Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние техногенного загрязнения на репродуктивную способность сосны обыкновенной

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние техногенного загрязнения на репродуктивную способность сосны обыкновенной"

На правах рукописи

Малстова Елена Анатольевна

Влияние техногенного загрязнения на репродуктивную способность сосны обыкновенной

Специальность: 03.00.16 — экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата, биологических наук

Барнаул - 2009

003462157

Работа выполнена в Институте водных и экологических проблем СО РАН

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Парамонов Евгений Григорьевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Терехина Татьяна Александровна кандидат биологических наук

Логиновский Валерий Петрович

Ведущая организация: Алтайский государственный аграрный университет

Защита состоится « 27 » февраля 2009 г. в 10-00 час. на заседании объединенного диссертационного совета ДМ 212.005.10 по защите докторских и кандидатских диссертаций в Алтайском государственном университете по адресу: 656049, г. Барнаул, пр. Ленина, 61. Факс (3852) 670928, 363077

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Алтайского государственного университета

Автореферат разослан <$?января 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.п., доцент

Н.В. Елесова

Введение

Актуальность темы. Техногенное загрязнение окружающей среды тяжелыми металлами в ряде регионов приобретает характер экологических бедствий. Особенно это проявляется в районах промышленных предприятий, производственный цикл которых сопровождается выбросами в атмосферу свинца, кадмия, цинка, меди, серы и других токсикантов.

Опасность накопления тяжелых металлов (ТМ) в древесных растениях, особенно хвойных, заключается не только в ослаблении и прекращении их жизненного потенциала, но и в существенном изменении репродуктивной способности, что влечет за собой освобождение экологической ниши, занимаемой, в частности, сосновыми экосистемами многие тысячелетия. Самоочищение лесных экосистем происходит в течение столетий и лишь за счет их перераспределения с почвенной влагой или через поглощение растениями.

Определение влияния поллготантов на репродуктивную способность сосны обыкновенной (пыльца, проростки, качество семян), является актуальным в деле совершенствования лесохозяйственного производства в промышленных зонах городов.

Цель исследования. Цель исследования - изучение влияния долговременного воздействия тяжелых металлов на репродуктивную способность сосны обыкновенной в зеленой зоне г. Бийска Алтайского края.

Задачи исследования. В задачи исследования входило: определить уровень накопления тяжелых мета/шов в хвое разного возраста и влияние их на продолжительность жизни ассимиляционных органов сосны; изучить уровень содержания наиболее распространенных тяжелых металлов в ассимиляционных органах сосны, определить их влияние на показатели прироста дерева по высоте и диаметру;

изучить влияние тяжелых металлов на репродуктивные органы - качество пыльцы, семян а также на рост и развитие проростков и подроста сосны.

Научная новизна.

ИЗУЧЕНА тенденция накопления тяжелых металлов в хвое сосны разного возраста;

исследовано влияние тяжелых металлов на качество пыльцы и семян сосны в условиях долговременного техногенного загрязнения;

получены новые цитогенетические данные семян сосны обыкновенной, подвергающейся воздействию поллютантов.

Положения, выносимые на защиту.

В условиях длительного техногенного воздействия на сосновые экосистемы, происходит:

накопление тяжелпонялых металлов в ассимиляционных органах сосны, что ведет к снижению охвоенности кроны;

снижение основных показателей жизнеспособности древостоя - приростов по высоте и диаметру;

снижение интенсивности репродуктивного процесса путем ухудшения качественных показателей пыльцы, семян и подроста.

Теоретическая и практическая значимость. Проведенные исследования могут быть использованы при мониторинге загрязнения окружающей среды

С

тяжелыми металлами, а также служить основой для проектирования замены сосновых экосистем на лиственные, как более устойчивые к поллютантам.

Апробация. Результаты исследований были сообщены и обсуждены па научно-практических конференциях различного уровня: IV научно — практическая конференция «Восстановление нарушенных ландшафтов» (Барнаул, 2004); III Международная научно-практическая конференция «Тяжелые металлы, радионуклиды и элементы-биофилы в окружающей среде» (Семипалатинск, 2004); региональная конференция «Состояние и перспективы развития плодоводства, овощеводства и лесного хозяйства Западной Сибири» (Барнаул, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе 2 в реферируемых журналах.

Структура и объем диссертационной работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и библиографического списка. Объем диссертации 123 стр., в том числе: 26 таблиц, 12 рисунков, список библиографических источников включает 168 наименований, в том числе 16 иностранных авторов.

Глава 1. Техногенное загрязнение атмосферы н содержание тяжелых металлов в компонентах лесных экосистем

1.1.3агрязиенне тяжелыми металлами воздушной среды городов.

Анализ литературных источников (168) по результатам изучения влияния поллютантов на различные компоненты лесных экосистем свидетельствуют о том, что техногенное загрязнение оказывает негативное влияние на экосистемы, но по-разному, что связано с существенным разнообразием загрязнителей, интенсивностью их нагрузки и почвенно-климатическими условиями района влияния.

К группе тяжелых металлов относятся металлы с плотностью более 8 тыс.кг/м3 (Реймерс, 1990) или имеющим атомную массу более 50 единиц (Абрамова, 2002). Кроме благородных металлов золота и серебра к ним относятся: свинец, медь, цинк, никель, кадмий, кобальт, селен, висмут, ртуть. Почти все тяжелые металлы токсичны.

Десятки больших и малых промышленных предприятий г. Бийска, более 120 котельных, более 50 тысяч единиц автомототранспорта выбрасывают в атмосферу огромное количество твердых и газообразных продуктов сгорания топлива. В 2000 г. в среднем на одного жителя города выбросы вредных веществ составили 168 кг/чел/год при среднем по Алтайскому краю 94 кг/чел/год, а на каждого жителя края в 2001 г. в среднем пришлось 98 кг вредных веществ, в городе Бийск - 171 кг. (Состояние окружающей природной среды..., 2001,2002).

По данным М.И. Трунова (2002), в течение года на 1 га соснового леса в среднем выпадает -1,1т твердых осадков и 1,5 т газообразных, в том числе 0,9 т. в виде сернистого газа.

1.2. Содержание тяжелых металлов в почве.

Почвы являются участником всех процессов трансформации и миграции вещества, протекающих в биосфере и связанных с функционированием экосистем, и обменом веществ в живых организмах. Поступающие из различных источников тяжелые металлы в конечном итоге аккумулируются в почве, и дальнейшая судьба

элементов зависит от их химической природы и свойств почв (Панин, 2000; Добровольский, 1983; Кулагин, 1974, 1985; Кабата - Пендиас, Пендиас, 1989; Орлов и др., 1991 и др.).

Токсичные металлы легко накапливаются в почве, но медленно выводятся из нее. Период полу выведения из почвы цинка - 500 лет, кадмия - 1100, меди - 1500, свинца - до нескольких тысяч лет (Соколов, Терехова, 1994).

13. Содержание тяжелых металлов в надземных органах растений.

Химический состав растений зависит от двух основных факторов -генетического и экологического. Экологический же фактор мешает реализации генетической программы поглощения химических элементов растениями (Ильин, 1985, 1987, Школьник, 1974, Второва, 2002 и др.), особенно в тех случаях, когда среда обитания обогащена соединениями этих элементов.

1.4. Содержание тяжелых металлов в хвое.

Состояние растений служит в качестве информативного интегрального показателя, отражающего неблагополучие окружающей среды. Наибольшее внимание уделяется хвойным растениям, имеющим на порядок меньшую устойчивость к атмосферным поллгатантам в сравнении с лиственными (Михайлова и др., 2004).

Химический состав различных органов хвойных пород наряду с морфологическими показателями, широко используется для оценки состояния экосистемы (Михайлова, Анциферова, 1991; Борохтанова, 1993; Лукина, Никонов, 1996; Боева, 1981; Влияние..., 1984; Трунов, 2001). Многие авторы (Луговской, 2004; Второва, 2002; Кабата-Пендиас, Пендиас 1989; Сает и др. 1990 и др.) считают, что состояние хвои можно использовать в качестве объекта мониторинга окружающей среды.

1.5. Содержание тяжелых металлов в живом напочвенном покрове.

Многочисленными работами показано, что лишайники «исправно» накапливают элементы как радиоактивного, так и не радиоактивного характера ^ешпез, 1993; Бт'Пп, 1990; ШЬогвг, 1981; Жидков, 2003). В связи с этим лишайники называют индикатором чистоты окружающей среды, так как в районах, подверженных любому атмосферному загрязнению, в живом напочвенном покрове лишайники просто отсутствуют.

Глава 2. Природные условия района исследования

2.1. Географическое положение. Сосновые насаждения района исследования находятся на юго-востоке Алтайского края в непосредственной близости к г. Бийску. В него входят полностью Верхне - Обской массив и часть Средне - Обского борового массива в пределах Алтайского края. По лесохозяйственному районированию (Парамонов и др. 2000) объект исследований относится к ЗападноСибирской провинции остепненных лесов.

2.2. Геоморфология. Четвертичный период ознаменовался заметным похолоданием климата, снег накапливался в приполярных странах, образуя ледники (Камбалов, 1955) мощностью до 1000 м. К концу ледниковой эпохи началось общее потепление климата и талые воды громадными потоками устремились по древнему руслу Оби на север, но подпертые отступающим ледником, были вынуждены

углублять наиболее крупные левые притоки Оби в сторону Иртыша. О мощности тех потоков можно судить по современным отложениям песков, когда их толща достигает 20 м.

В районе исследования р. Обь образовала мощные аллювиальные отложения песка, простирающиеся на 40 - 50 км, в сторону от реки. Глубина залегания грунтовых вод зависит от рельефа и структуры почв, на повышенных элементах рельефа - от 3 до 7 м., а в межгривных понижениях - до 1,5 м. Рельеф волнистый с многочисленными гривами, имеющими направление с северо-востока на юго-запад.

2.3. Климат. Основные черты климата района исследования - малое количество выпадающих осадков в год, большая сухость воздуха, холодная продолжительная зима, короткое жаркое лето, резкие колебания температур, как в течение года, так и в течение суток. Средняя годовая температура +1,2° С, среднее годовое количество осадков - 469 мм в год. Характерной чертой климата г. Бийска является обилие солнечного света, годовая продолжительность солнечного сияния составляет - 2067 часов.

Преобладающие ветра - юго-западного направления. В вегетационный период удельный вес северо-восточных ветров не превышает 20-25%. Ветры этого направления переносят твердые и газообразные загрязнители от промышленной части города на сосновые экосистемы зеленой зоны, которые и послужили объектом исследований.

2.4. Почвы. Почвы под сосновыми лесными массивами представлены преимущественно супесями и редко легкими суглинками. Почвообразующей породой, являются древнеаллювиальные пески. Тип почвообразования -подзолистый, дерново-подзолистый и очень редко подзолисто - болотный. Почвы района интразональные, так как являются вкраплениями среди общего фона почв черноземного типа.

2.5. Характеристика лесного фонда. Южная часть Верхне-Обского борового массива входит в лесной фонд Бийского лесхоза-техникума, в составе которого выделены городские леса на площади - 4293 га.

Породная структура лесного фонда отличается преобладанием сосновых экосистем - 69,3% площади, а лиственные - 30,5%.

В связи с нахождением лесного фонда в густонаселенном районе процент спелых и перестойных насаждений является низким - 13,4%. Явное преобладание средневозрастных сосняков (55,8%) свидетельствует о постоянном лесопользовании в них. Средний класс бонитета составил — 1,7; у сосновых насаждений - 1,4; к высшим классам бонитета (I - II) отнесено - 89,9% покрытой лесом площади. Низкополнотные насаждения (03-04) занимают незначительные площади и представлены лиственными насаждениями на переувлажненных участках.

Таким образом, лесорастительные условия оптимальны для произрастания древесно-кустарниковой растительности.

Глава 3. Материалы и методы исследования

3.1. Объект исследования. Объектом исследования послужили средневозрастные сосновые насаждения, преобладающие в лесном фонде г. Бийска и подвергающиеся многолетнему техногенному загрязнению. Исследования

проводились на пробных площадях (ПП), в сосняках разнотравных (Срт), удаленных от источника загрязнения на расстоянии 1 км, 5 и 10 км.

3.2. Методы исследования. Работа на пробных площадях осуществлялась по общепринятым в лесоводстве методикам (Сукачев 1934, 1972; Побединский, 1962; Анучин, 1985, 1969; ОСТ 56-69-83) с дополнениями применительно к условиям исследования.

На всех пробных площадях проведен сплошной перечет деревьев по 2-х сантиметровым ступеням толщины с отбором модельных деревьев. Сосновые насаждения чистые по составу в возрасте 90 - 100 лет при средней высоте 26 - 28 м, среднем диаметре 32 - 36 см, II класса бонитета при полноте 0,8.

Для обнаружения фитотоксичных веществ или их производных в ассимиляционных органах (Влияние..., 1981; Кайбияйнен и др., 1985) и определения их влияния на жизнеспособность сосновых экосистем, была собрана хвоя. Крона модельного дерева делилась на 3 части: верхняя, средняя, нижняя, и из каждой части брали 3 побега первого порядка ветвления и 3 побега - второго порядка, ориентированных на юг. Возраст хвои определялся по ее наличию на текущих приростах. Хвоя обрывалась отдельно по возрастам с формированием образца около 200 г.

В лабораторных условиях хвоя взвешивалась на электронно-технических весах BJ1KT - 500 с точностью до 0,0001 г., и измерялась ее длина. Анализ хвои на содержание в ней тяжелых металлов и микроэлементов (Pb, Cd, Cu, Zn, Fe, Mn, Co) проводился в лаборатории центра Агрохимической службы «Алтайский» по существующим методикам атомно-абсорбционного определения металлов в растительных пробах (ГОСТы - 27995-88; 27996-88; 27997-88; 27998-88; 26657-85; ОСТ- 10.155-88).

На начальных этапах естественного семенного возобновления огромное значение имеет количество и качество пыльцы. Методика анализа качества пыльцы заключается в определении процента нормальных и ненормальных (абортивных) пыльцевых зерен.

На качество пыльцы влияют индивидуальная особенность дерева, его возраст и степень семяношения (Николаева, 1974; Хазова и др., 1973), а также воздействие экологических факторов (Луцкевич, 1973), и влияние географического происхождения дерева (Колегова, 1974). Считается, что причиной вариабельности, является действие неблагоприятных внешних факторов в период мейоза (Артемьев, 1971, 1981; Некрасова, 1973, 1976; Яковлев, 1978; Christiansen, 1960; Chira, 1963 и ДР-)-

В начале июня на пробных площадях были собраны (с растущих деревьев) мужские колоски, и в лабораторных условиях проведен анализ пыльцы на определение фертилыюсти - йодным методом (Паушева, 1968). С помощью микроскопа марки «Эрудит» было проанализировано 13500 шт. пыльцевых зерен.

Для проведения цитогенетического анализа, семена раздельно по цветосеменным рассам (черные, белые) проращивали в чашках Петри на влажной фильтровальной бумаге при комнатной температуре. Проростки длиной 1-2 см фиксировали в модифицированном фиксаторе Карнуа (3:1) в первый цикл митотической активности - в 9 часов утра (Буторина и др. 2001). Фиксацию материала осуществляли в течение нескольких дней, по мере достижения

проростками нужной длины. Каждую зафиксированную фракцию анализировали отдельно. Предобработку и окрашивание материала проводили по методике, разработанной для плодовых культур (Паушева, 1988). Было проанализировано от 8 до 77 проростков, просматривая по 670 - 3990 клеток, отдельно учитывались все типы аберраций хромосом: мосты хромосомные и хроматидные, отставшие хромосомы, фрагменты, микроядра, кольцевые хромосомы и фрагменты.

Качество семян сосны, определялось в Институте водных и экологических проблем СО РАН согласно ГОСТ 12038-84, с выявлением их посевных качеств: всхожести, массы 1000 штук, энергии прорастания.

Учет естественного возобновления на постоянных пробных площадях проводился на учетных площадках размером 10 м2, в количестве 20 шт. на пробной площади. Подрост учитывался по количеству и качеству. У растений отнесенных к группе благонадежного подроста, измеряли общую высоту и текущие годичные приросты за все годы жизни, определялся возраст по числу мутовок с прибавлением к нему двух лет на формирование и развитие сеянца. (Мелехов, 1954; Побединский, 1962; Злобин, 1976; и др.).

Таким образом, для выполнения поставленной цели было обработано: 11 -модельных деревьев, 198 - ветвей первого и второго порядка ветвления, 526 -шишек, 67 - образцов на ТМ, 548 проростков - на цитогенетический анализ семян, 13500 пыльцевых зерен - на фертильность, 230 - экземпляров подроста сосны.

Глава 4. Влияние техногенного загрязнения на ассимиляционный аппарат и величину прироста сосны обыкновенной

4.1. Содержание тяжелых металлов в хвое.

Тяжелые металлы и их соединения обладают сильными токсическими свойствами по отношению к растениям. К особо опасным относятся: Сс1, Со, РЬ, 7.п и др. (Экологический..., 1986). Отравление ТМ ведет к нарушению естественных процессов в экосистемах, что проявляется в ограниченном и анормальном росте корней, гибели тонких корней, снижении приростов и массы побегов и хвои (листьев) (Таранков, Матвеев, 2000).

Таблица 1. Содержание тяжелых металлов в хвое различного возраста на различном удалении от источника загрязнения, мг/кг

Расстояние от источника загрязнения, км ТМ Возраст хвои, лет. Среднее, мг/кг.

1 2 3

1 Ре 101,414,8 101,2 - 12,3 102,710,32 101,77

Мп 212,2124,2 2 ЮЗ124,8 255,01 36,4 226,0

Хп 24,8 ± 1,4 25,81 1,4 24,61 2,8 25,07

Си 2,571 0,18 2,43 1 0,08 2,86-0,2 2,62

РЬ 2,281 0,2 2,2710,14 2,44 * 0,23 2,33

Сс) 0,0971 0,007 0,095 1 0,006 0.080 ± 0,009 0,091

Со 0,1261 0,027 0,0701 0,006 0,06210,010 0,086

5 Ре 85,9 1 5,4 90,419,6 91,8 111,6 89,37

Мп 212,2122,7 305,8 ± 41,3 280,7136,0 266,23

гп 24,710,8 24,510,6 23,010,8 24,07

Си 3,0410,18 2,5110,16 2,51 10,16 2,69

РЬ 1,4610,08 1,55 ± 0,16 1,55 10,18 1,52

Сс1 0,08810,015 0,08410,006 0,083 10,006 0,085

Со 0,05410,003 0,0551 0,006 0,052 10,004 0,054

10 Ре 92,914,2 95,3 1 9,6 94,6 ± 12,6 94,27

Мп 119,1 1 11,6 ПОД14,6 114,8 ± 3,4 118,03

Ъп 23,81 1,0 22,711,2 21,1 1 1,6 22,53

Си 2,3210,24 2,421 0,09 2,1 8 1 0,26 2,31

РЬ 1,27 1 0,08 1,341 0,13 1,34 10,18 1,32

Сс1 0,06010,023 0,071 1 0,004 0,072 1 0,007 0,068

Со 0,06610,007 0,0791 0,008 0,063 ± 0,003 0,069

Содержание ТМ в хвое зависит от ее возраста, местоположения в кроне и расстояния от источника загрязнения. Тенденция накопления тяжелых металлов в хвое при приближении к источнику загрязнения неуклонно возрастает практически по всем металлам. Если накопление железа происходит незначительно, (содержание его увеличивается на 7,4 - 12,2%), то содержание марганца возрастает почти в 2 раза, а свинца - в 1,8 раза. Происходит увеличение содержания в хвое цинка, меди, кадмия (табл.1).

При общей тенденции накопления ТМ в хвое с возрастом, на различном удалении от источника загрязнения, это происходит с различной интенсивностью. Если содержание железа в 3-х летней хвое на фоновом участке на 1,8 % выше в сравнении с 1-летней хвоей, то в непосредственной близости от источника загрязнения это превышение составляет 1,3%, хотя 3-летняя хвоя на расстоянии 1 км от источника загрязнения содержит того же железа на 8,4% больше. Более существенные различия по марганцу, когда в 3 - летней хвое на расстоянии 10 км от источника загрязнения его содержится в 2,2 раза меньше в сравнении с аналогичной хвоей на расстоянии 1 км от источника.

Среднее содержание практически всех исследованных ТМ имеет тенденцию снижения в хвое при удалении от источника загрязнения. Это снижение составляет для железа - 7,4%, для марганца - 47,8%, для цинка - 10,1%, для меди - 11,8%, для свинца - 43,4%, для кадмия - 25,3% и для кобальта - 19,8%.

Длина хвои различного возраста с приближением к источнику загрязнения с 10 до 1 км на боковых и лидерных побегах имеет общую тенденцию снижения (табл. 2). Так, к примеру, на лидерном побеге длина однолетней хвои становится короче у источника загрязнения в сравнении с длиной хвои на расстоянии в 10 км -на 25,7%, у двухлетней — на 27,1% и у трехлетней - на 21,9%. Также следует отметить, что во всех случаях длина хвои на лидерных побегах больше длины на боковых ветвях. Такая же тенденция имеет место и у хвои в разных частях кроны с той лишь разницей, что снижение длины хвои при переходе в нижнюю часть кроны происходит более интенсивно. Если 3-летняя хвоя на расстоянии 10 км от источника загрязнения превышает по длине аналогичную хвою в 1 км на лидерном побеге на 21,9%, то на нижних ветвях уже на 42,9%.

Таблица 2. Характеристика хвои сосны по длине (мм) и массе (г/100 шт.)

Расстояние от источника загрязнения, км Возраст, лет Лидерный побег Боковые побеги / части кроны

верхняя средняя нижняя

мм г мм г мм г мм г

1 1 75 3,41 62 3,00 52 2,15 42 2,00

2 70 3,06 63 2,49 51 2,07 44 1,99

3 75 2,94 61 2,26 47 1,70 40 1,60

4 - - - - - - - -

5 - - - - - - - -

сред нее 73,3 3,14 62,0 2,58 50,0 1,97 42,0 1,86

5 1 93 4,30 63 3,22 54 2,60 47 2,27

2 87 3,46 67 3,27 50 2,48 49 2,57

3 91 3,51 66 2,50 50 2,50 38 2,00

4 88 3,46 65 2,33 51 2,05 43 1,88

5 - - - - - - - -

сред нее 89,7 5 3,68 65,2 5 2,83 51,2 5 2,41 44,2 5 2,18

10 1 101 5,50 86 4,06 82 3,96 71 3,50

2 96 5,41 86 4,00 79 3,80 71 3,50

3 96 5,35 80 3,82 81 3,80 70 3,38

4 90 5,03 75 3,70 75 3,05 68 3,30

5 90 5,00 76 3,72 72 3,10 65 3,27

сред нее 94,6 2 5,26 80,6 3,86 77,8 3,54 69,0 3,39

Подобная картина наблюдается и в отношении массы 100 штук хвоинок, когда, 3-летняя хвоя без влияния поллютантов превышает массу хвои вблизи источника -на 45,1% на лидерном побеге, а на боковых ветвях в нижней части кроны в 2,1 раза. В отношении 1 — летней хвои показатели будут соответственно составлять: 38,0% и 1,75 раза. Значит, при аналогичных условиях окружающей среды, снижение показателей по ассимиляционным органам следует отнести на влияние техногенного загрязнения. Негативное влияние поллютантов на рост и массу хвои наблюдается на расстоянии до 10 км от источника загрязнения. Таким образом, содержание ТМ в ассимиляционном аппарате, имеет прямое негативное влияние на рост и развитие дерева и насаждения в целом. У ослабленных деревьев и насаждений снижены защитные функции, они в первую очередь подвергаются заражению различными болезнями и вредителями. Усиление процесса заражения деревьев подтверждает корневая губка, о чем свидетельствуют и материалы последнего лесоустройства, которым отмечено, что 1087 га сосновых древостоев, поражены ею. По данным предыдущего лесоустройства, проводившегося 12 лет назад, зараженная площадь составляла 490 га.

При проведении статистической обработки данных установлено, что расстояние от источника загрязнения влияет на накопление ТМ в хвое (в

значительной степени на свинец и железо - 352,70 и 51,70), а влияние возраста не установлено (двухфакторный дисперсионный анализ без повторений при Р критич. = 6,94).

4.2. Изменение величины приростов сосны обыкновенной.

Определить степень влияния загрязнения атмосферы продуктами техногенного происхождения на сосновые экосистемы, можно сделать при сравнении прироста среднего периодического (2 с.п.) и среднего общего (X с.о.).

Приросты по диаметру у всех деревьев, с приближением к источнику загрязнения, снижаются (табл. 3): на П.П. - № 1 минимум и максимум составил: 0,26 - 0,30 см. - Ъ с.о; 0,2 - 0,4 см. - Ъ с.п. П.П. - № 2: 0,28 - 0,31 см. - Ъ с.о; 0,28 - 0,48 см. - Ъ с.п. П.П. - № 3: 0,3 - 0,33 см. - Ъ с.о; 0,48 - 0,52 см. - Ъ с.п.

Таблица 3. Средние показатели изменения диаметра и высоты в зависимости от расстояния от источника загрязнения.

Расстояние, км При рост по высоте, м П| зирост по диаметру, см

с.о. % с.п. % с.о. % с.п. %

1 0,26 86,7 0,15 31,9 0,28 87,5 0,31 62,0

5 0,27 90,0 0,40 85,1 0,29 90,6 0,41 82,0

10 0,30 100 0,47 100 0,32 100 0,50 100

Если средний общий прирост по диаметру, в сравнении с фоновым участком, различается незначительно (12,5%; 9,4%), то периодический уже на 38,0% и 18,0% соответственно ПП Xsl и ПП №2. В то же время, видна общая тенденция увеличения среднего периодического прироста на всех пробных площадях по сравнению со средним общим. Это связано, с частичной адаптацией (сопротивляемостью) сосны обыкновенной к условиям окружающей среды (Десслер, 1981), за последние Шлет.

При сравнении приростов по высоте на пробных площадях картина аналогичная, что и по диаметру:

на П.П. № 2 минимум и максимум составил: 0,25 - 0,28 м. - Zh с.о; 0,33 - 0,46 м. - Zh с.п. на П.П. № 3: 0,26 - 0,32 м. - Zh с.о; 0,4 - 0,52 м. - Zh с.п, на П.П. № 1: Zh с.о. - 0,26 м. у всех деревьев; Zh с.п -0,1 -0,22 м. Ежегодное снижение годичных приростов по высоте в среднем составляет -13,3% (Zh с.о.), а за последние 10 лет - в 3,1 раза. Такое снижение наблюдается только на пробной площади №1, на других пробных площадях, снижение приростов, как по высоте, так и по диаметру, составляет 12,5 и 38% соответственно. Резкое снижение среднего периодического прироста по высоте на этой пробной площади, связано, с критическим уровнем накопления тяжелых металлов, как в почве, так и в самом растении, это является морфологическим показателем дигрессии сосновых экосистем в радиусе до I км от источника загрязнения. Прирост за последние 10 лет, выше среднего общего - в 1,3 раза.

При визуальном обследовании установлено, что с увеличением возраста, деревья начинают суховершинить. Это согласуется с ранее проводимыми исследованиями М.И. Трунова (2002), Х.-Г. Десслера и др.(1981).

Глава 5. Влияние техногенного загрязнения на репродуктивную способность сосны обыкновенной

5.1. Особенности семенного возобновления сосны обыкновенной.

Семенное возобновление, т.е. возобновление леса, при котором молодое поколение образуется из семян (ГОСТ 18486-73), - многостадийный процесс, который включает следующие биологические ступени, или периоды: заложение репродуктивных органов; образование пыльцы, оплодотворение, формирование шишек, созревание семян; опадение и рассеивание семян - обсеменение территории; период от опадения до прорастания семян; прорастание семян - образование проростков; появление и развитие всходов; формирование самосева и подроста (Мелехов, 1980).

Успех семенного естественного возобновления в природе, в основном, определяется наличием и характером источников обсеменения, их количественной и качественной семяпродуктивностью, условиями среды для прорастания семян, условиями существования всходов, самосева и подроста.

5.2. Фертнльность пыльцы сосны обыкновенной.

Многочисленными исследованиями, выполненными, в основном, на покрытосеменных, показано, что пыльца имеет сложный биохимический состав: белки, жиры, углеводы, гетероауксины, свободные аминокислоты, нуклеиновые кислоты, ферменты, неорганические вещества и др. (Поддубная-Арнольди, 1976). Состав веществ и их физиологическая активность не только видоспецифичны, но и дают различной интенсивности гистохимические реакции внутри вида. Одной из причин внутривидовой разнокачественности пыльцы являются экологические условия. В работе Н.П. Луцкевич (1974) показано, что в условиях высокого увлажнения (Новосибирская область) сосна продуцирует пыльцу с более низким содержанием крахмала и жира и более высоким - сахара, чем в условиях высоких температур, почвенной и воздушной засухи (Северный Казахстан).

По составу запасных веществ пыльцевые зерна делятся на жиросодержащие и крахмалоносные (Эмбриология..., 1994), причем крахмальный тип пыльцы, по мнению В. А. Поддубной-Арнольди (1976), особенно хорошо выражен у голосеменных. На основе гистохимической реакции запасных веществ разработан метод определения оплодотворяющей способности пыльцевых зерен. У крахмалоносной пыльцы основу метода составляет определение крахмала при помощи йодной реакции. Фертильные и стерильные пыльцевые зерна различаются по содержанию крахмала: фертильные полностью заполнены крахмалом, стерильные не имеют его совсем или содержат следы.

На всех пробных площадях преобладает пыльца с высокой степенью окрашивания раствором Люголя - 64-72% (табл. 4). Однако на 10-ти километровом удалении от источника загрязнения доля сильно окрашенной пыльцы выше, чем на близко расположенных площадках: (-критерий Стьюдента равен 3,53 при 95%-ном уровне вероятности, I табл. равен 2,8. Значит, чем дальше от источника загрязнения расположены насаждения сосны, тем более высокую оплодотворяющую способность имеет пыльца.

На расстоянии 10 км, также достоверно меньше стерильных пыльцевых зерен (I факт~4,19). Видимо, атмосферные загрязнители оказывают негативное влияние на

микроспоро- и гаметогенез, приводя к морфологическим и биохимическим изменениям пыльцы.

Значительную роль в продуцировании того или иного количества полноценной или стерильной пыльцы играют индивидуальные особенности каждого дерева. Значение индивидуальных особенностей деревьев на качество пыльцы, показано И.Н.Третьяковой (1984). В нашем исследовании косвенным подтверждением влияния генотипических особенностей деревьев на качество пыльцы может служить высокая внутригрупповая вариабельность полученных показателей, в частности процента стерильности, которая превышает изменчивость средних по площадкам. При антропогенной нагрузке внутригрупповую вариабельность может увеличивать различная устойчивость деревьев к токсикантам.

Таблица 4. Распределение пыльцевых зерен сосны обыкновенной по интенсивности окрашивания раствором Люголя

№ модельного дерева Просмотрено пз* Интенсивность окрашивания Стерильные пз*

Сильная Средняя Слабая

шт I % шт 1 % шт | % шт 1 %

Расстояние от источника загрязнения - 1 км.

1 1500 936 62,4±1,2 397 26,5±1,2 64 4,3±0,5 103 6,9±0,6

2 1500 917 61,Ш,2 408 27,2±1,1 117 7,8±0,7 58 3,9±0,5

3 1500 1128 75,2±1,1 201 13,4±0,9 79 5,2±0,6 92 6,1 ±0,6

Итого 4500 2981 66,2±1,2 1006 22,4±1,1 260 5,8±0,6 253 5,6±0,6

среднее 1500 994 66,2±1,2 335 22,4±1,1 87 5,8±0,6 84 5,6±0,6

Расстояние от источника загрязнения - 5 км.

1 1500 875 58,3±1,3 407 27,1±1,1 28 1,9±0,4 190 12,7±0,8

2 1500 1072 71,5±1,2 222 14,6±0,9 106 7,1 ±0,7 100 6,7±0,6

3 1500 918 61,2±1,2 408 27,2±1,1 121 8,1 ±0,7 53 3,5±0,5

итого 4500 2865 63,7±1,1 1037 23,0±1,1 255 5,7±0,6 343 7,6±0,7

среднее 1500 955 63,7±1,1 346 23,0±1,1 85 5,7±0,6 114 7,6±0,7

Расстояние от источника загрязнения - 10 км.

1 1500 1035 69,0±1,2 300 20,0±1,0 98 6,5±0,6 67 4,5±0,5

2 1500 1032 68,8±1,2 415 27,7±1,2 22 1,5±0,3 31 2,1 ±0,6

3 1500 1182 78,8±1,0 80 5,3±0,6 156 10,4±0,8 82 5,5±0,5

итого 4500 3249 72,2±1,2 795 17,7±1,0 276 6,1 ±0,6 180 4,0±0,5

среднее 1500 1083 72,2±1,2 265 17,7±1,0 92 6,1±0,6 60 4,0±0,5

пз * - пыльцевые зерна

5.3. Цитогенетический анализ семенного потомства.

Изучение действия загрязнителей на наследственный аппарат растений, важно для оценки состояния лесной экосистемы и индикации состояния среды обитания человека. Сосна является одним из основных природных тест-объектов эколого-генетического мониторинга в связи с ее общирным ареалом и высокой чувствительностью базирующихся на ней тест-систем. Наиболее чувствительными, к воздействию широкого спектра антропогенных поллютантов, являются

репродуктивные органы хвойных растений. Длительный цикл развития семян -более двух лет даже при низких концентрациях поллютантов приводит к накоплению количества повреждений в ДНК, достаточного для индикации внешнего воздействия (Гераськин и др., 2000). В связи с этим большой интерес представляет изучение частоты хромосомных мутаций в корневой меристеме проростков семян из популяций сосны обыкновенной, различно удаленных от источника загрязнения.

Многочисленными экспериментами с биологическими объектами разного уровня организации показано, что соли тяжелых металлов, обладают мутагенными и канцерогенными свойствами. Являясь метаболическими ядами, действующими на энергетику клетки, фотосинтез и регуляторные процессы, многие тяжелые металлы способны существенно модифицировать выход генетических повреждений, а некоторые из них непосредственно взаимодействовать с молекулой ДНК.

Средние частоты клеток с аберрациями хромосом и частоты аберраций на 100 клеток (пробная площадь №1), и на контрольной примерно равны (табл. 5).

Наиболее выражена генотоксичность поллютантов на второй пробной площади, находящейся в пятикилометровой зоне - здесь выход аберраций почти в два раза выше, чем в контроле. Показатели достоверно различаются при 95%-ном уровне значимости. Низкая частота аберраций хромосом на самом загрязненном участке объясняется, по-видимому, тем, что в километровой зоне загрязнители накапливаются в растениях до таких высоких концентраций, когда преобладают токсические эффекты, клетки с большим количеством нарушений гибнут. При удалении от ТЭЦ-1 загрязнение уменьшается до концентраций, не приводящих к летальному исходу. Такая же тенденция прослеживается вдоль кроны деревьев: в верхнем более загрязненном ярусе деревьев ПП №1 проростки семян имеют меньше аберраций хромосом, чем проростки из нижнего яруса.

Таблица 5. Частота аберрантных клеток (АК) в корневой меристеме проростков сосны обыкновенной

№ модельного дерева Изучено Частота АК, % Нагружен-ность клеток аберрациями Частота аберраций на 100 клеток, %

проростков клеток всего из них с множественными аберрациями

Расстояние от источника загрязнения - 1 км

1 18 1631 0,671 0,21 27,3 1,36 0,92

2 16 670 1,491 0,47 30,0 1,50 2,24

3 в 88 5834 0,68 1 0,15 11,1 1,14 0,78

3 с 18 1800 1,111 0,24 15,0 1,20 1,33

4 30 2227 0,54 1 0,15 16,7 1,17 0,63

5 8 696 0,861 0,36 0,0 1,00 0,86

Среднее 0,77 ± 0,08 15,3 1 3,2 1,22 1,08 ± 0,08

ди 0,62 - 0,92 | 1,00- 1,16

Расстояние от источника загрязнения - 5 км

1 53 2643 2,761 0,32 17,8 1,23 3,40

2 46 3498 2,0910,24 9,6 1,11 2,32

Зв 77 3990 0,38 ± 0,10 6,7 1,07 0,40

Зс 29 1930 0,52-0,16 15,4 1,30 0,67

Среднее 1,44 ± 0,11 14,6 + 2,8 1,18 1,70 ± 0,12

ДИ 1,22-1,66 1,58-1,82

Расстояние от источника загрязнения - 10 км

1 58 3573 0,39 ± 0,10 7,1 1,14 0,45

2 37 2710 0,5010,18 12,5 1,10 0,55

3 70 3727 2,0710,23 12,5 1,25 2,58

Среднее 3,01 ± 0,10 13,4 1 3,9 1,17 1,041 0,11

ДИ 0,81 - 1,21 0,93 -1,15

ДИ - 95% - ный доверительный интервал;

в - верхний ярус; с - средний ярус.

Косвенным подтверждением цитотоксического действия поллютантов может служить тот факт, что нагруженность клеток повреждениями - частота клеток с множественными аберрациями, число аберраций на клетку, напротив, максимально на самом загрязненном участке. По мере уменьшения загрязненности наблюдается тенденция снижения значений этих показателей, хотя различия не достоверны. Вероятно, большое количество повреждений в отдельных клетках приводит их к гибели и вследствие этого изменяется процентное отношение нормальных и аберрантных клеток.

При рассмотрении спектра мутаций (табл. 6), при максимальном уровне нарушений (ПП № 2) более половины аберраций составляют хроматидные мосты. На самом загрязненном участке высока доля геномных мутаций - отставших и кольцевых хромосом.

Учет нарушений хромосом в потомстве каждого из изученных деревьев отдельно показал варьирование цитогенетических признаков внутри пробных площадей, значительно превосходящее варьирование средних. Одним из факторов, определяющих уровень спонтанных мутаций у хвойных, является возраст деревьев. У старовозрастных деревьев частота мутаций на порядок выше, чем у молодых (Сунцов, 1982). Модельные деревья изученной нами выборки относятся к средневозрастным и поэтому повышение мутабельности с возрастом не установлено. Наблюдаемую изменчивость можно объяснить генетической гетерогенностью и полиморфизмом популяций сосны по признакам устойчивости к химическим загрязнителям и различной мутабельностыо генотипов, составляющих популяцию.

Таблица 6. Относительный вклад разных типов структурных мутаций хромосом в общий массив нарушений, %

№ модельного дерева Двойные мосты Одиночные мосты Отставшие хромосомы Фрагменты Микроядра Кольцевые хромосомы

Расстояние от источника загрязнения - 1 км

1 20,0 26,7 33,3 20,0 0,0 0,0

2 6,7 20,0 13,3 20,0 26,7 13,3

3 в 18,2 39,4 13,2 2,2 8,9 18,0

Зс 8,3 16,7 33,3 4,2 16,7 20,8

4 14,3 21,4 14,3 21,4 21,4 7,1

5 0,0 33,3 66,7 0,0 0,0 0,0

Среднее 12,24 28,13 26,77 9,98 11,8 11,03

Расстояние от источника загрязнения - 5 км

1 10,0 65,6 11,1 6,7 3,3 3,3

2 13,6 54,3 4,9 12,3 6,2 8,6

Зв 25,0 56,2 6,2 6,2 0,0 6,2

Зс 0,0 30,8 15,4 23,1 15,4 15,4

Среднее 12,5 51,72 9,4 12,08 6,22 8,38

Расстояние от источника заг рязнения - 10 км

1 6,2 43,8 12,5 25,0 6,2 6,2

2 20,8 8,4 8,4 41,6 16,6 4,1

3 13,5 25,0 13,5 21,9 19,8 6,2

Среднее 15,32 21,38 10,68 32,55 14,82 5,18

Таким образом, изучение цитогенетических показателей сосны обыкновенной показало, что при высоком уровне загрязнения проявляются токсические свойства загрязнителей, а уровень мутирования равен контрольному. При снижении загрязнения наблюдаются генетические эффекты - достоверное повышение аберраций хромосом в корневой меристеме проростков. Индивидуальный учет цитологических показателей каждого дерева выявил высокую гетерогенность популяции по признакам устойчивости к химическим загрязнителям и мутабельности.

5.4. Жизнеспособность семян.

В популяциях древесных пород широко изучается изменчивость дискретных, альтернативных признаков — маркеров генотипа. Одним из таких признаков является окраска семян. Окраска семян у сосны обыкновенной многообразна и носит наследственный характер. Несмотря на то, что интенсивность цвета может меняться в зависимости от погодных условий в период созревания семян, от расположения шишек в кроне дерева и других причин, основные тона окраски семян сохраняются неизменными у отдельных деревьев в течение его индивидуальной жизни. Окраска семян положена в основу выделения цветосеменных рас и изучения их взаимосвязи с другими морфологическими признаками и с условиями произрастания. В частности, установлено, что в условиях Сибири отмечается взаимосвязь окраски с весом (г=0,6) и всхожестью семян (г=0,5) (Черепнин, 1980).

В изученных нами выборках семян было выделено пять цветосеменных рас: черные, темно — серые, серые, пестрые и белые. Если всхожесть темных семян не зависела от степени загрязнения участка и оставалась достаточно высокой — 81-85%, то фракции белых семян на самом загрязненном участке имели до 1/3 пустых и недоразвитых семян, а всхожесть их колебалась от 0 до 50%.

Повышенной жизнеспособностью обладают семена черной и темно-серой рас, удельный вес которых, на расстоянии в I км от источника загрязнения составляет 50,0%, а на расстоянии в 10 км 73,2%.

5.5. Рост и развитие подроста сосны.

Постоянное многолетнее техногенное загрязнение от промышленных предприятий города ведет к резкому изменению возрастной и высотной структур предварительных генераций сосны под пологом леса, в первую очередь снижается темп появления подроста сосны (табл. 7).

Таблица 7. Учет и структура подроста сосны обыкновенной

Расстояние, км Кол - во подроста, шт/га Количество не благонадежного подроста, % Возраст средний, лет Высота средняя, см Прирост средний общий,

всего в том числе см/год %

благонадежного не благонадежного

1 1305 260 1045 80,1 30 200 6,7 50,8

5 ЗОЮ 2832 178 5,9 13 122 9,4 71,2

10 2650 2642 8 0,3 13 171 13,2 100

Учет и изучение подроста на пробных площадях показал, что его наличие и благонадежность, как и морфологические показатели напрямую зависят от удаленности от источника загрязнения. В радиусе до 1 км отсутствует подрост высотой до 0,5 м, которую он достигает в нормальных условиях под пологом леса к 8-10 годам. Отсутствие такого подроста свидетельствует о том, что в лесной экосистеме произошли такие негативные изменения, что даже при наличии жизнеспособных семян появление подроста исключено, это связано с накоплением тяжелых металлов в почве и изменениями, происходящими в ДНК клеток, под действием поллютантов. Появившийся ранее подрост, имеющий к настоящему времени возраст более 30 лет полностью отнесен к категории неблагонадежного и даже при изменении условий окружающей среды в положительную сторону, заменить материнский древостой такой подрост не в состоянии.

Самым чувствительным к загрязнению атмосферы являются ассимиляционные органы сосны, и в первую очередь, это находит отражение в продолжительности их жизни. Если в 1 км от источника загрязнения она не превышает 3 лет, то на расстоянии в 10 км продолжительность жизни повышается до 5 лет (табл. 8).

Таблица 8. Характеристика ассимиляционных органов у подроста сосны

Расстояние от источника загрязнения, км Год

2006 2005 2004 2003 2002

Количество хвои на 1 см прироста

1 11,3±1,1 9,0± 1,2 4,4±0,6 - -

5 10,0±0,7 8,6± 1,1 7,7±0,8 4,1 ±0,5 -

10 8,2±0,3 8,3±0,9 6,5±0,5 5,3±0,9 3,2±0,4

HCPoos 2,6 3,9 2,3 2,5 -

Длина хвои, мм

1 41,1 ±2,0 43,3±3,8 45,1±2,8 | -

5 55,3±3,9 65,5±3,6 49,7±3,3 67,0±2,9 -

10 60,2±3,1 66,4±3,9 58,5±2,0 61,3±4,7 59,9±5,6

НСРооз 11,0 13,8 9,9 13,9 -

Также следует отмстить, что вблизи источника загрязнения хвоя функционирует практически нормально первые 2 года, а на третий год более 50% ее опадает. На контрольном участке, заметное опадение хвои начинается с 4-х летнего возраста и даже на 5-й год ее остается до 40%.

Загрязнение атмосферы сказывается не только на продолжительности жизни хвои, но и на ее размерах по длине. Вблизи источника загрязнения однолетняя хвоя на 31,7% короче аналогичной хвои на расстоянии в 10 км, а трехлетняя на 22,9%.

Если подсчитать общую длину хвои на 1 см прироста осевого побега за все годы жизни хвои, то окажется, что на пробной площади №1 она составит 10,2 м, а на пробной площади №3 - 19,0 м или почти в 2 раза больше. Это сказывается на интенсивности процесса фотосинтеза, накоплении органического вещества и в итоге - на приросте, как по высоте, так и по диаметру.

В связи с тем, что условия для появления, роста и развития подроста сосны в радиусе до I км - практически отсутствуют, его «нишу» успешно занимают менее прихотливые древесно-кустарниковые породы. Одной из основных является клен ясенелистный.

По данным М.И. Трунова (2002) для своего нормального развития клен не везде находит условия. Поэтому на расстоянии более 5 км появляющийся подрост клена погибает в возрасте до 5 - 7 лет от недостатка света под пологом леса. Но на близком расстоянии он появляется в массе и развивается нормально. Этому способствуют и большая освещенность под пологом леса (снижение охвоенности кроны), и видимо, накопление загрязнителей в почве не препятствует его росту. В этих условиях в возрасте 30 лет клен достигает диаметра 13-14 см, высоты - 8,5 метров, к 40 годам - 16 см и 9,0 - 9,5 м. Практически полное отсутствие подроста сосны на пробной площади №1, позволяет прогнозировать не х<елательную смену хвойных на малопродуктивные лиственные насаждения.

Выводы

1. При приближении к источнику загрязнения, происходит повышение содержания тяжелых металлов в ассимиляционных органах. Содержание железа возрастает - до 10%, марганца - почти в 2 раза, свинца - в 1,8 раза. В то же время существенных различий в накоплении ТМ в хвое с увеличением ее возраста от 1 до 3 лет не выявлено.

2. Воздействие атмосферных поллютантов приводит к снижению размеров хвои по длине - на 25,0%, массы 100 хвоинок с лидерного побега - на 40,3%, с боковых ветвей нижнего яруса - на 45,1%, продолжительность жизни хвои снижается с 5 до 3 лет в непосредственной близости (1 км) от источника загрязнения.

3. Средний общий прирост по высоте под влиянием поллютантов снижается - на 13,3%, а по диаметру - на 12,5%. В то же время средний периодический прирост за последние 10 лет имеет тенденцию увеличения по сравнению со средним общим по высоте в среднем - на 17,6% и по диаметру - на 26,8%.

4. Пыльца, на фоновом участке (10 км) обладает более высокими фертилышми свойствами, большим накоплением запасных питательных веществ и

физиологически активных соединений, поэтому она обладает большей оплодотворяющей способностью в сравнении с пыльцой, собранной в радиусе 1 км от промышленной зоны города. Стерильных пыльцевых зерен достоверно меньше (t факт=4,19) на расстоянии 10 км.

5. Наибольший уровень цитологических нарушений в меристеме проростков семян сосны, в 2 раза превышающий фоновый, установлен на 5-ти километровом расстоянии от источника загрязнения. На ПП №1 (1 км), количество аберрантных клеток ниже, чем в контроле, вследствие гибели клеток из-за высокой нагруженности перестройками хромосом. Индивидуальный учет цитологических показателей каждого дерева выявил высокую гетерогенность популяции по признакам устойчивости к химическим загрязнителям и мутабельности.

6. Всхожесть темных семян не зависела от степени загрязнения участка и оставалась достаточно высокой - 81-85%. Фракции белых семян на самом загрязненном участке имели до 1/3 пустых и недоразвитых семян, всхожесть их колебалась от 0 до 50%. Повышенной жизнеспособностью обладают ссмсна черной и темно-серой рас, удельный вес которых на расстоянии в 1 км от источника загрязнения составляет - 50,0%, а на расстоянии в 10 км - 73,2%.

7. Вблизи источника загрязнения удельный вес благонадежного подроста не превышает - 20% от общего его количества, а на расстоянии в 10 км его становится - более 90%. У источника загрязнения подрост существенно отличается по приросту в высоту, количеству хвои на единицу прироста, морфологическим показателям. В сосновых насаждениях возник • разрыв в возрастной структуре, когда в экосистеме остаются деревья примерно одного возраста, и нет молодого поколения, экосистемы деградируют.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы Публикации в рецензируемых изданиях

1. Егоркина Г.И. Цитогенетическое изучение сосны обыкновенной в городских лесах г. Бийска / Егоркина Г.И., Вапетова Е.А. // Ползуновский вестник, 2004, № 2.- С.110-115

2. Валетова Е.А. Фертилыюсть пыльцы сосны обыкновенной в условиях различной антропогенной нагрузки / Валетова Е.А., Егоркина Г.И. //Лесное хозяйство, 2008, № 5.-С.41-43.

Публикации в других изданиях

1. Валетова Е.А. Влияние техногенного загрязнения на содержание тяжелых металлов в хвое сосны / Валетова Е.А. // Восстановление нарушенных ландшафтов. Барнаул: Изд-во АлтГУ,- 2004.-С.261-264.

2. Валетова Е.А. Влияние техногенного загрязнения тяжелыми металлами на рост сосны / Валетова Е.А. // Доклады III Межд. науч-практ. конф. «Тяжелые металлы, радионуклиды и элементы-биофилы в окружающей среде». Семипалатинск: 2004,- С.357-359.

3. Валетова Е.А. Морфологические изменения хвои сосны под влиянием поллютантов / Валетова Е.А.// Состояние и перспективы развития плодоводства, овощеводства и лесного хозяйства Западной Сибири. Барнаул: Изд-во АГАУ, 2005.-С.223-225.

4. Валетова Е.А.Тяжелые металлы в ассимиляционном аппарате сосны обыкновенной /Валетова Е.А.// Состояние и перспективы, развития плодоводства, овощеводства и лесного хозяйства Западной Сибири. Барнаул: Изд-во АГАУ, 2005,-С.226-228.

\\

Подписано в печать_. Формат 60x84/16

Бумага офсетная. Печать ризограф и ческая. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз.

Отпечатано: РА «ПАРАГРАФ» г. Барнаул, пр. Ленина 40, каб. 31, тел. (385-2) 366-143 Лицензия на полиграфическую деятельность ПД 12-061 от 04.01.2002 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Валетова, Елена Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ТЕХНОГЕННОЕ ЗАГРЯЗНЕНИЕ АТМОСФЕРЫ И СОДЕРЖАНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ В КОМПОНЕНТАХ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ

1J. Загрязнение тяжелыми металлами воздушной среды городов

1.2. Содержание тяжелых металлов в почве

1.3. Содержание тяжелых металлов в надземных органах растений

1.4. Содержание тяжелых металлов в хвое

1.5. Содержание тяжелых металлов в живом напочвенном покрове

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Географическое положение

2.2. Геоморфология 3

2.3. Климат

2.4. Почвы

2.5. Характеристика лесного фонда

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Объект исследования

3.2. Методы исследования

3.2.1. Лесоводственно - таксационные методы

3.2.2. Атомно — абсорбционные методы определения металлов в растительных пробах

3.2.3. Определение фертильности пыльцы йодным методом

3.2.4. Цитогенетический анализ митоза в меристеме проростков

3.2.5. Метод учетных площадок для оценки естественного возобновления

ГЛАВА 4. ВЛИЯНИЕ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА АССИМИЛЯЦИОННЫЙ АППАРАТ И ВЕЛИЧИНУ ПРИРОСТА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

4.1. Содержание тяжелых металлов в хвое

4.2. Изменение величины приростов сосны обыкновенной

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА РЕПРОДУКТИВНУЮ СПОСОБНОСТЬ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

5.1. Особенности семенного возобновления сосны обыкновенной

5.2. Фертильность пыльцы

5.3. Цитологический анализ семенного потомства

5.4. Жизнеспособность семян

5.5. Рост и развитие подроста 102 ВЫВОДЫ 109 БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние техногенного загрязнения на репродуктивную способность сосны обыкновенной"

Бедственный характер приобретает и значительно возросшее поступление тяжелых металлов в лесные экосистемы, самоочищение которых происходит в течение столетий и лишь за счет их перераспределения с почвенной влагой или через поглощение растениями.

Опасность накопления тяжелых металлов в древесных растениях, особенно хвойных, заключается в ослаблении жизненного потенциала, существенном изменении репродуктивной способности и даже гибели растения, что влечет за собой разрушение экосистемы и освобождение экологической ниши, занимаемой, в частности, сосновыми экосистема: т многие тысячелетия.

Поэтому изучение влияния тяжелых металлов на репродуктивную способность сосны и жизнеспособность экосистемы, является актуальным и имеет важное практическое значение для совершенствования лесохозяйственного производства, направленного на сохранение сосновых экосистем, особенно в зеленых зонах городов. Исследования выполнены в сосняках зеленой зоны г. Бийска в 2000 — 2005 гг.

Цель исследования. Целью исследования являлось — изучение влияния долговременного воздействия тяжелых металлов ^ на репродуктивную способность сосны обыкновенной.

Задачи исследования. В задачи исследования входило: - изучить уровень содержания наиболее распространенных тяжелых металлов в ассимиляционных органах сосны, определить их влияние на показатели прироста дерева по высоте и диаметру;

- определить уровень накопления тяжелых металлов в хвое разного возраста и влияние их на продолжительность жизни ассимиляционных органов сосны;

- изучить влияние тяжелых металлов на репродуктивные органы - качество пыльцы, семян, а также на рост и развитие проростков и подроста сосны;

Научная новизна.

- Изучена тенденция накопления тяжелых металлов в хвое сосны разного возраста;

- исследовано влияние тяжелых металлов на качество пыльцы и семян сосны в условиях долговременного техногенного загрязнения;

- получены новые цитогенетические данные семян сосны обыкновенной, подвергающейся воздействию поллютантов.

Теоретическая и практическая значимость. Проведенные исследования могут быть использованы при мониторинге загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами, а также служить основой для проектирования замены сосновых экосистем на лиственные, как более устойчивые к поллютантам.

Положения, выносимые на защиту.

В условиях длительного техногенного воздействия на сосновые экосистемы происходит:

- накопление тяжелых металлов в ассимиляционных органах сосны, г что ведет к снижению охвоенности кроны;

- снижение основных показателей жизнеспособности древостоя -приростов по высоте и диаметру;

- снижение интенсивности репродуктивного процесса путем ухудшения качественных показателей пыльцы, семян и подроста.

Апробация. Результаты исследований были сообщены и обсуждены ча научно-практических конференциях различного уровня: IV научно -практическая конференция «Восстановление нарушенных ландшафтов» (Барнаул, 2004); III Международная научно-практическая конференция «Тяжелые металлы, радионуклиды и элементы-биофилы в окружающей среде» (Семипалатинск, 2004); региональная конференция «Состояние и перспективы 5 развития плодоводства, овощеводства и лесного хозяйства Западной Сибири» (Барнаул, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе 2 - в реферируемых журналах.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и библиографического списка. Объем диссертации 124 печатных страниц, включая 26 таблиц, 12 рисунков. Список библиографических источников включает 168 наименований, в том числе 16 - иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Валетова, Елена Анатольевна

1. При приближении к источнику загрязнения, происходит повышение содержания тяжелых металлов в ассимиляционных органах. Содержание железа возрастает до 10%, марганца почти в 2 раза, а свинца в 1,8 раза. В то же время существенных различий в накоплении тяжелых металлов в хвое с увеличением ее возраста от 1 до 3 лет не выявлено.2. Воздействие атмосферных поллютантов приводит к снижению размеров хвои по длине на 25%, массы 100 хвоинок с лидерного побега на 40,3%, с боковых ветвей нижнего яруса на 45,1%, продолжительность жизни хвои снижается с 5 до 3 лет в непосредственной близости от источника загрязнения.3. Средний общий прирост по высоте под влиянием поллютантов снижается на 23,3%, а по диаметру на 22,5%. В то же время средний периодический прирост за последние 10 лет имеет тенденцию увеличения по сравнению со средним общим по высоте на 17,6% и по диаметру на 26,8%.4. Пыльца, на фоновом участке (10 км) обладает более .высокими фертильными свойствами, большим накоплением запасных питательных веществ и физиологически активных соединений, поэтому она обладает большей оплодотворяющей способностью в сравнении с пыльцой, собранной непосредственно у источника загрязнения. На расстоянии 10 км, также достоверно меньше стерильных пыльцевых зерен (t факт=4,19).5. Наибольший уровень цитологических нарушений в меристеме проростков семян сосны, установлен на 5-ти километровом расстоянии от источника загрязнения, в 2 раза превышающий фоновый. На ПП №1 (1 км), количество аберрантных клеток ниже, чем в контроле, вследствие гибели клеток из-за высокой нагруженности перестройками хромосом.Индивидуальный учет цитологических показателей каждого дерева выявил высокую гетерогенность популяции по признакам устойчивости к химическим загрязнителям и мутабельности.6. Всхожесть темных семян не зависела от степени загрязнения участка и оставалась достаточно высокой - 81-85%, фракции белых семян на самом загрязненном участке имели до 1/3 пустых и недоразвитых семян, а всхожесть их колебалась от 0 до 50%. Повышенной жизнеспособностью обладают семена черной и темно-серой рас, удельный вес которых на расстоянии в 1 км от источника загрязнения составляет 50,0%, а на расстоянии в 10 км 73,2%>.7. Вблизи источника загрязнения удельный вес благонадежного, подроста ье превышает 20% от общего его количества, а на расстоянии в 10 км его становится более 90%. У источника загрязнения подрост существенно отличается по приросту в высоту, количеству хвои на единицу прироста, по морфологическим показателям хвои. В сосновых насаждениях возник разрыв в возрастной структуре, когда в экосистеме остаются деревья примерно одного возраста, и нет молодого поколения, экосистемы деградируют.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Валетова, Елена Анатольевна, Барнаул

1. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. Л.:

2. Агропромиздат, - 1987. - 142.

3. Алексеева - Попова Н.В. Токсическое действе свинца на высшиерастения //Л.: 1991. - 92 - 100.

4. Алексеева - Попова Н.В. Токсичность цинка для высших растений // Л.:1991.-С. 2 3 - 3 2 .

5. Алиханова О.И., Зырянова А.Н., Чербарь В.В. Микроэлементы в почвахнекоторых районов Западного Памира // Почвоведение. - 1977. - №11. - 54 61.

6. Анучин Н.П. Таксация и устройство разновозрастных лесов. - М : Леснаяпромышленность, 1969. - 64.

7. Анучин Н.П. Лесная таксация. - М.: Лесная промышленность, 1982. - 384.

8. Анучин Н.П. Непрерывное, неистощительное, рациональное пользованиелесом // Лесное хозяйство. - 1985. - №5. - 50 - 54.

9. Артамонов В.И. Растения и чистота природной среды. М.: 1986. 7072.

10. Артемов В. А. Жизнеспособность пыльцы. - В кн.: Экологобиологические основы повышения продуктивности таежных лесов

11. Европейского Севера. Л.: Наука, 1981. 135 - 142.

12. Артемьев О.И., Процкий А.В., Башенова А.Д., Яшкарова М.Г.,

13. Оразжанова Л.К. Изучение процессов ветрового переноса радиоактивности ивозможности его предотвращения.// Докл. III Междунар. научно - практ. конф.

14. Семипалатинск, 2004. - 261 - 270.

15. Атомно - абсорбционные методы определения металлов в растительныхпробах:

16. ГОСТ - 27998-88; ГОСТ - 26657-85; ОСТ-10.155-88;

17. ГОСТ - 27995-88; ГОСТ- 27996-88; ГОСТ - 27997-88.

18. Атрохин В.Г., Власюк В.Н. Окружающая среда и лесное хозяйство.1. Пушкино, 1980. -С. 96. in

19. Атрохин В.Г. Лесоводство и дендрология. - М.: Лесная пром-ть, 1982.1. 376.

20. Андроников В.Л., Веригина К.В., Добрицкий Ю.И. Основныезакономерности распределения микроэлементов в системе почва — порода сухостепной зоны Заволжья. В кн.: «Микроэлементы в сельском хозяйстве и медицине». - Улан - Уде, 1968. - 238 - 242.

21. Барсукова B.C. Физиолого-гигиенические аспекты устойчивости растенийк тяжелым металлам. Новосибирск: СО РАН; ГПНТБ; Ин-т почвоведения и агрохимии, 1997.- Вып. 47.-С. 67.

22. Бессонова В.А., Лыженко И.И., Михайлов О.Ф. и др. Влияние кинетинана рост проростков гороха и содержание пигментов при избытке цинка в питательном растворе. В кн. Физиологические растворы. 1985. Т. 32. Вып. 1. 1. 109-120.

23. Боева Т.Г. Некоторые морфо-физиологические показатели хвои сосныобыкновенной в районе задымления // Повышение продуктивности лесов и улучшение ведения лесного хозяйства. - Вып. 120.- М.: 1981. - 105 - 109.

24. Брукс P.P. Загрязнение микроэлементами. В кн. Химия окружающейсреды. - М.: Химия, 1982. - 371 -413.

25. Брукс P.P. Биологические методы поисков полезных ископаемых. - М.:1. Недра, 1986.-С. 311.

26. Буланова Н.В., Сынзыныс Б.И., Козьмин Г.В. Алюминий индуцируетаберрации хромосом в клетках корневой меристемы проростков пшеницы //

27. Генетика, 2001. - №12. - 25 - 28.

28. Буторина А.К., Калаев В.Н., Миронов А.Н. и др. Цитогенетическаяизменчивость в популяциях сосны обыкновенной. М.: Экология, 2001.- 224.

29. Виноградов А.П. Геохимия редких и рассеянных химических элементов спочвах. - М.: Изд - во АН СССР, 1957. - 238.

30. Виноградов А.П. Среднее содержание химических элементов в главныхтипах изверженных горных пород земной коры // Геохимия, №7, 1962. - 555 - 5 7 1 .

31. Власюк П.А. Биологические элементы в жизнедеятельности растений.

32. Киев: Наукова думка, 1969. - 516.

33. Влияние загрязнений воздуха на растительность. Под ред. проф. X - Г.

34. Десслера: Перевод с нем.: М: Лесная пром-ть, 1981.- 180.

35. Ворон В.П., Стельмахова Т.Ф., Коваль Ю.М. Воздействие загрязненияатмосферы на сосновые леса Восточного Домбасса // Лесоведение. - №1. - 2000. -С. 4 6 - 5 0 .

36. Габукова В.В., Ильинова М.К. Биоиндикация лесных экосистем

37. Северной Карелии // Лесное хозяйство. - № 10, 1992. - 8-10.

38. Галиулин Р.В. Инвентаризация и рекультивация почвенного покроваагроландшавтов, загрязненного различными химическими веществами.

39. Агрохимия. - 1994. - №7-8. - 132 - 143.

40. Гармаш Г.А. Содержание свинца и кадмия в различных частях картофеляи овощей, выращенных на загрязненной этими металлами почве. 3 кн.

41. Химические элементы в системе почва - растение. Новосибирск, 1982. - 105-ПО.

42. Геохимия окружающей среды. - М.: Недра, 1990. - 335.

43. Гераськин А., Дикарев В.Г., Удалова А.А., Дикарева Н.С. Влияниераздельного действия ионизирующего излучения и солей ТМ на частоту хромосомных аберраций в листовой меристеме ячменя // Генетика, 1996. - №2. - С . 272-278.

44. Гераськин А., Дикарев В.Г., Удалова А.А., Дикарева Н.С. Влияниекомбинированного действия ионизирующего излучения и солей ТМ на частоту хромосомных аберраций в листовой меристеме ячменя // Генетика, 1996. - №2. - С . 272-278. из

45. Гиргидов Д.Я., Дорошенко М.В., Лебеденко Л.А. Морфогенезгенеративных почек сосны, ели и лиственницы. В кн.: Сб. науч. - исслед. работ по лесному хоз-ву. Вып. 8. Лесная пром-ть, 1964. - 190-212.

46. Гусев А.И. Радионуклиды в некоторых экосистемах Горного Алтая //

47. Докл. Ill междунар. научно - практ. конф - и. Т. 1, Семипалатинск —

48. Казахстан, 2004. - 311 - 314.

49. Двораковский М.С. Экологическое значение важнейших макро - имикроэлементов для растений // Экология растений. М.: Высшая школа, 1983. -С. 124-132.

50. Добровольский В.В. Тяжелые металлы: загрязнение окружающей среды иглобальная геохимия // Тяжелые металлы в окружающей среде. М.: 1980. - 3 - 12.

51. Добровольский В.В. География микроэлементов. Глобальное рассеяние.1. М.: Мысль, 1983.-С. 272.

52. Добровольский В.В. Биогеохимия растений. М.: Высшая школа. 1998.-С. 413.

53. Елпатьевский П.В., Аржанова B.C. Баланс и трансформациямиграционных форм тыжелых металлов в техногеосистеме //Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах. Тр. IV Всесоюз. совещ.

54. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - 89 - 97.

55. Загреев В.В., Гусев Н.Н., Мошкалев А.Г.,Селимов Ш.А. Лесная таксацияи лесоустройство. - М.: Экология, 1991. - 369.

56. Закон Алтайского края. Об утверждении краевой целевой программы«Охраны окружающей среды на территории Алтайского края» на 2007 - 2009 год. - Барнаул, 09.03.2007. - С П .

57. Захарова Л.А. Особенности миграции кадмия в системе почва - растения.

58. В кн. Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах. Труды

59. I Всесоюзн. совещ. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - 168 — 173.

60. Злобин Ю.А. Эколого - Финоценотические аспекты формированиялесных растительных сообществ: - Автореф. дисс. докт. биол. наук. - Л., 1976. -С. 53.

61. Игнатенко Н.И. Поведение и формы нахождения свинца в городскойсреде (на примере г. Минска) // Эколого - геохимический анализ техногенного загрязнения. М., 1992. - 22 - 28.

62. Изерская Л.А., Пашнева Г.Е. Марганец, медь, кобальт в почвах

63. Томского Приобья // Агрохимия. - 1977. - №5. - 94 - 100.

64. Ильин В.Б. Биохимия и агрохимия микроэлементов (марганец, медь,молибден, бор) в южной части Западной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1973. - 392.

65. Ильин В.Б. Элементный химический состав растений. - Новосибирск:1. Наука, 1985. - 130.

66. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в почвах Западной Сибири // Почвоведение.- №11.- 1987.-С. 87-94.

67. Ильин В.Б., Юданова Л.А. Тяжелые металлы в почвах и растениях //

68. Поведение ртути и других тяжелых металлов в экосистемах. Часть П. Процессыбиоаккумуляции и экотоксикологии. - Новосибирск, 1989. - 6.

69. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва - растение. - Новосибирск:1. Наука, 1991.-С. 151.

70. Ильин В.Б. Фоновое содержание кадмия в почвах Западной Сибири //

71. Агрохимия. - 1991. - №5. - 103 - 108.

72. Ильин В.Б., Сысо А.И. Микроэлементы и тыжелые металлы в почве ирастениях Новосибирской области. - Новосибирск: СО РАН, 2001. - 226.

73. Ильин В.Б. Микроэлементы и тяжелые металлы в почвах и растениях

74. Новосибирской области. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - 226.

75. Кабата - Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях.1. М.:Мир, 1989.-С. 439.

76. Казимиров Н.И., Морозова P.M. Биологический круговорот веществ вельниках Карелии. Л.: Наука, 1973. - 175.

77. Кайбияйнен Л.К., Хари П., Сафронова Г.И., Болондинский В.К. Влияниедлительности воздействия токсичных поллютантов на состояние устьиц и фотосинтез хвои сосны обыкновенной // Физиология растений, 1995. - С . 5 4 - 7 8 .

78. Камбалов Н. Природа и природные богатства Алтайского края. Барнаул:

79. Алт. кн. из-во, 1955.- 174.

80. Карпова Е.А., Потатуева Ю.А. Кадмий в почвах, растениях, удобрениях //

81. Химизация сельского хозяйства. - №2. - 1990. - 44 — 46.

82. Ковда В.А. Проблемы защиты почвенного покрова и биосферы планеты.

83. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1989. - 156.

84. Крылов Г.В., Салатова Н.Г. Леса Западной Сибири. Новосибирск:

85. Новосиб. кн.из-во, 1950.- 176.

86. Кисиляхов Е.К., Сухинин А.И. Эмиссия углеродосодержащихсоединений при лесных пожарах // Лесные пожары: возникновение, распространение и экологические последствия.- Томск: 1995.- 81 - 83.

87. Козубов Г.М. Биология плодоношения хвойных на севере. Л.: Наука,1974. - 99.

88. Коржицкая З.А. Аккумуляция тяжелых металлов и серы в лесныхфитоценозах. М.: ВНИИЛ лесресурс, 1996. - 13 -25.

89. Колегова Н.Ф. Обилие и качество пыльцы сосны и кедра нагеографических прививках. - В кн.: Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции и семеноводства. Рига, 1974. - 246.

90. Косицын А.В., Алексеева-Попова Н.В. Действие тяжелых металлов нарастения и механизмы металлоустойчивости. В кн.: Растения в экстремальных условиях минерального питания. - Л., 1983. - 5 — 22.

91. Кошелева Н.Е., Касимов Н.С., Самонова О.А. Регрессивные моделиповедения тяжелых металлов в почвах Смоленско - Московской возвышенности //Почвоведение. - №8. - 2002. - 54-66.

92. Кулагин Ю.З. О фитотоксичности почв, измененных промышленнымидымовыми выбросами на Урале // Растения и промышленная среда. Сб. 3.

93. Свердловск: УрГУ, 1974. - 56 - 64.

94. Лебедев Н.П. Почвы, их морфология и физико — химические свойства.

95. Атлас. Алт. кр. Т.1.- ГУ ГК при СМ СССР. Москва - Барнаул: 1978.-С. 193-195. пб

96. Лебедева Л.А., Амельянчик О.А., Лебедев Н., Мохамед Ф., Копылова

97. Е.Н. Биологические свойства дерново — подзолистой почвы, загрязненнойтяжелыми металлами // Агрохимия. - №3.- 1994. - 106 — 111.

98. Ломоносов И.С. Основные процессы техногенного рассеяния иконцентрирования элементов и принципы их оценки // Геохимия техногенных процессов. М.: Наука, 1990. - 26 - 59.

99. Лукина Н.В. Сезонная динамика химического состава хвои сосныобыкновенной на Кольском полуострове. Лесоведение. - №1. - 1996. -С. 41 - 5 3 .

100. Луцкевич Н.П. Физиологические различия в качестве пыльцы сосныобыкновенной в связи с различными экологическими условиями. // Половая репродукция хвойных. Ч. 1, Новосибирск: Наука, 1973. - 219 - 2 2 1 .

101. Макунина Г.С. Микроэлементы в ландшафтах территорийместорождений калийных удобрений // Эколого - геохимический анализ техногенного загрязнения. М.: ИМГРЭ, 1991. -С 16 — 83.

102. Маликова И.Н., Ковалев СИ., Сухоруков Ф.В. и др. Обоснованиеоптимальной схемы опробования почв для ретроспективной оценки радиоактивных выпадений.//Сиб. экол. журн., 2002, №1.-С. 9 —20.

103. Маликова И.Н., Аношин Г.Н., Бадмаева Ж.О., Ковалев С И . О подвижныхформах свинца, кадмия и ртути в компанентах окружающей среды. // Докл. II

104. Междунар. научно - практ. конф. Т. II. - Семипалатинск, 2002. - С 47 - 53.

105. Мальгин М.А. Биогеохимия микроэлементов в Гоном Алтае.

106. Новосибирск: Наука, 1978. - 272.

107. Материалы к Государственному докладу «О состоянии и об охранеокружающей среды в Алтайском крае в 1996 году».- Барнаул: ГИПП «Алтай», 1997. -С.120.

108. Материалы к Государственному докладу «О состоянии и об охранеокружающей среды в Алтайском крае в 2001 году».- Барнаул: ГИПП «Алтай», 2002.-С. 125.

109. Материалы к Государственному докладу «О состоянии и об охранеокружающей среды в Алтайском крае в 2002 году».- Барнаул: ГИПП «Алтай», 2003. - 129.

110. Материалы к Государственному докладу «О состоянии и об охранеокружающей среды в Алтайском крае в 2003 году».- Барнаул: ГИПП «Алтай», 2004.-С. 128.

111. Мелехов И.С. Лесоведение. - М.: Лесная пром-ть, 1980. - 364.

112. Микроэлементы в почвах Советского Союза. Вып. 1./ Под ред. Ковды

113. В.А., ЗыринаН.Г. - М.: Изд-во МГУ, 1973. - 281.

114. Минеев Б.Г., Алексеев А.А., ТришинаГ.А. Цинк в окружающей среде //'

115. Агрохимия. - №3. - 1984. - 94.

116. Мининой Е.Г. Определение пола у деревьев. Автореф. докт. дис. М.:1962.-С. 18.

117. Минина Е.Г. Физиологическая характеристика пыльцевого зерна //

118. Экология семенного размножения хвойных Сибири. Красноярск: Институт лесаи древесины СО АН СССР, 1984. - 80 - 87.

119. Михайлова Т.А., Бережная Н.С., Игнатьева О.В., Суворова Г.Г.,

120. Шергина О.В. Нарушения элементарного состава хвои, обуславливающееизменения морфоструктурных параметров древостоев, загрязняеммх техногенными эмиссиями. Докл. III Междунар. научно — практ. конф.

121. Семипалатинск, 2004. - 617 - 624.

122. Морковкин Г.Г. Тяжелые металлы в почвах Алтайского края. // Докл. IIмеждунар. научно - практ. конф — и. Т. 1, Семипалатинск - Казахстан, 2002. - 297-303.

123. Морозов Г.Ф. Избранные труды. - М.: Ленная промышленность, 1970.- С . 559.

124. Некрасова Т.П. Плодоношение кедра в Западной Сибири. Новосибирск:1. Наука, 1961.-С. 70.

125. Некрасова Т.П. Краткий обзор исследований морфогенеза и эмбриологиихвойных пород в Советском Союзе // Мат-лы 1 - г о Всесоюзного симпозиума «Половая репродукция хвойных», Новосибирск. - Наука, 1973. - 34 — 46.

126. Некрасова Т.П. Влияние температуры воздуха на формирование пыльцыхвойных древесных растений. - Лесоведение, №6, 1976. - 37 - 43.

127. Нечаева Е.Г. Тяжелые металлы в районе газоконденсатногоместорождения Восточной Сибири. Докл. III Между нар. научно - практ. конф.

128. Семипалатинск, 2004. - 196 - 200.

129. Николаевский B.C. Лес и промышленные выбросы. // Лесное хозяйство.№10.- 1987.-С. 18-21 .

130. Николаева А.Н. Жизнеспособность пыльцы кедра сибирского в условиях

131. Западного Саяна. - Лесоведение, 1974, №3. - 86 - 92.

132. Николаева А.Н. Изменчивость пыльцы кедра сибирского. - В кн.:

133. Изменчевость древесных пород Сибири. Красноярск: ИлиД СО АН СССР, 1974.-С. 120- 131.

134. Новикова О.В., Кошелева Н.Е. Биогеохимия тяжелых металлов вгородских ландшафтах // Докл. III Междунар. научно — практ. конф.

135. Семипалатинск, 2004. - 404 - 419.

136. Обухов А.И., Поддубная Е.А. Содержание свинца в системе почварастение // Тр. Всесоюз. совещ. по исследованию миграции загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах. Л.: Гидрометеоиздат, 1980. - С . 192 — 197.

137. Орлов А.Я., Кошельков С П . Почвенная экология сосны. М.: Наука, 1971.-С. 324.

138. Орлов Д.С., Малинина М.С., Мотузова Г.В., и др. Химическоезагрязнение почв и их охрана. М.: Агропромиздат. 1991. - 303.

139. Отчет о рекогносцировочных Эколого - геохимических исследованияхпо Программе геоэкологического мониторинга окружающей среды г. Бийска. 1. Майма, 1997.-С. 74.

140. Панин М.С. Эколого — биогеохимическая оценка естественных итехногенных ландшафтов Восточного Казахстана. В кн. Геохимическая экология и биогеохимическое изучение таксонов биосферы. Мат. 3-ей

141. Российской биогеохимической школы.- Новосибирск, 2000. - 49 - 69.

142. Парамонов Е.Г., Менжулин И.Д., Ишутин Я.Н. Лесное хозяйство Алтая.

143. Барнаул: ГИПП «Алтай», 1997. - 370.

144. Парамонов Е.Г., Ишутин Я.Н., Саета В.А., Ключников М.В., Маленко

145. А.А. Лесовосстановление на Алтае. Барнаул: «Дельта», 2000. - 312.

146. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: ВО Агропромиздат,1988.-С. 270.

147. Первунина Р.И., Зырин Н.Г. Миграция соединений кадмия в модельномагробиоценозе // Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах. Тр. 2 - г о Всесоюзного освещания. - Л., 1980. - 182—191.

148. Петкевич М.В. Строение поверхности // Горный Алтай. - Томск: ТГУ.1971.-С. 4 6 - 6 2 .

149. Побединский А.В. О способах рубок в лесах Восточной Сибири.«Лесная промышленность», 1962, №8. - 52.

150. Поддубная-Арнольди В.Б. Цитоэмбриология покрытосеменных растений.1. М.: Наука, 1976.-С. 507.

151. Понизовский А.А., Мироненко Е.В. Механизмы поглощения свинца (II)почвами //Почвоведение. - №4. - 2001. -С. 418 - 429.

152. Проект организации, ведения лесного хозяйства и благоустройствагородских лесов г. Бийска Алтайского края. - Т.1. - Новосибирск: 2000.- 189.

153. Распространенность элементов в земной коре / Л. Арене. - М.: Мир, 1972.- 274.

154. Рождественская Т.А., Пузанов А.В., Мальгин М.А. Тяжелые металлы впочвах юго-западной части алтайского края. Докл. III Междунар. научно практ. конф. Семипалатинск, 2004. - 453 - 460.

155. Рупошев А.Р., Гарина К.П. Мутагенное действие солей кадмия //

156. Цитология и генетика, 1976. - №5. - 437 - 439.

157. Рэуце К., Кырстя Борьба с загрязнением почвы. - М.: Агропромиздаг,1986. - 220.

158. Сает Ю.Е., Ревич Б.А., Янин Е.П. и др. Геохимия окружающей среды.1. М.: Недра, 1990.-С. 335.

159. Седых В.Н. Лесообразовательный процесс в зависимости от фактороввоздействия// Теория лесообразовательного процесса. Красноярск: 1991. -С. 142- 143.

160. Сибиркина А.Р. Анализ изменения содержания и накопления меди ицинка в воде рек бассейна Иртыша в пределах территории Республики

161. Казахстан // Докл. III Междунар. научно - практ. конф. Семипалатинск, 2004.- С . 469-478.

162. Соколов М.С., Терехов В.И. Система мониторинга загрязнения почвагросферы // Агрохимия, №6, 1994. - 23 - 27.

163. Состояние окружающей природной среды в Алтайском крае в 2000 году.1. Барнаул:,2001.-С. 95.

164. Состояние окружающей природной среды в Алтайском крае в 1998 году.1. Барнаул: , 1999.-С. 91.

165. Степанова М.Д. Состояние и элементный химический состав пшеницывыращенной на почвах, загрязненеых свинцом и кадмием // Изв. СО АН СССР.

166. Сер. биол., №5. - Вып. 1, 1980. - 129-137.

167. Страховенко В.Д., Хожина Е.И., Щербов Б.Л. Распределение радиоцезияи микроэлементов в системе лишайник - субстрат и в теле лишайника. Докл. III

168. Междунар. научно - практ. конф. Семипалатинск, 2004. - 242 - 249.

169. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.:

170. Гослестехиздат, 1934. - 614.

171. Сукачев В.Н. Избранные труды. - Т.1. - Основы лесной типологии ибиоценологии. - Л.: Наука, 1972. - 418.

172. Сунцов А.В. Спонтанные хромосомные мутации у сосны обыкновенной в

173. Центральной Туве // Известия СО АН СССР сер. Биол. Наук, 1982. - Вып. 3.№15.-С. 55-58 .

174. Таксация и лесоустройство. Прирост древесины в древостоях.

175. Классификаторы и символика. Основные расчетные формулы. Термины иопределения.: ОСТ- 56- 73-84.

176. Таран И.В., Спиридонов В.Н. Устойчивость рекреационных лесов.

177. Новосибирск: Наука, - СО. - 1977. - 180.

178. Таранков В.И., Матвеев СМ. Содержание тяжелых металлов в сосновыхбиозенозах при аэральном техногенном загрязнении. // Лесоведение. - №1. 2000.-С. 4 5 - 4 8 .

179. Третьякова И.Н. Экология семенного размножения хвойных Сибири.

180. Красноярск, 1984. - 64.

181. Тригуб В.В., Пузанов А.В., Мальгин М.А. Свинец в почвообразующихпородах и почвах Алтая. Докл. III Междунар. научно - практ. конф.

182. Семипалатинск, 2004. - 512-517.

183. Трунов М.И. Техногенное загрязнение окружающей среды г. Бийска //

184. Проблема лесоводства и лесовосстановления на Алтае. - Барнаул: 2001.-С. 3 7 - 3 9 .

185. Трунов М.И. Жизненое состояние сосновых насаждений под влияниемтехногенного загрязнения атмосферы. // География и природопользование

186. Сибири. - Барнаул: Изд-во АГУ, - 2001. - 207 - 214.

187. Трунов М.И. Влияние техногенного загрязнения на жизнедеятельностьсосновых насаждений // Вестник АГАУ, №4. - Барнаул: 2001. - 279 - 281.

188. Трунов М.И. Современное состояние лесных экосистем зеленой зоны г.

189. Бийска в условиях техногенного загрязнения. Барнаул: ИВЭП СО РАН, 2002.-С. 137.

190. Тяжелые металлы в окружающей среде. М.: Изд - во МГУ, 1981. - 132.

191. Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов // Под род.

192. Алексеевой - Поповой Н.В. Л., 1991. - 214.

193. Фелленберг Г. Загрязнение природной среды. Введение в экологическуюхимию. Пер. с нем. М.: Мир, 1997. - 232.

194. Физические величины. М.: Энергоатомиздат, 1991. - 12-32.

195. Хазова И.И., Титов Е.В. Характер взаимодействия семяпочек и пыльцыпри скрещиваниях орехоплодных сосен. - В кн.: Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. Вып. 3. Воронеж, 1973. -С. 19-27.

196. Цинк и кадмий в окружающей среде. М.: Наука, 1992. - 199.

197. Черепнин В.Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной. — Новосибирск,1980.-С. 370.

198. Шебалова Н.М., Залесов С В . Оценка воздействия экстремальныхусловий на состояние древостоя сосны обыкновенной. - М: Лесное хозяйство. 2005.-№6. -С. 25-27.

199. Щепещенко Г.А., Хазова Е.Г., Баркова Л.Н., Седова В.В. Почвоведение сосновами земледелия. М.: Почв, институт им. В.В. Докучаева, 1983. - 429.

200. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. - Л., 1974. - 342.

201. Экогеохимия городских ландшафтов // Под ред. Н.С.Касимова — М.:

202. Изд - во МГУ, 1995. - 177 - 195.

203. Экологический атлас Москвы. / Рук. проекта И.Н. Ильина. М.: изд-во«АБФ/ABF», 2000. - 96.

204. Яковлев А.В. О влиянии низких температур на микроспорогенез сосныобыкновенной. Лесоведение, 1978, №6. - 51 - 55.

205. Якушкина Э.И. Древесные растения и городская среда. М.: Наука, 19У0.-С. 5-14.

206. Ярмишко В.Т. Динамика состояния экосистем сосновых лесов в условияхаэротехногенного загрязнения // Лесное хозяйство. - №10.- 1992. - 6.

207. Beckett P.J. (1995): Lichens: Sensitive indikators of improving air quality.

208. Conference proceedings, Mining and the Environment, Subbury, Canada, May 28 to

209. June 1, 1995. 1, 81 - 91. Tailings, Waste Rock and Slag Management, Mining and1. Society.

210. Bagatto G., Growder A.A., Shorthouse. Concentrations of metals in tissues oflowbush blueben-y (Vaccinium ancustifolium) near a copper-nickel smelter at

211. Sudbury, Ontario, Canada: a factor analytie approach // Bull. Environ. Contam.

212. Toxicol. - 1993. - Vol. 51. - P. 600 - 604.

213. Burns L.V., Parker G.H. Metal burdens in two species of fiddleheads growingnear the nore smelters at Sutbury, Ontario, Canada / Bull. Environ. Contam. Toxicol. - 1988.-Vol.40.-P. 717-723.

214. Chira E. Kotazke sterility pel'u u borovice sosny a borovice cierntj (Predbeznasprava). Ustav Vedeckotechni.- Inform. MZLVH, Lesn. Casopis, 1963, R. 36, с 9, 1. S. 821 - 826.

215. Christiansen H. On the effect of low temperature on meosis and pollen fertilityin Larix decidue Mill. Silvae Genet, 1960, v. 3, N 9, p. 72 - 78.

216. Dieter H.H. Biochemische Essentialitat und Toxikologie von Kupfer. Off.

217. Gesundh. - Wes. 51 (1989) 222 - 227.

218. Hunter B.A., Johnson M.S., Thompson D.J. Ecotoxicology of copper andcadmium in a contaminated grassland acosystem: Invertebrates // J. Appl. Ecol. 1987. - Vol. 24. - P. 573 - 599.

219. Krassinskij, N.P.: Widerstandsfahigkeit der Pflanzen gegen Rauch undrauchresistente Assortimente. Wiss. Notizen d. Universitat Gorki 14 (1949): 225 246 (russ).

220. Neiborer, E. & Richardson , D.H.S. (1981) Lichens as monitors ofatmospheric deposition. In S. J. Eisenreich (ed.). Atmospheric Pollutants in Natural

221. Waters. Ann Arbot Science Publishers, Ann Arbot, MI.

222. Sarvas R. Problems of flowering and seed crop of Pinus sulvestris // Comm.1.st. For. Fenn. - 1962. - 53,4. - 198 p.

223. Smitn, J.N. & Ellis, K.M. (1990): Time dependent transport of Chemobulradioactivity between atmospheric and lichen phases in eastern Canada. // J. Environ.

225. Steinhubel, G., und Halas, L.: Storungen der Trockensubstanzbildung beihoheren, durch Staubimmission in der Blattern der Geholze hervorgerufenen

226. Temperaturen. Lesn. Cas. 13 (1967): 365-382 (tschech.).

227. Steinnes, E. & Njastad, O. (1993): Use of mosses and lichens for regionalmapping of Cs fallout from the Chemobul accident. // J. Environ. Radioaktivity. 21,65-73.

228. Sunderman F.W. // Fed. Pros. 1978. Vol. 37, №1, P. 40 - 46.

229. Wemmer Ulrich. Zur Belastung von Kindern mit Schwermetallen.

230. Sozialpadiatrie 12. Jg. (1990) №8, 566 - 570./ f 124