Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Поведение коллембол разных жизненных форм

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Поведение коллембол разных жизненных форм"

На правах рукописи

ГОЛОЩАПОВА Наталья Павловна

ПОВЕДЕНИЕ КОЛЛЕМБОЛ РАЗНЫХ ЖИЗНЕННЫХ ФОРМ

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2003

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биолого-химического факультета Московского педагогического государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Чернова Нина Михайловне

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Захаров Анатолий Александрович

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Стебаева Софья Кузьминична

Ведущая организация:

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова

I

Защита диссертации состоится «_»_2003 года в_часов на

заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129278, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, биолого-химический факультет, ауд. 304.

I

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ по адресу: 119992, Москва, ул. М. Пироговская, д. 1.

Автореферат разослан «_»

Ученый секретарь диссертационного совета

Шаталова С.П.

2003 г.

<

——- ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

' Актуальность темы. Ногохвостки (Collembola) одна из наиболее древних

групп мелких почвенных членистоногих, процветающих и в настоящее время. Коллемболы отличаются высоким видовым разнообразием, численностью и широким спектром жизненных форм, в связи с чем активно исследуются в мировой науке. Особый интерес к группе обусловлен ее функциональной и биоиндикационной значимостью в процессах почвообразования (Dunger, 1968; Курчева, 1970; Чернова, 1977, Симонов, 1984; Hägvar, 1984; Filser et al., 1995 и мн. др.). Изучению этологии ногохвосток уделялось значительно меньше внимания, чем их экологии. Скрытый образ жизни, мелкие размеры и трудности содержания в лабораторных условиях большинства видов ногохвосток затрудняют быстрое накопление знаний в этой области. Однако, древность и примитивность группы вызывает особый интерес к их этологии в связи с проблемами эволюции поведения и ее адаптивной значимости у животных. Экологические и эволюционные аспекты поведения и коммуникации - одна из тем, включаемых в основные направления современных фундаментальных исследований.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состояла в экспериментальном исследовании поведения ногохвосток разных филогенетических линий и жизненных форм. Были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Выявить специфику линек и чисток у представителей разных филогенетических линий, провести их качественную и количественную оценку.

2. Оценить двигательную активность разных видов ногохвосток.

3. Исследовать возможность использования этологических признаков в р качестве дополнительных критериев вида у коллембол.

4. Исследовать пищевое поведение отдельных видов коллембол.

5. Описать половое поведение некоторых видов ногохвосток семейства » Isotomidae.

6. Исследовать основные формы внутривидовых взаимодействий коллембол.

7. Выявить защитные поведенческие реакции разных видов ногохвосток при их взаимодействии с хищными клещами.

Научная новизна. На основе экспериментального исследования этологии коллембол в лабораторных условиях получены количественные данные, характеризующие их двигательную активность, поведение при чистке и линьке. Впервые проведен сравнительно - этологический анализ 20 видов ногохвосток разных филогенетических линий и жизненных форм. В пределах филогенетических линий установлены значительные различия в поведении коллембол при линьках и чистках и выявлены детали изменчивости этих процессов. Впервые выделен репертуар отдельных актов линочного, чистящего и пищевого поведения ногохвосток. Установлена возможность использования комплекса этологических признаков для уточнения таксономического статуса близких видов коллембол семейства ЬоГот^^^щдовддотьЮЮи описано половое поведение Vertagopus cinereus, V. 1 clawpila (сем.

Isotomidae). Исследованы внутривидовые взаимодействия коллембол. На основе собранных литературных данных предложена классификация форм поведения коллембол. Впервые для описания поведения ногохвосток применен метод составления этограмм.

Теоретическая и практическая значимость работы. Исследование поведения коллембол как древней и примитивной группы наземных членистоногих необходимо для понимания эволюционного развития поведения животных. Комплекс этологических признаков может быть применен'1 для уточнения таксономического статуса близких видов коллембол.

Результаты исследований могут быть использованы в практике препЬДавайия курсов зоологии, экологии и этологии в ВУЗах. <

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на XII Съезде Русского энтомологического общества (Санкт - Петербург; 2002), III (XIII) Всероссийском совещании по почвенной зоологии' (Иойжар-Ола, 2002), Международной научной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород,' 2002), Международных научных конференциях студентов ■ и молодых- -ученых «Экология Южной Сибири» (Абакан, 2001, 2002), заседании кафедры зоологии и экологии МПГУ (2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 130 страницах, состоит из введения, восьми глав, выводов, приложения с фотографиями; содержит 11 таблиц, 7 рисунков, 8 этограмм и 20 фотографий. Список литературы включает 342 наименования, в том числе 255 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю, д.б.н., профессору Н.М. Черновой. Автор искренне признателен М.Б. Потапову и H.A. Кузнецовой за постоянное внимание и помощь в работе, а также коллективу кафедры зоологии и экологии МПГУ за дружеское участие и поддержку при ее выполнении.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Поведение коллембол (обзор литературы)

В главе проведен анализ научной литературы, посвященной различным формам поведения коллембол. Большинство имеющихся этологических работ посвящено агрегативному поведению ногохвосток (Чернова, 1966, 1977; Joosse, 1970, 1971; Tome, 1974; Dunger, 1983) и сложному половому поведению отряда Symphypleona - с четко выраженным половым диморфизмом (Mayer, 1957; Bretfeld, 1970, 1971; Betsch-Pinot, 1976, 1977; Betsch, 1980). В настоящее врекя интенсивно изучаются миграционное поведение коллембол (Zernecke, 1999; Zettel, 1999; Zettel et al., 2000; Hagvar, 2000), механизмы их феромонной коммуникации (Leinaas, 1983; Verhoef, 1984; Purrington et al., 1991; Messer et al., 2000) и взаимодействий с другими группами животных (Toft & Wise, 1999; Bilde et al., 2000; Mundy.et at., 2000). Остальным аспектам этологии ногохвосток

исследователями уделяется значительно меньше внимания. Слабо освещены в научной литературе поведенческие особенности линек ногохвосток. Отсутствуют специальные исследования поведения коллембол при чистках. Скудны данные по половому поведению Arthropleona (Willem, 1925; Hale, 1965). Сравнительно небольшое количество работ отводится исследованию трофического поведения ногохвосток.

Накопленные к настоящему времени литературные данные свидетельствуют о большом разнообразии форм поведения коллембол, но не о позволяют составить единую картину представлений для данной группы микроартропод. Ограниченное число наблюдений не дает возможности выявить весь спектр этологических особенностей ногохвосток и провести сравнение « видов разных филогенетических линий и жизненных форм.

Глава 2. Материалы и методы исследования

Основная часть материалов исследования получена в лабораторных экспёриментах, проведенных на базе кафедры зоологии и экологии Московского педагогического государственного университета. Отлов живых ногохвосток эксгаустером и взятие почвенных проб для их выгонки производили в парках г. Москвы, в Московской области на территории Малинского биогеоценологического стационара РАН, в Минусинском районе Красноярского края.

Массовые резервные культуры формировали путем размножения ногохвосток в стеклянных колбах разного объема на субстрате из вымоченных осенних листьев. Культуры содержали в затемненном прохладном месте, при 4 температуре 18 - 23°С, подкармливали пекарскими дрожжами.

• Для экспериментальных наблюдений ногохвосток помещали, используя эксгаустер, В ¿теюшнные камеры диаметром 4,3 и высотой 6 см на субстрат из -, смеси гипса и активированного угля в пропорции 9:1 (Goto, 1960). Камеры закрывали стеклянными пластинками, через которые вели наблюдение. В качестве корма использовали сухие пекарские дрожжи, пыльцу, корм для рыб (тетрамин). Пищевой субстрат раскладывали отдельными порциями, его смену проводили ежедневно. В стаканчиках поддерживали примерно 100%-ную относи гельную влажность воздуха путем внесения капель воды на субстрат. Камеры регулярно проветривали, субстрат очищали от плесени, экзувиев и экскрементов.

В опытах использовали только половозрелых особей 20 видов ногохвосток 5-ти семейств и 3-х филогенетических линий: Entomobrvomorpha -Orchesella flavescens, О. cincta, Pogonognathellus flavescens, Entomobrya corticalis (сем. Entomobiyidae); Proisotoma minuta, P. minima, P. clavipila, Folsomia candida, F. fimetaria, F. lawrencei, Parisotoma notabilis, Desoria tigrina, Vertagopus cinereus, V. pseudocinereus (сем. Isotomidae); Poduromorpha -Hypogastrura manubrialis, H. viatica, Xenylla grisea (сем. Hypogastruridae); Onychiurus (c.l.) stachianus, Protaphorura armata (сем. Onychiuridae); Symphypleona - Dicyrtoma minuta (сем. Dicyrtomidae).

Для прямых наблюдений за поведением ногохвосток применяли бинокуляр "Leica" и лампу холодного света. Для регистрации поведенческих актов использовали диктофон и секундомер. Для удобства записи наблюдений применяли систему условных знаков. По результатам наблюдений составляли этограммы, в которых графически отображали перечень двигательных актов и положений тела. Полученные экспериментальные данные подвергали стандартной статистической обработке (Лакин, 1980; программа STATISTICA).

Скорость движения ногохвосток оценивали по времени, за которое особь при поисковом перемещении пересекала поле зрения микроскопа, равное 1 см. г Учитывались лишь прямолинейное движение особей без вспугивания, остальные случаи выбраковывались. Всего провели 1050 замеров. Для оценки , длин прыжков, ногохвосток высаживали в чашки Петри на гипсово - угольный субстрат. Препаровальной иглой, с наклеенным на ее кончик волоском стимулировали коллемболу к прыжку, другой иглой отмечали на субстрате место ее приземления. Полученное, таким образом, расстояние измеряли миллиметровой линейкой. Всего для эксперимента использовали 200 особей, общее число зафиксированных прыжков составило 950.

При исследовании линьки коллембол 20 особей одного вида размещали в камеры, в трехкратной повторности это составляло 60 камер. Регистрировали положения тел и акты поведения ногохвосток, продолжительность процесса и время начала двигательной активности перелинявших особей. Всего была отслежена 241 линька.

При наблюдении за чистками 10 особей одного вида коллембол помещали в отдельные камеры. Всего для каждого вида формировали 5 камер. Общая продолжительность прямого наблюдения за одним видом состояла из 80 повторностей 15-минутных непрерывных наблюдений, всего 400 часов на " протяжении' всего эксперимента. Фиксировали общее количество чисток у ногохвосток в культуре, их продолжительность и характер протекания. •

При исследовании пищевого поведения 10 особей одного вида ^ ногохвосток' помещали в отдельную камеру. Для эксперимента использовали голодных коллембол, которых в течение трех суток содержали без пищи. В качестве корма предлагали дрожжи, пыльцу, рыбий корм, живых Rhabditis sp. (Nematoda, Secernentea). Фиксировали время и акты пищевого поведения коллембол.

Прямые наблюдения за половым поведением ногохвосток проводили на трех видах семейства Isotomidáe: V. cinereus, V. pseudocinereiis, P. clavipila. Регистрировали время и последовательность всех актов полового поведения. Пол коллембол устанавливали под микроскопом, с этой целью пару особей отлавливали эксгаустером, фиксировали в спирте и заливали в препарат.

Для наблюдений за взаимодействиями ногохвосток с хищными клещами использовали: H. manubrialis, X. grísea, Р. armata, О. stachianus, F. candida, F. fimetaria, V. pseudocinereus, P. minuta и клещей: Cyrthydrolaelaps incisus (Veigaiaidae), Parasitus (Coleogamasus) kempersi (Parasitidae). По 10 особей коллембол и клещей помещали в одну общую камеру, затем фиксировали защитные поведенческие реакции ногохвосток, проявляемые ими в ответ на

воздействия клещей. При исследовании внутривидовых взаимодействий коллембол регистрировали основные конспецифические реакции, наблюдаемые при линьке, питании и прочих контактах особей между собой.

Глава 3. Двигательная активность и пищевое поведение коллембол

Двигательная активность ногохвосток обусловливается их принадлежностью к соответсвующей жизненной форме. Длина прыжка , коллембол определяются величиной прыгательной вилки (г = +0,86), скорость движения - абсолютными размерами их ног (г = +0,56). Т.о., максимальными скоростями движения и длинами прыжков характеризуются атмобионтные « виды, минимальными - нижнеподстилочные и почвенные формы ногохвосток (табл. 1). Двигательная активность близких видов изотомид также различается. P. minima - нижнеподстилочный вид, значительно отличается от близких ему -верхнеподстилочных P. clavipila и P. minuta низкой скоростью и меньшей длиной прыжка.

Нами исследовано пищевое поведение и способность коллембол к хищничеству. Возможность питания нематодами отмечена у всех исследованных коллембол. Выделены основные поведенческие акты трофического поведения:

1. Передвижение - особь передвигается по субстрату с помощью ног;

2. Ощупывание — особь опускает голову, антеннами касается субстрата или корма;

3. Остановка - движения ног отсутствуют;

4. Откусывание (при питании дрожжами, пыльцой) - особь отделяет челюстями пищу;

5. Прокусывание (при питании нематодами) - особь с помощью челюстей нарушает целостность покровов нематод;

I 6. Питание - особь пережевывает корм, кишечник пульсирует;

7. Дефекация - особь направляет брюшко в сторону, выделяет каплю фекалий, резко встряхивает задним концом тела и оставляет каплю на субстрате. Пищевому поведению ногохвосток предшествует. поисковое передвижение: особь активно передвигается по субстрату'и ощупывает его антеннами. Отыскав корм, коллембола останавливается и- начинает его потреблять (о начале питания особи можно судить по движению дистальных участков максилл и мандибул и по сокращениям кишечника).' Питающиеся особи, перетирая пищу, совершают незначительные движения головой «вверх -вниз». При поедании нематод рода Rhabditis, коллемболы, зажав червя между верхней и нижней челюстями, пережевывают его, совершая при этом движения головой «вперед - вверх» и колебательные движения телом «вперед - назад» в горизонтальной плоскости. Питание ногохвосток нематодами чередуется с их активным поиском.

Таблица 1

Показатели двигательной активности коллембол разных жизненных форм

Жизненная форма, семейство, вид Время пересечения (сек) поля зрения (10 мм) Скорость движения (мм/сек) Длина прыжка (мм)

Атмобиотические:

Entomobryidae .

P. flavescens (Tullberg) 4,0±0,15 2,8±0,30 • . • • 53±1,9 "

Е. corticalis (Nicolet) 4,0±0,20 3,1±0,18 41 ±2,0 •

О. flavescens (Bourlet) 2,0±0,09 5,8±0,34 58±1,9

0. cincta (Linné) 4,0±0,13 2,9±0,18 ■ 61±3,1 "

Dicyrtomidae

D. minuta (Fabricius) 4,0±0,1 2,8±0,07 33±2,1

Sminthuridae

S. viridis (Linné) 5,0±0,1 2,2±0,07 30±2,4

Верхнеподстилочные:

Isotomidae

P. minuta (Tullberg) 4,0±0,3 2,5±0,08 17±0,7

P. clavipila (Axelson) 4,0±0,1 2,6±0,09 19±0,7 '

V. cinereus (Nicolet) 5,0±0,1 2,0±0,04 25±1,1 '

V. pseudocinereus 4,0-1-0,1 2,4±0,06 25±1,2

Fjellberg f J.

D. tigrina Nicolet 6,0±0,4 1,9±0,09 26±1;6

Hypogastruridae

H. manubrialis Handschin 9,0±0,3 0,9±0,04 29±1,4 '

H. viatica (Folsom) 10,0±0,2 1,1±0,05 17±1,1

Нижнеподстилочные:

Isotomidae

P. minima (Absolon) 13,0±0,4 0,8±0,03 3,0±0,1 •

P. notabilis Stach 12,0±0,5 0,8±0,03 13±0,5

Hypogastruridae

X. grisea Axelson 12,0±0,5 0,7±0,04 , 9±0,7

Верхнепочвенные:

Isotomidae

F. candida (Willem) 6,0±0,3 1,6±0,08 20±0,2

F.fimetaria (Linné) 8,0±0,4 1,4±0,06 15±0Д

F. lawrencei Rusek 10,0±0,5 1,1 ±0,04 14±0,1

Onychiuridae

P. armata (Tullberg) 18,0±1 0,6±0,03 -

0. stachianus Bagnall 12,0±0,5 0,9±0,03 -

Глава 4 Поведение коллембол при линьке

Выявленные особенности поведения при линьках у ногохвосток разных филогенетических линий свидетельствуют о 'глубокой генетической запрограммированности этого процесса. Установлено, что линька коллембол состоит из определенных поз и телодвижений, повторяющихся у видов одной филогенетической линии в строго определенной последовательности. Специфику этого процесса, вероятно, обусловливает габитус особей, , определяемый их принадлежностью к соответствующей филогенетической линии.

Членистое строение тела Entomobryomorpha и Poduromofpha позволяет ногохвосткам принимать в ходе линьки различные положения тела. Entomobryomorpha характеризуются стоячей позицией с опорой на ноги в начале процесса, позой - лежа на боку - на средних его этапах и освобождением прыгательной вилки в последнюю очередь. Poduromorpha -несколькими позициями: стоячей, лежа на боку, вертикальной с опорой на VI сегмент брюшка. Symphypleona - только стоячей позицией с опорой на ноги в течение всего процесса и высвобождением фурки на заключительном его этапе.

Положение антенн на начальных этапах линьки различно. Сравнительно длинные усики Entomobryomorpha принимают коленчатый вид или дугообразно направляются назад по центру или бокам головы. У Symphypleona - подогнуты под голову. Короткие антенны Poduromorpha находятся в выпрямленном состоянии. Entomobryomorpha и Symphypleona для окончательного удаления старых покровов с тела используют прыгательную вилку. Небольшая величина фурки или ее редукция у Poduromorpha, вероятно, определяют дополнительный „ комплекс телодвижений, способствующих снятию экзувия с тела (этограмма 1, 2).

Продолжительность процесса линьки, возможно, также связана со степенью V развития прыгательной вилки. Сравнительно быстрый процесс освобождения тела Entomobryomorpha (от 4,0±0,3 до 12,5±0,6 мин.) и Symphypleona (3,1±0,3 мин.) от экзувия обусловлен наличием хорошо развитой фурки, более продолжительный у Poduromorpha (от 12,0±0,6 до 28,0±1,9 мин.) - отсутствием или слабым развитием прыгательной вилкой.

В пределах одного семейства на 10 видах коллембол семейства Isotomidae была выявлена некоторая вариабельность процесса линьки. В частности, может различаться порядок освобождения усиков и трех пар ног от старой кутикулы у разных видов. Всего было выявлено б вариантов последовательностей освобождения антенн и ног, превалирующим оказался следующий: сначала I пара ног, затем антенны, после чего - II и III пары ног одновременно. Наименее характерно для изотомид освобождение сначала ног, затем антенн. Близкие виды также различаются по частоте последовательностей освобождения антенн и ног от экзувия (табл. 2). У V. pseudocinereus в 11 из 12 исследованных случаев линочная шкурка сначала удаляется с антенн, затем с 3-х пар конечностей одновременно. У родственного ему вида - V. cinereus подобная последовательность также является преобладающей, но на ее долю приходится

^ - -ад

Рис. 1. Этограмма процесса линьки ЕгЛэтоЬгуотогрЬа

V ' • Л

Стоит, опора - на ноги

4

Одновременно двигает передней и задней частями тела, ногами, апикальными | _частями ротовых органов___|

Опора - на теменную область голов: I

4

Лежит на боку

Поднимав/тело нр-субстратом, опора уз VI сегмент брюшка

I

Удаляет линочную шкурку с тела

П

Рис. 2. Этограмма процесса линьки РосЗиготог,

лишь 50% от общего числа наблюдаемых линек. Процесс смены покровов близких видов рода Folsomia преимущественно протекает по следующей схеме: сначала I пара ног, затем антенны, после чего II и Ш пары ног одновременно. Среди Prpisotoma подобный порядок освобождения ног и усиков типичен для Р. trnnima. P. clavipila обычно высвобождает из экзувия одновременно усики и три пары ног. P. minuta отличается высокой вариабельностью процесса.

Таблица 2

Последовательности освобождения от кутикулы антенн и ног у близких видов ногилВисши. оемсйохьа ïboiomiciae (~/о случаев)

Варианты последовательностей а 1 s к S •S > -S У S 1 а О ■S с s ад s «е» '1 1 1 ■S з s ■S 3 !

ai а," а; t; ь; ь:

I. Одновременно антенны и ноги 20 67 10

11. Антенны —> ноги одновременно 10 50 92

III. 1 пара ног -»■ антенны -> 2,3 пары ног 40 80 8 70 47 67 20

IV. Антенны последовательно ноги 30 17 20 33 27 30 8

V. Последовательно или

одновременно ноги 10 8

антенны

VI. 1,2 пары ног антенны —» 3 10 20 6

пара ног

Глава 5. Чистка как форма поведения коллембол

Нами впервые прослежена последовательность поведенческих актов при чистках у 20 видов ногохвосток разных филогенетических линий. У исследованных ногохвосток обнаружены два варианта чистки тела: с ко пользованием выделяемого животным секрета и без него. Во всех иссаедованных нами случаях (кроме Hypogastruridae) животные выделяли секрет с поверхности тубуса и перемещали конечностями. Нуро§а8Ш^ае демонстрировали выделение жидкости изо рта. Кроме того, у большинства видов зафиксированы чистки только антенн, к которым ногохвостки прибегают чгше, чем к чи«ке гела.

У представителей разных филогенетических линий обнаружена определенная специфика в характере чисток. Еп1отоЬгуотогр11а чистятся, наь попив тело на бок и свернув его кольцом или полукольцом. В таком

положении представители семейства Entomobryidae очищают ротовые органы тубусом, a Isotomidae - ротовым аппаратом стерниты брюшка. Poduromorpha очищают ноги ртом, не придавая телу формы полукольца: Hypogastruridae - на боку при опоре на три конечности правой или левой стороны тела, Onychiuridae - стоя на ногах. Виды Symphypleona при чистке занимают только стоячее положение.

Относительно длинные конечности Entomobryomorpha и Symphypleona используются ими в ходе чистки: ногохвостки захватывают и перекатывают ими каплю чистящего секрета и очищают дорсальную поверхность антенны. Короткие ноги Poduromorpha не применяются для чистки тела.

Entomobryomorpha и Symphypleona используют при чистке тела достаточно развитую вентральную трубку. У Entomobryidae выпячивающиеся пузырьки вентрального тубуса применяются для чистки ротового аппарата, сравнительно просто устроенный тубус Isotomidae служит им лишь для удерживания капли секрета. Особи Symphypleona (сем. Dicyrtomidae, Sminthuridae) используют длинные выпячивающие тяжи вентральной трубки для чистки ротовых органов, дорсальной поверхности головы и брюшка. Poduromorpha не применяют вентральную трубку для чистки тела.

Poduromorpha чистятся в основном без секрета, Entomobryomorpha и Symphypleona - преимущественно с каплей секрета.

В пределах семейства Isotomidae у одних и тех же видов выявлены чистки как с применением секрета, так и без него. У трех видов F. candida, V. cinereus, V. pseudocinereus обнаружены чистки только с секретом. Обычная процедура чистки Isotomidae с секретом состоит из следующих поведенческих актов (рис. 1):

1. - Особи, опираясь на конечности правой или левой стороны тела, наклоняются на бок. Наклоняют голову и подгибают под нее одну из антенн.

2. - Сгибают ноги свободной стороны тела, производят ими частые короткие движения, очищая одну о другую, производя как бы "мытье рук".

3. - Захватывают коготками ног с апикальной части вентрального тубуса секрет, оформленный в виде бесцветной капли, катают его в конечностях, по голове и дорсальной поверхности подогнутой антенны. Затем каплю съедают или оставляют на теле.

4. - Выпрямляют антенну. Ротовыми органами чистят ноги от коготка к основанию.

5. - Подгибают брюшко, сворачивают тело "кольцом" и ротовым аппаратом очищают с вентральной стороны все его сегменты.

6. - Окончив чистку, встают и начинают передвигаться.

Последовательность и полнота поведенческих актов чистки может быть различной у одного и того же вида. Даже близкие виды коллембол заметно различаются по полноте и последовательности используемых в ходе чистки двигательных актов. Так среди близких видов рода Folsomia, только у F. candida полностью отсутствуют чистки без секрета.

Рис.1. Поведенческие акты чистки Proisotoma minuta

Т. о., поведение при чистке коллембол разных филогенетических линий отличается большим разнообразием, чем их поведение при линьке. Отмечается некоторое конвергентное сходство процесса чистки у представителей разных видов.

