Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гормональная регуляция индукции САМ в растениях хрустальной травки Mesembryanthemum crystallinum L. при стрессе

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Круглова, Анна Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Литературный обзор.

1.1 Общие представления об адаптации растений к неблагоприятным факторам среды.

1.2 Механизмы адаптации растений к воздействию засоления.

1.2.1 Особенности адаптации у галофитов.

1.2.2 СЛМ-метаболизм как один из механизмов солеустойчивости

1.3 Роль АБК и цитокининов в адаптационном процессе.

1.3.1 Понятие о метаболизме АБК и цитокининов в растении.

1.3.2 Участие АБК и цитокининов в адаптации растений к водному дефициту.

1.3.2.1 Участие АБК и цитокининов в трансдукции сигнала при стрессе.

1.4 Mesembryanthemum crystallinum - галофит и С4М-растение. 35 1.4.1 Онтогенетический цикл и формирование САМ-метаболизма в хрустальной травке.

Глава 2. Объект и методы исследования.

2.1 Объект исследования.

2.2 Выращивание растений хрустальной травки в водной культуре.

2.3 Условия проведения опытов.

2.4 Определение общего содержания воды в листьях.

2.5 Определение интенсивности транспирации.

2.6 Определение осмотического потенциала.

2.7 Определение содержания свободного пролина.

2.8 Измерение рН и титруемой кислотности.

2.9 Экстракция и определение активности ФЕП-карбоксилазы.

2.10 Определение содержания эндогенной АБК.

2.11 Математическая обработка данных.

Глава 3. Результаты и их обсуждение.

3.1 Характеристика физиологического состояния растений.

3.2 Действие NaCl на водный статус и процесс формирования САМ-тпа фотосинтеза.

3.3 Изменение уровня эндогенной АБК при засолении.

3.4 Характеристика эффекта экзогенной АБК.

3.4.1 Действие АБК на индукцию САМ-тит фотосинтеза.

3.4.2 Особенности действия экзогенной АБК, введенной совместно с NaCl, на индукцию САМ я водный статус.

3.4.3 Эффект нанесенной на листья экзогенной АБК на индукцию САМ и осмотический потенциал.

3.4.4 Действие освещения на АБК-индукцию САМ.

3.5 Характеристика эффекта экзогенного цитокинина.

3.5.1 Эффект цитокинина на индукцию САМ-типа фотосинтеза.

3.5.2 Действие БАЛ на водный статус растений.

3.5.3 Эффект цитокинина на водный баланс изолированных листьев.

3.5.4 Влияние солевого стресса и возраста растений на индукцию САМ цитокинином.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Гормональная регуляция индукции САМ в растениях хрустальной травки Mesembryanthemum crystallinum L. при стрессе"

В настоящее время в мире ведутся интенсивные исследования адаптации растительных организмов к неблагоприятным факторам окружающей среды, прежде всего к таким, например, как засоление, поскольку треть земель нашей планеты засолена. С точки зрения изучения механизмов адаптации растений к избыточному содержанию солей в субстрате особый интерес представляют растения-галофиты, которые обладают мощными эволюционно сформированными специализированными системами выживания в условиях экстремально высокого засоления. Подобными механизмами адаптации обладают С4М-растения, которые, благодаря их способности фиксировать углекислый газ ночью, а не днем, могут эффективно использовать воду и осуществлять свой жизненный цикл в условиях жесткого водного дефицита. Еще больший интерес представляют растения, способные в оптимальных условиях произрастания фиксировать углекислоту по Сз-типу, а в ответ на стресс формировать водосберегающий САМ механизм фотосинтеза. Типичным представителем этой группы организмов является Mesembryanthemum crystallinum - объект данного исследования - в котором индукция формирования САМ наблюдается в ответ на засоление, а также на поздних стадиях онтогенеза. Однако вопрос о природе сигнала (или сигналов), ответственного за индукцию данного адаптивного механизма, остается открытым.

Одним из важнейших компонентов сигнальных систем растений являются гормональные факторы. К ним относят, прежде всего, АБК, этилен и, возможно, цитокинины. Широко известна роль абсцизовой кислоты при различных неблагоприятных воздействиях, особенно при водном дефиците (Quarrie, 1984; Кефели В. И., Коф Э. М., Власов П. В., Кислин Е. Н., 1989). Для ряда растений синтез АБК начинается при уменьшении водного потенциала на 0,2 МПа. Большинство генов, отвечающих на засуху, засоление и низкотемпературный стресс, индуцируются также экзогенно введенной АБК (Bray, 1993; Shinosaki and Yamaguchi-Shinosaki, 2000).

В отличие от АБК, содержание цитокининов в тканях растений при стрессе, как правило, имеет тенденцию к уменьшению. Однако в последнее время обнаружены стресс-индуцируемые гены, которые регулируются также и цитокининами (Hare et al., 1997). Так, в z/tf-трансгенных растениях табака -суперпродуцентах эндогенных цитокининов, наблюдались симптомы, характерные для солевого стресса - подвядание листьев и увеличение содержания пролина и других протекторных осмолитов (Thomas et al., 1995; Pospisilova et al., 2000).

В настоящее время существуют доводы в пользу участия гормонов, прежде всего АБК и цитокининов, в индукции САМ типа фотосинтеза у хрустальной травки. Однако, несмотря на то, что уже предпринимались неоднократные попытки исследования гормонального статуса растений Mesembryanthemum crystallinum при стрессе (Chu et al., 1990; Thomas et al., 1992; Schmitt and Piepenbrock, 1992; Peters et al., 1997), вопрос о роли АБК и цитокининов в индукции САМ остается по-прежнему открытым в силу крайне противоречивых экспериментальных данных, полученных различными группами исследователей.

Цели и задачи исследования.

Целью нашей работы является исследование гормональной индукции формирования водосберегающего механизма фотосинтеза САМ-типа в ходе нормального онтогенеза и при солевом стрессе.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить развитие компетентности растений формировать CAM-imi фотосинтеза в процессе онтогенеза в условиях нормального водообеспечения.

2. Исследовать способность цитокининов и АБК индуцировать водосберегающий механизм фотосинтеза и регулировать водный статус организма.

3. Выяснить характер взаимодействия гормональных факторов и солевого стресса на индукцию САМ и сравнить возможные механизмы действия АБК и цитокининов.

Научная новизна. Впервые продемонстрировано, что формирование компетентности растений индуцировать САМ в условиях нормального водообеспечения и действия гормональных факторов находится под жестким онтогенетическим контролем. Установлено, что NaCl-индуцируемому развитию САМ предшествует многократное увеличение содержания эндогенной АБК в листьях. Высказано предположение, что АБК является одним из вероятных индукторов САМ. Впервые продемонстрировано, что способность цитокинина эффективно индуцировать САМ может быть опосредована его NaCl-подобным эффектом на водный статус растения. Показано, что, в отличие от цитокинина, взаимодействие АБК и NaCl носило антагонистический характер. Получены доводы в пользу существования различных механизмов индукции САМ цитокинином и АБК.

Практическая значимость. Полученные в работе теоретические данные о механизмах индукции САМ и регуляции этого процесса при помощи фитогормонов имеют существенное значение при разработке технологии создания трансгенных стресс-толерантных растений с измененным гормональным статусом. Теоретические обобщения и совокупность экспериментальных данных работы могут использоваться в курсах лекций для студентов биологических факультетов университетов и вузов страны.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на международной конференции "Физиология растений - наука III тысячелетия" (Москва, 1999), на VI Международной конференции "Регуляторы роста и развития в биотехнологиях" (Москва, 2001) и на международной конференции 8

Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке" (Сыктывкар, 2001).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 8 работ. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания объекта и методов исследований, изложения полученных результатов, обсуждения, заключения и выводов. Работа изложена на 112 страницах машинописного текста, включая 8 таблиц, 24 рисунка; библиография содержит 115 названий, в т. ч. 70 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Круглова, Анна Геннадьевна

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что компетентность растений хрустальной травки формировать САМ- тип фотосинтеза в условиях нормального водообеспечения определяется онтогенетическим (возрастным) состоянием организма, о чем свидетельствуют результаты анализа параметров водного статуса, аккумуляции пролина и способности индуцировать САМ в ходе индивидуального развития.

2. Показано, что растения отвечают на солевой стресс индукцией водосберегающего механизма фотосинтеза - С4М-типа. Это сопровождается сильным падением водного потенциала клеточного сока, ингибированием транспирации, снижением содержания воды и аккумуляцией пролина, а также транзитным увеличением уровня эндогенной АБК - одного из возможных индукторов формирования САМ.

3. Продемонстрировано, что экзогенная АБК, подобно NaCl, индуцирует САМ-тип фотосинтеза, но, в отличие от солевого стресса, она увеличивает оводненность тканей, повышает осмотический потенциал и препятствует накоплению органических осмолитов. Взаимодействие 2-х факторов носит антагонистический характер.

4. Исследован С4М-индуцирующий эффект цитокинина. Показано, что цитокинин является крайне эффективным индуктором САМ- типа фотосинтеза. При этом растения отвечают на гормон аналогично их ответу на солевой стресс снижением оводненности тканей, торможением транспирации и понижением осмотического потенциала, что могло быть следствием ингибирования цитокинином водопоглотительной функции корня. В пользу данного предположения свидетельствовали результаты экспериментов по воздействию экзогенного цитокинина на водный статус изолированных листьев

99

5. Совокупность представленных данных однозначно свидетельствует о том, что цитокинин и АБК активно вовлечены в регуляцию формирования САМ-типа фотосинтеза в нормальных условиях и при стрессе. При этом компетентность растений отвечать на гормональные факторы индукцией САМ строго зависит от онтогенетического (возрастного) состояния организма. Однако механизмы индукции САМ цитокинином и АБК, по-видимому, различны. Если действие первого фитогормона на индукцию САМ может быть опосредовано его влиянием на водный статус организма, то действие второго фитогормона, очевидно, обусловлено его эффектом на развитие дефицита СО2 в тканях листа. Это означает, что процесс формирования САМ в растениях находится под сложной системой гормональной, стрессорной и онтогенетической регуляции.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное исследование действия гормональных факторов (АБК и БАП) на развитие С4М-метаболизма в растениях хрустальной травки показало, что компетентность организма к индукции САМ прежде всего определяется онтогенетическим статусом растения. В связи с этим были выделены три возрастные группы растений, различающихся по способности к индукции САМ и интенсивности протекания этого процесса. В случае действия АБК, молодые растения (6-7 недель) не проявляли способности к переходу с Сз-пути фотосинтеза на САМ. БАП выступал эффективным индуктором САМ, превосходя эффект NaCl. Величина С4М-активности, вызванной действием экзогенных фитогормонов, увеличивалась с возрастом. Помимо этого, разновозрастные растения различались по параметрам водного статуса и, особенно, по величине содержания пролина. Различия по уровню содержания пролина в листьях растений разных возрастных групп составляли 1-2 порядка.

Представленные в диссертационной работе экспериментальные данные позволяют по-новому взглянуть на механизм действия АБК и БАП в индукции САМ. Прежде всего, следует сказать, что к настоящему времени наиболее обоснованной является точка зрения, согласно которой индуктором САМ является изменение водного статуса растений, вызываемого засолением или засухой. Эта точка зрения получила экспериментальное подтверждение и развитие в работах сотрудников нашей лаборатории. Так, сделан вывод, что падение осмотического потенциала при стрессе ниже некоторой пороговой величины включает переход на САМ, а интенсивность процесса темновой фиксации углекислоты коррелирует с величиной осмотического потенциала. С этой концепцией согласуются впервые полученные нами экспериментальные данные, согласно которым БАП выступал эффективным индуктором САМ вследствие значительного снижения осмотического потенциала в тканях листа. Существенно, что экзогенный БАП вызывал в растениях эффекты, характерные

97 для солевого стресса - снижение транспирации и содержания воды, а также многократное увеличение содержания пролина. Все это говорит о значительном воздействии цитокинина на водный статус растения через торможение поглощения воды корневой системой, что подтверждается результатами экспериментов по влиянию экзогенного гормона на изолированные листья.

Совокупность представленных данных, касающихся эффекта абсцизовой кислоты, свидетельствует о том, что характер АБК-индукции САМ отличается от действия БАП. Как было показано, АБК на начальном этапе воздействия не только не снижает осмотический потенциал, а, напротив, удерживает его на высоком уровне, сохраняя повышенный уровень содержания воды. При совместной обработке изолированных листьев АБК и NaCl, гормон снижал эффект соли, предотвращая потерю воды. Можно предположить, что индукторами САМ-шш фотосинтеза могут быть как снижение водного (осмотического) потенциала, так и дефицит углекислоты в тканях. При этом цитокинин, подобно NaCl, участвует в индукции формирования САМ, понижая водный потенциал клеточного сока, а АБК, закрывая устьица, вызывает развитие дефицита СОг в тканях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Круглова, Анна Геннадьевна, Москва

1. Александров В. Я. (1985) Реактивность клеток и белки. -Л.: Наука, 318 с.

2. Веселов С. Ю., Кудоярова Г. Р., Мустафина А. Р., Вальке Р. (1995) Динамика содержания цитокининов в трансгенных и ^трансформированных растениях проростках табака под влиянием теплового шока. Физиология растений. Т. 42. № 5. С. 696-699.

3. Викторов Д. П. (1991) Практикум по физиологии растений. Воронеж: ^зд-во ВГУ. 160 с.

4. Генкель П. А. (1954) Солеустойчивость растений и пути ее направленного повышения. (Тимирязевские чтения XII, 4 июня 1950 г.) М.: Изд-во Акад. наук СССР. 84 с.

5. Дерфлинг К. (1985) Гормоны растений. Системный подход: Пер. с нем. М.: Мир. 304 е., ил.

6. Еленевский А. Г., Соловьева М. П., Тихомиров В. Н. (2000) Ботаника высших, или наземных, растений. Учеб. для студ. высш. пед. учеб. заведений. -М.: Издательский центр «Академия». 432 с.

7. Захарин А. А. (1990) Особенности водно-солевого обмена растений при солевом стрессе. Агрохимия. Москва, «Наука». № 8. С. 69-79.

8. Иванова А. Б., Анцыгина Л. Л., Ярин А. Ю. (1999) Современные аспекты изучения фитогормонов. Цитология. Т. 41. № 10. С. 835-847.

9. Калинкина Л. Г., Наумова Т. Г. (1993) Роль фотодыхания в накоплении свободного пролина в клетках Chlorella Stigmatophora при засолении. Физиол. растений. Т. 40. № 4. С. 577-583.

10. Керимов Ф., Кузнецов Вл. В., Шамина 3. Б. (1993)Организменный и клеточный уровни солеустойчивости двух сортов хлопчатника (133, ИНЭБР 85) Физиол. растений. Т. 40. № 1. С. 128-131.

11. Кефели В. И., Власов П. В., Прусакова Л. Д., Коф Э. М., Борисова Т. А.,

12. Аскоченская Н. А., Чижова С. И., Макарова Р. В. Природные и синтетические регуляторы онтогенеза растений. (1990) Итоги науки и техн. ВИНИТИ. Сер. Физиология растений. № 7. 160 с.

13. Кефели В. И., Коф Э. М., Власов П. В., Кислин Е. Н. (1989) Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. М.: Наука. 184 с.

14. Косулина JI. Г., Луценко Э. К., Аксенова В.А. (1993) Физиология устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Ростовский университет.

15. Кравяж К., Каравайко Н. Н., Коф Э. М., Кулаева О. Н. (1977) Взаимодействие абсцизовой кислоты и цитокинина в регуляции роста и позеленения семядолей тыквы. Физиол. растений. Т. 24. № 1. С. 160-166.

16. Кузнецов Вл. В. (1992) Индуцибельные системы и их роль при адаптации растений к стрессорным факторам. Диссертация в форме научного доклада, Кишинев 74 с.

17. Кузнецов Вл. В., Рощупкин Б. В. (1994) Стрессорный ответ клеток Nicotiana sylvestris L. на засоление и высокую температуру. Синтез белков теплового шока Щ/фосфорилирование полипептидов. Физиол. растений. Т. 41. №4. С. 566-572.

18. Кузнецов Вл. В., Старостенко Н. В. (1994) Синтез белков теплового шока и их вклад в выживание интактных растений огурца при гипертермии. Физиол. растений. Т. 41. № 3. С. 374-380.

19. Кузнецов Вл. В., Хыдыров Б. Т., Рощупкин Б. В., Борисова Н. Н. (1990) Общие системы устойчивости хлопчатника к засолению и высокой температуре: Факты и гипотезы. Физиол. растений. Т. 37. Вып. 5. С. 987-996.

20. Кузнецов Вл. В., Шевякова Н. И. (1999) Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция. Физиол. растений. Т. 46. Вып. 2. С. 305-320.

21. Кулаева О. Н. (1973) Цитокинины, их структура и функция. М.: Наука. 263 с.

22. Кулаева О. Н. (1982) Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка: XXXXI Тимирязевские чтения. М.: Наука. 82 с.

23. Кулаева О. Н., Хохлова В. А., Фофанова Т. А. (1984) Цитокинин и абсцизовая кислота в регуляции роста и процессов внутриклеточной дифференцировки. Гормональная регуляция онтогенеза растений. - М.: Наука. С. 71-87.

24. Лапина Л. П., Соколова Т. В., Строгонов Б. П. (1980) Локализация хлора у гликофитов и галофитов при засолении. Физиол. растений. Т. 37. Вып. 2. С. 278-280

25. Максимович А. Е. (1968) Химия сахарной свеклы в первый год жизни. Физиология сельскохозяйственных растений. М.: МГУ. Т. 7. С. 366.

26. Муромцев Г. С., Чкаников Д. И., Кулаева О. Н., Гамбург К. 3. (1987) Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агропромиздат. 383 с.

27. Нэто Д. С. (1998) Осморегуляция САМ у хрустальной травки при засолении. Кандидатская диссертация. ИФР. Москва. 1998. 156с.

28. Полевой В. В. (1982) Фитогормоны. Л.: Изд-во ЛГУ. 249 с.

29. Полевой В. В. (1989) Физиология растений. -М.: Высшая школа, 464 с.

30. Сабинин Д. А. (1963) Физиология развития растений. М.: Изд-во АН СССР. 196 с.

31. Селье Г. (1977) Концепция стресса. Как мы ее понимаем в 1976 году. Новое о гормонах и механизмы их действия. - Киев: Наукова думка. 27 с.

32. Строгонов Б. П. (1962) Физиологические основы солеустойчивости растений. М.: Изд-во АН СССР. 366 с.

33. Строгонов Б. П. (1973) Метаболизм растений в условиях засоления. — М.: Наука. 51с.

34. Таланова В. В., Кудоярова Г. Р., Титов А. Ф. (1990) Динамика содержания абсцизовой и индолилуксусной кислот в листьях растений огурца при тепловой адаптации. Физиология и биохимия культурных растений. Т. 22. №2. С. 153-157.

35. Трофимова М. С., Андреев И. М., Кузнецов Вл. В. (1997) Кальций как внутриклеточный регулятор синтеза БТШ96 и термотолерантности клеток растений при гипертермии. Фиозиол. растений. Т. 44. № 4. С. 511516.

36. Уэрринг Ф. Ф. (1984) Физиология клубнеобразования и роль фитогормонов. -Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука. С. 55-71.

37. Хохлова В. А., Свешникова И. Н., Кулаева О. Н. (1971) Влияние фитогормонов на формирование структуры хлоропластов в изолированных семядолях тыквы. Цитология. Т. 9. № 13. С. 1074-1078.

38. Хочачка С. и Сомеро Дж. (1988) Биохимическая адаптация. М: Мир, 568 с.

39. Чайляхан М. X. (1988) Регуляция цветения выших растений. М: Наука, 560с.

40. Чернядьев И. И., Козловских А. Л. (1992) Влияние цитокининовых фиторегуляторов на фотосинтез овсяницы. Прикладная биохимия и микробиология. Т. 28. № 1. С. 114-122.

41. Шакирова Ф. М., Конрад К., Клячко Н. Л., Кулаева О. Н. (1982) Связь между действием цитокинина на рост изолированных семядолей тыквы и синтезом в них РНК и белка. Физиология растений. Т. 29. № 1. С. 52-61.

42. Шевякова Н. И., Ракитин В. Ю., Музычко Л. М., Кузнецов Вл. В. (1998) Стресс-индуцируемая аккумуляция пролина в связи с солеустойчивостью интакных растений и изолированных клеток. Прикладная биохимия и микробиология. Т. 34. С. 320-325.

43. Шевякова Н. И., Рощупкин Б. В., Парамонова Н. В., Кузнецов В. В. (1994)

44. Стресорный ответ клеток Nicotiana sylvestris L. на засоление и высокую температуру. 1. Аккумуляция пролина, полиаминов, бетаинов и Сахаров. Физиол. растений. Т.41. № 4. С. 558-565.

45. Эдварде Дж., Уокер Д. (1986) Фотосинтез Сз и С4 растений: механизмы и регуляция. М.: Мир. 598 с.

46. Якушкина Н. И. (1993) Физиология растений. М.: Просвещение. 335 с.

47. Adams P., Nelson D. Е., Yamada S., Chmara W., Jensen R. G., Bohnert H. J. and Griffiths H. (1998) Tansley Review No. 97. Growth and development of Mesembryanthemum crystallinum (Aizoaceae). New Physiologist. V. 138. P. 171-190.

48. Aharoni N., Blumenfeld A., and Richmond A. E. (1977) Hormonal activity in detached Lettuce leaves as affected by leaf water content. Plant Physiol. V. 59. P.l 169-1173.

49. Barkla J. В., Vera-Estrella R., Maldonado-Gama M., and Pantoja O. (1999) Abscisic Acid Induction of Vacuolar tT-ATPase Activity in Mesembryanthemum crystallinum Is Developmentally Regulated. Plant Physiol. V. 120. P. 811-819.

50. Bates L. S., Waldren R. P. and Teare I. D. (1973) Rapid determination of free proline for water-stress studies. Plant and Soil. V. 39. № 1. P. 205-207.

51. Bohnert H. J., Nelson D. E., Jensen R. G. (1995) Adaptation to enviromental stresses. Plant Cell. V. 7. P. 1099-1111.

52. Bray E. A. (1993) Molecular Responses to Water Deficit. Plant Physiol. V. 103. P.1035-1040.

53. Chu С., Dai Z., Ku M. S. В., and Edwards G. E. (1990) Induction of Crassulacean acid metabolism in the facultative halophyte Mesembryanthemum crystallinum by abscisic acid. Plant Physiol. V. 93. P. 1253-126.t

54. Cushman J. C. and Bohnert H. J. (1997) Molecular genetics of Crassulacean Acid y Metabolism. Plant Physiol. Y.l 13. P. 667-676.

55. Cushman J. C., Meyer M., Michalowski С. В., Schmitt J. M., Bohnert H. J. (1989) Salt stress leads to differential expression of two isogenes of phosphoenolpyruvate carboxylase during CAM induction in the common ice plant Plant Cell. V. 1. P. 715-725.

56. Cushman J. C., Michalovski C.B., Bohnert H. J. (1990) Developmental control of Crassulacean acid metabolism inducibility by salt stress in the common ice plant. Plant Physiol. V. 94. P. 1137-1142.

57. Cushman J. C., Vernon D. M., and Bohnert H. J. (1993) ABA and the Transcriptional Control of CAM Induction During Salt Stress in the Common Ice Plant. In: Control of plant gene expression, edited by Verma D. P. S. CRC Press. P. 287300.

58. Dai Z., Ku M. S. В., Zhang D., Edwards G. E. (1994) Effects of growth regulators on the induction of Crassulacean acid metabolism in the faciltative halophyte Mesembryanthemum crystallinum L. Planta. V. 192. P. 287-294.

59. Davies P. J. (1987) The plant hormones: Their nature, occurrence, and functions. -Plant hormones and their role in plant growth and development. Dordrecht; Boston; London: Kluwer Academic publ., editor Davies P. J., p. 1-11.

60. Dorffling K., Sonka В., Tietz D. (1974) Variation and metabolism of abscisic acid in pea seedlings during and after water stress. Planta. V. 121. № 1. P. 57-66.

61. Flowers T. J., Troke P. F., Yeo A. R. (1977) The mechanisms of salt tolerance in halophytes. Annu. Rev. Plant Physiol. V. 28. P. 89-121.

62. Gaff D. F., Loveys R. B. (1984) Abscisic acid content and effects during dehydrationof detached leaves of desiccation tolerant plants. J. Exp. Bot. V. 35. № 158. P. 1350-1358.

63. Ghing Ting-Ium, Martin M., Beevers L. (1969) Abscisic acid stimulated rooting of stem cuttings. Planta. V. 88. № 2. P. 192-196.

64. Grill E. and Himmelbach A. (1998) ABA signal transduction. Current Opinion in Plant Biology. V. 1. P. 412-418.

65. Guerrero F., Mullet J. E. (1986) Increased abscisic acid biosynthesis during plant dehydration requires transcription. Plant Physiol. V. 80. P.588-591.

66. Hale H. B. Cross adaptation. Environm. Res. (1969) V. 2. P. 324.

67. Hare P. D., Cress W. A., and J. van Staden (1997) The involvement of cytokinins in plant responses to environmental stress. Plant Growth Regulation. V. 23. P. 79-103.

68. Hong S.H., Jon J. H., Kwak J. M. and Hong G. N. (1997) Indentification of receptor- L-like protein kinase rapidly induced by Abscisic, degydration, high salt, and cold treatments in Arabidopsis thaliana. Plant Physiol. V. 113. P. 1203-1212.

69. Kirkham M. В., Gardner W. R., and Gerloff G. C. (1974) Internal water status of kinetin-treated, salt-stressed plants. Plant Physiol. V. 53. P. 241-243.

70. Mansfield T. A. (1987) Hormones as regulators of water balance. Plant hormones and their role in plant growth and development. Dordrecht; Boston; London: Kluwer Academic publ., editor Davies P. J., p. 411-430.

71. McElwain E. F., Bohnert H. J., Thomas J. C. (1992) Light moderates the induction of phosphoewo/pyruvate carboxylase by NaCl and abscisic acid in Mesembryanthemum crystallinum. Plant Physiol. V. 99. P. 1261-1264.

72. Merlot S. and Girandat J. (1997) Genetic analysis of Abscisic acid signal tranduction. Plant Physiol. V. 114. P. 751-757.

73. Naqvi S. S. M., Mumtaz S., Ali S. A., Shereen A., Khan A. H., Ashraf M. Y., Khan M. A. (1994) Proline accumulation under salinity stress. Is abscisic acid involved? Acta Physiol Plantarum. V. 16. P. 117-122

74. Ostrem J. A., Olson S. W., Schmitt J. M. and Bohnert H J. (1987) Salt stress increases the level of translatable mRNA for phosphoenolpyruvate carboxylase in Mesembryanthemum crystallinum. Plant Physiol. V. 84. P. 1270-1275.

75. Pesci P. (1988) Ion fluxes and abscisic acid-induced proline accumulation in barley leaf segments. Plant Physiol. V. 86, P. 927-930

76. Pesci P. (1992) Effect of light on abscisic acid-induced proline accumulation in leaves: comparison between barley and wheat. Physiol Plant. V. 86. P. 209214.

77. Peters W., Beck E., Piepenbrock M., Lenz В., Schmitt J.M. (1997) Cytokinin as a negative effector of phosphoenolpyruvate carboxylate induction in Mesembryanthemum crystallinum. Plant Physiol. V. 151. P. 362-367.

78. Piepenbrock M. and Schmitt J. M. (1991) Environmental control of phosphoewo/pyruvate carboxylase induction in mature Mesembryanthemum crystallinum L. Plant Physiol. V. 97. P. 998-1003.

79. Pospisilova J., Synkova H., and Rulcova J. (2000) Cytokinins and water stress. Biologia Plantarum. V. 43. № 3. P. 321-328.

80. Quarrie S. A. (1982) The role of abscisic acid in the control of spring wheat growth and development. In: Plant growth regulators. Ed. P. E. Wareing. L.: Acad. Press. P. 609-619.

81. Quarrie S. A. (1984) Abscisic acid and drought resistance in crop plants. Brit. Plant Growth Regul. Group News Bull. № 5. P. 1-23.

82. Savoure A., Hua X-J, Bertauche N., Van Montagu M. and Verbruggen N. (1997) Abscisic acid-independent and abscisic acid-dependent regulation of proline biosynthesis following cold and osmotic stresses. Mol. Gen. Genet. V. 254. P. 104-109.

83. Schmitt J. M., and Piepenbrock M. (1992) Regulation of phosphoewo/piruvate carboxylase and Crassulacean acid metabolism induction in

84. Mesembryanthemum crystallinum L. by Cytokinin. Plant Physiol. V. 99. P. 1664-1669.

85. Shinozaki K. and Yamaguchi-Shinozaki K. (1996) Molecular responses to drought and cold stress. Curr. Opin Biotechnol 7: 161-167.

86. Shinozaki K. and Yamaguchi-Shinozaki K. (2000) Molecular responses to dehydration and low temperature: differences and cross-talk between two stress signaling pathways. Current Opinion in Plant Biology. V. 3. P. 217-223.

87. Shinozaki K., Yamaguchi-Shinozaki K. (1997) Gene expression and signal transduction in water-stress response. Plant Physiol. V. 115. P. 327-335.

88. Smart С. M, Scofield S. R., Bevan M. W., Dyer T. A. (1991) Delayed leaf senescence in tobacco plants transformed with tmr, a gene for cytokinin production in Agrobacterium. The Plant Cell. V. 3. P. 647-656.

89. Sutton F., Paul S. S., Wang X.-Q., Assmann S. M. (2000) Distinct abscisic acid signaling pathways for modulation of guard cell versus mesophyll cellpotassium channels revealed by expression studies in Xenopus laevis oocytes. Plant Physiol.

90. Taybi T. and Cushman J. C. (1999) Signaling Events Leading to Crassulacean Acid Metabolism Induction in the Common Ice Plant. Plant Physiol. V. 121. P. 545556.

91. Taybi Т., Sotta В., Gehrig H., Guclu S., Kluge M., Brulfert J. (1995) Differential effects of abscisic acid on phosphoewo/pyruvate carboxylase and CAM operation in Kalanchoe blossfeldiana. Bot.Acta. V. 108. P. 240-246.

92. Taylor С. B. (1996) Prolin and water deficit: ups,down, ins and outs. Plant cell. V.8. P. 1221-1224.

93. Thomas J. С., and Bohnert H. J. (1993) Salt stress perception and plant growth regulators in the halophyte Mesembryanthemum crystallinum. Plant Physiol. V. 103. P. 1299-1304.

94. Thomas J. C., McElwain E. F., Bohnert H. J. (1992a) Convergent induction of Osmotic Stress-Responses: ABA and cytokinin and the effects of NaCl. Plant Physiol. V. 100. P. 416-423.

95. Thomas J. C., Richard L. De Armond, Bohnert H. J. (1992b) Influence of NaCl on growth, proline, and phosphoerco/pyruvate carboxylase levels in Mesembryanthemum crystallinum suspension cultures. Plant Physiol. V. 98. P. 626-631.

96. Thomas J. C., Smigocki A. C., Bohnert H. J. (1995) Light induced expression of Ipt from Agrobacterium tumefaciens results in cytokinin accumulation and osmotic stress symptoms in transgenic tobacco. Plant Molecular Biology. V. 27. № 2. P. 225-235.

97. Tomos A. D., Leigh R. A., Shaw C. A., Wyn Jones R. G. (1984) A Comparison of methods for measuring turgor pressures and osmotic pressures of cells of red beet storage tissue. J. Exp. Bot. V. 35. P. 1675.

98. Weatherwax S. C., Ong M. S., Degenhardt J., Bray E. A. and Tobin E. M. (1996) The interaction of light and abscisic acid in the regulation of plant gene expression. Plant Physiol. V. 111, P. 363-370.

99. Welbaum G. E. and Heizer F. C. (1990) Compartmentation of solutes and water in developing sugarcane stalk tissure. Plant Physiol. V. 93. № 3. P. 1147-1153.

100. Winter K. (1973) C02-Fixierungsreaktionen bei der Salzpflanze Mesembryanthemum crystallinum unter variierten Aubenbedingungen. Planta. V. 114. P. 75-85.

101. Winter K. (1978) Phosphoenolpyruvate carboxylase from Mesembryanthemum crystallinum: its isolation and inactivation in vitro. J. Exp. Bot. V. 29 (110). P. 539-546.

102. Yamada S., Katsuhara M., Kelly W. В., Michalowski С. B. and Bohnert H. J. (1995) A Family of Transcripts Encoding Water Channel Proteins: Tissue-Specific Expression in the Common Ice Plant. The Plant Cell V. 7. P. 1129-1142.

103. Yancey P. H., Clark M. E., Hand S. C. (1984) Living with Water Stress: Evolution of Osmolyte Systems. Sdense. V. 217. P. 1214-1217.

104. Yeo A. R. (1998) Molecular biology of salt tolerance in the context of whole-plant physiology. Journal of Experimental Botany. V. 49. P. 915-929.

105. Zeevart J. A. D. and Creelman R. A. (1988) Metabolism and physiology of abscisic acid. Annual review of Plant Molecular Biology. V. 39. P. 439-473.768.776