Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ И ВОДНОГО ПОТЕНЦИАЛА НА РОСТ И РАЗВИТИЕ ПОЧВЕННЫХ ГРИБОВ

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ И ВОДНОГО ПОТЕНЦИАЛА НА РОСТ И РАЗВИТИЕ ПОЧВЕННЫХ ГРИБОВ"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ^ ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М. В. ЛОМОНОСОВА

факультет почвоведения

На правах рукописи ИВАНУШКИНА Наталия Евгеньевна

УДК 631.466,1

ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ И ВОДНОГО ПОТЕНЦИАЛА НА РОСТ И РАЗВИТИЕ ПОЧВЕННЫХ ГРИБОВ

(Специальность 03.00.07 — микробиология)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

. г

Москва 1984

Работа выпюллеяа-на кафедре биологин почв факультета почвоведения Московского государственного 'университета имени М. В. Ломоносова. - ■ ■ ■ ■

Научлый руководитель: кандидат биологических «аук, ст. н. с. Т. Г. Мирчинк.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, доцент Л. В. Гари бона, кандидат биологических наук, ст. н. с. Ф. Г, Бондаревская.

Ведущее учреждение — Московская сельскохозяйственная академия имени К. А. Тимирязева. , '

Защита состоится . 198-^ г.

в 15 ч. 30 шгн. в аудитория М^'на заседании ап-ециализиро-в а иного совета К 053.(Й.16; МГУ им. М. В. Ломоносова; .119899, Москва, Ленинские горы, МГУ, факультет почвоведения, Ученый совет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ.

* \

Автореферат разослан « ^ ». I. 198 Уг.

Приглашаем Вас принять участие в обсуждении диссертации «а заседании специализированного совета, а отзывк на .автореферат в 2-х экземплярах просим направлять по, ресу: 119899, Мосдаа, Летшокие горы, МГУ, факультета" еоведения, Ученый совет. ' '

Ученый секретарь специализированного совета

И. П. Бабьева

Актуальность проблемы. Одков ::э насущных задач почвевной микробиологии является разработка представлений ой основних закон оперносих Функционировалия микробных сообществ. В число эти г задач входят и изучение места и роли почвенных грибов..

Наряд/ с. реиениєу общих сййэкологических проблей не ке^ее актуальным представляется разработка вопросов аутоэкологии, т.е. взаимоотношения отдельных видов кикроорганизмов, в том-числе я грибов, с окружающей средой» выяснение того, как виды функционирует в конкретных фкзико-хиуических условиях среди■ ках адаптируется к этшл уелосиям, как на них реагирует (Звягинцев и др., 1976; Мирчинк» Демкина» 1977; Иианка, 1981).

К числу наиболее значимых факторов среди, от которых зависит развитие грибов, можно отвести концентрацию субстрате и гидротермические фактори - температуру и влажность. S настоящее время ese мало данаах, позволяющих количественно оцєнеіь реакцию почвенных гриПов m изменения окружающей ерегі н установить для них пределы температуры и влажности. Нет четкого представления о tow. суиестіїуют, ли различил в этих характеристиках между ор-ганазуйки из разных местообитания.

Цель габогм. В направлении изучения аутоэкологии отдельнах представителен типичных комплексов микромицетов из контрастных почв определись границы хизно способно «к в газнедеятедьнсстя РАЗЛИЧНЫХ видев грибов в зависимости от температуры и водного (осмотического) потенциала при различных концентрациях питательного субстрата; найти оптимумы прорастания» роста и дифференциации таллома изучаемых организмов.

Основное >адачя исследования.

1. Определение границ жизнеспособности грибов из контраст-иых иесгообитоний в зависимости от температуры и осмотического потенциала cjeiu.

2. Определение границ, s которых возможен рост мицелия изучаемы! грибов.

3. Изучение влияния концентрации глокоэы на росі грибов в различных условиях температури и осмотического потенциала.

4. Изучє їиг ocsseeeocTeB цикла развития в зависимости or • температуры, осмотического потенциала, концентрации глохозы.

Научная новизна. В работе с использованием количественных критериев определены гракипа жизнеспособности к жизнедеятельна-

era популяций представителей типичных кскплэксов грабов-мчкрош-цетов аз контрастных ткпов почв. Изучено влияние кзмененяя кэн-цеятрвния cyöarpaia в икроких интервалаг те vnера туры я влажности не рост л дифферевцлаци» таллома. Доказано наличке э юля по в у популяций одного вида кз контрастных местообитаний.

Поактич гкая цекзостъ. Определены предела жизнеспособности ч жизнедеятельности гри5внх организмов, следовательно предела,е которых оки могут осуществлять процессы превракея«я веществ в почве. Полученные данные могут быть исяольэованы при диагностике 'микробиологического состояния лочвы, й такse s качестве одного лэ критериев при разработке принципов рационального яриродоподь-эования: Полученные результаты использованы в курсе "Почвенная микология" на ка^енре бкологии гочь факультета почвоведения МГУ.

Anробадиц,работы. Основные полохенка диссертации были доло-senu яа У1 конференции молодых учета к факультета почвоведения МГУ ("ссява, ISS3) > не заседании уоскобского отделения МО (liocit-ва> iSfcrt), а тз.к*е на заседании кафедры Зяологки почв факультета пзчвоведэкия МГУ (1963).

Публикации. По теме диссертации опубликовано t> работ.