Глава 6. Половое поведение коллембол

До сих пор из-за отсутствия выраженного полового диморфизма половое поведение коллембол семейства Isotomidae остается практически неизученным. Нам удалось исследовать половое поведение 3-х видов изотомид: V. cinereus, V. pseudocinereus, P. clavipila. Наши наблюдения доказывают, что половое поведение Isotomidae сложное, аналогично ■ брачной демонстрации примитивного типа некоторых Symphypleona (Betsch, 1980). Оно включает этапы стимуляции самцом самки, откладки им сперматофора, физического толкания самки на сперматофор. Детали полового поведения у исследованных видов специфичны.

Стимуляция самки у всех трех видов протекает сходным образом. Самец, отыскав женскую особь, начинает вокруг нее активно передвигаться. Он касается тела самки своими боковыми сегментами и дистальным члеником загнутой антенны (вторая антенна в это время остается свободной). В ходе передвижений самец может выпрямлять обе антенны, дотрагиваться ими до дорсальной поверхности брюшка и головы женской особи, взбираться на ее тело, подлезать под брюшко, останавливаться между ног, в некоторых случаях даже передвигаться вместе с самкой, неся ее на себе. После серии стимуляций (от 47 секунд до 4,2 минут) самец V. pseudocinereus останавливается перед самкой и оставляет на субстрате стебельчатый сперматофор. Затем он быстро направляется к задней части тела женской особи, сворачивает тело дугой, огибая, таким способом, тело самки сзади и толкает ее на сперматофор (рис.2). Мужская особь V. cinereus останавливается под брюшком самки и откладывает сперматофор, затем обегает женскую особь спереди, подползает под ее голову и грудь, поднимая тем самым переднюю часть тела самки, так, что ее первая пара ног помещается на его голове или антеннах. Самец P. clavipila останавливается перед самкой, откладывает сперматофор, затем становится сбоку от женской особи, за счет сложных мышечных сокращений сильно

Рис.2. Половое поведение Vertagopus рьеийостегет

изгибает тело, направляя таким способом самку на сперматофор. Самки V. р$еис!остегеш, V. стегеш, Р. сктрйа опускают брюшко на субстрат и генитальным отверстием захватывают сперматофор. В некоторых случаях в момент захвата сперматофора самкой, самец V. р$еис!остегеиз, находясь сзади, просовывает усики под ее брюшко и одной из антенн прицепляется к женской особи. Самка начинает активно передвигаться по субстрату, волоча за собой самца. "Сцепление" особей продолжается от 1 до 3,8 минут, после чего самец отсоединяется от самки и вновь приступает к ее стимуляции. В некоторых случаях за одной самкой V. ряеМостегет могут "ухаживать" несколько самцов одновременно, при этом возможна подмена сперматофора одного самца на сперматофор другого.

Глава 7. Конспецифические и защитные реакции коллембол

Внутривидовые контакты ногохвосток могут быть как положительными, так и отрицательными. К положительным контактам мы отнесли следующие: прикосновение антеннами к телу особи, касание ее тела боковыми сегментами, подползание под тело, взбирание на тело, опробование ртом. К отрицательным - удары антеннами, сдвигание линяющей особи антеннами, поедание экзувия с тела линяющей особи, каннибализм. Исследуемые виды отличаются по набору конспецифических реакций. Отрицательные реакции при линьке отмечены для

ногохвосток рода Folsomia, при питании - для всех Folsomia, Р. armata, О. stachianus, Н. viatica, Н. manubrialis. Остальным 'Видам ногохвосток свойственны преимущественно положительные конспецифические реакции.

При взаимодействии с хищными клещами ногохвостки проявляют различные защитные реакции. Так оптимальной тактикой избегания нападений клещей у Entomobryomorpha является увеличение скорости движения и способность к прыжкам. У Poduromorpha - химический механизм защиты. Поведенческая тактика Entomobryomorpha и Poduromorpha определяется габитуальными особенностями их строения. Членистое тело, длинные ноги и прыгательная вилка Entomobryomorpha позволяют им избегать нападение ' клещей за счет активных двигательных реакций. Габитус Poduromorpha ограничивает двигательные возможности ногохвосток, в связи с чем они прибегают к химическому способу защиты. , ■•• -

Глава 8. Влияние жизненной формы и филогенетической линии на поведение коллембол

Специфика поведения ногохвосток обусловливается особенностями их строения, определяемыми либо принадлежностью к соответствующей филогенетической линии, либо - к жизненной форме.

Жизненная форма определяет комплекс морфологических особенностей строения видов, адаптирующих животных к напочвенному, полупочвенному и собственно почвенному образу жизни. Так жизненная форма существенно влияет на двигательную активность коллембол. ' - '

Общие особенности более генетически запрограммированных" форм поведения ногохвосток (линька и чистка) определяются их принадлежностью к филогенетической линии.

Пищевое, половое поведение коллембол и характер их внутривидовых взаимодействий - формы поведения не связанные с принадлежностью ногохвосток к жизненной формой или филогенетической линии.

Выводы

1. Поведение ногохвосток при линьках и чистках связано, с особенностями их строения, определяемыми , принадлежностью к филогенетической линии и жизненной форме.

2. Основные черты поведения коллембол при линьке в пределах одной филогенетической линии характеризуются генетически запрограммированной последовательностью поз и телодвижений. Последовательность освобождения антенн и ног варьирует лишь у близких видов.

3. Поведение ногохвосток при чистке отличается более значительным разнообразием по сравнению с линьками. В пределах семейства Isotomidae полнота и последовательность поведенческих актов чистки различна.

4. Этологические признаки, связанные с линьками, чистками и двигательной активностью особей, могут быть использованы в качестве дополнительных признаков в систематике изотомид.

5. Половое поведение V. стегеш, V. р$еи<к>стегеш, Р. с1а\1рйа представляет собой брачную демонстрацию примитивного типа и характеризуется строгой видоспецифичностью.

6. Оптимальной тактикой избегания нападений хищных клещей у ЕгйотоЬгуотогрЬа является увеличение скорости движения и способность к прыжкам, у РоёигошогрЬа - химический механизм защиты.

7. Исследованные виды коллембол отличаются по набору конспецифических реакций. Эта особенность поведения ногохвосток не связана с их принадлежностью к жизненной форме и филогенетической линии.

1. Голощапова Н.П. Различия в поведении коллембол близких видов рода Рго1зо1оша // Экология Южной Сибири. Материалы Южно - Сибирской Международной научной конференции студентов и молодых ученых. Том I. Абакан, 2001. -С. 81. (0,05 пл.)

2. Голощапова Н.П. Груминг ногохвосток (Со11ешЬо1а) семейства ЬоЬишЗае // ХП съезд Русского энтомологического общества. Санкг - Петербург, 2002. - С.81. (0,03 пл.)

3. Голощапова Н.П. Особенности линек коллембол родов Рокоппа и РгокоЬлпа // Проблемы почвенной зоологам. Материалы III (ХШ) Всероссийского совещания по почвенной зоологии, посвященного 90 - летаю академика М.С. Гилярова. Йошкар - Ола, 2002. - С. 50-51. (0,09 пл.)

4. Голощапова Н.П. Особенности поведения двух видов коллембол рода ОгсЬезеПа // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий. Материалы Международной научной конференции. Нижний Новгород. Изд-во НГПУ, 2002. - С.8 -10. (0,09 пл.)

5. Голощапова Н.П. Поведение при линьках коллембол разных филогенетических

линий // Экология Южной Сибири. Материалы Южно - Сибирской Международной научной конференции студентов и молодых ученых. Том I. Абакан, 2002. - С. 88. (0,05 пл.)

6. Чернова Н.М., Голощапова Н.П., Потапов М.Б. Поведение близких видов коллембол семейства дописке // Зоологический журнал. 2003. Т. 82. № 10. С. 1 -10. (0,6 пл.; авторский вклад 30 %).

Список публикаций по теме диссертации:

Подп. к печ. 23.10.2003 Объем 1 п.л. Заказ №422 Тип. 100 Типография МПГУ

•¿ооз-А

177o? Р177 Ö 3

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Голощапова, Наталья Павловна

Введение.!.

Глава 1. Поведение ногохвосток (Collembola)

Обзор литературы).

Глава 2. Материалы и методы.

2.1. Методика разведения коллембол в лабораторных условиях.

2.2. Методы содержания коллембол, использованные в работе.

2.3. Методы изучения поведения коллембол.

Глава 3. Двигательная активность и пищевое поведение коллембол.

Глава 4. Поведение коллембол при линьках.

Глава 5. Чистка как форма поведения коллембол.

Глава 6. Половое поведение коллембол.

Глава 7. Конспецифические и защитные реакции коллембол.

Глава 8. Влияние жизненной формы и филогенетической линии на поведение коллембол.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Поведение коллембол разных жизненных форм"

Актуальность темы. Ногохвостки (Collembola) представляют собой одну из наиболее древних групп мелких почвенных членистоногих, процветающих в настоящее время. Коллемболы отличаются высоким видовым разнообразием, численностью, широким спектром жизненных форм, в связи с чем активно исследуются в мировой науке. Особый интерес к группе обусловлен ее функциональной и биоиндикационной значимостью в процессах почвообразования (Dunger, 1968; Курчева, 1970;) Чернова, 1977, Симонов, 1984; Hagvar, 1984; Filser et al., 1995 и мн. др.). Изучению этологии ногохвосток уделялось значительно меньше внимания, чем их экологии. Скрытый образ жизни, мелкие размеры и трудности содержания в лабораторных условиях большинства видов ногохвосток затрудняют быстрое накопление знаний в этой области. Однако, древность и примитивность группы вызывает особый интерес к исследованию их этологии в связи с проблемами эволюции поведения и его адаптивной значимости у животных. Экологические и эволюционные аспекты поведения и коммуникации - одна из тем, включаемых в основные направления современных фундаментальных исследований.

Научная новизна. На основе экспериментального исследования этологии коллембол в лабораторных условиях получены количественные данные, характеризующие их двигательную активность, поведение при чистке и линьке. Впервые проведен сравнительно - этологический анализ 20 видов ногохвосток разных филогенетических линий. В пределах филогенетических линий установлены значительные различия в поведении коллембол при линьках и чистках и выявлены детали изменчивости этих процессов. Впервые выделен репертуар отдельных актов линочного, чистящего и пищевого поведения ногохвосток. Установлена возможность использования комплекса этологических признаков для уточнения таксономического статуса близких видов коллембол семейства Isotomidae.

Впервые для науки описано половое поведение Vertagopus cinereus, V. pseudocinereus, P. clavipila (сем. Isotomidae). Исследованы внутри — видовые взаимодействия коллембол. На основе собранных литературных данных предложена классификация форм поведения коллембол. Впервые для описания поведения ногохвосток применен метод составления этограмм.

Теоретическая и практическая значимость работы. Исследование поведения коллембол как древней и примитивной группы наземных членистоногих необходимо для понимания эволюционного развития поведения животных. Комплекс этологических признаков может быть использован для уточнения таксономического статуса близких форм коллембол.

Результаты исследований могут быть использованы в практике преподавания курсов зоологии, экологии и этологии в ВУЗах.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на XII Съезде Русского энтомологического общества (Санкт - Петербург, 2002), на III (XIII) Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Йошкар-Ола, 2002), Международной научной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2002), Международных научных конференциях студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири» (Абакан, 2001, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Автор выражает глубокую благодарность своему научному руководителю, д.б.н., профессору Н.М. Черновой. Автор искренне признателен М.Б. Потапову и Н.А. Кузнецовой за постоянное внимание и помощь в работе, а также коллективу кафедры зоологии и экологии МПГУ за дружеское участие и поддержку при ее выполнении.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Голощапова, Наталья Павловна

Выводы

1. Поведение ногохвосток при линьках и чистках связано с особенностями их строения, определяемыми принадлежностью к филогенетической линии и жизненной форме.

2. Основные черты поведения коллембол при линьке в пределах одной филогенетической линии характеризуются генетически запрограммированной последовательностью поз и телодвижений. Варьирует лишь последовательность освобождения антенн и ног.

3. Поведение ногохвосток при чистке отличается более значительным разнообразием по сравнению с линьками. В пределах семейства Isotomidae полнота и последовательность поведенческих актов чистки различна.

4. Этологические признаки, связанные с линьками, чистками и двигательной активностью особей, могут быть использованы в качестве дополнительных признаков в систематике изотомид.

5. Половое поведение V. cinereus, V. pseudocinereus, P. clavipila представляет собой брачную демонстрацию примитивного типа и характеризуется строгой видоспецифичностью.

6. Оптимальной тактикой избегания нападений хищных клещей у Entomobryomorpha является увеличение скорости движения и способность к прыжкам, у Poduromorpha — химический механизм защиты.

7. Исследованные виды коллембол отличаются по набору конспецифических реакций. Эта особенность поведения не связана с их принадлежностью к филогенетической линии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Голощапова, Наталья Павловна, Москва

1. Авилкина А.Т. 2000. Поведение и популяционные отношения коллембол. Дис.канд. биол. наук. М. МПГУ 120 с.

2. Авилкина А.Т., Чернова Н.М. 2001. Особенности поведения коллембол разныхжизненных форм // Зоол. журн. Т. 80. Вып. 9. С. 1 10.

3. Адаптация почвенных животных к условиям среды. 1977. М. Наука. 192 с.

4. Ананьева С.И. 1983. Некоторые стороны трофических взаимоотношенийкуликов плавунчиков с коллемболами, обитающими в тундровой зоне // Поведение животных в сообществах. Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных. Т. 2. С.186 187.

5. Бабенко А.В. 1993. Термопреферендумы коллембол из арктических тундр

6. Таймыра // Зоол. журн. Т. 72. Вып. 4. С. 41 52.

7. Балабина И.П. 1991. Динамика популяций почвенных коллембол пригербицидном загрязнении среды обитания. Дис. . канд. биол. наук. Москва. 144с.

8. Богатырева О.А. 1981. К вопросу об индивидуальном поведении муравьевподсемейства Formicinae В сб.: Вопросы экологии. С. 144 159.

9. Бондаренко И.В., Старостенко Е.В., Таращук М.В. 1997. Некоторыеособенности лабораторного разведения ногохвосток (Collembola, Entognatha) различных семейств // Vestnik zoologii. Т. 31. № 4. С. 42-50.

10. Будаева Л.И. 1994. Жизненные циклы и динамика популяций вида рода

11. Drepanura (Collembola, Entomobryidae) в степной зоне Хакасии. Дис. . канд. биол. наук. 124 с.

12. Бызова Ю.Б. 1987. Методы оценки активности метаболизма почвенныхбеспозвоночных // Количественные методы в почвенной зоологии. М. С. 98 125.

13. Варшав Е.В. 1986. Культивирование коллембол с целью изученияособенностей питания // Тез. докл. I Всес. совещ. по проблемам зоокультуры. М. Ч. 3. С.117 119.

14. Варшав Е.В. 1988. Оценка трофической деятельности коллембол методомпрямых наблюдений. Дис. канд. биол. наук. 130 с.

15. Варшав Е.В. 1989. Изучение активности питания коллембол (Collembola) замежлиночный период // Фауна и экология беспозвоночных. Горький. С. 79 85.

16. Варшав Е.В. 1991. Оценка коллембол как элиминаторов паразитическихнематод. // Проблемы почвенной зоологии (Материалы докладов X Всес. совещ.). Новосибирск С. 160.

17. Варшав Е.В. 1994. Оценка потенциальных санитарных возможностейколлембол // Животные в природных экосистемах. Н. Новгород. С. 50 -59.

18. Варшав Е.В. 1995. Выявление механизмов образования трофическихагрегаций у некоторых видов коллембол // Экология и охрана окружающей среды. Тез. докл. II Международной научно практической конференции. Ч. 2. Пермь. С. 26 - 27.

19. Варшав Е.В. 2002. Выявление санитарных возможностей коллембол

20. Collembola) // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий. Н. Новгород. С. 7 8.

21. Варшав Е.В., Капитанова Е.П., Олесова Н.Н., Савенкова Ю.Ю. 2002.

22. Элементы хищнического поведения коллембол (Collembola) с грызущим ротовым аппаратом // Проблемы почвенной зоологии (Материалы III (XIII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии). М. С. 40 41.

23. Варшав Е.В., Кочетова JI.M. 1994. Оценка потенциальных санитарныхвозможностей коллембол. // Животные в природных экосистемах. Н. Новгород. С. 50 59.

24. Гиляров М.С. 1939. Почвенная фауна и жизнь почвы // Почвоведение. № 6. С.3.15.

25. Гиляров М.С. 1949. Особенности почвы как среды обитания и ее значение вэволюции насекомых. М. Л. АН СССР. 227с.

26. Гиляров М.С. 1958. Эволюция характера оплодотворения наземныхчленистоногих // Зоол. журн. Т. 37. Вып. 5. С. 707 735.

27. Гиляров М.С. 1970. Закономерности приспособлений насекомых к жизни насуше М.: Наука. 262 с.

28. Гиляров М.С. 1970. Конвергенции и параллелизм в эволюции наземных , членистоногих // Вопросы популяционной экологии и географииживотных. С. 48 56.

29. Гиляров М.С. 1974. Экологические и этологические признаки в систематикенасекомых // Журн. общ. биол. № 1. С. 13 33.

30. Гиляров М.С. 1984. Коллемболы, их место в системе, особенности и значение ^ // Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука. С. 3 11.

31. Гречка Е.О. 1983. Количественное изучение поведения общественной осыполистес В сб.: Поведение животных в сообществах. С. 138 141.

32. Длусский Г.М. 1967. Муравьи рода Формика. М.: Наука. 236 с.

33. Длусский Г.М. 1984. Принципы организации семьи у общественныхнасекомых // Поведение насекомых. М.: Наука. С. 3 — 25.

34. Дьюсбери Д. 1981. Поведение животных. Сравнительные аспекты. М. Мир.480 с.

35. Захаров А.А. 1972.Внутривидовые отношения у муравьев. М.: Наука. 216 с.

36. Захаров А.А. 1978. Муравей, семья, колония. М.: Наука. 1978. 144 с.

37. Захаров А.А. 1991. Организация сообществ у муравьев. М. Наука. 280 с.

38. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. 1999. Основы этологии игенетики поведения. М.: МГУ. 383 с.

39. Козлов А.Т. 1993. Жизненные формы и поведение строящих личинокнасекомых. Воронеж. 176 с.

40. Козлов А.Т. 1995. Структура и механизмы поведения беспозвоночных. f> Воронеж. 176 с.

41. Козловская JI.C. 1980. Взаимоотношения почвенных беспозвоночных с макрои микромицетами // Микоризные грибы и микоризмы лесообразующихпород Севера. Петрозаводск. С. 31 36.

42. Козловская JI.C. 1985. Роль беспозвоночных в процессах почвообразования //

43. Тезисы докладов IX Международного коллоквиума по почвенной зоологии. М. С. 141.

44. Кузнецова Н.А. 1983. Распределение коллембол (Collembola) погенетическим слоям подстилки в ельнике зеленомощно волосистоосоковом // Фауна и экология почвенных беспозвоночных московской области. М. Наука. С. 5 11.

45. Кузнецова Н.А. 2002. Организация сообществ почвообитающих коллембол.

46. Дис. докт. биол. наук. С. 100.

47. Лакин Г.Ф. 1980. Биометрия. М.: Высшая школа. 293 с.

48. Листов М.В. 1989. Химическая защита у членистоногих и изменчивостьорганизмов. С. 5 -37.

49. Ляпков С. 2000. Ногохвостки как кормовые животные и способы ихразведения // Аквариум террариум. № 2. С. 33 - 34.

50. Мак Фарленд Д. 1988. Поведение животных: Психобиология, этология иэволюция. М. Мир. 520 с.

51. Мамонтов Г. 1999. Культивирование ногохвосток на корм аквариумнымрыбам и земноводным // Аквариум. № 4. С. 38 39.

52. Мантейфель Б.П. 1980. Экология поведения животных. М.: Наука. 220 с.

53. Меннинг О. 1982. Поведение животных. М.: Мир. 360 с.

54. Нагорная И.М., Бондарчук Л.И., Левченко И.А. 1996 Лизоцим секретовслюнных желез пчелы. //Пчеловодство. № 3. С. 19-21.

55. Надточий С.Э. 1984. Грибы как один из основных объектов питанияколлембол семейства Sminthuridae и Picyrtomidae // Проблемы почвенной зоологии. Ашхабад. 27 с.

56. Надточий С.Э. 1985. Грибы как компонент содержимого кишечникаколлембол семейства Sminthuridae и Picyrtomidae // IX Международный коллоквиум по почвенной зоологии. Вильнюс. С. 388.

57. Надточий С.Э. 1987. Роль коллембол подотряда Symphypleona, питающихсягрибами, в разложении растительных остатков // Экология. № 3. С. 64 -69.

58. Непомнящих В.А. 1993 Этология. // Пчелиный клещ Varroa jacobsoni. Киев.

59. Наукова думка. С.: 170 178.

60. Николенко А.Г., Амирханов Д.В. 1992. Сравнительная оценка опасностиинсектицидов из разных классов химических веществ для коллембол // Агрономия. № 8. С. 117 124.

61. Новгородова Т.А. 2002. Этологические аспекты взаимодействия муравьев итлей. Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск. 22с.

62. Определитель коллембол фауны СССР. 1988. М. Наука. 214 с.

63. Панов Е.Н. 1983. Поведение животных и этологическая структурапопуляций. М.: Наука. 423 с.

64. Пономарева О.Н. 1990. Изменение жизненных циклов и популяционнойдинамики почвообитающих коллембол под влиянием гербицидов. Дис. . канд. биол. наук. М. 16 с.

65. Потапов М.Б. 1984. Рост лабораторной популяции Folsomia Candida Willem

66. Collembola, Isotomidae) на ограниченной площади // Проблемы почвенной зоологии (Тез. докладов VIII Всесоюзного совещания). Ашхабад. С.61 62.

67. Потапов М.Б. 1985. Возможные механизмы регуляции плотности популяцииу Folsomia Candida Willem (Collembola, Apterygota). // IX Международный коллоквиум по почвенной зоологии (Тез. докладов). М. С. 366.

68. Пшеницина Л.Б., Резникова Ж.И., Сергеев М.Г. 1992. Количественныеметоды исследования экологии насекомых. Новосибирск. 76с.

69. Резникова Ж.И. 1983. Межвидовые отношения у муравьев. Новосибирск.:1. Наука. 208 с.

70. Резникова Ж.И. 2000. Между драконом и яростью. Этологические иэволюционные аспекты межвидовых отношений животных (гипотезы и теории; хищники и жертвы) 4.II. М. Научный мир. С.79 83.

71. Резникова Ж.И., Пантелеева С.Н. 2003. Экспериментальное исследованиеэтологических аспектов хищничества у муравьев // Успехи современной биологии. Т. 123. № 3. С. 234 242.

72. Рязанова Г.И. 1996. Территориальная конкуренция у личинок стрекоз // Зоол.журн. Т. 75. Вып. 10. С. 1463 1473.

73. Рязанова Г.И. 1998. Внутривидовая территориальная конкуренция у личинокстрекоз // Дисс. докт. биол. наук. 358 с.

74. Сергеева Т.К. 1992. Серологическая диагностика трофическихвзаимоотношений и распределение ресурсов в ассамблее плотоядных жужелиц // Успехи современной биологии. Т. 112. Вып. 5-6. С.1589 -1592.

75. Симонов Ю.В. 1984а. Роль комплекса микроартропод в трансформацииорганических веществ лесной подстилки. Автореф. дис. канд. биол. наук. М. 16 с.

76. Симонов Ю.В. 19846. Оценка участия комплекса микроартропод вгумификации растительных остатков // Проблемы почвенной зоологии (Тез. докладов VIII Всесоюзного совещания). Ашхабад. С. 94.

77. Симонов Ю.В. 1987. Некоторые особенности трофического поведенияколлембол // Групповое поведение животных. Куйбышев. С.109 113.

78. Скиркявичюс А.В. 1986. Феромонная коммуникация насекомых. Вильнюс:1. Изд. «Мокслас». 286 с.

79. Смирнова JI.B., Контримавичус В.Л. 1977. Коллемболы промежуточныехозяева цестод мышевидных грызунов Чукотки // Доклады АН СССР. Т. 236. №3. С. 771 -772.

80. Стебаева С.К. 1970. Жизненные формы ногохвосток (Collembola) // Зоол.журн. Т. 69. Вып. 10. С. 1437 1455.

81. Стебаева С.К. 1975. Резистентность ногохвосток (Collembola) различныхжизненных форм к сухости // Зоол. журн. Т. 54. Вып. 11. С. 1609 1617.

