Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние цеолитсодержащей породы и растений на биологическую активность выщелоченного чернозема, загрязненного нефтяными углеводородами
ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние цеолитсодержащей породы и растений на биологическую активность выщелоченного чернозема, загрязненного нефтяными углеводородами"

На правах рукописи

Гафарова Евгения Владимировна

ВЛИЯНИЕ ЦЕОЛИТСОДЕРЖАЩЕЙ ПОРОДЫ И РАСТЕНИЙ НА БИОЛОГИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ВЫЩЕЛОЧЕННОГО ЧЕРНОЗЕМА, ЗАГРЯЗНЕННОГО НЕФТЯНЫМИ УГЛЕВОДОРОДАМИ

03.00.07 - микробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Казань - 2006

Работа выполнена на кафедре микробиологии ГОУВПО Казанский государственный университет им. В.И.Ульянова-Ленина

Научный руководитель:

Кандидат биологических наук, в.н.с. Зарипова Сания Кашафовна

Официальные оппоненты:

Доктор ветеринарных наук, профессор Госманов Рауис Госманович

Доктор биологических наук, профессор Селивановская Светлана Юрьевна

Ведущая организация:

Ульяновский государственный

университет, г. Ульяновск

Защита состоится « 2006 г. в /Э часов на заседании

диссертационного совета Д 212.081.08 при Казанском

государственном университете по адресу: 420008, г. Казань, ул. Кремлевская, 18.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. Н.И. Лобачевского Казанского государственного университета

Автореферат разослан «¿4» СМ^ваЛ 2006

г.

И.о. ученого секретаря диссертационного сое доктор биологических наук, профессор З.И. Абрамова

XOQGk Ф&ТО

Актуальность проблемы. Углеводородное загрязнение является глобальной экологической проблемой и представляет угрозу для почвы, водоемов, подземных вод, источников питьевой воды и, в конечном итоге, для здоровья людей В условиях города, вблизи нефтеперерабатывающих предприятий, автозаправочных станций и аэропортов, а также вдоль нефтепроводов периодически возникает необходимость устранения аварийных разливов углеводородов, а также минимизации распространения таких разливов по профилю почвы Почва, благодаря своей большой адсорбирующей поверхности, аккумулирует нефтяные УВ в больших количествах, и под их влиянием происходят (пубокие изменения морфологических, агрохимических, физических свойств почвы, в результате чего она становится юксичной для почвенной флоры и фауны, утрачивает плодородие [И. трионов с соавт., 2003, Киреева с соавт 2001, 2003].

В носгояшее время существуют различные методы очистки прироаныч сфер от нефтяных УВ. Наиболее перспективными являются биологические методы, поскольку, как показано многочисленными исследованиями, именно биодеградация является первичным механизмом удаления УВ соединений из экосистем [Salt et al., 1^98, Leahy, C'orwell, 19%, Alias, 1995]. Одним из развивающихся в последние десятилетия экологически безопасным и экономичным методом восстановления нарушенного почвенного плодородия являет! я фиторемедиация [Shaw, Burns, 2003, Siciliano, Germida, 1998]. Эффективность фиторемедиации связана с улучшением физико-химических свойств почвы под действием корневой системы растений, а также с активизацией почвенной прикорневой микрофлоры, в том числе микроорганизмов - активных деструкторов загрязнений.

Лтя предотвращения распространения по почвенному профилю возможных разливов смеси УВ и снижения риска негативного влияния загря ;ните 1И перспективным представляется применение природного сорбента цеолит содержащей породы (ЦСП) [Bowtnan. 2003, Буров, 2001, Смирнова. 2003] Однако, использование ЦСП в качестве барьера для распространения УВ при аварийных разливах не отменяет необходимости последующей реабилитации загрязненных углеводородами экотопов. Необходимо отметить, что если влияние УВ и растений на биологические свойства почвы изучается достаточно интенсивно, то ответ почвенного ценоза на внесение ЦСП в углевочоро нагрязненной почве практически не изуч

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ

библиотека

С,-Петербург ОЭ 200 ^цт3)3

Изучение характера влияния ЦСП и выращивания растений на микробиоценоз загрязненной УВ почвы позволит обосновать возможность применения этих мелиорантов и их сочетаний.

Цель и задачи исследований. Цель данной работы - анализ биологической активности микробиоценоза загрязненной нефтяными углеводородами тяжелосуглинистого выщелоченного чернозема РТ при внесении цеолитсодержащей породы и вегетации растений. В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Оценить действие цеолитсодержащей породы на биологические характеристики изучаемой почвы (численность аэробных гетеротрофных и углеводородокисляюших микроорганизмов, количество биологического углерода почвы, активность почвенных ферментов дегидрогеназы и уреазы, респираторная активность) при разных уровнях загрязнения смесью нефтяных углеводородов.

2. Выявить влияние вегетации дикорастущих трав РТ (косгрец, козлятник, эспарцет) на биологические характеристики загрязненной смесью углеводородов почвы.

3. Выбрать на основе биометрических параметров растений и биологических характеристик почвы потенциальный фитомелиорант для загрязненного смесью у! леводоротов выщелоченною чернозема.

4. Выявить влияние углеводородного загрязнения почвы и цеолитсодержащей породы на биометрические параметры растения -выбранного фитомелиорант а.

5. Оценить совместное действие цеолитсодержащей породы и выбранного фитомелиоранта на биолот ические свойства за1 рязненного смесью углеводородов выщелоченного чернозема.

Научная новизна. В работе впервые изучено влияние углеводородов средней и легкой фракции нефги на микробиологические и биохимические параметры выщелоченного чернозема 'Западного Закамья республики Татарстан. Впервые охарактеризовано действие сорбционно-активного минерала, содержащего цеолит, на биоценоз исследуемой загрязненной почвы. Впервые в условиях РТ проведены исследования по изучению влияния дикорастущих трав на биологические свойства выщелоченного чернозема, загрязненного УВ. Показано положительное действие местных мелиорантов (ЦСП и травы эспарцета) на микробнойеноз

выщелоченного чернозема Западного Закамья республики Татарстан, загрязненного углеводородами средней и ле! кой фракции нефти.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быгь использованы для биологического мониторинга состояния почв при их зафязнении нефтяными углеводородами и проведения профилактических и ремедиационных мероприятий с использованием сорбционно-активных минералов и фиторемедиации. Так как данные приемы выгодно отличаются экономичностью вследствие использования местного минерального сырья и посевного растительного материала, полученное результаты по направленной коррекции биологического статуса загрязненного чернозема могут быть основой для разработки биоремедиационных технологий для восстановления почв, в том числе черноземов Татарстана, от загря ¡нения нефтяными УВ.

В ходе экспериментальной работы модифицирована и апробирована методика оценки респираторной активности почвы в сочетании с сорбентом и продемонстрирована возможность ее применения для биомониторинга в ходе ремедиапии загрязненных почвенных объектов.

Апробация работы. Основные результаты диссертации доложены и обсуждены на: 6-й международной конференции «Internat. Symp. & I xhibfüon on Environmental Kontamination in Central & Eastern Europe and Cornmonwelth of Independent States» (г. Прага. 2003), V Республиканской научной конференции «Актуальные проблемы Республики Татарстан» (г. Казань, 2003), 7-й, 8-й и 9-й Пущинских шкопах-конференциях «Биология-наука 21-го века» (г Пущино, 2003, 2004, 2005), международной научной конференции «Современные проблемы загрязнения почв» (г. Москва, 2004), международной научной конференции «Биотехнология-охране окружающей среды» (г Москва, 2004), международной научно-практической конференции «Экология фундаментальная и прикладная» (г. Екатеринбург, 2005), а также на семинарах кафедры микробиологии Казанского Государственного Университета.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 статьи, 9 тезисов и материалов конференций.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит н i введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследований, раздела экспериментальных исследований и

обсуждения результатов, выводов и списка литературы. Работа изложена на 125 страницах машинописного текста, включает 8 таблиц и 14 рисунков. Библиография содержит 193 наименования работ российских и зарубежных авторов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Объекты исследования

Почва. Опыты проводили на выщелоченном черноземе Западного Закамья Р'1 (Алексеевский район), широко распространенном в составе пахотного фонда республики Татарстан. Выщелоченный чернозем, имеет следующие характеристики: солевой рН - 6,03; азота легко гидролизуемого 80 мг/100г почвы, фосфора Р205 - 99 мг/100г почвы, калия обменного К20 - 99 мг/100г почвы.

Углеводородный загрязнитель. В качестве углеводородного загрязнителя использовали коммерческий нефтепродукт керосин -смесь нефтяных УВ легкой и средней фракций, характеризующаяся низкой вязкостью и средней летучестью, температура кипения 150220 °С.

Сорбент. Сорбенг - цеолитсодержащая порода Тагарско-Шатрашанского месторождения РТ. Природный минерал имее! следующие характеристики: опал-кристобалит (28%), гейландит-клиноптилолит (19%), глинистые материалы (26%), кальцит (22%), кварц (4%) и глауконит (2%).

Растения. В исследованиях использовались семена дикорастущих бобовых (козлятник восточный, эспарцет песчаный) и злаковых (кострец безостый) растений РТ, собранных в период 2000-2004 гг.

Схема опыта. Для изучения влияния ЦСП и ветации растений на выщелоченный чернозем, загрязненный УВ, были заложены следующие варианты опыта:

1 этап опыта

Варианты Уровень загрязнения, %

0 1 ! 2

Почва Почва (П0) Почва ОЬ) | Почва (Г12)

ЦСП 5% (П0Ц5) ЦСП 5% (П,Ц5) ЦСП 5% (П2Ц5)

ЦСП 25% (П0Ц25) ЦСП 25%(П,Ци) ДСП 25% (П2Ц25)

2 этап опыта

Варианты Уровень загрязнения, %

0 1 2

Кострец (ПоКост) Кострец (П,Кост) Кострец (П2Кост)

Почва Козлятник (ПоКоз) Козлятник (11]Коз) Козлятник (П7Коз)

Эспарцет (ПоЭсп) Эспарцет (П)Эсп) Эспарцет (П2Эсп)

3 этап опыта

Варианты Уровень загрязнения, %

0 1 2

Почва -1-5%ЦСП Эспарцет (ПоЦ5Эсп) Эспарцет (пдасп) Эспарцет (П2Ц,Эсп)

Почва -25%ЦСП Эспарцет (ПоЦиЭсп) Эспарцет (П,Ц»Эсп) Эспарцет (ГУДиЭсп)

Перед началом опыта почву просеяли через сито (диаметр ячейки 3-5 мм), удалили посторонние включения и корневые остатки. ЦСП, просеянная через сию (диаметр ячейки 2-4 мм), вносили в концентрации 5% и 25% от массы почвы. Почвенную смесь загрязняли УВ в концентрации 1% и 2% от веса воздушно-сухой почвы.

Модельные опыты проводили в аппаратах для вегетации растений «Флора» в контролируемых по температуре, освещенности и влажности условиях (температура 22°С, продолжительность освещения 14 часов, освещенность 6000 лк, влажность 24% от полной полевой влагоемкости почвы). Контролем служила почва без добавления керосина, ЦСП и бе* ве1етации на ней растений. Каждый вариант был проведен в 3-5-ти кратной повторности.

