Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ВЛИЯНИЕ УРОВНЯ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ ФОСФОРОМ НА ПОГЛОЩЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ ПИТАНИЯ, ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ И РЕГУЛЯТОРНУЮ СПОСОБНОСТЬ РАСТЕНИЙ СОИ

ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ УРОВНЯ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ ФОСФОРОМ НА ПОГЛОЩЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ ПИТАНИЯ, ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ И РЕГУЛЯТОРНУЮ СПОСОБНОСТЬ РАСТЕНИЙ СОИ"

/\-Ъ0901

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИЯ ПО ВЫСШЕМУ ОБРАЗОВАНИЮ

РОССИЙСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ

на правах рукописи УДК 631.445.? + 633.85.3. 32

КАЮБАНА ЫАТЫОСАЛЕМ

ВЛИЯНИЕ УРОВНЯ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ ФОСФОРОМ НА ПОГЛОЩЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ ПИТАНИЯ, ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ И РЕГУЛЯТОРНУЮ СПОСОБНОСТЬ РАСТЕНИЙ СОИ

Специальность 06.01.04 - агрохимия

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА - 1993

Работа наполнена на кафедре ботаники и физиологии растений и на кафедре сельскохозяйственной радиологии Российского университета дружбн народов в 1990 - 1993гг.

Научный руководитель : кандидат биологических наук,

доцент ГОРЧАКОВ 2.В.

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор ЙАГОРШЙ В. Д. кандидат биологических наук, доцент РЛхШОВ Н.Г.

Ведшая организация - Всероссийский институт удобрений

и эгроп от сведения

Защита диссертации состоится 21 декабря 1995 г. г 12 ч 30 мин нз заседании социализированного совета К 053,22,18 селъскохозяйствеиного факультета Российского университета дружба народов по адресу: 115095» Москзз М-93, Павиозмая ул. дом 8/5, ауд. 228.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Российского университета дружби народов по адресу: II?198, Зіосква, ул.Миклухо-Маклая, дом 6

Автореферат разослан декабря 1993 г.

Учений секретарь специализированного совета ,

кандидат бЕТОлсгических

доцент В Л.Малофеев

ОШАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕШ. В настоящее время проблема обеспечения населения полноценными продуктами питания остается актуальной и один из путей ее решения - зто повышение урожайности зернобобовых культур, наиболее богатых полноценным белком.

Соя характеризуется потенциальной способностью формировать урожай зерна до 9 т/га, однако по данным ФАО (1991) ее средняя урожайность в мире не превышает 1,9 т/га. Одной из причин низкой урожайности сои в Российской федерации, в ряде стран Африки является недостаточная изученность реакции сортов на условия питания, в том числе, фосфорного.

Шлное раскрытие биологического потенциала сои требует глубокого изучения минерального питания как элемента единой системы "корень - среда - целостный организм". J. Marre (1985), JL Н. Воробьев (1988) отмечали, что многие стороны поглотительной деятельности корневых систем как функции метаболитических процессов и физиологической активности растения, до сих пор изучены недостаточно. Это относится прежде всего к бобовым культурам, при изучении минерального питания которых значению фосфора в формировании физиологической активности и в поглощении других элементов питания не уделяется должного внимания.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. Основной целью наших исследований было комплексное изучение поглотительной активности корневых систем и физиологической активности растений в зависимости от уровня фосфорного питания как факторов, регулирующих накопление элементов питания и урожайность. Для зтого поставлены следующие задачи:

1. Изучить динамику накопления элементов питания в органах сои в зависимости от содержания фосфора в почве.

2. Изучить влияние уровня фосфорного питания на процессы развития, физиологическое состояние, продуктивность и качество

зерна сои.

3.Изучить влияние фосфора на накопление элементов питания и их взаимодействия при поглощении растениями.

4. Установить регуляции ионного транс-

порта в корневых системах.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА ДОСЛЕДОВАНИЙ. В условиях Нижнего Поволжья в первые изучены реакции сои двух сортов на обеспеченность фосфорным питанием,установлены взаимосвязи накопления азота и калия с обеспеченностью фосфором. Показано, что фосфор принимает участие в регулировании поглощения и накопления других аде ментов через изменение физиологического состояния растения и непосредственно через воздействие на регуляторные механизмы, обеспечивая энергетические потребности активных процессов.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ Дано теоретическое и практическое обоснование внедрение культуры сои в сельскохозяйственное производство Нижнего Поволжья. Рекомендуется сорт Кааахс-танская-2 и внесение 6D кг/га фосфора как основного удобрения и 30 кг/га в подкормку в фазу ветвления. Предложен способ с использованием биофизических и математических методов контроля аа состоянием растений и прогнозирования урожайности.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ Результаты проведенных исследований докладывались на научных конференциях сельскохозяйственного факультета РУДН (1991 -1992),

ОВЬЕМ РАБОТЫ. Диссертационная работа изложена на Н9 страницах машинописного текста, содержит таблиц, _3_ рисунков, состоит из введения и трех глав ( с разделами). Список использованной литературы включает 180 наименования, в том числе 55 на иностранных языках.

УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Светло-каштановые почвы опытного участка ОПХ "Ленинское" характеризуются отсутствием классического солонцового горизонта,ниже элювиально-гумусового горизонта выделяется переходный горизонт , характеризующийся отчетливо выраженной физической солондева-тость», не имеющей структуры солонцового горизонта. По гранулометрическому составу почвы характеризуются как средне суглинистые, содержание илистой фракции в различных горизонтах существенно варьирует. При орошении средний балл бонитета почвы по методике Карманова И. И. (1965) около 80.

Химические анализы показали, что рН в пределах 7,8 - 7,9, содержание гумуса невысокое (1,961 в слое 0 -20 см, и 1,06£ в слое 20 - 40 см), 0,21 - 0,29% обдаго азота, содержание фосфора 1,2 - 1,6 мг, калия - 30 - Э6 мг, магния * 14'.- 19 мг и кальция 15 - 24 мг/100 Г почвы. v

2

Перед посевом в волной вытяжке в слое 0 - 20 см плотный остаток равнялся 0,263%, содержание хлор-и она было 0.054, сульфат-иона 0,064, натрия 0,091 и ЖЮЗ - 0,032 ыг-зкв/100 г почвы

Г1э годные условия в период проведения эксперимента были близки к с реднемноголетним и характеризовались резким недостатком выпадающих осадков и высокими температурами. На опытном участке осуществлялся полив установкой Кубань и влажность почвы поддерживалась на уровне 70 - 95% и не опускалась ниже 655 НВ.

Шдевой опыт закладывался по схеме:

1 вариант К 60, К 60 кг/Та перед посевом

2 вариант N 60, К 60 и Р 60 кг/га перед посевом

3 вариант то же, что 2 вариант + Р ЗО в подкоркку в 4аэу ветвления, В качестве удобрений использовали аммиачную селитру, калийную соль и двойной суперфосфат.

Изучались сорта сои Ходсон и Казахстанская -2. Повторность четырех кратная, площадь учетной делянки - 2 кв. м. Агротехника стандартная. Сорняки удалялись в ручную.

Вегетационные опыты проводили в лаборатории биофизики РУДН при освещении лампами ДРЛ-1000, продолжительность светового дня 12 часов, освеадэкность на уровне листовой поверхности 10 -12,5 тыс. лике, температура'НОЧЬЮ 17--19* С, днем 24 -28вС. Использовали сорт ХЬдсон. Опыт 1, В водной культуре использовали питательную смесь Кнопа. Объем питательной смеси 1 л, растворы продувались ежедневно в течение 5 мин. заменялись еженедельно. В вариантах содержание фосфора варьировало в мг-зкв/л: 1 -0,32 , 2 - 1,6 . 3 - 3,2 и 4 - 6,4. Повторность 4-х кратная, в каждой по 8 сосудов. В опыте 2 проростки сои выращивали в течение 4 недель на ОД норки Кновэ, затем на 2 недели перед экспериментом растения переносили на растворы: 1 вариант полная норма, 2 вариант - исключение фосфора, 3 вариант - исключение кальция, 4 вариант - исключение фосфора и калыия. Повторность 8-кратная.

Опыта 3 и 4 проводили в почвенной культуре. ГЬвторность 30-кратная. В первом случае варианты содержали 3,8 мг,64 иг, 128 мг/100 г почвы соответственно. Во втором - в почве вариантов содержалось 6,1 мг,33,5,мг, 72,4 мг/100 г почвы соответственно.

Гумус определяли по Тюрину в модификации ЦИНАО, катион-но-анионный состав водной вьтяжки по ГОСТ 26423, подвижные фосфор и калий по Иачигкну в модификации ДИВДХ Анализы растительных материалов проводили рентгено-флуоресцентным методом на БРА-30 в

3

Почвенном институте.

Биоэлектрические потенциалы измеряли ИТН-б, повторность Х-кратная, каждая из которых выводилась из 3 измерений, импеданс с помощью высокочастотного измерителя Вносим -1. Результаты измерений обрабатывались статистически методами дисперсионного,регрессионного и корреляционного анализов на ПК (Доспехов,1386).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Влияние обеспеченности фосфором на продуктивность сои на СБетло-каштановых почвах.

Светло-каштановые почвы Нижнего Поволжья относятся к почвам, недостаточно обеспеченным доступными растениям формами фосфора и внесение фосфорных удобрений является необходимым яри возделывании различных сельскохозяйственных культур ( Зволинский, 1992).В наших исследованиях испытывали сорта сои Казахстанская-^ и Хэдсон при 3 уровнях питания - N60 и КбО (фон), фон + РбО перед посе-вом(контроль) и контроль + РЗО в подкорику а фазу ветвления.

Б результате внесения удобрений в слое почвы 0 '20 см перед посевом содержалось общего азота 0,29 -0,505, обменных: калия 36,2 - 37,1 , магния 17,- 18,9. кальция 24,5 - 26,5 мг/100 г почвы. Доступного фосфора содержалось в 1 варианте 1,61, во втором -3,07 и в третьем -3,05 мг/100 г почвы. В фаау цветения содержание доступных растению элементов в почве несколько снизилось и содержание фосфора составляло 1,54ш первом варианте, 3,02 во втором и 3,93 мг/100 г почвы в третьем. Возрастание содержания фосфора в 3 варианте связано с внесением фосфатов в виде подкормки в фазу ветвления. К созреванию сои содержание в почве элементов питания уменьшалось, да аффект от внесения фосфатов в виде основного удобрения и в подкормку сохранялся.

Различия в уровне фосфорного питания оказали влияние на рост, развитие и продуктивность растений сои- Без внесения фосфорных удобрений растения сорта Казахстанская - 2 на 8% отставали в росте в высоту, меньше на 43,52 сформировали продуктивных стеблей и на 7r4Z бобов на главном и на 85% на боковых стеблях, чем в контроле. Внесение фосфора в виде подкормки на 52 X увеличивало количество продуктивных стеблей, на количество бобов на

главном стебле и на 26,5% на боковых стеблях по сравнению с конт-4

ролем. Масса зерен на растении без внесения фосфорных удобрений снижалась на 20%, а с использованием подкормки увеличивалась на 19,IX по сравнению с вариантом, когда фосфорные удобрения вносились только перед посевом. Средняя урожайность составила 1.,41, 1,62 и 1,86 т/га соответственно вариантам. Отмечаемые различия между вариантами существенны при вероятности 0,05.

Для сорта Ходсон отмечены те же закономерности. Без внесения фосфора высота растений снижалась на 19,3%,количество продуктивных стеблей на 6,6 1. Следует отметить, что для зтого сорта подкормка фосфором существенно не увеличивала числа продуктивных стеблей. Недостаток фосфора уменьшал количество бобов на главном стебле на 42,1%, а на боковых - на 15,6Х. Подкормка фосфором увеличивала количество бобов на главном стебле на 17,8% по сравнению с контролем. Масса зерна на растении без фосфора снижалась на 23, 2%, а при подкормке возрастала на 14,2% по сравнению с контролем. Урожайность сои в 1 варианте равнялась 0,95, во втором - 1,43 и в третьем - 1,59 т/га соответственно, причем различия существенны при вероятности 0,05(табл, 1).

Таблица 1

Влияние фосфорного питания на урожайность сои (т/га)

Варианты Кааахстанская-2 Ходсон

N60K60 1.41 0. 95

N60P60K6Q 1,62 1.43

N60P60K60+P30 1.86 1.59

НСР 05 0.156 0,109

Условия питания существенно влияют на накопление N.P.K в органах сои. Рассмотрим данные, полученные для сорта Казахстанская.

Полученный экспериментальный материал подтверждает известные в литературе закономерности распределения элементов питания в органах сои и в зависимости от фаз развития. Следует отметить, что обеспеченность растений фосфором существенно влияла на накопление в органах сои других элементов питания, их распределение в отдельные фазы развития. В фазу ветвления при увеличении содержания фосфора усиливается накопления азота в листьях, стеблях и корнях сои. В фазы цветения и налива бобов содержание азота в листьях и стеблях снижается, что может свидетельствовать о его интенсивном оттоке под влиянием фосфора к репродуктивным органам. В корнях же

5

Таблица 2

Содержание HPK s органах соиЛ на сухую массу

Фаза развития Орган Варианты (фактор В) Среднее по

(фактор А) растения --------------------------- фактору А

РК НРК МРК+Р

Азот

Ветвление Листья 4,68 4,90 4,88 4,82

Цветение 2,62 2,41 2,38 2,45

Шлив бобов 1,70 1,63 1,65 1,66

Созревание 1,67 1,61 1,50 1,56

Среднее по В 2,6? 2,61 2,59 2,62

(НСР 0.05 для А-0,04; ДЛЯ В - 0,03; общая - 0,061)

Ветвление Стебли 4,36 4,46 4,48 4,43

Цветение 1,20 1,24 1,20 1,25

Налив бобов 1,32 1,23 1.10 1,25

Созревание 1,23 0,98 0,90 1,03

Среднее по В 2,03 1,98 1,97 1,99

(НСР 0,05 для А- 0,03; ДЛЯ В- 0,03; обпря - 0,053)

Ветвление Корни 2,21 3,19 3,20 2,87

Цветение 0,86 1,05 1,14 1,02

Налив бобов 0,99 1,16 1,07 1,07

Созревание 0,96 1,13 1,09 1,06

Среднее по В -"- 1,25 1,63 1,63 1,50

(НСР 0,05 для А- 0.07; ДЛЯ В- 0,06; обпря - 0,116)

Фосфор

Ветвление Листья 0,49 0,64 0,64 0,59

Цветение 0,52 0,57 0,68 0,59

Шлив бобов 0,41 0,48 0,64 0,48

Созревание 0,40 0,46 0,48 0,45

Среднее по В 0,45 0,54 0,59 0,53

(НСР 0,05 для 6 А- 0,02; ДЛЯ В- 0,03; обпря - 0,042)

1 2 3 4 5 б

Ветвление Стебли 0,35 0,58 0,59 0,51

Цветение 0,47 0,52 0,53 0,52

Валив бобов _ " _ 0,40 0,43 0,45 0,43

Созревание _ 1, 0,29 0,36 0,36 0,34

Среднее по В 0,38 0,47 0,50 0,47

(ШР 0,05 для А-0,03; ; для В- 0,02; общая -=0,047)

Ветвление Корни 0,33 0,63 0,63 0,53

Цветение 0,49 0,51 0,58 0,53

Налив бобов 0,36 0,40 0,45 0,40

Созревание 0,31 0,34 0,34 0,33

Среднее по В 0,38 0,47 0,50 0,45

(ШР 0,05 ДЛЯ А-0,04; ДЛЯ Б- 0,04;общая - 0,077)

Калий

Ветвление Листья 1,74 1,83 1,82 1,80

Цветение 1,03 1,63 1,74 1,48

Налив бобов 0,96 1,08 1,23 1,09

Созревание „ 0,91 0,94 1.19 1.01

Среднее по В 1.17 1,37 1,49 1.35

(ШР 0,05 для А= 0,05; для В - 0,04 ; общая - 0,088)

Ветвление Стебли 1,76 1,84 1,88 1,83

Цветение 1,23 1,26 1,31 1,27

Налив бобов 1,18 1,17 1,21 1.18

Созревание 1,03 1,07 1,12 1,07

Среднее по В 1,30 1,33 1,38 1,34

(НСР 0,05 ДЛЯ А* ■0.Об;ДЛЯ Б» 0,05; общая - 0,109)

Ветвление Корни 1,53 1,72 1,75 1,66

Цветение _ ив 1,13 1,30 1,09 1,17

Налив бобов 1,05 1,18 1,14 1,12

Созревание _ м_ 0,97 1,04 1,11 1,04

Среднее по В 1,17 1,31 1,27 1,25

(ШР 0,05 ДЛЯ А-0,07; для В - 0,06;общая - 0,123)

увеличение содержания фосфора сопровождается возрастанием накопления азота, что указывает на стимуляцию в накоплении аэста под воздействием фосфатов.

Содержание калия в листьях сои было пропорционально содержанию фосфора. Из тканей стеблей под влиянием фосфора усиливается отток калия в фазы налива бобов и созревания, что свидетельствует о связи обеспеченности фосфатами и интенсивностью реутилизации элемента. Обеспеченность растений фосфором оказало влияние на поглощение калия корневыми тканями сои. Различия содержания элемента в корнях в зависимости от обеспеченности фосфором можно объяснять как стимуляцией поглощения, так и скоростью передвижения калия от корней в надземную массу. Однако, необходимы дополнительные исследования, так как можно предполагать, что различия в накоплении элементов тканями сои и взаимодействие элементов при зтом определенным образом связаны с функциональной активностью растений, на что указывают различия в величинах КП.

Влияние концентрации фосфора в питательном растворе на формирование продуктивности сои.

Закономерности, установленные в полевом эксперименте, были проверены и уточнены в вегетационных.исследованиях. В водной культуре на питательной смеси Кнопа поддерживались 4 уровня обеспеченности фосфором на фоне стандартного содержания остальных элементов питания: 0,1 н., 0,5 н., 1,0 н. (контроль) и 2,0 н. Установлено, что недостаток фосфора тормозил рост осевого побега во все фазы развития, накопление сухой массы надземных органов и корней. При созревании надземная масса растений 1 варианта составила 75,9%, второго - 82,1% от массы контроля. Наиболее интенсивно торможение накопление сухой массы при дефиците фосфора отмечается в фазу цветения - 55,5% от контроля. В конце вегетации эти различия сглаживаются видимо в следствии уменьшения опада листьев в вариантах при недостатке фосфора.

^достаток фосфора резко тормозит развитие корневой системы. В фазу ветвления масса корней в 1 варианте составила 71%, во втором 86% от контроля. Двойная норма фосфора тормозила развитие корневой системы, причем эффект усиливается к концу вегетации. Недостаток фосфора уменьшал образование зерна сои. Так, в 1 варианте масса зерна была на 32%, во втором на 24% меньше, чем в контроле. Двойная доза фосфора привела к снижению массы зерен на 3

18% по сравнению с контролем.

Уровень фосфорного питания существенно изменял продолжительность жизни отдельных листьев и длительность фаз развития. По мере увеличения уровня питания сокращалась продолжительность жизни листьев растения, длительность межфазных периодов и общая продолжительность вегетации.

Как и в полевых исследованиях, увеличение дозы фосфора в питательной среде вызывало усиление накопления азота в листьях, стеблях и корнях. Эта закономерность сохраняется во все фазы развития. В фазу ветвления в листьях содержание N возрастало с 3,32% в 1 варианте до 4,822 в четвертом. Аналогичные величины для фазы цветения 2,83% - 4,05%. Еще более узкий предел варьирования в фазу налива бобов- от 1,03 до 1,70%.

Содержание азота в стеблях было Солее низкое. Так, в фазу ветвления его содержание варьировало от 1,37% до 2,001,при цветении с 1,02% до 1,93%, при созревании - с 0,93% до 1,13% Содержание азота в корнях было значительно ниже, но его варьирование в зависимости от дозы фосфора подчинялось тем ле закономерностям. Следует отметить высокое накопление азота в семенах. В первом варианте его содержание составило 5,3%, а в контроле 6,1%.

Накопление фосфора в органах сои пропорционально его содержанию в питательном растворе. Наиболее интенсивно он накапливался в фазу ветвления в листьях и корнях. Несколько меньшее содержание фосфора в фазу цветения. При наливе бобов содержание фосфора в листьях составило 44 - 552, в стеблях 29-40% и в корнях 52 - 54 % от его содержания в фазу ветвления. Накопление фосфора в семенах высокое и изменяется в зависимости от варианта от 0,44 до 0,84%.

В накоплении калия отмечаются более сложные взаимоотношения. В фазу ветвление накопление калия максимально и во всех органах отмечается его возрастание при увеличении содержания фосфора в питательном растворе. При цветении содержание калия в листьях уменьшается по мере возрастания фосфора в растворе. При наливе бобов содержание калия примерно одинаково во всех вариантах. Для стеблей характерно прямая связь между содержанием фосфора в питательной смеси и содержанием калия в фазы ветвления и цветения. При наливе бобов эта зависимость практически отсутствует. В корнях в фазы цветения и налива бобов содержание калия уменьшается по мере роста содержания фосфора в среде.

Зти результаты свидетельствуют, что обеспеченность растений фосфором существенно влияет на накопление глементов питания и их

9

реутилизацию в онтогенезе. Высокая обеспеченность фосфором усиливает перераспределение калия между органами, а также азота, причем существенное значение в зтих процессах играет фаза развития.

Уровень фосфорного питания оказывает прямое влияние на поглотительную активность корней сои С табл. 3)

Приведенные результаты указывают, что поглощение элементов питания варьирует в зависимости от дозы фосфора в питательном растворе и от фазы развития. Максимальная поглотительная активность в фазу ветвления, несколько меньшая в фазу цветения: поглощение К составило 84%, Р - 89%, К - 861 по сравнению с предыдущей

Таблица з

Поглощение К,Р,К корнями сои в зависимости от обеспеченности фосфором, мг/г сух. массы в сутки

Вариант Фаза ветвления Фаза цветения Фаза налива бобов

N Р к N Р К К Р К

0,1 Н. 0,31 0,19 0,21 0,26 0,17 0,18 0,13 0,08 0,14

0,5 н. 0,39 0,23 0,28 0,31 0,20 0,22 0,14 0,09 0,16

1,0 к. 0.43 0,26 0,30 0,35 0,23 0,22 0,17 0,11 0.24

2,0 н. 0,49 0,35 0,36 0,37 0,28 0,29 0,18 0,15 0,26

НСР 0,05 0,06 0,03 0,04 0,05 0,04 0,05 0,04 0,06 0,07

фазой для 1 варианта. В фазу нажза поглощение N составило 36 - 42

Р - 39-42%, К - 70 - 80% от поглощения в фазу ветвления. Таким образом, поглощение калия корнями сои более равномерное в течение вегетации, чем азота и фосфора.

Фосфор в питательной среде стимулировал поглощение азота во все фазы развития, причем в большинстве случаев наблюдаемая стимуляция существенна при вероятности 0,05. Та же закономерность отмечается в поглощении калия.

Наш проведены корреляционный и регрессионный анализы,с помощью которых сделана попытка установить характер взаимодействия элементов ( табл. 4)

Показано, что между содержанием азота и фосфора в листьях в фазу цветения, при наливе бобов сильная корреляция. В фазу ветвления она средняя, но также положительная. Более сложные взаимосвязи между накоплением калия и фосфора. В фазу ветвления корреляция положительная, сильная. При цветении она остается сильной, 10

но становится отрицательной. При наливе бобов корреляция практически отсутствует. Это свидетельствует о более сильной связи накопления калия и его транслокации в растении в зависимости от фазы развития , на что указывали Беликов И. Ф. (1958), Горчаков а й(1968).

Коэффициенты корреляции: между выносом азота и массой корней - г=0,941,надземной массой - г-0,848 и общей массой г=0,962. Расчитано уравнение регрессии выноса азота,г/растение: У-0,002 - 0,016*Х1-0,096>0£ + 0,ЭЭ7*ХЗ, где XI - надземная масса, Х2 - масса корней и ХЗ - общая масса растения.

Таблица 4

¡корреляционные отношения накопления элементов питания в листьях сси в основные Фазы развития

Фаза Шра г ¿3 Уравнение регрессии

Ветвление Азот-фосфор +0,394 0,264 У - 3,45+0,96*Х

Калий-фосфор +0,841 0,144 У - 1,71+0,80*Х

Цветение Азот-фосфор +0,912 0,110 у - 1,81+2,16*Х

Калий-фосфор -0,656 0,202 У - 1,91-0,41

Налив Авот-фосфор +0,725 0,184 У - 0,81+1,19*Х

Калий-фосфор +0,039 0,267 У - 1,73-0,35*«

Различия в обеспеченности фосфором растений сои и вызванное этим варьирование в поступлении и накоплении элементов питания существенно изменили и направленность физиологических процессов, и развитость основных клеточных структур. Анализ частотной дисперсии относительной проводимости тканей стебля в основные фазы развития показал, что недостаток фосфора в питании снижает жизнеспособность тканей растения, ухудшает компартментацию клеток и угнетает функциональную активность основных клеточных структур. При резком недостатке фосфора уж в Фазу ветвления существенно нарушается структура крупных внутриклеточных мембран, например, тонопласта, мембран крупных органелл, взаимодействующих с током на частотах 50 - 100 кгц. Также значительно снижается упорядоченность структуры цитоплазмы, на что указывает увеличение проводимости по сравнению с контролем на частоте 300 кгц. При умеренном дефиците зти нарушения выражены слабее. В фазу налива бобов

11

последствия недостаточности фосфора проявляются сильнее: на 30% возрастает проводимость на частоте 50 кгц, в 2 раза на частоте 100 кгц. В то же время упорядоченность цитоплазмы остается на том ж уровне.

Различия в функциональной активности тканей, вызванные условиями фосфорного питания,приведи к варьированию продуктивности растений сои. При содержании в растворе фосфора 0,1 н. Кнопа масса зерна составила 3,16 г/растение, при 0,5 н. - 3,60 г, на полной норме - 4,76 и при двойной норме фосфора - 3,89 г/растение. НСР 05 разнялось 0,40 г.

Сильная корреляционная зависимость между урожайностью растений и состоянием отдельных клеточных структур дала возможность расчитать уравнение регрессии урожайности (г/раст.) на основе состояния клеточных структур:

У- 7,35 -45,49*Х1 -9,11*)® +5,49*33 (для фазы ветвления) У- 48,90*ЯЗ -23,09 -63,17*Х1 -18,70*Ж (для фазы налива}

где: У - урожайность: XI- проводимость на частоте 10 кгц; Ж -проводимость на частоте 50 кгц и ХЗ- проводимость на частоте 300 кгц.

Влияние фосфора на некоторые физиологические функции сои. Обеспеченность растений фосфором существенно изменяет физиологическое состояние клеточных структур и способность регулировать физиологические процессы (Воробьев, 1988). Нами проведено исследование регуляторных функций клеточных мембран, их селективные свойства в зависимости от обеспеченности фосфором. Исследования проводили на фоне с нормальным обеспечением растений кальцием и при его исключении. Установлено, что при исключении фосфора из раствора селективные свойства мембраны корня сои для калия ухудшается, на что указывает уменьшение с 35 мв до 31 мв мембранного потенциала при 10-кратном изменении содержания калия э окружающей среде. В отсутствие фосфора при высоких концентрациях калия линейная зависимость изменения потенциала нарушается.

Еще большие нарушения селективности мембран отмечаются при дефиците кальция и фосфора в среде, В диапазоне концентраций KCl от 10л-4 до 10"-3 мембранный потенциал не изменялся, при высоких концентрациях KCl уменьшался на 6 - 9 мв. Включение в питательный раствор фосфора сохраняет линейную зависимость изменения мембранного потенциала от концентрации !салия в среде, хотя коеффициент пропорциональности при этом почти в 3 раза меньше, чем расчитанный по уравнении Нернста. 12

Отрицательный эффект недостатка фосфора и кальция подтверждается измерениями частотной дисперсии относительной проводимости клеток корня сои.Показано, что при исключении фосфора коеффициент поляризации с 11,3 снизился до 10,5, В отсутствии кальция и наличии фосфора этот показатель уменьшился до 6,3, а при исключении кальция и фосфора до 6,3.

При исключении фосфора, как показали измерения проводимости клеток на частотах 10 - 20 кгц, наблюдаются нарушения липидного компонента плаз нале ммы. Еше большие нарушения отмечены в организации внутриклеточных мембран. Отсутствие кальция в среде резко ухудшает состояние всех клеточных компонентов, хотя наличие фое- " фора в некоторой степени компенсирует их активность.

9а энергетическое сопряжение накопления элементов в растении с их активным транспортом указывали еще Ног1апс5(1944) , Д. А. Саби-нин(1971),Роо1 <1978). С этих позиций роль фосфора приобретает особое значение.

Нами проведено изучение кинетики поглощения калия и натрия в зависимости от присутствия в среде фосфора и кальция. Установлено, что исключение из раствора фосфора вызывает стабильное снижение поглощение калия, причем только первые 2 наблюдения не были существенны тзри вероятности 0,05. Еще большее торможение наблюдалось при дефиците кальция в питательном растворе. В среднем за период наблюдений поглощение кадия было ниже на 152 по сравнению с контролем. Исключение из среды также фосфора увеличило горшяе-ние до 20% В то же время следует отметить, что наблюдаемое торможение было постоянным в течение всего опыта и не носило прогрессирующего характера

Закономерности поглощения натрия при отсутствий фосфора носили иной характер: в первый час наблюдалось торможение, а во второй стимуляция. Дефицит кальция усиливал поглощение натрия, а сочетание с отсутствием фосфора еще более активизировал поступление элемента в растение.

Зги данные указывают, что нарушения целостности клеточных мембран, снижение их селективных свойств изменяют функционирование активных механизмов транспорта Ассимитричнсе распределение калия и натрия между клеткой и средой поддерживается механизмами активного поглощения калия и активного выброса натрия с использованием дополнительной энергии. Видимо, торможение поглощения калия при дефиците кальция и стимуляции поглощения натрия связано с недостатком свободной энергии, обеспечивашей активное поглощение

13

или активное выделение иоков. С другой стороны, роль фосфора в погдоч&иии ионов шлет быть опосредована черев зяергозааиеимый злектрогенез, связанный с работой протонной помпы( Долевой, Салома-това, 1980). Л. Н. Воробьев <1938) отмечал, что Н-насосы создают транспортные предпосылки адекватного поглощения КРК. Они химически сопряжены с поглощением катионов черев различные механизмы и нави исследования изменения рВ в непосредственной близости от корня подтверждают эту связь (табл. 5)

Приведенные результаты указывают на глубокую связь между изменением рН в прикорневой зоне и поглощением калия. В первые 45 мин рН в прикорневой гоне практически не изменялся, а поглощение кадия проходило с постоянным градиентом б течение всего периода наблюдений. Эти данные могут свидетельствовать о том, что s первый период наблюдений возможна адсорбция протона структурами клеточных стенок, а не отсутствием выделения протона. Через 60 мин экспозиции наблюдается увеличение H в среде, что'указывает на наличие лаг-периода при протонировании,тогда как поглощение калия равномерно, йвделение натрия в среду протекает также равномерно и, видимо, также связано с образованием "движущей силы".

Исключение из раствора фосфора почти'в 2 pesa снизило градиент изменения рН прикорневого сдоя и вызвало колебательный характер изменения натрия в среде.Результаты гтого эксперимента подтверждают выводы рада исследователей о том, что работа протонной помпы участвует в поглощении ионов, и дополняет их фактами участия фосфора в транспорте протонов. Между изменением рй и пог-

Тзбдица б

Градиенты изменения в среде рН, К.НаСмг/Т сух. массы)

Вариант Показа- Экспозиция, мин

тель 15 30 45 60 75 90 105 120

Контроль РН 0,01 0.01 0.02 0,06 0,09 0,10 0,09 одо

к 0.10 0,09 0,09 0,12 0,U 0,10 0,00 0,12

На 0,07 0,06 0,08 0,06 0,09 0,04 0,09 0Д2

Без рн 0 0,01 0,01 0,03 0,05 0,оЗ 0,04 0,04

фосфора к 0,08 0,09 0,07 0,08 0,09 0,10 0,11 0,11

Ma 0.07 0,02 0,06 0,16 0,02 0,12 0,07 0,15

лощением калия при дефиците фосфора коеффициент корреляции равен 14

-0,976±0,085, Также сильная отрицательная корреляция устанавливается для натрия - -0,969+0,100. Зти данные указывают на меньшую аависимость поглощения натрия от работы К-активируемой помпы и на положительное влияние фосфора на активный отток натрия из клеток.

Учитывая глубокую зависимость поглощения элементов от физиологической активности растений, нами расчитаны уравнения регрессии для поглощения калия и натрия от состояния основных структур клеток корня:

У- 0,63+ 0,50*Х1 - О,98*Ж - 0,03*^3 (калий) У - 0,28 -1,вЗ*а + 3,55*Х2 - О,88*ХЗ (натрий) где Х1,Х2,ХЗ проводимость корня на частотах 10, 50. 300 кгц соответственно,У - поглощение в мг/час*г сухой массы.

Для выявления значимости фосфора в процессах саморегуляции на уровне целостного организма в качестве интегрального показателя регуляторной способности использовали ответную электрическую реакцию корня на кратковременное температурное раздрамение. И. И. Гунар (1974), В. П. Близнюк (1982),BlВ. Горчаков (1982,1993) использовали ответную электрическую реакцию как показатель способности растения регулировать направленность функций при адаптации к условиям среды. Для анализа выделяются: длительность ответной реакции, амплитуда ответа и площадь регулирования.

В наших исследованиях установлено, что дефицит фосфора в питании существенно увеличивает длительность ответа: в контроле клетки корня через 285 сек после воздействия возвращались к стационарному состоянию. Яри дефиците фосфора зто время увеличилось до 345 сек. Еще более значительно регуляторную функцию корней нарушал недостаток кальция в среде. В зтом случае стационарное состояние устанавливалось через 390 сек, ответ имеет осциллирующий характер, сопровождающийся реверсией потенциала. Исключение фосфора из среды еще более усиливает длительность ответа, нарушая регуляторную функцию. В контроле максимальная амплитуда ответа 24 мв устанавливалась через 60 сек, а при исключении фосфора - через 105 сек. Дефицит кальция еще значительнее удлинял время достижения максимума ответа.

Снижение способности корневой системе к регуляции физиологических процессов подтверждается также увеличением плодади регулирования. Зти результаты подтверждают вывод о том, что дефицит фосфора в среде сказывается не только через его недостаточное накопление в растениях, но и косвенно, через нарушения функциональ-

15

ных систем, преде всего, регуляторных, на возможность чего указывали А. Е. Петров-Спиридонов (1976,1^73), Е. Е. Крастина и ИРедди (1902).

выводи

1. На светло-каштановых почвах Нижнего Поволжья, характеризующихся слабой солонце ватостш, низким содержанием гумуса, содержанием доступного фосфора 1.5 -й.и мг/ЮО г почвы,слабо щелоч ной реакцией почвенного раствора, возделывание сои возможно при внесении фосфорных удобрения ь досе 60 кг/га при основной ойра ■ йотке почвы. Та): л« эффективно дополнительное внесение кг-та в виде подкормки в фагу ветьдевия. В первом случае содержание доступного фосфора в пахотном горизонте возрастает до 3 мг/ЮО г почвы, во втором до 3,3, что достаточно для обеспечения потребности растения в элементе.

и. Сорт Казахстанская-2 при внесении фосфора СЮ кг/га перед посевом формирует урожайность 1,62 т/га. Дополнительнее внесение «30 га* в подкормку в фазу ветвления повышает урожайность на 14,42. Сорт Ходсон в аналогичных условиях формируем урожайность 1,43 «/га, а внесение подкормки увеличивает ее на 11,2?*. При содержании в почве доступного фосфора в пахотном слое пределах 1,5 - 2,0 мг/100 г почвы урожайность сорта Казахстанская составила 1,41 т/га, а сорта .Ходеон 0,^5 т/га Первый сорт менее критичен к обеспеченности фосфором.

При недостатка фосфора содержание белка в зерне снижается с в контроле до 29,4/., а жира с '¿I,УХ до 20,Подкормка в фазу ветвления практически не влияет на содержание оелга и повышает содержание жира на 0,7г.

3. Внесение фосфорных удобрений стимулируют накопление азота во всех органах растения не гависимс от фазы растения. Между содержанием фосфора и азота в листьях коеффициент корреляции в фазу ветвления 0,394+0,26; в фозу цветения 0,912±0,и и фазу налива бобов 0,7И5±0,18.

Кеаду накопление калия и фосфора в фазу ветвления коеффици-ент корреляции равен 0.й41±0,14; в фазу цветении 0,655+0,20 и при наливе бобов корреляционная зависимость практически отсутству ет,

4. Вынос элементов питания растениями сои ко ротирует с образованием сухой массы и содержанием элементов в отдельных ор

ганах. На основе химического анализа органов растения, учета сухой массы расчитано уравнение выноса азота в г/растение: У-0,02 -0.016*Х1 - О,996*Х2 +■ 0,997*ХЗ где Х1,)2,ХЗ - сухая масса надземных органов,масса корней и масса растения соответственно

5. Уровень фосфорного питания, изменяя физиологическое состояние клеточных структур, регулирует поглотительную активность корневых систем. При сильном и умеренном дефиците фосфора в фазу ветвления наблюдается существенное ухудшение состояния плаэмадем-мы, снижение ее селективных свойств, на что указывает возрастание проводимости в диапазоне частот 5-20 кгц. Еще больше нарушения наблюдается в состоянии крупных внутриклеточных мембран (тонол-паст, мембраны крупных органелл). Существенно снижается степень упорядоченности цитоплазмы, что в совокупности тормозит регулн-торные процессы целостного органа В последующие фазы развития сои зти изменения усиливаются.

6. Между урожайностью сои, являющейся интегральным показателем реакции растения на уровень фосфорного питания, и активностью основных клеточных структур установлены определенные корреляционные отношения в основные фазы развития- Между урожайностью и активностью плазмадеммы в фазу ветвления г—0,ез±0,21;крупными внутриклеточными мембранами г--0,?б±0,^упорядоченностью цитоплазмы

г=0,68±о,19. Для фазы налива бобов зти величины равняются -о,76* 0,17;-0,78Ю, 16; -0,7210.16 соответственно. Йа основании экспериментальных материалов расчитано уравнение регрессии урожайности в зависимости от состояния 3 важнейших структур клеток стебля:

У-7,35-45,49*Х1-9,11*Ж+5.50*553 (фаза ветвления) У- -23,09-63,17*Зй-18,7-*ЗЕ+48.90*Ж (фаза налива бобов) где XI, Ж, ХЗ - значения проводимости на частотах 10, 50 и 300 кгц соответственно.

7. Длительный дефицит фосфора вызывает деструкцию организации клеточных мембран и регуляторные функции клеток. При исключении фосфора поглощение калия тормозится на 10%, а натрия усиливается на 8,52 из-за недостаточности энергетических запасов для поддержания активного переноса ионов. При одновременной недостаточности кальция в следствии торможения активного переноса поглощение кадия снижается на 18%,а натрия возрастает на 20Х.

Поглощение калин и натрия с учетом состояния клеточных мемб-

17

рак корня подчиняется следующему регрессионному уравнению: У-0,63 +0,50*Х1--0,99*Ж - 0,03>03 (калий) У- 0,28 -1,83*Х1 + 3,55X2 - 0,88*ХЗ (для натрия)

8. Участие фосфора в регулировании активного транспорта ионов через знергозазисимый зле кг роге нез. Установлено, что при фосфорном дефиците регуляторкая способность корней ослаблена и продолжительность реакции восстановления после внешнего воздействия увеличивается на 16%,амплитуда ответа возрастает на 17 -282, площадь регулирования на 21-29%. Дефицит кальция еше значительнее усиливает функциональные растройства регулятеркой системы корня.

9. Регулирование потеков калия к натрия к участке в них фосфора связано с потоком протонов и изменением рН в прикорневой зоне как составной части энергетического обеспечения активного транспорта. Исключение фосфора резко снижает градиент изменения рН в прикорневой зоне, придает транспорту колебательный характер, тормозит вынос натрия из меток в среду. Это позволяет предполагать, что важнейшая роль фосфора сопряжена с разнообразными механизмами обеспечения активного транспорта и работы регуляторных механизмов.

1. На светло-каштановых почвах Нижнего Поволжья при возделывании сои на орошаемых землях рекомендуется внесение фосфорных удобрений в основную обработку 60 и в подкормку в ({азу ветвления 30 кг/га Сорт - Казахстанатая-2 как менее критичный к обеспеченности фосфором.

Z. Для прогнозирования урожайности сои предлагается использовать уравнение регрессии для ^азы ветвления, учитывающее активность важнейших клеточных структур стебля растения:

РЕКОНЕНДАЦЖ ПРОИЗВОДСТВУ

У-7,35 45,49>0(1 - 9,11*Ж + 5,50*ХЗ

С- ./¿¿ф'

Зайг & Объем //?, Л.

Тираж

Типография РУДН, Орджоникидге 3: