Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Влияние уровня обеспеченности фосфором на поглощение элементов питания, физиологическое состояние и регуляторную способность растений сои

ВАК РФ 06.01.04, Агрохимия

Автореферат диссертации по теме "Влияние уровня обеспеченности фосфором на поглощение элементов питания, физиологическое состояние и регуляторную способность растений сои"

РГб ол

? ГООУЩ^ТЕЕШИЙ КОМИТЕТ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПО ВЫСШЕМУ

ОБРАЗОВАНИЮ

РОССИЙСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ

на правах рукописи уда 631. 445. ? +- 633. 353. 32

КАНОБАНА МАТЬЮСАЛЕМ

ВЛИЯНИЕ УРОВНЯ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ ФОСФОРОМ НА ПОГЛОЩЕНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ ПИТАНИЯ, ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ СОСТОЯНИЕ И РЕГУЛЯТОРНУЮ СПОСОБНОСТЬ РАСТЕНИЙ СОИ

Специальность 06.01.04 - агрохимия

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА - 1993

Работа выполнена па кафедре ботаники и физиологии растений и на кафедре сельскохозяйственной радиологии Российского университета дружбы народов в 1990 - 1993гг.

Научный руководитель : кандидат биологических ноук,

доцент ГОРЧАКОВ В.В.

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор НАГОРНЫЙ Е кандидат биологических наук, доцент РШПОВ Н.Г.

Ведущая организация - Всероссийский институт удобрений

и эгропочвоведения

Защита диссертации состоится 21 декабря 1993 г. в 12 ч 30 мин на заседании специализированного совета К 053.22.18 сельскохозяйственного факультета Российского университета дружбы народов по адресу: II3093, Москва Ш-93, Павловская ул дом 8/5, ауд. 228.

С диссертацией монно ознакомиться в Научной библиотеке Российского университета дружбы народов по адресу: II7I98, Москва, ул.Миклухо-Маклая, дом 6

Автореферат разослан " f-f " декабря 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета -

кандидат биологических наук, J~\c доцент В.М.Иалофеев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. В настоящее время проблема обеспечения населения полноценными продуктами питания остается актуальной и один из путей ее решения - зто повышение урожайности зернобобовых культур, наиболее богатых полноценным белком.

Соя характеризуется потенциальной способностью формировать урожай зерна до 9 т/га, однако по данным ФАО (1991) ее средняя урожайность в мире не превышает 1,9 т/га. Одной из причин низкой урожайности сои в Российской федерации, в ряде стран Африки является недостаточная изученность реакции сортов на условия питания, в том числе, фосфорного.

Шлное раскрытие биологического потенциала сои требует глубокого изучения минерального питания как элемента единой системы "корень - среда - целостный организм". .1. Магге (1985), Л Е Воробьев (1988) отмечали, что многие стороны поглотительной деятельности корневых систем как функции метаболитических процессов и физиологической активности растения, до сих пор изучены недостаточно. Зто относится прежде всего к бобовым культурам, при изучении минерального питания которых значению фосфора в формировании физиологической активности и в поглощении других элементов питания не уделяется должного внимания.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Основной целью наших исследований было комплексное изучение поглотительной активности корневых систем и физиологической активности растений в зависимости от уровня фосфорного питания как факторов, регулирующих накопление элементов питания и урожайность. Для этого поставлены следующие задачи:

1. Изучить динамику накопления элементов питания в органах сои в зависимости от содержания фосфора в почве.

2. Изучить влияние уровня фосфорного питания на процессы развития, физиологическое состояние, продуктивность и качество

зерна сои.

3. Изучить влияние фосфора на накопление элементов питания и их взаимодействия при поглощении растениями.

4. Установить роль фосфора в процессах регуляции ионного транс-

порта в корневых системах.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА ИССЛЕДОВАНИЙ. В условиях Нижнего Поволжья в первые изучены реакции сои двух сортов на обеспеченность фосфорным питанием, установлены взаимосвязи накопления азота и калия с обеспеченностью фосфором. Показано, что фосфор принимает участие в регулировании поглощения и накопления других элементов через изменение физиологического состояния растения и непосредственно через воздействие на регуляторные механизмы, обеспечивая знергети-ческие потребности активных процессов.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЕ Дано теоретическое и практическое обоснование внедрение культуры сои в сельскохозяйственное производство Нижнего Поволжья. Рекомендуется сорт Казахс-танская-2 и внесение 60 кг/га фосфора как основного удобрения и 30 кг/га в подкормку в фазу ветвления. Предложен способ с использованием биофизических и математических методов контроля за состоянием растений и прогнозирования урожайности.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты проведенных исследований докладывались на научных конференциях сельскохозяйственного факультета РУДН (1991 -1992).

ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертационная работа изложена на 1X9 страницах машинописного текста, содержит 32 таблиц, _3_ рисунков, состоит из введения и трех глав ( с разделами). Список использованной литературы включает 180 наименования, в том числе 55 на иностранных языках.

УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Светло-каштановые почвы опытного участка ОПХ "Ленинское" характеризуются отсутствием классического солонцового горизонта,ниже элювиально-гумусового горизонта выделяется переходный горизонт , характеризующийся отчетливо выраженной физической солонцева-тостью, не имеющей структуры солонцового горизонта. Ш гранулометрическому составу почвы характеризуются как средне суглинистые, содержание илистой фракции в различных горизонтах существенно варьирует. При орошении средний балл бонитета почвы по методике Карманова И. И. (1985) около 80.

