Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология грибов-макромицетов Астраханской области

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология грибов-макромицетов Астраханской области"

На правах

ГЕРШТАНСКИЙ Николай Дмитриевич

ЭКОЛОГИЯ ГРИБОВ-МАКРОМИЦЕТОВ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность 03.00.16 Экология (биологические науки)

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Астрахань 2006

Работа выполнена на кафедре инженерной экологии и природообустройства Астраханского государственного технического университета

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Пилипенко Владимир Николаевич

доктор биологических наук, профессор Бакташева Надежда Мацаковна

доктор биологических наук, профессор Крючков Виктор Николаевич

Ведущая организация: Южный научный центр Российской

академии наук (ЮНЦ РАН)

Зашита диссертации состоится «27» октября 2006 г. в !400 часов на заседании регионального диссертационного совета Д212.009.02 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, Россия, г. Астрахань, ул. Шаумяна, 1, естественный институт АГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета по адресу: 414056, г. Астрахань, ул.Татищева, 20а.

Автореферат разослан « /У^ » 006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Грибы представляют собой самостоятельное царство органического мира, занимая промежуточное положение между животными и растениями. Они играют исключительно важную роль в природе. Особого внимания заслуживают высшие грибы - макромицеты. Среди них имеются микоризообразователи, паразиты древесных, кустарниковых и травяных растений, сапротрофные разрушители древесины, лесного опада и степного войлока, источники биологически активных и лекарственных веществ, перспективные объекты промышленного грибоводства - источники белковых пищевых продуктов. (Горленко, 1976, 1980; Зерова, 1979; Вассер, 1990; Сержанина, 2002).

В связи с этим, изучение грибов-макроммцетов, их описание и систематизация для региона являются актуальными. Ранее этими вопросами исследователи занимались фрагментарно (Шембель, 1915, 1924; Лосев, 1996; Закутнова, 1996, 1999; Пилипенко, 2002, Бердиева, 2005), обобщающие работы по грибам-макромицетам Прикаспийской низменности отсутствовали.

Даже при беглом знакомстве с грибам и-макромииетами региона привлекает внимание их бедный видовой состав. Это объясняется чрезвычайно жесткими условиями региона, находящегося в зоне северных пустынь, которые могут ограничить развитие, рост и выживание грибов (Вассер, 1990) и влияние на них природных условий также актуальны.

Важным результатом исследований является выделение редких видов грибов, находящихся под угрозой исчезновения и нуждающихся в защите и охране, а также разработка предложений по мерам их защиты от исчезновения и создание «Красной книги Астраханской области».

Актуальным является также повышение компетентности населения о пищевом, лекарственном и природном значении грибов, экологической его осведомленности и культуры, предоставление природоохранным органам и населению — сведений об охраняемых видах макромииетов.

Цель и задачи исследования. Целью исследования является анализ многообразия факторов внешней среды (климат, влага, субстрат, затопление территорий, антропогенный фактор) и выявление среди них факторов, лимитирующих видовой состав, урожайность. Необходимо также определение степени редкости, установление тенденций изменения видового состава грибов-макромицетов на исследуемой территории.

Поставленная цель потребовала решения следующих задач:

• Определить видовой состав грибов-макромицетов в различных ландшафтных зонах Астраханской области и провести его систематизацию.

• Выявить перечень природных факторов, влияющих на рост, развитие, размножение и выживание различных видов грибов при разных сочетаниях природных условий региона.

• Выявить степень. влияния природных условий (почвенных, климатических, гидрологических, химических, антропогенных и др.) в их многообразии и изменчивости на видовой состав грибов.

• Изучить закономерности географического распределения видового состава грибов исследуемого региона и увязать его со степенью жесткости этих природных условий.

• Установить категории встречаемости грибов региона, степень их редкости.

• Выявить виды грибов, нуждающихся в охране и защите, и обосновать необходимость их внесения в «Красную книгу Астраханской области».

• Разработать предложения по мерам защиты грибов от исчезновения.

• Выявить изменения видового состава грибов в последние десятилетия и тенденции их дальнейшего изменения под влиянием природных и антропогенных факторов.

Научная новизна результатов исследования. Впервые в Астраханской области проведена полная инвентаризация и систематизация видового состава грибов-макромицетов. Впервые составлен список грибов региона включающих 154 вида. Впервые установлены лимитирующие факторы, влияющие на рост, развитие, распределение грибов-макромицетов Астраханской области. Обосновано внесение в «Красную книгу Астраханской области» 22 видов грибов-макромицетов различной степени редкости. Предложены способы охраны редких и исчезающих видов грибов-макромицетов. Составлена карта-схема распространенности грибов-макромицетов, произрастающих в Астраханской области в зависимости от степени влияния лимитирующих факторов.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

• Выявлено лимитирующее влияние экологических факторов (климатических, гидрологических, химических, ландшафтно-географических, антропогенных, симбиотических и др.) на возможность формирования видового состава грибов различных ландшафтных зон региона, а также свойства, режимы, показатели составных частей питающего субстрата, влияющие на возможность роста, развития, плодоношения макромицетов, их выживания или появления в регионе новых видов.

• Описан состав грибов в различных природных зонах по всей территории Астраханской области, проведена его систематизация.

• Установлена степень редкости грибов и выявлена необходимость их сохранения и защиты. Определены меры защиты редких и исчезающих видов грибов. Подготовлены очерки о грибах, занесенных в «Красную книгу Астраханской области».

• Установлены закономерности географического распределения видового состава грибов по территории изучаемого региона.

• Выявлены основные тенденции изменения видового состава грибов-макромицетов за последние десятилетия и дан прогноз их изменения в будущем.

Обоснованность и достоверность результатов исследований. В течение более 35 лет автор лично выполнял исследования видового состава грибов, проводил их определение по морфологическим признакам, вел календарь находок, сопоставлял данные исследований в различных

природных условиях, как на стационарных участках, так и при случайных находках грибов. Иногда пользовался услугами грибников-любителей, . , приносивших грибы-макромицеты на определение. При затруднении определения вида грибов пользовался консультациями ведущих специалистов Института ботаники им. Н.Г. Холодного АН УССР (г. Киев), Ботанического института (г. Ленинград), МГУ. Пользовался

многочисленной микологической литературой из 9 стран Европы, литературой по почвоведению, гидрологии, климатологии региона, а также консультациями ведущих специалистов региона по этим отраслям знаний.

Практическая значимость. В результате исследований обнаружено 154 видов грибов. Составлено 22 очерка о редких грибах, подлежащих охране, определены категории их редкости и пригодности к употреблению. Разработана методика выращивания вешенки на местных субстратах по ресурсосберегающей технологии. Основные результаты диссертационной работы используются в лекционных курсах и практических занятиях со студентами ЛГТУ. Получено 3 акта о внедрении результатов исследований. Результаты исследований были отмечены дипломом лауреата премии Губернатора Астраханской области по науке и технике в 2004 г. Повышена компетенция населения о возможности применения местных грибов в пищевых целях или возможности отравления ими. Разработаны тарифы по взысканию штрафов в случае нанесения ущерба краснокнижных видам грибов.

Фактический материал и личный вклад автора. Фактическим материалом послужила работа по мониторингу макромицетов на 8 стационарных и нескольких десятках эпизодических пунктов в течение 35 лет, участие в работе по Федеральной целевой программе «Интеграция», проект № 281 «Эколого-биологические исследования Прикаспийской низменности, как уникального природного комплекса РФ в условиях интенсивно нарастающей эксплуатации природных ресурсов и угрозы деградации экосистемы региона» (разделы «Грибы-макромицеты Астраханской области» и «Описание грибов, включенных в Красную книгу Астраханской области»), которые выполнялись согласно постановлениям главы администрации Астраханской области № 334 от 10.08.1998 г., № 334 от 28.09.2000 г. и № 506 от 08.12.2000 г.

Отчасти использованы данные литературных источников по изучению грибов-вредителей сельхозкультур С.Ю.Шембеля (1913, 1924 гг.), список грибов Астраханской области из 32 наименований Г.А. Лосева (1996 г.), работы по изучению дереворазрушающих грибов области В.И. Закутновой (1996-2000 гг.).

Кроме личных наблюдений использовались также обобщенные данные по климату, почвам, водным ресурсам и др., а также фондовые материалы Астраханского центра по гидрометеорологии и охране окружающей среды (АЦ ГМОС).

Апробация результатов диссертации. Основные результаты диссертационной работы доложены и обсуждены на ХЫ конференции профессорско-преподавательского, состава АГТУ (Астрахань, 2000), на

Международной научной конференции «Экосистема Прикаспия - XXI веку» (Элиста - Астрахань, 1998), на Международной научной конференции, посвященной 70-летию АГТУ (Астрахань, 2000), на межрегиональном постоянно - действующем научно-техническом семинаре (Пенза, 2000), на стендовой Международной научной конференции Ассоциации университетов Прикаспийских государств «Прикаспийский регион. Перспективы развития» (Элиста, 2001), на межрегиональной научно-практической конференции «Научные разработки ученых - решению экономических задач Астраханской области» (Астрахань, 2001), на конференции профессорско-преподавательского состава АГТУ (Астрахань, 2001), на совместном заседании Астраханского отделения Русского географического общества с представителями администрации Астраханской области и международного проекта ТасЬ (Астрахань, 2003), на мероприятиях «Царицынские встречи- 2003», проводимых в рамках межрегионального соглашения «О сохранении, реабилитации и рациональном использовании природного, исторического и культурного наследия Нижнего Поволжья» (Волгоград, 2003).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 46 печатных работ, в том числе 3 монографии, из которых 2 - в соавторстве, общим объемом более 40 п/л. В их число входит книга «Грибы Астраханской области», монография «Гидрология и гидрохимия» (в соавторстве), «Красная книга Астраханской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и растительного мира (раздел «Грибы»)».

Структура и объем работы. Работа изложена на 258 страницах компьютерного текста, содержит 14 рисунков, 12 таблиц. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, библиографического списка, 10 приложений.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Природные условия объекта исследования

Астраханская область расположена на юго-востоке Восточно-Европейской равнины в пределах северо-западной части Прикаспийской низменности, Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги. Большая часть ее территории лежит ниже уровня Мирового океана. Она простирается узкой полосой с северо-запада на юго-восток вдоль р.Всшги и ее левого рукава Ахтуба более чем на 450 км в виде наклонной равнины. Абсолютная ее высота постоянно понижается от + 15 - 20 м на севере области, в районе с. Сасыколи переходит нулевую отметку и у побережья Каспийского моря составляет - 27 м ниже нуля Кронштадского футштока.

В тектоническом отношении Астраханская область входит в состав Прикаспийской синеклизы, В районе г. Астрахани происходит сочленение Восточно-Европейской докембрийской и Предкавказской эпигерцинской платформ. Формирование современного тектонического плана строения закончилось в палеогене. В неогене — антропогене формируется Волго-Ахтубинская долина и дельта из синклинального прогиба.

По характеру ландшафтов в Астраханской области выделено 8

районов. Четыре района расположены вдоль Волго-Ахтубинской поймы, справа и слева от нее. Это в основном пологоволнистая и бугристо-волнистая слаборасчлененная равнина, затронутая эоловой обработкой. Район сложен суглинком и глинами, почвы светло-каштановые, бурые полупустынные и соланчаковые, на юге песчаные. Здесь преобладают полынно-злаковые ассоциации ксерофитной растительности. Грунтовые воды, в основном засоленные, расположены на глубинах 5 - 30 м.

Западный ильменно-бугровый ландшафтный район характеризуется набором урочищ: озерных котловин, бугров Бэра, межбугровых равнин, частично обработанных новокаспийской трансгрессией моря. На формирование ландшафтов оказывают влияние периодические затопления полыми водами и близкое залегание минерализованных грунтовых вод. Почвенно-растительный покров сформирован на супесях, песках, суглинках. Растительность полынно-злаковая, злаково-разн отрав мая, болотная, а по солончакам - солеросы.

Восточный ильменно-бугровый ландшафтный район отличается от западного большим иссушением, сглаженностью бугров Бэра, распространенностью песчаных массивов, сильноминерализованными грунтовыми водами. Преобладает полынная и злаково-полынно-разнотравная растительность. Высохшие ильмени превращены в солончаки.

Волго-Ахтубинский ландшафтный район представлен набором урочищ низкого (они заболочены), среднего (заливаются полыми водами) и высокого (с недостаточным увлажнением) уровня. На песчаных, песчано-суглинистых и илистых почвах распространены злаково-разнотравные влажные и сухие луга. На высоких участках поймы на севере произрастают дубовые и вязовые леса, а по прирусловьям - тополевые и ивовые. На урочищах равнинной внутренней поймы на суглинках сформированы луговые слитые почвы, занятые сырыми лугами с болотными видами растений (осоки, рогоз, тростник). Глубина грунтовых вод изменяется в пределах 3 - 5 м. Эти урочища прорезаны густой сетью мелких проток, ериков и стариц.

В южной части поймы преобладают мелкогривистые урочища и густая сеть мелких водотоков, уменьшается высота прирусловых валов. Уровень грунтовых вод — 1 - 3 м. Почвы слабо - и сильно засоленные, покрыты злаково-разнотравными сухими и влажными лугами, по прирусловьям -ленточными ивовыми лесами.

Дельта формировалась в условиях взаимодействия реки и моря. В послехвалынское время, в результате увеличения стока Волги, она начала дробиться, создавая густую речную сеть. Здесь высота суши варьирует в пределах 2,0 - 2,5 м, грунтовые воды находятся на глубине I - 5 м. Преобладают слегка гривистые урочища. Почвы слабозасоленные, покрытые злаково-разнотравными лугами и по берегам водотоков — ивовыми ленточными лесами.

К югу увеличивается засоление почвы, увеличивается заболоченность. В самой южной части дельты ландшафт носит приморско-дельтовый характер. В составе растительных сообществ преобладают тростниково-

s

злаковые, злаково-разнотравные луга с ленточными лесами по прирусловьям. Грунтовые воды близко. Здесь образуются самые молодые почвы. Подобные почвы могут образовываться и вдоль берегов в результате падения уровня Каспийского моря. Это маршевые почвы. ■

Гидрографическая сеть области представлена нижней частью Волги, главными рукавами - Ахтубой, Бузаном, Большой Болдой, Камызяком, Старой Волгой, Бахтемиром, а также сложной системой многочисленных дельтовых проток и ериков. Протяженность морского края дельты — около 200 км, высота треугольника, образующего дельту, - около 180 км. В Каспий Волга впадает восьмьюстами устьями.

Первый рукав Ахтуба отделяется от Волги на территории Волгоградской области у г. Волжский, протекает параллельно Волге на протяжении 450 км, образуя совместно с ней Волго-Ахтубинскую пойму. Рукава Бузан и Большая Болда протекают по восточной части дельты, а рукаоа Камызяк, Старая Волга и Бахтемир - по западной.

Основное питание Волги происходит за счет весеннего снеготаяния и характеризуется ярко выраженным весенне-летним половодьем. В пределах области Волга не имеет притоков, некоторую долю стока она теряет на испарение и транспирацию.

Нижняя приморская часть дельты формировалась в течение полутора-двух десятков лет. Рельеф пойменно-дельтовой равнины очень динамичен: одни водотоки отмирают, другие возникают; изменяется очертание берегов, островов, осередки переходят в острова, постоянные отмели смыкаются с прилегающей сушей и растут по вертикали.

На территории вне Волго-Ахтубинской поймы и дельты Волги поверхностные воды почти отсутствуют, за исключением оз. Баскунчак, заполненного минерализованной водой, а также озер-ильменей.

В период весеннего половодья рукава и озера расширяются, превращаясь в единое водное пространство, а незалитые участки выделяются возвышенными или обвалованными участками. Залитые почвы пропитываются водой до полной влагоемкости, вытесняя из почвенных пор воздух.

Во время спада половодья полые воды стекают по склонам рельефа. При уровнях близких к уровню выхода воды на пойму количество водотоков становится наибольшим. При отмежевании водотоков они превращаются в озера. Общая площадь озер сокращается за время летне-осенней межени.

Площадь затопления поймы и дельты зависит от высоты половодья. Даже при самых низких половодьях 50 % их территории затапливается; при высоких половодьях площадь затопления достигает 74 - 98 %.

Уровень грунтовых вод весьма подвижен и с запаздыванием повторяет уровненный режим водотоков, причем запаздывание может достигать одного месяца.

На территории Волго-Ахтубинской поймы грунтовые воды в основном пресные и слабоминерализованные. В дельте Волги минерализация грунтовых вод носит мозаичный характер и может изменяться от десятых долей до 25 - 30 г/л.

Средний многолетний сток Волги составляет 250 - 300 км3. За период инструментальных наблюдений с 1881 г. максимальная его величина составила 390 км3 (1926 г.), минимальная - 161 км3. По сравнению с периодом естественного стока он уменьшился в период его регулирования, затем стабилизировался, а за период 1983 - 1999 гг. возрос, что вызвало повышение уровня Каспийского моря более чем на 2 м.

Работа системы гидроузлов изменила гидрологический режим Волго-Ахтубинской поймы и дельты Волги. До постройки волжских водохранилищ 60% водного стока приходилось на период весенне-летнего половодья, в настоящее время он сократился до 45 %. Затопление поймы и дельты не изменилось по срокам, но его продолжительность сократилась на 15-20 дней. Уменьшились максимальные уровни половодий, в результате чего площади суши с повышенными отметками стали затапливаться реже. Повышенные сбросы воды для выработки электроэнергии привели к повышению меженных уровней, что вызвало увеличение площади заболоченных земель, и соответственно, уменьшило площадь земель, где могли произрастать грибы.

Как упоминалось выше, грибы не могут синтезировать самостоятельно органические вещества, а поселяются там, где они имеются. Основную массу органических веществ продуцируют растения. Наименьшее количество органических веществ синтезируется в песчаной почве, больше в полупустынных районах, затем в дельте и, наконец, в пойме. Существует еще один фактор влияния растений на грибы - это симбиоз. Многие грибы могут расти и воспроизводиться в симбиозе с растениями, в особенности с древесными породами. При отсутствии деревьев-симбионтов некоторые грибы-макромицеты не образуют плодовых тел.

Глава II. Материалы и методы исследований

Работа проводилась в Астраханской зональной

гидрометеорологической обсерватории, а также на кафедрах «Водные биоресурсы и аквакультура», «Инженерная экология и природообустройство» АГТУ в течение 35 лет - с 1961 по 2006 гг. Объектом исследования служили грибы-макромицеты Астраханской области. Одновременно производилось изучение природных факторов, влияющих на рост, развитие и плодоношение грибов, и устанавливались взаимосвязи между ними и грибами.

При работе использовались различные методы исследований: морфологический, экспедиционный, статистический, картографический, исторический, экспериментальный, и др.

Морфологический метод. Для определения вида каждый найденный гриб был отнесен к определенной систематической группе по специальным таблицам (ключам). Такой метод определения грибов принят в мировой практике и называется методом определения по морфологическим признакам. Эти признака стандартизированы и каждый из них имеет свой определенный смысл. Сравнительно редко, если возникала потребность в уточнении, применялся микроскопический метод для определения

некоторых признаков (например, размеров и форм спор). Для определения использовались наиболее полные справочники-определители - как отечественные, так и зарубежные.

Экспедиционные методики. В исследованиях использовались различные способы: стационарный, эпизодический, маршрутный. Использовались также случайно найденные грибы с полным описанием морфологических признаков и экологических условий. Стационарный способ позволял полностью проследить темпы роста плодового тела, время его жизни, влияние экстремальных природных условий, урожайность и др. Экспедиционный и маршрутный способы позволяли охватить площади территорий, проследить вероятность находок грибов в различных ландшафтных зонах, биогеоценозах в различные сезоны года и др. Случайные находки также увязывались с конкретными условиями внешней среды, субстрата и др.

Методы сравнительного анализа и системного подхода использовались для выявления влияния природных условий и их границ на развитие гриба. Выявлено несколько фаз развития: растет только мицелий; растет мицелий и развиваются плодовые тела; мицелий приобретает формы (например, склероций), чтобы перенести неблагоприятные условия; гриб вырождается.

Статистический метод позволял найти зависимость между грибом и природными условиями на массовом материале исследований.

Картографический метод использовался для увязки многолетних данных об условиях внешней среды с возможностями наступления различных фаз развития гриба, что позволяет получить пространственную схему и проследить наступление сроков проявления жизненных циклов в развитии грибов.

Методы географического и исторического подхода позволяли производить сравнение видового состава местных грибов с таковыми других регионов, выявлять тенденции во времени и давать прогнозы изменения видового состава макромицетов в будущем. Это позволяет предусмотреть меры по предотвращению исчезновения некоторых видов грибов.

Ботанические методики. Сбор гербариев и фотографирование грибов позволяют уточнить видовую принадлежность гриба при работе со справочниками-определителями или при консультации со специалистами-микологами.

Экспериментальный метод использовался нами при выращивании гриба вешенки. Это позволило освоить методику ее выращивания на местном субстрате и разработать необходимые режимы развития.

Материалами послужили личные наблюдения автора. Материалы других исследователей не могли быть использованы, поскольку они, как правило, не содержали сведений о состоянии природной среды. Использованы также обобщенные данные климатических и гидрологических исследований, находящиеся в фонде Астраханского центра по гидрометеорологии и охране окружающей среды, любезно предоставленные автору, а также некоторые литературные данные.

Глава III. Влияние абиотических факторов на формирование видового состава макромицетов в Астраханской области

Климат больших территорий земной поверхности формируется под воздействием целого комплекса физико-географических условий, наиболее важными из которых являются солнечная радиация, циркуляция атмосферы и характер подстилающей поверхности. Солнечная радиация и подстилающая поверхность обеспечивают теплооборот и влагооборот, происходящие благодаря циркуляции атмосферы.

В Астрахани общий приход суммарной солнечной радиации в среднем за год составляет 5146 МДж/м2, из них на долю рассеянной приходится 1953 МДж/м2 и на прямую - 3241 МДж/м2. Максимальное количество притока прямой радиации отмечается в июне - 542 МДж/м2. Минимальный приток приходится соответственно на январь (45 МДж/м2) и декабрь (84 - 86 МДж/м2). Максимальная суммарная радиация отмечается в полдень.

Важным фактором, определяющим климат, является характер подстилающей поверхности. Основной фон Астраханской области представлен равниной, за исключением поймы и дельты с большими водными пространствами и ландшафтами, покрытыми водной и луговой растительностью, лесами.

Над территорией Астраханской области в течение всего года господствуют континентальные воздушные массы, которые характеризуются контрастностью как по территории, так и по времени. Температура воздуха имеет ярко выраженный годовой ход. Отмечаются также межгодовые изменения температуры.

Средняя многолетняя годовая температура воздуха по г. Астрахани за

1922 - 1999 гг. (77 лет) изменялась от + 7,7° - в 1929 г. до 11,9° - в 1995 г.

С начала 60-х гг. наметилась тенденция к повышению температуры до + 9,6°,

а в последние десятилетия века средняя годовая температура воздуха по г.

Астрахани повысилась до + 10,5°. Тенденция к повышению температуры

воздуха отмечалась повсеместно, что позволяет говорить о потеплении за

этот период. Заметные повышения температур наблюдаются только в зимние

месяцы, январская температура повысилась почти на 4е. В первой половине

двадцатого века средняя температура января изменялась в пределах -

7,1 - 7,5°. В течение 1951 - 1970 гг. она повысилась до - 5,2 - 5,7°, в

последние 20 лет уже составила - 3,4 - 3,7°, достигая в отдельные годы - 0,8

, -о - 1 ■

Прослеживается тенденция к понижению температуры в весенний период, особенно в мае, в осенний - в сентябре. Наиболее четко это снижение стало заметным в последние десятилетия и в среднем за последние 20 лет составило почти 2° ниже нормы. Наиболее холодными были 1929, 1942, 1945 гг., самые теплые приходятся на последнее десятилетие. Абсолютный минимум температуры был отмечен в феврале на юге области - 33°, на севере области он достиг - 36° - в Баскунчаке и - 35° - в Харабалях. Абсолютный максимум температуры был отмечен в последние годы, достигнув 42° в Астрахани в 2002 г. и 44° - в Баскунчаке в 2001 г.

Климатические сезоны не совпадают с календарными. Критериями для

их выделения являются даты устойчивых переходов среднесуточных температур воздуха через определенные значения.

За начало зимы принимается дата устойчивого среднесуточного перехода температуры воздуха через 0° в сторону понижения. Наступление зимы по области растягивается на 25 дней с середины ноября до первой декады декабря. Заканчивается зима почти одновременно в середине марта. Таким образом, зима продолжается свыше трех месяцев. Средняя температура воздуха для зимы по области составляет 3,4 - 7,2° мороза, в Астрахани - 4,3° мороза. Для зимы характерны резкие перепады температур от + 18° до минус 30 - 36°. Вероятность морозов ниже 25° по территории области не превышает 10%. Дни с устойчивыми морозами могут отмечаться и значительно раньше, до наступления или позже окончания зимы, в переходные периоды. Дни с заморозками могут отмечаться в середине октября и даже в конце сентября. Морозная погода не отличается устойчивостью. В среднем повторяемость дней с оттепелями составляет 16 -20 %.

Весна начинается при устойчивом переходе температуры воздуха через 0° и растягивается на 10 - 12 дней. Это самый короткий сезон года -полтора месяца, он продолжается с середины марта до первых чисел мая. Для сезона характерны как возврат холода до минусовых температур, так и установление жарких дней до 30 . Температура достигает - 1 - 7° в воздухе и 0 - 5° на почве. Самые поздние заморозки отмечались 18 мая. В последние десятилетия наметилась тенденция к понижению температуры в мае: она понизилась на 1,5° по сравнению с нормой.

Лето начинается после устойчивого перехода температуры через 15° в сторону повышения. Это самый продолжительный сезон года со средней температурой 23,3 - 23,9°. Жара выше 30° наблюдается в течение 50 - 60, иногда 89 - 98 дней. Минимальное количество жарких дней составляет 15-32 дня.

Абсолютный максимум температуры воздуха двадцатого столетия в г. Астрахани был отмечен 1 июля 1991 г., достигший + 41°, в области - 41 -43°. '

Осень наступает после устойчивого перехода температуры воздуха через 15° в сторону понижения. Средняя температура осени составляет 8,3 - 10,3°. Понижение температуры в начале осени происходит постепенно и равномерно по всей территории. Переход температуры через 0° растягивается с севера на юг на две недели с 10 по 25 ноября. Осенью характерны резкие перепады температур. Отмечается возврат температуры до + 25 и установление ранних "холодов и заморозков, вплоть до 14° мороза. Ранние заморозки могут отмечаться во второй декаде сентября. Чаще всего они отмечаются на севере. В октябре нередкое явление - установление морозной погоды до 10,5 - 14,9° мороза, сопровождаемое сильным снегопадом или обильными дождями.

В Астраханской области максимальное значение относительной влажности наблюдается зимой, составляя 80 86 %. С марта влажность уменьшается, в летние месяцы составляет 60 %. За последние 25 лет она

увеличилась на 1 - 2 %; наибольшее повышение до 1 - 7 % произошло в летние месяцы. В отдельные летние месяцы влажность может понижаться до 30 %, а в периоды засух и суховеев - до 5 - 12 %. Чаще всего интенсивные суховеи отмечаются в августе, слабой интенсивности — с апреля по октябрь. Дни с повышенной влажностью отмечаются в декабре.

Главным фактором, обусловливающим режим осадков, является циркуляция воздушных масс. Осадки в основном вызываются циклонами, приходящими с районов Атлантики и с воздухом южных циклонов на Нижнюю Волгу. Южные циклоны приводят к сильным продолжительным ливневым дождям летом и значительным снегопадам в холодное время года. Самое сухое десятилетие отмечалось в 1942 - 1951 гг., когда количество осадков было меньше нормы на 21 - 57 мм. Самым влажным был период 1992 - 1999 гг., когда количество осадков было выше нормы на 10 - 72 мм.

Количество осадков за 1922 - 1999 гг. изменялось от 259 мм на севере до 164 мм на юге. Однако отклонения от нормы в отдельные годы достигают 158 - 94 мм. Особый интерес вызывают сильные дожди, наблюдающиеся летом, когда суточное количество осадков может составить месячную норму. Абсолютный суточный максимум осадков наблюдался в Астрахани, он составил 71,9 мм. Сильные дожди - это редкое явление и они отмечаются в апреле - мае, реже - в июне. Наиболее продолжительные осадки отмечаются в декабре - феврале. Продолжительность бездождного периода в среднем составляет 9-11 дней, но может достигать 55 - 65 дней.

Характерной особенностью зимнего периода в Астраханской области является неустойчивость залегания снежного покрова, за исключением северных районов. На фоне повышения температуры воздуха в зимний период произошло сокращение продолжительности снегозалегания. В последние 20 лет в южных районах области не отмечалось устойчивого снежного покрова. Средняя толщина снежного покрова изменяется в пределах 9-3 см. Разрушение снежного покрова происходит в конце февраля. В некоторые зимы устойчивый снежный покров полностью отсутствует. От наличия и толщины снежного покрова зависит глубина промерзания почвы при прочих равных условиях.

На возможности роста и выживания грибов оказывают влияние и различные метеорологические явления. Сильный ветер, смерч, шквал иссушают почву и плодовые тела грибов, способствуют хорошей аэрации почвы. Пыльная (песчаная) буря иссушает почву и плодовые тела, обнажает мицелий, но хорошо аэрирует почву. При метели снег сдувается с незащищенных участков, в результате почва промерзает на большую глубину; неравномерно распределяется влага при снеготаянии, что влияет на урожай грибов. Ливень обогащает почву влагой, нарушает баланс воды и воздуха в почве, отодвигая сроки плодоношения на более позднее время; вызывает вспышку появления плодовых тел грибов. Похолодания отодвигают на более поздние сроки начало вегетации грибов весной и более ранние сроки - в конце лета и осенью. Заморозки в воздухе и на поверхности почвы могут отодвигать вегетацию грибов на более поздние сроки весной и более ранние — осенью. Если заморозки сильные - повреждаются плодовые

тела грибов.

Сильная жара - это запредельная температура для роста грибов. Плодовые тела засыхают, новые не образуются; иссушается почва; мицелий может переходить в покоящуюся стадию или вырождается.

С учетом вышесказанного и в соответствии с климатическим районированием (по М. И. Будыко) Астраханская область относится к зоне северных пустынь: климат сухой, теплое лето и умеренно мягкая зима.

Почва является наиболее распространенным субстратом для роста грибов.

Почва - это результат сочетания и совместной деятельности всех географических факторов: климата, рельефа, горных пород, вод, растительного и животного мира, влияния времени и человека. Почва — не только один из компонентов ландшафта, но и одновременно его основной показатель.

С климатом связано обеспечение почвы энергией (теплом) и в значительной степени водой. От осадков зависит развитие почвообразовательных процессов, морозный период обусловливает промерзание почвы, прекращение биологических и резкую подавленность физико-химических процессов. Ветер влияет на газообмен почвы и выдувание ее частиц.

Почвенно-грунтовые воды оказывают значительное влияние на почвообразовательный процесс. Вода является средой, в которой протекают многочисленные биологические процессы. В переувлажненных почвах содержится недостаточное количество кислорода, увеличивается количество вредных газов, подавляющих жизнедеятельность грибов.

Можно заключить, что почва - это особое природное образование, где процессы цикличной миграции химических элементов на поверхности суши, обмена веществ между компонентами ландшафта достигают наивысшего напряжения.

Для того чтобы нормально существовать, развиваться, плодоносить, мицелий грибов, в том числе и грибов-макромицетов, нуждается в благоприятном сочетании нескольких факторов среды. Основное - это влага, умеренная, без резких перепадов температура и наличие питающего субстрата. Такая упрощенная схема практически не дает ответа на вопрос о влиянии факторов, необходимых для жизнедеятельности грибов. В последние десятилетия эта схема усложняется: некоторые авторы добавляют и уточняют факторы. Однако реальное количество факторов окружающей среды, влияющих на развитие грибов, значительно больше.

Взаимодействие факторов почвообразования определяют главное свойство почвы - ее плодородие, т. е. способность почвы создавать фитомассу живого вещества. Рассмотрим более подробно эти факторы.

Горные породы, попадая на дневную поверхность, подвергаются выветриванию. В результате этого происходит глубокое изменение элементного и минерального состава и превращение пород в глинистую и щебенчатую кору выветривания. Под воздействием кислорода, углекислоты и органических кислот происходят процессы физического выветривания, при

этом развиваются коллоидные и метасоматические процессы. В зависимости от содержания высокодисперсных (менее 0,001 мм) частиц среди отложений четвертичного возраста выделяются глины, суглинки, супеси и пески. Содержание обломочных частиц определяется гранулометрическим составом развитых на них почв, обуславливающим ряд очень важных свойств почвы (пористость, воздухо - и водопроницаемость, водоподъемную способность, гигроскопичность, поглотительную способность, структурность). Гранулометрический состав влияет на водный режим почв, степень их промытости и выщелоченности, отражается на их температурном режиме. Минеральный и гранулометрический состав в значительной мере влияет на физические свойства почвы: плотность, объемную массу, порозность. Дисперсные вещества образуют дисперсные системы, которые обладают особыми свойствами, вызывающими адсорбцию, — свойством воздействовать на свободные ионы, находящиеся в дисперсной среде. Адсорбция определяет поглотительную способность и емкость поглощения. Высокодисперсная часть почвы обусловливает в значительной степени режим питания растений и грибов, определяет ряд физических, физико-химических и водно-физических свойств почвы, которые имеют особенно большое значение для создания благоприятной почвенной структуры. При этом насыщенность высокодисперсной части почв ионами кальция обеспечивает прочность структуры, а натрия — максимальную молекулярную влажность, высоту капиллярного подъема воды, электропроводность.

Для режима питания грибов наиболее благоприятными являются почвы Волго-Ахтубинской поймы, затем дельты Волги, а неблагоприятными — почвы районов, окружающих их, из-за наличия в почве катионов натрия и магния.

Важнейшим фактором развития мицелия макромицетов и образования их плодовых тел являются определенные температурные условия субстрата. Они могут быть оптимальными, при которых развивается мицелий и образуются (обильно или редко) плодовые тела, допустимыми - мицелий может развиваться или переносить эти условия, не образуя плодовых тел, неблагоприятными — мицелий находится в стадии покоя и запредельными — мицелий вырождается.

При первом, временном, промерзании почвы плодовые тела прекращают рост. Если почва промерзает на длительный период, она прекращает воздухообмен с атмосферой и туда не поступает кислород, мицелий переходит в стадию покоя. Период устойчивой мерзлоты в почве по территории области колеблется от 90 до 120 дней.

Со второй половины февраля почва начинает оттаивать. Полное оттаивание почвы отмечается в конце марта - начале апреля. Идет быстрое накопление тепла в почве. Переход температуры почвы через 10° наступает 16 — 20 апреля.

Если почва «спелая», то могут появиться первые весенние грибы. Весенний сезон грибов продолжается до третьей декады мая, редко — до первой декады июня, когда температура почвы достигает 26 - 30°.

Как правило, температура воздуха летом переходит за пределы

оптимальной, а температура почвы может повышаться до 60 - 70°, поэтому плодовые тела макромицетов не появляются. Появления грибов можно ожидать лишь в конце августа или начале сентября при похолодании и наступлении других благоприятных факторов.

Оптимальные температурные условия, а с ними и образование плодовых тел макромицетов продолжаются до конца октября — середины ноября, после чего для грибов наступает период с допустимыми или неблагоприятными условиями.

Вышеизложенное, позволяет утверждать, что температура почв играет важную роль в развитии грибов. Однако исследования влияния температуры на развитие грибов в литературе освещено недостаточно, поскольку грибы выделены в отдельное царство сравнительно недавно - на Международном ботаническом конгрессе как признание их одной из ветвей эволюции.

Исследования зависимости развития макромицетов от температуры почвы в природных условиях затруднительны, при этом могут появиться значительные погрешности. Но они стали возможными при культивировании грибов в специальных помещениях, где можно регулировать и изменять климатические показатели. Этими вопросами занимался и автор.

Используя собственные многолетние наблюдения за взаимосвязью температуры почвы и развитием макромицетов, автор выявил, что грибы могут существовать и нормально развиваться лишь в определенных температурных рамках, за пределами которых они угнетаются или вырождаются. Поэтому в условиях сухого жаркого климата полупустыни и пустыни количество видов грибов мало, что и наблюдается в Астраханской области.

Вода, как один из важных факторов развития грибов, находится в трех своих состояниях: твердом (в виде льда), жидком и газообразном. Помимо льда можно выделить следующие формы воды в почве: 1) химически связанную; 2) парообразную; 3) сорбционно-связанную (гигроскопическую или пленочную); 4) свободную (капиллярную и гравитационную). Химически связанная вода в почве входит в состав минералов и не влияет на грибы. Мало влияет на грибы парообразная вода.

Сорбционно-связанная почвенная вода образуется в результате действия поверхностных сил твердой фазы, которые притягивают тонкий слой вокруг каждой дисперсной частички. Помимо этого слоя гигроскопической воды поверхностные силы твердой фазы почвы в состоянии притянуть еще некоторое количество воды. Это пленочная или рыхлосвязанная вода, она также практически не влияет на развитие грибов.

Свободная вода подчиняется действию физико-механических законов. Капиллярная вода передвигается в тонких порах почвы под воздействием капиллярных сил. Водоподъемная способность обусловливается подъемом воды по капиллярам, высота подъема зависит от структуры почвы. При поверхностном увлажнении почвы образуется капиллярно-подвешенная' и пленочно-подвешенная вода. Капиллярно-подпертая вода образуется при подъеме ее снизу вверх по капиллярам от зеркала грунтовых вод или от верховодки. Свободная почвенная вода, не удерживаемая капиллярами и

перемещающаяся вниз, называется гравитационной. Способность почвы пропускать через себя воду, называется водопроницаемостью. Количество воды, удерживаемое почвой, называется влагоем костью. Полная влагоемкость отвечает состоянию полного насыщения почвы водой, когда' все поры заняты водой. Наименьшая влагоемкость — это содержание в почве лишь пленочной воды.

Грибам для нормальной их жизнедеятельности, и в особенности при образовании плодовых тел, требуется значительное количество воды. Вода из почвы в мицелий поступает благодаря действию осмотических сил. Гигроскопическая, химически связанная вода, а также лед и пар недоступны для грибов. Остальные формы почвенной влаги могут быть усвоены мицелием. Основная форма почвенной влаги, используемая мицелием, — капиллярная. Влажность почвы, при которой уже начинают обнаруживаться признаки завядания мицелия, называется влажностью завядания.

Наличие воды является одним из основных условий химических, физико-химических и биологических процессов, происходящих в почве.

Важнейшим фактором пополнения влаги в почве являются атмосферные осадки. Среднегодовое количество осадков в Астраханской области колеблется от 164 мм на юго-востоке до 259 мм на севере области. Количество осадков по месяцам распределено в среднем равномерно.

Особый интерес вызывают сильные дожди: обильные осадки (15 мм и более) вызывают вспышки урожайности наиболее распространенных грибов. Иногда осадки, в случае вытеснения из пор почвы атмосферного воздуха, задерживают вспышку урожайности. Эти вспышки характерны для весны -начала лета, а также первой половины осени — основных грибных сезонов [7].

Ввиду того, что количество осадков многократно меньше испаряемости (разность составляет около 800 мм), их явно недостаточно для роста грибов. Они могут появляться лишь в том случае, когда почва обеспечена влагой. Второй вариант пополнения почвы влагой - это конденсация из атмосферы и образование ночных рос: в метровом слое может накопиться 25 — 35 мм влаги. Этот процесс может наблюдаться лишь в самом конце лета — начале осени. Избыточное количество влаги образуется ранней весной после оттаивания почвы. Благодаря наличию влаги и благоприятному температурному фактору и появляются первые весенние грибы.

После перехода температуры воздуха через 0° начинается снеготаяние. Поступление талой воды в реки вызывает половодье, с повышением уровня воды в Волге, Ахтубе и протоках начинается выход воды на пойму и дельту. Максимальное затопление наступает в пик половодья или сразу после него, при этом затапливается 74 - 98 % территории поймы и дельты. Почвенный слой залитых участков достигает полной влагоемкости - все поры заняты водой. В этих районах мицелий грибов плохо дышит из-за недостатка кислорода. После окончания половодья вода стекает или просачивается в почву, однако почва еще остается влажной — этому способствует капиллярный подъем воды. Этот эффект усиливается, если почва находится в тени деревьев, в особенности сомкнутых крон, где она покрыта травяным

покровом и слоем опада. В этом случае испарение уменьшается из-за уменьшения главных факторов испарения - понижения температуры испаряющей поверхности и ослабления ветра. На склонах рельефа может существовать внутрипочвенный сток в нижней части склона берегового вала водотока. Здесь проявляется фактор рельефа на различных его элементах, образуется верховодка и создаются «ловушки» для воды.

Существует мнение, что в период максимума последнего оледенения в Восточной Европе вплоть до Черного и Каспийского морей распространялась вечная мерзлота, что исключило произрастание лесов. Южнее кромки ледника существовала тундростепь. В период интенсивного таяния ледников около 10 тыс. лет назад здесь начали появляться леса, сначала хвойные, затем смешанные и лиственные, потом появилась лесостепь, сменившаяся затем степью, полупустыней, а местами пустыней. За это время здесь формировались и изменялись почвы в соответствии с изменением климатических условий и колебаний уровня Каспийского моря. Наиболее древними являются почвы на севере области по обе стороны Волго-Ахтубинской поймы, затем верхней части поймы, позже сформировались почвы нижней части поймы и верхней дельты и, наконец, нижней дельты, западных и восточных подстепных ильменей. Последние территории начали появляться лишь в конце XIX века вплоть до 1977 г., когда уровень моря имел минимальную отметку. Таким образом, почвы Астраханской области имеют самый различный возраст, в том числе и всего несколько десятков лет у морского края дельты. Они сформировались в различных климатических условиях (от арктического до климата северных пустынь) при различных растительных сообществах (от тундры до полынно-злаковых полупустынь и подвижных песков). Они отличаются различными путями формирования, количеством гумуса и др.

Большинство грнбов-макромицетов растет на почве, ее качество является одним из важных факторов их развития. Аллювиальные дерновые насыщенные почвы формируются на возвышенных участках, это наиболее распространенный тип почв Волго-Ахтубинской поймы.

Аллювиальные луговые почвы распространены на пониженных участках, они формируются в условиях постоянного грунтового увлажнения и длительного ежегодного затопления. Они занимают не менее 80% поймы и представлены несколькими типами почв. Вниз по течению мощность и развитость почв, уменьшаются.

