Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние засоления и экзогенных фитогормонов на рост и некоторые физиолого-биохимические функции растений на ранних этапах онтогенеза

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Влияние засоления и экзогенных фитогормонов на рост и некоторые физиолого-биохимические функции растений на ранних этапах онтогенеза"

КШВСЬКИЙ УН1ВЕРСИТЕТ IMEHI ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

ГГб од

;'\\ На правах рукопису

им

КАБУЗЕНКО СВ1ТЛАНА MHKOJIA1BHA

ВПЛИВ ЗАСОЛЕНИЯ I ЕКЗОГЕННИХ Ф1ТОГОРМOHIB НА PICT ТА ДЕЯК1 Ф13ЮЛОГО-БЮХ1МГЧШ ФУНКДИ РОСЛИН НА PAHHIX ЕТАПАХ ОНТОГЕНЕЗУ

03.00.12 - фнзюлопя рослин

Автореферат дисертацп на здобуття наукового ступени доктора бюлопчних наук

КиТв - 1997

Дисертащею с рукопис

Робота виконана на кафедр1 ф4зюлогй рослин факультет},- природничих наук СМмферопольського державного ушверситету.

Провщна установа: Центральний боташчний сад hi. М.М. Гришк; HAH Украши, м. Кшв.

Захист дисертаци вщбудеться 29 травня 1997 року о 10 годиш на 3aci данш спещал1зовано1 вченоГ ради Д 01.01.07 при Кшвському ушверситет iM. Тараса Шевченка за адресом:

252127, м. Кш'в, проспект Глушкова, 2, корп. 12 (бюфак). Поштова адреса: 252033, м. Кшв-33, вул. Володимирська, 62 спецрада Д01.01.07, бюлопчний факультет.

3 дисертащею можна ознайомитись у бiблioтeцi ушверситету.

Автореферат розгсланий " §-<$ " ЮЛ-f Пт 1997 року

Офщшш опонентн: доктор бюлопчних наук, професор.

акаде.шк АНВШ

Терек Ольга Хштвашвна

доктор бюлопчних наук, професор,

чл.-кор. У А АН.

академш АТНУ

Гудков 1гор Миколанович

доктор бюлопчних наук,

академж УЕАН

Ткачук Катерина Семешвна

Вчений секретар спещал1зовано'1 рад] кандидат бюлопчних наук, професор

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуалыпсть проблем». Проблема солестшкосп кульгурних рослин на сьогодшшнш день залишасться актуальною для ряду perioHie Украшн, в том} числ! i для Республш! Крим.

Поряд з добором солестшких coptíb та культур необх!дно поглибленс вивчення (¡мзюлопчних основ солеспйкост! культурних рослин та можливостей п регуляцп з метою розробки агротехшчних i бютехнолопчних заход!в одержання врожаю на слабозасолених та зясотених грунтах.

Попередшми ЛОСЛ1ДЖСННЯМИ встановлено, що д\я солей на рослину найбильш згубна в период проростання насшня та початкового росту проростов (Жуковская, 1973; Авилова и др., 1986). Показано також, що icTOTHy роль в пристосуванш вищих рослин до ди цього фактора в1Д1грае органпменннй р1вень. котрий дае можливють метабол1чно активним тканинам функцюнувати при гпдносно невеликих íohhhx навантажешшх (Балнокнн, 1985; Захарин, 1990).

В ni лому систем» регуляцп забезпечують в умовах засоления функшю росту, яка е нлдшшш критер1ш адаптацп на органпменкому Píbhí. залежить в1д гормонального фону та визначае продуктившсть, шо мае особливе значения для культурних рослин.

В лперлтур! е вкл'нвки на те, що одним Í3 наслщюв дп засолення на рослинний орган1зм с зниження р1вня ендогенних гормоюв -пберелово'! та ¡ндолшоцтово1 кислот, а також цитокшшу (Синельникова. Í 974; Khan, 1982). Остакне дозволило нам прогнозувати ефсктившсть використання екзогенних фггогормошв з метою тдвищення адаптивних властивостей до засолення.

В ocTaHHi роки, особливо в крашах далекого зapyбiжжя, виник напрямок ci л ьськогоспода рсько)' бштехнологп, в якому розроблюються заходи по використанню екзогенних фггогормошв та стимулятор1в росту рослин для шдвищення р1зних tunib ctíhkoctí, але можливкть регулювання солестшкосп рослин на сьогодш практично не вивчалась. Вивчення ф1зюлопчних основ дп ф1тогормошв на адаптивш властивосп культурних рослин сприяе розвитку цього напрямку на У крапп.

Знания ф!зюлопчних основ да екзогенних фггогормошв на фош засолення дозволяе також бшьш детально зрозумт! адаптивну роль Ixhíx ендогенних форм у рослинах в цих умовах. В результат анал1зу лисратурних та власних експериментальних даних ми запропонували робочу гшотезу, вщповщно до яко'1 екзогенш цитокшш та пберелова кислота в умовах засолення можуть чинити на рослини aдaптaдiйнy дно. засиовану на активацп ряду «ключових» ферменпв, в тому чиаи i npoTOHHOí АТФази, яка вщповщае за пщтримку ioHuoro гомеостазу;

на шдвищеши загального р1вня енергообмшу та бюсинтстично активности на перерозподш фонду пластичних речовин в оргаш i.ui який створюе оптимальш умови для росту (Муромцев и др.. 1978 Кулаева. 1982; Чернядьев, Козловских, 1988; Тихая и др.. 19S8 Палладина и др., 1991; Трофимова и др.. 1992; Терек, 1988. 1992).

В наций робот! вивчалась ai я екзогенних фгеогормошв - цитокшш} (6-БАП) та пбереловсм кислоти (ГК) на picr i солсстшюсть культур, як вирощуються на швдш Украши. Окрем1 дослщи з метою пор1внянн) були проведен! з екзогенними ¡ндол1лоцтовою кислотою т; фузикокцином.

Мета та завдання робот».

Метою дано! роботи е:

а) Вивчення впливу екзогенних ({итогормошв (цитокиану tí пберелово1 кислоти) на picT i солестшшсть господарчо важливи? культурних рослин на раншх етапах онтогенезу.

б) З'ясування ф1зюлопчних основ дп ф1тогормошв на picT т; адаптащю до засолення рослин, яю вивчалися в умовах дослщу. Длз досягнення uieí мети були поставлен! там завдання;

1. Вивчити вплив засолення та екзогенних (¡лтогормошв (6-БАП ГК) на окрем1 ф1зюлопчш параметри проростання насшня рослин. як вщносяться до клзсу Однодольних та Дводольних (111видк1ст! набубнявлення, динамшу накльовування, енерпю проростання схожють, м!тотичну актившсть коренево'1 меристеми та морфометричн показники npopocTKÍB).

2. Вивчити вплив засолення та екзогенних фпч>гормошв н; актившсть деяких ключових ферменпв, як1 забезпечують метабол1зг* та юнний o6míh в проростаючому насшш та вегетативних органа; (амшази, кисло! ¡нвсртази, Н-АТФази).

3. Визначити динамку «засолюючих» íohíb в середовищ пророщування насишя та вегетативних органах проросткш, вивчшт вплив на ui показники екзогенннх фЬогормошв.

4. Дослщити вплив засолення та екзогенних фпогормошв н; показники фотосинтетично! та бюсинтетичноГ активное^ рослин динам1ку BMicry в вегетативних органах важливих пластичних с полу i (moho- та дицукр1в, крохмалю, клггковини, амшокислот, бьтка).

5. Визначити дно засолення та екзогенних (¡птогормошс на деяк властивост! тканинних бшшв: вщносну електрофоретичну pyxjUiBÍCTi (ВЕР), рН гзоелектричноУ точки, а також на bmíct пдрофшьних сполу] в тканинах.

6. Вивчити вплив засолення та екзогенних ф1тогормошв н; показники дихального метабол1зму (¡нтенсившсть дихання, актившет;

деяких оксидоредуктаз) та на вм1Ст в органах макроерпчного фосфору як штегрального показника енергообм1ну.

7. На основ) одержаннх фiзioлoro-бioxiмiчни.x 1 морфолопчних даних проанал1зувати ефектившсть конкретних засоб1в застосування екзогенннх ф1тогормошв з метою шдвищення coлecтiйкocтi культурних рослин.

Основги положения, як1 вииоеяться на захист:

1. Екзогенш щшшнш 1 пберелова кислота стимулюють проростання насшня злак1в в умовах засоления: Д1я фггогормошв обумовлена активащею процеав на р1зних р1внях оргашзацп: набубнявлсння. починаючи з лаг-перюду, функцп ряду фepмeнтiв (ам!лази. ¡нвертази. Н-АТФази) та протонних помп, проходження клтшного циклу 1 морфогенезу.

2. Солестпш культури, в лор1внянш з несолестшкими, в умовах засоления накопичують в органах значно бьлыне катшшв натр1ю 1 ашошв хлору, шдтримуючи при цьому ферментативну 1 ростову актившсть на бъльш високому р1вш. Застосування екзогенного цитоыншу сприяе виведенню з кятш рослин «надлишкового» натрпо I оптимпацп функцп' ферменпв.

3. Одшею з причин негативного впливу засолення на picт е перерозподь! в оргашзм1 рослин фонду пластичних речовин: накопичення дицукр1в - переважно в кореш, моноцукр1в - в лиси, зниження вмюту в органах клггковини та бшка. Екзогенний цитоюшн I пберелова кислота нормал^зують показники пластичного та енсргетичного обмшу; збшьшуеться вм1ст пол1мерних сполук (бшка, кл1тковини) га макроерпчного фосфору в органах несолестшких культур.

4. ППд впливом екстремалышх кондентращй хлориду натр1ю в коренях злаыв шдбуваеться змша деяких властивостей рослинних бшав: зниження вщносно) елекгрофоретичио'1 рухливосп, порушення значения рН поелсктричноТ точки в лужний 61К та збмьшення змклу гщрофиьних сполук, к1льк1сть яких щшьно корелюе з юльюстю бшка. Застосування екзогенного цитокпину сприяе нормал1зацп цих показниюв.

Паукова новизна робот». На великш юлькосп рослинних об'еклв вперше проведен! дослиження з групою фггогормошв по вивченню можливосп та ф1зюлопчних основ 1хнього застосування з метою шдвищення солеспйкосп рослин. Вперше встановлено ефект стимуляцп проростання насшня злакових культур екзогеншши цитокшшом та пбереловою кислотою на фош засолення та вивчено окрсин ф13юлопчш параметри 1хнього впливу.

Показана видова специфика активацп ф1гогормонами на засоленш проростання насшня та початкового росту проросгав.

Встановлено, що в ochobí позитивного впливу uhtokíhíhv т; пберелово'1 кислоти на picT та солестшюсть культурних рослин лежит! активащя деяшх ключових фермснпв мстабсшзму. нормалпащя вшсг в органах рослин пластичних сполук (moho- i дицукр1в. кл1тковини 01лка). íxhííí перерозпод1л в opraHÍ3MÍ, що сприяе опттпзаци ростови> npoueciB. Показано позитивний вплив екзогенних ф1тогормон1в. як стимулгоють picr в умовах засоления, на bmíct макросрпчного фосфор; в органах несолестшких культур.

Вперше втановлено стимулюючу д1ю екзогенного цитокшшу н; мшэтичну актившсть коренево* меристеми проростюв злаюв в умова: засолення та показано, що вона здшснюеться за рахунок скороченн; часу проходження штерфази та профази м1тозу.

Вперше показано позитивну роль екзогенного uhtokíhíhv i забезпеченш шнного гомеостазу на фош засолення, а також ефек-синерпчно! активацп протонних помп внаслшок ди засолення т;

uhtokíhíhy.

Вперше встановлено нормал1зугочу дпо екзогенного uhtokíhíhv hí деяк1 властивост1 б1лк1в дослщних рослин (електрофоретичн; рухлшйсть, значения рН ¡зоелектрично* точки) на фош екстре.мальни: концентращй засолення.

При вивченш дп солей та ф1тогормошв на рослину нам; використано системний тдхщ, який базуегься на уявлснш про те, щ< якомога бьтьш повну характеристику в!дпов1дно1 рсакцп на дно фактор; дае комплексне вивчення параметр1в р1зних píbhíb оргашзацп та найголовшше, 1хньо1 взаемодп в оргашзм1 як щлюшй ciictcmí.

Теоретпчне i ппактичне значения робот». Встановлеш законо\пр hoctí значно поширюють уявлення про ф1зюлопчну д1ю екзогенни: ф1тогормошв, ix захисну та адаптацшну роль. Зроблено певний внесо у розробку системного пщходу до вивчення проблсми солеспйкоеп.

Показано принципову можливкть використання екзогенни: цитокшшу та пберелово! кислоти для шдвищення солест1йкост культурних рослин.

Встановлеш ф1зюлопчно активш концентраци ф1тогормошв дл стимуляцн проростання насшня та початкового росту проросткг злакових культур на засоленш, запропоновано метод обробки насшн злакових культур ф1тогормонам и, який шдвищуе схошсть на засолени. грунтах. Метод захищено авторським патентом Украши.

Одержан! дат можуть бути використаш при розробш технолог]': вирощування культурних рослин на слабозасолених та засолени грунтах.

Реа.тацп1 та внроваджения наукопнх роз робок-. Н;1>ков1 положения дисертацп використовуються у навчальному процеа в лекдшниму курс! "Фпюлопя рослин" ] при в икона ни) науково-дослщних рсадт науковими сшвроб1тниками та студентами кафедри ф1з10Л0гп рослин Слмферопольського державного ушверситету.

