsoe, M. Holmstrup // J. Insect Physiol. 2003. - Bd. 49. № 1. - P. 99-104.

112. Hirst S., Maulik S. On some Arthropod remains from the Rhynie Chert (Old red sandstone)/ S. Hirst, S. Maulik // Geol. Mag. 1926. - V. 63 - P. 6970.

113. Hopkin, S.P. Biology of the springtails (Insecta : Collembola) / S.P. Hoplcin. Oxford : Oxford University press, 1997. - 310 p.

114. Janssen, J.M., Joosse, E.N.G. reproduction and growth in collembola under laboratoty conditions / J.M. Janssen, E.N.G. Joosse // Pedobiologia. -1987,- Vol.30. -№ l.-S. 1-8.

115. Joosse, E.N.G., Groen, J.B. Relationship between saturation deficit and the survival and locomotor activity of surface dwelling Collembola / E.N.G.Joosse, J.B. Groen // Ent.exp. & appl. 1970. - № 13 P. 229-235.

116. Joosse, E.N.G. The formation and biological significance of aggregations in the distribution of Collembola / E. N. G. Joosse // Netherl. Journ. of Zool. 1970. - Vol. 20. № 3. - P. 299-314.

117. Joosse, E.N.G. Ecological aspect of aggregation in Collembola / E. N. G. Joosse //Rev. Ecol. Biol. Sol. 1971. - Vol. 8.№ l.-P. 91-97.

118. Joosse, E.N.G. Ecological strategies and population regulation of Collembola in heterogeneous environments / E. N. G. Joosse // Pedobiologia. -1981. -Bd.21. -№ 5. P. 346-356.

119. Joosse, E.N.G., Veltkamp, E. Some aspects of growth, moulting and reproduction in five species of surface dwelling Collembola / E.N.G. Joosse, E. Veltkamp // Netherl. Journ. of Zool. 1970. - Vol.20. -№ 3. - P. 315-328.

120. Joosse, E.N.G., Verhoef, H. A. On the aggregational habits of surface dweeling Collembola / E. N. G. Joosse, H. A. Verhoef // Pedobiologia. 1974. -Bd. 14. - S. 245-249.

121. Joosse, E.N.G., Testerink, X.X. The role of food in the population dynamics of Orchesella cincta Linne (Collembola) / E.N.G. Joosse // Oecologia. 1977. -№ 29. - P. 189-204.

122. Kaneda, S., Kaneko, N. Influence of soil guality on the growth of Folsomia Candida (Willem) Collembola / S. Kaneda, N. Kaneko // Pedobiologia. 2002. - Vol. 46. № 5. - S. 428^139.

123. Kevan, D.K. McE. Soil fauna and humus formation / D.K. McE. Kevan // Trans 9th Int. Congr. Soil Sci. 1968. - Vol.2. - P. 1-10.

124. Kopeszki, H. Reproductive biology of Ciyptopygus antarcticus Willem (Collembola) / IT. Kopeszki // 8 Int. Colloq. Apterygota, Helsinki, 17-19 Aug., 1992: Program and Abstr. -Helsinki, 1992. P. 51.

125. Krool, S., Bauer, T. Reproduction development and pheromone secretion in Heteromurus nitidus / S. Krool, T. Bauer // Rev. Ecol. Biol. Sol. -1987. -Vol.24.- №2. -P. 187-195.

126. Larink, O., Draheim, R. Effects of differently cultured fungi as a deit of Collembola / O. Larink, R. Draheim // 11 Int. Collow. Soil Zool., Jyvaskyla, 10-14 Aug. Jyvaskyla, 1992. - P. 80.

127. Leinaas, H.P. Cyclomorphosis in the furca of the winteractive Collembola Hypogastrura socialis (Uzel) / H.P. Leinaas // Ent. Scand. 1981a. -Vol.12.-P. 35-38.

128. Leinaas, H.P. Activity of Arthropoda in snow within coniferous forest, with special reference to Collembola / H.P. Leinaas / /Holarctic Ecology. -1981b.-Vol.4.-P. 127-138.

129. Leinaas, H.P. Winter strategy of surface dwelling Collembola / H.P. Leinaas // Pedobiologia. 1983. - Bd.25. - № 4. - P. 235-240.

130. Leonard, M. A. Observations on the influence of culture conditions of the fungal feeding preferences of Folsomia Candida (Collembola: Isotomidae) / M. A. Leonard // Pedobiologia. 1984. -Bd. 26. - P. 361-367.