Основной причиной засоления почв поймы является выпотной гидрологический режим, в дельте фактором засоления может быть неглубокое залегание засоленных материнских пород. Засоление почв возможно и в шлейфовых зонах коренных берегов Волги и Ахтубы, что подтверждено и нашими исследованиями. [21, 22]

По обе стороны Волги и Ахтубы расположены зональные каштановые, бурые полупустынные, пески и интразональные (солончаки и солонцы) на пониженных пространствах почвы. Мощность этих почв — 30 — 40 см, количество гумуса - 3 - 4% в зональных каштановых почвах. Бурые полупустынные почвы расположены пятнами среди светло-каштановых, их

площадь увеличивается к югу вследствие усиления засушливости климата. Засоленность - одна из самых важных причин низкого плодородия растений и грибов.

Рассмотренные свойства почвы определяют ее плодородие. Под плодородием следует понимать способность почв удовлетворять потребности растений и грибов в элементах питания, воде, обеспечивать их корневые системы и мицелий достаточным количеством воздуха, тепла и благоприятной физико-химической средой для нормального роста и развития. Важнейшими параметрами, от которых зависит уровень плодородия, являются конкретные показатели почвенных режимов: температурного, водно-воздушного, питательного, физико-химического, биохимического, солевого и окислительно-восстановительного.

Параметры режимов в свою очередь определяются климатическими условиями, агрофизическими свойствами почв, их механическим, минералогическим и химическим составом, потенциальным запасом элементов питания, а также содержанием подвижных его форм, содержанием, составом и запасами гумуса, интенсивностью микробиологических процессов, реакцией и другими физико-химическими свойствами.

Для характеристики тепловых условий используют сумму температур выше 10° в почве на глубине 0-20 см, длительность и глубину промерзания почв, а также длительность вегетационного периода (с температурой выше 10° на той же глубине).

Оптимальным уровнем водно-воздушного режима является оптимальное сочетание влаги (около 60 % полной влагоемкости) и воздуха (с содержанием в нем около 20 % кислорода). Он зависит от наличия агрономически ценной структуры, порозности и тесно связан с содержанием гумуса, механическим составом и физико-химическими свойствами, которые формируются в зависимости от реакции почв, состава и количества обменных ионов, буферных свойств почв.

Биохимический режим определяется процессом поступления органических остатков и их трансформацией под воздействием микроорганизмов. Питательный режим зависит от валового содержания в почве необходимых элементов питания и количества их доступных форм, а также и свойств почвы, влияющих на превращения в них элементов питания.

Кроме оптимальных показателей можно пользоваться пороговыми и запредельными характеристиками состояния среды обитания грибов. Пороговыми можно считать такие условия, при которых мицелий грибов не отмирает, а приобретает форму для переживания неблагоприятных условий, образуя оидии, хламидоспоры - органы вегетативного размножения, сохраняющие жизнеспособность от года до десяти лет. Впоследствии они могут прорасти, образовав новый мицелий. Запредельными будем называть условия, которые мицелий, оидии, хламидоспоры не могут перенести и поэтому отмирают, к ним можно отнести длительное иссушение, затопление территорий, высокие температуры, концентрации хлоридов, сульфатов, отсутствие кислорода в почве и др.

Так, при замерзании почвы прекращается ее аэрация, мицелий прекращает дыхание и развитие. При очень высокой температуре почвы, достигающей в полупустынях 70°, почва, может иссохнуть, а мицелий погибнет.

Мицелий прекращает рост, или гриб не образует плодовое тело как при высокой, так и при низкой влажности почвы. При затоплении почвы нарушается водно-воздушный режим почв: все поры заняты водой, а воздух отсутствует. Мицелий прекращает развитие. Если затопление бывает длительным, например, вблизи водно-болотных угодий, то мицелий грибов может вымокнуть и исчезнуть. Такие процессы произошли в пойме после зарегулирования стока. В результате этого меженные уровни водоемов повысились или вблизи них поднялся уровень грунтовых вод, вследствие чего увеличились площади урочищ, где грибы расти уже не могут. В летнее время в бездождный период в полупустынях почва может иссушиться вплоть до влажности увядания, в результате чего мицелий прекращает рост.

При высоких концентрациях солей растительные организмы и грибы погибают от физиологической сухости; хлориды и сульфаты могут действовать и как яды, приводя мицелий грибов к гибели.

Наряду с твердым веществом, важными составными частями почвы являются почвенный раствор и почвенный воздух. Поскольку поры почвы занимают вода и воздух, то увеличение или уменьшение одной из фаз, ведет к уменьшению или увеличению другой, а их соотношение определяется степенью увлажнения почвы.

В атмосферном воздухе в среднем содержится 78 % азота (N3), 21 % кислорода (02) и 0,03 % диоксида углерода (С02). В почвенном воздухе соответственно 78 — 80 %; 0,1 — 20 % и 0,1 — 15 %. С глубиной содержание С02 возрастает до 10 — 15 % и даже 19 %, содержание 02 уменьшается до 10 - 12%. Газообмен между атмосферным и почвенным воздухом называется аэрацией почвы, а процесс выделения С02 из почвы - дыханием почвы. Соотношение между 02 и С02 зависит от биологических процессов. Корневые системы высших растений, мицелий грибов и аэробные микроорганизмы энергично поглощают кислород и выделяют диоксид углерода, который поступает в атмосферу. Взамен поступает обогащенный кислородом атмосферный воздух. Чем интенсивнее протекают биологические процессы в почве, тем больше выделяется диоксида углерода.

Затрудненный воздухообмен угнетающе действует на растительность, грибы и бактерии. Отрицательное действие почвенного воздуха сказывается при содержании кислорода менее 8-12 %; при содержании его менее 5 % растения гибнут, а мицелий грибов переходит в стадию покоя. В почвенном воздухе содержится в среднем 0,3 % С02, т. е. в 10 раз больше, чем в атмосферном.

На газообмен почвы значительно влияют внешние факторы, в частности, разность температур воздуха и почвы. Если почва теплее воздуха, то прогретый воздух, как более легкий, поднимается вверх, а его место занимает холодный атмосферный воздух, поэтому дыхание почвы интенсивнее осенью и в утренние часы. Низкая влажность способствует

лучшему испарению воды из почвы. Освободившийся объем пор почвы будет заполнен атмосферным воздухом. Аэрации почвы способствует ветер, а плотная растительность препятствует ей.

Глава IV. Видовой состав грибов-макроминетов Астраханской области

Появление грибов относят к девонскому периоду палеозойской эры. С тех пор они широко распространились в природе, существует более 100 тыс. видов грибов.

Грибы очень специфичны по своим требованиям к условиям роста и развития. Поскольку грибы питаются готовыми органическими веществами, экологические группы грибов выделяются по приуроченности к тому или иному питающему субстрату - одному из основных экологических факторов для гетеротрофных организмов. По составу питания различают грибы-паразиты, питающиеся органическими веществами живых организмов и грибы-сапротрофы, живущие за счет мертвого органического материала.

Грибы-макромицеты, встречающиеся в Астраханской области, можно отнести к следующим экологическим группам.

1. Ксилофилы. Четко очерченная группа дереворазрушающих грибов, которую можно разделить на две подгруппы: грибы - паразиты, поселяющиеся на живой или отмирающей древесине, и грибы-сапрофиты, поселяющиеся на мертвой, неразложившейся древесине и активно разрушающие ее.

2. Почвенные сапрофиты. Большая группа грибов-макромицетов, приуроченных к различным растительным формациям и связанных с определенными физико-географическими зонами. Среди них можно выделить лесные виды и виды открытых пространств (луговые, степные, полупустынные, пустынные). В обеих подгруппах есть подстилочные (на лесном опаде) и гумусовые сапротрофы (в гумусном слое почвы). Следует отметить, что в пустынях и полупустынях доминируют грибы из группы гастеромицетов, приспособившиеся к существованию в специфических условиях этих зон.

3. Микоризные грибы. Одна из основных групп грибов в лесу. Микориза — это симбиоз корней высших растений с грибами, в результате которого растение получает воду и азотистые вещества, а гриб - органические вещества — углеводы. В симбиоз вступает в основном древесная растительность, реже травянистая.

4. Грибы копрофилы. Особая группа грибов, поселяющихся на помете травоядных животных.

5. Специфична также группа грибов — карбофилов, растущих на старых кострищах и пожарищах. Это первые грибы, появляющиеся на стерильных после пожаров почвах.

6. Грибы - микофилы. Появляются на плодовых телах других грибов.

Таким образом, грибы присутствуют во всех растительных

сообществах, принимают активное участие в их жизни, находятся в тесной взаимосвязи со всеми населяющими организмами, участвуют в общем

круговороте веществ.

Группа грибов-макромицетов включает в себя сумчатые, базидиальные грибы и гастеромицеты. В список грибов-макромицетов вошло 154 вида, относящихся к 76 родам, 34 семействам, двум порядкам класса сумчатых грибов, двум порядкам класса базидиальных грибов (базидиомицетам) и пяти порядкам группы порядков гастеромицеты. За малым исключением, находки относятся к Волго-Ахтубинской пойме и дельте Волги, для которых характерны более благоприятные природные условия.

Для систематизации грибов были использованы наиболее полные определители, отечественные и зарубежные (в основном чехословацкие, польские и немецкие). В таблице представлены данные числа видов макромицетов Астраханской области по восьми ведущим семействам.

Ведущие семейства макромицетов Астраханской области

№ п.п. Семейство Число видов Представленность, %

1 Полипоровые. Трутовые грибы - Polyporaceae 14 9,8

2 Болетовые - Boletaceae 7 5,0

3 Ряловковыс. Трихоломовые - Tricholomataceae 32 22,4

4 Мухоморовые. Аманитовые - Amanitaceae 9 6,3

5 Шампиньоновые, Агари ковые - Agaricaceae 20 14.0

6 Навозниковые, Копринусовые - Coprinaceae 10 7,0

7 Строфарневые - Strophariaceae 10 7,0

8 Сьгроежковые - Russuiaceac 9 6,3

Итого 111 77,8

Из таблицы видно, что на 8 доминирующих семейств приходится 111 видов или 78 % из 154 видов местных грибов, на остальные 26 семейств -лишь 22 %.

К классу сумчатых грибов (аскомицетов) относятся грибы, которые в результате полового процесса образуют сумки (аски) с аскоспорами. В мире их насчитывается около 30 тыс. видов, в Астраханской области - 8, относящихся к двум порядкам: сферейные (1 вид) и пецициевые (7 видов). Все они относятся к категории редких. Они представлены саркосомой шаровидной - Sarcosoma globosum(Fr.)Caspary, лопастником ямчатым (гельвеллой) - Helvella lacunosa Afz : Fr, пецицей пузырчатой - Peziza vesiculosa Bull, ex St. Am. и коричнево-каштановой - Peziza badia. Pers. ex Merat, алеврией оранжевой - Aleuria aurantia (Fr.) Fuckel, сморчком настоящим - Morchella esculenta Pers. ex St. Am., геопиксисом угольным -Geopyxis carbonaria (Alb et Schwien: Fr.) Sacc. Все они, как правило, сапрофиты, им благоприятна большая влажность почвы и воздуха.

К классу базидиомицетов — высших грибов с многоклеточным

мицелием относится около 30 тыс. видов, среди которых есть паразиты растений, почвенные сапрофиты - микоризообразователи, сапрофиты на древесине. Споры у них развиваются на особых выростах — базидиях. В класс входят порядки афиллофоровых (непластинчатых) и агариковых (пластинчатых) грибов, составляющих группу порядков гименомицеты. Среди непластинчатых было выявлено 28 видов, наиболее часто представлено семейство полипоровых — 14 видов. Подавляющее число непластинчатых - разрушители древесины, наиболее опасны трутовики серно-желтый - Leltiporus sulphüreus(Bull:Fr.) Bondartsev et Singer, чешуйчатый - Polyporus Squamosus Huds : Fr, щетинисто-волосистый -Stereum hirsutum (Willd. : Fr.) Gray и др. Они — санитары леса и играют исключительную роль в утилизации органических веществ и пополнении почв биогенными веществами. Среди афиллофоровых грибов нет ядовитых, но есть ряд съедобных. Ежовик коралловидный - Heicium coralloides (Scop. : Fr.) Pers. занесен в Красную книгу СССР.

Основную роль в разложении древесины играют экзоферменты. Продукты ферментного расщепления доступны грибам и являются для них источником питания и энергии. Наиболее важным ферментом является целлюлоза, у лигниноразрушающих — еще и специфические ферменты -оксидазы.

Размножение трутовых грибов осуществляется преимущественно базидиоспорами, развивающимися на базидиях. Плодовые тела в основном довольно крупные (до 0,5 — 1,0 м), размеры их сильно колеблются в зависимости от погоды. Консистенция, окраска и кожица шляпки могут быть самыми разнообразными, анатомическое строение плодовых тел довольно просто. Важнейшим фактором распространения трутовых грибов является субстрат, к которому они иногда приурочены, а также историко-географический фактор, т. е. является ли данная местность центром происхождения породы - хозяина гриба. Для Нижнего Поволжья - это тополь черный, ива, а по северу — дуб. Чувствительны трутовики к температуре и влажности субстрата и воздуха.

Виды порядка агариковых или пластинчатых грибов представлены в основном грибами с мягкомясистыми плодовыми телами, центральной ножкой и шляпкой на ней. Гименофор пластинчатый или трубчатый, связанный по происхождению с пластинчатым. Порядок охватывает 13 — 16 семейств. В семействе болетовые содержится 17 родов и около 250 видов, в бывшем СССР — 13 родов и около 90 видов. В Астраханской области скромнее: насчитывается лишь 4 рода и 7 видов. В морфологическом отношении плодовые тела довольно однообразны. Они однолетние, в нижней части шляпки находится губчатый (трубчатый) гименофор. Споры образуются на внутренней стороне трубочек. Размеры шляпок колеблются от 2 (моховик трещиноватый) до 28 см (белый гриб). Подавляющее их число -микоризообразователи, поэтому они чаще всего растут в лесах. Поскольку лесов в области мало, то и количество видов этих грибов также незначительно. Наиболее распространенными видами, в особенности на севере области, являются дубовик крапчатый - Boletus erythropus (Fr.) Seer, и

оливково-бурый — Boletus luridus Schaeff. : Fr., белый гриб — Boletus edulis Bull. : Fr.f.quersicola Vassilk., моховик трещиноватый - Xerocomus chrysenteron (St.Amans) Quel.; подосиновик тополевый - Leccinum decepiens Pilât et Derrriek, моховик зеленый — Xerocomus subtomentosus (Fr.) Quel., масленок зернистый - Suillus granulatus (Fr.) O.Kuntze — редкие виды грибов.

Из семейства свинуховых следует выделить свинушку тонкую — Paxillus involutus (Batsch : Fr.) Fr. Самым большим по количеству (табл.) является семейство рядовковых — 32 вида, относящихся к 11 родам. Плодовые тела разных размеров - от самых маленьких до самых больших, имеют в основном центральную ножку, встречаются в самых разных фитоценозах на различных субстратах: почве, подстилке, живых и мертвых деревьях, ветках, валежнике. Практическое значение их заключается в том, что они играют большую роль в разложении органики. Однако среди них есть большое количество грибов, обладающих и полезными съедобными качествами, и собираются населением. Это рядовка серая - Tricholoma saponaceum (Fr.) Kumm., опенок луговой — Marasmius oreades (Scop.:Fr.) Fr., подвишень — Clitopilus prunulus (Fr.) P.Kumm., опенок зимний - Flammulina velutipes (Fr.) P.Karst., вешенка обыкновенная — Pleurotus ostreatus (Jjacq. :Fr.) P.Kumm. и др. Среди них имеются грибы, содержащие физиологически активные соединения, которые могут быть продуцентами ростовых и антибиотических веществ. Автором впервые в Астрахани в организованном им грибовидном комплексе, выполнена госбюджетная работа «Методика выращивания гриба вешенки на местных субстратах в условиях аридной зоны».

К семейству аманитовых (мухоморовых) на территории бывшего СССР относится около 30 видов, в регионе — 9. К ним относятся роды мухомор, поплавок и вольвариелла. Все они - редкие виды грибов, занесены в «Красную книгу Астраханской области», за исключением мухомора Виттадини -Amanita vittadini (Moretti) Vitt. - гриба, характерного для юго-восточных районов РФ.

Обширнейшее семейство шампиньоновых или агариковых объединяет 13 родов; из которых 5 родов и 20 видов обитает в исследуемом районе. У грибов этого семейства свободные пластинки, на ножке имеется кольцо от частного покрывала, шляпки различных размеров, центральные ножки, различная окраска плодовых тел. Большинство родов космополиты, хотя есть виды, приуроченные к разной местности. Все они сапрофиты, растут на различных почвах, приурочены к умеренным зонам. Очень много ценных съедобных грибов, хотя есть и опасные, смертельно ядовитые.

Наиболее обширные роды, имеющие существенное значение в природе и жизни человека, — это агарикус и макролепиота. Род агарикус объединяет грибы, известные в обиходе под названием шампиньонов. По приуроченности к субстрату эти грибы подразделяются на 5 экологических групп. С учетом и разновидности шампиньонов общее число их видов превышает 90, а в регионе их насчитывается 10. Род шампиньонов экономически очень важен. Только два вида местных шампиньонов ядовиты - это шампиньон чешуйчатый ядовитый — Agaricus meleagris J Schaeff. и

шампиньон рыжеющий - Agaricus xanthodermus Gen. . Остальные - хорошие съедобные, на них приходится около 50% всех сборов грибов в области, основными из которых являются шампиньоны полевой - Agaricus arvensis Fr. и обыкновенный — Agaricus campester L.:Fr.. Шампиньон садовый или двуспоровой - Agaricus bispotus (J.Lange), произрастающий в Астраханской области, стал промышленной культурой, широко выращиваемой в ряде стран мира, где создана грибная индустрия.

Грибы рода макролепиота или грибы-зонтики — сапрофиты, поселяются на почве богатой навозом, например, на местах отстоя скота. Все они съедобны, некоторые первосортные. Они космополиты. Имеют высокую (15 — 30 см) ножку и крупную (10 - 25 см) шляпку. Наиболее распространенные виды - гриб-зонтик большой - Macrolepiota procera (Scop.:Fr.) Singer, и гриб-зонтик краснеющий - Macrolepiota rhacodes (Vitt.) Singer. Другие виды встречаются редко, а гриб-зонтик девичий Macrolepiota puellaris (Fr.) Moser, занесен в Красную книгу СССР.

Грибы родов лепиота, псатирелла и феолепиота встречаются нечасто, хотя и являются характерными грибами региона.

Навозниковые или копринусовые грибы объединяют виды грибов, отличающихся темноокрашенными спорами. Предпочитают богатую перегноем почву. Сапрофиты эфемеры: растут так быстро, что у них нет соперников по скорости роста. Наиболее распространенные грибы этого рода — навозники белый - Coprinus comatus (Fr.) Gray и мерцающий - Coprinus micaceus (Fr.) Fr. - съедобные вкусные грибы до начала автолиза.

Грибы рода гифолома семейства строфариевых в основном сапрофиты, по распространению - космополиты. Можно считать, что съедобных среди них нет, многие являются ядовитыми. Наиболее распространенные — ложноопенок серно-желтый Hypholoma fasciculare (Fr.) P.Kumm. и кирпично-красный - Hypholoma sublateritium (Fr.) Quel. Грибы этого рода растут на древесине и играют большую роль в ее разрушении. Род чешуйчатка также немногочисленен и растет на древесине — они ее активные разрушители. Наиболее известным съедобным грибом среди чешуйчаток является чешуйчатка золотистая - Pholiota aurivella (Fr.) P.Kumm.

Семейство сыроежковые объединяет два рода шляпочных грибов: сыроежка и млечник. Грибы имеют хорошо образованное плодовое тело и центральную ножку. В Астраханской области насчитывается 6 видов сыроежек, среди них валуй — Russula foetens (Fr.) Fr. Это самый известный в пойме и дельте гриб. Растет в тополевых и кленовых лесах, обычно под толстым слоем лесного опада, образуя большие скопления в виде ведьминых кругов, дуг, полос. Условно съедобный гриб. После соответствующей обработки пользуется спросом у потребителя. Все другие сыроежки можно встретить в Волго-Ахтубинской пойме, реже в верхней части дельты; в средней и нижней части дельты они встречаются очень редко.

Млечники встречаются только в лесу или по опушкам. Характерная их особенность - наличие очень едкого белого сока. Наиболее часто встречаемые млечники - груздь перечный - Lactarius piperatus (Fr.) Gray, груздь тополевый — Lactarius controversy (Fr.) Fr. и скрипица — Lactarius

vellereus (Fr.) Fr.. Это условно съедобные грибы, часто встречаются в пойме, реже в дельте, их урожайность может быть очень высокой.

Гастеромицеты отличаются от других грибов тем, что их плодовые тела совершенно замкнуты до полного созревания базидиоспор и отделения их, также под прикрытием оболочки. Гастеромицеты — в основном почвенные сапрофиты, многие их них — космополиты. На грибнице формируются плодовые тела диаметром I — 70 см, весом более 10 кг и самой разнообразной формы: грушевидной, яйцевидной, клубневидной и др. Эволюция гастеромицетов шла по пути выработки различных приспособлений для рассеяния спор, они весьма разнообразны. Плодовитость гастеромицетов фантастична: лангерманния - Langermannia gigantea (Pers.) Rostk. может дать до 16 триллионов спор - столько же, сколько могут дать 8000 шампиньонов. Практическое значение гастеромицетов невелико. Их можно использовать в народной медицине, это перспективный источник антибиотиков и других биологически активных веществ. Их роль в природе такая же, как и у большинства грибов, -разложение органических веществ и круговорот их в природе. Гастеромицеты — сухолюбивые и теплолюбивые грибы. Основная их масса приурочена к открытым пространствам теплых районов земного шара.

По данным исследований, в Астраханской области встречено 12 видов грибов из 10 родов пяти порядков гастеромицетов. Из порядка подаксовых обнаружен эндоптихум агариковидный — Endoptychum agarïcoides Czem. в дельте, в местах, где обычно встречаются шампиньоны - по окраинам лоховых рощ на унавоженной почве. Другой вид - галеропсис- Galeropsis desertorum Velen et Dvor. был обнаружен на пастбищах в дельте в августе -октябре.

Порядок дождевиковые включает в себя два местных гриба. Дождевик шиповатый — Lycoperdon perlatum Pers. встречается нередко, но не каждый год в дельте в лоховых рощах, реже в пойме в дубовых лесах. Дождевик гигантский - Langermannia gigantean (Pers.) Rostk. был найден в Волго-Ахтубинской пойме на песчаном, не заливаемом водами половодья бугре в единственном экземпляре. Такие грибы называют «метеорными», поскольку они, появившись в каком-нибудь месте, могут или совсем исчезнуть, или не появляться в течение очень длительного времени. Гриб тарелочница белая -Disciseda candida (Schw.)C.Cunn неоднократно встречался автору в пойме. Он также обитает на незаливаемых территориях среди ксерофитной растительности. Порховка чернеющая - Bovista nigrescens Pers. обнаружена как в дельте, так и в пойме на унавоженной почве на пастбищах, лугах, опушках леса. Встречается редко, плодоносит обильно осенью.

Ложнодождевик звездчатый — Seleroderma geaster (Fr.) — единственный представитель порядка ложнодождевиковых. Встречается довольно часто в дельте, реже в пойме в лоховых лесах на почве.

Баттареа веселковидная — Battarea phalloides Pers. - представитель порядка тулостомовых. Это - реликтовый гриб мелового периода. Растет на глинистой, реже ■ песчаной почве и такырах. Широко распространенный пустынно-степной вид. Был найден, в дельте Волги в степи на незаливаемой

территории. К этому порядку относится и феллориния геркулеса — Phellorinia herculeana (Pers) Kreisel, найденная на бугре Бэра в окрестностях Астрахани. Растет на суглинистых почвах среди ксерофитной растительности.

Из порядка гнездовковых или нидуляриевых обнаружены бокальчик полосатый — Cyatus striatus Pers и бокальчик навозный — Cyatus stercorens (Schw.) De Toni . Первый найден в лесу на лесной подстилке и в балконном цветочном ящике осенью, второй - в овощной грядке, обильно, летом. Новые плодовые тела появлялись после полива.

Глава V. Редкие виды грибов низовьев Волги

Учитывая тот факт, что к восьмидесятым годам прошлого столетия произошли не только заметные изменения физико-географических условий в регионе, но и значительное увеличение влияния не совсем продуманной деятельности человека, которое стало губительным образом сказываться на видовом составе растений и грибов. Возникла угроза нарушения того фундамента, который обеспечивает сохранность и устойчивость экологической системы в целом за счет уменьшения генетических ресурсов живого мира.

Научная общественность региона пришла к выводу о необходимости создания «Красной книги Астраханской области», чтобы выявить редкие виды флоры и фауны и наметить пути их охраны и сбережения. Работа начата в 1998 г., в 2004 году «Красная книга...» издана. В нее вошло 22 очерка автора о местных редких грибах, из которых 6 — крайне редких, 2 -очень редких и 14 редких видов. Эти виды обнаружены как в пойме и дельте, так и в полупустыне.

Помимо макромицетов, занесенных в «Красную книгу...», в регионе имеется много видов, отнесенных к грибам различной степени редкости. Они не включены в издание по разным причинам: некоторые были определены после отправки очерков в издательство, другим не требуется охрана, для третьих - не предполагается изменений условий их роста. В целом, 46 видов грибов Астраханской области - редкие, что является одной из важных особенностей грибов-макромицетов региона. Автором предложены меры по охране редких и исчезающих грибов.

В микологической литературе при рассмотрении вопроса о сохранении грибных запасов в первую очередь обсуждается не самый важный вопрос -срезать или не срезать грибы при сборе. Сторонники срезания грибов считают, что при вырывании гриба повреждается окружающий ножку гриба мицелий, противники - что загнивающий пенек еше больше повреждает его. Опытные специалисты-микологи подметили, что грибы растут особенно хорошо на пастбищах, около скотных дворов и там, где почвенный покров поврежден и перетоптан копытами животных на глубину 5-10 см.

Материалы исследований доказали, что рыхление почвы и нарушение целостности грибницы ведет не к уменьшению количества грибов, а к их увеличению. В связи с этим на вырубках или на тропах, по которым проходит скот, грибы встречаются чаще, чем на нетронутых местах. Однако частое посещение грибных мест, утаптывание и уплотнение почвы приводит

не только к уменьшению, но и к полному исчезновению грибов. Надо полагать, что уплотненная почва препятствует «дыханию почвы», она хуже промачивается при осадках, вода больше стекает в низины, почва быстрее прогревается и иссушается.

Вырывать гриб из земли не стоит. Гриб нужно срезать ножом как можно ниже. Если ножка имеет пищевую ценность, то гриб нужно раскачать и выкручивать, прижав рукой землю или подстилку около ножки, после чего лунку нужно засыпать землей или закрыть подстилкой. Недопустимы разгребание и расшвыривание подстилки, приводящие к ее пересыханию, гибели живых организмов: микроскопических грибов, бактерий и других обитателей почвы, участвующих в переработке органических остатков и образовании гумуса. Нарушаются также симбиотические связи гриба и растения-симбионта и такой лес обречен на гибель.

К этим советам можно еще добавить некоторые активные способы сохранения и расселения грибов: брать грибы в корзину из ивовых прутьев, через которую рассеиваются споры; не брать гриб, даже ядовитый или перезревший, а если его взяли - насадить на сучок или ветку для рассеивания спор; можно шляпку гриба разломать, разбросав вокруг, еще лучше приподнять подстилку и положить туда кусочек шляпки. Эти правила поведения использовать при экологическом воспитании и повышении экологической культуры населения.

Важнейшим же фактором сохранения видового состава грибов региона следует считать исключение разрушения мест обитания грибов или создание таких условий. Одной из серьезных опасностей для природы являются пожары, основная причина которых - неосторожное обращение с огнем, искры из выхлопных труб автомототехники, молнии и др. При пожарах выгорает лесная подстилка, степной войлок, повреждается подлесок и мицелий грибов, что самым неблагоприятным образом сказывается на местообитаниях грибов.

Однако, помимо случайных пожаров как в пойме, так и в дельте, устраиваются поджоги для выжигания сорной растительности, сухого тростника и др. Считается, что после выжигания улучшается качество сенокосных угодий. Выжигание практически не контролируется и в зону пожаров попадают не только деревья или их группы, но и небольшие лесные массивы. Это сокращает и без того их скудные площади. В лоховых рощах выжигается сухая трава и ветки после заготовки дров, после чего остаются безжизненные пространства.

Лесу наносят определенный ущерб неконтролируемый выпас скота (скусывание вершин молодых деревьев, изреживание подлеска), образование стихийных свалок мусора, атмосферные выбросы токсикантов и др. Желательно выделение кварталов, где встречаются редкие и исчезающие грибы, восстановление естественного режима путем открытия валов заброшенных сельхозземель для пуска туда полых вод, доведение до конца организация природного парка «Волго-Ахтубинская пойма» в северных районах области. Это способствовало бы сохранению биоразнообразия, в том числе и видового состава грибов.

Глава VI. Закономерности географического распределения видового состава грибов по территории Астраханской области

На территории Астраханской области отмечается сравнительно бедный видовой состав грибов-макромицетов из-за целого ряда ограничивающих факторов. Однако даже на фоне этого сложившегося и динамично изменяющегося видового состава в различных биогеоценозах может закрепиться и найти себе здесь экологическую нишу разное количество видов грибов.

Самое малое количество видов грибов приходится на нижнюю часть дельты из-за заболоченности и высокого уровня грунтовых вод, в результате чего все поры почвы заняты водой, кислород отсутствует, и мицелий грибов не имеет возможности дышать. Дефицит кислорода в почве усугубляется весенним половодьем и нагонами воды. С 1977 г. уровень воды Каспийского моря поднялся почти на 2 м, что привело к затоплению нижней части дельты, сказавшееся и на макромицетах, целый ряд которых исчез или встречается реже. По данным автора, еще более редко грибы встречаются на маршевых почвах, подвергающихся периодическому затоплению нагонами.

Очень бедным видовым составом грибов отличаются полупустынные районы, окружающие пойму и дельту. Почвообразовательные процессы имеют здесь ряд особенностей, главные из которых — прерывистость и кратковременность. В период короткой весны происходит интенсивное развитие растительного покрова. С наступлением жаркого и сухого лета процессы в почве полностью затухают. Вот в период кратковременной весны и могут появиться в этих районах грибы-макромицеты, однако слабое гумусонакопление и почти повсеместная засоленность (> 0,25 г/л) определяют малую биомассу и количество видов грибов. В совокупности с запредельной температурой, иссушением воздуха и почвы, действующими совместно, появление грибов здесь крайне редко.

Однако в дельте Волги все же появляются условия для развития грибов, а временные ограничивающие факторы в отдельные периоды могут отсутствовать или смягчаться.

Большинство районов средней и верхней части дельты в большей или меньшей степени обеспечено элементами питания. Растениям и грибам доступны лишь формы свободной воды. Для этих районов характерно состояние как полного иссушения, так и полной влагоемкости, когда мицелий прекращает свой рост, и плодовые тела грибов не появляются. Обеспеченность кислородом недостаточна в период весеннего половодья, сильных ливневых дождей и зимой. Структура почвы также не везде благоприятна. Засоление почв дельты значительное и охватывает почти 50% всех почв.

На возможности выживания многих видов грибов в дельте Волги влияют метеорологические факторы. Количество осадков здесь составляет около 200 мм/год, в июле-августе они могут не выпадать совсем. Верхний слой почвы иссушается. Как недостаток влаги, так и ее избыток во время

весеннего половодья создают стрессовую нагрузку на мицелий, уменьшая возможности его выживания. При понижении температуры воздуха и почвы ниже 0° или ее повышении свыше 28 - 30° для мицелия также создаются неблагоприятные условия: он не разрастается, плодовые тела не образуются.

Все перечисленные стрессовые факторы, оказывающие депрессивные воздействия на рост грибов в дельте Волги, действуют и в Волго-Ахтубинской пойме, однако имеются и некоторые отличия в степени их воздействия. Площадь засоленных земель здесь не превышает 17%. Большие площади заняты водно-болотными угодьями. Ежегодно отмечается весеннее половодье, однако его высота выше в пойме. Прогрев воздуха и почвы в дельте интенсивнее, выше средние и максимальные их значения, более короткой является зима. Количество осадков почти вдвое больше на севере поймы по сравнению с югом дельты, на севере поймы образуется устойчивый снежный покров. В целом же природные условия на севере поймы более мягкие и благоприятные для развития грибов, чем в дельте.

На севере поймы имеются факторы, способствующие обогащению и сохранению видового состава грибов. Это увеличение площади лесов и пород деревьев, образующих с грибом симбиоз.

Факторы, ограничивающие закрепление видов как растений и грибов, находятся в тесной взаимосвязи и взаимообусловленности. В биологии существует ряд законов, которые раскрывают действие природных факторов.

Все ограничивающие развитие грибов факторы можно условно разделить на действующие постоянно и непрерывно и действующие только в определенный период. К первым можно отнести засоление почвы выше допустимого, образование территорий, занятых водно-болотными угодьями, или площадей с высоким стоянием грунтовых вод, отсутствие деревьев-симбионтов, образующих с ними микоризу, наличие территорий с неподходящей структурой почвы или отсутствие в ней гумуса. Эти площади исключаются из мест возможного обитания грибов.

Временные ограничивающие факторы, если они не выходят за пределы допустимых, приводят к прекращению образования плодовых тел грибов. Они могут возникать в различное время года или в определенном месте. Если факторы находятся в пределах нормы, то возможно образование плодовых тел. В условиях Астраханской области период плодоношения разделяется на два отрезка времени — весну и осень. Одни виды могут плодоносить весной, другие - осенью, некоторые в оба сезона. Основной пик плодоношения — первая половина осени. Все ограничивающие факторы создают стрессовые условия. Пресс давления стрессовых условий на исследуемой территории уменьшается в следующем порядке: верхняя, средняя, нижняя часть Волго-Ахтубинской поймы - верхняя и средняя часть дельты Волги - полупустынная часть области — нижняя часть дельты Волги и маршевые побережья. В таком порядке уменьшается и количество видов, хотя и внутри этих территорий имеются существенные различия. Анализ многолетних исследований автора показал, что в пойме обитает на 27 видов грибов больше, чем в дельте. Бывают случаи, когда грибы встречаются только в дельте. Количество видов грибов в полупустыне многократно

меньше, чем в дельте. И, наконец, в районе нижней части дельты количество видов грибов составляет лишь единицы.

Глава VII. Изменение видового состава грибов-макромицетов в последние десятилетия и тенденции их дальнейшего изменения

Природные факторы определяют возможность формирования видового состава грибов-макромицетов региона, меняются также возможности роста, урожайность, сроки появления грибов. Это динамичная система, которая приспосабливается к определенной или меняющейся экологической ситуации.

За период с 1993 по 1999 г. поток суммарной радиации увеличился по сравнению с предыдущим годами. Центры действия атмосферы определяют господствующее направление ветров и служат очагами формирования географических типов воздушных масс, от них зависит климат и погода на больших территориях. Особенностью ветрового режима в области в последние 2 десятилетия является увеличение повторяемости западного и юго-западного направлений, как летом, так и зимой с 6 - 15 до 22 - 24 %. Скорость ветра усиливается зимой и весной, ослабевает летом.

Результат анализа климатических характеристик позволяет отметить, что климат Астраханской области — самый засушливый и континентальный на ЕТР и уступает лишь климату среднеазиатских пустынь и полупустынь. Индекс континентальности по С. П. Хромову составляет 88-91 %, что свидетельствует о влиянии суши на температуру воздуха, а остальные 9 - 12 % характеризуют влияние океана. Термический режим отличается большой континентальностью, имеет ярко выраженный годовой ход, а годовая амплитуда экстремальных температур воздуха достигает 70 - 80°.

Анализ многолетних рядов наблюдений позволяет выявить цикличность изменения температуры воздуха во времени. Первый максимум глобального потепления температуры воздуха отмечается в конце 30-х — в начале 40-х гг. XX столетия, достигший 0,6°. Затем до середины 60-х гг. шло ее снижение до 0,4°, которое сменилось в 1990 - 1992 гг. повышением на 1,0° по сравнению с 60-ми гг.

Глобальное потепление климата носило своеобразный характер в Астраханской области. Средняя температура здесь повысилась от 9,3° в 30-е гг. до 12,0° в 1995 г. Особенно заметным стало повышение в январе -феврале от - 7,1 - 7,5° до - 3,4 - 3,7° в те же сроки. Стало прохладней весной и осенью; летние температуры не изменились. Значительные отклонения температуры в первую очередь связаны с аномально развитой западной формой атмосферной циркуляции в последние 25 лет, при которой влажные теплые воздушные массы Атлантического океана влияли на погоду Нижней Волги, а во-вторых - с увеличением на 350 МДж/м потока суммарной солнечной радиации. В последние десятилетия оказало влияние увеличение углекислого газа, приведшее к парниковому эффекту. В последние 20 лет относительная влажность повысилась на 1 - 2 %, в особенности в июне — июле (5-7 %). За последние 20 лет отмечена тенденция увеличения количества осадков, в особенности летом. В целом же количество осадков увеличилась примерно на 30%.

Тенденции в изменении гидроклиматических условий в последние 20 лет приводят к изменению других природных компонентов, в том числе растений и грибов. Смягчение условий зимы повлекло за собой уменьшение вероятности гибели мицелия. Сдвиг возможности появления заморозков изменяет сроки вегетационного периода и урожайность грибов. Изменение запасов влаги в почве может проявиться в малом урожае или отсутствии его совсем весной. Повышение относительной влажности воздуха уменьшает испарение и увеличивает вероятность появления ночью росы, пополняющей запасы почвенной влаги. Сдвиг увеличения количества осадков на начало лета продлевает окончание весеннего сезона вегетации грибов. Увеличение оттепелей способствует тому, что талая вода проникает вглубь почвы и сохраняется там до начала весеннего грибного сезона.

По расчетам климатологов, на юге России к 2050 г. в результате антропогенных выбросов парниковых газов средняя годовая температура воздуха увеличится на 3 - 7°. Такое изменение климата приведет к крупномасштабным негативным последствиям, в особенности в сельском, водном, лесном хозяйствах, что повлечет за собой увеличение стрессовой нагрузки на микофлору и уменьшение видового состава грибов.

Кроме климатических факторов, не меньшее значение для формирования видового состава грибов имеют и почвы. За последние 30 - 40 лет, как и во всем мире, почвы Астраханской области подверглись значительным изменениям, которые стали ощутимыми в аридных районах. Здесь происходит антропогенное опустынивание, связанное с нерациональным использованием земельных ресурсов, приводящим к деградации почв. На пахотных землях продолжается истощение естественного плодородия, нарастает дефицит питательных веществ. Содержание гумуса, азота и калия мало. Тяжелой и социально опасной проблемой остается опустынивание земель 5 районов области, где площадь деградированных кормовых угодий достигает 50 %.

' Серьезно загрязнена атмосфера: за последний год загрязнение воздуха возросло на 10%, в связи с вводом новых мощностей Газпрома. Серьезны загрязнения от автотранспорта. Неблагополучна ситуация и с лесами, многие деревья поражены болезнями и паразитами. Изреживание леса и исчезновение некоторых видов деревьев-микоризообразователей приведет к уменьшению видов грибов-симбионтов - большой экологической группы грибов. Водоемы загрязнены соединениями тяжелых металлов, в том числе и ртути, нефтепродуктами органическими соединениями. Почвы поймы и дельты страдают от загрязнителей, приходяших к нам транзитом с водным стоком.

Процесс антропогенных нагрузок, вместе с природными факторами, большинство из которых скажется негативно, приведет к тому, что допустимые стрессовые нагрузки окажутся запредельными для выживания целого ряда грибов.

Таким образом, учитывая наметившиеся тенденции изменений эколЬгических факторов, можно ожидать уменьшения видового состава грибов Астраханской области.

В настоящее время видов грибов в Астраханской области в 16 раз меньше,

чем в средней полосе России, причем, сочетание видов является своеобразным, аналогов ему нет ни в одном регионе России.

Поскольку природные условия Прикаспийской низменности чрезвычайно суровы, то могут складываться си туации, когда гриб их выдержать не может и вырождается. Однако могут складываться и условия, увеличивающие возможности выживания (затенение, уменьшение продуваемости, накопление опада), где могут даже внедряться новые виды грибов.

За последние два десятилетия произошло увеличение количества видов, в основном за счет увеличения количества осадков и изменения термического режима в зимний и осенний сезоны. Изменение природных факторов в условиях потепления климата, загрязнения и истощения почвы, воды и воздуха в ближайшие десятилетия может привести к уменьшению количества видов грибов, уменьшению их урожайности и увеличению степени их редкости.

Исходя из вышеизложенного, можно отметить, что Астраханская область -это естественная лаборатория, в которой проявляется влияние экстремальных природных условий на возможность закрепления, роста и выживания грибов и динамическое изменение их видового состава под влиянием изменения этих условий.

Выводы

1. Впервые в Астраханкой области определен видовой состав грибов-макромицетов в различных ландшафтных зонах систематизация показала, что грибы региона относятся к двум порядкам класса сумчатых (Аскомицетов), двум порядкам группы порядков Гастеромицетов. В список грибов вошло 154 вида, относящихся к 76 родам, 34 семействам. На 8 доминирующих семейства приходится 111 видов или 78%, на остальных 28 семейств лишь 22%.

Астраханская микофлора обеднена и значительно уступает микофлоре средней полосе России, где произрастает свыше 2000 видов макромицетов.

2. Выявлен перечень основных природных факторов, влияющих на рост, развитие и выживание различных видов при разных их сочетаниях. Это почвенные, климатические, гидрологические, химические, симбиотические, антропогенные и др.

По способу воздействия факторы могут быть благоприятными - растет мицелий и образуются плодовые тела, неблагоприятными - растет только мицелий, допустимыми - мицелий переходит в стадию покоя и, наконец, запредельными — мицелий вырождается.

3. Все перечисленные лимитирующие факторы в их многообразии и изменчивости создают ограничивающие условия для роста и выживания грибов. Процесс давления лимитирующих факторов на исследуемой территории возрастает в следующем порядке: верхняя, средняя, нижняя часть Волго-Ахтубинской поймы - верхняя и средняя часть дельты Волги - полупустынная часть области - нижняя часть дельты Волги и маршевые побережья. В таком же порядке и уменьшается количество видов макромицетов. В пойме их на 27 видов больше, чем в верхней части дельты, в полупустынной - их количество сокращается до трех десятков, а в нижней части дельты - встречаются лишь единичные виды.

4. Доказано, что географическое распределение макромицетов тесно связано со степенью жесткости и вероятностью появления лимитирующих факторов и отражается на видовом разнообразии макромицетов. Так, в Волго-Ахтубинской пойме произрастает 82, в верхней и средней части дельты - 68, в полупустыне — 21 и в нижней части дельты лишь 3 процента из 154 видов грибов, обитающих в исследуемом регионе.

Эта закономерность отражается и в урожайности грибов - она уменьшается с севера на юг и в увеличении количества видов различной степени редкости, которая нарастает также к югу.

5. Всем грибам, найденным на территории региона, установлены категории встречаемости по общепринятым для РФ критериям: очень часто, довольно часто, нередко, нечасто, редко, очень редко, крайне редко, эфемер. Убывание категорий встречаемости тесно связано со степенью жесткости природных условий. Иногда к категориям встречаемости прибавляется эпитет, например: редко, но иногда обильно, нечасто, но повсеместно и др.

6. Из 46 видов категории редких видов выделено 22 вида, нуждающихся в охране, из которых 6 — крайне редких, 2 — очень редких и 14 редких видов, обнаруженных как в пойме и дельте, так и в полупустыне. Эги виды внесены в «Красную книгу Астраханской области». Внесение выделенных видов обусловлено причинами, основными из которых являются опасения утратить их как закрепившийся в регионе вид грибов.

7. Разработанные меры по охране грибов от исчезновения сводятся к следующему. Это активное расселение грибов; запрет выжигания остатков растительности на сенокосах и вдоль водоемов; выделение эталонных кварталов на охраняемых территориях, запретных для всех видов деятельности, кроме научной; запрет выпаса скота в дубовых рощах; расширение охраняемых территорий, в первую очередь, за счет создания природного парка «Волго-Ахтубинская пойма», учреждение штрафов за уничтожение краснокнижных видов грибов, пропаганда в СМИ и учебных заведениях необходимости охраны природы. Не исключаются и стандартные меры охраны, описанные почти в каждой книге о грибах.

8. Изменения видового состава грибов в последние десятилетия проявились в закреплении некоторых редких видов грибов в природе (например, поплавок белый), увеличение урожайности ряда грибов, в особенности собираемых населением (валуй, шампиньоны, грузди). Они определяются факторами, повышающими возможность выживания грибов: повышение влажности воздуха на 2-7%, осадков на 30%, смягчение условий зимы и похолодание весной и осенью. К факторам, понижающим возможность выживания относятся: опустынивание, деградацию почв; загрязнение воздуха, воды, почвы; влияние глобального потепления. Основываясь на этих изменениях и учитывая прогноз климатологов вплоть до 2050г. можно ожидать потерю некоторых видов, вероятнее всего макромицетов рода поплавок, увеличение редкости видов и урожайности грибов, наиболее вероятно собираемых населением видов.

В настоящее время коэффициент общности макромицетов между Волго-Ахтубинской поймой - верхней и средней частью дельты Волги,

вычисленной по формуле Жаккара равен 61,3%; между верхней и средней дельтой Волги и полупустынными районами - 23,0% и между Волго-Ахтубинской поймой и полупустынными районами - 21,2%.

Основные' положения и выниды диссертации отражены в следующих публикациях соискателя.

Монографии, каталоги, справочники

I. . Герштанский Н.Д. Грибы Астраханской области: Моногр. / Н. Д. Герштанский. -Астрахань: Изд-во АГТУ, 2000. - 166 с.

/1^2. _Красная книга Астраханской области. Редкие и находящиеся под угрозой 'исчезновения объекты животного и растительного мира (издание первое). Моногр. / Под общ. ред. Ю. С.Чуйкова - Астрахань: Изд-во Нижневолжского центра экологического образования, 2004. - 356 с.'

3. Каталог уровенны.ч наблюдений гидрометеорологических станций и постов, расположенных на Каспийском море. — М.: Гидрометеоиздат, 1964. — 68 с.

4. Справочник основных гидрологических характеристик морей и устьев рек СССР. 4.1. Основные гидрологические характеристики. Т. 2. Каспийское море. Вып.1. Северная часть. — Ростов-на-Дону, 1971. —52 с.

5. Справочник основных гидрологических характеристик морей н устьев рек СССР. 4.1. Основные гидрологические характеристики. Т. 2. Каспийское море. Вып.1. Северная часть. — Ростов-на-Дону, 1971. - 52 с.

6. Экстремальные значения уровня у побережий морей и в устьях рек Европейской части СССР, (справочное пособие). — М.: Гидрометеоиздат, 1977.

7. Каспийское морс. Гидрология и гидрохимия / Отв. ред. С.С. Байдин, А.Н. Косарев — М.: Наука. 1986. -264 с.

8. Гидрометеорологические условия шельфовой зоны морей СССР. Т. 2. Каспийское море. Вып. 1. Средний и Южный Каспий. Вып. 2. Северный Каспий. Вып. 3. Ледовые условия. — Л.: Гидрометеоиздат. 1986. - 267 с. (соавт. - коллектив авторов).

Учебно-методические пособия, статьи.

9. Герштанский Н.Д. Колебания уровня на взморье Волги на примере данных наблюдений в Волго-Каспийском канале / Н.Д. Герштанский // Материалы научной сессии, посвященной 50-летикз Астраханского государственного заповедника. — Астрахань, 1968.

10. Герштанский Н Д. Некоторые особенности рельефа водной поверхности при нагонах и сгонах в отмелых районах моря (на примере Северного Каспия) / Н. Д. Герштанский — //Тр. ГОИН, Вып. 104, 1971.

II. Герштанский Н.Д. Некоторые черты современной прибрежной зоны восточной части Северного Каспия / Н. Д. Герштанский // Сб. работ Астраханской ГМО. Вып.1. 1970.

12. Герштанский Н.Д. К 200-летию гидрологических наблюдений в Астрахани и 250-летию океанографических работ на Северном Каспии / Н. Д. Герштанский, Ф. И. Валлер, Ю.П. Кассин //Инф. письмо СК УГМС №1/127. - Ростов-на-Дону, 1971.

13. Герштанский Н.Д. Уровень. — В разд. Б гл.1 кн. «Современный и перспективный водный и солевой баланс южных морей СССР.// Тр. ГОИН, Вып. 108, 1972.

14. Герштанский Н.Д. Влияние сгонно-нагонных явлений на гидрологический режим и биологические процессы в Северном Каспии / Н.Д. Герштанский // Биологические ресурсы Каспийского моря: Материалы конференции 26 февраля-1 марта 1972. — Астрахань, 1972.

15. Герштанский Н.Д. Особенности сгонно-нагонных колебаний уровня воды на устьевом взморье Волги /Н.Д. Герштанский//Тр. ГОИН: Вып.116. - 1973. -С. 131-145.

16. Герштанский Н.Д. Исследование и расчет сгонно-нагонных колебаний уровня воды Северного Каспия / Н.Д. Герштанский // Диссертация на соискание ученой степени кандидата географических наук. — Ростов-на-Дону, 1978. — 146 с.

17. Герштанский Н.Д. Изменение характеристик нагонов и сгонов при падении уровня Каспийского моря за последние годы / Н.Д. Герштанский // Доклад на совещании «Гидролого-гидрохимические условия и биологическая продуктивность Северного Каспия и устьевых областей Волги и Урала». - Астрахань, 27-29 ноября. 1979. - С. 26-29.

18. Герштанский Н.Д. О затоплении западного берега Северного Каспия при нагонах / Сост. и ред. Н.Д. Герштанский // Сборник работ Астраханской зональной гидрометеорологической обсерватории. Вып.2. Гидрология южных морей СССР. - М.: Гидрометеоиздат, 1980. - С.

30-40. ""'

19. Герштанский Н.Д. Типизация нагонов у западного побережья Северного Каспия и возможности ее применения для прогнозирования уровня и затопления берега / Н.Д. Герштанский, OB. Казаков // Сборник работ Астраханской зональной гидрометеорологической обсерватории. Вып.2. Гидрология южных морей СССР. — М.: Гидрометеонздат, 1980. - С. 93-101.

20. Герштанский Н.Д. Изменение качества воды при дноуглублении и отвалах грунта / Отв.ред. А.И. Черномошенцев, Н.Д. Герштанский, М.И. Карпюк, H.A. Гинатулнна // Дноуглубительные работы и проблемы охраны рыбных запасов и окружающей среды рыбохозяйственных водоемов: Материалы Всесоюзной конференции. — Астрахань, 1984. — С. 172-174.

21. Герштанский Н.Д. Влияние Астраханского газоконденсатного комплекса на экосистемы рыбохозяйственных водоемов / Н Е. Сальников, А.И. Черномошенцев, Н.Д. Герштанский и др. // Отчет о НИР по теме № 25-86 (Этап 11. Оценка изменения экологической обстановки в пусковой период 1-й очереди комплекса. Отчет за 1986 г. в 4 -х частях). // ВИТИ центр, руководитель Н.Е. Сальников. - № гр. 0186.0063202, инв. №02.87.0024057. - Астрахань, 1987. - 297 с.

22. Герштанский Н.Д. Влияние Астраханского газоконденсатного комплекса на экосистемы рыбохозяйственных водоемов / U.E. Сальников. А.И. Черномошенцев. Н.Д. Герштанский и др. // Отчет о НИР по теме № 25-86 (Этап II. Оценка изменения экологической обстановки в пусковой период 1-й очереди комплекса. Отчет за 1987 г. в 4 -х частях). // ВНТИ центр, руководитель Н Е. Сальников. -№ гр. 0186.0063202. инв. №02.88.0068925. - Астрахань, 1987. -276 с.

23. Герштанский Н.Д. Волжские страдания или как осваивают Прикаспий / Н.Д. Герштанский, И.Г. Егоров, Р.Н. Новоселецкий, Б.И. Радишевский // Энергия, - № 12. -1988.-С. 12—16.

24. Сальников U.E. Процессы загрязнения Волго-Ахтубинской поймы н дельты реки Волги в условиях работы первой очереди Астраханского газового комплекса / Н.Е.Сальников. М.И. Карпюк, В.В. Пирогов, Н.Д. Герштанский // 1 Всесоюзная конференция по рыбохозяйственной токсикологии. — Рига, 1988. — С. 45—147.

25. Герштанский Н.Д. На позициях гласности / Н.Д. Герштанский, И.Г. Егоров // Энергия. -№ 8. - 1989. -М.: Наука -С.14-15.

26. Герштанский Н.Д. Сгонно-нагонные изменения уровня н затопления берега с восточной части Северного Каспия // Матер. Всесоюзного совещания по проблеме Каспийского моря. 3-5 июня. - Гурьев, 1991. - С. 77-78.

27. Герштанский Н.Д. Основы почвоведения. Методические указания и контрольные задания по теме: Описание почв (грунтов) на территории ... (совхоза, колхоза) для студентов-заочников высших учебных заведений по специальности 3116 «Водные. 1 биоресурсы и аквакультура» / Н.Д. Герштанский, Астрахань, Изд-во АГТУ, 1991. — 27 с.

28. Герштанский Н.Д. Основы почвоведения. Методические указания и контрольные задания для студентов-заочников высших учебных заведений по специальности 3116 «Водные биоресурсы и аквакультура» /Н.Д. Герштанский. - Астрахань, Изд-во АГТУ, 1991,- 19 с.

29. Герштанский Н.Д. Влияние подъема уровня Каспийского моря на режим устьевого взморья и водотоков нижней части дельты р. Волги / Н.Д. Герштанский, Н Е. Сальников, А.М.Пархоменко // XLI науч. коиф. профес.-препод. состава АГТУ. - Астрахань: 1998. -С.10-12.

30. Сальников Н Е. Тенденции изменения экологических условий в устьевой области Волги при подъеме уровня Каспийского моря / H.H. Сальников, Н.Д. Герштанский, А.М.Пархоменко // Материалы междунар. науч. конф. «Экосистемы Прикаспия — XXI веку». - Элиста — Астрахань. 24-30 мая 1998 г. - Астрахань: Изд-во АГТУ, 1999. - С.17-20.

31. Герштанский Н.Д. Курс лекций по дисциплине «Науки о земле». Часть I. Основы почвоведения (учебное пособие) для студентов специальностей 320600 «Комплексное использование и охрана водных ресурсов» и 320200 «Биоэкология» / Н.Д. Герштанский - Астрахань: Изд-во АГТУ, 1999. - 65 с.

32. Герштанский Н.Д. Типизация водоемов Волго-Ахтубинской поймы / Н.Д. Герштанский, A M. Пархоменко // Материалы Международной научной конференции, посвященной 70-летию АГТУ. 24-27 апреля 2000 г. - Астрахань: Изд-во АГТУ, 2000. - С. 157-159.

33. Герштанский Н.Д. Микофлора Астраханской области / Н.Д. Герштанский II Стендовая Международная научная конференция Ассоциации университетов Прикаспийских государств. «Прикаспийский регион. Перспективы развития». - Элиста, 2001. — 5 с.

34. Герштанский Н.Д. Грибы в Красной книге Астраханской области / Н.Д. Герштанский // Тезисы докладов на конференции профессорско-преподавательского состава АГТУ.

- Астрахань, 2001. - С. 36-38.

35. Герштанский Н.Д. Почвоведение. Учебно-практическое пособие для системы дистанционного образования I Н.Д. Герштанский - Астрахань: Изд-во АГТУ, 2001. - 72 с.

36. Герштанский Н.Д. Гидрология и регулирование стока. Раздел 1. Гидрология: Учебно-практическое пособие / Н.Д. Герштанский. - Астрахань: Изд-во АГТУ, 2002. - 81 с.

37. Герцшв£кий Н.Д. Особенна^Вк грибов Астраханской области / Н.Д. Герштанский И Вестник АГТ^^ркология. - Астрах^ЩРЬд-во АГТУ, 2002. - С. 61- 65.

38. Герштанский Н.Д. Грибы в составе биоцензов Астраханской области / Н.Д. Герштанский // Научные разработки ученых — решению экономических задач Астраханской области: Материалы межрегион, науч.-практ. конф. 5-6 июня 2001. — Астрахань: Изд-во АГТУ, 2001.-С. 203-204.

39. Герштанский Н.Д. Систематизация слизевиков (Myxomycota) и грибов (Myxota), обнаруженных на территории Астраханской области / Н.Д. Герштанский // Естественные науки. Журнал фундаментальных и прикладных исследований. - Астрахань: Изд-во АГПУ, 2002.

- № 4. - С. 36-42.

40. Герштанский Н.Д. Новые виды грибов для микоф.торы Астраханской области / Н.Д. Герштанский // Успехи современного естествознания: - 2003. - № 1. Январь - февраль. -С. 19-22.

41. Герштанский Н.Д. Влияние природных условий иа формирование видового состава грибов-макромицетов Северного Прикаспия / Н.Д. Герштанский // Известия вузов. СевероКавказский регион. Естественные науки. Приложение № 9. - 2003. — С. 58-63.

42. Герштанский Н.Д. Метеорология и климатология. Учебно-практическое пособие для студентов по специальности 320600 «Комплексное использование и охрана водных ресурсов»; 013500 «Биоэкология»; 311700 «Водные биоресурсы и аквакультура» / Н.Д. Герштанский.

- Астрахань: Изд-во АГТУ, 2003. -49 с.

43. Герштанский Н.Д. Природные факторы и формирование состава макромицетов Астраханской области / Н.Д. Герштанский // Вестник Российского университета дружбы народов: научный журнал. Серия экология и безопасность жизнедеятельности. - Jfe 2 (12)

- 2005.-С. 16-20.

44. Герштанский Н.Д. Вода и се роль в жизни грибов Астраханской области / Н.Д. Гершта1^иП // Известия ш^в Северо-Кавказский регион. Естественные науки. Приложение j^A 2005. - С. 80-85^Ш

45. ГерштаИкий Н.Д. Почва как^острат для обитания грибов-макромицетов Астраханской области / Н.Д. Герштанский // Вестник Саратовского государственного аграрного университета.

- №5 - Вып. 2, 2005.

46. Герштанский Н.Д. Видовой состав грибов-макромицетов Астраханской области / Н.Д. Герштанский // Вестник Астраханского государственного технического университета.

- №6 (29) - 2005. Ноябрь-декабрь. С. 299-305.

АГТУ зак. 462 тир 100 05.06.06r

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Герштанский, Николай Дмитриевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЯИ

1.1. Общие физико-географические сведения, ландшафты, геологическое строение ill и рельеф Астраханской области.

1.2. Поверхностные и подземные воды. Гидрологический режим низовьев Волги 24 1.3 Биологические факторы почвообразования и органическая часть почвы.

ГЛАВА П. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

ГЛАВА Ш. ВЛИЯНИЕ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ВОЗМОЖНОСТЬ ФОРМИРОВАНИЯ ВИДОВОГО СОСТАВА МАКРОМИЦЕТОВ В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ

3.1. Абиотические факторы.

3.1.1. Радиационный режим и радиационный баланс

3* 1 >2« Тер мич ее кии рсисим ———*—**—* »»**«»« •»«»■»«««»«—«»«»»»»»»»««»»»—*——»»»»»»««h»»ih—————***********»«———»—«»»»»

3.13. Влажность воздуха.

3.1.4. Другие климатические характеристики.;

3.2. Эдафические факторы.

32.1. Почва как су бстрат дли развития грибов.~

322. Тепло в почве..

323. Вода в почве.

I 32.4. История формирования почв и почвенный покров Астраханской области

3«2*S« Боз/^х в почве — »—»—*»■—»*—**—»*»*——————»*►»•«•»«•«»«»»—>««—«»»»»»««—»«»«»»»■■■»——»

ГЛАВА IV. ВИДОВОЙ СОСТАВ ГРИБОВ-МАКРОМИЦЕТОВ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ

4.1. Общие сведения о грибах и их биология.

4.1.1. Биология грибов

4.12. Видовые признаки грибов..

4.13. Экологические группы грибов низовьев ВОЛГИ **—— ***—*—»•■* «ММИМ11111IMMW*

4.2. Характеристика грибов-макромицетов.

4*2*1* Оистсмэтикэ грибов»»«»—• »»»***——*»—******* ********«««»««»«**—»—**»»*»*»»» »»————**—»* 11S 422. Видовой состав грибов региона как продукт природных условий

ГЛАВА V. РЕДКИЕ ВИДЫ ГРИБОВ НИЗОВЬЕВ ВОЛГИ

5.1. Характеристика редких видов грибов.

5.2. Меры охраны редких и исчезающих видов грибов.

ГЛАВА VI. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВОГО СОСТАВА ГРИБОВ ПО ТЕРРИТОРИИ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ

6.1. Экологические факторы определяющие неравномерности распределение видов грибов.

62. Характеристики неравномерного распределения видов грибов.

ГЛАВА VII. ДИНАМИКА ВИДОВОГО СОСТАВА ГРИБОВ-МАКРОМИЦЕТОВ В ПОСЛЕДНИЕ ДЕСЯТИЛЕТИЯ И ТЕНДЕНЦИИ ИХ ДАЛЬНЕЙШЕГО ИЗМЕНЕНИЯ.

7.1. Влияние природных факторов.

7.2. Влияние антропогенного воздействия.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология грибов-макромицетов Астраханской области"

Актуальность темы. Грибы представляют собой самостоятельное царство органического мира, занимая промежуточное положение между животными и растениями. Они играют исключительно важную роль в природе. Особого внимания заслуживают высшие грибы - макромицеты. Среди них имеются микоризообразователи, паразиты древесных, кустарниковых и травяных растений, сапротрофные разрушители древесины, лесного опада и степного войлока, источники биологически активных и лекарственных веществ, перспективные объекты промышленного грибоводства - источники белковых пищевых продуктов. (Горленко, 1976, 1980; Зерова, 1979; Вассер, 1990; Сержанина, 2002).

В связи с этим, изучение грибов-макромипетов, их описание и систематизация для региона являются актуальными. Ранее этими вопросами исследователи занимались фрагментарно (Шембель, 1915, 1924; Лосев, 1996; Закутнова, 1996, 1999; Пилипенко, 2002, Бердиева, 2005), обобщающие работы по грибам-макромицетам Прикаспийской низменности отсутствовали.

Даже при беглом знакомстве с грибами-макромицетами региона привлекает внимание их бедный видовой состав. Это объясняется чрезвычайно жесткими условиями региона, находящегося в зоне северных пустынь, которые могут ограничить развитие, рост и выживание грибов (Вассер, 1990) и влияние на них природных условий также актуальны.

Важным результатом исследований является выделение редких видов грибов, находящихся под угрозой исчезновения и нуждающихся в защите и охране, а также разработка предложений по мерам их защиты от исчезновения и создание «Красной книги Астраханской области».

Актуальным является также повышение компетентности населения о пищевом, лекарственном и природном значении грибов, экологической его осведомленности и культуры, предоставление природоохранным органам и населению - сведений об охраняемых видах макромицетов.

Цель и задачи исследования. Целью исследования является анализ многообразия факторов внешней среды (климат, влага, субстрат, затопление территорий, антропогенный фактор) и выявление среди них факторов, лимитирующих видовой состав, урожайность. Необходимо также определение степени редкости, установление тенденций изменения видового состава грибов-макромицетов на исследуемой территории.

Поставленная цель потребовала решения следующих задач:

• Определить видовой состав грибов-макромицетов в различных ландшафтных зонах Астраханской области и провести его систематизацию.

• Выявить перечень природных факторов, влияющих на рост, развитие, размножение и выживание различных видов грибов при разных сочетаниях природных условий региона.

• Выявить степень влияния природных условий (почвенных, климатических, гидрологических, химических, антропогенных и др.) в их многообразии и изменчивости на видовой состав грибов.

• Изучить закономерности географического распределения видового состава грибов исследуемого региона и увязать его со степенью жесткости этих природных условий.

• Установить категории встречаемости грибов региона, степень их редкости.

• Выявить виды грибов, нуждающихся в охране и защите, и обосновать необходимость их внесения в «Красную книгу Астраханской области».

• Разработать предложения по мерам защиты грибов от исчезновения.

• Выявить изменения видового состава грибов в последние десятилетия и тенденции их дальнейшего изменения под влиянием природных и антропогенных факторов.

Научная новизна результатов исследования. Впервые в Астраханской области проведена полная инвентаризация и систематизация видового состава грибов-макромицетов. Впервые описаны 154 вида грибов региона в зависимости от их географического расположения. Впервые установлены лимитирующие факторы, влияющие на рост, развитие, распределение грибов-макромицетов Астраханской области. Обосновано внесение в «Красную книгу Астраханской области» 22 видов грибов-макромицетов, предложены способы охраны редких и исчезающих видов грибов-макромицетов. Создана карта-схема распространенности грибов-макромицетов Астраханской области в зависимости от степени влияния лимитирующих факторов.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту.

• Выявлено лимитирующее влияние экологических факторов (климатических, гидрологических, химических, ландшафтно-географических, антропогенных, симбиотических и др.) на возможность формирования видового состава грибов различных ландшафтных зон региона, а также свойства, режимы, показатели составных частей питающего субстрата, влияющие на возможность роста, развития, плодоношения макромицетов, их выживания или появления в регионе новых видов.

• Описан состав грибов в различных природных зонах по всей территории Астраханской области, проведена его систематизация.

• Установлена степень редкости грибов и выявлена необходимость их сохранения и защиты. Определены меры защиты редких и исчезающих видов грибов. Подготовлены очерки о грибах, занесенных в «Красную книгу Астраханской области».

• Установлены закономерности географического распределения видового состава грибов по территории изучаемого региона.

• Выявлены основные тенденции изменения видового состава грибов-макромицетов за последние десятилетия и дан прогноз их изменения в будущем.

Обоснованность и достоверность результатов исследований. В течение более 35 лет автор лично выполнял исследования видового состава грибов, проводил их определение по морфологическим признакам, вел календарь находок, сопоставлял данные исследований в различных природных I условиях, как на стационарных участках, так и при случайных находках грибов. Иногда пользовался услугами грибников-любителей, приносивших грибы-макромицеты на определение. При затруднении определения вида грибов пользовался консультациями ведущих специалистов Института ботаники им. Н.Г. Холодного АН УССР (г. Киев), Ботанического института (г. Ленинград), МГУ. Пользовался многочисленной микологической литературой из 9 стран Европы, литературой по почвоведению, гидрологии, климатологии региона, а также консультациями ведущих специалистов региона по этим отраслям знаний.

Практическая значимость. Результатом исследований явилось описание 154 видов грибов региона, опубликованных в книге «Грибы Астраханской области» и других изданиях.

Автором для «Красной книги Астраханской области» составлено 22 очерка о редких грибах, определены категории редкости и съедобности. Получено 3 акта о внедрении результатов исследований микофлоры. Разработана методика выращивания вешенки на местных субстратах по ресурсосберегающей технологии. Учитывая своеобразный видовой состав грибов и сложившуюся традицию местного населения не употреблять в пишу местные грибы и полное отсутствие каких либо их описаний, автором в последние 25 лет публиковались сведения о грибах в периодической печати.

Материалы исследований используются в преподавании ботаники, экологии, гидробиологии, микологии для студентов специальностей «Биология», «Экология», «Микробиология», «Экологический туризм», «Инженерная экология и природообустройство», института «Биология и природопользование» АГГУ.

Результаты исследований были отмечены дипломом лауреата премии Губернатора Астраханской области по науке и технике за работу «Изучение и охрана грибов-макромицетов Астраханской области» 13 апреля 2004 г.

Фактический материал и личный вклад автора. Фактическим материалом послужила работа по мониторингу макромицетов на 8 стационарных и нескольких десятках эпизодических пунктов в течение 35 лет (рис. 1), участие в работе по Федеральной целевой программе «Интеграция», проект № 281 «Эколого-биологические исследования Прикаспийской низменности, как уникального природного комплекса РФ в условиях интенсивно нарастающей эксплуатации природных ресурсов и угрозы деградации экосистемы региона» (разделы «Грибы-макромицеты Астраханской области» и «Описание грибов, включенных в Красную книгу Астраханской области»), которые выполнялись согласно постановлениям главы администрации Астраханской области № 334 от 10.08.1998 г., № 334 от 28.09.2000 г. и № 506 от 08Л 2.2000 г.

Отчасти использованы данные по изучению грибов-вредителей сельхозкультур С.Ю.Шембеля (1913, 1924 гг.), список грибов Астраханской области из 32 наименований Г.А. Лосева (1996 г.), работы по изучению дереворазрушающих грибов области В.И. Закутновой (1996 - 2000 гг.).

Кроме личных наблюдений использовались также обобщенные данные по климату, почвам, водным ресурсам и др., а также фондовые материалы Астраханского центра по гидрометеорологии и охране окружающей среды (АЦ ГМОС).

Рис. 1. Схема постоянных (1) и эпизодических (2) стационаров, на которых производилось изучение грибов-макромицетов Астраханской области

Апробация результатов диссертации. Основные результаты диссертационной работы доложены и обсуждены на XLI конференции профессорско-преподавательского состава АГТУ (Астрахань, 2000), на Международной научной конференции «Экосистема Прикаспия - XXI веку» (Элиста - Астрахань, 1998), на Международной научной конференции, посвященной 70-летию АГТУ (Астрахань, 2000), на межрегиональном постоянно - действующем научно-техническом семинаре (Пенза, 2000), на стендовой Международной научной конференции Ассоциации университетов Прикаспийских государств «Прикаспийский регион. Перспективы развития» (Элиста, 2001), на межрегиональной научно-практической конференции «Научные разработки ученых - решению экономических задач Астраханской области» (Астрахань, 2001), на конференции профессорско-преподавательского состава АГТУ (Астрахань, 2001), на совместном заседании Астраханского отделения Русского географического общества с представителями администрации Астраханской области и международного проекта Tacis (Астрахань, 2003), на мероприятиях Царицынские встречи - 2003», проводимых в рамках межрегионального соглашения «О сохранении, реабилитации и рациональном использовании природного, исторического и культурного наследия Нижнего Поволжья» (Волгоград, 2003).

Публикации. По материалам исследований опубликовано 46 печатных работ, в том числе 3 монографии, из которых 2 - в соавторстве, общим объемом более 40 п/л, В их число входит книга «Грибы Астраханской области», монография «Гидрология и гидрохимия» (в соавторстве), «Красная книга Астраханской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и растительного мира (раздел («Грибы»)».

Структура и объем работы. Работа изложена на 258 страницах компьютерного текста, содержит 14 рисунков, 12 таблиц. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, библиографического списка, 10 приложений.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Герштанский, Николай Дмитриевич

выводы

1. Впервые в Астраханкой области определен видовой состав грибов-макромицетов в различных ландшафтных зонах систематизация показала, что грибы региона относятся к двум порядкам класса сумчатых (Аскомицетов), двум порядкам группы порядков Гастеромицетов. В список грибов вошло 154 вида, относящихся к 76 родам, 34 семействам. На 8 доминирующих семейства приходится 111 видов или 78%, на остальных 28 семейств лишь 22%.

Астраханская микофлора обеднена и значительно уступает микофлоре средней полосе России, где произрастает свыше 2000 видов макромицетов.

2. Выявлен перечень основных природных факторов, влияющих на рост, развитие и выживание различных видов при разных их сочетаниях. Это почвенные, климатические, гидрологические, химические, симбиотические, антропогенные и др.

По способу воздействия факторы могут быть благоприятными - растет мицелий и образуются плодовые тела, неблагоприятными - растет только мицелий, допустимыми - мицелий переходит в стадию покоя и, наконец, запредельными - мицелий вырождается.

3. Все перечисленные лимитирующие факторы в их многообразии и изменчивости создают ограничивающие условия для роста и выживания грибов. Процесс давления лимитирующих факторов на исследуемой территории возрастает в следующем порядке: верхняя, средняя, нижняя часть Волго-Ахтубинской поймы - верхняя и средняя часть дельты Волги -полупустынная часть области - нижняя часть дельты Волги и маршевые побережья. В таком же порядке и уменьшается количество видов макромицетов. В пойме их на 27 видов больше, чем в верхней части дельты, в полупустынной - их количество сокращается до трех десятков, а в нижней части дельты - встречаются лишь единичные виды.

4. Доказано, что географическое распределение макромицетов тесно связано со степенью жесткости и вероятностью появления лимитирующих факторов и отражается на видовом разнообразии макромицетов. Так, в Волго-Ахтубинской пойме произрастает 82, в верхней и средней части дельты - 68, в полупустыне - 21 и в нижней части дельты лишь 3 процента из 154 видов грибов, обитающих в исследуемом регионе.

Эта закономерность отражается и в урожайности грибов - она уменьшается с севера на юг и в увеличении количества видов различной степени редкости, которая нарастает также к югу.

5. Всем грибам, найденным на территории региона, установлены категории встречаемости по общепринятым для РФ критериям: очень часто, довольно часто, нередко, нечасто, редко, очень редко, крайне редко, эфемер. Убывание категорий встречаемости тесно связано со степенью жесткости природных условий. Иногда к категориям встречаемости прибавляется эпитет, например: редко, но иногда обильно, нечасто, но повсеместно и др.

6. Из 46 видов категории редких видов выделено 22 вида, нуждающихся в охране, из которых 6 - крайне редких, 2 - очень редких и 14 редких видов, обнаруженных как в пойме и дельте, так и в полупустыне. Эти виды внесены в «Красную книгу Астраханской области». Внесение выделенных видов обусловлено причинами, основными из которых являются опасения утратить их как закрепившийся в регионе вид грибов.

7. Разработанные меры по охране грибов от исчезновения сводятся к следующему. Это активное расселение грибов; запрет выжигания остатков растительности на сенокосах и вдоль водоемов; выделение эталонных кварталов на охраняемых территориях, запретных для всех видов деятельности, кроме научной; запрет выпаса скота в дубовых рощах; расширение охраняемых территорий, в первую очередь, за счет создания природного парка «Волго-Ахтубинская пойма», учреждение штрафов за уничтожение краснокнижных видов грибов, пропаганда в СМИ и учебных заведениях необходимости охраны природы. Не исключаются и стандартные меры охраны, описанные почти в каждой книге о грибах.

8. Изменения видового состава грибов в последние десятилетия проявились в закреплении некоторых редких видов грибов в природе (например, поплавок белый), увеличение урожайности ряда грибов, в особенности собираемых населением (валуй, шампиньоны, грузди). Они определяются факторами, повышающими возможность выживания грибов: повышение влажности воздуха на 2-7%, осадков на 30%, смягчение условий зимы и похолодание весной и осенью. К факторам, понижающим возможность выживания относятся: опустынивание, деградацию почв; загрязнение воздуха, воды, почвы; влияние глобального потепления. Основываясь на этих изменениях и учитывая прогноз климатологов вплоть до 2050г. можно ожидать потерю некоторых видов, вероятнее всего макромицетов рода поплавок, увеличение редкости видов и урожайности грибов, наиболее вероятно собираемых населением видов.

В настоящее время коэффициент общности макромицетов между Волго-Ахтубинской поймой - верхней и средней дельты Волги, вычисленной по формуле равен 61,3%; между верхней и средней дельтой Волги и полупустынными районами - 23,0% и между Волго-Ахтубинской поймой и полупустынными районами - 21,2%.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Климат больших территорий земной поверхности формируется под воздействием целого ряда физико-географических условий, наиболее важными из которых являются солнечная радиация, циркуляция атмосферы и характер подстилающей поверхности. Солнечная радиация и подстилающая поверхность обеспечивают теплооборот, который в свою очередь, обеспечивается циркуляцией атмосферы.

Солнечная энергия попадает на земную поверхность в виде прямой (63%) и рассеянной (37%) радиации и зависит от широты местности, состояния атмосферы, облачности и свойств подстилающей поверхности и меняется по сезонам и времени суток. Полученное тепло расходуется на испарение, нагревание воздуха и почвы. Радиационный баланс естественных поверхностей региона в среднем за год положительный.

Над территорией Астраханской области в течении всего года господствуют континентальные воздушные массы, которые характеризуются континентальностью как по территории, так и по времени. За более чем 80 лет отмечена тенденция повышения температуры воздуха, что говорит о потеплении климата. Заметные повышения температуры наблюдаются только зимой; весной и осенью, отмечено незначительное ее понижение, летом она осталась без изменения. Климатические сезоны не совпадают с календарными. Лето продолжается около 5 месяцев, зима свыше 3 месяцев, весна и осень - 1,5 - 2 месяца.

Максимальная относительная влажность (80-86%) отмечается зимой, минимальная (60%) - летом, с понижением до 30%, а во время засух и суховеев -до 5-12%.

Количество осадков по области незначительно и изменяется по времени и территории. В 1942 - 1951 гг. оно было на 21-57 мм ниже нормы, а в 1992-1999 гг. - на 10-72 мм выше нормы. За последние 20 лет количество осадков составляло 259 мм на севере до 164 мм на юге области; оно повысилось в среднем на 30 %. Наиболее часто осадки выпадают зимой. Продолжительность бездождного периода в среднем составляет 9-11 дней, достигая 55-65 дней.

Для Астраханской области характерной особенностью зимнего периода является неустойчивость залегания снежного покрова за исключением северных регионов.

Первый снежный покров появляется в начале декабря, разрушение снежного покрова и его сход - во второй декаде марта. Максимальная толщина снежного покрова отмечается в середине февраля и может достигать 18-50 см. В южной части области в 63% зим отмечается неустойчивое снегозалегание.

На территории Астраханской области случаются опасные метеорологические явления, которые оказывают влияние на грибы:

Сильный ветер, смерч, шквал - иссушают почву и плодовые тела грибов, но способствуют хорошей аэрации почвы;

Сильная метель - сдувает снег с незащищенных площадей, в результате чего почва неравномерно промерзает и накапливает влагу;

Сильный ливень - обогащает почву влагой, но нарушает баланс влаги и воздуха в почве, сдвигая появление плодовых тел на более поздние сроки;

Похолодания - отодвигают сроки появления плодовых тел весной и продлевая их в начале лета;

Заморозки - изменяют сроки появления плодовых тел грибов весной и осенью;

Сильная жара - препятствует появлению плодовых тел, мицелий может выродиться;

Сильный мороз - приводит к сильному промерзанию почвы и ухудшению условий перезимовки мицелия. •

Проведенный нами анализ более чем 120-летнего ряда метеорологических наблюдений по г. Астрахани и ряду других метеорологических станций Астраханской области показывает, что это самый засушливый и континентальный на Европейской территории России регион. По степени засушливости он уступает лишь среднеазиатским пустыням и полупустыням.

Температура имеет резко выраженный годовой ход. Годовая амплитуда экстремальных температур воздуха составляет 70-80°.

Индекс континентальности климата, рассчитанный по формуле С.П.Хромова для Астрахани и области составляет 88-91%. Это свидетельствует о преобладании влияния суши на температуру воздуха, а остальные 9-12% характеризуют влияние океана [38].

Испаряемость за период вегетации составляет 900-1000 мм. На территории области разница между испаряемостью и количеством выпавших осадков составляет 800 мм. Это говорит о большом недостатке влаги.

По условиям увлажнения (соотношения выпавших осадков и испаряемости на территории Астраханской области составляет 3,26-5,10) - климат сухой.

По термическим условиям (сумма температур воздуха > 10° в Астраханской области составляет 3511-3695°) - климат теплый.

По условиям зимы (среднемесячная температура в зимние месяцы по Астраханской области составляет 4-8° мороза) - умеренно мягкая зима.

В соответствии с климатическим районированием (по М.И. Будыко) Астраханская область относится к северной пустыне: климат сухой, теплое лето и умеренно мягкая зима.

Большинство грибов растет в почве, поэтому можно рассматривать почву как пример субстрата, чтобы понять какие его свойства и характеристики оказывают влияние на грибы.

Почва - самостоятельное природное тело, состоящее из многих составных частей и существующее только в процессе взаимодействия факторов почвообразования. К ним относятся почвообразующие породы, растительные и животные организмы, климат, рельеф, время, почвенные и грунтовые воды и хозяйственная деятельность человека. Их взаимодействие создают главное свойство почвы - ее плодородие.

Горные породы подвергаются процессам выветривания, превращаются под воздействием кислорода, углекислоты и органических кислот, а также процессов физического и биологического выветривания в глинистую и щебенчатую кору выветривания. Содержание обломочных частиц определяет ряд важнейших свойств почвы: пористость, воздухо - и водопроницаемость, водоподъемную способность, гигроскопичность, поглотительную способность, структурность. Последняя влияет на водный режим почв, степень их промытости и выщелочности, отражается на температурном режиме почв. Минеральный и гранулометрический состав влияет на физические свойства почв: плотность, объемную массу, порозность. Эти характеристики оказывают косвенное влияние на водно-газовый режим почв.

Высокодисперсная часть почвы обуславливает в значительной степени режим питания растений и грибов, создает благоприятную структуру почвы.

Для характеристики температурных условий почвы нами введены понятия оптимальных, допустимых, неблагоприятных и запредельных температур. При допустимых температурах развивается только мицелий, при оптимальных -развивается мицелий и образуются плодовые тела грибов, при неблагоприятных - мицелий может переносить эти условия в покоящейся стадии и, наконец, при запредельных - мицелий вырождается. Неблагоприятные и запредельные температуры могут отмечаться зимой при замерзании почвы и летом при сильной жаре, оптимальные - обычно весной и осенью, допустимые - в промежуточные периоды. Сочетание лимитирующих факторов - тепла и влаги приводит к появлению на подходящей почве . плодовых тел грибов.

Количество осадков, выпадающих на территории области, чрезвычайно мало. Поэтому почва увлажняется лишь после весеннего снеготаяния или во время ливневых дождей. При благоприятном • сочетании увлажнения и температуры начинается рост мицелия, возможно и появление плодовых тел грибов. В пойме и дельте Волги механизм насыщения почвы другой и он связан с половодьем Волги, отмечающимся в апреле - июне, при котором затапливается 74-98% площади поймы и дельты. На незатапливаемых территориях поднимается уровень грунтовых вод. В этот период влажность почвы близка к полной влагоемкости, поэтому мицелий плохо дышит из-за недостатка кислорода в порах почвы.

После спада половодья влажность почвы уменьшается и наступает благоприятный ее водно-воздушный режим, который регулируется подъемом грунтовых вод и внутрипочвенным стоком.

Почвы Астраханской области начали формироваться в последний плейстоцен (позже 10500 лет назад)-в различных климатических условиях при различных растительных сообществах и имеют самый различный возраст, вплоть до нескольких десятков лет. Почвы отличаются различными путями формирования, количеством гумуса.

Основными типами почв области являются аллювиальные дерновые насыщенные, аллювиальные луговые, примитивные, солонцы, лугово-степные, светло-каштановые луговые, лугово-каштановые, лугово-каштановые солончаковые солонцы, бурые полупустынные, пески; они отличаются друг от друга степенью гумусированности, увлажнения, уровня стояния грунтовых вод, почвообразующих пород, засоленностью.

Природные факторы, а в последние десятилетия и человеческая деятельность, привели к засоленности почвы. Большинство из них усиливают засоление почвы сульфатами и хлоридами, в дельте к таким почвам можно отнести почти 50%, в Волго-Ахтубинской пойме - 17%; к ним можно отнести почвы, содержащие более 0,25% водорастворимых солей, содержащихся в каком либо горизонте. Соли приводят к изменению состава растений, ксерофитности, вырождению микроорганизмов и грибов.

Плодородие - наиболее существенное свойство почвы. Различают факторы и условия плодородия. К первым относят элементы азотного и зольного питания растений, воду и тепло - необходимые земные факторы жизни и роста, ко вторым - совокупность свойств и режимов, определяющих возможность обеспечения растений и грибов земными факторами (физические, физико-химические, биологические свойства, наличие токсических веществ). Уровень плодородия и параметры режимов определяются целым рядом параметров.

Воздух имеет весьма важную роль в жизни почвы и находится в ее порах (25-60% от объема). Наряду с воздухом, в порах находится вода, их соотношение зависит от влажности почвы. В почвенном воздухе азот составляет 78-80%, кислород - 0,1-20%, диоксид углерода - 0,1-15%. При содержании кислорода менее 8-12% - растения и грибы угнетаются, а при 5% -растения гибнут, а мицелий грибов переходит в стадию покоя. Становится понятным, почему после дождей или нахождения уровня грунтовых вод у поверхности (у заболоченных участков) плодовые тела грибов не появляются. Поэтому угодья вблизи болот не пригодны для роста грибов.

Глава IV посвящена изучению отдельного царства живого мира, выделенного лишь недавно - грибов. Показана их биология, деление их на классы, 3 из которых отнесено к группе низших, а 3 - к группе высших грибов, образующих крупное, видимое невооруженным глазом, плодовое тело. Это грибы - макромицеты, являющиеся объектом наших исследований и ни кем ранее в регионе системно не изучавшиеся.

Рассмотрены признаки, на которых основаны стандарты, принятые во всем мире для описания грибов. Они показывают форму шляпки, ножки, цвет, типы гименофоров, форму, способы прикрепления их к ножке, цвет, запах и др.; чтобы успешно ими пользоваться приводятся специальные термины. Сравнительная морфология стала основой филогении систематики грибов. Современные атласы, справочники, путеводители, практические публикации основаны на методах сравнения; ими пользовался и автор для определения видового состава грибов изучаемого региона.

По приуроченности к тому или иному субстрату и способу питания грибы макромицеты можно отнести к ряду экологических групп; основными из которых для исследуемой территории являются ксилофилы, почвенные сапротрофы, паразиты и микоризные грибы. Поскольку группа ксилофилов, паразитов и микоризных грибов все же более приурочена к древесной растительности, то становится понятным, почему основными видами грибов региона являются почвенные сапрофиты, поскольку площадь лесов Астраханской области составляет лишь 2% .

Многолетними нашими исследованиями [82, 89, 92] обнаружено и систематизировано 154 вида местных грибов, что примерно в 16 раз меньше, чем в средней полосе России. В их состав входят сумчатые, базидиальные грибы и гастеромицеты. Из класса сумчатых грибов обнаружено лишь 8 видов, и гастеромицетов - 12 видов. Остальные виды относятся к базидальным грибам.

Описание и систематизация производились по отечественным [107, 117, 138, 185, 187], а также зарубежным (в основном украинским,чехословацким, немецким и польским) источникам [220,221,222,223,235, 236].

При описании видового состава грибов Астраханской области автор каждый найденный вид гриба относил к принятым мировой практике определенному классу, группе порядков, порядку, семейству, роду и виду, начиная с класса, группы порядков и т.д. до вида. Далее, если описание подходит - знакомимся с цветными таблицами, под которыми имеется ссылка на страницу, где дано описание гриба, и сличаем его с признаками, определенными при находке гриба. Если они полностью совпадают - значит, гриб определен правильно. Записывалось название гриба, его синоним, а также аналог названия гриба на латинском языке. В таком же порядке изложено описание видового состава грибов и в диссертации. Если в род входило много видов - то давалось описание наиболее характерных.

Астраханской области присущи очень жесткие природные условия, переходящие иногда в запредельные. Если хотя бы один из факторов роста грибов не будет благоприятным, то гриб, сохраняя свой мицелий, образовывать плодовое тело не будет. После наступления благоприятных условий гриб может появляться вновь. Поэтому для изучаемого региона характерно значительное количество редких видов грибов. В связи с ухудшением экологического состояния региона научная общественность Астраханской области пришла к выводу о необходимости создания Красной книги Астраханской области, чтобы обнаружить редкие виды флоры и фауны и наметить пути их охраны и сбережения. Практическим началом этой работы были Постановления Главы администрации области. Одним из исполнителей был автор издания [148]. В издание вошли 6 крайне редких, 2 очень редких и 14 редких видов грибов. Помимо этих видов еще 23 вида отнесены к редким видам. Таим образом, большое количество редких грибов является характерной особенностью макромицетов региона.

При рассмотрении вопроса о сохранении грибных запасов в микологической литературе рассматривались не самые важные вопросы, например, срезать или не срезать гриб, влияет ли рыхление почвы и др. Наш опыт показал, что вблизи скотных дворов количество грибов возрастает, однако частое посещение грибных мест, вытаптывание и уплотнение почвы приводит к уменьшению или даже полному исчезновению грибов. Большой урон грибам приносит нарушение, разгребание лесной подстилки. При этом пересыхает почва, повреждается мицелий, гибнут микроорганизмы и другие обитатели почвы, нарушаются симбиотические связи гриба и дерева-симбионта, ухудшается почвообразовательный процесс, гибнут деревья -симбионты.

Нет необходимости брать в руку каждый гриб: ядовитый, сомнительный, старый, дряблый, червивый - они выполняют свою очень важную в природе функцию - разложение органики. Если гриб взят, но он непригоден - его шляпку нужно насадить на сучок - споры разнесутся ветром далеко, или, разломав ее, подсунуть куски под лесную подстилку или разбросать их.

Правила поведения населения в лесу необходимо пропагандировать всеми доступными способами для всех категорий и возраста людей, как один из способов экологического воспитания. Однако важнейшим фактором сохранения видового состава грибов региона следует считать сокращение разрушений мест обитания грибов или создание таких условий. Одной из серьезных опасностей для леса являются лесные пожары, причинами которых является не только неосторожное обращение с огнем, но и преднамеренное выжигание остатков растительности, сухого тростника; в зону выжигания попадают не только отдельные деревья, но и их массивы. Определенный ущерб приносит бесконтрольный выпас скота в лесных массивах, при котором вытаптывается подлесок, скусываются вершины молодых деревьев. Значительный вред наносит образование стихийных свалок мусора, атмосферные выбросы и сбросы различных токсикантов, загрязняющих почву, воздух и воду.

Необходимо возвратиться к организации природного парка «Волго-Ахтубинская пойма», восстановить естественный режим для обвалованных участков поймы и дельты, не вовлеченных в сельскохозяйственное производство.

В зависимости от пресса экологических условий, влияющих на видовой состав грибов - макромицетов в каждой ландшафтной зоне, их количество бывает различным. Самое малое количество видов, приходится на нижнюю часть дельты Волги и маршевые почвы, где почва покрыта тонким слоем воды, заболочена или имеет близкий к поверхности уровень грунтовых вод. Поэтому все поры почвы заняты водой; воздух, необходимый для дыхания мицелия, отсутствует. Подтопление территории усиливается еще обычными здесь нагонными явлениями. Поднявшийся с 1987 г уровень Каспия, сдвигает эту зону вверх по течению. Поэтому в рассматриваемом районе отмечается самое малое количество видов грибов.

Очень бедным видовым составом грибов отличаются районы, окружающие с востока и запада Волго-Ахтубинскую пойму и дельту Волги, полупустыни.

Помимо экстремальных климатических факторов на формирование видового состава макромицетов, ведущую роль играет засоленность почв хлоридами и сульфатами, полное иссушение почвы, слабое гумусонакопление из-за ксерофитной растительности.

В дельте Волги, наряду с факторами характерными для полупустынь (засоление и иссушение почв, большая заболоченность территорий), появляются условия для развития грибов, ограничивающие факторы в отдельные периоды могут смягчаться или отсутствовать. Факторами, способствующими увеличению видового состава грибов, являются более плодородная почва, образующаяся в результате отложения плодородного ила во время весенних половодий, более высокого уровня пресных подземных вод, смягчения метеорологических и почвенных условий весной и осенью, наличия естественных рощ, в основном лоха узколистого и насаждений, в основном тополя, которые позволяют закрепляться здесь грибам - симбионтам.

По мнению автора, все перечисленные стрессовые факторы, характерные для трех предыдущих районов и оказывающие депрессивное воздействие на рост грибов, действуют и в Волго-Ахтубинской пойме, однако имеются и некоторые отличия степени их воздействия. Площадь засоленных земель здесь не превышает 17%, площадь земель, заливаемых водами половодья, значительно больше, увеличиваются площади лесов и появление в них пород деревьев, образующих с ними симбиоз, в результате чего возникает возможность появления и стабильного существования грибов-симбионтов.

Смягчаются здесь и природные факторы, связанные с климатом: количество осадков почти вдвое больше, чем на юге, температуры воздуха несколько ниже, прогревание почвы в тени деревьев и высокого травостоя и ее иссушение уменьшается, на севере поймы появляется устойчивый снежный покров.

Все ограничивающие развитие грибов факторы можно разделить на две категории - действующие постоянно или непрерывно и действующие только в определенный период. Первые исключают определенные территории из мест обитания грибов, вторые действуют только в определенный период года. В результате этого, вегетационный период разделяется на два отрезка времени: весна и осень, что является характерной чертой региона. Исходя из вышеизложенного, пресс давления стрессовых условий уменьшается в следующем порядке: верхняя, средняя и нижняя часть поймы, верхняя, средняя часть дельты, полупустынная часть области, нижняя часть дельты и маршевые побережья.

Многолетние исследования автора и анализ результатов полевых исследований показал, что в пойме обитает на 27 видов грибов больше, чем в дельте; одновременно уменьшается и частота встречаемости грибов. Количество грибов, встречаемых в полупустынных районах, многократно меньше, чем в дельте. И, наконец, в районе нижней части дельты количество обитаемых здесь грибов составляет единицы. Мы считаем, что еще одним признаком уменьшения видового- состава грибов является количество распространенных съедобных видов грибов.

При изменении природных факторов меняются возможности роста грибов. Поэтому видовой состав грибов - это динамическая система, которая приспосабливается к определенной экологической обстановке.

За последние годы увеличился приток суммарной (прямой и рассеянной) радиации. Это приводит к изменению очагов формирования воздушных масс. В результате этого изменяется ветровой режим: в течение последних двух десятилетий увеличилась повторяемость западных и юго-западных ветров на 615%. Глобальное потепление на планете за последние 100 яет достигло 0,83 °С. В Астраханской области оно проявилось своеобразно: повысились зимние температуры воздуха, понизились весенние и осенние; летние не изменились. В результате изменения очагов формирования воздушных масс за последние 20 лет относительная влажность повысилась на 5-7%, уменьшился дефицит влажности на 0,5 гПа, количество осадков увеличилось примерно на 30%, уменьшилась устойчивость залегания снежного покрова, увеличилось количество летних ливневых дождей, уменьшилось иссушение почвы, чаще начала появляться роса.

Тенденции в изменении гидроклиматических условий все чаще приводят, в особенности в последние 20 лет, к изменению других природных компонентов, в том числе и грибов. Все эти факторы оказали положительное влияние на развитие грибов, за исключением поздних заморозков весной и ранних осенью, когда возможно повреждение плодовых тел грибов.

Наряду с этим, в регионе происходят отрицательные процессы, связанные с деградацией почв. Главные ее формы: ветровая эрозия, ирригационная эрозия, засоление земель. В настоящее время более половины земель затронуто процессом опустынивания. ' Продолжается нерациональное природопользование, что привело к образованию 1132 тыс. га засоленных почв. Продолжает истощаться естественное плодородие, содержание гумуса не превышает 1,3 %. В ряде районов деградированные кормовые угодья достигают 50%.

Серьезно загрязнена атмосфера. Возрастают загрязнения от стационарных промышленных источников, в том числе и от Газпрома, в связи с вводом новых его мощностей; серьезные загрязнения поступают и от автотранспорта. Лесные массивы повреждены болезнями и паразитами. Допускается неконтролируемые порубки, часты лесные пожары. Водоемы загрязнены соединениями тяжелых металлов, территория области загрязнена мусором. Этот процесс антропогенных нагрузок, несмотря на некоторые улучшение природных факторов, может привести к тому, что стрессовые нагрузки окажутся запредельными для выживания целого рядя грибов.

Таким образом, учитывая наметившиеся тенденции, можно ожидать уменьшение видового состава грибов Астраханской области, уменьшение их урожайности и увеличение степени их редкости.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Герштанский, Николай Дмитриевич, Астрахань

1. Абрамова Т.А. Изменение растительного покрова Прикаспия как отражение колебаний увлажненности и теплообеспеченности в голоцене //Водные ресурсы. -1991. №5. - С.86-91.

2. Агроклиматический справочник по Астраханской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1961.

3. Агроклиматический справочник по Волгоградской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1967. - 144 с.

4. Агроклиматические ресурсы Астраханской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - 136 с.

5. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: Просвещение, 1956. - 127 с.

6. Алисов Б.П., Полтараус Б.В. Климатология. М.: Изд. МГУ, 1962. - 226с.

7. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: Гидрометеоиздат, 1969. - 131 с.

8. Андрест Б.В. Грибное лукошко. М.: Лесная промышленность, 1978. -152с.

9. Апарин Б.Ф. Плодородие как функциональная система // Почвы и их биологическая продуктивность. Тарту, 1979.

10. Арустамов Э.А. Природопользование. М.: Издательский дом «Дашков и К0», 2000.

11. Астраханский сборник. Петровское общество исследователей Астраханского края. Астрахань, 1896.

12. Атлас Астраханской области. М.: Федеральная служба геодезии и картографии, 1997. - 48 с.

13. Афаносович К.Г. Очерки Астраханского леса. // Лесной журн. 1873. -Т.З. - Вып.4. -21 с.

14. Афанасьева Т.В., Василенко В.И., Терешина Т.В., Шеремет Б.В. Почвы СССР. М.: Мысль, 1979. - 380 с.

15. Базилевич Н.И., Гребенщиков О.С., Тишков А.А. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. М.: Наука, 1985. -296 с.

16. Байдин С.С. О заливаемости дельты Волги в условиях зарегулированного стока. // Тр. Гос. Океанограф, ин-та. 1967. - Вып.89. - С.67-71.

17. Байдин С.С. Сток и уровни в дельте реки Волги. М.: Гидрометеоиздат, 1962.-338 с.

18. Батова В.М. Агроклиматические ресурсы Северного Кавказа. Л.: Гидрометеоиздат, 1966.

19. Бармин А.Н. Зависимость урожайности сенокосов' долины Нижней Волги от режима расходов в нижний бьеф Волгоградского гидроузла// Человек. Природа. Общество. Тез.докл. науч. практ. конф. Ашхабад: 1992. - 49 с.

20. Бармин А.Н., Авдеева О.А. Экологические факторы и их влияние на пространственную дифференциацию уровней растительности дельты реки Волги //Итоговая научная конференция АГПУ (22 апреля 1999). Тез.докл. «География». Астрахань.: Изд. АГПУ, 1999. - 3 с. •

21. Белевич Е.Ф. Районирование дельты реки Волги. //Тр. Астрахан. гос. заповедника. 1963. - Вып.8. - С.401- 421.

22. Бесчетнова Э.И., Вознесенская Л.М. Климатические особенности Астраханской области// Материалы Всероссийской научной конференции

23. Астраханский край: история и современность». Астрахань: Изд. АГПУ, 1997.-С.213-215.

24. Блюда из грибов. //Сост. Федосова В.Г. Минск: Белорусская энциклопедия, 1995.-335 с.

25. Бухарицин П.И. Морские наводнения в северной части Каспийского моря. //Каспий настоящее и будущее. Тезисы докладов международной конференции. - Астрахань, 1995. - С.62.

26. Бухарицин П.И., Катунин Д.Н., Лабунская Е.Н. Водные ресурсы. //Состояние природной среды дельты Волги, Волго Ахтубинской поймы и западных подстенных ильменей. /Под. Ред. Чуйкова Ю.С., Фишера В. МБИВ, спец. изд., 1991.-С.З-20.

27. Вызова З.Т., Висягина М.Т. Флора споровых растений Казахстана. -Алма-Ата, 1981. Т.12. Сумчатые грибы.

28. Валова В.Д. Основы экологии. М.: Издательский дом «Дашков и К°», 2001.

29. Вальков В.Ф. Плодородие почв и агроценозы// Биосфера. Ростов-на Дону: Изд. Рост, ун-та, 1977.

30. Васильков Б.П. Грибы. М.: Изд. Минсельхоза СССР, 1959. - 97 с.

31. Васильков Б.П. Белый гриб. М. - Л.: Наука, 1966. - 132 с.

32. Вассер С.П. Съедобные и ядовитые грибы Карпат. Ужгород: Карпаты, 1990.-206 с.

33. Величко А.А., Климанов В.А., Беляев А.В. Каспий и Волга 5,5 и 125 тыс. лет назад // Природа. 1987. - №3. - С.60-66.

34. Воейков А.И. Атмосферная циркуляция// Изб. соч. М. - Л.: 1949. - 640 с. с картами.

35. Вознесенская Л.М., Бесчетнова Э.И. Климатические особенности и • опасные явления погоды Астраханской области в XX веке. Астрахань: Изд. Нова, 2002.-112 с.

36. Волобуев В.Р. Экология почв. Баку: - 1963.

37. Волынкин И.Н. Морфологическая структура ландшафтов Северного Прикаспия// Проблемы физической географии Северо-восточного Кавказа и сопредельных территорий. -Грозный: 1983. С.59-70.

38. Волынкин И.Н. Природные ландшафты Астраханской области// Ученые записки Астраханского педуниверситета. Астрахань: - 1967. - Т.П. -Вып.2. - С.58-83.

39. Воронин Н.И. История развития земной коры на примере юго-востока Восточно-европейской и севера Скифско-Туранской платформ. Астрахань: Изд. АГПИ, 1994.

40. Все о грибах. /Горленко М.В., Гарибова Л.В., Сидорова И.И. и др. М.: Лесная промышленность, 1986. - 280 с.

41. Гагарин А.Г. В грибную пору. Тула: Приокское кн. изд., 1973.

42. Гарибова Л.В. В царстве грибов. М.: Лесная промышленность, 1981 — 192 с.

43. Гарибова Л.В. Грибы в своем саду. М.: Институт технологических . исследований, 1993 - 168 с.

44. Гарибова Л.В., Сидорова И.И. Грибы-. /Энциклопедия природы

45. России. М.: АВТ, 1997. - 352 с.

46. Гаркуша И.Ф. Почвоведение с основами геологии. М.-Л.: Сельхозиздат, 1963.- 186 с.

47. Герштанский Н.Д. О расчете уровня различной обеспеченности по коротким рядам наблюдений. /Материалы Всесоюзного совещания-семинара по изучению уровня моря. М.: 1967. - С. 106-114.

48. Герштанский Н.Д. Колебания уровня на взморье Волги на примере данных наблюдений в Волго-Каспийском канале. /Материалы научной сессии, посвященной 50 летию Астраханского государственного заповедника. -Астрахань, 1968.

49. Герштанский Н.Д. Некоторые черты современной прибрежной зоны восточной части Северного Каспия. Сб. работ Астраханской ГМО, Вып.1, 1970.

50. Герштанский Н.Д. Некоторые особенности рельефа водной поверхности при нагонах и сгонах в отмелых районах моря (на примере Северного Каспия). Тр. ГОИН, Вып. 104, 1971.

51. Герштанский Н.Д. К 200-летию гидрологических наблюдений в Астрахани и 250-летию океанографических работ на Северном Каспии. Инф. Письмо СК УГМС №1/127. Ростов-на-Дону, 1971. (в соавторстве с Валлером Ф.И. и Кассиным Ю.П.).

52. Герштанский Н.Д. Уровень. В разд. Б гл.1 кн. «Современный и перспективный водный и солевой баланс южных морей СССР. Тр. ГОИН, Вып.108, 1972.

53. Герштанский Н.Д. Влияние сгонно-нагонных явлений на гидрологический режим и биологические процессы в Северном Каспии. Биологические ресурсы Каспийского моря. Тезисы конференции 26 февраля 1 марта 1972 г. - Астрахань, 1972.

54. Герштанский Н.Д. Особенности сгонно-нагонных колебаний уровня воды на устьевом взморье Волги. Тр. ГОИН, Вып.226, 1973. - С.131-145.

55. Герштанский Н.Д. Исследование и расчет сгонно-нагонных колебаний уровня воды Северного Каспия. Дисс. на соиск. ученой степени кандидата географических наук. Ростов-на-Дону, 1978. 146с.

56. Герштанский Н.Д. К вопросу о затоплении западного берега Северного Каспия при нагонах. Сб. работ Астраханской ЗГМО, Вып.2. - М.: Гидрометеоиздат, 1980. -С.30-40.

57. Герштанский Н.Д., Казаков О.В. Типизация нагонов у западного побережья Северного Каспия и возможности ее применения для прогнозирования уровня и затопления берега. Сб. работ Астраханской ЗГМО, Вып.2.-М.: Гидрометеоиздат, 1980.-С.93-101.

58. Герштанский Н.Д. Основные виды загрязнений при дноуглубительных работах. /Тезисы докладов Всесоюзной конференции «Дноуглубительные работы и проблемы охраны рыбных запасов и окружающей среды рыбохозяйственных водоемов». Астрахань, 1984. - С.28-30.

59. Герштанский Н.Д., Егоров И.Г., Новоселецкий Р.Н., Радишевский Б.И, Волжские страдания или как осваивают Прикаспий. Журн. «Энергия», №12, 1988. -С.12-16.

60. Герштанский Н.Д., Егоров И.Г. На позициях гласности. Журн. «Энергия», №8, 1989.-М.: Наука.-С. 14-15.

61. Герштанский Н.Д. Сгонно-нагонные изменения уровня и затопление берега в восточной части Северного Каспия. /Материалы Всесоюзного совещания по проблеме Каспийского моря. 3-5 июня. Гурьев, 1991. - С.77-78.

62. Герштанский Н.Д. Основы почвоведения. Методические указания и контрольные задания для студентов заочников высших учебных заведений по специальности 3116 «Водные биоресурсы и аквакультура». - Астрахань: 1991. -19 с. Ротапринт.

63. Герштанский Н.Д., Сальников Н.Е., Пархоменко A.M. Влияниедноуглубительных работ на ихтиофауну водоемов. Сб. работ Всероссийскойконференции по влиянию добычи нефти и газа на рыбохозяйственные водоемы.-Ростов-на-Дону, октябрь 1996.-М.: 1996.

64. Герштанский Н.Д., Саинова В.Н., Пархоменко A.M. Типизация водоемов Волго-Ахтубинской поймы. /Материалы Международной научной конференции, посвященной 70-летию АГТУ. 24-27 апреля 2000 г. Астрахань: Изд. АГТУ, 2000. - С.157-159.

65. Герштанский Н.Д. Грибы Астраханской области. Астрахань: Изд. АГТУ, 2000.- 166 с.

66. Герштанский Н.Д., Пархоменко A.M., Саинова В.Н. Газовый режим водоемов северной части Волго-Ахтубинской поймы. /Материалы Международной научной конференции, посвященной 70-летию АГТУ. 24-27 апреля 2000 г. Астрахань: Изд. АГТУ, 2000. - С.157-159.

67. Герштанский Н.Д. Почвоведение. Учебно-практическое пособие для системы дистанционного образования. Астрахань: Изд. АГТУ, 2001. - 72с.

68. Герштанский Н.Д. Микофлора Астраханской области. Стендовая Международная научная конференция ассоциации университетов Прикаспийских государств. «Прикаспийский регион. Перспективы развития».-Элиста, 2001.

69. Герштанский Н.Д. Грибы в Красной книге Астраханской области. /Тезисы докладов на конференции профессорско-преподавательского состава АГТУ. Астрахань, 2001. - С.36-38.

70. Герштанский Н.Д. Систематизация слизевиков (Myxomycota) и грибов (Myxota), обнаруженных на территории Астраханской области. /Естественные науки. Журнал фундаментальных и прикладных исследований. Астрахань: Изд. АГПУ, 2002. - №4. - С.36-42.

71. Герштанский Н.Д. Гидрология и регулирование стока. Раздел 1. Гидрология. Учебно-практическое пособие. Астрахань: Изд. АГТУ, 2002. - 81 с.

72. Герштанский Н.Д. Особенности грибов Астраханской области. /Вестник АГТУ, «Экология». Астрахань: Изд. АГТУ, 2002. С.61-65.

73. Герштанский Н.Д. Новые виды грибов для микофлоры Астраханской области //«Успехи современного естествознания», 2003. №1. Январь -февраль. - С. 19-22.

74. Герштанский Н.Д. Влияние природных условий на формирование видового состава грибов-макромицетов Северного Прикаспия //Известия вузов. Северо-Кавказский регион. Естественные науки. Приложение №9. 2003. С.58-63.

75. Герштанский Н.Д. Сгонно-нагонные колебания уровня. //В кн. Каспийское море. Гидрология и гидрохимия. М.: Наука, 1986. - 263 с.

76. Герштанский Н.Д. Гидрометеорологические условия шельфовой зоны морей СССР. Т.2. Каспийское море. Вып.1. Средний и Южный Каспий. Вып.2 Северный Каспий. Вып.З. Ледовые условия.- JL: Гидрометеоиздат, 1986. -267с. (в соавторстве).

77. Герштанский Н.Д. Видовой состав грибов макромицетов Астраханской области// Вестник Астраханского государственного технического университета. 2005. № 6 (29) Ноябрь-декабрь. - С. 299 - 305.

78. Герштанский ИД. Вода и её роль в жизни грибов Астраханской области.// Изд. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки. Приложение, 2005. №9 (33)-С. 80-85.

79. Гире А.А. Основы долгосрочных прогнозов. Л.: Гидрометеоиздат, 1960. - 98с.

80. Глебыч А.И., Скосарев А.Г., Сапрыкин И.М., Синенко Л.Г. Поверхностные и подземные воды. //Материалы к гос. докл. «О состоянии окружающей природной среды РФ за 1992 г. по Астр, обл.» (Под общ. ред. Чуйкова Ю.С.). -Астрахань, 1993.-С.15-19.

81. Глобальные и региональные изменения климата и их природные и социально-экономические исследования. М.: ГЕОС, 2002. - 260 с.

82. Голуб В.Б. Эколого фитоценотические основы мониторинга антропогенных изменений растительности (на примере низовий Волги). //Автореф. дисс. на соиск. уч. степ, д.б.н., Тартуский гос. ун-т. -1986. - 31 с.

83. Голуб В.Б., Лосев Г.А., Пилипенко В.Н. Краткий конспект флоры долины Нижней Волги. // Деп. в ВИНИТИ 30.07.87. №5421-В-87.

84. Грибы и радиация. Минск.: Советская Белоруссия, 1989. - 21 с.

85. Горленко М.В., Гарибова JI.B. и др. Все о грибах. М.: Лесная промышленность, 1986.-280 с.

86. Горленко М.В., Бондарцева М.А., Гарибова Л.В. и др. Грибы СССР. М.: Мысль, 1980. - 304 с.

87. Грибная охота. /Сост. Андреева Н.Ф. С.-Петербург: Агропромиздат, 1997.-351 с.

88. Давид Р.Э., Кузнецов Е.С. Климат Нижнего Поволжья. Саратов: -4.1. - 1927. -116 с.

89. Давид Р.Э., Кузнецов Е.С. Климат Нижнего Поволжья. Саратов: -Ч.Н.- 1928.- 136 с.

90. Дельта. Волгоград: Н. - В. кн. изд., 1990. - 175 е.

91. Добровольский Г.В., Гришина Л.А. Охрана почв, 1985.

92. Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Функции почв в биосфере и экосистемах. М.: Наука, 1990.

93. Добровольский Г.В. География почв с основами почвоведения. -М.:Владос, 1999.-320 с.

94. Дудка И.А., Бисько Н.А., Билай В.П. Культивирование съедобных грибов. Киев: Урожай, 1992. - 158 с.

95. Егоров В.В., Попов А. А., Коновалов Н.Н. Укрупненное почвомелиоративное районирование Волго Ахтубинской поймы. // Почвоведение. - 1962. - №3. - С. 16-29.

96. Жизнь растений. В шести томах. Том второй. - Грибы. /Под. ред. Горленко М.В. - М.: Просвещение, 1976. - 480 с.

97. Жук Ю.Т. Консервирование и хранение грибов. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1982. - 145 с.

98. Жуков A.M., Миловидова Л.С. Грибы друзья и враги леса. -Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1980.

99. Закутнова В.И., Пучков М.Ю. Дереворазрушающие грибы Астраханской области. //Ученые записки. Астрахань, 1996. - С.59-61.

100. Закутнова В.И., Пучков М.Ю., Малышев А.В. Новые виды грибов окрестностей курорта Тинаки. //Тезисы докладов итоговой научной конференции. Астрахань, 1996. - С.10.

101. Закутнова В.И., Малышев А.В. Грибы острова Долгий Астраханской области //Тезисы докладов итоговой научной конференции АГПУ. Астрахань, 1998.-С. 11.

102. Закутнова В.И. Ксилофилы Астраханской области //Эколого -биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия. Материалы II научной конференции. Астрахань, 1999. - С. 125-127.

103. Закутнова В.И., Малышев А.В. Экологические группы дереворазрушающих грибов о. Долгого //Тезисы докладов итоговой научной конференции АГПУ. Астрахань, 1999.

104. Закутнова В.И., Соколов B.C. Дереворазрушающие грибы Красноярского района //Тезисы докладов итоговой научной конференции АГПУ. Астрахань, 2001. - С.5.

105. Закутнова В.И. Экологические группы ксилофилов Астраханской области //Естественные науки. Журнал фундаментальных и прикладных исследований. №4. - Астрахань: 2002. изд. АГПУ. - С.8-11.

106. Зуев Д.П. Дары русского леса. М.: Лесная промышленность, 1989.

107. Ишерская Е.В. Некоторые наблюдения за местным климатом долины р. Волги //Микроклиматические и климатические исследования в Прикаспийской низменности. М.: 1953. - С.94-99.

108. Ишков В.П. Материалы к микофлоре деревьев и кустарников Нижнего Поволжья // Микология и фитопатология. 1989. - Т.23. - Вып.4. -С.327-331.

109. Калинин М.И. Истоки плодородия. Львов, 1986.

110. Карпачевский Л.О. Почва, мелиорация и охрана природы. М.: Знание, 1987.-64 с.

111. Каспийское море. Гидрология и гидрохимия. М.: Наука, 1986. -263с. (в соавторстве).

112. Каталог уровневых наблюдений гидрометеорологических станций и постов, расположенных на Каспийском море. М.: Гидрометеоиздат, 1964. -68с. (в соавторстве).

113. Кашкин П.Н., Хохряков М.К., Кашкин А.П. Определитель патогенных, токсичных и вредных для человека грибов. Л.: Медицина, 1979.

114. Кауричев И.С., Громыко А.В. и др. Атлас почв СССР. М.: Колос, 1974.

115. Качинский Н.А. Почва, ее свойства и жизнь. М.: Наука, 1975.

116. Кириленко Т.С. Определитель почвенных сумчатых грибов. Киев: Наукова думка, 1980.

117. Кленова Е.И. Геологическое строение дельты р. Волги. // Тр. АН СССР, 1951. С.283-299.

118. Климатический атлас СССР. 4.1. - М.: Гидрометеоиздат, 1960.

119. Книга о грибах. /Сост. Иванова Л.В. Смоленск: Русич, 1997.491с.

120. Ковда В.А. Основы учения о почвах. -1981.

121. Ковда В.А. Почвы Прикаспийской низменности. М. - Л.: Изд. АН1. СССР, 1987.

122. Ковда В.А. Проблемы защиты почвенного покрова и биосферы планеты. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1989. 156 с.

123. Коржинский С.И. Очерк флоры окрестностей г. Астрахани. // Тр. об-ва естествоиспытателей Казан, ун-та, 1882. Т.10. - Вып.6. - С.1-63.

124. Кравцов С.А. Зарубежный и отечественный опыт производства вешенки. М.: ВАСХНИЛ, 1990.

125. Красная книга РСФСР (растения). М.: Росагропромиздат, 1988. -590 с.

126. Красная книга Астраханской области. /Под общей редакцией Ю.С.Чуйкова. - Изд. Нижневолжского центра экологического образования. -Астрахань, 2004. - 356 с. (в соавторстве)

127. Круглов Ю.В. Микрофлора почвы и пестициды, 1991.

128. Кузин В.Н. Режим грунтовых вод поймы Волго Ахтубы // Тр. НИИ ин-та геологии при Сарат. гос. ун-те. - Вып.3,1938.

129. Курс низших растений. М.: Высшая школа, 1981.

130. Лазарев А.И. Дары щедрого леса. Алма-Ата: Кайнар, 1990.

131. Линберг Ф.Н. Характеристика режима уровня воды дельты р. Волги в условиях зарегулированного стока // Сб. работ Астраханской ГМО. -Астрахань, 1970. Вып.1. - С.41-43.

132. Лобова Е.В., Хабаров А.В. Почвы. М.: Мысль, 1983.

133. Лосев Г.А. Микологическая флора Астраханской области Грибы. //Ученые записки. Материалы докладов итоговой научной конференции (20-21 апреля 1994г.).- Ч.З. Естественные науки. - Астрахань, 1996. - С.42-43.

134. Ляхов П.Р. Энциклопедия грибов. М.: Эксмо-пресс, 2000. - 256 с.

135. Мартынов С.М. Профилактика отравлений грибами. М.: Медицина, 1975. - 55 с.

136. Марчевская Т.В. Грибы наших лесов. Горький: Волго-Вятское кн. изд., 1967.

137. Морозов А.И. Грибы: Руководство по разведению. Донецк: Сталкер, 2000. - 304 с.

138. Мутационный процесс у грибов. /Отв. редактор Жестяников В.Д. -Л.: Наука, 1980.

139. Никитин Б.Р. Плодородие почвы, его виды и методы оценки. Учебное пособие для агр. спец. ВУЗов. Горьковский СХИ, 1981.

140. Орлов Д.С., Гелашвили Д.Б., Ибрагимов А.К. Ядовитые животные и растения СССР. М.: Высшая школа, 1990. - 272 с.

141. Орлов Д.С. Химия почв. М.: Изд. МГУ, 1992.-400 с.

142. Попов А.А. Систематика пойменных почв Волго Ахтубинской поймы и дельты р. Волги // Почвоведение, 1960. - №5. - С.65-71.

143. Петров В.В. Жизнь леса и человек. М.: Наука, 1985.

144. Пормасто Э.Х. Определитель рогатиковых грибов СССР. М. - Л.: Наука, 1965.- 165 с.

145. Плюснин И.И. Почвы Волго Ахтубинской поймы // К познанию аллювия и аллювиальной почвы. - Сталинград, Обл. кр. изд., 1938. - 276 с.

146. Плюснин И.И., Голованов А.И. Мелиоративное почвоведение. М.: Колос, 1983.

147. Почва и ее охрана. М.: Знание, 1980. - 96 с.

148. Почвенный покров. Его улучшение, использование и охрана. М.: Наука, 1981.

149. Природа и история Астраханского края. Астрахань: Изд. Астраханского пед. ин-та, 1996. - 364 с.

150. Промышленное культивирование съедобных грибов. /Под общ. ред. И.А. Дудки. Киев: Наукова думка, 1978. - 264 с.

151. Ранчева Ц. Интенсивное выращивание шампиньонов. М.: ВО Агропромиздат, 1990.

152. Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. - 429 с.

153. Ридкевич В.А. Экология. М.: 1993.

154. Роде А.А. Почвоведение. М.: Наука, 1958.

155. Роде А.А., Смирнов В.Н. Почвоведение.- М*: Высшая школа, 1972.

156. Розов К.Л. Лесные грибы в полупустыне Астраханская область. • //Природа, 1954. №9. - С.99-100.

157. Русаков Г.В. Геоморфологическое районирование дельты Волги //Геоморфология. 1990. - №3. - С.99-106.

158. Русаков Г.В., Живогляд А.Ф. Галофитная растительность как индикатор засоления грунтов в природных экосистемах низовьев дельты и авандельты Волги //Ландшафтная индикация для регионального использования природных ресурсов. М.: Изд. МГУ, 1986. - С.67-68.

159. Рыбак B.C. Заливаемость Волго Ахтубинской поймы. // Сб. работ Астрах, гидрометеор, обсерв. - Ростов-на Дону, 1970. - Вып.1. - С.44-68.

160. Санитарные правила по заготовке, переработке и продаже грибов. -М.: Минздрав СССР, 1981.-38 с.

161. Семенов А.И. О грибах и грибниках. Справочник по сбору грибов в Крыму. Симферополь: Таврия, 1990. - 190 с.

162. Сергеева М. Грибы: 250 видов съедобных, ядовитых и лечебных грибов. М.: Культура и традиции, 2000. - 264 с.

163. Сержанина Г.И. Съедобные и ядовитые грибы. Минск: Наука и техника, 1967. - 182с.

164. Сержанина Г.И., Змитович И.И. Макромицеты. Минск: Высшая школа, 1978.- 198 с.

165. Сержанина Г.И. Грибы. Краткий справочник. Минск: Современное слово, 2002. - 240 с.

166. Синенко Л.Г. Гидрология дельты Волги. Фонды АЦГМС. -Астрахань, 1997. 12 с.

167. Смирняков Ю.И., Кощеев А.К., Кощеев А.А. Спутник грибника. -М.: Экология, 1992. 304 с.

168. Соколова Т.А., Дроздова Т.Я. Изменение почв под влиянием климата. М.: Просвещение, 1978.

169. Солоухин В.А. По грибы. М.: Реклама, 1973. - 128 с.

170. Сосин П.И. Определитель гастеромицетов СССР. Л.: Наука, 1973. -164с.

171. Справочник государственного гидрометеорологического фонда СССР. Каспийское море. Вып. 4. Баку, 1966. - 64с.

172. Справочник основных гидрологических характеристик морей и устьев рек СССР. 41. Основные гидрологические характеристики. Т.2. Каспийское море. Вып.1. Северная часть. Ростов-на-Дону, 1971. - 52с. (в соавторстве).

173. Степанова Н.Т., Мухин В.А. Основы экологии дереворазрушающих ' грибов. М.: Наука, 1979.

174. Телишевский Д.А., Козак В.Т., Таргонский П.Н. Сбор и заготовка грибов. М.: Лесная промышленность, 1983.-240 с.

175. Темникова Н.С. Климат Северного Кавказа и прилежащих степей. -Л.: Гидрометеоиздат, 1959.

176. Титаев А.А. Биология высших грибов. М.: Наука, 1976.

177. Тойбис В.Б. За грибами. Харьков: Прапор, 1974. - 159 с.

178. Тычинин В.А., Марков В.М., Куликова С.К. Съедобные и ядовитые грибы. Ижевск: Удмуртия, 1994. - 160 с.

179. Федоров Ф.В. Грибы. М.: Россия, 1994. - 366 с.

180. Федоров Ф.В. Грибы. Изд. третье. М.: Росагропромиздат, 1999. -366 с.

181. Федяев В. Грибы чудо природы. - М.: Московский рабочий, 1973.

182. Физико-географические районы Нижнего Поволжья // Изд. СГУ, 1961.- 156 с.

183. Фридланд С.П. Структура почвенного покрова. М.: Наука, 1974.

184. Хромов С.П. Метеорология и климатология для географических факультетов. Л.: Гидрометеоиздат, 1983. - 448 с.

185. Цаценкин И.А. Растительность и естественные кормовые ресурсы Волго Ахтубинской поймы в связи с зарегулированием стока Волги //Бот. журн., 1956. - Т.41. - №3. - С.247-257.

186. Чуйков Ю.С., Бухарицин П.И. и др. Гидролого-гидробиологический режим Нижней Волги. Экология Астраханской области. Вып.4. //Под общ. Ред. Ю.С. Чуйкова. Астрахань, 1996. - 256с.

187. Шембель С.Ю. Новые виды Астраханской микологической флоры. -Астрахань, 1924. 11 с.

188. Шувалова Е.П. Пищевые отравления. JL: Общество Знание, 1979.

189. Щербаков А.П., Кислых Е.Е. Эффект плодородия почв: методологические аспекты. М.: - 1990.

190. Щучкина В.П. История развития рельефа юго-западной части Прикаспийской низменности. Волгоград, 1993. - С.21-23.

191. Экстремальные значения уровня у побережий морей и устьев рек Европейской части СССР (справочное пособие). М.: Гидрометеоиздат, 1977. (коллектив соавторов).

192. Яковлев К. Лесные дива. Ярославль: Верхне-Волжское кн. изд., 1971.

193. Alfred Birkfeld. Pilze in der neilkunde. Wittenberg, Lutherstadt: A. Ziemsen Verlad, 1954.

194. Alfred Birkfeld, Kurt Herschel. Pilze. Ebbar oder diftig? Wittenberg, Lutherstadt: A.Ziemsen Verlad, 1979.

195. Antonin Prihoda, Ladislav Urban, Ladislav Urban ml. Kapesni atlas hub. Praha: Statni pedagogicke nakladelstvi, 1986.

196. Aurel Dermek. Nase ниву. Bratislava, 1967.

197. Aurel Dermek, Pavel Lison. Maly atlas hub. Bratislava: Slovenske pedagogicke nakladelstvo, 1980. - 547 c.

198. Визначник rpn6iB Укра'ши. T.V. - Базидюмщети. - Кн.1. - КиТв: Наукова думка, 1972. - 240 с.

199. Визначник rpn6iB Укра'ши. T.V. - Базидюмщети. - Кн.2. - КиТв: Наукова думка, 1979. - 565 с.

200. Henning/Kreisel. Taschenbuch fur pilzfleunde. Jena: Veb Gustav Ficher Vezland, 1982.-215 c.

201. Дудка i.A., Вассер С.П. Гриби в природ! i жигп людини. КиТв: Наукова думка, 1978.

202. Erhart Erhartowa - Prihoda. Houby ve fotografii. - Praha: Statni zemedelske nakladatelstvi, 1977. 257c.

203. Слш Ю.Я., Зерова М.Я., Jlynmo B.L, Шабарова СЛ. Дари niciB. -Кит: Урожай, 1979.

204. Franz Engel. Pilzwanderungen. Wittenberg Lutherstadt: A. Zeimen • Verglad, 1980.-207 c.

205. Зерова М.Я. Атлас гриб1в УкраТни. КиТв: Наукова думка, 1974. -252 с.

206. Зерова М.Я, Слш Ю.Я., Коз'яков С.М. Гриби YcTiBHi, умовно Тспвш, HeicTiBHi, отруйш. Кшв: Урожай, 1979. - 230 с.

207. Zdenek Kluzak, Miroslav Smotlaha, Jozef a Marie Erhartovi. Poznavame Houby. Svepoms, 1985.-374 c.

208. Katharina Bickerich Stoll. Pilze sicher bestimmt. - Leipzig - Jena -Berlin, Urania - Verlag, 1984.

209. Лавггська З.Г., Ковтун B.A. Нижч1 рослини. КиТв: Радяньська школа, 1978.

210. Maly atlas grzubow. Warszawa: Panstwowe Wydawnictwo Rolnicze; Lesne, 1972. - 126 с. с илл.

211. Mirko Svrcek, Jozef Erhart, Marie Erhortova. Holnbinky. Praha, 1984. -168 c.

212. Сяржанша Г.И. Баз1дыяльная грыбвг Беларуси Балетальныя,

213. Агарыкальныя, Русулальныя. Минск: Навука i тэхн1ка, 1994. - 558 с.

214. Smotlacha. Maly Atlas trznich jedlovatych hub. Praha: Statni Zemedelske nakladatelstvi, 1983.-272 c.