Химические анализы показали, что рН в пределах 7,8 - 7,9, содержание гумуса невысокое (1,98% в слое 0 -20 см, и 1,06% в слое 20 - 40 см), 0,21 - 0,29% общэго азота, содержание фосфора 1,2 - 1,6 мг, калия - 30 - 36 мг, магния - 14 - 19 мг и кальция 15-24 мг/100 г почвы. N

2

Перед посевом в водной вьггяжке в слое 0 - 20 см плотный остаток равнялся 0,263%, содержание хлор-и она было 0,054, сульфат-иона 0,094, натрия 0,091 и ШОЗ - 0,032 мг-зкв/100 г почвы.

Погодные условия в период проведения эксперимента были близки к среднемноголетним и характеризовались резким недостатком выпадающих осадков и высокими температурами. На опытном участке осуществлялся полив установкой Кубань и влажность почвы поддерживалась на уровне 70 - 85% и не опускалась ниже 65% НЕ

Полевой опыт закладывался по схеме:

1 вариант N 60, К 60 кг/га перед посевом

2 вариант N 60, К 60 и Р 60 кг/га перед посевом

3 вариант то же, что 2 вариант +■ Р 30 в подкормку в фазу ветвления. В качестве удобрений использовали аммиачную селитру, калийную соль и двойной суперфосфат.

Изучались сорта сои Ходсон и Казахстанская -2. Повторность четырех кратная, пловдь учетной делянки - 2 кв. м. Агротехника стандартная. Сорняки удалялись в ручную.

Вегетационные опыты проводили в лаборатории биофизики РУДН при освещении лампами ДРЛ-1000, продолжительность светового дня 12 часов, освещенность на уровне листовой поверхности 10 -12,5 тыс. люкс, температура ночью 17 - 19*С,- днем '24 -28°С. Использовали сорт Ходсон. Опыт 1. В водной культуре использовали питательную смесь Кнопа. Объем питательной смеси 1 л, растворы продувались ежедневно в течение 5 мин, заменялись еженедельно. В вариантах содержание фосфора варьировало в мг-зкв/л: 1 -0,32 , 2 - 1,6 , 3 - 3,2 и 4 - 6,4. Повторность 4-х кратная, в каждой по 8 сосудов. В опыте 2 проростки сои выращивали в течение 4 недель на 0,1 нормы Кнопа, затем на 2 недели перед экспериментом растения переносили на растворы: 1 вариант полная норма, 2 вариант - исключение фосфора, 3 вариант - исключение кальция, 4 вариант - исключение фосфора и кальция. Швторность 8-кратная.

Опыты 3 и 4 проводили в почвенной культуре. Швторность 30-кратная. В первом случае варианты содержали 8,8 мг,б4 мг, 128 мг/100 г почвы соответственно. Во втором - в почве вариантов содержалось 6,1 мг,33,5,мг, 72,4 мг/100 г почвы соответственно.

Гумус определяли по Тюрину в модификации ЦИНАО, катион-но-анионный состав водной вытяжки по ГОСТ 26423, подвижные фосфор и калий по Мачигину в модификации ЦИНАО. Анализы растительных материалов проводили рентгено-флуоресцентным методом на ВРА-ЗО в

3

Почвенном институте.

Биоэлектрические потенциалы измеряли ИТН-6, повторность 30-кратная, каждая из которых выводилась из 3 измерений, импеданс с помощью высокочастотного измерителя Вносим -1. Результаты измерений обрабатывались статистически методами дисперсионного, регрессионного и корреляционного анализов на ПК (Доспехов,1986).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Влияние обеспеченности фосфором на продуктивность сои на светло-каштановых почвах.

Светло-каштановые почвы Нижнего Поволжья относятся к почвам, недостаточно обеспеченным доступными растениям формами фосфора и внесение фосфорных удобрений является необходимым при возделывании различных сельскохозяйственных культур ( Зволинский, 1992).В ■ наших исследованиях испытывали сорта сои Казахстанская-2 и Ходсок при 3 уровнях питания - N60 и КбО (фон), фон + рбО перед посе-вом(контроль) и контроль + РЗО в подкормку в фазу ветвления.

В результате внесения удобрений в слое почвы 0 -20 см перед посевом содержалось общего азота 0,29 -0,302, обменных: калия 36,2 - 37,1 , магния 17,- 18,9, кальция 24,5 - 26,5 иг/100 г почвы. Доступного фосфора содержалось в 1 варианте 1,61, во втором -3,07 и в третьем -3,05 мг/100 г почвы.В фазу цветения содержание доступных растению элементов в почве несколько снизилось и содержание фосфора составляло 1,54 в первом варианте, 3,02 во втором и 3,93 мг/100 г' почвы в третьем. Возрастание содержания фосфора в 3 варианте связано с внесением фосфатов в виде подкормки в фазу ветвления. К созреванию сои содержание в почве элементов питания уменьшалось, но эффект от внесения фосфатов в, виде основного удобрения и в подкормку сохранялся.

Различия в уровне фосфорного питания оказали влияние на рост, развитие и продуктивность растений сои. Без внесения фосфорных удобрений растения сорта Казахстанская - 2 на 8% отставали в росте в высоту, меньше на 43,5% сформировали продуктивных стеблей и на 7,4% бобов на главном и ка 85% на боковых стеблях, чем в контроле. Внесение фосфора в виде подкормки ка 52 X увеличивало количество продуктивных стеблей, на 9,3% количество бобов на главном стебле и на 26,5% на боковых стеблях по сравнению с конт-4

ролем. Масса зерен на растении без внесения фосфорных удобрений снижалась на 20%, а с использованием подкормки увеличивалась на 19,1% по сравнению с вариантом, когда фосфорные удобрения вносились только перед посевом. Средняя урожайность составила 1,41, 1,62 и 1,86 т/га соответственно вариантам. Отмечаемые различия между варианта}® существенны при вероятности 0,05.

Для сорта Ходсон отмечены те же закономерности. Без внесения фосфора высота растений снижалась на 19,3%,количество продуктивных стеблей на 6,6 %. Следует отметить, что для этого сорта подкормка фосфором существенно не увеличивала числа продуктивных стеблей. Недостаток фосфора уменьшал количество бобов на главном стебле на 42,1%, а на боковых - на 15,6%. Подкормка фосфором увеличивала количество бобов на главном стебле на 17,8% по сравнению с контролем. Масса зерна на растении без фосфора снижалась на 23, 2%, а при подкормке возрастала на 14,2% по сравнению с контролем. Урожайность сои в 1 варианте равнялась 0,95, во втором - 1,43 и в третьем - 1,59 т/га соответственно, причем различия существенны при вероятности 0,05(табл. 1).

Таблица 1

Влияние фосфорного питания на урожайность сои (т/га)

Варианты Казахстанская-2 Ходсой

N60X60 1.41 0. 95

МбОРбОКбО 1.62 1.43

ИбОРбОКбО+РЗО 1.86 1.59

ВСР 05 0.156 0.109

Условия питания существенно влияют на накопление Ы,Р,К в органах сои. Рассмотрим данные, полученные для сорта Казахстанская.

Полученный экспериментальный материал подтверждает известные в литературе закономерности распределения элементов питания в органах сои и в зависимости от фаз развития. Следует отметить, что обеспеченность растений фосфором существенно влияла на накопление в органах сои других элементов питания, их распределение в отдельные фазы развития. В фазу ветвления при увеличении содержания фосфора усиливается накопления азота в листьях, стеблях и корнях сои. В фазы цветения и налива бобов содержание азота в листьях и стеблях снижается, что может свидетельствовать о его интенсивном оттоке под влиянием фосфора к репродуктивным органам. В корнях же

5

Таблица 2

Содержание МРК в органах соид на сухую массу

Фаза развития Орган Варианты (фактор В) Среднее по

(фактор А) растения --------------------------- фактору А

РК №К МРК+Р

1 2 3 4 5 б

Азот

Ветвление Листья 4,68 4,90 4,88 4,82

Цветение _ tt _ 2,62 2,41 2,38 2,46

Налив бобов 1,70 1,63 1,65 1,66

Созревание - 1,67 1,61 1,50 1,56

Среднее по В 2,67 2,61 2,59 2,62

(НСР 0.05 для А-0,04; ДЛЯ В - 0,03; обшдя - 0,061)

Ветвление Стебли 4,36 4,46 4,48 4,43

Цветение _ »»_ 1,20 1,24 1,30 1,25

Налив бобов 1,32 1,23 1,19 1,25

Созревание _ и __ 1,23 0,98 0,90 1,03

Среднее по В — 2,03 1,98 1,97 1,99

(НСР 0,05 для А- 0,03; ДЛЯ В= 0,03; общая ■ - 0,053)

Ветвление Корни 2,21 3,19 3,20 2,87

Цветение 0,86 • 1,05 1,14 1,02

Налив бобов 0,99 1,16 1,07 1,07

Созревание _»»_ 0,96 1,13 1,09 1,06

Среднее по В 1,25 1,63 1,63 1,50

(НСР 0,05 для А- 0,07; ДЛЯ В- 0,06; обща = 0,116)

Фосфор

Ветвление Листья 0,49 0,64 0,64 0,59

Цветение 0,52 0,57 0,68 0,59

Налив бобов 0,41 0,48 0,54 0,48

Созревание 0,40 0,46 0,48 0,45

Среднее по В 0,45 0,54 0,59 0,53

(НСР 0, ,05 для А- 0,02; ДЛЯ В= 0,03; общая - 0,042)

1 2 3 4 5 6

Ветвление Стебли 0,35 0,58 0,59 0,51

Цветение _ и„ 0,47 0,52 0,58 0,52

Налив бобов 0,40 0,43 0,45 0,43

Созревание _ ч 0,29 0,36 0,36 0,34

Среднее по В 0, 38 0,47 0,50 0,47

(НСР 0,05 для А«0,03; для В- 0,02; общая =0,047)

Ветвление Корни 0,33 0,63 0,63 0, 53

Цветение _ и_ 0,49 0,51 0,58 0, ,53

Налив бобов _»»_ 0,36 0,40 0,45 0, 40

Созревание 0,31 0,34 0,34 0, 33

Среднее по В 0,38 0,47 0,50 0, 45

(НСР 0,05 для А-0,04; для В» 0,04;общая - 0,077)

Калий

Ветвление Листья 1,74 1,83 1,82 1,80

Цветение м 1,08 1,63 1,74 1,48

Налив бобов _ и 0,96 1,08 1,23 1,09

Созревание 0,91 0,94 1,19 1.01

Среднее по В 1,17 1,37 1,49 1,35

(НСР С 1,05 для А= 0,05; для В - 0,04; обшая - 0,088)

Ветвление Стебли 1,76 1,84 1,88 1,83

Цветение 1,23 1,26 1,31 1,27

Налив бобов 1,18 1,17 1,21 1,18

Созревание 1,03 1,07 1,12 1,07

Среднее по В 1,30 1,33 1,38 1,34

(НСР 0,05 ДЛЯ А= =0,06; ДЛЯ В- 0,05; общая = 0,109)

Ветвление Корни 1,53 1,72 1,75 1,66

Цветение 1,13 1,30 1,09 1,17

Налив бобов 1,05 1,18 1,14 1,12

Созревание 0,97 1,04 1,11 1,04

Среднее по В 1,17 1,31 1,27 1,25

(НСР 0,05 для А-0,07; для В =0,06;общая - 0,123)

увеличение содержания фосфора сопровождается возрастанием накопления азота, что указывает на стимуляцию в накоплении азота по? воздействием фосфатов.

Содержание калия в листьях сои было пропорционально содержанию фосфора. Из тканей стеблей под влиянием фосфора усиливаете? отток калия в фазы налива бобов и созревания, что евидетельствуеа о связи обеспеченности фосфатами и интенсивностью реутилизаци* злемента. Обеспеченность растений фосфором оказало влияние нг поглощение калия корневыми тканями сои. Различия содержания злемента в корнях в зависимости от обеспеченности фосфором можно объяснять как стимуляцией поглощения, так и скоростью передвижения калия от корней в надземную массу. Однако, необходимы дополнительные исследования, так как можно предполагать, что различия £ накоплении элементов тканями сои и взаимодействие элементов пру зтом определенным образом связаны с функциональной активностыс растений, на что указывают различия в величинах КП

Вяияние концентрации фосфора в питательном растворе на формирование продуктивности сои.

Закономерности, установленные в полевом эксперименте, были проверены и уточнены в вегетационных., исследованиях. В водной культуре на питательной смеси Кнопа поддерживались 4 уровня обеспеченности фосфором на фоне стандартного содержания остальных зле ментов питания: 0,1 н., 0,5 н. , 1,0 н. (контроль) и 2,С н. Установлено, что недостаток фосфора тормозил рост осевого побега во все фазы развития, накопление сухой массы надземных органов и корней. При созревании надземная масса растений 1 варианта составила 75,9%, второго - 82,1% от массы контроля. Наиболее интенсивно торможение накопление сухой массы при дефиците фосфора отмечается в фазу цветения - 55,5% от контроля. В конце вегетации зти различия сглаживаются видимо в следствии уменьшения опада листьев в вариантах при недостатке фосфора.

Недостаток фосфора резко тормозит развитие корневой системы. В фазу ветвления масса корней в 1 варианте составила 71%, во втором 86% от контроля. Двойная норма фосфора тормозила развитие корневой системы, причем эффект усиливается к концу вегетации. Недостаток фосфора уменьшал образование зерна сои. Так, в 1 варианте масса зерна была на 32%, во втором на 24% меньше, чем в контроле. Двойная доза фосфора привела к снижению массы зерен на 8

18% по сравнению с контролем.

Уровень фосфорного питания существенно изменял продолжительность жизни отдельных листьев и длительность фаз развития. По мере увеличения уровня питания сокращалась продолжительность жизни листьев растения, длительность межфазных периодов и общая продолжительность вегетации.

Как и в полевых исследованиях, увеличение дозы фосфора в питательной среде вызывало усиление накопления азота в листьях, стеблях и корнях. Зга закономерность сохраняется во все фазы развития. В фазу ветвления в листьях содержание N возрастало с 3,32% в 1 варианте до 4,82% в четвертом. Аналогичные величины для фазы цветения 2,83% - 4,05%. Еще более узкий предел варьирования в фазу налива бобов- от 1,03 до 1,70%.

Содержание азота в стеблях было более низкое. Так, в фазу ветвления его содержание варьировало от 1,37% до 2,00%,при цветении с 1,02% до 1,93%, при созревании - с 0,93% до 1,13% Содержание азота в корнях было значительно ниже, но его варьирование в зависимости от дозы фосфора подчинялось тем же закономерностям. Следует отметить высокое накопление азота в семенах. В первом варианте его содержание составило 5,3%, а в контроле 6,1%.

Накопление фосфора в органах сои пропорционально его содержанию в питательном растворе. Наиболее интенсивно он накапливался в фазу ветвления в листьях и корнях. Несколько меньшее содержание фосфора в фазу цветения. При наливе бобов содержание фосфора в листьях составило 44 - 56%, в стеблях 29-40% и в корнях 52 - 54 % от его содержания в фазу ветвления. Накопление фосфора в семенах высокое и изменяется в зависимости от варианта от 0,44 до 0,84%.

В накоплении калия отмечаются более сложные взаимоотношения. В фазу ветвление накопление калия максимально и во всех органах отмечается его возрастание при увеличении содержания фосфора в питательном растворе. При цветении содержание калия в листьях уменьшается по мере возрастания фосфора в растворе. При наливе бобов содержание калия примерно одинаково во всех вариантах. Для стеблей характерно прямая связь между содержанием фосфора в питательной смеси и содержанием калия в фазы ветвления и цветения. При наливе бобов зта зависимость практически отсутствует. В корнях в фазы цветения и налива бобов содержание калия уменьшается по мере роста содержания фосфора в среде.

Зти результаты свидетельствуют, что обеспеченность растений фосфором существенно влияет на накопление элементов питания и их

9

реутилизацию в онтогенезе. Высокая обеспеченность фосфором усиливает перераспределение калия между органами, а также азота, причем существенное значение в этих процессах играет фаза развития.

Уровень фосфорного питания оказывает прямое влияние на поглотительную активность корней сои Стабл. 3)

Приведенные результаты указывают, что поглощение элементов питания варьирует в зависимости от дозы фосфора в питательном растворе и от фазы развития. Максимальная поглотительная активность в фазу ветвления, несколько меньшая в фазу цветения: поглощение N составило 84%, Р - 89%, К - 86% по сравнению с предыдущей

Таблица 3

Поглощение Ы,Р,К корнями сои в зависимости от обеспеченности фосфором, мг/г сух. массы в сутки

Вариант Фаза ветвления Фаза цветения Фаза налива бобов

N Р К N Р К N Р К

0,1 Е 0,31 0,19 0,21 0,26 0,17 0,18 0,13 0,08 0,14

0,5 н. 0,39 0,23 0,28 0,31 0,20 0,22 0,14 0,09 0,16

1,0 Н. 0,43 0,26 0,30 0,35 0,23 0,22 0,17 0,11 0,24

2,0 н. 0,49 0,35 0,36 0,37 0,28 0,29 0,18 0,15 0,26

НОР 0,05 0,06 0,03 0,04 0,05 0,04 0,05 0,04 0,06 0,07

фазой для 1 варианта. В фазу налива поглощение N составило 36 - 42 %, Р - 39-42%, К - 70 - 80% от поглощения в фазу ветвления. Таким образом, поглощение калия корнями сои более равномерное в течение вегетации, чем азота и фосфора.

Фосфор в питательной среде стимулировал поглощение азота во все фазы развития, причем в большинстве случаев наблюдаемая стимуляция существенна при вероятности 0,05. Та же закономерность отмечается в поглощении калия.

Нами проведены корреляционный и регрессионный анализы,с помощью которых сделана попытка установить характер взаимодействия элементов ( табл. 4)

Показано, что мезду содержанием азота и фосфора в листьях в фазу цветения, при наливе бобов сильная корреляция. В фазу ветвления она средняя, но также положительная. Более сложные взаимосвязи между накоплением калия и фосфора. В фазу ветвления корреляция положительная, сильная. При цветении она остается сильной, 10

но становится отрицательной. При наливе бобов корреляция практически отсутствует. Зто свидетельствует о более сильной связи накопления калия и его транслокации в растении в зависимости от фазы развития , на что указывали Беликов И. Ф. (1958), Горчаков В. В. (1968).

Коэффициенты корреляции: между выносом азота и массой корней - г=0,941,надземной массой - г-0,848 и общей массой г=0,962. Расчитано уравнение регрессии выноса азота,г/растение: У-0,002 - 0,01б*Х1-0,99б*Х2 + 0,997*ХЗ, где XI - надземная масса, Х2 - масса корней и ХЗ - общая масса растения.

Таблица 4

Корреляционные отношения накопления элементов питания в листьях сои в основные фазы развития

Фаза Пара г 1Б Уравнение регрессии

Ветвление Азот-фосфор +0,394 0,264 У = 3,45+0,96*Х

Калий-фосфор +0,841 0,144 У = 1,71+0,80*Х

Цветение Азот-фосфор +0,912 0,110 У - 1,81+2,16*Х

Калий-фосфор -0,656 0,202 У - 1,91-0,41*Х

Налив Аэот-фосфор +0,725 0,184 У - 0,81+1,19*Х

Калий-фосфор +0,039 0,267 У = 1,73>0,35АХ

Различия в обеспеченности фосфором растений сои и вызванное этим варьирование в поступлении и накоплении элементов питания существенно изменили и направленность физиологических процессов, и развитость основных клеточных структур. Анализ частотной дисперсии относительной проводимости тканей стебля в основные фазы развития показал, что недостаток фосфора в питании снижает жизнеспособность тканей растения, ухудшает компартментацию клеток и угнетает функциональную активность основных клеточных структур. При резком недостатке фосфора уже в фазу ветвления существенно нарушается структура крупных внутриклеточных мембран, например, тонопласта, мембран крупных органелл, взаимодействующих с током на частотах 50 - 100 кгц. Также значительно снижается упорядоченность структуры цитоплазмы, на что указывает увеличение проводимости по сравнению с контролем на частоте 300 кгц. При умеренном дефиците зти нарушения выражены слабее. В фазу налива бобов

11

последствия недостаточности фосфора проявляются сильнее:на 30% возрастает проводимость на частоте 50 кгц, в 2 раза на частоте 100 кгц. В то же время упорядоченность цитоплазмы остается на том ж уровне.

Различия в функциональной активности тканей, вызванные условиями фосфорного питания,привели к варьированию продуктивности растений сои. При содержании в растворе фосфора 0,1 н. Кнопа масса зерна составила 3,16 г/растение, при 0,5 н. - 3,60 г, на полной норме - 4,76 и при двойной норме фосфора - 3,89 г/растение.НСР 05 равнялось 0,40 г.

Сильная корреляционная зависимость между урожайностью растений и состоянием отдельных клеточных структур дала возможность расчитать уравнение регрессии урожайности (г/раст.) на основе состояния клеточных структур:

У= 7,35 -45,49*Х1 -9,11*X2 +5,49*ХЗ (для фазы ветвления) У= 48,90*ХЗ -23,09 -63,17*Х1 -18,70*Х2 (для фазы налива)

где: У - урожайность: XI- проводимость на частоте 10 кгц;Х2 -проводимость на частоте 50 кгц и ХЗ- проводимость на частоте 300 кгц.

Влияние фосфора на некоторые физиологические функции сои. Обеспеченность растений фосфором существенно изменяет физиологическое состояние клеточных структур и способность регулировать физиологические процессы (Воробьев, 1988). Нами проведено исследование регуляторных функций клеточных мембран, их селективные свойства в зависимости от обеспеченности фосфором. Исследования проводили на фоне с нормальным обеспечением растений кальцием и при его исключении. Установлено, что при исключении фосфора из раствора селективные свойства мембраны корня сои для калия ухудшается, на что указывает уменьшение с 35 мв до 31 мв мембранного потенциала при 10-кратном изменении содержания калия в окружающей среде. В отсутствие фосфора при высоких концентрациях калия линейная зависимость изменения потенциала нарушается.

Еще большие нарушения селективности мембран отмечаются при дефиците кальция и фосфора в среде. В диапазоне концентраций KCl от 10~-4 до Ю"-3 мембранный потенциал не изменялся, при высоких концентрациях KCl уменьшался на б - 9 мв. Включение в питательный раствор фосфора сохраняет линейную зависимость изменения мембранного потенциала от концентрации калия в среде, хотя коеффициент пропорциональности при этом почти в 3 раза меньше, чем расчитан-ный по уравнению Нернста. 12

Отрицательный эффект недостатка фосфора и кальция подтверждается измерениями частотной дисперсии относительной проводимости клеток корня сои. Показано, что при исключении фосфора коеффивдент поляризации с 11,3 снизился до 10,5. В отсутствии кальция и наличии фосфора этот показатель уменьшился до 6,8, а при исключении кальция и фосфора до 6,3.

При исключении фосфора, как показали измерения проводимости клеток на частотах 10-20 кгц, наблюдаются нарушения липидного компонента плазмалеммы. Еще большие нарушения отмечены в организации внутриклеточных мембран. Отсутствие кальция в среде резко ухудшает состояние всех клеточных компонентов, хотя наличие фосфора в некоторой степени компенсирует их активность.

На знергетическое сопряжение накопления элементов в растении с их активным транспортом указывали еще Hogland(1944), Д. А. Саби-нин(1971),Pool (1978). С зтих позиций роль фосфора приобретает особое значение.

Наш проведено изучение кинетики поглощения калия и натрия в зависимости от присутствия в среде фосфора и кальция. Установлено, что исключение из раствора фосфора вызывает стабильное снижение поглощение калия, причем только первые 2 наблюдения не были существенны при вероятности 0,05. Еще большее торможение наблюдалось при дефиците кальция в питательном растворе. В среднем за период наблюдений поглощение калия было ниже на 15% по сравнению с контролем. Исключение из среды также фосфора увеличило торможение до 20% В то же время следует отметить, что наблюдаемое торможение было постоянным в течение всего опыта и не носило прогрессирующего характера.

Закономерности поглощения натрия при отсутствии фосфора носили иной характер: в первый час наблюдалось торможение, а во второй стимуляция. Дефицит кальция усиливал поглощение натрия, а сочетание с отсутствием фосфора еще более активизировал поступление элемента в растение.

Зти данные указывают, что нарушения целостности клеточных мембран, снижение их селективных свойств изменяют функционирование активных механизмов транспорта. Ассимитричное распределение калия и натрия между клеткой и средой поддерживается механизмами активного поглощения калия и активного выброса натрия с использованием дополнительной энергии.Видимо, торможение поглощения калия при дефиците кальция и стимуляции поглощения натрия связано с недостатком свободной энергии, обеспечивающей активное поглощение

13

или активное выделение ионов. С другой стороны, роль фосфора в поглощении ионов монет быть опосредована через анергозависимый зяектрогенез, связанный с работой протонной помпы(Полевой,Салома-това, 1980). Л. Е Воробьев (1988) отмечал, что Н-насосы создают транспортные предпосылки адекватного поглощения НРК. Они химически сопрямены с поглощением катионов через различные механизмы и наш исследования изменения рН в непосредственной близости от корня подтверждают эту связь (табл. 5)

Приведенные результаты указывают на глубокую связь между изменением рН в прикорневой зоне и поглощением калия. В первые 45 мин рН в прикорневой зоне практически не изменялся, а поглощение калия проходило с постоянным градиентом в течение всего периода наблюдений. Зги данные могут свидетельствовать о том, что в первый период наблюдений возможна адсорбция протона структурами клеточных стенок, а не отсутствием выделения протона. Через 60 мин экспозиции наблюдается увеличение Н в среде, что указывает на наличие лаг-периода при протонировании,тогда как поглощение калия равномерно. Выделение натрия в среду протекает также равномерно и, видимо, также связано с образованием "движущэй силы".

Исключение из раствора фосфора почти в 2 раза снизило градиент изменения рН прикорневого сдоя и вызвало колебательный характер изменения натрия в среде. Результаты этого эксперимента подтверждают выводы ряда исследователей о том, что работа протонной помпы участвует в поглощении ионов, и дополняют их фактами участия фосфора в транспорте протоков. Ь4гжду изменением рН и пог-

Таблица 5

Градиенты изменения в среде рН, К,Иа(мг/г сух. массы)

Вариант Показа- Экспозиция, мин

тедо 15 30 45 60 75 90 105 120

Контроль рн 0,01 0,01 0,02 0,06 0,09 0,10 0,09 0,10

к 0,10 0,09 0,09 0,12 0,11 0,10 0,09 0,12

Иа 0,07 0,06 0,08 0,06 0,09 0,04 0,09 0,12

Без РН 0 0,01 0,01 0,03 0,05 0,оЗ 0,04 0,04

фосфора К 0,08 0,09 0,07 0,08 0,09 0,10 0,11 0,11

Иа 0,07 0,02 0,06 0,16 0,02 0,12 0,07 0,15

лощением калия при дефиците фосфора коеффициент корреляции равен 14

-О,976+0,085. Tarase сильная отрицательная корреляция устанавливается для натрия - -0,969+0,100. Эти данные указывают на меньшую зависимость поглощения натрия от работы К-активируемой помпы и на положительное влияние фосфора на активный отток натрия из клеток.

Учитывая глубокую зависимость поглощения элементов от физиологической активности растений, нами расчитаны уравнения регрессии для поглощения калия и натрия от состояния основных структур клеток корня:

У- 0,63+ О,50*Х1 - 0,98*Х2 - 0,03*X3 (калий) У = 0,28 -1,83*Х1 + 3,55*Х2 - 0,88*ХЗ (натрий) где XI ,Х2,ХЗ проводимость корня на частотах 10, 50, 300 кгц соответственно,У - поглощение в мг/час*г сухой массы.

Для выявления значимости фосфора в процессах саморегуляции на уровне целостного организма в качестве интегрального показателя регуляторной способности использовали ответную электрическую реакцию корня на кратковременное температурное раздражение. И. И. Гунар (1974), а Е Близнюк (1982),В. В. Горчаков (1982,1993) использовали ответную электрическую реакцию как показатель способности растения регулировать направленность функций при адаптации к условиям среды. Для анализа выделяются: длительность ответной реакции, амплитуда ответа и площадь регулирования.

В наших исследованиях установлено, что дефицит фосфора в питании существенно увеличивает длительность ответа: в контроле ¡клетки корня через 285 сек после воздействия возвращались к стационарному состоянию. При дефиците фосфора это время увеличилось до 345 сек. Еще более значительно регуляторную функцию корней нарушал недостаток кальция в среде. В этом случае стационарное состояние устанавливалось через 390 сек, ответ имеет осциллирующий характер, сопровождающийся реверсией потенциала. Исключение фосфора из среды еще более усиливает длительность ответа, нарушая регуляторную функцию. В контроле максимальная амплитуда ответа 24 мв устанавливалась через 60 сек, а при исключении фосфора - через 105 сек. Дефицит кальция еще значительнее удлинял время достижения максимума ответа.

Снижение способности корневой системе к регуляции физиологических процессов подтверждается также увеличением площади регулирования. Зти результаты подтверждают вывод о том, что дефицит фосфора в среде сказывается не только через его недостаточное накопление в растениях, но и косвенно, через нарушения функциональ-

15

инх систем, прежде всего, регуляторных. на возможность чего указывали А.Е.Петров-Спиридонов (1976,1978), Е. Е. Крастина и 11 Редди (1982).

вывода

1. На светло-каштановых почвах Нижнего Поволжья, характеризующихся слабой солонцеватостью, низким содержанием гумуса, содержанием доступного фосфора 1.5 -2, и мг/100 г почвы,слабо щелочной реакцией почвенного раствора, возделывание сои возможно при внесении фосфорных удобрении в дозе 60 кг/га при основной обработке почвы. Так же эффективно дополнительное внесение 30 кг-та в виде подкормки в фазу ветвления. В первом случае содержание доступного фосфора в пахотном горизонте возрастает до 3 мг/100 г почвы, во втором до 3,3, что достаточно для обеспечения потребности растения в элементе.

2. Сорт Казахстанская-2 при внесении фосфора 60 кг/га перед посевом формирует урожайность 1,62 т/га. Дополнительное внесение 30 га1 в подкормку в фазу ветвления повышает урожайность на 14,4%. сорт Ходсон в аналогичных условиях формирует урожайность 1,43 т/га, а внесение подкормки увеличивает ее на 11,2.7«. При содержании в почве доступного фосфора в пахотном слое пределах 1,5 - 2,0 мг/100 г почвы урожайность сорта Казахстанская составила 3,41 т/га, а сорта Ходсон 0,95 т/га Первый сорт менее критичен к обеспеченности фосфором.

При недостатке фосфора содержание белка в зерне снижается с 32,71 в контроле до 29,4Д, а жира с 21,7?. до 20,2%. Подкормка в фазу ветвления практически не влияет на содержание белка и повышает содержание жира на и, Уд.

3. Внесение фосфорных удобрений стимулируют накопление азота во всех органах растения не зависимо от фазы растения. Между содержанием фосфора и азота в листьях коеффициент корреляции в фазу ветвления 0,39410,26; в фазу цветения 0,912±0,11 и фазу налива бооов 0,725+0,18.

Между накопление калия и фосфора в фазу ветвления коеффициент корреляции равен 0,841±0,14: в фазу цветения 0,655±0,20 и при наливе бобов корреляционная зависимость практически отсутствует.

4. Вынос элементов питания растениями сои коррелирует с образованием сухой массы и содержанием элементов в отдельных ор

]>:■

ганах. На основе химического анализа органов растения, учета сухой массы расчитано уравнение выноса азота в г/растение: У-0,02 -0.016*Х1 - 0,996*252 + 0,997*2(3 где XI ,252,253 - сухая масса надземных орг&чов,масса корней и масса растения соответственно

5. Уровень фосфорного питания, изменяя физиологическое состояние клеточных структур, регулирует поглотительную активность корневых систем. При сильном и умеренном дефиците фосфора в фазу ветвления наблюдается существенное ухудшение состояния плазмалем-мы, снижение ее селективных свойств, на что указывает возрастание проводимости в диапазоне частот 5-20 кгц. Еще большие нарушения наблюдаются в состоянии крупных внутриклеточных мембран (тоноп-паст, мембраны крупных органелл). Существенно снижается степень упорядоченности цитоплазмы, что в совокупности тормозит регуля-торные процессы целостного органа. В последующие фазы развития сои зти изменения усиливаются.

6. Между урожайностью сои, являющейся интегральным показателем реакции растения на уровень фосфорного питания, и активностью основных клеточных структур установлены определенные корреляционные отношения в основные фазы развития. Между урожайностью и активностью плазмалеммы в фазу ветвления г=-0,63+0,21;крупными внутриклеточными мембранами г=-0,76+0,17;упорядоченностью цитоплазмы

г=0,68±0,19. Для фазы налива бобов зти величины равняются -0,76.1 О,17;-0,78±0,16;-0,72+0,16 соответственно.

На основании экспериментальных материалов расчитано уравнение регрессии урожайности в зависимости от состояния 3 важнейших структур клеток стебля:

У=7,35-45,49*20-9,11*252+5,50*2СЗ (фаза ветвления) У- -23,09-63,17*20-18,7-*Х2+48,90*252 (фаза налива бобов) где XI, 252,2(3 - значения проводимости на частотах 10, 50 и 300 кгц соответственно.

7. Длительный дефицит фосфора вызывает деструкцию организации клеточных мембран и регуляторные функции клеток. При исключении фосфора поглощение калия тормозится на 10%, а натрия усиливается на 8,5% из-за недостаточности энергетических запасов для поддержания активного переноса ионов. При одновременной недостаточности кальция в следствии торможения активного переноса поглощение калия снижается на 18%,а натрия возрастает на 20%.

Поглощение калия и натрия с учетом состояния клеточных мемб-

17

ран корня подчиняется следующему регрессионному уравнению: У=0,63 +-0,50*Х1 - 0,99 *Х2 - 0,03*ХЗ (калий) У™ 0,28 -1,83*Х1 + 3,55X2 - 0,88*ХЗ (для натрия)

8. Участие фосфора в регулировании активного транспорта ионов через знергозависимый злектрогенез. Установлено, что при фосфорном дефиците регуляторная способность корней ослаблена и продолжительность реакции восстановления после внешнего воздействия увеличивается на 16%,амплитуда ответа возрастает на 17 -28%, площадь регулирования на 21-291. Дефицит кальция еще значительнее усиливает функциональные растройства регуляторкой системы корня.

9. Регулирование потоков калия и натрия и участие в них фосфора связано с потоком протонов и изменением рН в прикорневой зоне как составной части энергетического обеспечения активного транспорта. Исключение фосфора резко снижает градиент изменения рН в прикорневой зоне, придает транспорту колебательный характер, тормозит вынос натрия из клеток в среду. Зтс позволяет предполагать, что важнейшая роль фосфора сопряжена с разнообразными механизмами обеспечения активного транспорта и работы регуляторных механизмов.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1. На светло-каштановых почвах Нижнего Поволжья при возделывании сои на орошаемых землях рекомендуется внесение фосфорных удобрений в основную обработку 60 и в подкормку в фазу ветвления 30 кг/га. Сорт - Казахетанская-2 как менее критичный к обеспеченности фосфором.

2. Для прогнозирования урожайности сои предлагается использовать уравнение регрессии для фазы ветвления, учитывающее активность важнейших клеточных структур стебля растения:

У-7,35 45,49*Х1 - 9,11*Х2 + 5,50*ХЗ

■ ■ • <У .' /

Зак'; 6У-3 Объем А, и. Тираж /¿?г?

Типография РУДН, Орджониквдге Зг