82. Стебаева С.К. 1977. Отношение ногохвосток (Collembola) различныхжизненных форм к градиенту температур // Зоол. журн. Т. 56. Вып. 7. С. 1021 1028.

83. Стриганова Б.Р. 1975. Содержание и культивирование некоторых почвенныхбеспозвоночных сапрофагов в лаборатории // Методы почвенно -зоологических исследований. М.: Наука. С. 128 - 137.

84. Стриганова Б.Р. 1985. Функциональная характеристика сапрофильногокомплекса почвенных беспозвоночных // Разложение растительных остатков. М. Наука. С. 24-37.

85. Тинберген Н. 1985. Поведение животных. М. Мир. 192 с.

86. Томе С.В. 1981. Терморегуляционное поведение некоторых среднеазиатскихклопов щитников (Heteroptera, Pentatomidae). // Зоол. журн. Т. 60. Вып. 10. С. 1494 - 1498.

87. Томе С.В. 1993. Терморегуляция и устойчивость к высоким температурам упустынных насекомых. // Успехи соврем, биол. Т. 113. Вып. 5. С. 587 605.

88. Фабр Ж.-А. 1963. Жизнь насекомых. М.: Учпедгиз. 459 с.

89. Хайнд Р. 1975. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительнойпсихологии. М.: Мир.

90. Харченко Н.А., Козлов А.Т. 1991. Справочник основных терминов и понятийпо экологии и этологии. Воронеж. 112 с.

91. Чернова Н.М. 1966. Зоологическая характеристика компостов М.: Наука. 155с.

92. Чернова Н.М. 1977. Экологические сукцессии при разложении растительныхостатков М.: Наука. 200 с.

93. Чернова Н.М., Авилкина А.Т. 2003. Поведение разных видов ногохвосток

94. Collembola) при возрастании плотности популяции // Зоол. журн. Т. 82. Вып. 2. С. 248 255.

95. Эрман Л., Парсонс П. 1984. Генетика поведения и эволюция. М.: Мир. 566с.

96. Этология насекомых и клещей. 1977. Изд во Томского ун - та. 179 с.

97. Aitchison C.W. 1974. A sampling technique for active subnivean invertebrates insouthern Manitoba // Manitoba Entomol. V. 8. P. 32 36.

98. Aitchison C.W. 1979. Winter activie subnivean invertebrates in Southern Canada.

99. Collembola // Pedobiologia. Bd. 19. S. 113 120.

100. Aitchison C.W. 1983. Low temperature and preferred feeding by winter active

101. Collembolans // Pedobiologia. Bd. 25. S. 27 36.

102. Al Safadi M.M. 1988. Observations on the behaviour of Cryptopygusthermophilics Axelson (Collembola: Isotomidae) // Rev. Ecol. Biol. Sol. V. 25. -3.-P. 333 -341.

103. Anderson J.M. 1972. Food and feeding of Notiophilus biguttatus F. (Coleoptera:

104. Carabidae) // Rev. Ecol. Biol. Sol. V. 8. 2. - P. 177 - 184.

105. Ashraf M. 1969. Studies on the biology of Collembola // Rev. Ecol. Biol. Sol. V. 6.1. P. 337 347.

106. Biichler R., Drescher W., Tornier J. 1992. Grooming behaviour of Apis cerana,

107. Apis mellifera and Apis dorsata its effect on the parasitic mites Varoa jacobsoni and Tropilaelaps clareae II Experimental and Applied Acarology. V. 16. P. 113 119.

108. Barra J.A. 1991. Collemboles Entomobryomorphes cavernicoles // Rev. Ecol. Biol. t Sol. V. 28. P. 189- 195.

109. Barra J.A., Christiansen K. 1975. Experimental study of aggregation during thedevelopment of P. impediens (Collembola, Entomobryidae) // Pedobiologia. Bd. 15. S. 843-847.

110. Bauer T. 1979. Die Feuchtigkeit als steuerder Faktor fur das Kletterverhalten von

111. Collembolen// Pedobiologia. Bd. 19. S. 165 175.

112. Bauer T. 1982. Predation by a carabid beetle specialized for catching Collembola //

113. Pedobiologia. Bd. 24. S. 169 179.

114. Bauer T. 1986. Flight behaviour of springtails (Collembola) with respect to theirhabitat // 2 nd International seminar on Apterygota. S. 177 179.

115. Bauer Т., Brauner U., Fischerleitner E. 1977. The relevance of the brightness tovisual acuity, predation and activity of visually hunting ground beetles (Coleoptera, Carabidae) // Oecologia (Berl.) V. 30. P. 63 -73.

116. Bauer Т., Christian E. 1987. Habitat dependent differences in the flight behaviourof Collembola //Pedobiologia. Bd. 30. S. 233 239.

117. Bauer Т., Pfeiffer M. 1991. «Shooting» springtails with a sticky rod: the flexiblehunting behaviour of Stenus comma (Coleoptera; Staphylinidae) and the counter strategies of its prey // Anim. Behav. V. 41. P. 819 - 828.

118. Betsch Pinot M.-C. 1974. Description du spermatophore d' Isotoma viridis Bourlet, 1839 (Isotomidae) et comparaison des spermatophores connus dans chaque groupe de Collemboles // Rev. Ecol. Biol. Sol. V. 11. - 4. - P. 541 - 552.

119. Betsch Pinot M.-C. 1976. Le comportement reproducteur de Sminturus viridis1.) (Collembola, Symphypleona) I IZ. Tierpsychol. 40:427 439.

120. Betsch Pinot M.C. 1977. Les parades sexuelles primitives chez les Collemboles

121. Symphypleones // Rev. Ecol. Biol. Sol. V. 14. 1. -P. 15 - 19.

122. Betsch J. — M. 1990. La comportement reproducteur des Collemboles // Insectes.77. P.2-5.

123. Betsch J.-M. 1974. Contribution a l'etude de la reproduction chez les ^ Bourletiellinae (Collembola, Symphypleona) // Pedobiologia. Bd. 14. S. 179181.

124. Betsch J.-M. 1980. Elements pour une monographie des collemboles Symphypleones (Hexapodes, Apterygotes) // Mem. Mus. nat. hist, natur. V. 116. P. 107- 120.

125. Bilde Т., Axelsen J.A., Toft S. 2000. The value of Collembola from agriculturalsoil as food for a generalist predator // J. appl. Ecology. V. 37. P. 672 683.

126. Blanquaer J.-P. 1981. Mating behaviour in some Sminthurididae (Collembola) ^ with reference to the systematics of Symphypleona // Pedobiologia. Bd. 22. 1.1. S. 1 4.

127. Blanquaer J.-P., Mertens J. 1977. Mating behaviour in Sphaeridia pumilis (Collembola)//Pedobiologia. Bd. 17. S. 343 349.

128. Boecking О., Rath W., Drescher W. 1993. Grooming and removal behaviorstrategies of Apis mellifera and Apis cerana Bees Against Varroa jacobsoni II Am. Bee. J. V. 133. 2. - P. 117 - 119.

129. Boecking O., Ritter W. 1993. Grooming and removal behaviour of Apis melliferaintermissa in Tunisia against Varroa jacobsoni II J. apic. res. V. 32. P. 127 134.

130. Booth R.G. 1983. Effects of plaster charcoal substrate variation on the grouthand fecundity of Folsomia Candida (Collembola: Isotomidae) // Pedobiologia. Bd. 25. S. 187- 195.

131. Bowden J., Haines I.H., Mercer D. 1976. Climbing Collembola // Pedobiologia.1. Bd. 16. S. 298-312.

132. Bretfeld G. 1969. Neuer Paarbildungstyp bei der indirekten Spermatophoren

133. Ubertragung der Collembolen // Naturwiss. Bd. 56. S. 425 426.

134. Bretfeld G. 1970. Grundzuge der Paarungsverhaltens europaischer Bourletiellini

135. Collembola, Sminthuridae) und daraus abgeleitete taxonomisch nomenklatorische Folgerungen // Z. zool. Syst. Evolut. forsch. Bd. 8. S. 259 -273.

136. Bretfeld G. 1971. Das Paarungsverhalten europaischer Bourletiellini (Sminthuridae)//Rev. Ecol. Biol. Sol. V. 8. P. 145 153.

137. Bretfeld G. 1974. Heterosminthurus bilineatus (Collembola) Balz und Spermaubertragung // Pedobiologia. Bd. 14. S. 178.

138. Bretfeld G. 1977. The cycle of moulting, mating and oviposition in Heterosminthurus insignis (reuter, 1876) (Collembola, Symhypleona) // Rev. Ecol. Biol. Sol. Vol. V. 14. P. 1 13.

139. Britt N.W. 1951. Observations on the life history of the Collembolan Achorutesarmatus I I Trans. Amer. micr. Soc. V. 70. P. 119 - 132.

140. Brown W.L. 1950. Supplementary notes on the feeding of dacetine ants // Bull.

141. Brooklyn entomol. Soc. V. 45. P. 87 89.

142. Brown W.L., Wilson E.O. 1959. The evolution of the Dacetine Ants // Bull. Brooklyn Ent. Soc. V. 34. P. 278 294.

143. Butcher J.W., Snider R.M., Aucamp J.Z. 1971. Investigations on biology of selected microarthropods and their role in DDT degradation // IV Colloq. pedobiol. Annales de Zoologie Ecologie animale. S. 207 - 217.

144. Carl J. 1901. Zweiter Beitrag zur Kenntnis der Collembolafauna der Schweiz //

145. Rev. suisse Zool. Bd.9. S. 243 278.

146. Cassagnau P. 1971. Le spermatophore des Collemboles Neanuridae // Rev. Ecol.

147. Biol. Sol. V. 8. P. 609-616.

148. Chapman J. 1954. Observations of snow insects in Western Montana // Can. Entomol. V. 86. P. 357 363.

149. Choudhuri D.K., Roy S. 1970. Interactions between soil Collembola and othersubterranean artropods // Science and Culture. V. 36. 5. - P. 280 - 282.

150. Christian E. 1988. Induction and detection of moulting synchronization in Folsomia Candida laboratory populations (Collembola: Isotomidae) // Rev. Ecol. Biol. Sol. V. 25. P. 469 478.

151. Christiansen K, Lyman S., Johnson D. 1972. Contact behavior in Collembola andthe effect of food deprivation, density and culture origins // Pedobiologia. Bd. 12. S. 222-228.

152. Christiansen K. 1964. Bionomics of Collembola // Ann. Rev. Ent. V. 9. P. 147178.

153. Christiansen K. 1967. Competition between collembolan species in culture jars //

154. Rev. Ecol. Biol. Sol. V. 4. P. 439 462.

155. Christiansen K. 1970. Experimental studies on the aggregation and dispersion of

156. Collembola//Pedobiologia. Bd. 10. S. 180 198.

157. Christiansen K., Doyle M., Kahlert M., Gobaleza D. 1992. Interspecific interactions between collembolan populations in culture // Pedobiologia. Bd. 36. S. 274 286.

158. Currie G.A. 1934. The Bdellid mite Biscirus lapidarius Kramer, predatory on thelucerne flea Sminthurus viridis L. in Westerm Australia // J. Council sci. industr. Research Austr. V. 7. P. 9 20.

159. Davidson S.J. 1932. Factor affecting oviposition of Sminthurus viridis L. (Collembola) // Austral. J. exp. Biol. med. Sci. V. 10. P. 1 16.

160. Davidson S.J. 1934. The Lucerne flea Sminthurus viridis L. (Collembola) in

161. Australia // Bull. Coun. sci. ind. Res. (Aust.). V. 79. P. 1 - 66.

162. Davidson S.J. 1979. Mesofaunal responses to cattle dung with particular referenceto Collembola // Pedobiologia. Bd. 19. S. 402 407.

163. Davidson S.J. 1981. Environmental gradients at cattle dropping and corresponlingpopulation densities of microarthropods // Pedobiologia. Bd. 21. S. 236 241.

164. Davies W.M. 1928. The effect of variation in relative humidity on certain speciesof Collembola // Br. J. exp. Biol. V. 6. P. 79 86.

165. Denis J.R. 1949. Sous classe des Apterygotes // Grasse, Traite de Zoologie V.9. P. 111 -275.

166. Dillwith J.M., Blomquist G.J. 1982. Site of sex pheromone biosynthesis in thefemale housefly Musca domestica L. // Experientia. V. 38. P. 471 473.

167. Doering D. 1986. On the male reproduction biology of Orchesella cincta (Collembola, Entomobryidae). 2 nd International seminar on Apterygota. Siena. P.171 173.

168. Dunger W. 1956. Untersuchungen uber Laubstreuzersetzung durch Collembolen

169. Zool. Jahrb. Bd. 84. S. 75 98.

170. Dunger W. 1968. Die Entwicklung der Bodenfauna auf rekultivierten Kippen und

171. Halden des Braunkohlentogebaeues // Abhandlungen und Berichte des Naturhundemuseum. Bd. 43. 256 s.

172. Dunger W. 1983. Tiere im Boden. Wittenberg Lutherstadt: Ziemsen Verlag. 280s.

173. Dunger W., Schulz H.J., Zimdars B. 2002. Colonization behavior of Collembolaunder different conditions of dispersal source // Pedobiologia. Bd. 46. S. 316 -327.

174. Edney E.B. 1974. Desert Arthropods // Desert Biology. V. 1. P. 311 384.

175. Edney E.B. 1977. Water balance in land Artropods. Springer Verlag, Berlin,1. Heidelberg and New York.

176. Edwards C.A., Lofty J.R. 1969. The influence of agricultural practice on soil micro arthropod populations // Systematics Publication. № 8. P. 237 - 247.

177. Edwards C.A., Lofty J.R. 1971. The influence of temperature on numbers ofinvertebrates in soil, especially those affecting primary production. // Proc. 4th. Coll. Soil Zool. P. 545-555.

178. Ernsting G., Jansen J.W. 1978. Interspecific and intraspecific selection by thepredator Notiophilus biguttatus F. (Carabidae) concerning two collembolan prey species // Oecologia (Berl.). V. 33. P. 173 183.

179. Ernsting G., Joosse E.N.G. 1974. Predation on two species of surface dwelling

180. Collembola. A study with radio isotope labellede prey // Pedobiologia. Bd. 14. S. 222-231.

181. Ernsting G., Marquenie J.M., Vries C.N. 1977. Aspects of behaviour and predation risk of two springtail species // Rev. Ecol. Biol. Sol. V. 14. 1. - P. 27 -30.

182. Esch H.1976. Body temperature fligh performance of honey bees in a nervomechanically controlled wind tunnel // J. сотр. Physiol. V. 109. P. 265 277.

183. Falkenhahn H.H. 1932. Biologische Beobachtungen an Sminthurides aquaticus

184. Collembola) // Z. wiss. Zool. V.141. P. 525 - 580.

185. Filser J., Fromm H., Nagel R. F., Winter K. 1995. Effects of previous intensiveagricultural management on microorganisms and the biodersity of soil fauna // Plantand Soil V. 170. P. 123 129.

186. Filser J., Wittmann R., Lang A. 2000. Response types in Collembola towardscopper in the microenvironment // Environ. Pollut. V. 107. P. 71 78.

187. Fjellberg A. 1976. Cyclomorphosis in Isotoma hiemalis Schott, 1983 (mucronata

188. Axelson, 1900) syn. nov. (Collembola, Isotomidae) // Rev. Ecol. Biol. Sol. V. 13. P. 381 -384.

189. Folsom J.W. 1933. The economic importance of collembola // Journ. of Economic Ent. V. 26. P. 934 939.

190. Fries I., Huazhen W., Wei S., Jin C.S. 1996. Grooming behavior and damagedmites (Varroa jacobsoni) in Apis cerana cerana and Apis mellifera ligustica II Apidologia. V.27.P.3- 11.

191. Gisin G. 1952. Okologische studien tiber die Collembolen des Blattkomposts //

192. Rev. suisse Zool. Bd. 59. S. 543 578.

193. Goto H.E. 1960. Simple techniques for rearing of Collembola and a note on theuse of a fungistatic substance in the cultures // Entomol. Monthly Mag. V. 96. P. 138-140.

194. Goto H.E. 1964. On the use of chlorazolblack as an aid to the identification of

195. Collembola//Pedobiologia. Bd. 3. S. 253 258.

196. Goto H.E. 1972. Some observations on the biology and taxonomy of Proisotomastachi Goto, 1957 (Insecta, Collembola, Isotomidae) // S. nat. Hisf. V. 6. P. 195 -202.

197. Green C.D. 1964. The effect of crowding upon the fecundity of Folsomia Candida

198. Willem) var districta (Bagnall) (Collembola) // Ent. exp. appl. V. 7. P. 62 70.

199. Greenslade P. 1981. Survival of Collembola in arid environments: observations in

200. South Australia and the Sudan // Journal of Arid Environments. V. 4. P. 219 -228.

201. Grinbergs A. 1960. On mass occurrence and migration of Collembola // Opusc.1. Ent. V. 25. P. 52-58.

202. Haarlov N. 1960. Microarthropods from Danish soils // Oikos Suppl. V. 3. P. 1176.

203. Hagvar S. 1984. Effects of liming and artificial acid rain on Collembola and

204. Protura in coniferous forest // Pedobiologia. Bd. 27. S. 341 354.

205. Hagvar S. 1995. Long distance, directional migration on snow in a forest collembolan, Hypogastrura socialis (Uzel) I I Acta Zoologica Fennica. V. 196. P. 200 205.

206. Hagvar S. 2000. Navigation and behaviour of four Collembola species migratingon the snow surface // Pedobiologia. Bd. 44. S. 221 233.

207. Hale W. G. 1965. Observations on the breeding biology of Collembola // Pedobiologia. Bd. 5. S. 146 152, 161 - 177.

208. Hale W.G. 1966. A population study of moorland Collembola // Pedobiologia Bd.6. S. 65 99.

209. Handschin E. 1926. Collembola Springchwanze // Schulze, Biologie der Tiere

210. Deutschlands. 25 (20): 7 56.

211. Heinrich B. 1976. Heat exchange in relation to blood flow between thorax andabdomen in bumblebees // J. Exp. Biol. V. 64. P. 561 585.

212. Heinrich B. 1979. Keeping a cool head; Honeybee thermoregulation // Sience. V.205. P. 1269-1271.

213. Heinroth K. 1976. Aufzucht und Regenerationsvermogen des Springschwanzes1.otomurus palustris (Muller), Farbbariante maculata Schaffer 1896 // Sitzungsber. Ges. Naturforsch. Freunde Berlin. Bd. 16. S. 114 118.

214. Hertzberg K. 1997. Migration of Collembola in a patchy environment // Pedobiologia. Bd. 41. S. 494 505.

215. Heyner S. 1972. Untersuchungen zur Biologie von Podura aquatica L. (Collembola). Entomologische Berichte. S. 93 99.

216. Holdaway F.G. 1927. The binomics of Sminthurus viridis L., or the South Australian Lucerne Flea // Coun. sci. ind. Res. V. 4. P. 1 23.

217. Holldobler В., Wilson E.O. 1990. The Ants. Berlin: Springer Verlag. 732 p.

218. Holmquist A.M. 1926. Studies in arthropod hibernation. I. Ecological survey ofhibernating species from forest environments of the Chicago region // Ann. Entomol. Soc. Amer. V. 19. P. 395 426.

219. Hopkin S.P. 1997. Biology of the springtails (Insecta: Collembola). Oxford University press. 340 p.

220. Hutson B.R. 1978. Effects of variations of plaster charcoal culture method on acollembolan, Folsomia Candida II Pedobiologia. Bd. 18. S. 138 — 144.

221. Hutson B.R. 1978. Influence of PH, temperature and salinity on the fecundity andlongevity of four spesies of Collembola // Pedobiologia. Bd. 18. S. 163 179.

222. Itoh R. 1991. Growtn and life cycle of an arboreal Collembola, Xenylla brevispina Kinoshita, with special reference toits seasonal migration between tree and forest floor // Edaphologia. V. 45. P. 33 48.

223. Johnson D.L., Wellington W.G. 1980. Post embryonic growth of the collembolans Folsomia Candida and Xenylla grisea at three temperatures // Can. Ent. V. 112. P. 687-695.

224. Johnson D.L., Wellington W.G. 1983. Dispersal of the collembolan, Folsomia

225. Candida Willem, as a function of age // Can. J. Zool. V. 61. P. 2534 2538.

226. Joosse E.N.G. 1966. Some observations on the biology of Anurida maritima (Guerin) (Collembola) // Z. Morph. Okol. Tiere 57: 320 328.

227. Joosse E.N.G. 1969. Population structure of some surface dwelling Collembola ina coniferous forest soil // Netherlands Journal of Zoology. V. 19. 4. -P. 621 -634.

228. Joosse E.N.G. 1970. The formation and biological significance of aggregations inthe distribution of Collembola // Netherlands Journal of Zoology. V. 20.-3. P. 299-314.

229. Joosse E.N.G. 1971. Ecological aspect of aggregation in Collembola // Rev. Ecol.

230. Biol. Sol. V. 8.-9.-P. 91 -97.

231. Joosse E.N.G. 1977. The role of food in the population dinamics of Orchesellacincta (Linne (Collembola) // Oecologia. V.29. P. 189 204.

232. Joosse E.N.G. 1981. Ecological strategies and population regulations of Collembola in heterogeneous environments // Pedobiologia. Bd. 21. S. 346 -356.

233. Joosse E.N.G. 1983. New developments in the ecology of Apterygota // Pedobiologia. Bd. 25. S. 217 234.

234. Joosse E.N.G., Brugman F.A., Veld C.J. 1973. The effects of constant and fluctuating temperatures on the production of spermatophores and eggs in populatiins of Orchesella cincta (Linne) (Collembola, Entomobryidae) // Neth. J. Zool. V. 23. P. 488-502.

235. Joosse E.N.G., Groen J.B. 1970. Relationship between saturation deficid and thesurvival and locomotory activity of surface dwelling Collembola // Ent.exp. & appl. V. 13. P. 229-235.

236. Joosse E.N.G., Testerink G.J. 1977. The role of food in the population dynamicsof Orchesella cincta (Linne) (Collembola) // Oecologia. V. 29. P. 189 204.

237. Joosse E.N.G., Veltkamp E. 1970. Some aspects of growth, moulting and reproduction in five species of surface dwelling Collembola // Neth. J. Zool. V. 20. P. 315-328.

238. Joosse E.N.G.,Verhoef H.A. 1974. On the aggregational habits of surface dwelling Collembola //Pedobiologia. Bd. 14. S. 245 249.

239. Joosse E.N.G., Koelman A.C.M. 1979. Evidence for the presence of aggregationpheromones in Onychiurus armatus (Collembola), a pest insect in sugar beet // Ent. exp. & appl. V. 26. P. 197 201.

240. Klaver E. 1975. Some aspects of the reproductive biology of Bourletiella (Cassagnaudiella) pruinosa (Tullberg, 1871) (Collembola: Sminthuridae) // Bullttin Zoologisch Museum. V. 4. P. 179 186.

241. Klingler J. 1975. Beobachtungen zur Reaktion bodenbewohnender Tiere auf einige biologisch wirksame Gase // Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. Bd. 48. P. 99 — 106.

242. Kopeszki H. 1988. Zur Biologie zweier hochalpiner Collembolen Isotomurus palliceps (Usel, 1891) und Isotoma saltans (Nicolet, 1841) // Zool. Jb. Syst. Bd.115. S. 403-439.

243. Kroll S., Bauer T. 1987. Reproduction, development, pheromone secretion in Heteromurus nitidus Templeton, 1835 (Collembola, Entomobryidae) // Rev. Ecol. Biol. Sol. V. 24. P. 187 195.

244. Langley P.A., Carlson D.A. 1983. Biosynthesis of contact sex pheromone in thefemale tsetse fly, Glossina morsitans morsitans westwood // J. Insect. Physiol. V. 29. P. 825-831.

245. Larsen E.B. 1959. Traek af steninernes biologi // Notulae entomol. V. 39. P. 8788.

246. Leinaas H.P. 1981a. Activity of Arthropoda in snow within a coniferous forest,with special reference to Collembola // Holarct. Ecol. V. 4. P. 127 138.

247. Leinaas H.P. 1981c. Cyclomorphosis in the furca of the winter active Collembola

248. Hypogastrura socialis (Usel). Ent. scand. V. 12. P. 35 38.

249. Leinaas H.P. 19816. Cyclomorphosis in Hypogastrura lapponica (Axelson, 1902)

250. H.frigida (Axelson, 1905) syn. nov.) (Collembola, Poduridae) // Z. f. zool. Systematik u. Evolutionsforschung V. 19. P. 278 285.

251. Leinaas H.P. 1983. Winter strategy of surface dwelling Collembola // Pedobiologia. Bd. 25. S. 235 240.

252. Leinaas H.P. 1988. Anal sacks an unknown organ in Poduromorpha (Collembola) // Zoologia Scripta. V. 17. P. 277 - 284.

253. Leinaas H.P., Ambrose W.G. 1999. Dicision beetween small and large preyreduced energy acquisition by pre migratory Purple Sandpipers, Calidris -Maritima, on Svalbard // Polar biology. V. 22. - 4. - P. 264 - 270.

254. Leinaas H.P., Fjellberg A. 1985. Habitat structure and life history strategies oftwo partly sympatric and closely related, lichen feeding collembola species // Oikos. V. 44. P. 448 458.

255. Leinaas H.P. 1983. Synchronized moulting controlled by communication in group- living Collembola // Science. V. 219. S. 193 195.

256. Lemoine V. 1883. De 1' acte genital probable observe chez le Sminthurus fuscus.

257. Congr. Assoc. Franc. Avanc. Sci. V.9. S. 481 482.

258. Leonard M.A., Bradbury P.C. 1984. Aggregative behaviour in Folsomia Candida

259. Collembola: Isotomidae), with respect to previous conditioning // Pedobiologia. Bd. 26. S. 369 372.

260. Lie Pettersen O.J. 1900. Biologisches tiber norwegische Collembola. Bergens.

261. Mus. Aarb. Bergen. V. 7. P. 1 - 12.

262. Lindenmann W. 1950. Untersuchungen zur postembryonen Entwicklung schweizerischer Orchesellen // Rev. Suisse Zool. 57: 353 428.

263. Longstaff B.C. 1976. The dynamics collembolan populations: competitive relationships in a experimental system // Canad. J. Zool. V. 54. P. 948 962.

264. Lubbock J. 1873. Monograph of the Collembola and Thysanura. Ray. Soc. 276pp.

265. Lyford W.H. 1975. Overland migration of Collembola (Hypogastrura nivicola

266. Fitch) colonies // Am. Midi. Nat. V. 94. P. 205 209.

267. Miiller Kraenner S. 1990. Entwicklung, Okologie und Verhalten von Entomobrya corticalis (Nicolet 1841) im Vergleich mit drei anderen epigaischen Collembolen - Arten // Diploma thesis, Univ. Bayreuth, 96 pp.

268. MacLagan D.S. 1932. An ecological study of the «Lucerne flea» {Sminthurusviridis L.) // Bull. ent. Res. V. 23. P. 101 145, 151 - 190.

269. Marshall V.G., Kevan D.K. 1962. Preliminary observations on the Biology of Folsomia Candida Willem, 1902 // Can. Entomologist. V. 94. P. 575 586.

270. Massoud Z., Betsch Pinot M.C. 1974. Observations sur la ponte Proisotomaminuta (Collembola, Isotomidae) // Pedobiologia. Bd. 14. S. 208 - 212.

271. Massoud Z., Betsch J.-M. 1972. Etude sur les Insectes Collemboles: Les caracteres sexuels secondaires des antennes des Symphypleones // Rev. Ecol. Biol. Sol. V. 9. 1. - P. 55 - 97.

272. Massoud Z., Pinot M.-C. 1973. Comportement de ponte chez les Collemboles

273. Arrhopalites Borner//Rev. Ecol. Biol. Sol. V. 10. 2. - S. 201 - 210.

274. Massoud Z., Poinsot N., Poivre CI. 1968. Contribution a 1' etude du comportement constructeur chez les Collemboles // Rev. Ecol. Biol. Sol. V.5. -2. P. 283 - 286.

275. Mayer H. 1956. Vergleichende Untersuchungen zur Fortpflanzungsbiologie symphypleoner Collembolen (Springschwanze, Kugelspringer) // Naturwissenschaften. J. 43. S. 137 138.

276. Mayer H. 1957. Zur Biologie und Ethologie einheimischer Collembolen // Zool.

277. Jahrb. Abt. Syst. Okol. Georg. Tiere. Bd. 85. S. 501 570.

278. McMillan J.H. 1976. Laboratory observations on the food preferens of Onychiurus armatus (Tull.) Gisin (Collembola, Onychiuridae) // Rev. Ecol. Biol. Sol. V. 13. P. 353-364.

279. Mertens J. 1975. E influence du facteur pH sur le comportement de Orchesellavillosa (Geoffroy, 1764). (Collembola, Insecta) // Ann. Soc. Roy. Zool. Belg. V. 105. P. 43 -50.

280. Mertens J., Blancquaert J.-P. 1980. Popylation dynamics of Orchisella cincta

281. Collembola) in experimental conditions // Pedobiologia Bd. 20.- S. 301 308.

282. Mertens J., Blancquaert J.-P., Bourgoignie R. 1979. Aggregation pheromone in

283. Orchisella cincta (Collembola) // Rev. Ecol. Biol. Sol. V. 16. 3. - P. 441 - 447.

284. Mertens J., Bourgoignie R. 1977. Aggregation pheromone in Hypogastrura viatica (Collembola) // Behav. Ecol. Sociobiol. V. 2. P. 41 48.

285. Mertens J., Coessens R., Blancquaert J.-P. 1983. Reproduction and developmentof Hypogastrura viatica (Collembola) in relation to temperature and submerged conditions // Rev. Ecol. Biol. Sol. V.20. 4. - P. 567 - 577.

286. Messer C., Dettner K., Schulz S., Francke W. 1999. Phenolic compounds in Neanura muscorum (Collembola, Neanuridae) and the role of 1, 3 -Dimethoxybenzene as an alarm substance // Pedobiologia. Bd. 43. S. 174 182.

287. Messer C., Walther J., Dettner K., Schulz S. 2000. Chemical deterrents in podurid

288. Collembola // Pedobiologia. Bd. 44. S. 210 220.

289. Michelozzi M., Raschi A., Tognetti R., Tosi L. 1997. Ecoethological analysis ofthe interaction between isoprene and the bechavior of Collembola // Pedobiologia. Bd. 41. S. 210 214.

290. Milne S. 1962. Phenology of a natural population of soil Collembola // Pedobiologia. Bd. 2. S. 41 52.

291. Mukeiji D. 1932. Description of a new species of Collembola and its anatomy //

292. Rec. ind. Mus. V.34. P. 34 79.

293. Mundy C.A., Allenwilliams L.J., Underwood N., Warrington S. 2000. Prey selection and foraging behavior by Pterostichus cupreus L. (Col., Carabidae) under laboratory conditions // J. appl. Entomol. V. 124. P. 349 358.

294. Nasmark O. 1964. Vinteraktivitet under sno hos landlevande evertebrater // Zool.1. Revy. V. 26. P. 5- 15.

295. Naumann К. 1991. Grooming behaviors and the translocation of queen mandibular gland pheromone on worker honey bees {Apis mellifera L.) // Apidologie V. 22. P. 523 - 531.

296. Olfers E.W.M. 1862. Annotationes ad anatomiam Podurarum. Dissert, inaug.1. Berolini. 36 pp.

297. Paclt J. 1956. Biologie der primar fliigellosen Insekten. Veb Gustav Fischerverlag. Jena.

298. Palevody C. 1974. Relations chronologiques entre cycles de mue et cycles deponte chez Folsomia Candida (Collembola, Isotomidae) // Pedobiologia. Bd. 14.- S. 196- 198.

299. Panic J. 1963. Das Verhalten von Ameisen gegenbber bodenbewohnenden kleinarthropoden // Pedobiologia. Bd. 2. S. 223 234.

300. Petersen H. 1971. Parthenogenesis in two common species of Collembola: Tullbergia krausbaueri (Borner) and Isotoma notabilis Schaffer // Rev. Ecol. Biol. Sol. V. 8. P. 133 138.

301. Pichard S. 1978. Un predateur des Collemboles aquatiques Microvelia reticulata

302. Bur.) Hemiptere Heteroptere, Veliidae // Rev. Ecol. Biol. Sol. V. 15. 1. - P. 103 - 112.

303. Poggendorf D. 1956. tiber rhythmische sexuelle Aktivitat und ihre Beziehungenzu Hautung und Haarbildung bei arhropleonen Collembolen (Springschwanze) //Naturwissenshaften. J. 43. S. 45.

304. Poinsot N. 1966. Existence d' un comportement constructeur chez un Collembole1.otomidae Subisotoma variabilis (Gisin 1949) // Rev. Ecol. Biol. Sol. V.3. P.173- 178.

305. Poinsot N. 1966. Sur un comportement constructeur chez le Collembola Isotomurus sp. Relation entre ce comportement et le phenomene de Г ecomorphose // Rev. Ecol. Biol. Sol. V. 3. P. 585 588.

306. Poinsot N. 1968. Cas d' anhydrobiose chez le Collembole Subisotoma variabilis

307. Gisin// Rev. Ecol. Biol. Sol. V.5. -4. P. 585 - 586.

308. Poinsot N. 1970. Nouveaux exemples de comportement constructeur chez les

309. Collemboles Isotomidae // Rev. сотр. anim. V. 4. P. 59-63.

310. Poinsot N. 1971. Contribution а Г etude du comportement constructeur chez les

311. Collemboles //Rev. Ecol. Biol. Sol. V.8. 1. - P. 163 - 165к

312. Poinsot N.1966. Sur un comportement constructeur chez le Collembole Isotomurus sp. Relation enter ce comportement et le phenomene de Г ecomorphose // Rev. Ecol. Biol. Sol. V.3. -4. P. 585 - 588.

313. Pomorski R.J., Weichsel M. 1993. Buiding behaviour in Hymenophorura polonica Pomorski, 1990 (Collembola, Onychiuridae) // Polskie Pismo Entomol. V. 62. P.273 - 276.

314. Poole T.B. 1961. An ecological study of the Collembola in a coniferous forest soil //Pedobiologia. Bd. 1. S. 113 137.

315. Poole T.B. 1964. Study of the distribution of soil Collembola in three small areasin a coniferous woodland // Pedobiologia. Bd. 4. S. 35 42.

316. Purrington F.F., Kendall P.A., Bater J.E., Stinner B.R. 1991. Alarm pheromone ina gregarious poduromorph collembolan (Collembola: Hypogastruridae) // The Great Lakes Entomologist. V. 24. P. 75-78.

317. Raynal G. 1973. Le comportement reproducteur dans le genre Bourletiella s. str. f (Collemboles Sminthuridae) // Rev. Ecol. Biol. Sol. V. 19. P. 317 325.

318. Reuter M. 1880. Etudes sur les Collemboles. Helsingfors.

319. Salmon S., Ponge J. F. 2001. Earthworm excreta attract soil springtails: laboratory experiments on Heteromurus nitidus (Collembola: Entomobryidae) // Soil Biology & Biochemistry. V. 33. P. 1959 - 1969.

320. Sattler W. 1957. Beobachtungen zur Fortpflanzung von Gerris najas (Heteroptera) // Z. Morphol. Oekol. Tiere. Bd. 45. S. 411 428.

321. Schaller F. 1949. Notiophilus biguttatus F. (Coleopt.) und Japyx solifugus (Diplur.) als spezielle Collembolenrauber // Zool. Jb. Abt. Syst. Okol. Geogr. Tiere. V. 78. P. 294 296.

322. Schaller F. 1951. Zur Okologie der Collembolen des Mainzer Sandes // Zool. Jb.,

323. Abt. System., Okol. u. Geogr. Bd. 79. S. 449 513.

324. Schaller F. 1952. Das Fortpflanzungsverhalten apterygoter Insekten (Collembolenund Machiliden) // Verh. dt. zool. Ges. S. 184 189.

325. Schaller F. 1952. Die « Copula» der Collembolen (Springschwanze) //Naturwiss.1. J. 39. S. 48.к

326. Schaller F. 1953. Untersuchungen zur Fortpflanzungsbiologie arthropleoner Collembolen // Z. Morph. Okol. Tiere. Bd. 41. S. 265 277.

327. Schaller F. 1954. Indirekter Spermatophorenubertragung und ihre Probleme //

328. Forschn Fortschr. Bd. 28. S. 265 277.

329. Schaller F. 1958. Weitere Beitrage zur Problem der indirekten Spermatophorenubertragung und einer Versuch eines Systems der

330. Verhaltensphanomenen. // Forschn Fortschr. Bd. 32. S. 200 204.

331. Schaller F. 1964. Das Paarungsverhalten der Bodentiere. // Naturw. Rdsch. J. 17.1. S. 384.

332. Schaller F. 1970. Uberordnung und I Ordnung Collembola (Springschwwize) //1. Zool. J.42. S. 1-72.

333. Schaller F. 1971. Indirect sperm transfer in arthropods: Behavioral and evolutionary trends // Annu. Rev. Entomol. V. 16. P. 407 446.