Овъек работы. Да;сертаакя состоит из введения, 7 глав, Sa-клочеймя, выводов» Материалы диссертации и злодеям наХ/^трвви-цах иаикнопясного текота, jUf рнсункоз, .¿-"/^таблиц к список литературы названия Сиз них ¿¿*¿{^г Зарубежные).

объекты а м £ то л-ы г с с л п о в а а н я

В качестве объектов исследования быди игпокъзевявы отгм*« трех видов грибов, входящие в состав коуплекса ткпкчяых мгкро~ «настов двух контрастных типов почв: дерново-подзолистоа и светлого серозёма (Озерская, ISSOî Гекдяиеъ 1973); а именно ï*niciï-

iiiiia Гrarjuentans ^stll«;*. . - ТИГШЧИЫЙ ДЛЯ ДйрНОЭО-ПОДЗОЛИ-

стой ПОЧВЫ, Aspergillus terreus Тяйт. - для светлого серозема, СЛвйойрогХии cledosporioldes /Pries./ de У xi «/s. С ВЫСОКОЙ частотой встречаемости обнаруживаемый и в том « в ipyrov ткпе почв.

Грибы выделял» из дерк«во-подзолистоR ПОЧВЫ, перенесенной sa территорию почвенного стационара ЯГУ и оасакекксй различными видаад древесной растительности я светлого серозема таигчного депсо-еугланяетото под эфемерной растительность» из Туркменской ССР* Посев почвенных образцов производили по сбаегрккятсь методике* используя среду Чапека, Выделенные грабы опредал?ли на

основании куіьгуральїшх к мор.|>слогіг<ескиі пряэваков не с ре л а Чапекапо определителям Еидопличко (197^)» ЛевгиноИ (1974),Токи к Рапера С Thom, JUper , 1949), Fanepa x Феведл ( Rap«r, Pencil , 1965). Вое иэучеввые грибы относятся к классу D»ut«ro-nyc*t»* несовершенных грибов, в вдклв развития которых отсутствует половая стадия» а бесполые спорововения представлены экзогенными спорами - конидиями. Для статистической достоверности результатов н определения разброса внутри вида было взято по 10 штаммов кахдого вида я. соответственно, по 1С втаммоъ сі. ol«doaporloid«ii как из дерново-подзолистой почвы« tax и из серозема.

Все эксперименты проводили, используя среду» предлояоннус Фкддм х Тринчй ( Plddy, Trlnci , 1975), в качестве источника углерода использовали глюкозу в концентрация*; 0,001£, 0,Q0<?^» 0,005*, 0,01?, 0,05*, О»!?, 17, кроме того среду Оез глвкоэы, поскольку все изучаемые грибы способны расти ча среде без добавления источника углерода« используя агар.

Среди с понижении« осмотическим потенциалом получали-при добавления в исходную среду смеси солей КС1 , и«С1 , ifeqSO^. Величину потексиаяа определяли криоскопическии методой Ссудни-цик, 1579)*

температура замерзания (°С) потенциал (бар) % КС1 * 1 И K»2S04 it

-4.48 - 54 0.S6 0,35 t 0,58 0^3

-9.ІМ -III 0»9<> 1.00 j 1,25 0,35

Потенциал исходной среды йыд равен -2,5 бар (температура замерзания' -о,<;0).

Лая определения интенсивности прорастания конидий каши» споровой суспонцик растирали шпателем на чайке со средой, содержащей 0,01? показы. Споровую суспензию получали общепринятым методом. Прорастание определяли через 24 часа после посева, для чего просматривали но 10 полей зрения, учитывая отдельно количество пророст* и чепроросших конидий. Интенсивность про растения рассчитывали «ак отаоиевне числа проросших конидий к обяему количеству просмотренных конидий.

* Оря определении радиальной скорости роста для стандартизации посева споровую суспензию наносили на егеризоваавус среду

- ч -

увком швейной иглы, прячем на каждую чавку - по четыре капли,-в двух повторных чашках для каздой концентрации гдокозн.

Измерения диаметра колония про вопий с помощьвизмеритвля четыре раза в течете І-І4 суток, в зависимости от роста организмов. За хяаметр «оловив в моиеят измерения привинали средне« Арифметические измерений, вшодяегниг в свух п« ріте а дякуляргга t явправленнях. Зате« рассчптывадя скорость роста за определенный промежуток временв я далее средяво скорость роста за все вреия опыта tUepT, 197а).

для ваблвдеииЯ цикла развития гапло спорової суспензій взносили на чашку со средой, содерхаией 0,001*, 0,01?, 0,1? ш If гдскоэн, после чего растящая« апателем. В чавка предварительно помазали по хва предметных стекла, которые затем заливали тонким слоеи среды (15 кл в чайку Набдодеяйя осуществлялись через 15, 36, часа после посева и далее каждые сутки вплоть до 14 *нея. Алл этого стекло помещали сод микроскоп с фо-тонаседкоЯ я фотографировали (хЮ). При наближеннях отмечали: а) интенсивность прорастания ковидна по методике> опнсаннок вы-яе; б) хлину неветвякяхся проростков, средвое величину рассчитывали после измерения 10-20 проростков s разных полях Зревяяі в) наличие субстратного мицелия» степень ветвления гиф; г)интеи-сявность развития воэдуяного мицелия; я) образование репродуктивных оргеяо», их размеры» форму.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ О Б СУ¿ДЕ КИЕ В результате проделанной работы получены данные о влияния температура и родного (осмотического) потенциала на пределы я интенсивность прорастания коннхяКі яа изменение радиальной скорости роста; на особенности прохохдеяия стадия цикла развитие грибов-микромяцетов. При этом результаты о пределах прорэстенил конидий модно рассматривать как показатель »«неспособности организмов, а скорйсть роста может характертзовать пределы *язне-Хеятельностя.

Орорастряиа конидий грибов Все изученные грйбы, аыделенкие ЯЗ ТИПИЧНЫХ КСМПЛСКСОВ мяк-ромяаетов двух контрастных ПОЧВ OP«nlcilllum irequantwis.Aepergi-Пи» **ггви«,';іл<іоврогіит ci»doeporiold«e ), прорастала-в разных температурных интервалах, что в значительной степеня определялось их мастоооитавяем.

a. it frequeataae , tí. A. terrea« f в. Cl. clajJoeporiold«* вэ дерн.-додэ. почвы, г. cl. cladoeporioidee из се^оэеиа.

- б -

?ис,2. Прорастание конидий гряйса яри разных осмотических потендаалатс

ЗрвдН; а.Р. Ггечи^Лаав , «.А. г«гг*и» , В.С1. о1аго»ро1-1о1й*в аз дерк.-гголз.'почвы; г. С1, о1ааовропо1<ия из серозема.

Так, популяция p. frequ«at*ne , характерная для типичного комплекса микрошцетол дерноэо-подзолисгой почвы, npopaciaef я пределах о; 15° хо 37° (рис Ла). Отмечено, что вся изученная популяция этого вида ведет себя однотипно при воз к температурах* Нами показано, что снижение потенциала до бар практически не влияпт не интенсивность прорастания (рис.lía) и продолхитель-босгь лаг-еерилда, тогда как при потенциале -III бар при значительном снижении интенсивности прорастания заметно возрастает лаг-период, пркчем неодинаково у всех 10 mxawvoB популяции, часть прорастало через 43 часов» тогда как другие через 72 часа, а даже через £6 часов, т.е. в этих условиях штаммы популяции различались меаду со5ой ве столько по ведичивам интенсивности прорастания, сколько во продолжительности лег-периока.

Популяция к, t erre us типячяая для комплекса серозема, прорастает при более высоких температурах* чей p. frequ*ntana (ряс.16). Прорастание полностью отсутствует i.ja тешера турах ниже ¿0°. Одкзкс в интервале от ¿0° до идет с одинаковое интенсивности) на очень высокой уровне у scex 10 отакмов а только при температуре 47° проявляется неоднородность популяции- наряду со стопроцентным прорастание«, у некоторых штатов oso мохе? полностью отсутшвоватв. Коеидий A. t»rr»ua с достаточно высокой интенсивностью прорастали- при' обоих иссяедуешх осмотических потенциалах (рис.26), однако, с уменьшением потенциала интенсивность прорастазия падала* увеличивались различия между отдечь-вш ¡типами популяции, возрастал лаг-пераод прорастания.

BfaiiMI популяции С1. ciatjoaporiold»« независимо OI VeCTO-обитаяия прорастали в более низких интервалах температур» чем P. frequeatwac s a. t«rreua , при это« различия в интервалах между популяцией из лерпово-цсдзолистоВ почвы r из серозема были везначйтгльяь^м, »о иятеншзгвость прорастаняя различалась (.рис. 1в»1г): при нлзках температурах (SP»I5°) - выше у «тлммов из дервово-подзсласщй почва, тогда как при более высоких (32°) -выве у популмия из серозема. Ковидик Cl. cl»do«porloides оро-,растели при гготеяцнале -54 бар на достаточно высоком уровне (.рис.гв^г^лркчгм интенсивность и однородность вр"растания была вы*е у n'jü/ляцги из серозема» по сравнению со штаммами из дерново-поээозисхож почвы. При потенциале -III <5ар ярорастаакг ве отмечалось даже через 2и дней у наймов обевх попучяйай.

fia основания изучения прорастая« коаагий визе описаксах

иопудяцй* гримов* 1/0*00 отметить общас £ля всок закономерности; лаг-пержод прорастания независимо от температуры ве превиоает ¿4 часов« интенсивность прорастания остается практически неизменной в определенной оптимальном интервале температур, значительно уыепьвается при экстремальных) особенно високий температурах* разак.ия в величинах интенсивности проращавия у пиышов одной популяция во эраст ест по мере приближения к экстремальным условиям« особенно заметно у штаммов A. t»rr«ua при '<7® и сі. cltdoeporloide» из дериово-подзолнетоз ПОЧВЫ При Снижение осмотического потенциала приводит к ууБнькєвии интенсивности прорастания* увеличении различий иекп,у отдельными ятамками популяции* а.при потеваиале -XII cap происходит и эначигельаое возрастание лаг-периода в отличке от действия температуры« величина которое не влияет на гаг-период, т.е. экстремальные условия» как по температуре, так в по потенциалу приводят к проявление (іодьтер гетерore иное ти популяпай» хотя к по разним показателя«.

Рыиалытя скорость роста гшбов

Радиальвая скорость роста является одним из показателей,характеризую»«* іазяелвятегькосгь гркбоЕ» наряду с такими как накопление биомаеси, удельная скорость роста* интенсивность дыхания. ЕТспользовзнме ее обусловлено рят.о« причла: ) естественной среде обитания образование коловий на поверхностях различных твердих сред - частое явлеяие» разрастание колопки гря<5а то поверхности субстрата происходит с постояняоз скоростью, скорость роста изменяется под эоздеЯствяеы рвзличних факторов, что поззе-ля»т количественно оценить степень ИХ ВЛИЯНИЯ BS организм,«, наконец, скорость роста легко определяется (ЗвЯГйУЦвВ, IS73; Перт, 1ЭТ8).

Еадиалькая скорость роста изучаем* грпбов определялась нами при изменении температуры, осмотического потенциала к концентрации глюкозы.

Из всех изучен них траков только го пут саде л. terr«ua росла при всех тех температурах и величинах осмотического патевциалаї что и прорастала» т.е. резличяя в пределах прорастазяя к роста не наблюдались. Оптимальной для роста была температура 37°,меньше ние скорости роста происходило в ряду температур ЭТ^.з^0.*»«0« ■¿«'»¿00,^70Срио.2б>. Популяция, единствеРЯ8Д из все* исглевован-ииї, росла при обоих изучавшихся потенциалах (-54 бг>р и -ІІІбар)

Рис.З. Радиальная скорость роста гр^Зов в завясюоетк от концентрации глокоэн при разных температурах к осмотических потенциалаг еродн: а. Р. Гг*чиваЬвов ( й. А. *«;г«ия * в. С1. cladoepor5.ol.dio яз дерн.-подз. ПОЧВЫ, Г. С1. о а рог 1 о 1<1* а из серозема.

чрвс.Зв). Уменьшение скорости по сравнении с контролем при дар было очень незначительным, это мохно оЗьяснить тем, что оптимальным ДЛЯ роста является потенциал -40 бар (ЬошаЬ et al , I98Q). При потенциале -III бар величина скорости заметно уменьшалась.

P. fr« tent»aa , так хе как л. t*rr«ua, рос при тех ie тем-сературах, "что и прорастал* во пределы роста и прорастания различались при изменении осмотического потенциала. Ыакснмальяая скорость роста достигалась при 26°(рис.3а). При сиигении осмотического потенциала среды рост наблюдался при dap (рис.За), тоги как при -Шзар отмечалось линь прорастание конидий,что согласуется с данными, привеченными ¿окиеи (Lwneh «t el ,1980), ki которых следует, что минимальный потенциал, при котором воз-иске н рост Р- frequentта , равен -100 dap.

Cl. eladoaporloidea , в отличие от выке описанных грибов, независимо от места виделения популяции, рос в более узком температурном интерв&ле» чей прорастал. Интервал роста штаммов из юрт'ово-погзолкстой почвы был вира, чем из серозема, сдвинут в сторону более низких температур, кроне того оптимум роста втам-мов из дернева-nosзолистой почвы отмечался при более низкой температура (.¿С0), чем у «аммов мэ серозема(^) (рис.3е(3г). Сви-хенне потенциала среды приводило к уменыдзшш скорости роста, причем у огеймов из дерново-подзолисток почва более значительному, чедг у штаммов из серозема (рис.5в, 5г).

Практически нет работ, в которых оценивалось Ли вгилвие температуры и водного потенциала на рост грибов при значительном ft »е не кии кон центра ции питательного субстрата.

Нами 7с;ановлено, что различные температуры не влияет на характер из«екеакя скорости роста в зависимости от концентрации глюкозы в среде.

Радиальная скорость роста frequeataao ЯА. terreus увеличивалась с возрастанием концентрация глскозы практически линейно (риг.3а,3б), так хе как у таких грибов, как cireineiia circin&as (Кочкина к др.» IS78), Kucor pluabeuo (Наников и др.,ISSI). Однако, по мере удаления температура от оптимальное величины разница мехду максимальным и минимальным значением скорости уменьшается, т.е. можно считать, что при экстремальных темгературах концентрация глюкозы рректически не влияет на величину радиальной скорости роста.

Cl. cladoeporioidee обнаругил ивые закономерности (рис.¿в,3г); радиальная скорость роста увеличивалась, достигая мд к с ю-у va при относительно низкой концентрации пеке за, здтек умйньваась при концентрации I?. Аналогичные аависимости poora oí коацентрации сахара в среде отмечались у таких грайонt как Aepcrgillus ш-duleoa ( Triaol ,I?6S), Ucrtlcrella ramanniana (Хочкина И Яр.(IS76), ранее изученных нами tenlciUJ.uin daleaa И Apoephae--rl& pulviscula (Ивануихииа, "ирчянк i

Ори сбизэнии осмотического потенциала cpeiu р. rrequeataae л a, terreus имели в целой такие zc закономерности роста при изменении ковцентраник глюкозы, что к на контроле (рис.3а,3б), т.е. радиальная скороегь роста увеличивалась в интервале ковцеа-траций глюкоза от О.OCIX до I/. Одваяй, нужно отметить, что различия б величинах скорост* роста в зависимости от потенциала у а. тгггвия более заметно возрастали при низких концентрациях глюкозы» чек при высоких, в отличие от температуры, где такая разница ае на 1лвилась.

Cl. сladoaperloideв независимо от места выделение« при низком потенциале среды имел и-ые закономерности роста: радиальная скорость роста с увеличением концентрации глюкозы в среце возрастала, достигая максимума на среде, содерхацей 3* глюкозы (рке.Ув.Зг), в огдкчне от нормальных условна* где максиму» . ,*ue~ чался при концентрации глюкозы 0,01-0,1?. Иохяо предтюлохигь, что это связано с измеяеаием расхоюв организма ва поддержание, вызванное снижением потенциала.

При озреЕелении радиальной скорости роста у стаммов одно« популяции с целы; выяснения стабильности зтого показателя для популяции в целом* сказалось, что в подавлнечем большинстве случаев различия в величинах у разных «таичов отсутствуют- Исключение оставляет атаиш Cl. ciadosporloidee из серозема, разделявшиеся на гве равкае группы во всех вариантах опыта, и популяция Р* frequentaaa в случае роста не среде с поникенным осмотическим потенциалом. Таким образом, можно лредполохить,.чго В серозема популяция Cl. cladoaporioldeeBeOIHOpOíKa, однако, развивйекч в одиом к том ха интервале темпаратуры и вгахности. Слихекие потенциала влаги но-разному влияет на рост Р. frequea-teuis , что приводит к разделении исходно» популяции.

Сдяако, тем не менее важно отметить, что различия з величинах радиальнэй скорости роста гежду представителями разках видсю

- и -

различных родов гораздо значительнее, чей .«зхду популяциями одного вида, даже аз контрастных местообитаний,

В целом, на основании изучения, как прорастания, так я радиальной скорости роста, можно сказать, что все изученные популяции различаются между собой. Такие иды капР. frequwitrjie и д.* tvrreus можно рассматривать в качестве примеров стеиотопных видов, при этом f. fj-eqdßAtane , обитающий в почвах умеренной зону, развивается при более низких температурах, большей влажности» чем а. игг«иэ , тигачпыи для почв жаркого и сухого клико тг . Первый можно oiatcTK к группе мезофизов, как во ог«»евио к температуреi так и водному потенциалу, тогда хак второй, по охвозевкю к температуре - к группе теруотояераитшх видив, а по отношению к потенциалу - ближе к группе ксерофилов■ учитывая литературные данные о возможности роста А. terraив при OBS 80-7SÜ (Ctoee , Griffla ДЭбб,Ayeret ,1969). Cl. oladoaporloidee который »окно рассматривать в качестве звритопиого организма, независимо от местооОаганяя, развивается при более низках температурах, чеч 1?. frequentunm и А. t«Irene , ее способен выдерживать столь низкие потенциалы влаги, как выпеупомянутые виды. ?ем ве vettee он, так же, как t. trequentaoa> может быть отнесен к группе мезофитов, сак в отяовении температуры, так и влажности. Однако можно сказать, ч*о зтаыш из дерново-подзодкстой почва лучше растут при более низких температурах, чем шгажш из серозема, вмея максимальную скорость роста при 20°, тогда как атаммы из серозема при 26°, снижение потенциала среды до -54 бар приводит к более заметному уиеньвенвв скорости роста у втаммов из дерново-подзолистой почвы, чем из серозема. Учитывая выше перечисленное, можно говорить о налички двух экотипов ci. cleAoe-

porioidD* по стновенхю к температуре и влажности, один из .которых распространен в почвах умеренной зоны, другой - в почвах пустынной зоны. >

■ 5Д^яниепгемпе.1атури. осмотического пот^циалг., концентрами ' субстрате,. наи прохоздеиид статоЛ в цикле развитая грибов Поскольку трвбы характеризуются высокой степенью дифференциации тажхоуа в процессе прохождения стадий в цикле развития, недостаточно яспозьзсьать лхяь кяветкческне (радиальные скорости роста) параметра для описания их роста. Необходимо также изучив« характера дифференциации таллома на субстратный» воздуц-гсй мхцезхг и реарохухгмвы» органы.

Cl, ciefioaporioidee обнажал иные закономерности (рис.оз.Зг): радиальная скорость роста увеличивалась» достигая mxcxyyva при относительно низкой концентрация глшгсэы, затеи ргеныяалсь при концентрации I?. Анелогичяие ьсвисииости роста от концентрачин сахара в среде отмечались у таких грийос» как Aspergillus aidai аоа ( Trinei ,IÇ6S), Ксгtiers!le raaatmiaaa {Ксчкива и íp.(IS7Q)t ранее изученных дани Pénicillium d&leae я Àpaephe.«--ria puiTiatultt (Ивануихина. Йярчинк,

Срд снижении осмотического потеискала среди p. frequentaae и A. t«rreus имели » целой такие жо закономерности роста при изменевли концентрация глскоэы. что к »а контроле (рис..33),

радиальная скорость роста увеличивалась в интервале койцея-трациЯ гллкоэы от 0,1X31? до Vf-, Однако, нухно отметить, что различия s величинах сксростя роста в зависимости от потенциала у A. tcrr«ua более заметка возрастали при низких есяцентраци&х глвкози, чек вря высоких, в отличие от тештерагурн, где такая разница ае наглодалась.

Cl. ciadoарorioldea ,независимо от Мйстй выделения/ при низком потенциале срезд имел иые закономерности роста: радиакь-ная скорость росте с увеличением концентрации глскозы в среде возрастала, достигая максимума на среде, содерха^ей гявкоэк (рхс.Ув,Зг), в отличие от нормальных условия, где максимум „;ме-чался при концентрации гдвлозм 0,CI-Û,ïi, Кохно предположить, что это связано с изменеанем расходов организма яа поддержание, вызванное снижением потенциала.

£рн определении радиальной скорости роста у стоммов однеч популяции с цельк анйссений стабильности этого показателя Vit копуляции в целом, сказалась, что в подавляющем большинстве случаев различия в величинах у разных штаммов отсутствует, Исключена« сс;гавдлйТ втаммы ci. eledoaporieldes из серозема, разделавшиеся яа две равнее групп« во всех вариантах опыта, и популяция F- irequeateas а случае роста на среда с пониженным ос-мстаческим поте«сдалок. Тати образом, ножво предположить,, что Б сероземе популяция CI. cle-doaporioideeSeOAHOpOtHa, однако, развивьетгч в одном к том *е интервале температуры и влакности. Снкхекяе потенциала влаги по-разному алядег яа рост ?, гrequeа-tûJlS , ЧТО приводит к разделение исходной популяции.

Однако, тем fe менее важно стметить, чго различил з валкчк-saK ралиаяькэй скорости роста мехду представителями разках вида)

различных роит гоі-аздо значительнее» чем дійхду копу«яци«га одного вила» адае аз контрастных местообитаний.

В целом, на основании изучения» как прорастания( так и ра-юкаашШ скорости роста» мохво сказать» что все изученные популяция раздичкются между собой* Такие ьддн какг. Тг«чиваїм»а и А, можно рассматривать в качеств? примеров сюнототшх

видов» яри этом ї. Гї^чивдівш* > обитаю чий в почвах умеренное зоны» развивается при более яизкйї температурах, большей влажности, чем X. івггепа , типичный для почв жаркого и сухого климат? . Еервий можно отнести к группе мезофи.чов, как по отношений к температуре» так и водному потгяштлу, тогда как атороік» по отвояенив к температуре - к группе теряотолерангпых вяд^в» а по отношении х потенциалу - блике х группе ксерофилов, учягызал лктературяые данные о возможности роста А. їегг^иа при ОВВ 8075$ (СЬец , СгіГГІл »Ї96б,іувг«ї ,1969). СІ. «1п4оарагіоійвв который можно рассматривать в качестве эвритопоото организма» независимо от местообитания» развивается при более низкаї температурах» чем ї* и. А. ївггвма , не способ я выдерживать столь низкие потенциалы влаги, как вы*эупомянутие виды, Тем не менее он, так же, как р. может быть отнесен к группе мезофитов, как в отводеник температурні так и влажности. Однако можно сказать» что итакмы из дерново-подэодисто* почий зучве растут пра более низких темпертурах, чем дгамиа из серозема» имея иакезшальнув скорость роста при 20°» тогда как ятаммы из серозема при 26°, свихевке потенциала среди го -54 бар праводат к более эаметиому уменьшение скорости роста у втакмов яэ дерново-подзолистой ооч»ы» чем аз серозема. Учитывав выие пе-

реЧИСхеЗВОе, МОЖНО ГО50рИТЬ О ваДИЧКИ ДВУХ ЙЕОТгСОВ СІ. «Іаіоа-

рогіоіа*в по отаовезхв к температуре и влажности, один из .которых распространен в почвах умеренной зона, другої - в почвах аустьнвой зоны.

■ ^лдянке т^упе^туо» 1 осмотического потенция л?.. ко к центра си и су1стт>атп ва прогогцряид стадкЛ в цнур. розвити?! .гдибуд Ооекодьку триби характеризуется високої степенью дафферен-Ф&цкн талюто в процессе проюхдезка стадий в шскле развитии» недостаточно кснольосиать ливь кинетические (радиальные скорости р£>«а) параметр« дія опкеавяя их роста. Яеобіоїжио также изучая» їіракіора двф&ервнаиацда таллома на субстратный, воздуи-кїііїллЯ х редроіуктяваьі» органы.

Fa it ее отмечалось, что прохождение тех или иних стаадП завися г от физико-химических условий обитания. Например, работы ддйновоЗ (Жданова,19&ta,3f Жданова,Василевская,I5JK), Кузнецево8 (1973а), в которых изучались изменения морфологических признаков темноокрашевных грибов из различных родов гри изменении температуры и влажности» & большое значение концентрации питательных веществ для дифференциации грибного мицелия указывал Ял ей с ( ХХаЪз ,1659). Ли Ciuto сформулировано положение о том, что образование репродуктивных органов у грибов находится ъ обргтной зависимости от хояцечтр&ции субстрата. Это явгекие полупило название закона Клебса.

У всех изученных в настоящей работе ирисов отмечены заметане изменения в скорости проко*деязя стадия цикла развития в зависимости от условии культивирования, о экстремальных условиях некоторые стадии вовсе отсутствовали.

Кы не проверяли способность конидий изучаемых грибов прорастать в отсутствии питательных веществ, тем Золее, что, например, для ї. frequaataas такая возможность Ошв доказана ( Sheridan , stKiehan , I SCO,в, б). Однако исследовали влияние глюкозі: при изменении ее концентрации в достаточно широком интервале. В результате оказалось, что ее концентрация не вызывала существенных изменения ках в продолжительности лаг-периода, так и з интенсивности прорастскиа конидий при оптимальних температурах* При приближении к экстремальным для прорастания условия* температуры и влажности у всех изучаемых грибов лаг-яериод увеличивался« кроме того, а этой случае при уменьшении обцей яятенсисвости прорастания увеличивались различия иехду вариантами с разной конценграцией глвкозк в среде, особенно в начальные этапы развития.

¿линз проростков» 5 отличие от интенсивности прорастания,зависела от концентрации глокозы в среде даже в случае оптяшльных температур. 3 большинстве вариантов опыта независимо от вида гриба уаксзигаг:ьнля длина достигалась при концентрациях 0,01-0,1/. ОаоОо следует остановиться на прорастании в условиях сбилєная потенциала среди, поскольку у всех грибов отмечались значительные изменения то сравнен.:» с контролем: помимо уменьшения длины проростков, в ¿-¿,5 раза уменьшался их диаметр. Пуоростки frequ-eatan« л. terreus имел» сильні иээяту» форму, подобные изменения че наблюдались у СХ. cXadoeporieides, не отмечались и при изучении других грабов» например, Acrotbeslie epical« ■ Alter- „ n&ria tenuis (Ген№.".еъ, 1978).

ÎTo us ре ддя&нейгиго изменения состояния мяцедия* ¿ГО 7Jt$-|лреЕДИаЦИИ ДЛЯ всех грибов VOXBO отметить ойиие ЭаЛОНО)ЛфГ.ОСТИ развитая» связанные как с изменением концентрации глюкозы, так к температуры» водного потенциала. Оря увеяичевии ковцентрации "№козы^озрасгала интенсивность развития мицелия» проявяячяоя-ся в более сильном ветвлении субстратного оделил» появлении воздушяого модели.я » образовании бол^е крупных репродуктивная органов в больших количествах до концентрации Кроме тога, предетзмлется интересным тот факт, что спорообразование скачала отмечалось в вариантах опытов с малым содержание» глюкозы, а патям yxç - t¡ больеим. Можно отметить следу^цйг; изменения в развитии кацеяня, вызванные различиями в температуре: при увеличении температуры вплоть до оптимальней возрастала скорость прохохгепая стадий цикла развития, в то же время уиекьналась интенсивность развития воздушного мицелия* при эксгрспадк кля роста температурах наблюдались либо различные морфологические изменения, либо еттообраэовакие совсем не происходило.

Кроме того» для хахдого кз изучаемых грибов наряду с община эажо помер ностямк развития можно выделить характерные отличия.

у Р. frequentaue при повышении температуры до 37° спорообразование полностью подавлялось. На солее узкий температурнкз интервал спорообразования по сравневиг с ростом указывали также ПаскЬвич (loco), Сривастава н Таядок (Srive3ta*a , Tandon Д970) * др. Снижение потенциала среды до -5t бар приводило к снижен»» икаростя прохождения различных стадий цикла развития, уменькеяио размера кисточек. При потенциале —III бар отмечалось лихь прорастание кояхдпк при всех концентрациях глвкозы.

Л. terreo» имел яеехолыго алые особенности развития мицелия -tío сравнении с f. frecuentan« . У этого организма максимальная скорость роста и еаиОолее бисграя смена стадии цикла развития достигалась при 37е, однако репродуктивные органы» представленный кошдоядо, сйбраеь'ьшг в головки* бал и более типичны* достигали Соаьих размеров прк 3¿°, т.е. оптимум скорости роста и интевсив-востисяоргнокекия не совпадал. При дальнейшем повышении температуры в случае высоких концентраций глакозы происходили значительные морфологические изменения, формировалксь вькомиахтнае, де^сркжрОЁаинме головки с укороченными цепочка»® конидий! при вкэких коaseитрафиях головок было очень мало, спороковевие в ос-seseo* рред^аЕдеяо единичными цепочками конидий или цепочками,

собранными в кисточкя» напоминание пеяициллы, *арак тарные для аспергнллов вздутия редуцировались.При температура 47° спороос-раэаванив ииело месть линь при высоких концентрациях глюкозы, причем оЛраэуюЕциеся головки имели очень мало конидий. Понижение осмотического потенциала среды также как повышение температуры приводило к измененап формы репродуктивных органов: при потенциале -54 бар такому же как при 42°» при потенциале -XXX бар наблюдалась полная редукция спорообразования при низких концентрациях глюкозы, так же как при «7°, при высоких концентрациях образовывались голоски с малы» количеством конидий> кроме того изменялась форма вздутия кояидпеносцев, которые:становились конусовидными, а не иарообразными, как ь случае контроля. Таким образом, можно отметить, что развитие ж. *вхт*ив в случае экстремальных значения температуры д потенциала среды, полнее осуществлялось при высокиг концентрациях глажезы.

Реэвитке С1. С1айоврог1о1й€в КЗ дерново-подполкетой почвы и серозема несколько различались между собой. Яри развитая С1. с1а<ЗовроПоЫ«а из дерново-подзолкстой почвы при 5° слоронове-ние отмечалось лияьпри высоки- концентрациях глюкозы* Еокболь-ше особенности отмечались при скикеикк потенциала среды. В »тих условияг мицелкВ гораздо сильнее ветвился* лрячем веточкя отходили от основной гифы практически под углом 50°, споровоиен. л появлялось дяаь при максимальной концентрация глюкозы, причем кисточки были значительно редуцированы, кроме того образовывались хлемидоспоры.

В случае С1. с1а£1оврог1о1<Звв кз серсзеыа свижеаие потенциала среды ве Приводило к образованию схамидоспор, однако, по сравнения с контролем, такхе наблюдались изменения органов спо-ронояеняя: удлиненные, тало ветвякяеея кисточки представлены в основном нетаконнднями.

При совместном рассмотрении особенностей роста и дифференциация грибов можно отметить, что прк постоянстве или даже уменьшении скорости роста (в случав сх. с1а4оарог1о1<1«я )с увеличением концентрации глюкозы до IX, происходят значительные изменения в зтегчнм дифференциации. Образуется обильный воздушный ми-цзлкй и в большем количестве репродуктивные органы, что приводит в целом к увеличению общей биомассы прк снижения рашальной скорости роста. 3 некоторых случаях температура, обеспечивающие огтти".'альныЕ линейный рост и лучвую дифференциации могут не сов-

падать, наприиед, /к. terreus . Кроме того теикература к осмотический потенциал сильно влияют на морфологию организме, 2 чем проявляется реакция на конкретные условия среды. Ножно предположи, что эти издеиения имзат адаптивный характер.

ВЫВОДЫ

I. Определена границы а оптамумы жизнеспособности (üpopac-таиие спор) и жизнедеятельности (скорость роста) представителей типичных комплексов грй do в—микромицетов из почв контрастах природных зоя, обусловленные температурой и ьздни* потеиндолом, соказенз, что зги границы зависят от лриродвых условий оіїтакия изученных грибов.

Показано, что гранена жизнеспособности и хиг>кедеятельности различны xas ада популиста разных видов (penicllllum fxe-quantan-s и ¿аре г sil lue terreue ), так и популяций ОДНОГО вида, выделенных из разных местообитания ( ciadosporlun cl»doa-porioijee). Однако различил между популяциями разных видов гораздо значительнее, нем ut'iy популяциями одваго виде.

3. Установлено,-что їдя популяций одних видов ( А. terreu«) гровицы »¡зяєспособности и жизнедеятельности, обусловленные как Г9ітературоЯ,так и водным потенциалом совпадают• для Других (Р. frecuentaos , СІ. o lAdov perloide в ) ОНИ различна.

4. Радкаяьи&я скорость роста явліеіся стабильным показателем для популяции в зелом в большинстве случаев, за исключением допуляцпи С1. clfertonporioidee из серозема, обиарухивкеХ неоднородность скорости роста по реакаик на температуру и осмотические потеациал, и Р. frecuenten« неоднородность которого проявилась лз реакции на осмотический потенциал.

ИзмееенА величины радиальное скорости роста s зависимости от концентрации гдикозы в среде остается постоянным при всех текгер&турае у teer изученных грибов. Саижезие осмотического потенциала приводит к ипмевеии» характера роста только С1. «íedospcrioiócs , незаваедко от местообитания.

6. Dpa эхетреаальеых для роста температурах у штаммов всех изученных попудядяї не наблюд&втек различия в величинах скоростей pof-ть в ъ&кюмости от концентрации глюкозы в среде, їакии обреза» температурь является в данных условиях реванш» фактором, осоеделяисх* оргезжзма.

На о:ковакжн гряниц жизнеспособности ж жизнедеятельности Г. Treqaenta» и С1. cledoeporloidee МОХ В О отвести К ГруЯПе КЄ-

- 17 -

зофилов tro отношении к температуре к влажности с видел бігкгм двух ЭКОТИПОВ у последнего* a A. terreas к группе термотоле-раятвнх кеерофллоэ,

д. Температура н осмотический потенциал влияет на даффчрвн-циашш организмов. Влияние температуры проявляется » ускорении прохождения цикла развития при ее повысеиия, ослаблении развития всэдушного мицелия; при экстремальных величинах температур ж осмотического потенциала происходят значительные морфологические изменения репродуктивных органов.

Но материалам диссертации опубликованы следующие работаг I. исподмованне радгйлъноИ скорости роста в качестве экологического показателя (.соавт. Кирчянк Т.Г.;.- Микробиология, 1S8¿, 1.51, в.6, С.УИ-9М.

Влияние концентрации источника углерода на степень дифферея-цваажм грибного ницелих (соавт.Карчявк Т.Г.) - Иккологжя я ¿ктопатояогк*. 1983, т.17, в.З» 5.363-367.

3. Яидовая и Оноиорфологичвская структура грибов-микромицетов подстилок в почв (соавт. Вярчявк Т.1"., Озерская СЛ.» Степанов í.d.) - в кн.: Роль подстилки в легных биогеоценозах.-

Наука, 1933, c.I¿6.

4. Влияние температуры ва рост грабов ciadoeporlum cladoapo; lo-

ides , выделенных из разных типов почв* - Труди 71 *оа-

ферензди молодых ученых ф-та почвоведения ИГУ. - к.: ЇГУ, 1963. fy/ß^u . Є* ГЛ

э. Здклнже температурі ка «энеспособност» грнбов-мхкромяцетов, выделенных кэ разных прхродшг зон соавт. Инряжнк т.Г.) -Бкологкческне наухя,/у//, т. , в. $ , с.

J'towsvn mm,¿a*, ШІ лирш ТцпспрсіїриЛ- Ншсюоюй, 6ÔQP