На шдстав1 наших теоретичних матер1ал1в розроблено курс «СолестпЫсть рослин» для спещал1заци «Ф1зюлопя рослин 1 бютехнолопя».

Обгрунтоиашсть I достов1ршсгь отрнманнх результат!в.

Сформульоваш в дисертацп науков1 положения, висновки та рскомендаци грунтуються на власному експериментальному матер1ал1 ; урахуванням л/тературних да них. Вони обгрунтовлш. оброблеш статистично. мають високий ступшь вiporiднocтi та вщтворення.

Аиробаши робот». Матер1али дисертащУ доповщались на IV Всесоюзному симпоз1ум! з солеспйкосп рослин (Ташкент, ¡986) на Всесоюзшй науково-методичнш нарад1 «Науков1 основи регулятор1в росту в штенсивних технолопях» (Ялта, 1987), на Всесоюзшй нарад1 «Ф1зюлопчно активш тсрпеноУди вищих рослин: теоретичш 1 практичш зспекти» (Симферополь, 1989), на М1жреспубл*канськ1й науково-практичнш конференцп «Актуалып питания екологп та охорони природи Передпрських екосистем» (Краснодар, 1993), на Респуб.^канськЫ науковш конференцп «Актуальна питания екологп Азово-Чорноморсъкого репону та Середземномор'я» (С1мферополь, 1993) на И з'Узд! Укра'шського товариства ф1зюлопв рослин (КиУв, 1993), на с!.\шадцяти наукових конференц/ях професорсько-викладацъкого складу С1мферопольського державного ушверситету та Швденно-УкраУнського коледжу сконошкп, екологп та права (Омферополь, 19781995 р.р.), на М1жреспубл1канських науково-практичних конференциях «Актуальш питания екологп та охорони природи степових екосистем та сум!жних територш» (Краснодар, 1994) та «Актуальш питания екологп 1 охорони природи водних екосистем та суьпжних територш» (Краснодар, 1995), на засщанш секщУ «Ф1зюлопя стшкост1 рослин» Укра'шського товариства ({пзшлопв рослин (КиУв, 1995).

Лублигацн. За матер1алами дисертащУ опублнсовано 35 наукових робп, в тому чис.-п монограф1я, I отримано патент УкраУни на вииах1д.

Структура та об'ем роботн. Дисертащя мклить експериментальний матер1ал, одержаний у вщповщност1 з тематикою наукових розробок кафедри ф1зюлогп' рослин Омферопольського державного ушверситету: «Вплив бюлопчно активних речовин на р1ст, розвиток 1 морфогенез культурних рослин», № держреестращУ 01910011989 1 «Вивчення рол1 екзогенних фшгормошв у регулящУ метаболизму > морфогенезу рослин». № держреестращУ 01910016460.

Дисертащя складаеться з вступу, опису oô'ektîb та метод!в дослщжень; експериментальний матер1ал викладено у двох розд1лах, як! лпстять огляд лператури (2 глави), результати експерименпв (4 глави), узагальнення. висновки. список лператури.

Робота викладена на 381 cropiHui машинописного тексту, мктить 78 таблиць та 27 рисунмв. Список лператури включас 560 джерсл. з них 200 шоземних.

Особист»» внесок дисертанта у розробку наукових результата полягае у постанови! мети i завдань досл1джень, складами схем дослав. Здобувачем самостшно сформульовано робочу rinoTC3y, складено наукову програму i схеми дослав, розроблено теоретичш i методичш п1дходи. Матер1али дисертацшноГ роботи одержано здобувачем самоспйно, а також з допомогою сшвробггниыв i студетчв кафедри ф!зюлогп рослин Слмферопольського державного ушверситету.

Об'скт» i метод» досл!джсиня. Об'ектами дослщження були культурш рослини, яи в1др1зняються ступенями солестшкостг Ячмшь сорпв Крим i Лотус; пшениця сорт!в Безоста 1, Обрш; кукурудза сорту Одеська 10 i BIP 156; цукров! буряки сорту Лшя пбриду 10; помщори copTiB Совегський 679, Кшвський 139; соя сорту Херсонська; квасоля сорту Бшоз1рна. Окрем1 дослщи проведен! з рослинами капусти (сорт 1юньська); гречки (сорт Ювшейна 2).

Дослщи проводились лабораторно-вегетацшним методом нг кафедр! ф1з1олоп*1 рослин Слмферопольського державного ушверситетч в 1977-94 роках. Умови: температура 25-27°С, вшносна волопсть лсштр; 55-60%, осв!тлен!сть 10 кЛк.

Для досл!дження впливу засолення та екзогенних ф!тогор.мон!в ш ф!з!олопчш параметри проростання нас!ння замочувалось т; пророщувалось в розчинах сол1 i сольових розчинах з добавкамг фгтогормошв. Контроль - ведстояна водопров!дна та дистильоваш вода. Сол1 NaCl, Na^SO^ в концентрацп 0,1-0,4% по ан!ону (або 0,1 W. розчин). Ф!тогормони: цитокшш (6-БАП) 1-10 мкг/л, пберелова кислот; (ГК) 5-20 мг/л; окре\й досл1ди проведет з ауксином (ЮК) 0,5-10 мгh та фузикокцином 1-1,5 мкг/л. Дослщжували насшня та проростки дс тижневого BÎKy. Визначали змшу сиро! маси i вологост! нас!ння i динамвд проростання, швщдость накльовування, енерпю пророс га нш та схож!сть; активн!сть ам!лази (Рубш, 1978) та швертази (Починок 1976) в HaciHiii i вщдшених проростках; Н-АТФази (Полевой, Танкелюн 1982); ацидоф1куючу здатшсть - методом рН-метрп; bmîct в середовшцс i пророщування натрда - методом полум'яно!' спектрофотометр!!' н; атомно-адсорбц!йному спектрофотометр! «Сатурн»; bmîct в середовищ хлору - методом селективно'1 шнометрп, електроди ЕСрЛ-01 i ЕВЛ-Г

М-4: \iiT0Tii4HN aKTiiBnicTb меристеми кореня та тривал1сть фаз кл1тинлого цлкл\ - коллтциновим методом (Паушева. 1988).

Дослии з вегетуючими рослинами по вивченню впливу засоления i скзо1 снних фп'огормошв на деяи фнюлого-бюлипчж функцй', KOTpi пов'язаш з ростом та продуктившсгю. проводили в грунтов!й та воднш культур] BiK рослин - до 30-40 дшв.

В грунтовШ культур! рослини вирощували в посудинах емистю 2.5-9.5 кг. грунт - лугово-чсрноземний. волспсть -70-75% ви ППВ. У BOAHii'i культур] рослини вирощували на 1/4 поживши cyMiiui Кнопа, емгасть посудин - 2 Л1три. Сол1 i фггогормони у в1дпов1днш концентрацп вносились або з поливною водою трьома поршями (грунтова культура), або безпосередньо в поживну cy.Miui (водна культура), обробку рослин фпюлопчно активними рсчовинами проводили шляхом внесения i'x у середовище ибо обприскування надземно'1 частини рослин. В цих дослиах вивчались так1 показникн: вм1ст натрпо та хлору в тканинах всгег;г; иаиих оргажв (селективна юнометри!, електродн ECJI-51-07, ЕВЛ-1-М-4 i ЕСРЛ-01); чиста продуктившсть фотосинтезу (Практикум по физиологии растений под редакцией Н.Н.Третьякова, 1976); bmict бока (L.owrv. 1951). крохмалго, юптковкни, моно- та дицукр1в в листках та коренях (Починок. 1976), амшокислот i цукр1в в пасощ (Починок, 1976). активтсть фермснпв - швертази, амьчази, каталази i аскорбатоксидази (Починок, 1976), дифенолоксидази i пероксидази (Бояркин. 1951), Н-АТФази (Полевой, Танкелюн, 1982); виносна елсктрофоретична рухливгсть бьтов методом електрофорезу в пол1акр1ламиному re.is (Davis, Ornstein, 1959), pH ¡зоелектричноГ точки 6i.TKiB за Пешингером (Чельцова, 1973); штенсившсть дихання -манометричним методом Варбурга, макроерпчний фосфор (Починок, 1976). Визначення параметр1в витьного простору тканин проводили за методом Д.Б.Вахмклрова (1976).

Статистичну обробку цифрових даних проводили по Г.Ф. Лак-iну (1980), а також i3 застосуванюш EOM-IBM-286.

Результатн дослщжень та ix обговорешш.

1.Вплив екзогенних Аитогормошв на (Зшшлопчш параметр» нас|'ння, яке проростае на (froni засоления.

1.1. Вбирання води.

ГИд впливом екзогенних ф1тогормошв на фош засолення суггево зростас вадсоток вбирання води касшням пшенищ, ячменю та кукурудзи а нергод з 4-6 до 16-24 годин теля замочування, тобто в лаг-перюд проростання.

В 3epHi кукурудзи, яке мае 61лыну масу пор'шшио з пшеницею та ячменем, процес набубнявлення, включно з ф1зичною фазою та лаг-

першдом. був дсщо пролонгований, але ефект його стимулящ ф!тогормонами ч1тко виявився (переважно на фош цитокпину. як i i ячменю). Даш показан! на рисунку 1.

Пригшчення набубнявлення у BapiaHTax i3 засолениям бе: фггогормошв пор1вняно з контролем достов1рно cпocтepiraлocь лиок через 16-24 години. що можливо сшвпадае з початком д1яльност1 орган!i зародково1 oci.

Отримаш даш свщчать про те, що активащя ферметтв в лаг-перюд проростання у насшня злашв проходить шд впливом ендогенни> ф^огормошв, а не тшьки води, яка вбираеться, як це було показанс для насшня рослин класу Дводольних (Evans, 1984; Обручева. 1991).

Результата достджеиь дозволяють передбачнти. що для ¡¡¿id та злакових культур характерна наявшсть в лаг-перюд1 обернено залежност1 \пж надходженням води i активашею фермегтв ф1тогормошв щитка та ендосперму, яка шдвищус осмотичний гюгснща: та атрагуючу здатшсть насшня.

В наступш дв1 доби збер1галася тенденщя до активащ ф1тогормонами вбирания води насшням як в контроле так i на фон засолення. Показано, що ростова актившсть зародку Biflirpae значн; роль в динамщ1 поглинання води насшням, яке проростае в сольови: розчинах.

Аналогичного впливу екзогенних цитокшшу i rioepe.TOBoi кислот! на поглинання води насшням дводольних (квааш, помщор1в) на протяз nepiuoi доби нами не спостерталось. Таким чином, нами виявлено рпн; реакщю насшня культур, як1 належать до класу Однодольних т; Дводольних, на обробку ф1тогормонами при пророщуванш н; засоленому фош.

1.2. Актипшсть фермента).

Визначення загально! активносп a- i b-амтази (к.ф. 3.2.1.1 i 3.2.1.2 в ендосперм! i зародку насшня злак1в показало, що актившст] ферменту на сольовому фош шпбована в тканинах проростк1в особливо в коренях.

Екзогенна пберелова кислота на сольовому фош актив1зувал; амшазу в ендосперм1 та в тканинах зародка, в той час як екзогеннш цитокшш - тшьки в тканинах зародка (таблиця 1).

Найб1лыы суттевий вплив цитокшшу на сольовому фон! н; активн1сть амшази в юптинах корешв в1дпов1дае значному збшьшеннн вм1сту бшка в коршцях чотиридобових рослин цього вар1анту, котр( ми спостер1гали у кукурудзи та ячменю (зростання на 45,4% на npicnoM; фош i на 27,5% на засоленому).

- Контрол ь

- NaCl 0.1 N

NaCl + 6-ЕАП 5 м к г/л

-a NaCl + ГК 5 M г'л

ГОД.

% в

Рис. 1. Дннамжа набубнявлення насшня злаюв: ячменю (а), пшеинш (б) та кукурудзи (в).

'1аблиця 1.

Актившсть амшази в проростаючому нлсшш кукчрудзн Одеська 10 (72 годики), в мг гщролшшаного крохмалю за ! год'мл ферментного розчину

BapiaHT дослщу Еидосперм KopÏHb Колеоптиль

Контроль 20,6 ± 0.3 4.7 ± 0.) 9,3 i 0,1

NaClO.lN 28,4 ± 0,2 0.9 + 0.1 14,8 ±0.1

6-БАП 5 мкг'л 26,3 ± 0,1 20,6+0,3 18.7+ 0.1

NaCl 0,1 N +ГК Юнг/л 55,7 + 0,5 25,3 ± 0.1 29.0 ± 0,1

NaCl 0,1 + 6-БАП 5 мхг/л 22,1 ± 0,1 4,2 ± 0,1 15,3 ±0,1

Актившсть ферменту кисло! швертази (к.ф. 3.2. 1.2.6) в наших досл1Дженнях В1др1знялась в нacÍHHÍ рослин залежно в1д !хньо! солестшкостг бтьш co.tcctíhkí культури (цукров! буряки, ячмшь) мали шдвищену aKTUBHicTb ферменту в контроле

Змша активное™ кисло! швертази на сольовому фош в умовах дослщу також залежала вщ солсстшкосп культури: у солестшких буряив актившсть ферменту в проростках при ди сол1 була на 18% вища, шж у контроле а у типового пгикофпа - квасол1 - на 20% нижча. В л!тератур1 показано, що кислей ¡нвертаз] належить ключова роль у в^дповшшй реакцп рослин на дйо несприятливих фактор!в - засоления, низьких температур, обезводнення (Матухин, 1963; Колупаев, 1990; Guerrier, 1988).