Через 15-18 дней производили сбор урожая растений и биологические анализы.

Определение биометрических параметров растений Количество выживших растений определялось как число развившихся растений (на 15-18 день посева), в процентах от общего копичества семян, взятых для проращивания. Биомасса надземной и корневой части растений определялась взвешиванием на технических

или аналитических весах после высушивания до постоянного веса (воздушно-сухая, г).

Определение количества микроорганизмов

Численнооь аэробных гетерырофных и у\леводородокисляюших MHKpoopidHMiMOB (УОМ ) определяли методом высева на твердые питательные среды 10-крагных разведений почвенной суспензии Использовали среды МПА ( для аэробных 1е!еротрофных микроорганизмов) и синтетическую среду со смесью У В как источника углерода (для аэробных углеводородокисляющих микроорганизмов). Количество микроорганизмов выражали как число КОЕ на 1г воздушносухого субстрата (почва или смесь на ее основе) [Колешко, 1981].

Определение биохимические параметров

Де| идрогеназную активность почвы определяли методом Ленарда, [Хазиев, 1982].

Уреазную активность почвы определяли методом Kayna [Хазиев Ф.Х.. 1982J.

Респираторную почвенную активность определяли методом газовой хроматографии и выражали в мг С02 на кг почвы в час [Гарусов с соавт., 1999]. Определяли скорость продуцирования С02 необогащенной почвы (базальное - VBAs) и обогащенной глюкозой в концентрации 10% (субстрд1-индуцированное дыхание - VS!R) [Гарусов с соавт., 1999, Благодатская, Ананьева, 1996].

Количество почвенного биологического углерода определяли методом Охлингера фумигаиии-экстракции почвенных образцов [Schinneret. al, 1996].

Статистическая обработка

Измерение всех параметров проводили в 3-5 кратной повторности. Статистическую обработку результатов проводили с использованием встроенных средств MS Excel путем расчета среднего арифметического значения, среднеквадратичною отклонения (о), доверительного интервала Результаты считали достоверными при среднеквадратичном отклонении о;;_'15%. В качестве критерия достоверности получаемых разностей использовали критерий Манна-Уитни, принимая Р<0.05 за достоверный уровень значимости

РЕ ЗУ Л Ы АТЫ И ССЛ ЕДОВ А Н И ft И О БСУЖДЕН И Е 1 Особенности шменення микробного сообщесгва почвы, шгрязненной смесью утлеводородов, при добавлении цеолит содержащей породы

В последние годы природные сорбенты цеолиты привлекли внимание исследователей своей способност ью к сорбции ча!рязни1елей и предотвращению их распространения по почвенному профишо, каталитическими и ионообменными свойствами [Campbell, Devies, 1996, Shindo et ai„ 2001J, положительным влиянием на почвенный режим (водный, кислородный, кислот но-щелочный) (Leggo, S099, Ишкаев с соавт., 2001], что позитивно отражается на развитии почвенных микроорганизмов, способствуя биодеградации мгрячнителч [Fiiicrer et al., 2001, Bowman. 2003].

P> нашем опыте в почве 6см ДСП внесение смеси VB нефти легкой и сре шей фракции вызвало увеличение численности аэробных гетеротрофов и УОМ в 7-10 и в 3-5 раз, соответственно (рис. 1). Нарушение гомеоаа<а почвенной экосистемы при внесении максимальной дозы УВ (токсическое действие за) рязнителя, ухудшение физико-химических свойств почвы) проявилось в снижении численности почвенных микроорганизмов, способных испоиьювать УВ как питательный субтрат, по сравнению с 1% загрязнением.

Применение ЦСП в концентрации 5% считается достаточным для yv. и иония барьерной функции почвы - сдерживания нисходящей MHipdunn УВ [Смирнова, 2003]. Количественные микробные характеристики почвы с 5% ЦСП в условиях загрязнения (численность а^рооных гетеротрофов и УОМ) мало отличались от таковых в почве Срз ЦП!, что свидетельствует об отсутствии сущесч венного влияния той дозы сорбента на данный показатель.

Внесение 25% ЦСП в почву сопровождалось резким снижением численности микроорган и шов гетеротрофной группы (рис.1 А). Можно предположить сорбцию большинства микроорганизмов цеопитом |Syamsiash, Hady, 2004, Руденко с соавт . 2003, Буров. 2001]. В тоже время, в загрязненной УВ почве с 25% ЦСП снижение численности гетеротрофов не сопровождалось аналогичным снижением количества УОМ, и даже, напротив, количество микроорганизмов специализированной группы при максимальной дозе загрязнения достоверно повышалось (рис.1 Б).

Рис. 1 Влияние различных концентраций (0%,1%,2%) смеси углеводородов на численность гетеротрофных (А) и

углеводородокисля ющих (Б)

микроорганизмов в почве с ЦСП, где ПО, П1, П2 - почва с 0%. 1% и 2% У В, Ц5 и Ц25 -концентрация ЦСП в почве 5% и 25%

Это может быть связано со способностью ЦСП предохранять микроорганизмы от токсического действия загрязнителя, значительная доза которого могла быть сорбирована.

Количество биологического углерода контрольной почвы и почвы с ЦСП при загрязнении У В (табл.!) изменялось аналогично показателям численности микроорганизмов (рис.! А).

Таблица I.

Количество биологического углерода почвы

Образец почвы Количество биологического углерода

0% 1% 2%

Почва 0,09±0,009 0,5±0,012 0,4±0,012

Почва+5%ЦСП 0,085±0,022 0,45+0,039 0,34±0,038

Почва+25%ЦСП 0,0510,008 0,06=0,009 0,085±0,009

Почва+зспарцет 1,20±0,225 0,712±0,225 0,81 ±0,146

Поч ва+козлятник 0,23±0,029 0,23±0,029 0,55±0,029

11очва+кострец 0,51 ±0,049 0,67±0,086 0,63±0,087

Почва+5%ЦСП+эспарцет 0,8215±0,049 0,6540,052 0,72±0,052

По ч ва+2 5 %ЦСП+эспарцет 1,021 ±0,039 1,02*0,175 0,78±0,)24

Со!ласно данным литературы дегидрогеназная активность уьтенэдородзагрязненных почв стимулируется действием н-алканов, н-парафинов и циклических УВ в концентрации 0,5%, 1% и 2% (Serra-Wittirg et al., 1995, Baran et al., 2004, Киреева с соавт., 2001, Marin et al., 2005). В исследуемой нами загрязненной УВ легкой и средней фракции нефти почве тенденция к возрастанию дегидрог еназной активности подтверждается (рис.2А). При внесении ЦСП выявлен дозозависимый характер изменения дегидрогеназной активности, тогда как в почве без минерала показатель стабилизировался на одном уровне при 1% и 2% загрязнении. Это косвенно свидетельствует о протекторной роли ЦСП в отношении микроорганизмов-продуцентов дегидрогеназ.

0,021 "Й 0,018 я >0,015

cî О

« 0,012

Рис 2. Воздействие различных концентраций (0%,1%,2%) смеси у| леводородов на де1 идро1 еназную (А) и уреазную (Б) активность почвы с ЦСП, хде ПО, П1, П2 - почва с 0%,1% и 2% УВ, Ц5 и Ц25 -концентрация ЦСП в почве 5% и 25%

Обращает на себя внимание тот факт, что содержание в почве 25% ЦСП при 2% загрязнении привело к значительному повышению показателя (на 55%) по сравнению с почвой с аналогичным уровнем загрязнения, что совпадает с возрастанием численности УОМ (рис.2А, рис. 1Б).

Анализ уреазной активности загрязненной почвы выявил высокую чувствительность этого фермента к 2% загрязнению — показатель, повысившийся при 1% загрязнении, при увеличении токсической нагрузки УВ снизился до исходного уровня, и наличие в почве даже большой дозы сорбента не изменило ситуации (рис.2Б).

Интересным фактом явилась относительно низкая респираторная активность почвы с 25% ЦСП (рис.3). Такие показатели респираторной активности в присутствии ЦСП могут быть объяснены сорбцией С02 в порах минерала. Поставленный опыт по мониторингу дыхательной активности позволил установить, что специфические почвенные условия, сформировавшиеся при внесении сорбционно-активного материала, требуют коррекции методики измерения интенсивности дыхания - увеличение продолжительности экспозиции не менее, чем до 3 часов. Данное условие обеспечивает активную десорбцию накопившегося С02 за счет увеличения градиента его концентрации между свободным и сорбированным на минерале.

0% 1% 2%

Рис. 3. Активность базального и субстратиндуцированного дыхания (1й и 2й столбец, соответственно) почвы с ЦСП при загрязнении различными концентрациями (0%,1%,2%) смеси углеводородов, где ПО, П1, П2 - почва с 0%,1% и 2% У В, Ц5 и Ц25 - концентрация ЦСП в почве 5% и 25%

Дополнительным аргументом в пользу присутствия 25% ЦСП в загрязненной почве явилось снижение значений коэффициента микробного дыхания с 0,64 до 0,41.

Таким образом, изучение количественных микробных характеристик почв с ЦСП в условиях УВ загрязнения позволило выявить следующие особенности. В присутствии 5% ЦСП микробное

сообщество не имеет сколько-нибудь заметных преимуществ перед обычной почвой Внесение 25% сорбента хоть и снижает показатели численности микроорганизмов, улучшает экологическую ситуацию загрязненной почвы, что проявляется в активации смесью УВ узкоспециализированной [рулпы УОМ, де1идрогеназной почвенной активности и предоставляет почвенной микробиоте лучшие условия для раемрич в неблагоприятной экологической среде.

? Особенности и ;менения биометрических параметров растений и микробного сообщества почвы с вегетацией при загряшении углеводородами

По данным литературы растения способны интенсифицировать ремедиацию загрязненных почв [Ferro et al.,. 2001, Shaw. Burns, 2003, Кирееиа с соавт., 2004]. Однако нефтяные УВ в силу различных причин ингибируют всхожесть семян и развитие растений [Anoliefo., Vwioko, 1994, Maila. Cloete. 2005, Gunter, 1996]. Из трех растений, изученных в нашей работе, только эспарцет показал относительно большое количество выживших рас гений при всех уровнях загрязнения (в среднем 60%) (табл.2). Можно предположить, что это связено с наличием ) ссмян эспарцета меньшей проницаемости семенной оболочки дня УВ, чем у других растений [Свистова с соавт., 2003|

Таблица 2.

Количество выживши* растений в разных вариантах опыта

кострец козлятник эспарцет

эс п арцет+5 %ЦС П эспарпет+25%ЦСП

% выживших растений

0% 1% J 2%

91,5-+9,85 66,4±4,62 9,1±5,27

33,5+11,26 23,01:8,53 Оа.2,41

56,514.58 60,2±3,64 58,6±5,24

28,1 ±6,12 41,3±5,24 43,3±7,75

74,5±4,32 65,1±2,58 54,0x5,06

Полученные данные свидетельствуют о незначительном влиянии у1 леводородного загрязнителя на надземную часть всех исследуемых растений, не имеющую непосредственного контакта с У В (табл.З)

Реакция корневом системы на углеводородным загрязнитель проявилась неодинаково ьспедствие различной видовой принадлежности растений - наибольшую устойчивость к токсическому действию УВ проявил эспарцет, ответив на загрязнение почвы увеличением корневой массы (табл.3).