334. Schlegel D., Bauer T. 1994. Capture of prey by two Pseudoscorpion species // * Pedobiologia. Bd. 38. S. 361 373.

335. Schliwa W. 1965. Vergleichend anatomisch histologische Untersuchungen liberdie Spermatophorenbildung bei Collembolen // Zool. Jb. Anat. J. 82. S. 445 -520.

336. Schliwa W., Schaller F. 1963. Die Paarbildung des Springschwanzes Podura aquatica II Naturwiss. J. 50. S. 698.

337. Sharma G.D. 1967. Observations on the biology Isotoma olivacea Tullberg, 1871

338. Collembola: Isotomidae)//Pedobiologia. Bd. 7. S. 153 155.

339. Sharma G.D., Kevan D.K.E. 1963. Observations on Isotoma notabilis (Collembola, Isotomidae) in Eastern Canada // Pedobiologia. Bd. 3. S. 34 47.

340. Simon H.-R. 1957. Planorbis corneus (L.) als collembolenfeinde (Apterygota,

341. Collembola) // Mitt. Dtsch. Entomol. Ges. Berlin J. 16. 2. - S. 32.

342. Simon H.-R. 1963. Uber die Beute rauberischer Arthropoden // Entomol. Zeit. J.22. S. 245 -251.

343. Simon H-R. 1961. Beobachtungen zum Verhalten arthropleoner Collembola //

344. Deut. Entomol. Z. 8: 215 220.

345. Simon H-R. 1963. Zum Putzverhalten arthropleoner Collembolen (Ins., Apterygota) // Ent. Zeit. Bd. 73. S. 221 229.

346. Simon H-R. 1963. Uber die Beute rauberischer Arthropoden // Entomol. Zeit. V.22. P. 245-251.

347. Simon H-R. 1979. Raumliches Orientierungsverhalten durch Antennenbewegungen von epigeisch hemiedaphischen Collembolen // Dtsch. Ent. Z. Bd. 26. S. 89 - 100.

348. Sjogren M. 1997. Dispersal rates of Collembola in metal polluted soil // Pedobiologia. Bd. 41. S. 506 513.

349. Snider R.M. 1973. Laboratory observations on the biology of Folsomia Candida

350. Willem) // Rev. Ecol. Biol. Sol. V. 10. P. 103 124.

351. Snider R.M., Butcher J.W. 1973. The life history of Folsomia Candida (Willem)

352. Collembola: Isotomidae) relative to temperature // The Great Laker Entomologist. V. 6. P. 97 106.

353. Snider R.J., Shaddy J.H., Butcher J.W. 1969. Culture techniques for rearing soilarthropods // Michigan Entomol. V. 1. P. 357 362.

354. Spahr H.-J. 1983. Experimentell okologische Untersuchungen tiber die Haltungsbedingungen von Collembolen in praxisorientierten Massenzuchten // Z. angew. Zool. Bd. 70. S. 473 - 504.

355. Stammer H.J. 1935. Das Leuchten des Collembolen Achorutes muscorum Tempi.nebst Bemerkungen tiber die in Deutschland vorkommenden leuchtenden Landtiere // Biol. Zbl. J. 55. S. 178 182.

356. Strebel O. 1932. Beitrage zur Biologie, Okologie und Physiologie einheimischer

357. Collembolen//Z. Morph. Okol. Tiere J. 25. S. 31 -153.

358. Takeda H. 1976. Ecological studies of Collembolan populations in a pine forestsoil. I. The life cycle and population dynamics of Tetracanthella sylvatica Yosii //Rev. Ecol. Biol. Sol. V. 13.-1.-P. 117-132.

359. Takeda H. 1978. Ecological studies of Collembolan populations in a pine forestsoil. I. Vertical distribution of Collembola // Pedobiologia. Bd. 18. S. 22 30.

360. Testerink G.J. 1982. Strategies in energy consumption and partitioning in Collembola // Ecol. Entomol. V.7. P. 341 351.

361. Thibaud J. M. 1970. Biologie et Ecologie des Collemboles Hypogastruridaeedaphiques et cavernicoles // Mem. Mus. Nat. Hist. Natur. Ser. A. Zool. // V. 61. P. 83-201.

362. Thompson A.R., Gore F.L. 1972. Toxicity of twenty nine insecticides to Folsomia Candida: laboratory studies // J. econ. Entom. V. 65. P. 1255 1260.

363. Thome J.P., Desiere M. 1975. Evolution de la densite numerique des populationsde Collemboles dans les excrements de Bovides et d Equides // Rev. Ecol. Biol. Sol. V. 12. P. 627-641.

364. Toft S., Wise D.H. 1999. Growth, development, and survival of a generalistpredator fed single species and mixed - species diets of different quality // Oecologia. V. 119. P. 191 - 197.

365. Tomlin A.D. 1975. Toxicity of soil application of insecticides to three species ofspringtailes // Can. Entomol. V. 107. P. 769 774.

366. Tosi J. 1979. Possible interactions between social and feeding behaviour in Sinella coeca (Schott) (Collembola) // Monit. zool. ital. V. 13. P. 483 492.

367. Tosi L., Parisi V., Nieder L. 1977. Analysis of the feeding behaviour of Sinellacoeca (Sch6tt) (Collembola) // Rev. Ecol. Biol. Sol. V. 14. P. 483 492.

368. Tullberg T. 1872. Sveriger Podurider. K. Svenska Vet.Akad. Handl. V. 10. P. 170.

369. Tome E. von. 1974. Experimentelle motivation systemologischer Deutungen vonzootischer aggregationen im Boden // Pedobiologia. Bd. 14. S. 324 338.

370. Uchida H., Hongo Т. 1962. Studies on the development of Tomocerus minutus

371. Tullberg, III. Statistical analysis on the developmental stages // Zool. Mag. (Dobutugaru Zassi). V. 71. P. 91 97.

372. Ulber B. 1978. Einfluss von Zuckerriiben Herbiziden auf Mortalitat und

373. Verhalten von Onychiurus fimatus Gisin (Collembola, Onychiuridae) // Z. ang. Ent. Bd. 87. S. 143 153.

374. Usher M.B. 1969. Some properties of the aggregations of soil arthropods: Collembola // J. Anim. Ecol. V. 38. S. 607 622.

375. Usher M.B. 1970. Seasonal and vertical distribution of a population of soilarthropods: Collembola // Pedobiologia. Bd. 10. S. 224 236.

376. Usher M.B., Hider M., 1975. Studies on populations of Folsomia Candida (Insecta: Collembola): causes of aggregations // Pedobiologia. Bd. 15. S. 276 -283.

377. Vannier G. 1971. Les Fourmis, predateurs permanents de certains types de Collemboles // Rev. Ecol. Biol. Sol. V. 8. P. 119 132.

378. Verhoef H.A. 1984. Releaser and primer pheromones in Collembola // Insect

379. Physiol. V. 30. P. 665 670.

380. Verhoef H.A., Nagelkerke C.J. 1977. Formation and ecological significance ofaggregations in Collembola // Oecologia (Berl.) V. 31. P. 215 226.

381. Verhoef H.A., Nagelkerke C.J., Joosse E.N.G. 1977a. Aggregation pheromones in

382. Collembola (Apterygota); a biotic cause of aggregation // Rev. Ecol. Biol. Sol. V. 14.- 1.-P. 21 -25.

383. Verhoef H.A., Nagelkerke C.J., Joosse E.N.G. 1977b. Aggregation pheromonesin Collembola//J. Insect Physiol. V. 23. P. 1009 1013.

384. Waldorf E.S. 1971. The reproductive biology of Sinella curviseta (Collembola:

385. Entomobryidae) in laboratory culture // Rev. Ecol. Biol. Sol. V. 8. P. 451 463.

386. Waldorf E.S. 1974. Sex pheromone in the Springtail, Sinella curviseta II Environmental entomology. V. 3. P. 916 918.

387. Waldorf E.S. 1974. Variations in cleaning between the sexes of Sinella coeca

388. Collembola: Entomobryidae) I I Psyche. V. 81. P. 254 257.

389. Waldorf E.S. 1975. Grooming through the reproductive cycle in male Sinellacoeca (Collembola: Entomobiyidae) // Psyche. V. 82. P. 359 365.

390. Walker E.D., Archer W.E. 1988. Sequential organization of grooming behaviorsof the mosquito, Aedes triseriatus II J. Insect Behav. V. 1. P. 97 109.

391. Wallace M.M.H. 1968. The Ecology of Sminturus viridis (Collembola) II.

392. Diapause in the aestivating egg // Aust. Jour. Zool. 16: 871 883.

393. Wallwork J. 1970. Ecology of soil animals. London and New York. 283 pp.

394. Walter D.E., Prortor H.C. 1996. Mites. Ecology, evolution and behavior. UNSW1. PRESS, CAB & Publiching.

395. Walters M.C. 1967/68. A study of Sminthurus viridis (L.) (Collembola) in the Western Cape Province // Ent. Mem. 16: 1 99.

396. Weinreich E. 1968. Uber den Klebfangapparat der Imagines von Stenus Latr.

397. Coleopt. Staphylinidae) mit einem Beitrag zur Kenntnis der Jugendstadien dieser Gattung// Z. Morph. Okol. Tiere. 62: 162 — 210.

398. Wesson L.G. 1936. Contributions toward the biology of Strumigenys pergandei: anew food relationship among ants (Hymen.: Formicidae) 11 Entomol. News V. 47. P. 171 174.

399. Willem V. 1925. Notes ethologiques sur divers Collemboles // Acad. roy. Belg.

400. Bull, classe sci. (series 5). P. 617 636.

401. Wilson E.O. 1950. Notes on the food habits of Strumigenys louisianae Roger

402. Hymenoptera: Formicidae) // Bull. Brooklyn entomol. Soc. V. 45. P. 85 86. 331. Wing Cleaning Sign.: Bee - Wolf .1994.// Am. Bee J. V. 134.- 6.-P. 427.

403. With N.D., Joosse E.N.G. 1971. The ecological effects of moulting in Collembola

404. Rev. Ecol. Biol. Sol. V. 8. P. 111 117.

405. Wolska H. 1957. Wstepne badania nad preferendum termicznym niektorych owadow i pajakow spotykanych na sniegu // Folia Biol., V. 5. P. 195 208.

406. Zernercke R. 1999. Streifenformige Wanderzuge von Hypogastrura socialis (Uzel) (Collembola, Hypogastruridae) // Mitt. Munch. Ent. Ges. Bd. 89. S. 95

407. Zettel J. 1982. Dietary influence on the biology and metabolism of Isotoma viridis (Collembola) // J. Insect. Physiol. V. 28. P. 453 458.

408. Zettel J. 1983. Some aspets of the cyclomorphosis in Isotoma hiemalis

409. Collembola) // Pedobiologia. Bd. 25. S. 263.

410. Zettel J. 1984. The significance of temperature and barometric pressure changesfor the snow surface activity of Isotoma hiemalis (Collembola) // Experientia. V. 40. P. 1369- 1372.

411. Zettel J. 1985. Die Cyclomorphose von Isotoma hiemalis (Collembola):

412. Endogene Steuerung, phanologische und physiologische Aspekte // Zoologische Jahrhiicher fur Systematik. J.l 12. S. 383 404.

413. Zettel J. 1999/2000. Alpine Collembola adaptations and strategies for survival inharsh environments // Zoology. V. 102. P. 73 89.

414. Zettel J., Zettel U., Egger B. 2000. Jumpihg technique and climbing behaviour ofthe collembolan Ceratophysella sigillata (Collembola: Hypogastruridae) // Eur. J. Entomol. V. 97. P. 41 45.

415. Zhao Hua L., Lammes F., Lenteren J.C., Huisman P.W.T., Vianen A., Ponti O.

416. M. B. 1987. The parasite host relationship between Encarsia formosa Gahan (Hymenoptera, Aphelinidae) and Trialeurodes vaporariorum (Westwood) (Homoptera, Aleyrodidae) // J. appl. Entomol. V. 104. - 3. - P. 297 - 304.

417. Zinkler D. 1966. Vergleichende Untersuchungen zur Atmungsphysiologie von

418. Collembolen (Apterygota) und andere Boden Kleinarthropoden // Z. Vergl. Physiol. V. 52. P. 99 144.