Результата наших дослщв показали, що актившсть швертази на сольовому фош в бшышй Mipi визначаеться бюлопчними особливостями (солеспйкютю) культури i в менппй Mipi залежить вщ дп екзогенних фпогормошв.

Значна роль в проростанш насшня в перюд активно! д1яльност1 opraHÍB зародково! oci належить ферменту Н-АТФаз!, якому одночасно властив1 пдрол1тична та протонорушшна функщя (Serrano, 1989). Д!яльшсть ферменту сприяе створенню на мембран! протонного град1енту, який забезпечуе транспорта! функцп та кислий picT клтгн зародку (Полевой, 1982; Вахмистров, 1993; Bush, 1990).

Нами було вивчено актившсть ферменту АТФази (3.6.1.35) вщповщно до схеми досл!ду в коренях 4-добових проростов кукурудзи (табл. 2).

Таблицч2

Акпязястъ АТФш в ксрензх 4-да»к грорсспав шэдлдзи (мкг (jrajq^' itx:pran!4iDro; вддепгЕнэгоза 1 год rput 37С).

j В[р1ангдхж^' \!Кг/гС1!]Х)1 мкгАг В%до t-

I NECHIOpiHtH блка юшралю 1фШЩИ

Кошрать 29,6±Q3 5,1 ±Q3 100

6-БАП 48,4 ±Q2 5,8 ±0,1 112 3,4

NaQ 0,4% 29.5 ±0.7 8,4 ±Q2 161 14,0

Nad + 6-БАП 38,3 ±0,6 8,5±Q3 165 11,7

NfcSa.CL2% 25,2+0.8 5,7 dD, 110 4,0

NfcSQi +6-БАП 29.6 ±0.3 6,1 ±0,2 119 Z8

ЬЮ+К'аз\а 6.8 ±0.2 i,2±ai 23 13,4

В ;птературк що з'явилась за останш роки, е в1домост1 про стимулящю активности Н-АТФази одновалентшши канонами (Ивлева, 1990; Liping, Jiarui, 1991 та mini), а також про активашю ферменту к1нстином (Tikhaya, Tazabaeva, 1985; Максимов, 1989; Ахундова, 1990). Сннерпчшгй вплив цитокшшу i засоления на актившсть АТФази можливо пов'язаний 3i змшою характеру взаемодп ферменту з лшщами плазмалсми на (|юнг вказаних факторов (Палладина и др., 1986).

1.3 Внлив засоления та екзогенних фггогормощ'в на анпдофн.'уючу актившсть наспгня i Kopimiin проростов.

За даними л1тератури, пдрсштичш i транспорта! функци мембранних АТФаз мають неоднакову чутливкть до р1зного роду чиншшв (Tu Shu J. et al., 1990). Солеспшасть культурних рослин, яы вадюсяться до ппкофтв, обумовлена значно саме транспортною функщею Н-АТФази, яка забезпечуе гомеостаз юи'тин при шдвшценому BMicTi «засолюючих» юшв в середовицц (Балнокин, Строганов, 1985).

У зв'язку з цим нами проведено визначення впливу засолення та екзогенних ф1тогормошв на ацндоф1кугочу актившсть насшня та кшчик1в корешв проростов. Протонорудпйна функщя Н-АТФази забезпечуе шдкислюючу (ацидофшуючу) активность проростаючого насшня, котра розглядаеться як показник р1вня енергетичного та ¡онного метабол1зму, а в умовах засолення - як критерш солеспйкосп злаив (Воробьёв, 1986).

Hami дослщження показали, що у BapiaKTi з засолениям спостср! гасться бшьш активне шдкислення середовища пророщування

пор1вняно з контрольним насшням. що штенсившше проявляеться при спшыпй дп засоления та ф1тогормошв теля чотирьох годин набубнявлення (рис. 2). Ми пояснюемо це активащею протонних помп, яы локалповаш, можливо. в щитку .

Для того, щоб наблизитись до розумшня механизму активацп засолениям 1 ф1тогормонами транспортно! функцп АТФази. ми поставили дослщ. схема якого полягае в пророщуванш насшня кукурудзи та ячменю на водопровишй вод] (контроль). 0.1 N розчиш хлориду натр1ю та 0,1 N розчиш сол1 з додаванням 6-БАП (1мкг/л). Вщачеш юнчики кореш в розмщували в середовшщ шкубаци ферменту Н-АТФази (специф1чно1 для ячменю та кукурудзи). Протягом години через кожш 10 хвилин рсеструвались змши рН 1 концентрацп катшшв натр1ю в середовищ! шкубаци. Даш представлено в таблицях 3-4.

Як видно з таблиць, пророщування на сольових розчинах у ячменя активус 1 Д1яльшсть протонно! помпи, 1 в ид ¡л синя натр но в середовище шкубаци корешв. Додавання до сол1 цитокшшу значно посилюе цей ефект.

У кукурудзи пророщування на сольовому розчиш шпбуе Д1лльн1сть протонно! помпи, але видшення натр1ю вшбуваеться бьтыи штенсивно.

Враховуючи це, ми приходимо до висновку, що у кукурудзи пор1вняно з ячменем виведення натрию з клшш в бшьшш харх зв'язано з розрядкою протонного град1енту.

Таким чином, пророщування насшня злакових культур на фош засоления + цитокшш (в бшышй \ripi) активуе Н-АТФазу (и гщрол1тичну функцпо) 1 системи активного виведення натрйо.

Рис. 2 Динамша рН в середовшщ пророщування насшня кукурудзи сорту Одеська 10 (на 5 г сирого насшня).

Тзблкия 3.

Концен грани протошв в с среди вини шкубацпкорешв чотириденкнх проростюв ячменю кл-щлд^яю впрощ; вались на вод та сольовнх розчннах (на 1 г корешв в 40 мл середовнща).

Варипп дос.'иду Змша концентрацц протошв за час (хв.) в М * Ю8, '10-' ДН (М*1(Н, 10') 1- Критери!

0 | 10 | 30 | 60

Ячмшь, в \1 - 1 О*

Контроль (Н:П) 1.0 1 !,02 - 0.1 1,17 ±0,02 1,3 ± 0,07 0,3

\'аП 0.4°о "То' 1.04 + 0,001 1,25+ 0,05 1,54+ 0,003 0,54 5,38

\аС1 0.4°о- 6-БЛП ! \JKi.7i 1,0 1.14±0,003 1,34±0,07 1,69 + 0,1 0,62 5,0

Кукурудза, в М * 10-'

Контроль (НЮ) 3,16 4,36+0.07 5.88 ± 0,06 7,60 ± 0,05 ! 4,4

КаС1 0,4"! о 3,16 3,38 ± 0.01 4.16+0.05 4,46 + 0.07 ( 1,3 7,1

0.4со » 6-ПЛП 1мкт;л 3.16 3,31 + 0,01 3,63 0,03 4,10 + 0,01 1 0,94 35,0

Заблнця 4.

Днизма;? тнз1 концапраиЦкзпаяов нагр!Ю в середсвшц! ¡лкубацн корешв чотнркдетшх пророств 8Чмето 1 кукурудзи, яи вирощувались на вод) та сольових розчннах

ВарЬнти ДОСЛ1Д} Змша концентради катюнов К'а, мхг/мл за час (хв.) I- крнтерШ

0 | 10 | 20 | 30 | 40 | 50 [ 60

Кукурудзз

Контроль (НгО) 85 + 1,6 92 ± 1,0 96 + 1,0 91 + 93 -1,9 92 ± 1,3 92 + 1,7

МаС1 0,4% 85 ± 1,6 94 ± 2,1 99 + 2,7 102 + 2,0 93 ± 1.5 96 + 1,7 98 + 2.1 3,3

КаС1 О.АЧЬ 1- 6-БАП 1мкг/л 85 ± 1,6 105 ± 1.8 109 + 5,0 | 111 ± 2,2 . 112 + 2,3 _ 108 ± 2,1 106 ± 2,3 8,5

Ячмшь

Контроль аьо) 105 ± 3,2 110 + 0 112 + 2,0 113 ± 6,9 115 + 3,9 109 ± 3,8 42 ± 3,2

ЫаС1 0,4% 105 + 3,2 129 + 2,3 135 ± 0 138 + 3,9 140 ± 2,5 136 + 0 145 ± 4,3 3,9

МаС1 0,4% + 6-1>АП 1мкг/л 105 ± 3,2 138 ± 3,1 149 ± 2,9 146 + 147 + 3,5 142 + 3,7 148 + 4,5 13,8

1.4. Динамка ¡ошв натрпо! хлору в середовиц» щюпощупання наспшя.

Явище «витоку» електролтв з проростаючого насшня властиве для рослин, яю вшгосяться до класу Однодольних та Дводольннх, але мехашзми його ще недостаток» вивчен! (Чикалин, 1990).

Нами вивчалась добова дикам1ка вм*сту юшв натр1Ю та хлору в сере до в шд! при пророщуванш насшня на сольовому розчиш (сольовому розчиш Ь'аС! 0,1 И) та сольовому розчиш з додаваиням ф1тогормошв, що е посередшм показником надходження «ззсолтоючих» юшв в насшня.

Контроль - насшня, яке пророщувалось на вщстоянш водопровщнш водь

Дослщи показали, що при пророщуванш на вод1 у насшня вах культур спостер1гаеться В1тк натрш 1 вих1д його в середовище проростання протягом доби зростас. У солестшких рослин - ячменю 1. особливо, цукрових буряклв - ылыость натрто, який видшявся у воду, була значно бшьшою, шж у культур, яю характеризуються середшм ступенем солеспйкосп.

В дослщних вар1антах нами в1дм1чено два перюди активного виходу натр1ю в середовище пророщування насшня злаив: через 2 години шеля замочування та через 24 години. Ми вважасмо, що на фош потоку катюшв натр1ю, який направлений по концентрацшному та електрешм! иному град1енту в кликни, в^дбуваеться стимуляция систем його активного виходу.

Надходячи пасивно, засолюкга ¡они, яю накопичуються, блокують щ системи, внасл1док чого в цшому поглинання може перевищувати видшення. Активащя викиду натрм в зазначеш перюди вдаичена нами в ячмешо сорту Циклон та у пшенищ' сорту Обр1й. В ячменя цього сорту бьльш активне видшення натрш в1дбуваеться на фош «чистого» засоления, а у пшенищ - при сгпльшй дп засоления 1 цитокшшу. У насшня дводольних культур - цукрових буряыв та капусти в перил години набрякання в сольових розчинах ще поглинання натрпо, а через 24 години спостер1гаеться його викид, який у цукрових бурямв. на вдопну вщ капусти, активуеться екзогенним цитокшшом.

Таким чином, переважаюча стимулящя викиду натр1ю ф1тогормоном або засолюючими ¡онами визначаеться бюлопчними 1 сортовими особливостями культури.

Одержан} даш е сумарним вщбитгям процеав обмшу Ю1ив м^ж окремими компартментами насшня та середовищем пророщування, яю включають, напевно, декшька р1зних мехашзм)в.

Динам1ка ашошв хлору в середовипн насшня злак1в суттево в!др1знялась в1д динамши натрно.

Нами встановлено, що засоления шпбуе процес «витоку» анюшв хлору з насшня пор1вияно з контролем.

У ячменю шпбування «витоку» на сольовому фош виражене енльшше пор1вняно з кукурудзою. Ми припускаемо, що тут паралельно йдуть два процеси: видЬтсння хлору в середовище через капали витоку та його надходження в клтши насшня (можливо, через селективш канали шшого типу). Наявшсть в середовицц фтзгормошв на прюиому фош посилюс процес витоку.

Таким чином, засолення викликае проникания в клтши проростаючого насшня «надапрного» хлору, який чинить токсичну дно на клтши зародку (Авилова, Ляхова, 1989).

1.5. Вили» засоления та екзогенних фггогор.мош'в на мгготичну аытвшсть меристем» корешв проросткш злаюв, ппоцеси накльовупання та проростання насшня.

Клтшний тщл лежить в основ! наступних фаз кл1тинного росту, 1 актившсть цього процесу також, як 1 розтягування, визначае ¡шенсившсть росту та продуктившсть (Вигагцт е! а1., 1970).

Д(я зовшшних фактор1в на к.гитинний р1ст обумовлена переважно 1хним впливом на м!тотич!гу д!яльшсть (Луценко. 1986; Шиагько и др., 1938; Гудков. 1990).

Визначення нами впливу засолення та екзогенних фггогорморив на хптотичну актившсть та тривалкть штерфази 1 м1тозу показало, що вплив обох фактор!в проявляеться переважно в штерфаз1 г профаз1

Та блнця 5.

ГЗ м л и в засолення та екзогенних ф ¡то г о р м о н ¡в на мггогичну актив!псгь меристеми коре1пвкукурудзисортуОдеська 10^ % до контролю).

К О 1! 1 Р О Л 1. N а С 1 К а С 1 + Н1О + Н 1О +

(Н гО) 0,4 % Г К 5м г / л 6-БАП, 6-БАП, гк,

5 м к г /л 5 м к г /л 5 м г/л

1 00.0 32,0 60,7 123,6 100,0 97,6

.\iiro3v. Засолення ¡стотно знижуе значения лптотичного шдексу, а ф1тогормони на сольовому фон! тдвпщують мого (таблиця 5).

Проведен! нами дослали показали, що на безсольовому фош скзогенш ф1тогормони не впливали на лнтотичну актившсть корешв злак1в.

На фот засолення 1стотний стимулгоючий вплив на клтшне дшеиня вчинив тиьки препарат 6-БАП, на в ¡дм 1 ну В1Д пбереловоГ кислоти.

За рахунок ¡стотиого зменшення тривалосп ¡нтерфази (на 28,2%) ! профази м1тозу (на 29,4%) шд д1ею 6-БАП в1дбулося скорочення тривалост1 клтшного циклу корешв пшенищ в середньому на 25% пор1вняно з рослинами дослщного вар!анту (засолення без застосування ф1тогормону). Наступш фази \птозу, пов'язаш з формуванням ! фуикщею веретена диення шд Д1ею 6-БАП проходили повшьшше, шж на фок1 «чистого» засолення.

Пров1дна роль в регуляци .«¡тотично! активности меристеми проростов злаюв наложить ендогениому цитокжшу, який утворюеться в осьових органах зародку (Москалёва, 1987).

При проростанш насшня зламв в природних умовах наявшсть збалансованого гормонального фону обумовлюе як пронеси дшення. так i розтягування клтш зародково! oci (Обручева, 1991). Сполучсння клтшного дшення та розтягування лежить в ochobí накльовування насшня.

Нами було вивчено вплив зростаючих концентраций засолення на процеси накльовування та проростання насшня злаюв. Встановлено, що при проростанш в розчинах хлориду натрию зростаючо! концентраци (0,01 N - 1 N) вщсоток пророслого насшня змсншуеться вiдлoвiднo збшыиенню концентраци засолення. Ефект шпбування достов1рно проявляеться на 0,1 N розчиш NaCl. У солеспйкого ячменю в цьому BapiaHTi на третю добу проросло 43,3% насшня, а у кукурудзи - 34,2% (в контрол1 вщповино - 91,1% i 84,5%).

На фош засолення у насшня обох культур простежувалась тенденщя до пролонгування стану накльовування. Ми пояснгосмо це тим, що засолення в мешшй Mipi ÍHri6ye picT клтш розтягненням, надходження «засолюючих» íohíb в клпгини зародку íctotho прнгшчуе хх MÍTOTH4Hy активн1сть.

Стимулююча Д1я ф1тогормошв на picT практично не спостертшась на безсольовому фош. Hami дос.шдження показали, що д1я екзогенних фггогормошв на сольовому фон i переважно проявлялась на 1-2-у добу проростання, а надал1 вщбувалося деяке ií швелювання (можливо. внаслщок метабол1зацн гормошв в кл¡тинах).

Результати наших експеримешчв тдтверджують думку, яку висловив А. Кан (Khan, 1982), про те, що для виведення насшня 3Í стану спокою, в тому HHcni i викликаного д1ею несприятливих факторов, необхщна спшьна д1я екзогенних пберелово! кислоти та цитокшшу. Для гпдтверджсння bíphoctí висновку ми провели дослщ на предмет виявлення впливу р1зних концентраций ГК та ЮК на проростання насшня пшениш Безоста 1 на npicHOMy та сольовому фонах. Було встановлено, що ф1тогормони (ЮК 0,5; 2,0 та 10 мг/л, а також ГК 5 мг/ л) вчинили стимулюючий вплив на енерпю проростання насшня на засоленю, але цей ефект не виявився в подальшому pocri коршщв.

Отже, на окремих етапах проростання вщбуваеться змша гормонального балансу та домшуючого впливу окремих ендогенних гормошв на процеси росту.

Експериментально нами показано, що в умовах дослщу на початковий picT коршщв кукурудзи стимулюючу дно мае екзогснний uhtokíhíh.

На засоленш сутгево шпбоване число бокових кореншв проростк1в кукурудзи (в 1,7 рази пор!вняно з контролем). Застосування препарату

6-БАП в нашому дослда зб1Льшидо кшыисть бокових корешв бьтыи игл« в 2 рази на засоленш та прюному фош.

Довжина колеоптил!в кукурудзи на четверту добу на засоленш зменшилась на 24% поршняно з контролем, а довжина головного кореня - на 30%. Цитошнш мав стимулюючий вплив на ростов! показники рослин контрольних 1 досл¡дних варкпгпв.

3 метою подальших практичних розробок технологи стимуляци проростання нлсшня польових культур на засоленш нами проведено ряд дослижень з випробування ди р1зних сполук та концентращй фггогормошв на проростання насшня та початковий рют пророспав (таблиця 6).

Таблицяб.

Вплив хлоридногшасоленнята екзогеннихф1Тогормошв (6-БАП 5 мкг/л + ГК 5мг/л) па проростаннянаешня(%) > довжм»укоршц1в(мм)деякихпольовихкультур

Культура Часпроростанн?(год) Довжина

партит кортцт

ДОСЛ1ДУ 24 1 48 | 72 (мм)

Ячмшь, сортЦиклон

Контроль 34,3 35,1 ± 48,0 ±1,0 25,3 +

(НЮ) ±0,1 0,4 0,96

ИаС) 0,4% 38,3 39,0 ± 41.7 ±0,9 21,9 ±

±1,2 0,4 0,95

КаС1 + 6БАП 57,1 58,0 ± 62,0 ± 0,8 33,7 ±

+ ГК ±0,8 0,3 0,80

Пшенивд сортБезоста 1

Контроль 88,5 93.8 ± 95,0 ±0,1 20,0 ±

(НгО) ±0,5 0,9 0,60

ЫаС1 0,4% 75,5 77,7 ± 78,0+0,2 19,3 ±

±1,0 0,5 1,80

ЫаС! ^ 6БАП 87,4 88,5 ± 91,0 ±0,9 29,9 ±

+ ГК . ±1,8 0,4 1,66

Гречка, сортЮвь1ейна2

Контроль 80.5 85,4 ± 87,1 ±0,6 29,9 ±

(Н2О) ±0,4 0,9 1,66

ЫаС1 0,4% 50,7 61,0 + 63,4 ± 0,9 44,3 +

±0,6 0,6 1,20

ЫаС! + 6БАП 65,8 72,6 ± 78,9 ± 0,2 36,5 ± 1,0

+ ГК ±0,8 0,4

Персвгрено також сумш ф1тогормошв ГК 5мг/л та 6-БАП (5мкг), в результат! чого одержано позитивний вплив на лшшний р)ст коршшв злаыв (збшьшснкя довжини проти «чистого» засоления у пшенищ - на 54,8%, у ячменю - на 53,4%). Одночасно шдвищувалась енерпя проростання 1, що найбшьш важливо, с.хонасть насжня (на 21-24%).

На початковий рют проростов дводольних рослин на засоленш сумш цитоюшну 1 гиберелово"! кислоти дослщжених концентрацш не вплинула.

На основ1 даних дослав з пророщування насшня у водних розчинах та грунт 1 ми прийшли до висновку, що в умовах засоленоУ грунтово"1 культури проростання насшня в1дбуваеться зиачно повшьшше, шж у сольових водних розчинах. Якщо у водному розчиш з концентращоо N301 0,4% С1 вже в першу добу проросло 38,3% насшня ячменю в контроле » 34,3% на засоленш, то в грунтовш культур! проростання розпочалось лише на третю добу.

При внесенш в грунт хлориду натрпо в концентрацй 0.3% насшня ячменю взагал) не проростало, в той час, як в водних розчинах воно проростало \ у концентраци 0,4% хлору.

Основною причиною явища, яке спостерналось, ми вважаемо вплив води як пускового фактору активацп ферментних систем, який за силою ди, за нашими спостереженнями, школи перевищуе вплив фггогормошв та шших способ!в стимуляци (лазерне опромиповання, електромагштнс поле).

В польових умовах схожесть насшня на засолених грунтах багато в чому залежить вщ 1хньо1 вологосп (Лакиза, Ефимов, 1978), а врожай найбшьш тюно корелюе з польовою схожктго (Леонтьев, 1988).

Таким чином, екзогенш фиогормони (пберелова кислота - 5 мг/л 1 цитокшш - 5 мкг/л) стимулюють проростання насшня злакових культур (пшенищ, ячменю, кукурудзи) на засоленш; ефект стимуляци проявляеться на р1зннх р1внях структурно-функцюнальшн оргашзацй' (набрякання, починаючи з лаг-лерюду, активащя ключових ферменпв, проростання, д1яльшсть протонних помп, збшьшення вм1сту б1лка, швидысть проходження юйтинного циклу та ростових процеав на морфолопчному р!вн1).

2. Накопичения катшшв натрпо та анкии'в хлору в ткаикнах вегетативнихоргашв рослин на фош хлорндного засоления I цнтокшшу.

Основною рунпйною силою, яка виклнкае функцюнальш розлади в оргашзм1 рослин на засоленш, € нaдмipнe накопичення в рослинни.х тканинах «засолюючих» юшв.

Лиературш «¡домосп з цього питания нечисленш \ нав1ть суперечш. Кр1м того, практично немае даних розподглу в межах тканин рослини «засолюючих» кат'ютв та анюшв, хоча ¡снують выомосп про неекв1валентшсть накопичення в коренях юшв натрт та хлору при однаков1й концентрацп 1х в субстрат! (Строганов. 1972; Захарин, 1990; 17.20. 1991).

Нами протягом ряду роив вивчались в умовах засолення динамш! в\псту натр1ю 1 хлору в органах рослин, як1 вщр1зняються ступенем СОЛССТШКОСТ1 (кткурудзи, ПОМШОр1в, цукрових буряшв, квасол!). Д0СЛ1ДИ проводили Б Грунтовш та ВОДН1Й культур].

Встановлено. що накопичення «засолюючих» юшв вщповщае концентрацп сол1 в субстрат^ але катюни та анюни нер1вном!рно розподьляютъся в межах рослини: натрт переважно накопичуеться в кореш та стсол!. а хлор - в листках.

Наприклад, при дп екстремального засолення вмют натрпо збшьшувався в листках кукурудзи в 5 раз!в проти контролю, а в корен! - в 14 1 бшьше раз1в. В.чпст хлору, вщловщно, збшьшився в 12 I 5,3 рази.

Нами були проведеш дослиження по визначенню сшввщношення вмюту натр1ю в апопласт1 та снмпласп тканин кореня та листка у культур двотижневого вшу, котр1 в^дрппялись за ступенем солестшкост!

Як видно з рисунка 3, у квасол1 вм1ст натрда в апопласп 1 симпласлт кореня в умовах засолення зростае у демлька раз1в. В тканинах листка увесь «засолюючий» натрш прямуе в симпласт.

Щ даш говорять:

1) про бар Чр ну роль кореня (регулящя на р1вш оргашзму);

2) про слабну селектившсть плазмалеми листка вщносно до «засолюючих» юшв.

Певно, ферментш системи квасол1 володтотъ значною чутливгстю до «засолюючих» ютв I для неГ важливг захисш прлстосування на р1вш оргашзму.

Визначення активносп ферменту Н-АТФази в коренях квасол1 в динамщ1 вегетацп (до 30-денного в1ку) показало, що на засоленш середньоГ м1ри вона збшьшуеться пор^вняно з контролем, але значно (до 4-х раз!в) шпбуеться в умовах екстремальноТ концентрацп; а на протяз! всього часу досл^ду - 1 на середшй, що ми зв'язуемо з накопичення.м «засолюючих» 'ютв. Р1вень активности Н-АТФази в коренях мае велике значения, тому що вш забезпечуе шдтримку юнного гомеостазу в клптшах на фот засолення (Балнокин, 1990).

Нами показано, що у бшьш солестшко'! кукурудзи р1вень активносп Н-АТФази в коренях на засоленш був у демлька раз1в вищий, шж у квасол!, \ нав(ть перевищував актившсть контрольних рослин кукурудзи.

У найбшьш солестшкнх бурям в в симпласп листка контролышх рослин вмicт натр1ю в деюлька десятив разт вищий. шж у квасол!. Це говорить про сшшсть й ферментних систем до ди «засолюючих» юшв.

В л!тератур! е ведомое™ про те. що слабкий та середнш стушнь засоления сприяе шдвищенню врожаю цукрового буряка (Якимов. Новак, 1986).

На максимальному засоленш 15-денш рослини бур я и в. за нашими даними, накопичували в листках юшв натр1ю в 3.5 раз1в бшыяе. нiж полпдори 1 в 5,8 paзiв больше, шж рослини кукурудзи.

мкг экв г

800 700

600125: 100-" 7550250

Листки, апопласт

Р= 1,2-3,7%

Листки, гомогенат

г~ьггя1=1

□ Контроль ШЦТК

ЕШаС1 +

ЦТК НЫаС1

Рис. 3. Вплив засоления 1 6-БАП на вм1ст активного натрта в тканинах орган! в рослин.

В литератур! немае даних про роз под i л хлору в межах рослинних тканин. Визначення розподоу хлору м1ж апопластом i симпластом кореня та листка пшенищ показало, що тканини листка характеризуються шдвищеним bmictom хлору в апопласп як у коктрол!, так i в дослщг Для тканин кореня характерний б1льш високий BNiicr активного хлору в апопласп - у контрол!, а в симпласп - у

ДОСЛ1Д].

Отримаш даш, на наш}' думку, свдаать про те, що при шдвищенш концентрами хлору в середовицц можливо зменшуеться селективнють хлорних канал1в.

Нами було вивчено вплив екзогенного препарату 6-БАП на BMicr i розподът натрда в тканинах оргашв вегетуючих рослин (квасоля, кукурудза. буряки).

Як показуе рисунок 3, вплив екзогенного препарату 6-БАП на BMicr натр¡ю проявився переважно в дослщних sapianTax.

Найбыьш чутливою на дио цитокшну виявилась кукурудза, в яко! тд впливом препарату в умовах засоления спостер1галось досить значне зниження активности Haxpiio як у кореш (апопдаст, симлласт), так i в симпласп листка.

У рослин буряюв контрольного BapiaHTy шд впливом екзогенного цитокппну спостершюъся сутгеве зменшення вм1сту активного натрию в гомогенат1 та апопласп листка, але збьтынення його в гомогена™ кореня. Можливо, це пов'язано 3i стимулюванням транспортних систем, як1 лoкaлiзoвaн¿ в тонопласп та транспортують натрш у вакуол! юптин кореня.

Нами було також показано збшьшення в умовах засоления емкосп апопласту корешв кукурудзи, який mi'ctkb значно б1лып натрш, шж в контроль Це супроводжувалося зб1льшенням товщини клтшних стшок та p03Mipie мЬкклггинюшв.

Таким чином, в органах рослин, ям вегетують в умовах засоления, спостер1гаеться накопичення «засолюючих» юшв: натрио переважно в Kopeni, а хлору - в листках. Солестшк! культури утримують значно бшьше натр1ю i хлору як у контроле так i в дослщних вар1антах. Екзогенний цитокшш сприяе зниженню активноси натрио в юптинах вегетативних оргашв рослин.

3. Вплив засоления i екзогенних фгёогормошв на деяга показники анабол!зму та енергетичного обмшу культурних рослин у зп'язку з функшею росту.

3.4. Фотосинтетична актившсть.

За дан ими лпературн, при дп екстремальннх концентрат! хлориду натрш на рослину, в хлоропластах збшыпуеться утримания KaTioHie Na -на 70%, анюшв хлору - на 20%, незважаючи на значне збшьшення натрш i хлору в листках (Robinson et а1., 1983), що говорить про регулювання мембранами хлоропласпв надходження засолюючих юшв.

Багато доатднгаав вщм1чають посгупове швелювання негативного впливу засолення на реакци свпловоГ та тем но во Г фази фотосинтезу в динамвд дослщу (Чьюнг, Ван-Лунг, Лапина, 1974; Kingsbury et al., 1984; Сафаров, 1994).

В наших дослщах по визначенню чисто! продуктивное™ фотосинтезу у рослин по\идор1в та кукурудзи характер змжи показника шд впливом засолення в обох культур був аналопчний. Зразу теля внесения сол1 чиста продуктившеть фотосинтезу в листках дослщних рослин пом1дор1в i кукурудзи на екстремальному засоленш суттево знижувалась; в кшщ дослщу значения показника в цьому BapiaHTi зростало, а на засоленш середнього ступеня у пом!дор!в сорту Советський 679 навкь перевищило контроль. Р1зниця mi ж контролем i дослщними вар1антами (зниження в дослцп) коливалась в межах 26,4 -36,4%.

В л1тератур1 показаний позитивний вплив хлору на зв'язування марганцю, транспорт електрошв та конформащйннй стан водорозщеплюючото комплексу (Coleman, 1990).

Тому було щкаво спостср!гати. чи в1дпов1дае в умовах засолення р1вень вщновлюючо! активноот хлороплаепв окремих вар1ант(в р1вню асимшяцшно! активность

Р1вень вщновлюючо! активност! на засолсшп середнього ступеня в кшщ нашого дослщу збшыцувався у рослин помщор1в на 12-16%, а на екстремальному - знижувався бшьш шж в 3 рази проти контролю.

Одержан! нами дан! узгоджуються з л^тературними, як! вказують на адаптивш можливост! фотосинтстичного апарату, залежко ¡ид концентрат! засолення та солест!нкост! культури (Weimberg, 1975; Robinson, 1983; Сафаров, 1994).

До заедания наших дослцркеиь входило також встановити, в лкому ступеш вплив засолення на показники фотосинтетично! активность котра забеспечуе функцию росту на молекулярному piBHi, кореяюе з накопиченням сухо! бюмаси листка.

Визначення показало, що засолення негативно впливае на накопичення сухо! бюмаси рослин nOMWopie (сорт Советський 679) вщповщно до концентраци сол1. В кшщ досл!ду накопичення сухо! бюмаси у Bapianri з середшм ступеней засолення склало 70% вщ контролю, а у вар!ант! з екстремальним - 50%.

Анал!з одержаних даних дозволяе нам зробити висновок про те, що фотосинтетична актившеть листюв рослин пом!дор1в та кукурудзи, включаючи в!дновлюючу актившеть хлоропласт!в, !нг!буеться засолениям в меншш Mipi, шж накопичення сухо! бюмаси.

Одшею з причин шпбування б!осинтетичио! та ростово! функц!! рослин в умовах засолення може бути змша р1вня ендогенних ф!тогормошв або зниження !хньо! б!олопчно! активност! (Синельникова, 1974; Kuiper, 1988). Останн!м показано, що засолення шдукуе гальмування росту переважно завдяки зменшенню утворення ендогенних цитоюшшв.

Нами був визначений коефщ1ент кореляци м1ж вщновлюючою актившстю .хлоропласт!в. чистою продуктившстю фотосинтезу та накопиченням сухо! бюмаси у рослин пом1дор1в.

Встановлено. що найбитьш тюга позитивна корелятивна залежшсть виявляеться м1ж в1дновлюючою актившстю хлоропластпв та чистою продуктившстю фотосинтезу у рослин контрольного вар!анту (у сорту пом шорт Советсышй 679 - 0,97; у сорту Кшвський 139 - 0,99).

На засоленш спостер1галось зниження значения коефвденту кореляци: у вар1анп 0,2% по хлору - 0,91 та 0,95, а у вар1акп 0,5%, вщповщно - 0,87 та 0,87.

Таким чином, в умовах засолення, по його зростання, спостер1гаеться обумовлена роз'еднашсть дпж транспортом електрошв та темновими реакщями фотосинтезу.

Коефппснт кореляци м!ж чистою продуктившстю фотосинтезу та накопиченням сухо! бюмаси склав: у контрол1 для сорту Советський 679 - 0.94: Кшвський 139 - 0,98; у вар1анп 0,2% ,хлору - 0,96 та 0,84; у варшгп 0.5% в1дповщно - 0,55 та 0,84. Очевидно, що в умовах засолення в меншш мф1 роз'еднуготься св1тлов) та темпов! реакцп фотосинтезу, але значно быьше - реакцп продуцповання асимшяпв в темнових реакщях фотосинтезу 1 1хня упшзащя в ростових процесах.

В умовах засолення вдапчено накопичення розчинних цукр^в (Матухш. 1963), ! це дозволило нам припустити, що одшоо з основних причин ¡нпбування росту на засоленш е гальмування синтезу бшпол!мер!в, яы використовуються у ростових процесах (новоутворення слеменпв структур и).

3.2. Вщпш засолення та фпогормошв на вмкт розчинних вуглспод!» у вегетативних органах рослин.

Нами вивчався вплив хлоридного засолення та фггогормошв на фош засолення на утримання сумн моно- 1 дицукр1в в листках 1 коренях рослин помщор1в та кукурудзи (грунтозе внесения фпогормошв 1 сол1 з поливною водою - 10 мкг 6 БАЛ I 10 мг ГК, посудина емыстю 2,5 кг). Дат представлен! на рисунках 4а, 46.

Через 10 дшв теля внесения ддачих речовин спостер1галося ргзке шдвищення утримання моноцукр!в в листках рослин вар1ант1в з засолениям (особливо екстремалыю! концентраций де вм!ст моноцукрш у 2,6 рази перезищуе значения контролю). У вар1анггах з фгтогормонами цей ефект був дещо швельований. Збшьшенкя вм!сту дицукр1в в листках було максимальном у вар!анп з засолениям 0,2%, а також ЫаС1 0,2% + пберелова кислота. У вар1ант1 з екстремальною концентрашею ош вм!ст дицукр1в в листках був нижним, шж в контроле а при сгальшй дп КаС1 • б-БАП - наближався до контролю.

Таким чином, при дп на рослини помщор1в засоления в екстремальшй концентрацп вибуваеться суттеве шдвшцення вмюту MOHOuvKpiB в листках та дсяке швелювання цього ефекту фйтогормонами. особливо б-БАП. В коренях рослин BapiaHTÍB з засолениям рпко шдвтцився b.míct дидукр1в. починаючи з першого строку визначення. Цей ефект. хоч i в б1льш згладженш форм1, спостер1гався i у Bapianri засолення + ф1тогормони. Нами вшпчено також збшыиення утримання moho- i дицукр1в в nacoui помщор1в дослщних BapiaHTÍB.

1стотне шдвищення bmíctv дицукр1в в коренях могло бути результатом:

1) збшьшення вгдтоку асим1лят!в в коршня;

2) зниження активности ферменту кисло! швертази, яка бере участь в утшшацп транспортно! форми цукр:в в кореш;

3) зниження загально! метабол1чно! активное™ кореня, яка викликае повшьне включения речовин, що транспортуються в «метабол1чний котел». Останне повинно супровод-жуватися зниженням íhtchchbhoctí дихання та енергообмшу.

Швелювання фггогормонами шдвигцення BMicry дицукр1в може бути викликане загальною активащею метабол1зму, а також виб1рковою активащею окремих фермент1в i в першу чергу - кисло! швертази, яка найшвидше реагуе на змши умов середовища (Кабузенко и др., 1986). Аналопчний з помщорами аномальний розподш moho- i дицукр1в в рослиш спостер1гався на засоленш i у кукурудзи, хоч був виражений менш яскраво.

Щоб наблизитися до розумишя мехашзмйв описано! вище законом1рност1, нами були визначсш на тих же об'ектах в аналопчних умовах bmíct в коренях та листках клггковини, крохмалю та актившсть ключових ферментов вуглеводного об\пну - швертази та амшази.

3.3. Bmíct полкахарщцв в органах помщорш та кукурудзи шд впливом засоления та фугогормошв.

Досл1ди показали, що у бшьш солестШких пом1дор1в bmíct крохмалю шдвшцувався в листках обох дослщних bapiahtíb (засолення 0,2 i 0,5% хлору) проти контролю.

В листках кукурудзи на фош засолення ереднього ступеня (0,2%) накопичувалось крохмалю в 1,5 - 1,9 рази бшыне пор1вняно з контролем, в той час як екстремальна концентращя (0,4% хлору) викликала дост.ов1рне зниження показника. Найбшыыий bmíct клггковини встановлено нами у Bapiami з засолениям 0,2%, але екстремальна концентращя cani знижуе цей показник i в noMiaopÍB, i в кукурудзи.

МГ'Г 80 т

70 -60 -50 -40 -30 -20 10 -) 0

а

Р-0.8-2,2%

О ]. 7 - Контроль

О 2. 8 - засоления 0,2% С!

□ 3, 9 - засоления 0,2% С1 з ГК

И 4. 10 - засоления 0.5% С1

Э 5. 11 - засолення 0,5% С1 з ГК

12 - засолення 0,5% С! з 6-БАП

10 - денш

20 - денш

10 - денш 20 - денш

Рис. 4. Вмшт моно- (1,2,3,4,5,6) 1 дицукр1в (7,8,9,10,11,12) в листях ('-:) та коронях (б) проростмв помиор!в. сорт - Кшвський 139.

Застосування екшгенного препарату 6-БАП справило стимулюючу д1ю на бюсинтсз кл1тковини в умовах засолення, в результат! чого у вар1анл N301 + 6-БАП значения показника вище, шж в контрол1 (табл. 7).

Таблиця7

Вм1ст клпковинив лисI кахкукурудзисортуОдсська 10 (в °-'о на суху масу).

Вар1антдослиу Ли! теля внесения сол1 Середшй показник за перюд спостерг-ганкя В % до контролю

10 20 30 35

КонтролКбез засолений 25.4 ± 1.7 26.4 ± 1.6 28,1 ± 0.9 28.8 ± 1.6 27.1 ±0.59 100

ЫаС| 0.4% С1 21.6 + 1.5 12.6 ± 1.2 16,2 ± 0.6 14.6±2.6 16.8 62.9

КаС1 + 6-БАП 29,2 ± 0.6 30.7 + 0.8 30,8 ± 0,9 28,8 ± 1.1 29.9 111,0

6-БАП без ( засолення) 28.8 ± 1.1 21.6 + 0.6 31,0 ± 2,4 29,2 ±1,5 27.6 102

1нтенсифжащю синтезу у ах груп структурннх полюахарашв в фазу швидкого росту рослин шд д1ею цитокшшопод1бни.\ речовин вщшчено в лгтерат>р1 (Тимофеева и др.. 1990).

Таким чином, у менш солестшко! пор1вняно з помдорами кукурудзи в умовах екстремального засоления нами встановлено зниження вмюту пол!мерних вуглевод1в - крохмалю та юптковини проти контролю. ЗбЬтьшсння вмкту крохмалю в листках, яке спостерпалось нами у досл1дних вариантах (0,2%), могло бути результатом уповшьнення мобшзацн I вщтоку, зв'язаного 13 зниженням пдролггично1 активносп амшази.

3.4 Вплнв хлооидного засолення та екзогеиних фггогормошв на активш'сть ферметчв амшази 1 швертазн в органах вегетуючпх росли».

Визначення сумарно! активносп а- 1 Ь-ам!лази в листках пом1дор1в показало, що найбшьш висока актившсть ферменту спостер^гаеться у вар!ант1 з середшм ступенем засолення (0,2% хлору). У вар!ант! з максимальною концентращею показник активное^ був також вищим, шж в контроль Пберелова кислота на фон! засолення достсшрного стимулюючого впливу не виявила. У рослин кукурудзи п!двищення активност! амьтази спостер!галось у вар!ант! 0,2% С1 та найб!льш суттеве - при спшьнш дп сол! ! цитоишну.

Отже, пщвшцення вмклу крохмалю на фон! засолення у пом!дор!в можна вважати результатом активацп ряду ферментних систем

§120

га

¡-

|юо

80 60 40 20 0

мкмоль/г

1Л

Iii У

11 ! 5

ikx.

Р=0,4-1,6%

I1 t-

□ Контроль

ш Засоления 0,2% NaCI в Засоления 0,2 Hs^SO, а Засолення

0,2 KCl Ш Засолення 0,2 KjSC^

23.06

4.07

15.07

мкмоль/г

Рис. 5. Актившсть швсртазн в листях (а) та коренях (б) помиор1в сорту Совегський 679.

вуглеводного обмшу. так як иомщори с натр1еф1лами I позитивно вщкликаються на шдвищення дози цього елементу.

Щоб перев1рити цс припущення. ми поставили спещальний дослщ ¡3 вивчення впливу рпноякюного засоления на актившеть ¡ншого ключового ферменту вуглеводного обмшу - кисло! ¡нвертази.

3 даних рисунка 5 видно, що актившеть кисло! ¡нвертази знижуеться в коренях доел¡дних рослин. починаючи з другого строку визначення. В листках актившеть ферменту значно вища в дослщних вар1антах з сульфатом кал1ю 1 особливо - з сульфатом на трио.

Одержан! результати наочно доказують, що шактивашя кисло! ¡нвертази в листках спостертчсться шд впливом хлоридп). Таким чином, в результат змши ¡окно! обстановки в тканинах оргашв вщбуваеться виб1ркова активашя (¡нпбування) д1яльност1 ферметтв. що залежить В1д видово! специфши рослин.

Аналопчний вплив справляють I екзогенш фш)гормони. Так. у кукурудзи 1 помщор1в актившеть амшази на фош засолення зростала при сшльнш дп з цитокшшом, але у останшх максимально активус фермент «чисте» засолення в концентраци 0,2%.

Актившеть кисло! ¡нвертази в коренях ¡стотио взаемозв'язана з солестшкютю культури. Наии дослщи показали, що у солестшкого ячменя актившеть ферменту корешв на засоленш зростае бшьш як у 2 рази проти контролю, в той час як у квасол1 вона стае р1вною нулю, тобто кислш швертазй поряд з Н-АТФазою, належить ключова роль у визначенш солестшкосп культури.

Зниження активное™ кисло! ¡нвертази на засоленш е од шею з причин накопичення дицукр1в в кореш рослин в цих умовах. Цукроза (транспортна форма) недостатньо включаеться в метаболизм кореня, в результат чого спостершкться н зворогний винос з паскою в надземш органи.

Нами встановлено, що при концентраци хлориду натр1ю 0,2% хлору в серсдовшщ вм1ст цукрози в пасощ 3-денних рослин пом1дор1в сорту Советський 679 зрю бшьш, шж на 40% проти контролю (вм!ст глюкози зрю на 2%, фруктози - на 23%). Шдвищення вмюту цукр1в в органах рослин розглядаеться як неспециф1чна пристосувальна реакщя на дто несприятливих фактор1в (Колупаев, 1993), тому актившеть ¡нвертази вдаграе суттеву роль.

Застосування екзогенного цитокшшу на фош засолення сприяе шдвищенню активное™ кисло! ¡нвертази в коренях, нормал1заци вуглеводного складу та бшьш повному використанню вyглeвoдiв в метабол1чних процесах.

3.5. Вплив хлоридного засоления на bmi'ct нанважливнних амшокнслот n iiaconi рослнн.

Нами вивчався вплив хлоридного засоления на вм1ст амшокислот в nacoui кукурудзи та noMiflopiB (фаза 4-8 листав) на природному !лсолентн та в грунтовш культура

Дослщи показали, що в умовах природного засоления вщбуваються c>tt€bi 3Minn амшокислотного складу пасоки кукурудзи. В щлому bmict виьних амшокислот на засоленш 3pic на 66% пор1вняно з контролем. Амшокислоти, яш представляють собою Kinueei продукти бюсинтетичних ланцюпв - лейцин, вал in. треошн, про л in, .пзин i аргшш в норм1 майже не накопичуються в тканинах кореня, а швидко i повн1Стю використовуються на синтез бьчка (Oaks, 1965).

В наших дослщах вмют названих амшокислот в nacoui ¡стотно збктьшився на засоленш. Так, вмкт л1зину 3pic бшьш як в 6 раз^в, фсшлалашну + лейцину - в 2, треошну - в 1,5 , тирозину - в 3 рази. KpiM того, значно зр:с вм!ст серину - в 2,5, метюншу i триптофану - бшьш, як п 5 разш. В той же час в.\пст acriapariKOBoi кислоти в дослш зменшився (становив 33% В1д контролю), але аспарапну збшьшився на 30%. Це може св1дчити про активащю npoueciB прямого ам1дування в Kopeni кукурудзи в умовах засоления.

Таким чином, засоления грунту викликае збшьшення BMicry в naconi кукурудзи протешогенних амшокислот. KpiM того, в nacoui рослин. ям вегетлтоть на солонцях, зростае BMicT про л ¡ну.

У лабораторному дослШ в nacoui рослин помщор1в на засоленш спотср1галось збьчыпення BMicry л!зину та арпшну бшьш як у 3 рази, а мльюсть гранспортних форм амшокислот, навпаки, зменшувалась.

Накопичення фешлаланшу i тсгрозину, яке ми спостср!гали в умовах засоления, в рослинних тканинах може св1дчити про припинення конструктивних б1осинтетичних npouecie, так як щ амшокислоти можуть перегворюватися у метаболии фенольно! природи, KOTpi волод1ють властивостями iHri6iropiB росту (Терек, 1984, 1988, 1990).

Надлишок вьтьних амшокислот може виникати як результат Ухнього недовикористання на синтез сполук повторного обмшу та, що найголовшше, бшюв (Измайлов, 1986). Збшьшення BMicTy вшьних протешогенних амшокислот може св1дчити про перевагу реакшй розпаду быка над його синтезом, або про затримання npoueciB синтезу.

3.6. Вплив хлоридного засатеиня та екзогенних ф1тогормо5пв на

вмют та деяк1 властнвосп 6liidb в вегетатнвних органах.

В органах злаковнх культур - кукурудзи та ячменю екстремальне засоления викликало зменшення вм1сту загального б1лка в кореш,

причому у менш солестшко! кукуруд ш цс зниження було б1льш суттевим (у ячменю - на 8-15%. \ кукурудзи - на >4.8% - 47.6%).

Застосування екзогснних прспарат1в - 6-БАП та ЮК на солевому фош шдвищлло вм!ст бктка в цих вар1антах пор1вняно з «чистим» засолениям, а в першому - нав1ть пор1вняно з контролем. Збшьшення складало: для кукурудзи - 9.4 - 30% (ЮК + КаС1) та 42.1 - 62,2% (6-БАП + ЫаС1). для ячменю - 12.0 - 24.6% (ЮК + ЫаС1) та 16.0 - 34,0% -(6-БАП + N301).

Менш виражений вплив ф!тогормошв на фош засолсння на вмют бшка у рослин яг1меню ми пояснюемо тим. що «чисте» засоления шпбуе синтез бьтка у ще! культури в меншш \iipi. шж у кукурудзи.

Одержан! результат и шдтверджують думку про те, що на засолсиш реакцп розпаду бьтка превалюють над його синтезом. Цс може бути наслшком:

1) шпбування ферментативно! активности

2) зниження ¡нтенсивносп росту внасл!док нестач1 основного анабол1ту для оргашзацп субклптшних структур.

Екзогенний цитоынш як на початку розвитку, так 1 на бшьш тзшх його етапах твелюе аномала в обмшних процесах 1 наближае вар!анти ¿3 засолениям до контролю. Одшею з можливих причин шдвшцення вм^сту бшка в коренях шд впливом циток1Шку може бути активащя фермент!в, ям каталпують реакцп азотного обм1ну, зокрема ам!нування та переамшування. що було показано рашше для рослин прюного фону (Просянникова, 1992).

Дослвди з рослинами пом1дор1в, кукурудзи та ячменю показали, що шд впливом хлориду натр но значно збшьшуеться вм1ст пдрофшьних сполук в листках 1 коренях.

Максимальна кшьюсть пдрофшьних сполук в листках пом!дор1в сорт1в Советський 679 ! Кшвський 139 спостер!галась у вар!ант1 з середшм ступенем засоления (0,2 хлору). На вщмшу вщ ЮК, цитокшш на фош засолення швелював гадвищення вм1сту пдрофшьних сполук в коренях кукурудзи, наближаючи його до контролю.

Ми провели аналп корелятивноУ залежносп м1ж вмютом б!лка 1 пдрофшьних сполук, а також дина.\пкою змши сухо! бюмаси \ вм!стом пдрофшьних сполук.

Анализ рсзультат1в шдтверджуе думку про те, що при дп високо'У концентраци хлориду натрпо найбшыне значения маюгь не юльюеш, а яысш змши в бшковому склад!.

Були одержан! таю числоем значения:

По.мшори. сорт Советський 679 сорт Кшвський 139

Контроль:

6i лок - пдрофшьш сполуки

бшок - пдрофшьш сполуки - 0,63

- 0.30

Засоления 0.2%

бшок - пдрофшьш сполуки

биток - пдрофшьш сполуки - 0,82

- 0.64 Засоления 0.5% óí.tok - пдрофшьш сполуки

биток - пдрофшьш сполуки

+ 0.78

Контроль:

суха бюмаса- пдрофшьш сполуки

суха бюмаса - пдрофшьш сполуки + 0,58

+ 0,72

+ 0.77

Засолсння 0.2%

суха бюмаса - пдрофшьш

0,2% суха биомаса - пдрофшьш сполуки + 0,70

сполуки + 0.33 Засолення 0,5%

суха бюмаса пдрофшьш сполуки + 0.25

0,5%о суха бюмаса - пдрофшьш сполуки + 0,27

Висока позитивна корелящя м1ж динам1кою вм1сту бшка та пдрофшьних сполук спостер1гаеться тшьки у BapiaHTi з максимальним засолениям для обох сорт1в. Негативна корелящя в контрол1 i BapiaHTi 0,2% NaCl дае нам можливють стверджувати, що в цих вар1антах властимсть пдрофиыгост1 зв'язана не з бшком, а з ¡ншимк сполуками, (можливо, з амшокислотами). В той же час у контрол1 ¡ у BapiaHTi з середшм стуиенем засолення виявлено позитивну корелящю м1ж накопиченням сухо! бюмаси i пдрофшьшспо, що говорить про зв'язок ростових процсав на молекулярному píbhí з накопиченням пдрофшьних сполук.

Нами визначалась вшносна електрофоретична pyxливicть (ВЕР) в пол ¡акридам i дному re.ii кислих тканинних бшыв коршня кукурудзи.

В умовах екстремального засолення хлоридом натрш спостер1галось ¡стотне зниження ВЕР nopiBremo з контролем. В нашому дослал! khc.ií цитоплазматичш бшки в залежносп вщ ВЕР hítko розд1лились на 2 зонн по 5-6 фракцш, як! умовно назван! високорухливою та низькорухливою.

У тритижневих рослин ВЕР фракд!й становила: в контрол!: 0,70 -0,74 (високорухлив!) та 0,36 - 0,40 (низькорухлив!); у BapiaHTi засолення 0,4%: 0.63 - 0,67 (високорухлив!) та 0,27 - 0,31 (низькорухлив!); у BapiaHTi засолення + цитокппн: 0,70 - 0,74 (високорухлив!) та 0,37 - 0,41 (низькорухлив!).

Вплив 6-БАП на прюному фош (10 мкг в посудину) вш1вився в nonui додатковн.х пор^вняно з контролем фракшй бшыв з ннзысою рухлив1стю (0,16 - для тижневих проростов i 0.18 - для тригижневих). У BapiaHTi ч цитошшном на фош засолення картина ВЕР була близькою до контролю.

Ауксин у використанш нами концентраца не виявив под1бно'1 ^iï на ВЕР бшав: у варшнт! NaCl + ЮК ВЕР 0!лк1в найближча до значения, яке було одержане на «чистому» засоленш.

Можливою причиною суттевого зниження ВЕР б^ковнх фракщй на засоленш може бути шдвищення сумарного позитивного заряду бшкових молекул в результат змши ioHHOÏ ситуаци в структурах клпнп кореня. Пр!Гчиною останнього можуть бути або «надлиuikobî» катюни натрпо, або змши значения внутрпиньоклтшно'! рН в результат! впливу засолюючих ioHÎB на транспорта! функцп плазмалеми.

У вщповщност! з данпми по ВЕР битв знаходяться значения рН ¡зоелектрично! точки (IET) тканинних б)люв кореня.

ГПд впливом засолення проходило змщення значень рН IET бшыв коршня в лужний 6îk (мал. 6а, 66).

Якщо в контрольному BapiaHTi bîkobî змши даного показника (bîk рослин 1-3 тижш) склали 2,9 - 3,6 од, то на засоленш його значения були для ячменю 5,0 - 6,2; для кукурудзи 5,0 - 6,5.

Застосування екзогенних фггогормошв сприяс пщтримщ рН IET тканинних бьзюв на piBHi, наближеному до контролю. Змша сумарного заряду б^лкових молекул може в^дбуватися в умовах засолення в результат! змши юнних обставин в цитоплазм!, котр! нормал!зуе ф!тогормон (цитокшш).

3.7. Вплив засолення i екзогенних фггогормошп на деяю иоказннкн енергообмшу культуриих поел ни.

3.7.1.1нтенснвшсть дихання i актнвшеть деякнх окендоредуктаз в органах рослин на фош засолешш.

Встановлено, що штенсившсть дихання листав i коршщв досл!дних рослин кукурудзи coptîb Одеська 10 i BIP 156 îctotho знижуеться в дослщних вар!антах вадповщно до концентрацп засолення. 1нтенсившсть дихання листав noMiflopiB була максимальною у BapiaHTi з засолениям 0,2%, а в коренях знижувалась вщповщно до концентрацп coni. За нашими даними, засолення екстремально1' концентрацп по-р1зному впливас на актившеть окендоредуктаз: стимулюе aKTiiBHicTb пероксидази та шпбуе актившеть каталази, дифенолоксидази i аскорбатоксидази. 1нактиващя будь-якого з ферметтв, яи катал1зують дихальний газообмш, може у кшцевому плдсумку понижувати штенсившсть дихання.

Досл1дження з культурами класу Однодольних i Дводолышх показали, що вплив засолення на штегралышй показник енергообмп!у - bmîct макроерпчного фосфору в листках i коренях -неоднозначний i часто залежить вад таксоном1чио1 належностг культур.

14

В1к рослин, дн

О Контроль

О Засоления 0.4% С1

оЮКи

ЕЗ ЮК + засо лення 0,4% С1

03 ЦитоюшнС

П Цитокшш + засоления 0,4% С!

*4

в1к рослин, дн1

Рис 6. РН ¡зоелектричнсм точки бшюв корешв ячменю (а) та кукурудзи (б).

В листках культур, я к i характеризуются надто низькою солестшюстю (квасоля). в дишипш дослщу вибуваеться значнс зниження bmíctv макроерпчного фосфору на засоленш пор^вняно з контролем (рнс. 7) У рослин coi. яка виноситься до tící ж родини. цс зниження проявилось в менилй Mipi. Як у квасолк так i у coi на засоленш зниження ростових показник1в було бшьш суттеве. шж зменшсння bmíctv макроерпчного фосфору. Вплив засоления на bmíct макроерпчного фосфору в коршцях виявився в меншш Mipi.

В коренях кукурудзи. не зважаючи на шпбування засолениям штенсивност! дихання. bmíct макроерпчного фосфору не зменшуеться пор1вняно з контролем, а ¡нколи naBÍTb дещо вищий (при серсдшх дозах засолення). Це можс бути пов'язано з роз'еднанням окисно! та фосфорилюючо! aKTHBHOCTi мiтoxoндpiй. яке заложить в!д типу засолення, тривалосп його дп i coлecтiйкocтi культури (Сафаров, 1994).

Застосування екзогенного препарату 6-БАП спрняе шдтриманню BMiciy MaKpoepriMHoro фосфору в листках слабосолестшких культур на Píbhí, близькому до контролю (рис. 7). Стабшзуючий вплив екзогенних фiтoгopмoнiв на показник енергообмшу - bmíct макроерпчного фосфору в умовах засолення, напевно, пов'язаний з д1ею на стан i транспорта! функцп лптохондр1алышх мембран.

Слад зазначити, що 3MÍHy функщй енергообмшу, особливо на початкових етапах дп. певно не можна вважати першопричиною шпбування ростових процес!в при дп засолення.

УЗАГАЛЬНЕННЯ.

В представлений дисертацшнш робот! показана принцишальна можливкть використання екзогенних ф1тогормошв - 6-БАП i пберелово! кислоти - для шдвищення coлecтiйкocтi злакових культур на початкових етапах онтогенезу (рис. 8).

Встановлено ефект стимуляцп вказаними ф!тогормонами в ф!зюлопчно активних концентращях ycix параметр!в проростання насшня (набубнявлення, схожоад, енергп проростання, активное™ «ключових» ферменте - aмiлaзи, кисло! швертази, Н-АТФази, ацидоф1куючо1 здатност!, початкового росту проростов) однодольних рослин на вдапну вщ дводольних. Показана видова специф!чшсть вщповщно! реакцп злакових культур на дпо екзогенних цитомшну i пберелово!' кислоти в умовах засолення.

Встановлено, що екзогенний цитокшш активуе системи виведення «засолюючого» натр!ю в середовище, a bhtík з проростаючого насшня aHÍOHÍB хлору активуеться екзогенними ф!тогормонами (6-БАП, ГК) на безеольовому фон! i пригшчуеться засолениям.

У бшыд солест!йкого ячменя в аналопчному дослш активтеть АТФази пор4вняно з контролем складае в BapiaHTÍ NaCl - 177%. NaCl + 6-БАП - 187%, Na,SO. - 134%, Na,SO +6-БАП - 142%.

'24 ,2 4

Таким чином, в наших досладженнях спостер1галась активащя засолениям (особливо хлоридним) ферменту АТФази i цей ефект синерпчно посилювався на фон! 6-БАП.

мг/ЮОг

а

Р=(). 1-3.7%

Контроль

Засоления 0.3% по С1-

Засолеиня 0.3% по С1- + НТК 0,01 мг/л

6.04.84

13.0 20.04 27.0

Рис. 7. Вплив цитокшша 1 хлоридного засоления на дштпку вмкпу макроерпчного фосфору в листях квасол! сорту Бьлоз1рна (а) { со'1 сорту

Хгрсокська (б).

Сольовий стрес

Ж.

& ОрганЬмешшй

Мембран нш" ршень

Активащя Н-АТФази, протонних помп 1 сис-теми вид-ленняНа

Кшпшннй ршень

1к аншнш! ршень

ршмть

Ч'

Надходження засолюючкх мн®, змна юнно1 ситушк розЕднення ривня акгавнос-та ферменпв, зшокення ш-тенсившсти фотосинтезу! дияання, збщыпення вшсту розчинких цукр1в, амшо-кислот (пролш), снижения вшсту полщерних сполук, зростання идрофшьносп, змша значения р11 1ЕТ та ВЕР битыв, пригачення мтозу.

Накопичення На+С1в апоп

лага, збшь-шення йэго емкости, зшн: структуры

Зменьшення вшсту №+ в апопласп ксрешв та

лист1в

Декремент №, змша до-норно-акцепторное сто-сунгав, зни-ження росто-вих паказш-ьав

-Ж

Зниження вшсту № в кшганах, активация ферменш, збшь-шеиня вшсту бишо-лплер1в, активация енергообмшу, зниження идрофшшос-п, нормагазахдя рН 1ЕТ 1 ВЕР бшюв

Акгивахця

ферменпв,

нормал^ацш

вмету моно-

та дицукр1Б,

збшыиення

вмету

бшпошмер1в

(бшок)

Нормажацш донорно-акцепт орних стосунгав, активация росту

Адаптацшна доя екзогенних фЬгогормошв

Рис. 8. Адаптацшна д1я екзогенних ф1тогормошв на сольлвому фош, збшыиення ростових показнийв. ----> - активащя м1тотично! функци.

Показано, що засоления в екстремальнш концснтрацп. яка встановлена для кожного виду рослин експериментально. inrióyc чптотичну актившсть i збшьшуе тривал1сть ¡нтерфази i профази мтозу в меристе.\и корешв зламв.

Екзогенш (¡)ÍT0ropM0Hii - пбсрелова кислота i особливо uhtokíhíh -на фош засоления пщвшцують значения лптотичного шдексу меристеми корешв. Шд впливом цитокшпгу зменшуеться тривалють ¡нтерфази i профази .\11тозу.

Вивчено накопичення «засолюючих» íohíb у вегетативних органах рослин на початкових етапах онтогенезу. Встановлено нер1вном1рний розподы натр1Ю i хлору в коренях i надземних органах: показано, що явище декременту натрпо характерне для середньо- i малосолестшких культур, що можна розглядати як пристосування до засоления на pieni оргашзму.

Показана позитивна залежшеть míh; солестншстю рослин i bmíctom натрпо i хлору в вегетативних органах, а також здатшеть солестшких рослин в цих умовах шдтримувати актившсть ферменпв на бьтьш високому píbhí.

Встановлено, що засоления збшьшуе катюнну емисть апопласту KopenÍB. то супроводжуеться збшьшенням товщини k.títhhhhx ctíhok та po3MÍpin «¡жюитинниюв. Екзогенний цитокпин сприяе виведенню з клшш «надлишкового» натрш, що залежить вщ видово! спсциф!чност1 культури.

Показано, що в умовах засоления, не дивлячись на зменшення чисто! продуктивное™ фотосинтезу, pí3ko зростае bmíct дицукр1в - в коренях, moho- i дицукрпз - в листках, а також вшышх амшокислог i uy'KpiB в nacoui.

Встановлено характер корелятивно! залежност! лпж показниками фотосинтетично! активное™ i накопичення сухо! бшмаси рослин на фош засолення р1зних концентраций.

Показано негативний вплив засолення на bmíct тшмерних сполук (крохмаль, кл1тковина, бшок), що трактуеться як одна ¡з основннх причин пригшчення росту.

Встановлено змшу деяких властивостей бшмв (в1дносна електрофоретична рухтпшеть рН ¡зоелектрично! точки), а також значне шдвищення на фош екстремалыюго засолення кшькост! пдрофшьних сполук в коренях зла га в, яке tícho корелюе в цих умовах í3 bmíctom бику.

Показано, що застосування екзогенних ГК i 6-БАП сприяе нормал1заци вмюту основних пластичних сполук в органах рослин (зменшення вм1сту moho- i дицукр1в, пщвшцення - бшку i шптковини). Екзогенний цитоюнш, на в ¡дм ¡ну bu ЮК, нормал1зуе hkíciií параметри Г)!лку.

Встановлено. що засоления знижуе показники дихального газообмшу i в меньшом> ступеш bmíct макроерпчного фосфор> (штегральний показник снергообмшу). Застосування екзогенного uhtokíhíhv сприяе значному збьльшенню bmíctv макроерпчного фосфору в листках не солестшких культур (квасоля. соя).

На ochobí результате дослшжень запропоновано метод обробки насшня ф!тогормонами. який шдвишуе солестипасть злакових культур на paHHÍx етапах онтогенезу.

висновки

1.Стимулящя проростання насшня в умовах засоления екзогеннимн фпогормонами залежить вш таксонолпчно1 належносп клльтури i обу.мовлена активащею процсав на ргзних р1внях оргашзацм i на рпних ф1зюлопчних етапах: набубнявлення. починаючи з лаг-перюду. функнн ряду фермеипв (амшази. швертази, Н-АТФази), д1ялыюсп протоннич помп, швидкосп проходження клтшного циклу та морфогенезу.

2. В умовах засоления у вегетативних органах рослин накопичу-ються «надлишковЬ> токсичш íohh: натрш, переважно в коренях. хлор

- в листках. Bmíct натр1ю i хлору в органах солестшких культур внщин i в контроле i на засоленш.

3. Екзогенний цитокшш сприяе виведенню натрш ¡з клтш у вiльний npocTip тканин i в середовище та активуе Н-АТФазу i Д1яльшсть протонних помп (останне залежить вщ в идо с oí cпeцифiки культури).

4. Co.'iecTÍftKi культури, на в ¡дм i ну вщ слабостшких, шдтримують picejib ферментативно'1 i ростово! активност1 на фон! бшьш високого BMicrry натрш i хлору в тканинах.

5. Одшею з причин впливу засолення на picT е перерозподш в opraHÍ3MÍ рослин фонду пластичних речовин: накопичення моноцукрш

- в листках, дицукр1в - в коренях, зниження в.мкту в органах бшка i кл^тковини, поява в пасощ протешогенних амшокислот.

6. Застосування екзогенно1 пберслово'1 кислоти на фош засолення сприяе нормал1заци в.\псту moho- i дицукр1в; екзогенний цитокшш íctotho шдвищуе в цих умовах bmíct б1лка i клпковини, як} використовуються в ростових процесах.

7. Шд впливом екстремальних концентрацш хлориду натрда в коренях злаюв вщбувасться змша деяких властивостей рослинних бшкчв: зниження вщносно! елекгрофоретичноГ рухливосп, змщення значения рН ¡зоелектрично! точки в лужний 6ík; значно зростае bmíct гiдpoфiльниx сполук, який в цих BapianTax tícho корелюе з кшыастю бшка.

8 Застосування екзогенного цитокшшу. на В1длпну в1д шдол1лоцтово1 кислоти, нормалпуе вмкл гщрофтьних сполук та яюсш параметр» быюв.

9. Пи впливом засоления знижутться ¡нтенсившсть днхання в коренях i листках культурних рослин. що супроводжуеться шактивашею дсяких оксидоредуктаз: дпфенолоксидази. аскорбшоксидази, каталази. Величина штегрального показника енергообм1ну - вм1ст макроерпчного фосфору - знижутться в мениий Mipi, що залежить шд солестшкосл культури.

10. Застосування екзогенного цитокпйну сприяе шдтриманню ршня макроерпчного фосфору в листках несолестжких культур, що супроводжуеться полшшенням ростових показнимв.

11. Обрсбка розчинами ф1тогормошв (6-БАП. 5 мкг/л, ГК 5 мг/л -замочування насшня) стимулюе проростання насшня злакових культур на засолснш i позитивно впливае на початковий picT проростов; позигивний вплив на pier та iumi функци рослин, ям вегетують на фош засоления, чинить переважно екзогенний цитокшш.

Практичш рекомендацп

3 метою стимуляци проростання насшня зламв на засолених грунтах, дощльно застосовувати препарат 6-БАП - 5 мкг/л i пберелову кислоту - 5 мг/л (замочування насшня), причому концентрацп i сгпвз!дпошення бшстимулятор1в можуть змшюватися залежно вщ сортових особливостей i умов вирощування культури. Тривал1сть замочування - одна доба.

СПИСОК

осноиних паукопнх праць, онублжованнх за темою днеертацн.

1 Кабузенко С.Н. Влияние засоления и экзогенных фитогормонов на рост и некоторые физиолого-биохимические функции растений на ранних этапах онтогенеза (монография). Деп. В ГНТБ Украины -27.09.1995. №2171-ук-95. - 180 с.

2 Кабузенко С.Н., Пономарева С.А. Влияние засоления субстрата на набухание семян и состояние воды в растениях томатов на ранних этапах онтогенеза // Физиология и биохимия культурных растений. 1976. Т. 8, вып. 6. С. 632-635.

3 Пономарьова C O., Кабузенко С.М. Анатом1чна структура листов пом1дор1в в умовах хлоридного засоления // Украшський боташчний журнал. 1978. Т. XXXV, № 3. С. 237-239.

{ Кабузенко С.Н.. Пономарева С.А. Влияние хлоридного засоления >;а содержание полисахаридов и интенсивность дыхания различных

по солеустойчивости культур Н Физиолог, и биохим. культурн. ряст 1980. Т." 12. №6. С. 620-624

5 Иванов В.Ф.. Кабузенко С.Н.. Пономарева С.А.. Копылов Н.И.. Зайцева Е.В. Показатели водообмена персика в условиях темно-каштановых и солонцеватых почв Присивашья Ч Бюллетень ГНБС, 1980, вып. 2 (42). С. 59-64.

6 Пономарева С.А.. Кабузенко С.Н. Томаты в условиях засоления // Картофель и овощи. 1984. № 10. С. 24-25.

7 Кабузенко С.Н., Пономарева С.Н.. Верхорубова И.В., Иванов В.Ф. Влияние хлоридного засоления на прорастание семян и рост проростков некоторых эфиромасличных культур // Бюллетень ГНБС. 1985. вып. 56. С. 77-81.

8 Кабузенко С.Н., Пономарева С.А.. Блохин В.Г. Активность инвертазы на ранних этапах развития растений в условиях засоления // Физиолог, и биохим. культурн. раст. 1986. Т. 18. вып. 1. С. 69-73.

9 Кабузенко С.Н., Пономарева С.Н., Блохин В.Г.. Копылов Н.И. Влияние биологически активных веществ на рост культурных растений на фоне засоления // Физиологические и биохимические основы солеустойчивости растений. Материалы IV Всесоюзной конференции по солеустойчивости растений. Ташкент: ФАН. 1986. С. 148.

10 Блохин В.Г., Кабузенко С.Н. Влияние засоления и цитокинина на поглощение корнями растений минеральных ионов // Там же. С. 91.

11 Кабузенко С.Н., Блохин В.Г., Копылов Н.И Влияние биологически активных веществ на прорастание семян и рост проростков культурных растений на фоне засоления // Регуляторы роста растений. - Л.: ВНИИР, 1989. С. 79-82.

12 Кабузенко С.Н., Лищук А.И., Стадник С.А., Блохин В.Г. Изменение биоэлектрической активности листьев фасоли и пшеницы на ранних этапах онтогенеза в условиях засоления // Бюллетень ГНБС. -С. 8690.

13 Блохин В.Г., Кабузенко С.Н., Копылов Н.И., Лазарева Н.В., Кулишкина Т.Т. Снижение содержания нитратов в растениях с помощью цитокининподобных веществ // Экологические аспекты охраны природы Крыма.. Киев: УМК ВО, 1991. -С. 69-73.

14 Кабузенко С.Н. Влияние хлоридного и сульфатного засоления на структуру апопласта тканей кукурузы и содержание в нем натрия и нингидринподобных веществ // ОНП НПЭЦ «Верас-Эко» АЕ Беларуси. 1992. Деп. № 144. -10 с.

15 Кабузенко С.Н. Системный подход в преподавании спецкурса «Физиология растительной клетки» // 2 Съезд Всесоюзного общ-в;

физиологов растений. Минск. -24-29 сент. 1990: Тез. Докл. ч. 2. - М.. 1992 - С. 85.

16 Кабузенко С.Н. Блохин В.Г. Влияние хлоридного засоления и экзогенного цитокинина на содержание макроэргического фосфора в растениях в связи с функцией роста // Деп. В ОНП НПЭЦ «Верас-Эко» АН Беларуси. 1993. № 204. 9 с.

17 Кабузенко С.Н. Сравнительная устойчивость к хлоридному засолению некоторых культурных растений, выращиваемых в Предгорных районах Крыма // Актуальные вопросы экологии Азово-Черноморского региона в Средиземноморье. Симферополь: Изд. Управления образования Сов. Мин. респ. Крым. 1993. -С. 114117.

18 Кабузенко С.Н.. Володькина JI.C. Изменение общей направленности пластического обмена растений кукурузы в условиях хлоридного засоления // Актуальные вопросы экологии и охраны природы степных экосистем и сопредельных территорий. Ч. II. Краснодар: Изд. Краснодарского краевого комнт. Охраны окр. Среды и природных ресурсов. 1994. -С. 279-301.

19 Блохин В.Г., Кабузенко С.М., Гормональна i субстратна регулящя aKTiiBHocTi штратредуктази кукурудзи при засоленш // II з'гзд УкраУнського товариства (|нзюлопв рослин. Тези доповшей. Т. 1 Кшв. 1993. -С. 21.

20 Кабузенко С.М. Вмют натрио в органах р1зних по солест1йкосп культур в умовах хлоридного засоления // Там же. -С. 81.

21 Кабузенко С.М., Блохш В.Г., Просяникова 1.Б. Вплив екзогенного цитоклпну на характер бюелектрично'У реакци рослин, вирощених в оптималышх умовах i при засоленш // Там же. -С. 82.

22 Кабузенко С.Н., Блохин В.Г. Накопление засоляющих ионов натрия и хлора растениями, культивируемыми в Предгорной зоне Крыма в связи с их солеустойчивостью// Актуальные вопросы экологии и охраны природы степных экосистем и сопредельных территорий. Ч. 2. Краснодар: Изд. Краснодарского краевого комит. Охраны окр среды и природных ресурсов. 1994. -С. 279-301.

23 Кабузенко С.Н., Просянникова И.Б. Влияние экзогенного препарата 6-БАП на показатели белкового обмена злаковых культур в условиях засоления // Тезисы докл. 1 конф. профессорско-препод. коллектива Южноукраинского колледжа экономики, экологии и права. 4.2. Симферополь. 1994. -С. 68.

24 Кабузенко С.Н. Влияние экзогенных фитогормонов на прорастание семян злаковых культур в условиях засоления. Там же. - С. 78.

25 Кабузенко С.Н. Влияние засоления и экзогенного цитокинина на динамику некоторых ионов в среде проращивания семян злаков на

начальных этапах // До п. научно-иссл. лаб. «Денаст» АН Беларуси. 1995. №6. -8 с.

26 Кабузенко С.Н.. Горшенков A.B.. Володькина U.C. Влияние хлоридного 'засоления и цитокинина на мктотическую активность корней пшеницы и к\к\рузы //Физиология и биохимия культ, растений. -1995. -Т. 27. ,М> 1-2. -С. 35-42.

27 Кабузенко С.Н. Некоторые физиологические параметры прорастания семян злаков на фоне засоления и возможности его регуляции // Ученые записки Симферопольского гос. унив. № 2 (41). Симферополь. 1995. -С. 182-187.

28 Кабузенко С.Н.. Володькина Л.С. Прорастание семян культурных растений на засоленном субстрате и влияние экзогенных фитогормонов на его физиологические параметры // Актуальные вопросы экологии и охраны природы водных экосистем и сопредельных территорий. - Краснодар: Изд. Краснодарского краевого комит. охраны окр. среды и природн. ресурс. 1995.. -С. 6671.

29 Кабузенко С.Н., Животенко Л.Ф. Влияние засоления и экзогенных фитогормонов на содержание макроэргического фосфора и показатели роста культурных растений // Укр. бот. журн. 1997 (в печати).

30 Кабузенко С.Н. Способ предпосевной обработки семян зерновых культур для выращивания на засоленных грунтах. Заявка на патент Украины на изобретение № 95104404. Приоритет: 06.10.1995. Госпатент Украины 09.01.1997.

31 Кабузенко С.Н. Методологические вопросы в чтении спецкурса «Физиология растительной клетки» // Содержание, формы и методы обучения в высшей и средней специальной школе, поз. 1. Киев: НИИВШ. -1987. Вып. 5. -С. 5.

32 Котиков И.В., Кабузенко С.Н. Влияние хлоридно-натриевого засоления на митотическую активность корней кукурузы // Бюллетень ГНБС. 1995. Вып. 75. -С. 99-103.

33 Кабузенко С.Н. Возможности увеличения содержания белка в растительном сырье с помощью препарата 6-БАП в условиях засоления // Информационный листок Крымского ЦНТИ. Симферополь, 1997. - № 19-97. -3 с.

34 Кабузенко С.Н. Влияние экзогенных фитогормонов на рост и солеустойчивость культурных растений // Физиология и биохимия культурных растений. 1997. Т. 29, вып. 3. -С. 73-80.

35 Кабузенко С.Н. О коррелятивной зависимости между показателями фотосинтетической и ростовой активности томатов в условиях хлоридного засоления // Экосистемы Крыма, их оптимизация и

охрана. Тематический сборник научных трудов. Вып. 9. Киев: УМК ВО. 1997. -С. 15-19.

Summary

The influence of chloride salination and exogenous phytohormones on the process of growing and some physiological and biochemical function of plants at the early stages of ontogenesis. The dissertation for the degree of Doctor of Sciences (Biology), 03.00.12 speciality - Plant Physiology. Simferopol State University. Simferopol, 1996.

There have been submitted the scientific researches on studying possible regulation of exogenous phytohormones of cultivated plants resistance to salinity at the early stages of ontogenesis.

It has been stated that on condition of chloride salination exogenous cytokinin and gibberelic acid stimulate the process of seed germination and the initial growth of the shoots of monocotyledoneae plants unlike dicotyledoncac ones. The stimulation is caused by seed swelling, beginning with a lag-period, activity of ferments amylase, invertase and ATPase, acidic ability of seeds and shoot roots mitotic activity.

The research has revealed the ability of exogenous cytokinin on condition there is salination to stimulate the systems of extracting sodium from the seeds and roots of crops.

The dynamics of accumulating sodium and chlorine ions in vegetative organs of plants have been studied.

It has been shown that plants resistance to salinity is characterized by a considerable higher level of sodium and chlor. keeping ferment activity at the higher», level.

It has been ascertained that if there is chloride salinity "under the impact of exogenous phytogomones in vegetative organs of plants, then there occurs some normalization of the most important anabolites: disacharides, monosacharides, celulose, protein, macroergic phosphor.

The application of exogenous cytokinin facilitates the normalization of some protein parameters and lowering amount of hydrophylic compounds in the root under extreme salinity.

Аннотации

Кабузенко C.H. Влияние засоления и экзогенных фитогормонов на рост и некоторые физиолого-биохимические функции растений на ранних этапах онтогенеза.

Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук но специальности 03.00.12 - физиология растений. Киевский государственный университет им. Тараса Шевченко. Киев, 1997.

Представлены результаты экспериментов по изучению возможности регуляции экзогенными фитогормонами солеустойчивости культурных растений на ранних этапах онтогенеза.

Показано, что экзогенный цитокинин и гиберелловая кислота на фоне хлоридного засоления стимулируют процесс прорастания семян и начальный рост проростков однодольных растений в отличие от двудольных.

В основе стимуляции лежит активация набухания семян, начиная с лаг-периода, повышение активности ферментов амилазы, кислой инвертазы и Н-АТФазы. ацидофицирующей способности семян и корней проростков, митотической активности.

Показана способность экзогенного цнтокинина на фоне засоления активировать системы выведения натрия из семян и корней проростков злаковых культур.

Изучена динамика накопления ионов натрия и хлора в вегетативных органах растений в условиях засоления. Показано, что солеустойчивые культуры характеризуются повышенным содержанием натрия и хлора в контроле и в опыте, сохраняя ферментативную активность на высоком уровне.

Установлено, что на фоне засоления под влиянием экзогенных фитогормонов в органах растений происходит нормализация (приближение к контролю) содержания важнейших анаболитов: Сахаров, клетчатки, белка, макроэргического фосфора у средне- и слабосолестойких культур.

Применение экзогенного цитокинина способствует также нормализации качественных параметров белка (рН ИЭТ, относительной электрофоретической подвижности) и снижению содержания гидрофильных соединений в корне в условиях экстремального засоления.

Ключов1 слова: засоления, фггогормони, проростання насшня, ркт, вмют натрно 1 хлору, фотосинтетична актившеть, актившеть ферментов, вм1ст пластичних сполук, дихання, макроерпчний фосфор.