131. Leonard, M. A., Bradbury, P. C. Aggregative behaviour in Folsomia Candida (Collembola, Isotomidae), with respekt to previous conditioning / M. A. Leonard, P. C. Bradbury// Pedobiologia. 1984. - Bd. 26. - P. 369-372.

132. Leonard, M. A., Anderson, J.M. Grazing interactions between a collembolan and fungi in a leaf litter matrix / M. A. Leonard, J.M. Anderson // Pedobiologia. 1991. -Bd.35. -№ 4. - S. 239-246.

133. Lyford, W.H. Overland migration of Collembola (Hypogastrura nivicola Fitch) colonies / W.H. Lyford // American Midland Naturalist. 1975. -Vol.94.-P. 205-209.

134. Macnamara, C. The food of Collembola / C. Macnamara // Canad. Entomologist. 1924. - Vol.56. -№ 5. - P. 99-105.

135. Massoud, Z. Essai de synthese sur la phylogenie des Collemboles / Z. Massoud// Rev. Ecol. Biol. Sol. 1976. - Vol.13. - № l.-P. 241-252.

136. Mertens, J., Baurgoigne, R. Aggregation pheromone in Hypogastrura viatica / J. Mertens, R. Baurgoigne // Behav. Ecol. Sociobiol. 1977. - Vol. 2. -P. 41-48.

137. Mertens, J., Blancquaert, J.P., Bourgoignie, R. Aggregation pheromone in Orchesella concta (Collembola) / J. Mertens, J.P. Blancquaert, R. Bourgoignie// Rev. Ecol. Biol. Sol. 1979. - Vol.16. -№ 3. p. 441-447.

138. Miles, Philip M. Protaphorura armatus (Tullberg) (Collembola, Onychiuridae), prey of a Nematode / P.M. Miles // Entomol. Mon. Mag. -2000.- № 1628-1631.-P. 90.

139. Milne, S. Studies on the life histories of various species of Arthropleona Collembola / S. Milne //Proc. R. Ent. Soc. 1960. - Vol.35. - P. 133-140.

140. Murphy, P.W., Doncaster, С .С. A culture method for soil mesofauna and its application to the study of Nematode predatores / P.W. Murphy, C.C. Doncaster // Nematol. 1957. - Vol.2. - P. 202-214.

141. Nosek, J., Ambrotz, Z. Apterigotenbesatz und mikrobielle Aktivitat in Boden der Niederen Tatra / J. Nosek, Z. Ambrotz // Pedobiologia. 1964. Bd. 4.-P. 222-240.

142. Nosek, J. Ecological niche of Collembola in biogeocenoses / J. Nosek // Pedobiologia. 1981.-Bd.21.-P. 166-171.

143. Paclt, J. On the Apterygota extracted by Dr. A.H. El-Kifl from cultivated soil at Giza, Egypt / J. Paclt // Bull. soc. ent. Egypte. 1959. - Vol.43. - P. 419-422.

144. Palevody, C. Relations chronologiques entre cycles de mue et cycles de ponte chez Folsomia Candida (Collembola, Isotomidae) / C. Palevody // Pedobiologia. 1974.-Bd.14.-P. 196-198.

145. Persson, Т., Baath, E., Clarholm, M., Lundkvist, H. Trophic structure, biomass dynamics and carbon metabolism of soil organisms in Scot pine forest / T. Persson, E. Baath, M. Clarholm, H. Lundkvist // Ecol. Bull. 1980. - № 32.-P. 419^159.

146. Petersen H., Luxton M. Comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition processes / H. Petersen, M.Luxton // Oikos. -1982.-V. 39.-P. 287-388.

147. Petersen H. Collembolan ecology at the turn of the millennium / H.Petersen // Pedobiology. 2002. - V. 46. - № 3-4. - P. 246-260.

148. Pherson, D.A., Beattie, A. Fungal loads of invertebrates in beech leaf litter / D.A.Pherson, A.Beattie // Rev. Ecol. Biol. Sol. 1979. - V. 16. - № 3. -P.325-335.

149. Ponge, J.-F. Vertical distribution of Collembola (Hexapoda) and their food resources in organic horizons of beech forests / J.-F. Ponge // Biol, and Fert. Soils. 2000. - Bd. 32. № 6. - P. 508-522.

150. Poole, T.B. Studies on the food of Collembola in a Douglas fir plantation / T.B. Poole // Proc. Zool. Soc. London. 1959. - Vol.132. - № 1. - P. 71-82.

151. Poole, T.B. A study of the distribution of soil Collembola in three small areas in a coniferous woodland / T.B. Poole // Pedobiologia. 1964. - Bd. 4. -P. 35-42.

152. Rada, M., Dragica, K. Preference and feeding specificity of tetredontophora bielanensis (Collembola, Insecta) under laboratory conditions / M. Rada, K. Dragica // Rev. Ecol. Biol. soil. 1985. - Vol.22. - № 2. - P. 121-129.

153. Ruhfus, В., Zinkler D. Investigations on the sources for the energy fuelling the jump of springtails / B. Ruhfus, D. Zinkler // J of Insect Physiology. 1995.-Vol.41. - №4.-P. 297-301.

154. Rusek, J. Die bodenbildende Funktion von Collembolen und Acarina / J. Rusek // Pedobiologia. 1975. - Bd. 15. - № 4. - P. 299-308.

155. Rusek. J. Ecological specialization in some Masaphorura species (Collembola : Tullbergiinae) / J. Rusek // Acta. Ent. Bohemoslov. 1979. -Vol.76.-P. 1-9.

156. Schaller, F. Biologische Beobachtungen an humusbildenden Bodentieren, insbesondere an Collembolen / F. Schaller // Zool. Jb. Syst. -1950.-Vol.78.-P. 506-525.

157. Schaller, F. I. Uberordnung und 1. Ordnung Collembola (Springschwanze) / F. Schaller // Handb. Zool. Berlin. 1970. - Vol.4(2). - № 1/2.-P. 1-72.

158. Schultz, P. A. Grazing preferences of two collembolan species, Folsomia Candida and Proisotoma minuta / P.A. Schultz // Pedobiologia. 1991. - Vol. 35. №5.-P. 313-325.

159. Shaw, P.J.A. A consistent hierachy in the fungal feeding preferences of the Collembola Onychiurus armatus / PJ.A. Shaw // Pedobiologia. 1988. -Bd.31. - P. 179-187.

160. Simon, H.-R. Raumlicher Orientirungsverhalten durch Antennenbewegungen von epigeisch-hemiedaphischen Collembolen / H.-R. Simon // Dtsch. entomol. z. 1979. - Bd. 26. № 1-3. - P. 89-100.

161. Singh, S.B. Preliminary observations on the food preference of certain Collembola (Insecta) / S.B. Singh // Rev. Ecol. Biol. Sol. 1969. - Vol.6. - № 4.-P. 461-467.

162. Snider, R.J. Observations on the oviposition, egg development and fecundity of Onychiurus (Onychiurus) folsomi at constant temperature /R.J. Snider // Pedobiologia. Bd.25. - P. 241-252.

163. Stam Ed, Isaaks Anneke, Ernsting Ger. Distant lovers: Spermatophore deposition and destruction behavior by male springtails / Ed Stam, A. Isaaks, Ger. Ernsting// J. Insect Behav. 2002. -Bd. 15. № 2. - P. 253-268.

164. Stevenson, B.G., Dindal, D. Effcct of leaf shape on forest litter Collembola: community organization and microhabitat selection of two species / B.G. Stevenson. D. Dindal // J. Georgia Entomol. Soc. 1982. - Vol.17. - P. 369-376.

165. Thibaud, J-M. Contribution а Г etude de Taction des facterus temperature et sur la durce du developpement postembrionaire et Tintermue de Tadutle chez les Collemboles Hypogastruridae / J-M. Thibaud // Lbid. 1968. - Vol.5. -№ 2. -P. 265-281.

166. Thibaud, J-M. Biologie et e'cologie des Collemboles Hypogastruridae e'daphigues et cavernisoles / J-M. Thibaud // Me'moires du National d'historie naturelle (nouvelle se'rie) : Se'r. A., Zool. 1970. -Bd.61. -№ 3. -P. 1-201.

167. Torne, von E. Beispiele fur mikrobiogene Einfliisse auf den Massenwechsel von Bodentieren / E. von Torne // Pedobiologia. 1967. -Bd.7. - P. 296-305.

168. Torsten, T. Narungswahlversuche rait Collembolen unter Venverdung von endophytischen Pilzen einer vesikulur-arbuskularen Mykoriza rait Petersilie / T. Torsten // Braunschw. natur. Schr. 1993. - Vol. 4. № 2. - P. 321-335.

169. Tosi, J. Possible interactions between social and feeding behaviour in Sinella coeca (Schott) (Collembola) / J. Tosi // Mont.zool.ital. 1979. -Vol.13. -№ 2-3. - P. 217-218.

170. Tosi, J., Parisi, V. Nieder, J. Analysis of the feeding behaviour of Sinella coeca (Schott) / J. Tosi, V. Parisi, J. Nieder // rev. Ecol. Biol. 1977. -Vol.14.-№3.-P. 483-492.

171. Tuxen, S.L. The phylogeny of Apterygota and on phylogeny in general / S.L. Tuxen // Bull. Zool. (Suppl). 1980. - Vol.47. - P. 27-34.

172. Usher, M. B. Some properties of the aggregation of soil arthropods: Collembola/М. B. Usher//J. Anim. Ecol. 1969. - Vol. 38. - P. 607-622.

173. Usher, M. В., Hider, M. Studies on population of Folsomia Candida (Insekta: Collembola) causes of aggregations / M. B. Usher, M. Hider // Pedobiologia. 1975.-Bd. 15.-P. 276-283.

174. Vail, P.V. Colonization of Hypogastrura manubrialis (Collembola : Poduridae) : causes of aggregations / P.V. Vail // Analis of the Entomological Societi of America. 1965. - Vol.58. - № 4. - P. 555.

175. Vannier, G. Etude de la retention hydrique chez l'insecte Collembole Tetrodontophora bielanensis / G. Vannier // Pedobiologia. 1975. - Bd.15. - S. 68-80.

176. Vegter, J.J. Food and habital specialization in coexisting springtails (Collembola, Entomobryidae) / J.J. Vegter // Pedobiologia. 1983. - Vol.25. -P. 253-262.

177. Vegter, J.J. Phenology and seasonal resourse partitioning in forest floor Collembola / J.J. Vegter // Oikos. 1987. - Bd.48. - № 2. - P. 175-185.

178. Vegter, J.J., Joosse, E.N.G., Ernsting, G. Community structure, distribution and population dynamics of Entomobryidae (Collembola) / J.J. Vegter, E.N.G. Joosse, G. Ernsting // J. anim. Ecol. 1988. - Vol.57. - № 3. -P. 971-981.

179. Verhoef, H.A., Nagelkerke, C.J., Joosse, E.N.G. Aggregation pheromones in Collembola (Apterygota); a biotic cause of aggregation / H.A. Verhoef, C.J. Nagelkerke, E.N.G. Joosse // Rev. Ecol. Biol. Sol. 1977. -Vol.14. № l.-P. 21-25.

180. Verhoef, H.A., Nagelkerke, C.J. Formation and ecological significance of aggregations in Collembola / H.A. Verhoef, C.J. Nagelkerke // Oecologia. -1987. Vol.23. - P. 439-462.

181. With, N.D., Joosse, E.N.G. The ecological effects of moulting in Collembola/N.D. With, E.N.G. Joosse //Rev. Ecol. Biol. Sol. 1971. - Vol.8. -№ 1.-111-117.

182. Zachariae, G. Was leisten Collembolen fur den Waldhumus? / G. Zachariae // Soil Organimsms. Amsterdam. 1963. - P. 109-124.

183. Zettel, J. Dietary influence on the biology and metabolism of Isotoma viridis (Collembola ) / J. Zettel // J. Insect Physiol. 1982. - Vol.28. -№ 5. -453-458.

184. Zettel J., Zettel U. Contribution to the biology of Ceratophysella sigillata (Uzel) (Collembola : Hypogastmridae) / J. Zettel, U. Zettel // 8 Int. Colloq. Apterygota, Helsinki, 17-19 Aug., 1992: Program and Abstr. -Helsinki, 1992.-P. 30.

185. Zettel, J., Zettel, U. Development, phenology and surface activity of Ceratophysella sigillata (Uzel) (Collembola : Hypogastruridae) / J. Zettel, U. Zettel// Acta Zool. Fennica. 1994. -Vol. 195.-P. 150-153.

186. Zettel, J., Zettel, U., Egger, B. Jumping technique and climbing behaviour of the collembolan Ceratophysella sigillata (Collembola : Hypogastruridae) / J. Zettel, U. Zettel, B. Egger // Eur. J. Entomol. 2000. -Vol.97.-P. 41-45.

Информация о работе

Савенкова, Юлия Юрьевна
кандидата биологических наук
Нижний Новгород, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Внутри- и межвидовые взаимоотношения коллембол подотряда Poduromorpha и подотряда Entomobryomorpha на основе трофической деятельности - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы