Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние загрязнения морфофизиологические показатели сигов (Coregonus Lavaretus) в водоемах Кольского Севера

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Королева, Ирина Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Ретроспективный анализ состояния экосистем в условно-чистых и загрязненных водоемах Субарктики.

1.1. Общая физико-географическая характеристика водоемов.

1.2. Динамика антропогенной нагрузки на водоем.

1.3. Гидробиологические показатели (бактерио-, фито-, зоопланктон, зообентос, ихтиофауна).;.

1.4. Гидрохимический режим.

ГЛАВА 2. Материал и методы.•.

2.1. Отлов рыб и общебиологическая обработка рыб в полевых условиях.

2.2. Метод патологоморфологического анализа состояния организма.

2.3. Гистологический анализ.

2.3.1. Гематологический анализ.

2.4. Измерение индексов внутренних органов.

ГЛАВА 3. Исторические данные и современное состояние популяций сига.

3.1. Характеристика популяции сига в оз. Имандра.

3.2. Характеристика популяций сигов в оз. Охтозеро и оз. Ниж. Пиренга.

ГЛАВА 4. Клинические и патологоанатомические характеристики заболеваемости рыб в зонах загрязнения.

1.1. Патологоанатомические отличия от нормы в условиях загрязнения.

1.2. Динамика заболеваемости рыб.

1.3. Гистологическая характеристика основных патологий органов и тканей.

ЛАВА 5. Морфофизиологические показатели сига в условно-фоновых районах и jx изменчивость под воздействием загрязнения.

5.1. Природная вариабельность.

5.1.1. Возрастные изменения.

5.1.2. Сезонные изменения.

5.1.3. Половые различия.

5.2. Влияние загрязнения на морфофизиологические показатели.

5.2.1. Влияние медно-никелевого производства.

5.2.2. Влияние апатито-нефелинового производства.

5.2.3. Влияние смешанных стоков.

5.2.4. Влияние подогретых вод КАЭС.

5.2.5. Условно-фоновый район.

ГЛАВА 6. Изменчивость гематологических показателей сига в условно-фоновом районе и в условиях антропогенного загрязнения.

6.1. Гематологические показатели рыб в условно-чистых районах.

6.1.1. Морфология и функции клеточных элементов.

6.1.2. Возрастные изменения.

6.1.3. Сезонные изменения.

6.1.4. Половые различия и изменения, связанные с нерестовым периодом.

6.2. Воздействия загрязнения на гематологические показатели.

6.2.1. Влияние медно-никелевого производства.

6.2.2. Влияние апатито-нефелинового производства.

6.2.3. Влияние подогретых вод КАЭС.

6.3. Анализ гематологических показателей методом "критической точки".

Обсуждение результатов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние загрязнения морфофизиологические показатели сигов (Coregonus Lavaretus) в водоемах Кольского Севера"

Актуальность темы. Регионы Субарктики имеют уникальные запасы водных и рыбных ресурсов. Возрастающее освоение природно-минеральных ресурсов региона приводит к антропогенной нагрузке на природные экосистемы Крайнего Севера, которые, как известно, обладают низким гомеостазом, процессы самоочищения замедлены в силу низкого уровня энерго- и массообмена, что определяет их высокую уязвимость к любым формам антропогенного воздействия (Моисеенко, 1995). Прогнозирование возможных изменений экосистем под влиянием антропогенных факторов, определение оптимальных условий и степени эксплуатации экосистем остается основной задачей гидроэкологии (Алимов, 2000). Для решения этой задачи необходим поиск новых или разработка уже имеющихся критериев оценки антропогенного воздействия на рыб, применительно к условиям данного региона, остаются актуальными.

Рыбы являются удобным объектом при оценке влияния антропогенных факторов на качество вод вследствие своей высокой чувствительности к действию токсикантов. Многие отклонения гидрохимических показателей от природного фона отражаются на физиологическом состоянии рыб, поскольку вода является и средой обитания организмов, и важнейшим компонентом в их метаболизме. Прежде чем рассматривать изменения в организме рыб, вызванные разного рода антропогенными факторами, необходимо ответить на вопрос - что считать нормой для данного вида и в каких пределах может варьировать тот или иной признак? На актуальность проблемы "эталона" вида указывал Л.А. Кудерский (1995). Наличие "эталона" вида позволит получить объективное заключение о направлениях, формах и степени изменчивости популяций в конкретных условиях обитания и, на наш взгляд, будет полезно при определении ответных реакций организмов на любые воздействия, в том числе и антропогенные.

Определение нормы и патологии состояния рыб в природных водоемах, изучение ответных реакций организма требует применения всего комплекса имеющихся в распоряжении ихтиологов методов. Использование биологических и морфофизиологических показателей позволяет выполнить наблюдения на популяционном и организменном уровнях. Патологоморфологический и гематологический методы (количественные показатели крови: уровень гемоглобина, количество эритроцитов и лейкоцитов, цветовой показатель, СОЭ) дают представление о состоянии организма рыб. Гистологические исследования органов, в том числе и анализ мазков крови, позволяют судить о характере и тяжести патологического процесса, подтверждая и дополняя результаты патологоанатомического осмотра на тканевом уровне. Особая ценность гистологического метода заключается в возможности выявлять патогенез организма,-когда визуально последствия интоксикации еще не наблюдаются.

Выбор сига (Coregonns lavaretus) в качестве тест-объекта обусловлен его высокой чувствительностью к изменяющимся условиям среды обитания, способностью образовывать локальные стада, обитающие достаточно долгое время в районах, испытывающих определенный тип загрязнения и массовостью вида, что позволяет получать большие по объему выборки.

Интерес к оз. Имандра вызван, с одной стороны, его важностью как объекта народнохозяйственного использования: источника водоснабжения для многих городов и промышленных предприятий, рыбохозяйственного водоема. С другой стороны, многообразие видов загрязнений, среди которых назовем: поступление тяжелых металлов и токсичной органики, хозбытовых стоков, подогретых вод Кольской АЭС, дает уникальную возможность на примере одного водоема и одного объекта исследований оценить негативные последствия воздействия каждого из них. Актуальность исследования системы озер Лапландского биосферного заповедника определялась возможностью изучить характеристики биологических объектов в условиях минимального антропогенного влияния и считать полученные данные характерными для природных популяций северных олиготрофных водоемов. В прошлом до сооружения плотин в 1934 году эти водоемы были связаны с озером Имандра, что предполагает природное сходство фаунистических комплексов.

Изучению популяционных и морфофизиологических характеристик сигов оз. Имандра, крупнейшего водоема Кольского п-ова, были посвящены работы многих исследователей (Берг, 1932; Владимирская, 1952, 1960; Решетников, 1962, 1980; Галкин, 1966; Беляева, 1975 и др.). При этом ряд морфофизиологических показателей, в частности гематологических, оставался слабо изученным до настоящего времени.

Решению многих проблем, связанных с изучением загрязнения оз. Имандра и разработкой, методов биоиндикации и определения допустимых нагрузок на водоем, посвящены работы целого ряда исследователей (Моисеенко, 1983, 1992, 1996, 1997; Моисеенко, Яковлев, 1990; Лукин, 1992, 1995, Кашулин и др., 1999). Эти работы были нацелены на выявление эффектов загрязнения на различные показатели. Все они позволили рассмотреть проблему с разных точек зрения. Однако, для более корректной оценки изменения биологических и физиологических показателей рыб в условиях антропогенной нагрузки, необходимо иметь представление о природной динамике тех или иных показателей.

Цель исследований: исследовать природную вариабельность морфофизиологических, в том числе гематологических, показателей сига, включая возрастную, сезонную и половую их динамику; выявить закономерности их изменения под влиянием многолетнего воздействия различных видов загрязнения. Задачи исследований:

1. дать ретроспективный анализ состояния популяций сига с учетом изменения экосистемы озера;

2. проследить динамику заболеваемости рыб и интенсивность проявления специфичных патологий сига под влиянием долговременной нагрузки;

3. изучить возрастную, половую и сезонную изменчивость морфофизиологических и гематологических показателей у сигов, обитающих в условно чистых районах;

4. установить закономерности изменения индексов внутренних органов и морфофизиологических перестроек рыб под влиянием загрязняющих веществ;

5. выявить изменения в системе крови в условиях интоксикации организма рыб различными видами промышленного загрязнения.

Научная новизна. Впервые для пресноводных водоемов Кольского Севера детально изучена возрастная, половая и сезонная динамика гематологических показателей и индексов внутренних органов сига в условиях, близких к природным. Для изученных показателей установлены пределы варьирования в условно-чистых районах. Ретроспективно прослежены изменения основных морфофизиологических и гематологических показателей сигов при изменяющихся физико-химических параметрах среды. Выявлены физиологические перестройки в организме рыб при интенсивном загрязнении вод и в ответ на частичное улучшение качества водной среды при снижении уровня антропогенной нагрузки. Определены закономерности изменения основных характеристик красной и белой крови, дан цитоморфологический анализ форменных элементов крови и их патологических изменений под воздействием различных видов загрязнения - стоками апатито-нефелиновой индустрии, медно-никелевого производства и подогретых вод АЭС. Проанализирована динамика заболеваемости в популяции сигов в период интенсивного поступления сточных вод и после снижения нагрузки на водоем; дана комплексная оценка взаимосвязи показателей физиологического состояния и заболеваемости рыб с факторами загрязнения среды. Практическая значимость. Предложенный комплекс морфофизиологических (в том числе гематологических) показателей может применяться в практике мониторинга состояния окружающей среды и оценки влияния хронического загрязнения, при оценке последствий аварийных выбросов и токсичности сточных вод промышленных предприятий. Полученные результаты могут быть использованы при биологическом обосновании мероприятий по рациональной эксплуатации популяций рыб в современных условиях.

Апробация работы. Материалы диссертации изложены на V молодежной научной конференции по актуальным проблемам биологии (Сыктывкар, 1998), Всероссийском совещании "Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия" (Апатиты КНЦ РАН, 1998), Международной молодежной научной школе "Биоиндикация-98" (Петрозаводск, 1998), конференции "Экология-98" (Архангельск, 1998), международной конференции "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова восточной Феноскандии" (Петрозаводск, 1999), XI Всерос. конф. мол. ученых "Проблемы экологии и биоразнообразия водных и прибрежно-водных экосистем" (Ярославль, 1999), конференции "Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем" (Мурманск, 2001), УШ съезде гидробиол. общ. РАН. (Калининград, 2001); научн.-практич. конференции "Проблемы биологии, химии, экологии и экологического образования" (Ярославль, 2001). Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 научных работ. Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, обсуждения результатов, выводов и списка литературы. Содержит 24 таблицы и 24 рисунка. Список цитируемой литературы включает 203 источника, в том числе 30 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Королева, Ирина Михайловна

Выводы

1. На фоне частичного улучшения качества воды в плесе Большая Имандра выявлена динамика популяционных характеристик сигов. Она проявилось в разнонаправленных изменениях размерно-весовых показателей: в условиях токсичного загрязнения вод происходит их снижение, в условиях эвтрофирования - увеличение.

2. На основе анализа многолетней динамики заболеваемости рыб установлено, что в результате сокращения объема стоков медно-никелевого производства заболеваемость сигов нефрокальцитозом снизилась в 2.6 раза, число сигов с соединительно-тканными разрастаниями увеличилось вдвое. Стоки апатито-нефелинового производства избирательно поражали печень, изменения ее цвета и формы наблюдались более чем у половины выловленных рыб.

3. Получены;для популяций сигов в условно-чистых районах оз. Имандра характеристики природной вариабельности (сезонной, возрастной, половой) основных морфофизиологических (в том числе гематологических) показателей сигов, пределы варьирования которых можно принять близкими к "норме" существования вида в северных олиготрофных водоемах.

4. По мере роста рыб индекс печени увеличивался, индекс сердца уменьшался, жаберный и почечный индексы оставались без изменений. Анализ сезонной динамики выявил, что самые высокие значения индексов органов наблюдались в подледный период и после таяния льда при более напряженных условиях существования. Половые различия проявлялись в более высоком относительном весе печени (у самок) и сердца (у самцов) во время подготовки рыб к нересту и непосредственно самого нереста.

5. Установлено, что с возрастом у сигов происходит снижение содержания гемоглобина и количества эритроцитов. Цветовой показатель и скорость оседания эритроцитов не меняются. Весной сиги имеют самые высокие значения параметров красной крови, постепенно снижающиеся к зиме. Половые различия обнаруживались осенью у производителей. У самцов во время нереста содержание гемоглобина в 1.4 раза выше, чем у самок.

6. Методом морфофизиологических индикаторов определены органы "мишени" для различных типов загрязнения. Влияние стоков медно-никелевого производства приводит к росту относительного веса почек и сердца у рыб; апатито-нефелиновых - к значительному увеличению индекса печени, в меньшей степени - почек и сердца.

7. Поступление тяжелых металлов и стоков апатито-нефелинового производства привело к снижению средних количественных показателей красной крови (содержания гемоглобина, количеству эритроцитов). Воздействие подогретых вод Кольской атомной станции вызвало явление гемоконцентрации. В условиях влияния многофакторного загрязнения установлены неспецифические нарушения морфологии форменных элементов крови: анизо- и пойкилоцитоз, патологии ядра (кариолизис и кариорексис), изменение осморезистентности. Отмечено дегенеративное деление эритроцитов и их усиленный гемолиз. Результатом уменьшения техногенной нагрузки стало "сжатие" диапазона варьирования показателей содержания гемоглобина и СОЭ.

8. Использование комплекса методов (морфофизиологических индексов, патологоанатомического, гематологического, гистологического) позволило выявить общие и специфические реакции рыб на многолетнее загрязнение вод. Основным негативным фактором, определяющим физиологические перестройки организма рыб в течение 3-5 поколений являются сточные воды медно-никелевого и апатито-нефелинового производства. Полученные выводы позволяют считать использовавшийся комплекс методов пригодным и эффективным для целей.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Королева, Ирина Михайловна, Апатиты

1. Азарова Т.А. Изменение лейкоцитарной формулы крови карпа, выращиваемого в зимнее время в бассейнах с геотермальной водой // Экологическая физиология и биохимия рыб. Тез. IV Всесоюз. конф. Т.1. Астрахань, 1979. С. 137-138.

2. Айзпуриет И.Ф., Глаголева Т.П. Влияние различных концентраций Р-цинеола на жизнестойкость и морфологическую картину молоди карпа // В кн. "Рыбохозяйственные исследования в бассейне Балтийского моря" Сб. № 10, Рига, Звайгне, 1974. С. 94-95.

3. Алекин О.А. Основы гидрохимии. Л.: Гидрохимиздат, 1953.

4. Аленичев С. В. Динамика гематологических показателей типичных представителей ихтиофауны водоемов Карелии // Автореф. дис. .канд. биол. наук. Петрозаводск, 2000.26 с.

5. Аленичев С.В., Рыжков Л.П. Цитоморфологический состав крови и динамика гематологических показателей окуня Perca fluyiatilis онежского озера в условиях техногенного загрязнения // Вопр. ихтиологии, 2000. Т 0. № 1. С. 91-96.

6. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука, 2000.147 с.

7. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. М.: Наука, 1998.218 с.

8. Аршаница Н.М. Некоторые вопросы патологии рыб в условиях интенсивного рыбоводства // Влияние антропогенного фактора на экосистему озер. Л.: Изд-во ГосНИОРХ. 1988. С. 16-25.

9. Аршаница Н.М. К вопросу биоиндикации природных вод на рыбах // Тез. Докл. П Зсесоюзн. конференции по рыбохоз. токсикологии. СПб., 1991. Т. 1. С. 2-31.

10. Аршаница Н.М., Лесников Л.А. Патолого-морфологический анализ состояния рыб в юлевых и экспериментальных токсикологических исследованиях // Методы гхтиологических исследований. Л.: ГосНИОРХ НПО Примрыбвод, 1987. С. 7-9.

11. Баранов И.В. Природные особенности водохранилищ Мурманской области // В кн. Рыбы Мурманской области. Мурманск, 1966.336 с.

12. Бауэр О.Н„ Мусселиус В.А., Николаева В.М., Стрелков В.А. Ихтиопатология. М.: "Пищевая промышленность", 1977. 431 с.

13. Беляева Г.В. Нерест и нерестилища сигов озера Большая Имандра // Рыбохозяйственное изучение внутренних водоемов. JL: Наука, 1975. Сб. №16. С. 11-13.

14. Берг Л.С., Правдин И.Ф. Рыбы Кольского полуострова. JL: Изв. ВНИОРХТа, 1948. Т. XXVI. 442 с.

15. Боговский С.П. Опухоли рыб различной этиологии и мониторинг загрязнения водоемов // Тез. Докл. П Всесоюзн. конференции по рыбохоз. токсикологии. СПб., 1991. Т. 1. С. 52-54.

16. Божко A.M. Возрастная, половая и эколого-физиологическая изменчивость внутренних органов рыб // Ин-т зоол. и бот. АН ЭСССР Гидробиол. исслед., Т. Ш, Тарту, 1962.

17. Божко A.M. Морфо-экологические изменения роста и развития внутренних органов рыб некоторых озер Карелии // Сб.: Вопросы гидробиологии водоемов Карелии. Уч. зап. Карельск. пед. ин-та, Т. XV. 1963. Петрозаводск, 1964.

18. Божко A.M. Опыт применения метода морфофизиологических индикаторов в экологии рыб// Автореф. дис. . канд. биол. наук, Петрозаводск, 1969. 24 с.

19. Большие озера Кольского полуострова / Под ред. Л.Ф. Форш, В.Г. Драбковой. Л.: Наука, 1975.350 с.

20. Брусынина И.Н. Возрастные изменения внутренних органов рыб // Биология и продуктивность водных организмов. Тр. Ин-та экол. раст. и жив. УФАН СССР, вып. 72.

21. Вандыш О.И. Особенности структурно-функциональных показателей зоопланктона водоемов Кольского региона в условиях разнофакторного антропогенного загрязнения // Автореф. дис. канд. биол. наук, СПб., 1998. 27 с.

22. Ведмейер Г.А., Мейер Ф.П. Смит JI. Стресс и болезни рыб. М.: "Легк. и пищ. промышленность", 1982.127 с.

23. Веселое Е.А. Классификация сточных вод и их компонентов по их действию на водоемы и водные организмы / В сб. "Критерий токсичности и принципы методик по водной токсикологии" М.: 1971. С. 43-76.

24. Владимирская М.И. Сиги бассейна оз. Имандра // Вопр. ихтиологии, 1956. Вып. 6. С. 136-148.

25. Владимирская М.И. "Отчет по теме «Воспроизводство ценных промысловых рыб в бассейне озера Имандра»" // Архив Лапландского государственного заповедника, 1960.44 с.

26. Владимирская С.В. Экология основных промысловых рыб и рекомендации по и промыслу // Отчет Лапландского филиала Кандалакшского Гос. Заповедника. Фонды Лапландского биосферного заповедника. 1961. 76 с.

27. Волкова О.В. Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой. М.: "Медицина" 1982. 302 с.

28. Галактионов В.Г. Клеточные рецепторы имунной системы // в кн. Успехи соврем, биологии, 1975, Т. 80, вып. 24, С. 84-101.

29. Галкин Г.Г., Колюшев А.И., Покровский В.В. Ихтиофауна водохранилищ и озер Мурманской области // Рыбы Мурманской области. Мурманск, 1966. С. 177-193.

30. Глаголева Т.П., Бодрова Т.И. Гематологические показатели молоди радужной форели, выращиваемой на рыбоводных хозяйствах Латвии // Экологическая физиология и биохимия рыб. Тез. IV Всесоюз. конф. Т.1. Астрахань, 1979. С. 148-149.

31. Головина Н.А. Методы гематологических исследований в ихтиологической практике // В кн. Рыбохозяйственное использование внутренних водоемов. Вып. 4. 1979. С. 8-18.

32. Головина Н.А. Морфофункциональная характеристика крови рыб объектов аквакультуры // Автореф. дисс. д-ра биол. наук. Москва, 1996. 54 с.

33. Головина Н.А., Головин 77.77., Романова Н.Н. Сезонно-возрастные изменения показателей крови каспийского лосося // Тез. докл. Всеросс. симпозиума "Возрастная и экологическая физиология рыб" Борок, 1998. С. 29-30.

34. ГолодецГГ. Лабораторный практикум по физиологии рыб. М.: Пшцепромиздат, 1955.90 с.

35. Гончаров Г.Д. Фагоцитоз карпа при бактериальной инфекции // В кн. Биология рыб волжских водохранилищ. Д.: Наука, 1966. С. 331-338.

36. Горева В.А, Казакова И.Н. Изменение относительного веса печени радужной форели при отравлении карбонатом калия // Изв. ГосНИОРХ, 1986. Вып. 255 С. 119-123.

37. Горизонтов П.Д., Белоусова О.И., Федотова М.И. Стресс и система крови. М.: Медицина, 1983. С. 115-130.

38. Грищенко Л.И. Структурные изменения в жабрах рыб под воздействием токсических веществ // Тез. докл. 2 Всесоюзн. конф. по рыбохоз. токсикологии. С.П6., 1991. Т. 1. С. 138-140.

39. Добринская Л.А. Об отличиях в изменчивости интерьерных признаков рыб и наземных позвоночных. Мат. совещания по внутривидовой изменчивости. Свердловск, 1964.

40. Добринская Л.А. Возрастные изменения относительного веса внутренних органов рыб // Зоол. журнал. 1965. Т. XLIV, вып. 1. С. 72-79.

41. Добринская Л.А., Огурцов Г.И. Оценка экологических группировок молоди карпа методом морфофизиологичеких индикаторов // Экологическая физиология и биохимия рыб. Тез. IV Всесоюз. конф. Т.1. Астрахань, 1979. С. 155-156.

42. Добринская Л. А. Перспективы использования метода морфофизиологических индикаторов при изучении экологии рыб на Урале. // Сб. научн. Тр ГосНИОРХ. Вып. 212, Ленинград, 1984. С. 95-102.

43. Евдокимова Г.А. Изменение интенсивности микробиологических процессов в озере Имандра в связи с его загрязнением // Природа и хозяйство Севера. Вып. № 16. Мурманское книжное издательство, 1988. С. 59-66.

44. Евдокимова Г.А., Маслова Р.А., Чижиков В.В. О микробиологических тсследованиях озера Имандра // В кн.: Микробиологические исследования на Кольском полуострове. Апатиты. Изд-во КФАН СССР. 1978. С. 46-56.

45. Ежегодник качества поверхностных вод на территории деятельности Мурманского УГКС Госкомгидромета. Мурманск, 1984-1991. 120 с.

46. Жаков Л.А. Формирование и структура рыбного населения озер Северо-запада СССР. М.: Наука, 1984. 144 с.

47. Житенева Л.Д. Состав крови девятииглой колюшки Pungitius pungitius (L) в условиях неблагоприятного кислородного режима//Вопр. ихтиологии, 1971. вып. 3 (68). Т. 11.С. 509-517.

48. Житенева Л.Д., Житенев А.Н., Калюжная Т.Н. Определение у рыб качества потомства по гематологическим показателям производителей // Экологическая физиология и биохимия рыб. Тез. докл: IV Всесоюз. конференции. Астрахань, 1979. Т. 2. С. 90.

49. Житенева Л.Д. Полтавцева Т.Г., Рудницкая О.А. Атлас нормальных и патологически измененных клеток крови рыб. Ростов-на-Дону: Ростовское книжное издательство, 1989. 112 с.

50. Житенева Л.Д., Рудницкая О.А., Калюжная Т.Н. Эколого-гематологические характеристики некоторых видов рыб. Ростов-на-Дону, 1997. 140 с.

51. Зиновьев Е.А. Летопись природы заповедника "Пасвик" кн. 4, Мурманск, 1999. с. 78-83.

52. Золотова Т.Е. Экспериментальное исследование кроветворения у рыб // Автореф. дис. . канд. биол. наук, Москва, 1989. 26 с.

53. Иванова Н.Т. Материалы к морфологии крови рыб. Ростов-на- Дону, 1970. 136 с.

54. Иванова Н.Т. Метод морфологического анализа крови в ихтиопатологических исследованиях //Изв. ГосНИОРХ. 1976. № 105. С. 114-117.

55. Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1983.184 с.

56. Иванова Н.Т. Система крови. Материалы к сравнительной морфологии системы крови человека и животных. Ростов-на-Дону, 1995. 155 с.

57. Иванова Н.Т., Головина Н.А. Современные гематологические исследования в ихтиопатологии и их диагностическое значение // Биологические основы рыболовства: паразиты. М., 1984. С. 160.

58. Ивантер Э.В., Коросов А.В. Основы биометрии. Петрозаводск: ПТУ, 1992. 165 с.

59. Ивантер Д.Э., Феклов Ю.А. Изменения в состоянии пищеварительной системы рыб под воздействием стоков Петрозаводского промузла // Сб. Проблемы экологической токсикологии. Петрозаводск, 1998. С. 131-142.

60. Инструкция по физиолого-биохимическим анализам рыбы. М.: 1986.

61. Калабин Г.В. Экодинамика техногенных провинций Севера. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 2000 г. 292 с.

62. Калашников Г.Н. Состав крови. Ученые записки МГУ, вып. 33, гидробиология, М. 1939.

63. Каталог озер Мурманской области. / Под ред. Ф.И.Быдина. Изд. АН СССР. M.-JL: 1962.146 с.

64. Кауфман З.С. Эмбриология рыб М.: ВО "Агропромиздат", 1990. 271 с.

65. Кашулин. Н.А. Реакция сиговых рыб на загрязнение субарктических водоемов тяжелыми металлами//Автореф. дис. . канд. биол. наук, М., 1994. 26 с.

66. Кашулин. Н.А., Лукин А.А. Принципы организации регионального ихтиологического мониторинга поверхностных вод / Экологогеографические проблемы Кольского Севера. Апатиты, 1992. С. 74-84.

67. Кашулин Н.А., Лукин А.А., Амундсен П.-А. Рыбы пресных вод Субарктики как биоиндикаторы техногенного загрязнения. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1999. 142 с.

68. Кириллов А.Ф. Стратегия экологической адаптации сига в экстремальных условиях. Новосибирск: Наука, 1983. 106 с.

69. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М., 1984. 207 с.

70. Кокуричева М.П. О гистологических изменениях при диагностике токсикозов у рыб //

71. Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1970. вып. 144. С. 147-155.

72. Кокуричева М.П. О токсическом действии загрязнений водоемов на рыб // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1979. вып. 144. С. 127-155.

73. Кокуричева М.Ю. О применении гистологического изучения органов и тканей рыб в водной токсикологии // Изв. ГосНИОРХ, 1974. Т. 98. С. 112-120.

74. Комова Н.И. Морфофизиологическая изменчивость синца Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Инф. бюллетень № 59, Биология внутренних вод. Л.: Наука, 1983. С. 46-49.

75. Комова Н.И Некоторые физиолого-биохимические показатели синца Рыбинского водохранилища // Тез. докл. Всеросс. симпозиума "Возрастная и экологическая физиология рыб" Борок, 1998. С. 47.

76. Константинов А.С. Общая гидробиология. М.: Высшая школа, 1979. 477 с.

77. Коржуев П.А. Характеристика крови молоди и взрослых особей Salmo Salar // Вопр. ихтиологии. Т.22. № 5. 1982. С. 839-847.

78. Котов A.M., Мазманиди Н.Д. Изменение некоторых показателей крови у черноморской смариды при отравлении малыми концентрациями диспергентов // Экологическая физиология и биохимия рыб. Тез. IV Всесоюз. конф. Т.1. Астрахань, 1979. С. 95-96.

79. Крогиус Ф.В. Ихтиологические работы на оз. Имандра // В кн. Работы Мурманской биологической станции. 2. 1926. С. 150-152.

80. Крупенъ ИМ., Рыжков Л.П., Вилъянен М. Морфофизиологическая характеристика ерша (Acerina cernua L) из озер Онежское (Карелия) и Пюхялампи (Финляндия) // Матер, докл. I междун конф. Баренц-Евро-Арктического региона. Петрозаводск, 1997. С. 91-92.

81. Крылов О.Н. О некоторых закономерностях заболевания рыб Камского водохранилища // Тез. докл. IV Всесоюз. совещания по болезням рыб. М., 1963. С. 63-64.

82. Крылов О.Н. Комплексные исследования для диагностики отравления рыб // Тез. докл. VI Всесоюз. совещания по болезням рыб. М., 1967. С. 5-10.

83. Крылов О.Н. Методологический подход к классификации токсикозов рыб естественных водоемов // Изв. ГосНИОРХ, 1974. Т. 98. С. 91-94.

84. Крылов О.Н. К методике гематологического обследования рыб при отравлениях // Изв. ГосНИОРХ, 1974. Т. 98. С. 95-98.

85. Крылов О.Н. Пособие по профилактике и диагностике отравлений рыб вредными веществами. М.: "Пищевая промышленность", 1980. 116 с.

86. Крючков В.В., Макарова Т.Д. Аэротехногенное воздействие на экосистемы Кольского Севера. Апатиты, изд. КНЦ АН СССР, 1989. 96 с.

87. Кудерский JI.A. Динамика стад промысловых рыб внутренних водоемов. М.: Наука, 1991.150 с.

88. Кудерский Л.А. Стандартные морфометрические признаки как эталон при изучении внутривидовой изменчивости рыб // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1995. вып. 314. С. 325-340.

89. Кудрявцев А.А., Кудрявцева Л.А., Привольнее Т.Н. Гематология животных и рыб. М.: Изд-во "Колос". 1969. 320 с.

90. Лабораторно-клинические методы диагностики патологий у атлантического лосося, вызванных повреждающими факторами алиментарной природ. Справочное пособие ПетрГУ. СевНИИРХ, Петрозаводск, 1994. 30 с.

91. Лапицкий И.И. Овогенез и годичный цикл яичников у сига-лудоги // Тр. Лаборатории основ рыбоводства. Л., 1949. Т. 2. С. 37-63.

92. Леей Л.А. Использование гистологических данных для выяснения причин гибели рыб в водоемах // Изв. ГосНИОРХ, 1974. Т. 98. С. 91-94.

93. Левина И.Л. Физиологическая оценка состояния эритроцитов карпа в норме и при пестицидной интоксикации // Тез. докл. I конгр. ихтиологов в России, Астрахань, 1997. С. 228.

94. Леоненко Е.П. Картина крови карпа как показатель физиологического стресса, вызываемого нарушением экологических условий // Экологическая физиология и биохимия рыб. Тез. IV Всесоюз. конф. Т.1. Астрахань, 1979.С. 176-177.

95. Лугасъкова Н.В. Адаптивные изменения крови рыб в водоемах с разным типом загрязнения // Тез. докл. I конгр. ихтиологов в России, Астрахань, 1997. С. 229.

96. Лукин А.А. Патологии рыб как индикатор качества вод Кольского Севера // Проблемы химического и биологического мониторинга экологического состояния водных объектов Кольского Севера. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1995. С. 105-119.

97. Лукин А.А., Кашулин Н.А. Состояние ихтиофауны приграничных районов СССР и Норвегии / Препринт, Апатиты, 1991. 50 с.

98. Лукин А.А. Моисеенко Т.И. Метод патологоморфологической оценки состояния организма лососевых и сиговых рыб // Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1999. С. 205-212.

99. Лукьяненко В.И. Токсикология рыб. М.: "Пищевая промышленность", 1967. 216 с.

100. Лукъяненко В.И. Иммунобиология рыб. М.: "Пищевая промышленность", 1971. 360 с.

101. Лукьяненко В.И. Экологические аспекты ихтиотоксикологии. М.: "Агропромиздат", 1987.240 с.

102. Ляйман Э.М. Изменение лейкоцитарной формулы рыб и ранняя диагностика заболеваний // В кн. Болезни рыб. М.: Пищепромиздат, 1939. С. 90-95.

103. Мазманиди Н.Д. Роль и задачи патологической анатомии в ихтиотоксикологии // В сб. Вопросы водной токсикологии. М.: Наука, 1970. С. 41-46.

104. Mameit В.Е. Жабры пресноводных костистых рыб: Морфофункциональная организация, адаптация, эволюция. СПб.: Наука, 1996. 204 с.

105. Матей В.Е., Чуйко Г.М., Павлов Д.Ф. Сравнительный анализ изменений структуры жабр телягши при хроническом воздействии нафталина и дихлофоса // Цитология, Т. 36, № 9/10. 1994. С. 47-62.

106. Метелев В.В., КанаевА.И, Дзасохова Н.Г. Водная токсикология. М.: "Колос", 1971.247 с.

107. Микряков В.Д. Закономерности формирования приобретенного иммунитета у рыб. Рыбинск, 1991. 154 с.

108. Микряков В.Д., Балабанова JI.B. Физиология и паразитология пресноводных животных. Л., 1979. С. 105-124.

109. Моисеенко Т.И. Изменение некоторых биологических показателей рыб как экологический мониторинг // Состояние природной среды и прогноз ее применения. Апатиты: Изд-во Кольск. Фил. АН СССР, 1980. С. 48-58.

110. Моисеенко Т.И. Влияние на рыб загрязнения субарктического водоема (на примере озера Имандра) // Дисс. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. Л.:ГосНИОРХ, 1983. 228 с.

111. Моисеенко Т.И. Закисление поверхностных вод Кольского Севера: критические нагрузки и их превышения // Вод. ресурсы. Т. 23, № 2,1996. С. 200-211.

112. Моисеенко Т.И. Теоретические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики. Апатиты, 1997. 261 с.

113. Моисеенко Т.И. Гематологические показатели рыб в оценке их токсикозов // Вопр. ихтиологии. 1998. Т. 38, № 3. С. 371-380.

114. Моисеенко Т.Н., Яковлев В.А. Антропогенные преобразования водных экосистем Кольского Севера. Л.: Наука, 1990.220 с.

115. Моисеенко Т.Н., Лукин А.А., Кашулин Н.А. Сиг — как тест-объект для биоиндикации качества вод озер Крайнего Севера // Современные проблемы сиговых рыб. Владивосток, 1991. С. 213-224.

116. Моисеенко Т.И., Яковлев В.А., Лукин А.А., Шаров А.Н., Вандыш О.Н Формирование биоразнообразия пресноводных экосистем индустриально-развитого региона Субарктики // Мониторинг биоразнообразия Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1997. 263 с.

117. Моисеенко Т.И., Лукин А.А. Патологии рыб в загрязняемых водоемах Субарктики и их диагностика // Вопр. ихтиологии, 1999. Т.39, № 4. С. 535-547.

118. Мосевич М.В., Логинова В.А. Бактериальный планктон оз. Имандра и его изменения под влиянием загрязнений // В кн.: Вопросы гидробиологии. Тез. докладов на I съезде ВГО. М. "Наука", 1965. С. 304.

119. Мохов Г.М. Возрастные, половые и сезонные изменения интерьерных показателей щуки Ладожского озера // Изв. ГосНИОРХ, 1980. Т. 166. С. 79-84.

120. Никольский Г.В. Частная ихтиология. М.: Высшая школа, 1971. 436 с.

121. Определитель паразитов пресноводных рыб. Т.1. Л.: Наука, 1984. С. 69.

122. Остроумова И.Н. Показатели крови и кроветворение в онтогенезе рыб. Изд-во ВНИОРХ. Т. 43. вып. 3. 1957. С. 1-64.

123. Остроумова И.Н. Изменение показателей чудского сига и ладожского рипуса при акклиматизации их в озере Таватуй // Изв. ГосНИОРХ . Т. 58. Л., 1964. С. 37-44.

124. Отчет по теме НИР 9-96-2206 "Механизмы самоочищения и стратегия восстановления нарушенных биоценозов Арктического бассейна как теоретический базис ограничения нагрузок горно-металлургического комплекса" Апатиты, 1999. 105 с.

125. Отчет о выполнении научно-исследовательских работ по теме "Влияние деятельности АО "Колэнерго" на водные экосистемы и рыбные сообщества Лапландского Государственного природного биосферного заповедника" // Апатиты, 2000. 66 с.

126. Переварюха Ю.Н. Сравнительная морфофизиологическая характеристика речных и водохранилищных популяций четырех видов семейства карповых. Автореф. дис. . канд. биол. наук, СПб, 1996.15 с.

127. Попова Г.В. Патоморфологические изменения эритроцитов у рыб при хроническом отравлении диуроном // В кн. Влияние пестицидов на диких животных. М.: Наука, 1972. С. 12-18.

128. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Изд-во "Пищевая промышленность", 1966. 375 с.

129. Проблемы экологической токсикологии. Петрозаводск, изд-во Петрозаводского университета, 1998. 120 с.

130. Пучков Н.В. Физиология рыб. М., 1954. 371 с.

131. Пучков Н.В. Белые кровяные тельца // В кн. Руководство по методике исследований физиологии рыб. М.: Медицина Изд-во АН СССР, 1962. С. 16-21.

132. Ресурсы поверхностных вод СССР. // Под ред. Ю.А. Елшина. JL: Гидрометеоиздат, Т.1, 1970.316 с.

133. Решетников Ю.С. "Отчет о результатах полевых работ, проводимых на территории Лапландского государственного заповедника Часть I. О систематическом положении сигов Лапландии". Архив Лапландского государственного заповедника. 1962, 20 с.

134. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука, 1980. 300 с.

135. Решетников Ю.С., Кашулин Н.А., Лукин А.А. Самый мелкий сиг в Европе // Тез. докл. I конгр. ихтиологов в России, Астрахань, 1997. С. 50.

136. Рихтер Г.Д. Очерк исследований оз. Имандры // Работы Мурманской биол. станции. Мурманск, 1926. Т. 2., вып. 1.

137. Рихтер Г.Д. Физико-географический очерк озера Имандра и его бассейна. Л.: Гостехиздат, 1934. 144 с.

138. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника. М.: Сов. Наука, 1957. 486 с.

139. Рост животных. М.-Л. Изд-во биологической и медицинской литературы. 1935. 224 с.

140. Рыбы Мурманской области. Мурманск, 1966. 334 с.

141. Рыбы озер Кольского полуострова. Петрозаводск, 1977. 96 с.

142. Рыжков Л.П. Об изучении обмена веществ при токсикологических исследованиях // Проблемы водной токсикологии. Петрозаводск, 1988. 120 с.

143. Рыжков Л.П., Полина А.В., Громова Ю.В., Аленичев С.В. Физиолого-биохимические особенности рыб водоемов с различным антропогенным воздействием // в кн. Проблемы экологической токсикологии. Петрозаводск, 1998. С. 152-157.

144. Caeeaumoea К.А., Чеботарева Ю.В., Пичугина М.Ю., Максимов С.В. Аномалии в строении рыб как показатели состояния природной среды // Вопр. ихтиологии. Т.35. № 2. С. 182-188.

145. Сандимиров С. С. Динамика форм фосфора в осенний период в воде озера Имандра и их роль в процессе эвтрофирования // Проблемы химического и биологического мониторинга экологического состояния водных объектов Кольского Севера. Апатиты, 1995. С. 64-71.

146. Сандимиров С.С. Ландшафтно-географические особенности формирования гидрохимического режима озер Кольского полуострова // Эколого-географические проблемы Кольского полуострова. Апатиты, 1999. С. 97-111.

147. Семененченко Н.Н. Динамика основных физиологических показателей весенней расы нерки (Salmonidae) в период нереста // Вопр. ихтиологии. Т. 24. № 1. С. 85-89.

148. Серпунин Г.Г. Коробейникова Е.Г. Реакция системы крови карпа на воздействие тяжелых металлов // Тез. докл. I конгр. ихтиологов в России, Астрахань, 1997. С. 237-238.

149. Смирнов А. Ф. Рыбы озера Имандры // Рыбы озер Кольского полуострова. Петрозаводск, 1977. 96 с.

150. Смирнов В.П. К вопросу о цитологическом изучении рыб в водной токсикологии // Сб. Проблемы экологической токсикологии. Петрозаводск, 1998. С. 31-35.

151. Смирнов В.П., Карпикова Н.М. К вопросу о патогистологическом изучении рыб в водной токсикологии // Сб. Проблемы водной токсикологии. Петрозаводск, 1988. С. 72-76.

152. Смирнов B.C., Божко A.M., Рыжков Л.П., Добринская Л.А. Применение метода морфофизиологических индикаторов в экологии рыб. Петрозаводск: Карелия, 1972. 168 с.

153. Состояние природной среды и проблемы экологии на Кольском полуострове в 1999 году // Государственный комитет Российской Федерации по охране окружающей среды Мурманск, 2000 г. 194 с.

154. Строганов КС. Методика определения токсичности водной среды // В кн. "Методики биологических исследований по водной токсикологии" М.: 1971. С. 14-60.

155. Суворов Е.Н. Основы ихтиологии. М.: Советская наука, 1948. 560 с.

156. Флеров Б.А. Эколого-физиологические аспекты токсикологии пресноводных животных. Л.: Наука, 1989. 144 с.

157. ХемА., КормакД. Гистология. М.: Мир, 1983. Т. 2. 254 с.

158. Черникова В.В., Анпилова В.И. Изменение показателей крови при созревании гонад волховского сига. //Изв. ГосНИОРХ, т. 134, Ленинград, 1969. С. 223-229.

159. Шарое. А.Н. Структура фитопланктона водоемов Крайнего Севера в условиях техногенного загрязнения // Автореф. на соиск. уч. степ, кандидата биол. наук. Петрозаводск, 2000. 26 с.

160. Шарова Ю.Н. Особенности функционирования системы воспроизводства рыб Крайнего Севера в условиях техногенного загрязнения // Автореф. на соиск. уч. степ, кандидата биол. наук. Петрозаводск, 2000. 26 с.

161. Шатуновский М.И. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. 1980.

162. Шварц С.С. Эволюционная экология животных // Труды Ин-та экологии растений и животных УНЦАН СССР, Свердловск, 1969. Вып. 65. 200 с.

163. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука. 1980.278 с.

164. Шмидт-Ниелъсон К. Физиология животных. Приспособление и среда, Книга 1. М.: Мир, 1982.416 с.

165. Шмидт-Ниелъсон К. Физиология животных. Приспособление и среда, Книга 2. М.: Мир, 1982.384 с.

166. Щербаков Ю.А. Патоморфологические и гистохимические исследования при отравлениях рыб // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, 1979. вып. 144. С. 42-45.

167. Щербаков Ю.А. Чемова Н.Г. Патоморфологический метод исследования при отравлении рыб // Изв. ГосНИОРХ, 1974. Т. 98. С. 138-140.

168. Яковлев В.А. Реакция зоопланктона и зообентоса на изменениее качества воды субарктического водоема (на примере озера Имандра) // Водн. ресурсы, 1998. № 6. С. 715-723.

169. Яхненко В.М. Морфологическая характеристика крови рыб озера Байкал (эколого-зволюционные аспекты). Наука, Сибирское отделение, 1984. 120 с.

170. Adams S.M., Ryon M.G. A comparison of Health assessment approaches for evaluating the effects of contaminant-related stress on fish populations // J. Aquatic Ecosystem Health. 1994. № 3. P. 15-25.

171. Aquatic toxicology and Hazard Assessment: 10th volume. Eds. Adams W., Chapman A., Landis W. Philadelphia, 1988. 597 p.

172. Auvinen H. Growth, mortality and management of whitefish (Coregonus lavaretus L. s.l.), vendace (Coregonus albula L.), roach (Rutilus rutilus L.) and perch (Perca fluviatilis L.) in Lake Pyhajarvi (Karelia). Finnish Fish. Res. 1987. P. 38-47.

173. Bucke P., Watermann., Feist S. Histologica; variations of hepatosplenic organs from the Norh Sea dab, Limanta limanta (L) // Fish Pisfases. 1984. Vol. 7. № 4. P. 255-268.

174. Desai A.K., Joshi U.M., Mambadkar P.M. Histilogical observations of the liver of Tilapia mosmbica after exposure to monocrotophos, an organophosphorus insecticide // Toxicol. Lett. 1984. Vol. 21. № 3. P. 325-331.

175. Goss G.G., Wood C.M. The effects of acid and Facid/ A1 exposure on circulating plasma Cortisol level and other blood parameters in the rainbow trout // J. Fish Biol. 1988. Vol. 32. № 1. P. 63-76.

176. Hedrick T.Mc. Dowell and J.M. Groff Virus-like particles in erithrocites of Coho salmon // -Aquaculture 80 (1990). P. 377-381.

177. Hendricks L.J. Copeia. 1954, № 4. P. 265-266.

178. Hesse R. Das Herzgewicht der Wirbeltiere. Zool Jahrb., Abt. Physiol, Bd. 38. Hinton P.E. Environmental contaminant and cancer in fish // Mar. Environ. Res. 1989. Vol. 28. №1-4. P. 411-416.

179. Houston A.H., Roberts and Kennington J.A. Hematological response in fish: pronephric and splenic involvements in the goldfish, Carassius auratus L. // Fish Physiology and Biochemistry. 1996. Vol. 15. №6. P. 481-489.

180. Houston A.H., Dobric N. and Kahurananga R. The nature of hematological response in fish // Fish Physiology and Biochemistry. 1996. Vol. 15. № 4. P. 339-347.

181. Krauskopf K. Factors controlling the concentration of thirteen rare metals in sea water //

182. Geochimica et Cosmochimica Acta. 1956. Vol. 2. P. 1-22.

183. Mishra P.C., Mohapatra A.K. Haematological characteristics and bone fluoride content in Bufo melanostictus from an aluminium industrial site // Environmental Pollution. 1998. Vol. 99. P. 421423.

184. Norton, S.A., Davis, R.B. and Brakke, D.F. Responses of northern New England lakes, in Eisenreich, SJ. (ed.), Inputs of atmospheric pollutants to natural wateis, Ann Arbor Science Publishers. 1981. P. 402-421.

185. Pauly D. On the interrelationships between natural mortality, growth parameters and mean environmental temperature in 175 fish stocks. // J. Cons. Int. Explor. Mer. 1980. Vol. 39. P. 175-192.

186. Reshetnikov Yu.S. (Решетников Ю.С.) The application of biochemical indices in the investigation ofSalmonidae I I Acta boil. Jugosl., Ichthyologica (Belgrad), 1976, Vol. 8, № 1. P. 91-99.

187. Ruttner-Kolisko A. Suggestion for biomass calculation of planktonic rotifers // Arch. Hydrobiol. Ergebn. Limnol. 1977. Bd.8. P. 71-78.

188. Sehmidt D., Picos C. The influence of cadmium on some haematological indices in fish // An. Univ. Bucuresti. Biol. 1980. 29. P. 99-105.

189. Smart G.R. Investigation of toxic mechanisms of ammonia to fish-gas in rainbow trout (Salmo gairdneri) exposed to acutely lethal concentration // J. Fish. Biol., 1978. V. 2. № 1. P. 93-104.

190. Verma S.R., Bansal S.K., Gupta A.K., Pesticide induced haematological alterations in fresh water fish Saccobranchus fossilis. // J. Cons. Int. Explor. Mer. 1991. Vol. 40. P. 171-182.

191. Williams J.A., Nickol B.B. Histological structure of the intestine and pyloric glands of the greem sunfish Zepomis ujanellus Rafinesque // J. Fish. Biol. Vol. 35. № 3. P. 359-372.с У ? ГОС V ДА PC i-^.r.if.^, f1. Ш.С .5 - О Л