Корни растений улучшают физико-химические свойства почвы, а их ризодепозиты с тужат ис! очниками питания прикорневых почвенных микроорганишов [Aprill, Sims, 1993, Siciliano, Germida, 1998] Известно, что в прикор»евой зоне растений происходит массовое развитие микроорганизмов, в том числе утилизирующих либо трансформирующих ор>анические загрязнители [Lynch, 2002, Cunningham et al., 1995, Shaw. Rurns, 2003].

Таблица 3.

Развитие корней и зеленой масс ы растений при загрязнении почвы смесью У В (% от развития частей растения в незафязненной почве)

Зеленые части, % Корни, %

58,38+21,5 55,56±26,3

66,25-Ы6,5 66,67±12,8

34,07±18,40 109,80±20,2

37,23£8,36 7,84±4,7

100, 03±22,10 184,62А 16,9

76,92±21.31 29,23±2,6

Обращает на себя внимаиие значительное влияние растений на микробное сообщество незафязненной почвы. Так, число аэробных гетеротрофов увеличилось в сре шем в 12 раз, УОМ - в 4 раза, количество биолот ического \ глерода - в 6 раз (рис.4).

При загрязнении почвы УВ разница показателей незасеянной и засеянной почвы стала менее отчетливой, так как растения, испытывая действие токсичных для них УВ легкой и средней фракции нефти, не могли оказать значительное влияние на микробиоту. И все же, даже при 2% загрязнении почва с растениями прояви па свои преимущес1ва численность УОМ и биомасса увеличились на 83% и 58%, соответственно, по сравнению с таковыми в незасеянной почве (рис.4К), то есть в прикорневой зоне растений экологическая ситуация более благоприятна для развития УОМ.

0%

1%

2%

Рис. 4. Влияние различны* концентраций (0%. 1 %,2%) смеси углеводородов на численность i с геротрофных

(A),

углеводородокисля ющих (Б)

микроорганизмов и количество биологического углерода почвы

(B) в почве с растениями. где ПО, III, П2 - почва с 0%,1% и 2% УВ, Коз, Костр, Эсп -

котлятник, кострец, эспарцет

В почве под растениями при 2% загрязнении УВ повышение количества УОМ, ответственных за дегидрогеназный пул в почве, коррелировала с более высокими показателями дегидрогеназной активности (рис.5 А). В отличие от де1 идрогеназной уреазная активность в этих же образцах почвы была на уровне почвы без вегетации растений (рис.5Б). что гго данным литературы связано с количеством гетеротрофов (Хазиев, 1982).

0,012 0,01

IS

а э-0,008 5 ¿¡0,006 .g. §0,004 к 0,002

г u

| S

0%

1%

2%

0%

1%

2%

Рис.5. Воздействие различных концентраций (0%,1%,2%) смеси углеводородов на де1 идрогеназную (А) и уреазную (Ь) активность почвы с расгениями, где ПО, П1, П2 - почва с 0%,1% и 2% УВ. Коз, Костр, Эсп -козлятник, кострец, эспарцет

Интенсивность почвенного дыхания является чувствительным индикатором биологической активности почв [Anderson, Domch, 1993]. Более высокие, чем в незасеянной почве, показатели респираторной активности были только в почве под эспарцетом, превышая при 2% загрязнении показатель аналогичного почвенного образца примерно на треть (рис.6). О пользе вегетации растений на загрязненной почве свидетельствует коэффициент микробного дыхания. Снижение гго значения в засеянной почве, а особенно при максимальной дозе загрязнителя в почве под эспарцетом (на 48%) указывает, на стабилизацию состояния микробиоценоза околокорневого слоя.

Рис. 6 Оценка активности базального (1й столбец) и субстрат индуцированного (2й столбец) дыхания почвы с растениями при загрязнении различными концентрациями (0%,1%,2%) смеси углеводородов, где ПО, III, 112 - почва с 0%,1% и 2% УВ, Коз, Костр, Эсп - козлятник, кострец, эспарцет

При выборе поюпциалыюго фитомелиоранта среди исследуемых растений основными критериями стали: относительно высокая всхожесть и развитие массы корней, численность УОМ и связанная с ней дегидрогеназная активность, а также респираторная активность в условиях У В загрязнения. Таким критериям в наибольшей степени в наших исследованиях соответствовало бобовое травянистое растение эспарцет.

3 Особенности биометрических параметров эспарцета и биологических параметров загрязненного углеводородами выщелоченного черно leva на фоне внесения в почву цеолитсодержащей

породы

В условиях загрязнения УВ присутствие в почве цеолита в концентрации 25% не повлияло на количество выживших растений эспарцета (табл.2). Наличие I (СП в почве отразилось на развитии корней эспарцета, и особенно значимой была относительная стабильность массы корней даже при 2% загрязнении чернозема (табл.4). Снижение токсичности У В в отношении эспарцета при внесении минерала является результатом, по-видимому, уменьшения концентрации загрязнителя за счет сорбции на минерале [Syamsiash, Hadi, 2004J и улучшения физико-химических свойств почвы, о чем

свидетельствует ряд авторов [Campbell, Devies, 1996, Leggo. 1999, Ишкаев с соавт., 2001].

Таблица 4.

Масса корней и зеленой части растения при добавлении ЦСП и загрязнении почвы смесью УВ ( % от развития в почве без ЦСП при

соответст вуюшей концентрации УВ)

Концентрация УВ Масса зеленой части, % Масса корней, %

Эспарцет+5%ЦСГ1 0% 98,4 150,8

1% 72,87± 11,31 11,67+4,8

2% 97,89±12,50 110,53±5,5

Эспарцет-t 25%ЦСП 0% 157,89 129,23

1% 85,02±9,48 98,33*3,5

2% 80,52±5,70 284,21 ±8,6

Известна способность малых доз УВ не только стимулировать развитие и специализацию микроорганизмов [Фатеев с соавт., 2004, Solano-Serena ct al., 2000, Margesin et al., 1999], но и увеличивать выделение ризодепозитов [Shaw, Burns, 2003, Siciliano, Germida, 1998] а, следовательно, и развитие прикорневой микробиоты [Ikeda et al., 1997, Reynolds et al.. 2001, Тихонович, 2000]. В нашем опыте присутствие 25% ЦСП в почве под эспарцетом привело к стимуляции численности микроорганизмов при 2% загрязнении - увеличение числа высеваемых гетеротрофов и УОМ в 2 и в 5 раз, соответственно, по сравнению с засеянной почвой без сорбента (рис.7). Несомненно, имеет место вклад каждого мелиоранта в достижении такого эффекта, а в случае с численностью УОМ комбинированное действие носит характер синергизма.

Количество биологического углерода почвы в этих же образцах при загрязнении было сравнимо со значениями эгого параметра почвы под эспарцетом (табл 1). Сравнивая ею с аналогичным показателем незасеянной почвы с минералом и бе i него, нельзя не отметить доминирующего влияния фитомслиоранта на биомассу чернозема, поскольку внесение цеолита должно было снизить показатель.

При применении двух мелиорантов наряду с высокой численностью УОМ в загрязненной почве в исследуемом образце выявлено увеличение дегидрогенгпной активности.

М М К) N

е * е

о%

1%

2%

Рис. 7. Влияние ра ¡личных концентраций (0%Л%,2%) смеси углеводородов на численное гь гетеротрофных (А), > I леводородокисляю щих (Б)

микроорганизмов в почве с ЦСП и растениями, где Г10. П1, П2 - почва с 0%.1% и 2% УВ, Ц25 - концентрация ЦСП в почве 25%, Эсп -эспарцет

Это является ответной реакцией на комплексное воздействие нескольких факторов: внесение органического углеводородного субстрата в засеянную почву [ВоораЛу, 2000, Вагап е1 а1., 2004], снижение токсической концентрации УВ за счет сорбции на цеолите, улучшение физико-химических свойств почвы за счет минерала, выделение корневых экссудатов растением (рис.8А).

Обращает на себя внимание тог факт, что уреазная активность почвы сохраняется на достаточно высоком уровне даже при 2% загрязнении в почве с совместным применением обоих мелиорантов -ЦСП и эспарцета, тогда как применение каждого из них в отдельности сохраняет показатель, близкий к контрольному образцу (рис.8Б). Вероятно, оба мелиоранта вносят вктад в увеличение параметра.

Рис. 8 Воздействие различных концентраций (0%, 1 %,2%) смеси углеводородов на де1илрогепаз-ную {Л) и уреазную (Б) активность почвы с ДСП и растениями, где ПО, П1, П2 -почва с 0%,1% и 2% УВ, Ц5 и Ц25 концентрация ЦСП в по"ве 5% и 25%, Эсп -эспарцет

3 1 € V ел а э о С К) <л ГИЭсп П1Ц25 П1 =3 В м (Л 3 3 3 V 3

0% э 1% » а 2%

При 2% загрязнении, когда уреазная активность в незасеянной почве с 25% ЦСП не отличалась от контрольного вариаша, при вегетации в этой почве эспарцета сложилась ситуация, благоприятная для околокорневых микроорганизмов - продуцентов уреазы и уреазная активность повысилась почти в 2 раза.

В этих же почвенных образцах была отмечена относительно низкая респираторная активность загрязненной почвы, что. как отмечалось выше, связано с сорбцией углекислого газа цеолитом (рис.9).

В то же время обнадеживающим фактом явилось снижение коэффициента микробного дыхания загрязненной почвы под эспарцетом, если в почве присутствовал цеолит в концентрации 25%, до 0,27 и 0,09 (для 1% и 2% УВ). так как данный показатель может служить индикатором процессов самоочищения почвы [Благодатская. Ананьева, 1996].

Z 140 & 120 § 100 = 80 £ 60

2 20 s 0

Рис 9 Оценка аюивносчи батального (1й с юлбец) и субстратиндуциронанно!о (2й столбец) почвы с ДСП и юнарцеюм при загрязнении различными концентрациями (0%,1%,2%) смеси углеводородов, где ПО, Г!' Г(2 - но"на с 0% 1% и 2% УН. ¡12^ - концентрация ЦСП в почве 25%, Эсп jcnapuci

Таким обоазом, в наших онытач представлен ряд доказательств того, что применение 25%ЦС1* и выращивание эспарцета положительно влияют на микробi ый статус загрязненного УВ чернозема

1. Охарактеризованы возможность и масштабы активизации оздоровления тяжелосуглинисто!'- выщелоченного чернозема Западного Закамья Республики Татарстан, загрязненного смесью углеводородов средней и четкой нефтяных фракций, на основе применения цеолитсодержащей п >роды Татарско-Шаграшанского месторождения Р1 и выращивания характерных для РТ дикорастущих растений.

2. Внесение в почву це<иитсодержашей породы как потенциального мелиоранта привело к активизации дети гротеназной и урсазной активности, увеличению количества углеводородокисгсяющих микрооргагнзмов.

3. Выращивание дикорастущих травянистых растений на почве, загрязненной углеводородами, повыпало количество биологического углерода почвы (до 60%), чистенносгь углеводородокисляющих микроорганизмов (до 90%) ц активизировало почвенную дегидрогеназную активное)ь (до 20%)

4. Наибольшая биологическая активность загрязненного углеводородами чернозема выявлена под бобовым травянистым

ВЫВОДЫ

растением эспарцет Для эспарцета характерно высокое количество выживших растений и развитие корневой системы в загрязненном черноземе.

5. Цеолит содержащая пороза способствует увеличению массы корней эспарцета (до 185%) в отряженной почве, при отсутствии существенною влияния на количество выживших растений и зеленую массу растения.

6. Совместное применение дв)х мелиорантов - 25% цеолит содержащей породы и эспарцета - на загрязненной смесью углеводородов почве оказало синергическое влияние на биологические свойства тяжелосуглинистого выщелоченного чернозема: количество микроорганизмов исследуемых трупп, оегидрогеназную и уреазную активности.

7. Специфические почвенные условия, сформировавшиеся при внесении сорбционно-активного материала, требуют коррекции методики измерения интенсивности дыхания - увеличение продолжит ельности экспозиции.

Благодарности. Автор выражает глубокую и искреннюю признаю ihüoeib научному руково 'ителю к б н , с н с Зариновой С.К., д.б.н., профессору Бреус И.П и аспирантке Ларионовой Н.Л. за внимание и помощь в проведении экспериментов, к.х.н Гарусову A.B. за техническое обеспечение опытов, а также сотрудникам ЦНИИ Гесшнеруд доктору геолого-минерало1 ических наук, профессору Лыгиной Г.З., с.н с Гревцепу В.А. и технику Михайлову A.A. за помошь в проведении электронно-микроскопических исследований.

А в юр искренне благодарит и б.н., профессора Наумову Р.П. за консультации и участие в обсуждении результатов исследований.

Работы, опубликованные по теме диссертации

1. Гафарова Е.В. Влияние цеолитсодержащей породы на развитие эспарцета на почве, загрязненной углеводородами / Е.В. Гафарова. Г.А. Ситдикова, Н.Л. Ларионова, С.К. Зарипова // Ученые еаииски Казанского Государствен1 ioiо Университета. - 2005. - Т. 143. -кн.З. -сер. Естественные науки. - С. 81-89.

2. Гафарова Е.В. Влияние цеолитсодержащей породы и эспарцета на биологические параметры выщелоченного чернозема, загрязненного смесью углеводородов / Е.В. Гафарова, С.К. Зарипова // Вестник Самарского гос>дарственного университета. - 2005. - №6. -кн.40. С. 146-157.

3. Гафарова_F.B. Микробиологическая активность

выщелоченного чернозема при внесении в него цеолита / Гафарова

Е.В,. Г.А.Ситдикова, Г К.Заригова '' Тезисы международной школы-конф. - Пущино, 2005.- с.341.

4 1 афарова Е.В. Влияние цеолите" ^ржащей породы на рекультивацию углеводородзагрязнснмых почв ' Г.В ("афарова, Г.А Гитдикова. Г.К.Зарипова '! 'Экология фундаментальная и прикладная: проблемы урбанизации' сб науч. тр./ Екатеринбург: Изд-во Урал. Ун-та, 2005. - с.294-295.

5. Gafarova (Khorkova) Е V. Ли influence of mineral sorbent on bioku'kal activity of leached tiierriozem polluted with kerosene / E.V.Gafarova (Khorkova). G.A.Sitdikova, A.V.Garusov, SK.Zaripova // Environmental radioecology and applied ecology. - 2004. V10.N.4. - P.4-10.

* 6. Хорькова Е.В. Влияние неолита на микробиологическую

активноегь выщелоченною чернозема, загрязненною vi лсводородами, в условиях фигоремедиацик / Ь.В.Хорькова, Г.К.Зарипова //' Биогечнология-охране окружающей средыхб. науч. гр. / Изд-во «Спорг и Культура». - Москва, 2004. - с. 180.

7. Хорькова Е.В. Активность микробиоценоза выщелоченного чернозема, загрязненного керосингм. под действием растений / Г;.В. Х(;рьк(ша, О.С.Норина. С К. Зари нова // Тезисы мгаьдународ науч. конф Москва, МГУ. 2004 - С 38J

8. Ларионова МЛ. Фкторемедиация '.агряшенных углеводородами почв / Н.Л.Ларионочя, Е.В Хорькова. С.К.Зарипова // Актуальчыо жологические проблем)! Республики Татарстан сб. науч. тр. /ЛИР 1. Казань, 20С _ с 170-171.

9 Хорькова. ЕВ Влияние костреца и к'"ч пятника на микробиоценоз почвы при у) певодородном загрязнении / L.B.Харькова. О.С.Норина, С.К iaj' пиона /' 'е^ты всероссийской шкопм-конф. - Пущино, 2003.- с.443-434.

Хо;>ькова L.B. Влияние выращивания эспарцета на биологическую активность выщелоченною чернозема при углеводородном загрязнении / Е.В.Хорькова. Г Л.Гитдикова, С.К.Зарипова // Тезисы международной школы-конф. Пущино. 2003,-с. 284-285.

П. Khorkova E.V. Microorganisms of fuel contaminated soil under , phytorehabilitation [el. res.] // E.V.jKhorkova. O.S.Norina, S.K. Zaripova. -

Prossidings of lnternat. Symp. & Exhibition - Prague. 2003 CD.

Заказ Z Тираж 100

Офсетная лаборатория КГГУ, 420015, Казань, К Маркса,68

довод

337 ö

99 70

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гафарова, Евгения Владимировна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ 4 ВВЕДЕНИЕ 5 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1 Физико-химические и биологические свойства почвы

2 Влияние загрязнений на биологические характеристики почвы

2.1 Загрязнители природных экосистем

2.2 Количественные и качественные характеристики биоценоза 17 почвы при углеводородном загрязнении

2.3 Биохимические характеристики биоценоза почвы при 24 углеводородном загрязнении

3 Методы очистки загрязненных экосистем

3.1 Фиторемедиация

3.1.1 Влияние растения на почвенную экосистему. Сообщество микроорганизмов прикорневой почвы

3.1.2 Механизмы фиторемедиации щ 3.1.3 Фиторемедиация почв, загрязненных нефтяными углеводородами

4 Использование цеолитсодержащей породы в народном хозяйстве

4.1 Химическая структура и сорбционная способность

4.2 Применение цеолитсодержащей породы в разных отраслях 45 хозяйства

4.3 Использование цеолитсодержащей породы для решения 46 экологических проблем

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

5 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

5.1 Объекты исследования

5.2 Схема опыта

5.3 Определение биометрических параметров растений

5.4 Определение количества микроорганизмов

5.5 Определение биохимических параметров 54 ф 5.6 Статистическая обработка

6 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

6.1 Оценка влияния смеси углеводородов и цеолитсодержащей 57 породы на почвенное микробное сообщество

6.1.1 Влияние углеводородного загрязнения и цеолитсодержащей 57 породы на количественные характеристики микроорганизмов почвы

6.1.2 Ферментативная активность

6.1.3 Интенсивность почвенного дыхания

6.1.4 Модификация метода измерения почвенного дыхания для почвы с 64 цеолитсодержащей породой

6.2 Воздействие почвенного загрязнения углеводородами на 65 вегетацию различных растений и почвенное микробное сообщество

6.2.1 Количество выживших растений

6.2.2 Биометрические параметры растений

6.2.3 Количественные характеристики почвенных микроорганизмов

6.2.4 Ферментативная активность

6.2.5 Интенсивность почвенного дыхания

6.3 Влияния углеводородного загрязнения и цеолитсодержащей 75 породы на вегетацию эспарцета и прикорневое почвенное микробное сообщество

6.3.1 Количество выживших растений

6.3.2 Биометрические параметры растения

6.3.3 Количественные характеристики почвенного микробиоценоза

6.3.4 Ферментативная активность

6.3.5 Интенсивность почвенного дыхания

7 ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

7.1 Особенности изменения микробных характеристик почвы с 85 цеолитсодержащей породой при загрязнении смесью углеводородов

7.2 Изменение биометрических параметров растений и микробного 93 сообщества почвы с вегетацией при загрязнении углеводородами

7.3 Биологические параметры загрязненной смесью углеводородов 99 почвы и биометрические параметры эспарцета на фоне внесения в почву цеолитсодержащей породы

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние цеолитсодержащей породы и растений на биологическую активность выщелоченного чернозема, загрязненного нефтяными углеводородами"

Актуальность проблемы. Углеводородное загрязнение является глобальной экологической проблемой и представляет угрозу для почвы, водоемов, подземных вод, источников питьевой воды и, в конечном итоге, для здоровья людей. В условиях города, вблизи топливных предприятий, автозаправочных станций и аэропортов, необходимо предотвращать и устранять загрязнения биотопов, в частности почвы, жидкими нефтяными углеводородами [Кобзев с соавт., 2001]. Почва, благодаря своей большой адсорбирующей поверхности, аккумулирует нефтяные углеводороды (УВ) в больших количествах, и под их влиянием происходят глубокие изменения морфологических, агрохимических, физических свойств почвы, в результате чего она становится токсичной для почвенной флоры и фауны, утрачивает плодородие [Иларионов с соавт., 2003, Киреева с соавт 2001, 2003]. В этих условиях возникает необходимость обезвреживания разливов углеводородного топлива, обладающего высокой токсичностью.

В настоящее время существуют различные методы очистки природных сфер от химических загрязнителей, в том числе от нефтяных УВ. Наиболее перспективными являются микробиологические методы, поскольку, как показано многочисленными исследованиями, именно биодеградация является первичным механизмом удаления УВ соединений из экосистем [Salt et al., 1998, Leahy, Corwell, 1990, Atlas, 1995].

Одним из развивающихся в последние десятилетия экологически безопасным и экономичным методом восстановления нарушенного почвенного плодородия является фиторемедиация [Shaw, Burns, 2003, Siciliano, Germida, 1998].

Для предотвращения распространения по почвенному профилю возможных разливов смеси УВ перспективным представляется применение цеолитсодержащей породы (ЦСП) как сорбента для снижения риска негативного влияния загрязнения [Bowman, 2003, Буров, 2001, Смирнова,

2003], а также последующая реабилитация загрязненных углеводородами 5 экотопов с помощью выращивания растений. Изучение характера влияния ЦСП и выращивания растений на микробиоценоз загрязненной УВ почвы позволит обосновать возможность применения этих мелиорантов и их сочетаний.

Цель и задачи исследований. Цель данной работы - анализ биологической активности микробиоценоза загрязненной нефтяными углеводородами тяжелосуглинистого выщелоченного чернозема РТ при внесении цеолитсодержащей породы и вегетации растений. В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Оценить действие цеолитсодержащей породы на биологические характеристики изучаемой почвы (численность аэробных гетеротрофных и углеводородокисляющих микроорганизмов, количество биологического углерода почвы, активность почвенных ферментов дегидрогеназы и уреазы, респираторная активность) при разных уровнях загрязнения смесью нефтяных углеводородов.

2. Выявить влияние вегетации дикорастущих трав РТ (кострец, козлятник, эспарцет) на биологические характеристики загрязненной смесью углеводородов почвы, изучить биометрические параметры растений.

3. Выбрать на основе биометрических параметров растений и биологических характеристик почвы потенциальный фитомелиорант для загрязненного смесью углеводородов выщелоченного чернозема.

4. Выявить влияние углеводородного загрязнения почвы и цеолитсодержащей породы на биометрические параметры растения -выбранного фитомелиоранта.

5. Оценить совместное действие цеолитсодержащей породы и выбранного фитомелиоранта на биологические свойства загрязненного смесью углеводородов выщелоченного чернозема.

Научная новизна. В работе впервые изучено влияние загрязнения выщелоченного чернозема Западного Закамья республики Татарстан углеводородами средней и легкой фракции нефти на микробиологические и 6 биохимические параметры почвы. Впервые охарактеризовано действие сорбционно-активного минерала, содержащего цеолит, на биоценоз исследуемой загрязненной почвы. Впервые дана качественная оценка биометрических параметров (масса корневой и надземной части растения), всхожести семян и устойчивости к загрязнению аборигенных для РТ трав. Впервые в условиях РТ проведены исследования по изучению влияния дикорастущих трав на биологические свойства выщелоченного чернозема. Впервые показано положительное действие местных мелиорантов (ЦСП и травы эспарцета) на микробиоценоз выщелоченного чернозема Западного Закамья республики Татарстан, загрязненного углеводородами средней и легкой фракции нефти.

Практическая значимость. Полученные результаты могут быть использованы для биологического мониторинга состояния почв при их загрязнении нефтяными углеводородами и проведения профилактических и ремедиационных мероприятий с использованием сорбционно-активных минералов и фиторемедиации. Так как данные приемы выгодно отличаются экономичностью вследствие использования местного минерального сырья и посевного растительного материала полученные результаты по направленной коррекции биологического статуса загрязненного чернозема могут быть основой для разработки биоремедиационных технологий для восстановления почв, в том числе черноземов Татарстана от загрязнения нефтяными УВ.

В ходе экспериментальной работы модифицирована и апробирована методика оценки респираторной активности почвы в сочетании с сорбентом и продемонстрирована возможность ее применения для биомониторинга в ходе ремедиации загрязненных почвенных объектов.

Апробация работы. Основные результаты диссертации доложены и обсуждены на: 6-й международной конференции «Internat. Symp. & Exhibition on Environmental Contamination in Central & Eastern Europe and Commonwelth of Independent States» (г. Прага, 2003), V Республиканской научной конференции «Актуальные проблемы Республики Татарстан» (г. 7

Казань, 2003), 7-й, 8-й и 9-й Пущинских школах-конференциях «Биология-наука 21-го века» (г Пущино, 2003, 2004, 2005), международной научной конференции «Современные проблемы загрязнения почв» (г. Москва, 2004), международной научной конференции «Биотехнология-охране окружающей среды» (г.Москва, 2004), международной научно-практической конференции «Экология фундаментальная и прикладная» (г. Екатеринбург, 2005), а также на семинарах кафедры микробиологии Казанского Государственного Университета.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 3 статьи, 9 тезисов и материалов конференций.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследований, раздела экспериментальных исследований и обсуждения результатов, выводов и списка литературы. Работа изложена на 125 страницах машинописного текста, включает 8 таблиц и 14 рисунков. Библиография содержит 193 наименования работ российских и зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Гафарова, Евгения Владимировна

выводы

1. Охарактеризованы возможность и масштабы активизации оздоровления тяжелосуглинистого выщелоченного чернозема Западного Закамья Республики Татарстан, загрязненного смесью углеводородов средней и легкой нефтяных фракций, на основе применения цеолитсодержащей породы Татарско-Шатрашанского месторождения РТ и выращивания характерных для РТ дикорастущих растений.

2. Внесение в почву цеолитсодержащей породы как потенциального мелиоранта привело к активизации дегидрогеназной и уреазной активности, увеличению количества углеводородокисляющих микроорганизмов.

3. Выращивание дикорастущих травянистых растений на почве, загрязненной углеводородами, повышало количество биологического углерода почвы (до 60%), численность углеводородокисляющих микроорганизмов (до 90%) и активизировало почвенную дегидрогеназную активность (до 20%).

4. Наибольшая биологическая активность загрязненного углеводородами чернозема выявлена под бобовым травянистым растением эспарцет. Для эспарцета характерно высокое количество выживших растений и развитие корневой системы в загрязненном черноземе.

5. Цеолитсодержащая порода способствует увеличению массы корней эспарцета (до 185%) в загрязненной почве, при отсутствии существенного влияния на количество выживших растений и зеленую массу растения.

6. Совместное применение двух мелиорантов - 25% цеолитсодержащей породы и эспарцета - на загрязненной смесью углеводородов почве оказало синергическое влияние на биологические свойства тяжелосуглинистого выщелоченного чернозема: количество микроорганизмов исследуемых групп, дегидрогеназную и уреазную активности.

7. Специфические почвенные условия, сформировавшиеся при внесении сорбционно-активного материала, требуют коррекции методики измерения интенсивности дыхания - увеличение продолжительности экспозиции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гафарова, Евгения Владимировна, Казань

1. Ананьева Н. Д. Методические аспекты определения скорости субстрат-индуцированного дыхания почвенных микроорганизмов / Н. Д. Ананьева, Е. В. Благодатская, Д. Б. Орлинский, Т. Н. Мякшина // Почвоведение. 1993. - № 11. с. 72-77.

2. Ананьева Н.Д. Оценка антропогенного воздействия на почву с использованием крупномасштабного картографирования территории/ Н.Д.Ананьева, Е.В.Благо датская, Д.Б.Орлинский, Т.Н.Мякшина, Н.М.Брынских // Почвоведение. 1994. - №3. - С. 101-107.

3. Антоненко A.M. Влияние нефти на ферментативную активность аллювиальных почв Западной Сибири / A.M. Антоненко, О.В.Занина //Почвоведение. 1992. - №1. - С.38-43.

4. Ауэзова О.Н. Микробиологическое изучение нефтезагрязненных почв Прикаспийской низменности / О.Н.Ауэзова, Р.М.Алиева, Т.П.Недоводнева // Изв. АН Каз. ССР, Сер. Биол. 1990.- №6. - С.54-58.

5. Белоусова Н.И. Отбор микроорганизмов, способных к деструкции нефти и нефтепродуктов при пониженных температурах / Н.И.Белоусова, Л.М.Барышникова, А.Н.Шкидченко // Прикладнвя биохимия и микробиология. -2002. Т. 38, №5. - С. 513-517.

6. Билай В.И. Рост грибов на углеводородах нефти / В.И.Билай, Э.З.Коваль. Киев: Наукова Думка, 1980. - 340с.

7. Благодатская Е. В. Оценка устойчивости микробных сообществ в процессе разложения поллютантов в почве / Е. В.Благодатская, Н. Д. Ананьева // Почвоведение. — 1996. № 11. - С. 1341-1341.

8. Ю.Буров А. И. Цеолитсодержащие породы Татарстана и их применение / А. И. Буров, Ред. М. К. Гайнуллин. Казань: Изд. "Фэн", 2001. - 176с.

9. П.Габбасова И.М. Оценка состояния почв с давними сроками загрязнения сырой нефтью после биологической рекультивации / И.М.Габбасова, Ф.Х.Хазиев, Р.Р.Сулейманов //Почвоведение. -2002. -№10. С.1259-1273.

10. Галстян А.Ш. Унификация методов определения активности ферментов почв / А.Ш.Галстян // Почвоведение. 1978. - № 2. - С.32-36.

11. Гарусов А. И. Биомониторинг почвы / А. И. Гарусов, Ф. К. Алимова, Н. Г. Захарова. Казань: Изд-во Казан. Ун-та. - 1999. - С.35-36.

12. Гилязов М.Ю. Актуальные вопросы охраны почв в нефтедобывающих районах Татарской АССР / М.Ю.Гилязов // Почвы среднего Поволжья и Урала, теория и практика их использования и охраны: сб. науч. тр./ КГУ. Казань, 1991. - С.202-207.

13. Гузев B.C. Микроорганизмы и охрана почв / В.С.Гузев, С.В.Левин, Г.И.Селецкий, Т.Н.Бабьева, И.Г.Калачникова, Н.М.Колесникова, А.А.Оборин, Д.Г Звягинцев. М.: Изд. МГУ, 1989. - С. 121-150.

14. Девин Б.А. Проблемы описания переноса микроорганизмов в почве с помощью физико-химических подходов / Б.А.Девин // Ломоносов-2001: сб. науч. тр./МГУ. Москва, 2001. - С.35-36.

15. Иларионов С.А. Роль микромицетов в фитотоксичности нефтезагрязненных почв / С.А.Иларионов, А.В.Назаров, И.Г.Калачникова // Экология. 2003. - №5. - С.341-346.

16. Ильин Н. П. Наблюдение за самоочищением почв от нефти в средней и южной тайге / Н.П.Ильин, И.Г.Калачникова, Т.И.Карнишко // Добыча полезных ископаемых и биохимия природных экосистем / Отв. ред. В.Е. Соколов. -М.:Наука, 1982.-С.245-258.

17. Ишкаев Т.Х. Влияние местных агроруд на биологические процессы серой лесной почвы / Т.Х.Ишкаев, Р.С.Шакиров // Труды Татнии агрохимии и почвоведения. Плодородие почв, удобрения, урожай: сб. ст. Казань, 2001.- С.131-137.

18. Ишкаев Т.Х. Влияние цеолитсодержащих пород на миграцию тяжелых металлов и радионуклеидов в системе почва-растение / Т.Х.Ишкаев, Р.С.Шакиров // Труды Татнии агрохимии и почвоведения: сб. ст. Казань, Изд. «Дас», 2001.- С.48-53.

19. Касьянова Е.В. Эколого-микробиологический мониторинг почв в окрестностях химического комбината / Е.В.Касьянова, Н.Д.Ананьева, Е.В.Благо датская, Д.Б.Орлинский // Почвоведение. 1995. - №5. -С.626-633.

20. Квасников Е. И. Микроорганизмы-деструкторы нефти в водных бассейнах / Е.И.Квасников, Т.И.Клюшникова // Биотехнология / Е.И.Квасников, Т.И.Клюшникова.-Киев, Изд. Наукова Думка, 1981.-С.108-112.

21. Киреева Н.А. Влияние загрязнения нефтью на токсичность почвы / Н.А.Киреева, А.М.Мифтахова, Н.Ф.Галимзянова // Башкирский экологический вестник. 1999, Т.4, №7. - С. 3-6.

22. Киреева Н.А. Детоксикация нефтезагрязненных почв под посевами люцерны (Megicago sativa L.) / Н.А.Киреева, Е.М.Тарасенко, М.Д. Бакаева // Агрохимия. 2004. - №10. - С.68-72.

23. Киреева Н.А. Ферменты серного обмена в нефтезагрязненных почвах / Н.А.Киреева, Г.Ф.Ямалетдинова, Е.Н.Новоселова, Ф.Х.Хазиев // Почвоведение. 2002. - №4. - С. 474-480

24. Киреева Н.А. Биологическая активность нефтезагрязненных почв / Н.А.Киреева, В.В.Водопьянов, А.М.Мифтахова. Уфа: Изд. «Гилем»,2001.-377с.

25. Кнунянц И. JI. Краткая химическая энциклопедия / И. Л.Кнунянц. -М.: Изд-во Советская энциклопедия, 1964. Т. 3. - С.446-451.

26. Кобзев Е.Н. Исследование устойчивости ассоциации микроорганизмов-нефтедеструкторов в открытой системе / Е.Н.Кобзев, С.Б.Петрикевич, А.Н.Шкидченко // Прикладная биохимия и микробиология. -2001. Т.37, №4. - С. 413-417.

27. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе / П.А.Кожевин . -М.:Изд. МГУ, 1989.- 175 с.

28. Колешко О. И. Экология микроорганизмов / О. И.Колешко. Минск: Высшая школа, 1981. - 120с.

29. Костерин А.В. Эффект влажности верхнего техногенно и нефтезагрязненного слоя почвы в биодеградации тридекана / А.В.Костерин, О.А.Софинская // Вестник Самарского государственного университета. 2004. - №2. - С. 158-175.

30. Кравченко J1. В. Ризосфера область взаимодействия микроорганизмов и растений: Сельскохозяйственная микробиология в XIX - XXI веках/ Л.В.Кравченко // Тезисы всероссийской конференции. - СПб., 2001. - С.59.

31. Красильников Н.А. Микроорганизмы почвы и высшие растения / Н.А.Красильников. М.:Изд.Академии Наук СССР, 1958. - 463с.

32. Кураков А.В. Микробная колонизация поверхности корней на ранних стадиях развития растений / А.В. Кураков, Н.В.Костина // Микробиология. 1997. -Т.66, №3. - С. 394-401.

33. Ларионова Н.Л. Фиторемедиация загрязненных углеводородами почв / Н.Л.Ларионова, Е.В.Хорькова, С.К.Зарипова // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан: Материалы V респ. науч. конф.: сб. науч. тр. / Изд.АНРТ. Казань, 2003. - С. 170-171.

34. Марфенина О.Е. Антропогенные изменения комплексов микроскопических грибов в почвах: автореф. дис. д-ра. биол. наук / О.Е.Марфенина; МГУ. М., 1999. - 49с.

35. Марченко А.И. Фиторемедиация почв, загрязненных нефтепродуктами: опыт Канады / А.И.Марченко, М.С.Соколов // АГРО XXI.- 2001. № 1. - С.20-21.

36. Мишустин Е.Н. Развитие учения о ценозах почвенных микроорганизмов/ Е.Н.Мишустин // Успехи микробиологии. 1982. №17.-С.117-128.

37. Наумова Р.П., Зарипова С.К. Экологическая биотехнология // Микробная биотехнология / Под ред. Лещинской И.Б. Казань: Унипресс: ДАС, 2000. - Гл.8. - С.253-287.

38. Нельсон-Смит А. Нефть и экология моря // М.: Прогресс, 1977. 301с.

39. Пиковский Ю.И. Трансформация техногенных потоков нефти в почвенных экосистемах // Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем / Ю.И. Пиковский. М.:Наука, 1988.-С.7-22.

40. Ротмистров М.Н. Микробиология очистки воды / М.Н.Ротмистров, П.И.Гвоздяк, С.С.Ставская. Киев: «Наукова думка», 1978. - 265 с.

41. Руденко А.В. Обоснование использования энтеросорбента «Энтеросгель» в комплексной терапии инфекционно-воспалительных заболеваний / А.В.Руденко, И.В.Богдасарова, А.П.Брудько // Провизор. -2003. №10. - С.36-40.

42. Сафронов Г.В. Перспективы использования природных цеолитовых туфов в народном хозяйстве / Г.В.Сафронов // Использование цеолитов Сибири и Дальнего Востока в сельском хозяйстве: сб. науч. тр. / Кемеровский НИИСХ. Кемерово, 1988. - С.4-8.

43. Свистова И. Д. Фитотоксическая активность сапротрофных микромицетов чернозема: специфичность, сорбция и стабильность фитотоксинов в почве / И.Д.Свистова, А.П.Щербаков, Л.О.Фролова // Прикладная биохимия и микробиология. 2003. - Т.39, №4. - С.441-445.

44. Селивановская С.Ю. Микробная биомасса и биологическая активность серых лесных почв при внесении осадков городских сточных вод / С.Ю.Селивановская, Л.З.Латыпова, С.Н.Киямова, Ф.К.Алимова//Почвоведение. -2001. №2. - С.237-233.

45. Семионова Н.А. Структурно-функциональное разнообразие бактериальных комплексов различных типов почв / Н.А.Семионова, Л.В.Лысак, М.В.Горленко, Д.Г.Звягинцев // Почвоведение. 2002. -№4. - С.453-464.

46. Сендеров Э. Э. Современное состояние проблемы природных цеолитов / Э.Э. Сендеров, В.В. Петрова // Итоги науки и техники. -1990. № 8. - С.114-117.

47. Смирнова Е.В. Транспорт и распределение жидких углеводородов в выщелоченном черноземе: автореф. дис. канд. биол. наук / Е.В.Смирнова; ЮГУ Казань, 2003. - 22с.

48. Солнцева Н.П. Общие закономерности трансформации почв в районах добычи нефти // Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем / Н.П.Солнцева. -М.: Наука, 1988. С.23-42.

49. Тихонович И. А. Создание высокоэффективных микробиорастительных систем / И.А.Тихонович // Сельскохозяйственная биология. 2000. - №1. - С. 28-33.

50. Угрехилидзе Д.Ш. Поступление и детоксикация органических ксенобиотиков в растениях / Д.Ш. Угрехилидзе, С. В. Дурмишидзе. -Тбилиси: «Мецниереба», 1984.-230 с.

51. Фатеев А.И. Изменение агрохимических и микробиологических свойств нефтезагрязненного чернозема в рекультивационный период \ А.И.Фатеев, Н.Н.Мирошниченко, Е.В.Панасенко, С.И.Христенко // Агрохимия. 2004. - Т.1, №10. - с.53-60.

52. Хазиев Ф.Х. Изменение биохимических процессов в почвах при нефтяном загрязнении и активация разложения нефти / Ф.Х.Хазиев, ФФ.Фатхиев // Агрохимия. 1981. - Т. 1, № 10. - С. 102-111.

53. Хазиев Ф.Х. Системно-экологический анализ ферментативной активности почв / Ф.Х. Хазиев. М.: Наука, 1982. - 204с.

54. Чернянский С.С. Органопрофиль дерново-глеевой почвы с высоким уровнем загрязнения полициклическими ароматическими углеводородами / С.С.Чернянский, Т.А.Алексеев, А.Н.Геннадиев, Ю.И.Пиковский // Почвоведение. 2001. - №11. - С. 1312-1322.

55. Adam G. Effect of diesel fuel on growth of selected plant species / G.Adam, H.J. Duncan // Environ. Geochem. and Health. 1999. - V. 21. -P.353-357.

56. Andersen T.A. Comparative fate of 14C. trichloroethylene in the root zone of plants from a former solvent disposal site / T.A.Andersen, T.B. Walton // Environ. Toxicol. Chem. 1995. - V. 14. - P. 2041-2047.

57. Anoliefo G.O. Effects of spent lubricating oil on the growth of Capsicum annum L. and Lycopesicon esculentum miller / G.O.Anoliefo, D.E. Vwioko // Environ. Pol. 1994. - V.88. - P.361-364.

58. April W. Evaluation of the use of prairie grasses for stimulating polycyclic aromatic hydrocarbon treatment in soil / W.April, R.C.Sims // Chemosfere.- 1990. V.20. -P.253-265.

59. Atlas R.M. Microbial degradation of petroleum hydrocarbons: an environmental perspective / R.M. Atlas // Microbiol.Rev. 1982 - V.45. -P. 180-209.

60. Atlas R.M. Petroleum biodegradation and oil spill bioremediation: Pap.Int.Conf. Mar. Pollut. And Ecotoxicol., Hong Kong, 1995. №4. - P. 178-182.

61. Bachmann G. Physiological and ecological aspects of the interactions between plant roots and rhizosphere soil / G.Bachmann, T.Kinzel // Soil biol. Biochem. 1992. - V.24. - P.546-552.

62. Banks M.K., Pekarek S., Rathbone K., Schwab A.P. Phytoremediation of petroleum contaminated soils: field assessment: The Sixth Int. In Situ And On-Site Biorem. Symp., San Diego. 2001. - V.3. -P.305-310.

63. Baran S. Enzimatic activity in an airfield soil polluted with polycyclic aromatic hydrocarbons / S.Baran, J.E.Bielinska, P. Oleazezuk // Geoderma.- 2004. V.118.-P.221-232.

64. Bartha R. Biotechnology of petroleum pollutant biodegradation / R. Bartha // Microb. Ecology. 1986. - V.12. - P. 155-172.

65. Benito M. Chemical and microbiological parameters for the characterization of the stability and maturity of pruning waste compost / M.Benito, A.Masaguer, A.Moliner, N.Arrigo, R.M. Palma // Biol. Fertil. Soils. 2003. - V.37. - P. 184-189.

66. Biederbeck V.O. Soil microbial populations and activites as influenced by legume green fallow in a semiramid climate / V.O.Biederbeck, R.P.Zentner, C.A. Cambell // Soil Biol. Bioch. 2005. -V. 37. - P. 17751784.

67. Boopathy R. Factors limiting bioremediation technologies / R. Boopathy //Bioresour.Technol. 2000. - V. 74. - P.63-67.

68. Bossert I. The fate of petroleum in soil ecosystems /1. Bossert, R. Bartha // In Petroleum microbiology. 1984. - V.8 - P. 435-474.

69. Bowman R. Applications of surfactant-modified zeolites to environmental remediation / R. Bowman // Microporus and mesoporus materials. 2003.- V.61. P.43-56.

70. Burdman S. Surface characteristics of Azospirillum brasilense in relation to cell agrigation and attachment to plant roots / S.Burdman, Y. Окоп, E. Jurkevitch // Critical Rew. Microbiol. 2000. - V.26. - P.91-110.

71. Campbell L.S. Experimental investigation of plant uptake of caesium from soils amended with clinoptilolite and calcium carbonate / L.S.Campbell, B.E. Devies // Plant and Soil. 1996. - V. 189. - P.65-74.

72. Carman E.P., Grossman T.L., Gatliff E.G. Phytoremediaton of fuel oil contaminated soil: The Sixth Int. In Situ and On-Site Biorem. Symp., San Diego.-2001.-V.3.- P.347-312.

73. Chabrerie O. Relationship between plant and soil microbial communities along a successional gradient in a chalk grassland in north-western France / O.Chabrerie, K.Laval, P.Puget, D. Alard // Appl. Soil Ecol. 2003. - V.24. - P.43-56.

74. Christofi M. Microbiall surfactants and their use in field studies of soil remediation / M.Christofi, I.B. Ivshina // J. of Appl. Microb. 2002. -V.93 -P.915-929.

75. Corseuil H.X. Phytoremediation potential of willow trees for aquifers contaminated with ethanol-blended gasoline / H.X.Corseuil, F.N. Moreno // Wat. res. -2001. V. 35, N.12. - P.3013-3017.

76. Cunningham S.D. Phytoremediation of soils contaminated with organic pollutants / S.D.Cunningham, T.A.Anderson, A.P.Schwab, F.S.Hsu // Adv. Agron. 1996. - V.56. - P. 55-114.

77. Cunningham S.D. Phytoremediatoin of contaminated soil / S.D. Cunningham, W.R. Berti, J.W. Hyand // Elsevier Science Ltd. 1995. -V.13 - P.393-397.

78. Cutright TJ. Polycyclic aromatic hydrocarbon biodegradation and kinetics using Cunninghamella ehinnlata var. elegans / T.J. Cutright // Int. Biodeterior. Biodegrad. 1995. - V.2. - P.397-408.

79. Daane L.L. Isolation and characterization of polycyclic aromatic hydrocarbon-degrading bacteria associated with the rhizosphere of salt marsh plants / L.L.Daane, I.Harjono, G.J.Zylstra, M.M.Haggblom // Appl. Environ. Microbiol. -2001. P. 2683-2691.

80. Devis L.C. Benefits of vegetation for soils with organic contaminants / L.C.Devis, S.Castro-Diaz, Q.Zhang, L.E. Erikson // Crit. Rev. Plant sciences. 2002. - V.21. - P.457-491.

81. Diaz-Ravina M. Microbial biomass and its contribution to nutrient concentration in forest soils / M.Diaz-Ravina, M.J.Acea, T.Carballas //Soil Biol. Biochem.- 1993.-V.l. -P.25-31.

82. Dibble J.T. Effect of environmental parameters on the biodegradation of oil sludge / J.T.Dibble, R. Bartha // Appl. And Environ. Microbiol. 1979. -V.37, N.4. -P.729-739.

83. Donnelly P.K. Growth of PSB-degrading bacteria on compounds from photosynthetic plants / P.K.Donnelly, R.S.Hegde, J.S. Fletcher // Chemosphere- 1994.-V.28. P.981-988.

84. Dunning-Hotopp J.P. Alternative substrates of 2.4-dichlorophenoxyacetate/alpha-ketoglutarate dioxygenase / J.P. Dunning Hotopp, R.P. Hausinger // J. Mol. Catal.: Enzymatic. 2001. - V. 15. - P. 155-162.

85. Edwards N.T. Uptake, translocation and metabolism of anthracene in bush bean (Phaseolus vulgaris L.) / N.T.Edwards // Environ. Toxicol. Chem. -1986. V.5. - P.659-665.

86. Fernandes S.A.P. Effect of sewage sludge on microbial biomass, basal respiration, metabolic quotient and soil enzymatic activity / S.A.P. Fernandes, W. Bettiol, C.C. Cerri// Appl. Soil Ecol. 2005. - V.30. - P. 65-77.

87. Ferro A. Greenhouse-scale evaluation of phytoremediaton for soils contaminated with wood preservatives The Sixth Int. In Situ and On-Site Biorem. Symp., San Diego. 2001. - V.3.-P.309-313.

88. Flathman P.E., Lansa G.R., Glass D.J. Phytoremediation issue / P.E.Flathman, G.R.Lansa, D.J.Glass // Soil Groundwater Cleanup. 1999. - V.2.-P.4-11.

89. Fliebach A. Soil microbial biomass and microbial activity in soils treated with heavy metal contaminated sewage sludge / A.Fliebach, R.Martens, H.H.Reber // Soil Biol.Biochem. 1994. - V. 26. - P. 1201 -1205.

90. Fuierer A. M. Sorption and microbial degradation of toluene on a surfactant-modified-zeolite support / A.M.Fuierer, R. S. Bowman, T. L. Kieft // The Sixth Int. In Situ and On-Site Biorem. Symp., San Diego. -2001.-P. 131.

91. Garland J.L. Patterns of potential С sourse utilization by rhizosphere communities / J.L.Garland // Soil. Biol. Biocem. 1996. - V.28.- P. 223230.

92. Gedros J.J. Plasticity in root/shoot partitioning: optimal, ontogenetic, or both? / J.J.Gedros , K.D.M.McConnaughay, J.S.Coleman // Fuct.ecol. 1996. -V. 10. - P.44-50.

93. Gilbert E.S. Plant compounds that induse polychlorinated biphenyl biodegradation by Arthrobacter sp. Strain BIB / E.S.Gilbert, D.E.Crowley // Appl. Env. Microbiol. 1997. -V. 63. - P.1933-1938.

94. Gramss G. Oxidoreductase enzymes liberated by plant roots and their effects on soil humic material / G. Gramss, K.-D.Voigt, B. Kirsche // Chemosphere. 1999. - V.38. - P. 1481-1494.

95. Gunter T. Effect of ryergrass on bioremediation of hydrocarbons in soil / T.Gunter, U.Pornberger, W.Fritsche // Chemosphere.-1996.-V.33. -N2.-P.203-215.

96. Haby P.A. Bioremediation of 3-chlorobenzoate as affecyed by rhizodeposition and selected carbon substrates / P.A.Haby, D.E.Crowley // J. Environ. Qual. 1996. - V.25. - P.304-310.

97. Hamby D.M. Site remediation techniques supporting environmental restoration activities a review / D.M. Hamby // Sci. Total. Environ. — 1996. - V.191.-P.203-224.

98. Hernandez M.A. Adsorption characteristics of natural erionite, clinoptilolite and mordenite zeolites from Mexico/ M.A.Hernandez, L.Corona, F. Rojas //Adsorption. 2000. - V.6. - P.33-45.

99. Hrudey S.E. The chellange of contaminated sites: Rmediation approaches in North America / S.E.Hrudey, S.J. Pollard // Environ. Rev. -1993. V.l. -P.55-72.

100. Ikeda K. Effects of soil compaction on the microbial population of melon and maize rhizoplane / K.Ikeda, K.Toyota, M.Kimura // Plant and soil. 1997.-V.189.-P. 91-96.

101. Insam H. Effects of heavy metal stress on metabolic quotient of the soil microflora / H.Insam, T.C.Huychinson, H.H.Reber //Soil Biol.Biochem. 1996. - V.28. - P.691-694.

102. Insam H. Influence of microclimate on soil microbial biomass / H. Insam, D. Parkinson, К. H. Domsh // Soil Biol. Biochem. 1989. - V.21. -P. 211-221.

103. Izquierdo I. Use of microbiological indicators for success in soil restoration after revegetation of a mining area under subtropical conditions / I.Izquierdo, F.Caravaca, M.M.Alguacil, G.Hernandez, A.Roldan // Appl. Soil Ecol. 2005. - V.30. - P.3-10.

104. Jordahl J.L. Effect of hybrid poplar trees on microbial populations important to hazardous waste bioremediation / J.L.Jordahl, L.Foster, J.L.Schnoor, P.J.J.Alvares // Environ. Toxicol. Chem.- 1997. V. 16. - P. 1318-1321.

105. Kandeler E. Microbial community composition and functional diversity in the rhizosphere of maize / E.Kandeler, P.Marschner, D.Tscherko, N.E.Gahoonia // Plant and soil. 2002. - V.238. - P.301-312.

106. Klokk T. Effects of oil pollution on the germination and vegetative growth of five species of vascular plant / T. Klokk // Oil Petrochem. Pol. -1988.-V. 2.-P. 25-30.

107. Klose S. Arilsulfatase activity of microbial biomass in soil as affected by cropping systems / S. Klose, J.M.Moore, M.A. Tabatabai // Biol.Fertil.Soils. 1999. - V.29. - P.46-54.

108. Klose S. Urease activity of microbial biomass in soils as affected by cropping systems / S.Klose, M.A. Tabatabai // Biol.Fertil.Soils. 2003. -V.31. -P.191-199.

109. Knaebel D.B. Effects of intact rhizosphere microbial communities on the mineralization of surfactants in surface soils / D.B .Knaebel, J.R.Vestal // Can.J. Microbiol. 1992. - V.38. - 643-653.

110. Komisar S. J., Park J. Phytoremediation of diesel-contaminated soil using alfalfa: The Sixth International In Situ and On-Site Bioremediation Symposium, San Diego, Colifornia. 2001. - V.3.- P.331-335.

111. Kopriva S. Forest biotechnology and environment / S.Kopriva, H.Rennenberg // Bundesgesundheitsbl-Gesundheitsforsch-Gesundheitsschutz.-2000.-V.43. P.121-125.

112. Krajewska B. Application of chitin- and chitosan-based minerals for immobilizations: a review / B. Krajewska // Ensyme and microbial technology. 2004. - V.35. - P.126-139.

113. Leahy J. G. Microbial degradation of hydrocarbons in the environment / J. G.Leahy, R. R.Corwell // Microbiological Reviews, Sept. 1990. - P.305-315.

114. Lee E. Bioremediation of petroleum contaminated soil using vegetation: a microbial study/ E.Lee, M.K.Banks // Environ. Sci. Health. -1993. -V. A38, N.10. P. 2187-2198.

115. Leggo P.J. An investigation of plant growth in an organo-zeolitic substrate and its ecological significance / P.J. Leggo // Plant and Soil. -1999. -V.219.-P.135-146.

116. Leiros M.C. Dependent of mineralization of soil organic matter on temperature and moisture / M.C.Leiros, C.Trasar-Cereda, S.Seoane, F.Gil-Sotres // Soil.Biol.Biochem. 1999 - V.31. - P.327-335.

117. Li G. Enrichment of degrading microbes and bioremedition of petrochemical contamination in polluted soil / G.Li, W.Huang, D.N.Lerner, X. Zhang // Wat. Res. 2000 - V. 34, N. 15. - P. 3845-3853.

118. Liste H.-H., Alexander M. Accumulation of phenantrene and pyrene in rhizosphere soil / H.H.Liste, M.Alexander // Chemosphere. 2000. -V.40. - P.l 1-14.

119. Liste H.-H., Alexander M. Plant-promoted pyrene degradation in soil / H.H.Liste, M.Alexander // Chemosphere. 2000. - V.40. -P. 7-10.

120. Lynch J.M. Resilience of the rhizosphere to anthropogenic disturbance / J.M.Lynch // Biodegradation. 2002. - V. 13. - P. 21-27.

121. Macek T. Exploitation of plants for the removal of organics in environmental remediation / T.Macek, M.Mackova, J. Kas // Biotechnology Advanced.- 2000. V.18. - P.-23-34.

122. Madsen T. Effects ofbacterial inoculation and nonionic surfactants on degradation of polycyclic aromatic hydrocarbons in soil / T.Madsen, P. Kristensen // Environ. Texnol. Chem. 1997. - V. 16. - P. 631 -637.

123. Maila M.P. The use of biological activities to monitor the removal of fuel contaminants perspective for monitoring hydrocarbon contamination: a revew / M.P Maila, Т.Е. Cloete // Int. Biodeter. Biodegrad. - 2005. - V.55. - P.l-8.

124. Margesin R. The inpact of hydrocarbon remediation (diesel oil and policiclic aromatic hydrocarbons) on enzyme activities and microbial properties of soil / R. Margesin, G.Wadler, F. Schinner // Acta Biotechnol.- 2000a. -V.20.-P.313-333

125. Margesin R. Monitoring of bioremediation of soil biological activities / R. Margesin, A. Zimmerbauer, F. Schinner // Chemosphere. -2000b. V.40, N.4. - P.339-346.

126. Marin J.A. Bioremediation of oil refinery sludge by landfarming in semiarid conditions: Influence on soil microbial activity / J.A.Marin, T. Hernandez, C.Garcia // Environ. Res. -2005. V.98, N. 2. - P. 185-195.

127. Marquez-Rocha F.J. Biodegradation of diesel oil in soil by a microbial consortium/ F.J.Marquez-Rocha, V.Hernandez-Rodriguez, M.T.Lamela//Wat. Air Soil Polut. -2001. V. 128. - P. 313-320.

128. Marschner P. Soil and plant specific effects on bacterial community composition in the rhizosphere / P.Marschner, C.-H.Yang, R.Lieberei, D.E.Crowley // Soil biology and biochemistry. 2001. - V.33. - P. 14371445.

129. Mc.Grath S.P. Effects of heavy metals from sewage sludge on soil microbes in agricultural ecosystems // Toxic Metals in Soil-Plant Systems / Ross S.M. (Ed.). John Wiley and Sons Ltd., 1994. - P.247-274.

130. McClaugherty Ch. Soils and decomposition electronic resource.: Enciclopedia of sciences / Ch. McClaugherty. Electronic data. - USA, 2001.- http://www.ets.net.

131. McLinn E., Vondracek E.J. Aitchison E.A. Monitoring remediation with trembling leaves: assessing of a full-scale phytoremediation system: The Sixth Int. In Situ and On-Site Biorem. Symp., San Diego, 2001. -V.3.-P.121-127.

132. Meagher R.B. Phytoremediation if toxic elelmental and organic pollutants / R.B.Meagher // Current option in plant biology. 2000. - V.3.- P.153-162.

133. Nannipieri P. Ecological significance of the biological activity in soil / P.Nannipieri, S.Greco, B. Cecanti // Soil biochemistry / J.M.Bollag, G.Stozky. -N. Y., 1990. V.6. - P.293-355.

134. Nehl D.B. Deleterious rhizosphere bacteria: an integrating perspective / D.B.Nehl, S.J. Allen, J.F. Brown // Appl. Soil. Ecol. 1997. -V.5.-P. 1-20.

135. Nickols T.D. Rhizosphere microbial populations in contaminated soils / T.D.Nickols, D.C.Wolf, H.B.Rogers, C.A.Beyrouty, C.M.Reynolds // Water Air Soil Pollut. 1997. - V.95. - P. 165-178.

136. Nicolotti G. Soil contamination by crude oil impact on the mycorhizosphere and on the revegetation potential of forest trees / G.Nicolotti, S. Egly // Environ. Pollut. 1998. - V.99. - P.37-43.

137. Olson P.E. Field evaluation of mulberry root structure with regard to phytoremediation / P.E.Olson, J.S.Fletcher // Bioremediation journal. -1999. -V.3, N.l. P.27-33.

138. Pascual J.A. Changes in microbial activity of an arid soil amended with urban organic wastes / J.A.Pascual, C.Garcia, T.Hernandes, M.Ayuso // Biol.Fertil. Soils. 1997. - №27. - P. 429-434.

139. Pavelic K. Natural zeolites clinoptilolite: new adjuvant in anticancer therapy / K.Pavelic, M.Hadzija, L.Bedrica, J. Pavelic, I.Dikic, M.Katic // J. Mol. Med. 2001. - V.78. - P. 708-720.

140. Perry J.J. Microbial metabolism of cyclic alcanes // Petroleum microbiology / R.M. Atlas. McMillan Publishing Co., N.Y., 1984. - P. 61-98.

141. Philp J.C. Bioremediation electronic resource.: Enciclopedia of sciences / R.M. Atlas, C.C. Cunningham. Electronic data. - USA, 2001.-http://www.ets.net.

142. Reynolds C.M. Phytoremediaton in Korea: evidence for rhizospere-enhanced PAH degradation / C.M.Reynolds, B.A.Koenen, L.B.Perry, K.L.Foley, D.B.Ringelberg // The Sixth Int. In Situ and On-Site Biorem. Symp., San Diego. 2001. - P.9-15.

143. Ruann H.H. Asinchronus fluctuation of soil microbial biomass and plant litterfall in a tropical wet forest / H.H.Ruann, X.M.Zou, F.N.Scatena, J.K.Zimmerman // Plant and soil. 2004. - V. 260. - P.147-154.

144. Rubin E. The potential for phytoremediation of MTBE / E.Rubin, A. Ramaswami // Wat.res. 2001. - V.35, N.5. - P. 1348-1353.

145. Salt D. E. Phytoremediation / D. E. Salt, R. D. Smith, I. Raskin // Plant Physiol. 1998. - V. 49. - P. 643-682.

146. Salt D.E. Phytoremediation: A novel strategy for the removal of toxic metals from the environment using plants / D.E.Salt, M.Blaylock, N.P.B.A.Kumar, V.Dushenkov, B.D.Ensley, I.Chet, I. Raskin // Biotechnology. 1995. -V.13. -P.468-474.

147. Schloter M. Indicators for evaluating soil quality / M.Schloter, O.Dilly, J.C.Munch // Agricul. Ecosist. Environ. 2003. - V.98. - P. 255262.

148. Schmidt S.K. Kinetics of p-nitrophenol mineralization by a Pseudomonas sp.: effects of second substrates / S.K.Schmidt, K.M.Scow, M. Alexander// Appl.Environ.Microbiol. 1987. - V.53. - P. 2617-2623.

149. Schroder P. Conjugating enzymes involved in xenobiotic metabolism of organic xenobiotics in plants / P.Schroder, C.Collins // Int. J. phytorem. 2002. - V.4. - P. 247-265.

150. Schwab A.P. Plant and Environment interactions. Adsorbtion of naphthalene onto plant roots / A.P.Schwab, A.A.Al-Assi, M.K.Banks // J.Environ. Qual. 1998. - V.27. - P.220-224.

151. Serra-Witting S. Soil enzymatic response to addition of municipal solid-waste compost / S.Serra-Witting, E.Hout, S.Barriuso // Biol. Fertile. Soils. 1995. - №20. - P. 226-236.

152. Shaw L.G. Biodegradation of organic pollutants in the rhizosphere / L.G.Shaw, R.G.Burns // Adv. Appl. Microbial. 2003. - V. 53. - P. 1-60.

153. Siciliano S.D. Enzymatic activity in root exudates of Dahurian wild rye (Elymus dauricus) that degrades 2-chlorobenzoic acid / S.D.Siciliano, H.Goldie, J.J. Germida // J. Agric. Food. Chem. 1998- V. 46. - P.5-7.

154. Siciliano S.D. Mechanisms of phytoremediation: biochemical and ecological interactios between plants and bacteria / S.D.Siciliano, J.J.Germida // Environ. Rev. 1998. - V.6. - P. 65-79.

155. Sims R. S. Fate of polinuclear aromatic compounds (PNAs) / R. S. Sims, M.R. Overcash//Res. Rev. 1983. - V.88. - P. 1-68.

156. Sinsabaugh R.L. An enzymatic approach to the analyzis of microbial activity during plant litter decomposition / R.L.Sinsabaugh, R.K.Antibus, A.E.Linkins // Agr.Ecosist.Environ. 1991. - V.34. - P.43-54.

157. Solano-Serena F. Distibution in the environment of degradative capacities for gasoline attenuation / F. Solano-Serena, R.Marchal, J.-M.Lebeault, J.P.Vandecasteele // Biodegradation. 2000. - V.l 1. - P. 2935.

158. Son D.H. Biological nitrogen removal using a modified oxic/anoxic reactor with zeolite circulation / D.H.Son, D.W.Kim, Y.Chung // Biotechnology Letters. 1999. - V. 22. - P. 35-38.

159. Spehn E.M. Plant diversity effects on soil heterotrophic activity in experimental grassland ecosystems / E.M.Spehn, J.Joshi, B. Sehmid, J.Alphei, C.Korner// Plant and soil. 2000. - V.224. - P. 212-230.

160. Stehmeier L.G. Phytoremediation of oil-contaminated soil for landfarm sustainability: The Sixth Int. In Situ and On-Site Biorem. Symp., San Diego, 2001. V.3.- P.53-59.

161. Syamsiash S. Adsorption cycles and effect of microbial population on phenol removal using natural zeolit / S.Syamsiash, I.S.Hadi // Separat. Purific. Tech. 2004. - V.34. - P. 125-133.

162. Sylvestre M. Biphenil/bithenils catabolic pathway of Comamonas testosteroni B-356:prospect for use in biodegradation / M.Sylvestre // Int. Biodeterior. Biodegrad. 1995. - V.35.-P. 189-211.

163. Taylor J.P. Comparison of microbial numbers and enzynmatic activities in surface soils and subsoils using various techniques / J.P.Taylor, M.Wilsonn, S.Mills, R.G. Burns // Soil Biol. Biochem. 2002. -V.34. - P.387-401.

164. Toal M.E. A review of rhizosphere carbon flow modeling / M.E.Toal, C.Yeomans, K.Killham, A.A. Meharg // Plant and soil. 2000. -V.222.-P. 263-281.

165. Wang M. Uptake of chlorobenzenes by carrots from spiked and sewadge sludge-amended soil / M.Wang, K.S.Jones // Environ. Sci. Technol. 1994. - V.28. - P. 1260-1267.

166. Wardle D.A. Interactions between microclimatic variables and soil microbial biomass / D.A.Wardle, D.Parcinson // Biol. Fertil. Soils. 1990. -V. 9. -P.273-280.

167. White P.J. Phytoremediation assisted by microorganisms / P.J.White // Trend in Plant Science. 2001. - V.6, N.l 1. - P.502-526.

168. Wild S.R. Organic chemicals in the enviroment. Polynuclear aromatic hydrocarbon uptake by carrots grown in sluge-amended soil / S.R.Wild, K.S.Jones // J.Environ. Qual. 1992. - V.21. - P.217-225.

169. Wilken A. Metabolization of different PSB congeners in plant cell cultures / A. Wilken, C.Bock, M.Bokern, H.Harms // Environ. Toxicol. Chem. 1995. -V. 14. - P. 2017-2022.

170. Witter E. Characteristics of the soil microbial biomass in soils from a long-term field experiment with different levels of С input / E.Witter, A. Kanal //Appl.Soil Ecol. 1998. - V.10, N.19. - P.37-49.

171. Zak J.C. Functional diversity of microbial communities: a quantitative approach / J.C.Zak, M.R. Willing, D.L.Moorhead, H.G.Wildman // Soil. Biol. Biocem. 1994. - V.26. - P. 1101-1108.

172. Zaripov S.A. Initial stages of 2,4,6-trinitrotoluene transformation by microorganisms / S.A.Zaripov, A.V.Naumov, Suvorova E.S., A.V.Garusov, R.P. Naumova // Microbiology. 2004. - V.73, N.4. -P.398-403.

173. Zaripov S.A. Models of 2,4,6-trinitrotoluene (TNT) initial conversion by yeasts / S.A.Zaripov, A.V.Naumov, Ju.F Abdrakhmanova., A.V.Garusov, R.P. Naumova / FEMS Microbiology Letters. 2002. -V.217, N.2 - P.213-217.