Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Изменения морфоструктур репродуктивной системы сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения на Среднем Урале

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изменения морфоструктур репродуктивной системы сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения на Среднем Урале"

РГ6 од

-в 0КТ Ш6

На прав™ рукописи ; АНИКЕЕВ ЛМИТРШ РУСЛА} ЮВИЧ

ИЗМЕНЕНИЯ МОМОС1'РУКТ7Р РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ СОСНЫ ОБЫКНОВЕНГОЙ В УСЛОВИЯХ ПРОМЫШЛЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА СРЕДНЕМ УРАЛЕ

06.03.01. - лесные культуры, селекция, сгменововст&о

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата седьсксшэяйственнын наук

Екатеринбург 1396

Работа выполнена в Уральской государственной лесотехнической академии

Научный руководитель:

доктор биологических наук, процессор, академик Нью-йоркской Академии Наук Бабушкина Л. Г.

Официальные оппоненты:

Ведущее предприятие

доктор биологических наук, с.н.с.

кандидат сельскоиозяйст-венньгх наук, доцент Хасанов Н.х. •

Сисергская семеноводческая лесная производственная станция

Защита состоится "2.8 " к&Х'Тр, У1995 г. в ча-

сов на заседании диссертационного совета Д. 063.35.01 Уральской государственной лесотехнической академии..

С диссертацией шжно ознакомится в Библиотеке академии.

Авторе&'рат разослан >11996 г.

о

отзыва на автореферат просим направлять в двух экземпляра« с

о

заверенными подписями по адресу: 620032. Екатеринбург. Ойирския тсакт, 37. специализированный совет. 0

Ученый секретарь специализированного совета, канди наук, доцент

совета, кандидат сельскохозяйственны)! -^

Г—-'

Запесов с. в.

/

- з -

ВВЕДЕНИЕ

такц. глобальное теигагенисе загрязнение • воздушной ссели токсическиии поллотантами в настоящее время приближается к пределу допусшьюй нагрузки на растительные экосистемы. Масаггабы роста современного производства и количество выбрасываемым поллэтантов в единицу вреьинн превышает возможности их нейтрализации окрушоией средой. Под влиянием загрязнителей из лесного чонда нсклотгятея чувстои-тсльныа генотипы, снижается генетаческоэ разнообразие лесник пород, снижается адаптивность деревьев, ограничивеится к?пш~ дуктаьиые процессы С йсарлет» 1374: Самоакин, 1яяп: Епеаса, 13923. Поэтому особо актуальны исследования по влияния загрязнения Фгорсолеркааими аэрополлютанташ С являвшимся приоритетными в районе исследования) в различной их концентрации на гетерогенность, а также на адаптивность и толерантность сосновый насаждений, сформировавшимся в условиям иронического воздействия лромыалеиного загрязнения.

В последние десятилетня начата исследования о влиянии промшлешш поллкггаггоз на состояние сосновик насажлзлиа . посредством изучения состояния гепродуктнвкоя системы сосни . обыкновенной. В то же время. ланииа об изшкгшяк целого комплекса признаков. характеризуших состояний репродуктивной системы, их сопряженность, в условия« промшленного загрязнения - отсутствуют.

Цагь_ш5аш - изучить шшлив Яггорсояержат азрошллм-тантов в различных их кониентрэиняк на состоял:® и ксрсок-ши мосФоструктур репродуктивное; снстеми соста обыкновенной. Поставленная цель определила решше рядз задач: 1) Изучить изменчивость признаков, характеризуших сос-тоящга репродуктсвиогч системы сосни' обыкновенной в зонах с различным уровнем загрязнения, на различным уровняи орп^ заиии.

2') оценить генеитческув летермяшрованность комплекса признаков женской сепролуктгаюя системы и оязоахтерязовать генетическое разнообразие исследуемых насзкпени;!.

3) Выявить особенности лиФйгренииашм деревьев соски обыкновенной по комплексу признаков шгскоа репродуктивной 4 системы внутри «Тасавдения. произрастаю;;« в зонах с разноп степенью загрязнения. ч

43 выделить легкоучитсзаешв признаки. караете ризукцпе

состояние репродуктивной системы в различным экологических условиях. и определить возможность ик использования в качес-тао биоиндикаторов загрязнения окруиащей среды прошшленны-

Ю? ПОЛЛЮГГаМТаМИ. '

1Щш2а_ношзаа^ Впервые подробно охарактеризована раз-!1№ зорыы внутривидовой изменчивости по комплексу моройфук-¡цзюнальнык признаков оепрсшуктирноп системы сосны обыкно-ьеннсп в условиях с различным уровнем загрязнения отоссолар-}ш!иш аэроподлютанташ. Выделены 13 вариаций окраски мик-ростробияоз, которые нами распределены в 5 категорий шйт-носп.. Изучены особенности распределения особеа сосны обыкновенной по иветабсти микростробилов внутри насаждений, произрастать в зонак с различной степенью загрязнения. Изучен полиморфизм сосны обыкновенной по фонологи и пилешя. выделены Яормы с постепенно нараставшим и "взрывчатым" -нами пиления. Показана превалирование особей со "взрывчата?" темпом пиления в зонах критического и • сильного загрязнения угоридами, с преобладанием среди кик желтопыльниковых Сори сосны обыкновенной. Выявлено достоверное различие ьижду красно- и келтошльникоеыми Формами сосны обыкновенной по ряду габктуальних признаков (высота дерева и диаметр ствола на высоте 1.3 м) в условиях промышленного загрязнена, дана опосредованная оценка генотипической обусловленности коьь плэкса признаков кенскоя репродуктааноя системы. Наиболее высокое генотипическре разнообразие по комплексу признаков женской репродуктивной систем отмечено в зоне сильного про-мвдленного загрязнения. При критическом уровне загрязнения паблядается значительное обеднение генофонда. Установлено, что в зависимости от уровня загрязнения изменяется . характер гибели семяпочек сосны обыкновенной. При этом в зоне критического и сильного загрязнения гибель ич>происходит на более ранних стадиях иззвития с в 1-й вегетационный период). при слабом загрязнении, и в «¡ежовых условиях - на более поздних Сво 2-й вегетационный период). начало0 изучению особенностей дифференциации и групповой изменчивости особей сосни обыкновенной но комплексу признаков женской репродуктивной системы в насаждениях, сфордароваввшся в условиях хронического воздействия Фторсодорясцими аэрояоллю-тачтами. Показала неодинаковая диагностическая ценность признаков менскоя репродуктиачоч системы при дифференциации оеобяй в различных условиях местопроизрастания. изучены осо-

бенности состояния женской репродуктивное. системы виденный групп деревьев сосны обыкновенной виутюи исследуемым насаждения.

П^сзиншсая-зааешпса данной работы состоит в том. что полученные результаты могут бить использованы при планировании мероприятий по сохранению гепотирического и формового разнообразия сосновых насаждений, проиэрастаэдик о условия« промышленного загрязнения (Тторсойэожаними азрополлотан-таш. Ввиду значительного снижения гепотипического разнообразия соснового насаждения в условия« критического загрязнения, основной конплокс ыер долкен быть направлен на сохранение и обогащение генотапического разнообразия данного насаждения. Рекомендуется использовать семенной и вегетативный материал для лесовосстаноаяения » зонач премзагрязлеши не только из данного насаждения, но тзкхн испытание материала из насаждении, подвергавшихся достаточно сильному влиянию поллатантой и хграктеризушогся высоким генотапичеекми разнообразием. • Для лесовссстзновления на техногенных территориях могут быть использовали 'îopw.j сосны обыкновенной с резко сниженной семенной продуктивностью, но обладашке о улуч-изнньыи посеаиши качествами семян. В Фзноеьк условиях для отбора !C!!îkk сосни обыкновенной с высокой оемзнноп продуктивностью надежным и доступным тестом мотет быть увеличений их веса, шярококонусоытности шшек и бугорчатости апофиза кроши чаиуа. При комтичессоч н сильном уровнях загрязнения маркером увеличения семейной продуктивности еиеок ляется еннмзнне им имрококопусойилности. бугосчотости ^пста-зз.

йпгOchowîih рэзультати яссдадования г.о-ложани: на Областной паучно-текническоп конференции "Вклад учй;ня и специалистов в развитии химико-лесного комплекса" С Екатеринбург, 1593, 1305); вес российской научно-технической конференции "Охрана лесных экосистем и рашюизлънос не— пользование лесню ресурсов" с г-йскаэ. 199-«: международной научной коногоз.чшш "лкг^алына. проблем« экологической хронобиологии и данонзлииины" с Екатеринбург, 153-1): Обласпш научно-практической конференции "Проблемы экологии и окрзны окружашея ср^яи". "УрапЭкологня" С Екатеринбург, 1S35): Научном семинаре Ботанического сада института леса уро - РАН с Екатеринбург, 1956). °

Диссертационная работа выполнена в 1S92-1S35 гг. в

проблемной научно-исследовательской лаборатории запиты окружающей среди,-и рационального использования лесных. ресурсов Уральской государственной лесотехнической академии.

Шбшзаки«. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, 1 работа принята к опубликованг-о.

введения, семи глав, заключения, выводов, практических рекомендаций. списка литературы я приложений. Текст изложен 0на 180 страница« машинописного текста и иллюстрирован 19 таблицами. 13 рисунками и 27 таблицами приложения. Список ис-польэоваитй литературы содержит 30^ источник, в том числе 45 на иностранных языкак.

глава 1. надгенетмческие ИЗМЕНЕНИЯ с КОРРЕКЦИИ ) ил различных уровнях организации у растения (Обзор литературы).

Анализируются литературные данные по изучению различных биологически« механизмов, приведших к возникновению взаимодействия "генотап-сседа" на разных уровнях организации у растений. Показано, что генотипический эффект не является постоянны,*, а варьирует в зависимости от условий среды. При этом генотип оуншюнируйт в ohtö- и филогенеза не как сумма генов, а как целЬстная система (этогенотип). функционирование эпигенотипа С т.е. "нгшгснетические" взаимодействия продуктов работы генов) имеет жестко направленный характер. несмотря на наличие разного рода помех смапр, 1974; Шшкия. 1886: 1988). Фенотип представляет собой совокупная продукт сложной взаимодействующей системы. Из анализа литературных данных следует. что различного^рода изменения (коррекции) на различных уровнях организации у растений, в. зависимости от экологических.условий, имеют определенную^ последовательность и сопряженность одних о частей С параметров) с другими. При этом среда выступает в роли катализатора.

3 обзоре обсуждаются результата исследований по внутривидовой изменчивости нвогиих гюрад. Основной упор делается на работу, посвященные изучению изменчивости морфологических признаков генеративных органов сосны обыкновенной СПраздин, 1964: мамаев. 1973: Кузьмина, i 930 и др.). Приводятся дан-нш по влиянии промышленных псллютантов на состояние репро-дукдганоя системы сосны обыкновенной с Хромова, Римановский,

Диссертация состоит из

Дунасев. 1991: Романовский, 1992: «едорков. 1994: Шка^яет. 1974 и ар.).

ГЛАВА 2. !1РИРООЮ-1Ш»''АТИ1!ЕСКЛ51 ХАРАКТЕРИСТИКА. РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

Характеризуются roo трагическое полоши®. рельеф, климатические, почпенныэ условия в раяонс исследования. По лесосос-титсльному районированию В.П.Колесникова с 1963) раяоп исследования относится к юкнэ-таегчгаму округу Зауральской холмне-то-предгорноп провинции Запаако-Снбисскся равшшоя области CC-VJb) и приурочен к восточному склону Среднего Урала в наиболее низкой его части. Приводятся литературные дачные о накоплении отср-ионов в основный компонентам исслелуечун сосновый насажлелип СБабущсмнз.зуевз, Луганский и во. .19935.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ КОЛЕ ЛОВЛИ":!.

Желедования проводились в Полевском я сысеотекон лесхозах Свердловской области а период с 1992 по 1935 гг.

В качестве лгаш ойектоз бг,1ля выбраны сосиоиш насаждения. псодстгплонные лесными культурами 35-летнего возраста, прсизрасташие в зонах с различит-! уровнем загрязнения с.тор-содерааишии азрололл'-тгантамн. Исследования проводились на заложенных 7 постоянник пробным плоаадяи СППП). расположите на расстоянии 1.5 км. 2.0 кн. 3.5 км. 7.0 км, 26.0 км, 40.0 км и 45.0 km ccohobulí условия) от Полевского !срм0лмт0~ во го засола ШО).функционируюкего более SO лет. Насгагдс-ння нз всех ППП по лесорастительпым условиям и гилротермичэско--му гемшу примерно ояпнэхови: это лосние культуры. ззлотен--иш в Í.SCO году двунготннми отборными сааэнцами, виракмши-ш в лесопитомникам Сисоотского и Полевского лесхозов из семя i! »ястного пронсноаденяя, сосняк разнотргвниа. серуо дЗр-ново-подэолистые суглинистые почвы. 11 класс бонитета с креме ППП-í. 5 и 2.0 кн. где он IV). полнота на ПГЭТ-1.5 и 2.0 км -0.3 С распавшиеся культуры), на гш-3.5 я 7.0 км ~ O.f?. на ЛПП-26.0. 40.0 ;i 45.0 км - 0.9., ППП-.10.0 ,я 45.0 км, выЗран-нь» нами в качестве контрольны»;^ сысеэтско-Алалаевского ра-пона с условносУДовлетвоштелыюГ! ситумдгай.

Изучение состояния мзнской репродуктивной системы СЖРО сосны обыкновенной производил;! на ППП-2.0 км С критическая зона) - 54 дерева. на ППП-3.5 км С сильная зона) - 30 де~

¡х'вьев. на ППП-26.0 км (слабая зона"» - 43 дерева, на ППП-40.0 км íФоновые условия) - 35 деревьев. С каждого дерева в течение трек сезонов собирали образцы женских шишек с перисэршгап. наиболее освещенной части крона. Анализировали по 30-45 шишек с каждого дерева. В каждой шишке исследовали 23 - количествен!«« признаков: длина (мм)(1). ширина Сын)(2) и вес шатси СгХЗ). длина СимХ4) и ширина (мм)С5) крылатки, длина сммХб) и ширина (км)С7) чешуйки, вцч>та СммХ8) и ширина СммХЭ) шитка. вес 1000 шт. семян (гХЮ). число семяпочек потенциально Чертильнык Сит.XII). число полнозернистьж Curr.Xl2> и пустых Сыт.)(13) семян, число семяпочек ногиб!ят во 2-й вегетацнонныа периоды Сит.Х14), Форма шиики С 2-П/1-И признало с 15), Форма крилатки С 5-П/4-П признаки) С16), Ссрма чеиуаси С7-й/б-й признаки)(17), форма •литка с9-Я/8-Я пркэнакмхш. общее число семян firr. Х12-п+13-й признаках 19). число семяпочек погашав« до качала 2-й вегетации (14-Л+19-П признакиХьгг. Х20).' число »шопылепнык семяпочек Cii-fi-20-й признаках ит.Х21). гамето-ç-итная викиваемость семяпочек 1-го года С20-Й/11-П признаю! х 100) (%Х22), гаыетофитная выживаемость семяпочек 2-го года С19-Й/20-П признаки « 100Х%Х23), вшиваемость семяпочек за весь гаметоФитаый период cis-n/ii-n признаки х 100) С XX 24). эмбриональная . - выживаемость семяпочек (12-й/19-й признаки, х 100X2X25). энергия перерастания С %Х2б) и всхокесть седан СХХ27). Форма апофиза Сба;;лХ23). При этом руководствовались методическими. разработками С.A.Мамаева С1&73). M.Г.Романовского и Л.В.Хромовой С1992).

На какяой ППП изучалась относительная численность деревьев. несуаш мдаростробнли разной окраски (ППП-1.5 км -150 детеелев, ППП-2.0 км - 150 ,церовьев,«ППП-3.5 км,7.0 км. 26.0 км, 40.0 км и 45.0 км - 250 деревьев на качпои ППП). Окраска микростробилов определялась по цветовой е шкала А.С.Бокдарцева (1954). . с •

С цель» изучения интенсивности и темпа падения на ПШ-2.0 км, 3.5 км, 26.0 км и 40.0 км на молельных деревьях перед началом пиления маркировали ветви ï в средней части кроны, на шной стороне), на которых подсчитывали число мишзстроби-лов С не менее 100 ст. на пс<5еге?. В период от начала до окончания вылета пыльцы у дерева, определял! ежедневно С или через день), интенсивность пиления у последнего, как отноаз-ние числа пгюшк кикростробилоа к их общему числу, выражен-

Л

ному в процентах. Было исследовано более-50 деревьев наОсаж-доп ППП.

На маркированных побегах деревьев сосны обыкновенной перед началом пыления (маи-ишь) подсчитывали число заложив-иихся мегастсобилов. сохранность которых определяли через 3 недели после окончания пыления.

Проведено таксационное исследование всех индивидуальных семеносящих с макро- и микростссбилами деревьев сосни обыкновенной! на каждой ППП по 12 признакам: высота дерева См), протяженность См), ширина кроны <м). диаметр стзолз на высоте 1.3 м с см). очимаешсть ствола см), продолжительность моим неон С.пет), »изненное состояние кроны по В.А.Алексееву (1990) (балл) и др.

Экспериментальные данные обрабатывались методами одно- н многомерной статистики- при помощи ЭВМ.

ГЛАВА 4. изменчивость ОКРАСКИ МИКРОСТРОБИЛОВ СООЖ ОЙЖНОВЕННОЙ В УСЛОВИЯХ ПРОМЫВШЕМ ЮГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

В исследуемых насаждениях выделено 19 вариаций окраски микростробилов сосны обыкновенной, сгруппированных з 5 категорий : I категория - •. чалиновоокрашенные пыльники) - 1) интенсивно малинопгя (Д5 -по А. С. Еондарцену, 1954); 2)охря-но-жй.итая с интенсивным малиновым оттенком СГ6-Ш): 3)охря-но-желтая со слабо-малиновым оттенком СГ6-2В слаб.): 4) сер-но-желтая-яелто-зеленая с охряно-нйлтьм слабо-малиновым оттенком сИ2-БЗ-Г6-Л6 слаб.); б^лишнно-охряно-талтая со слабым малиновым оттенком (ЛЗ-Гб-Дб слаб.): 6) серно-охря-ио-мелтая со слабо-малиновым оттенком С И1-Г6-Л6 слаб. ) : 7)халто-зеленая и охряно-кэлтая со слабо-малиновым оттенк^н сБЗ-Г6-ЛЗ слаб.): II категория (переходная окраска пыльни-кор с охряным оттенком) - 8)охряно-желтая (Гб): 9)сйрно-жел-тая с буланым налетом (И1-1У):Ю)серно-желтая со слабым ох-ряно-»:елткм оттенком СИ1-Г6): Шлимонно-хелтая с онря-но-желтам налетом (ЛЗ-Г6): 12)серно-яелтая-желто~зеленая с охряным оттенком (И1-БЗ-Г6); III категория Окелтая окраска пыльников) - 13'Яот серш-желтоп до блеяно-лнмонно-явлтой СИ1-Д5): 14)лимонно-серно-нзлтая (ЛЗ-И1): 15) серно-яалтаяэ СИ1) : IV категория С желтозеленая окраска пыльников) -16)серно-желто-зеленая Ш.-БЗ): 17)келто-зеленая СБЗ): V кв~

тегория С интенсивно-зеленая окраска пыльников) - 18) от желто-зеленой до слабо-мэлтовато-зеленоя (БЗ-И2 слаб.); 19)ли-монно-хедто-ттйвяно-зеленая (ЛЗ-Л4).

Таблица 1

Характеристика иветопыльниковых Форм сосны обыкновенной по габитуальным признакам

-1-;—г--;—I--:-1--—

Зона (Критическая 1 Сильная I Слабая I Фоновая загрязн.I I I I О |

-Г-Н- 1 -1---1---i

Признак!краен, хелт. Iкраен, желт. Iкраен, желт. Iкраен, желт, t

-1--н-H-s-—-1—--1

высота 18.62± 9.72±|11.42± 11.81±|13.14± 14.63±115.10+ 15.18±| дерева 10.186 0.17010.310 0.180 10.650 0.320 10.180 0.190 I

, М I___ I ■■■ , I___I I

Протяж. 17.21 ± 8.38±| 10.26± 10.33*111.06± 12.65±111.82± 12.08±| кроны 10.280 0.18010.300 0.200 10.623 0.260 10.330 0.200 1

I III' I

Диаыетр|20.62+22.82±|21.42± 22.87±|22.36+ 24.41±125.42± 24.75±| ствола 10.670 0.46011.00 0.490 10.66 0.400 )0.66 0.539 I me. I •_:_I I _ I • I

Во веек насажденная превалируют жэлтопыльниковш Формы Сот 64.0 до 86.7 2), гЬ мере приближения к ПКЗ увеличивается встречаемость особей сосны с желто-зелеными пыльниками (вариация N 17)СППП-45.0 КМ - 8.2%. ППП-40.0 КМ - 4.IX ППП-26.0 КЫ - 14.SX, ППП-7.0 КМ - 36.42, ППП-3.5 КМ - 44.62, ППП-2.0 км - 44.62. гППП-1.5 км - 46.72). По сравнению с дру-гиш вышлркными Oopbmat наименьшую частому ветре чае моста на всех шп имеют особи с переходной окраской пыльников (категория II). Наибольшая доля данных форм отмечена на ППП-1.5 ; км С 6.62), ППП-2 км (6.12). ППП-3.5 км (7.1.V) по сравнению с ППП-40.0 и 45.0 км (2.0 и 1.02 соотве1Ьтвенн0). lia íWP7.0км и 26.0 км особи с окраской пыльников категории II отсутствуют. Формы сосны обыкновенной с интенсивно-зелеными тона-, ми ыикростробилов (вариация N ,18 - 1.52 на I inn 2.0 км и "вариация N 19 -6.72 на ППП-1.5 км) выявлены только в зоне критического загрязнения фтористым соединениями.

Выявлены особенности по значениям признаков габитуса деревьев соска обыкновенной в зависимости от принадлежности

последних к красно- и жэлтопыльниковым Нормам в разных0 зонах загрязнения С табл. 1).

В условиях промышленного загрязнения яелтопыльниковые Формы превосходят краснопыльниковые по высоте дерева, протяженности ккзны и диаметру ствола. 8 ©эковыя условиях эти различия недостоверны.

глава 5. репгодуктшые процессы сосны обыкновенно?! в

условиях промышлеьс-юго загрязнения

5.1. Полиморфизм сосны обыкновенной по teнологин пыления

В исследуемых насаждениях по темпу и интенсивности пыления условно выделены две Формы сосны обыкновенной: с посте-пенко-наоасташим и взрывчатым темнами пыления.

В ооновых условиях наблслается равное соотнок&ние Форм сосны обыкновенной с постепенно нарастащим ( 50.00 2) и взрывчатым темпом пыления (50.002). в равной кере представленных красно- С 50%) и желтопыльникозыми Формами (50%). При слабом загрязнении превалируют особи с постгпенно-насйста»-ким темпом пыления с 95.65%). представленные в большинстве своем »злтопыльниковыми сормами (88,3650. При критическом и сильном уровнях загрязнения превалируют деревья с взрывчатым темпом пыления (73.082 и 88.24% соответственно), среди которых преобладают яелтопыльниковыэ Форш сосны обыкновенной (68.422 и 80.002 соответственно).

5.2. Сохранность мегастробилов сосны обыкновенной после опыления

Наблюдения за степенью сохрзнности мегастробилов показали. что по мере удаления от источника загрязнения сохйн-юсть мегаетрабилов УЕеличивается (критический -47.802, силъныл - 59.402, слабый! (V3.212) уесвчн заГРЯ2!!9ния: фоно-еш условия - 91.33 X). Поэтому данный признак мотет служить доступным и достаточно «нормативным критерием-тестом для биоиндикаиии загрязнения.

глава 6. характеристика женской репродуктивной системы ~с в насаждениях сосны обыкновенной при РАЗЛИЧНОМ уровне загрязнения

6.1 Изменчивость признаков ивнской репродуктивной системы Plrius sylvestris L.

Результаты исследований состояния женской ^продуктивной системы СЖРС) сосны обыкновенной показали, что в зоне критического загрязнения и в Поповых условиях не наблюдается достоверных различий между среднепопуляционными значениями размеров шишек. Tax, длина иш С ЛИ) çpn.-48.12 ± i. 079 т. Ш крит.-44.86± 0.018 мм: ширина шишки (ВЕЮ фон.-22.93 ± 0.475 ми. ШШ крит.-23.10 ± 0.471 мм и сормы иншки С ©юфон- 0.483 ± 0.008 ,®ш крит.- 0.514 ± 0.006

Наиболее крупные шики имеет особи в зона сильного загрязнения СДШ СИЛЬН.«49.94 ± 0.937 ММ. ШШ сильн.-23.83 ± 0.537 мм), при этом увеличение размеров шжи сопряжено с уменьшением индекса их Форму С ©Ш снльн.» 0,477 ± 0.003). . Насаждение сосны обыкновенной, произраставшее в зоне слабого загрязнения, представлено в основном деревьями с мелкими шишками ширококонусовилной Формы ( Ш слаб.-43.65 ± 0,815 мм. ШШ слаб. »22,30 ± 0.409 мм.ФЙ1 слаб- 0,514 ± 0, 009).

Большинство признаков ЖРС сосны обыкновенной характеризуются меньшей вариабельность» по периферии кроки по сравне- : ншо с индивидуальным уровнем. В пределах периферии кроны . размеры и соша шиаек характеризуется очень низким уровнем изменчивости (С/ср.-4.69- 6.382). Низкой вариабельность» характеризуются размеры и Форш иитка, вес 1000 штук семян, объем иертильного'яруса. которая одинакова во всех наегтв-ниях <. cVlT'. - 7.03. .. 10.30%), за исключением веса • 1000 lt. семян, "эндогенная" изменчивость которого вьпш? в зоне критического и сильного загрязнения (CVcp.-8. 68 и 8.672 соответственно) по сравнении с зоной $ слабого загрязнения-СCVcp.-7.59%) и Фоновыми условиями (CVcp.«7.03ï). Средней степень» вариабельности характеризуется чисно полнозернистых семян и их общее число (cv-16.07 - 27,33)0. которые при критическом и сильном загрязнении имеют' повышенный уровень изменчивости С CV-30.72 - 42.33 X). Меняется степень варьирования признаков по переиерии кроны ccv.ro. характеризу»-иих выживаемость семяпочек в различные периоды развитая в зав^имости от уровня загрязнения:

критический Выживаемость семяпочек в •

1-й вегетационный период . 30.22

Выживаемость сэзюпочек во

2-й вегетационный период 18.39 15.24 15.44 8.26

вкяиваемость семяпочек за 0

весь гаметофитнып период 38.51 29.22 22.23 12.73

Эмбриональная вызкиваемость

семяпочек 18.59 17.60 8.02 ' 7.40 -

■ На индивидуальном уровне степень вариабельности признаков ЖРС выке. чем в периферийной части кроны. 11з>ннягэтся аб-^олэтнья значения признаков ЖРС. та;, г,о шре удаления от ПКЗ закономерно увеличивается семеьиая продуктивность С число полнозернистш и обшее число семян:' критический -11.73±1.031 я 13.95±1.108 ит.. сильный - 1Ь. 90+1.321 н 19.07±1.427 эт.. слабый уровень загрязнения - 18.28+1.014 н 21.83+0.967 шт.. ооновьэ условия - 24.53±1.380 и 28.09il.379 шт. соответственно). Наилучкиыи посевными качествами семян характеризуется насатаенке. произрастахкее в ©оноеын условиях С энергия прорастания семян 32.04+2.9792, абсолютная всхожесть семян 83.85+3.355%), по срзвненио с зоной загрязнения (энергия прорастания и абсолютная всхокесть семян: даггический - 18.42+2.3222 и 32.52±2.703х. сильный -17.98+3.6822 и 39.30iS.220X. слабый - 15.77*2.0552 и 44.72±4.4312 соответственно). В зависишсгш от уровня загрязнения меняется характер гибели семяпочек.

В условиях критического и сильного загрязнения наиболее интенсивная гибель семяпочек происходит на более ргкшш стадия развития, в 1-й вегетационный период (гачетоФиткая высь вееность семяпочек в 1-й и 2-й вепетгиио:тныя периоды сосгаз-ляет 33.44 - 47.15% И 80.95 - 82.03 2 соответственно). при слабом уроЕна загрязнения и в Оонэвын усховкж - на боге« поздних стадиях С2-Я вегетационный песиод)(аыг:з#а?маст& семяпочек в 1-й и 2-а вегетационный периоды состгй-ляэт 69.81 -31.422 и 71.60 - 78.38~0соответствэ!шо>.

Сильный Слабый Фоновый 23.61 . 11.36 9.46

6.2. Оценка генетической обусловленности признаков женской репродуктивной системы сосны обыкновенной

В результате исследований выявлено, что, самые высокие коэффициенты повторяемости на всех ПППс^кл^ признахм женской репродуктивной системы, такие как ?0оазмеры ( Р-0.610... 0.999) и вес (Р»0.622.. .0.995J шпаки, длина крылатки (Р-0,550... 0.330). чешувки CP«0.520... 0.999). шитка с Р-0.400... 0.682). вес 1000 штук семян с Р-0.690.. .0.834). Норма виыки с Р»0.49?... 0.999), крылатки с Р-0. <146.. .0. 939). обиее число семян СР«0.468...0.705), гаметоФитиая выживаемость семяпочек 2~го года С Р-о. 403... 0.992).

6 насаулениях. испытьвзхцих различный уровень загрязнения. доля изменчивости, обусловленная генетическими причинами того или иного признака - различна. Насаждение, произрас-. тазааее в. Фоновых условиях, характеризуется достаточно высокой степень« генотипического разнообразия по всем признакам

сосны обыкновенной ср=0.431...0.920, рср.«0.604а0.024). При критическом уровне загрязнения повторяемость ряда признаков резко меняется (Р-0.151...0.992). В первую очередь снижается наследуемость по признакам таким как ширина крылатки <Р крит. загр. -0.151±0.160. fcûoh. усл.=0.537*0. 038). эмбриональная выживаемость семяпочек сркрит. загр.»0.171±о.1б4, РФон.усл.»0.431±0.105) и повышается выживаемость'семяпочек в-1-й и 2-й вегетационные периоды с ркрит.-о.660±0.146. РФон. -0.596±0.092 И Fkpht.»0. 992±0.005. FO0H.=Oj631±0.088 соответственно), семенная продуктивность (число полнозеркис-тых и обшее число семян) в значительной ».ере уже определяется средовыми факторами (Ркрит.-0.250±0. 176, РФон.-0.477±д. 103 < » ркрит.«0.468iC. 130 и РСон-0.656+0.034 соответственно).

Насаждение.произрастагаее в зоне сильного загрязнения, характеризуется наиболее богатым генотипическим разнообразием по комплексу признаков женской' репродуктивной системы (Pcp.-0.750i0.046) по сравнению с другими ППП С критический , уровень загрязнения Р»о.48i¿0.049, зона слабого загрязнения F»0.543±0.064, Фоновые условия F^0.604¿0.024),

В зоне слабого загрязнения наибольшей зависимостью от условий среды характеризуются признаки такие как число неопи-ленных СР-о. if>4¿0.181). неоплодотворенных Pp=0.27i±Q. 201) семяпочек. гаметоФитная выживаемость семяпочек 1-го года (Р-0.018±0.139) и эмбриональная выживаемость семяпочек

с Р*0.007±0.135). Несколько снижена повторяемость у гамето-Фитной выживаемости семяпочек во 2-й вегетационный период СР»0.403±0.31) по сравнению с зоной критического <р^о. 992+0.4)05). сильного СР=о. 7S6±0.087) загрязнения 11 соковыми условиями С Р-0.631+0.083). . о

<5.3. Сопряжен5!ая изменчивость признаков жанской репродуктивной системы сосны обыкновенной

В зависимости от уровня загрязнения фторсоле^гаим:« азро-поллотзнтами наблюдается изменение структуры связей признаков ягнской репродуктивной системы СЖРС) сосны обыкновенной на индивидуальном уровне.

В исследуемых наеаяшениях (за исключением зоны слабого загрязнения) бугорчатость ano&tsa кропгих чешуй полояи-тельно коррелирует с Формой С г=0.63Э... 0.6??), шириной R г»0.938___ 0.963) чешуя, размерами г=0.642. -. 0.820) и Формой С г» 0.932... 0.965) щитков,.'. ШИРИНОЙ Сг=0.823.. .0.864) и формой крылаток (г«0.938... 0.96S). а при сильном загрязнении положительно коррелирует с весом 1СОО вгг "емян ( г»о. 591, ..0.716). При слабом загрязнении изменение Ооркы апофиза ка связано с изменением Форш и размеров крылаток.

.Семенная продуктивность отрицательно коррелирует с формой иишхи в зонах критического Со—0.298...-0.433) и сильного С г—0.241...-0.400) загрязнения.

При критическом уровне загрязнения Форма апофиза отрицательно связана с семенной продуктивность» (число позто-зэрнистых семян и обиее число семянХг» -0.261. .. -0.409) и выживаемостью семяпочек в 1-й вегетационный период Cr»-0.592.), а при сильном загрязнении - с вьсшзаемостья семяпочек в 1-й вегетационный период Сг»-0.6ВЗ) и всхожесть» семян Сг»-0.236).

В Фоновых условиях семенная продуктивность С число шдгаз-зернистш и обиее число семян) положительно коррелирует с кирикой (г-0.414. ..0.518). васом Сг»0.683. ..0.628) И Сорыой шкки Сг=о.516...0.358).а такяэ с Формой апзйоэ сг«0.559... 0.373), аириной Ст*Ю. 554.. .0.494) и Формой чекуйкн Cr-Ô.5i8 '..0.359), ШРИНОЙ Сг=0.654 ... 0.534) и ФО®Ш КРУ,гэтки С гЙ). 520. ..0.360). еириной Сг=0.437...0.358) и Сорной tomeа ( п»о. 528... 0.363). Принтом сеянная продуктивность связгма с выхиваемостыо семяпочек во 2-й вегетационный пешоя

Рис Л. Факторная структура признаков женской репродуктивной системы сосны обыкновенной С обозначения признаке см. в главе 3).

А - фоновые условия, Б - критический уровень загрязнения, В ~ зона сильного загрязнения. Г - зона слабого загрязнения: -------- положительная связь.-----отрицательная связь '

- Í7 -

С r»0.810. ..0.824), что обусловлено индивидуальными особенностями деревьев. В Фоновый условия« маркерами семенной продуктивности могут быть более ширококонусовидныз киккя. с большей бугорчаггостыо апофиза, по сравнению с зоной критического и сильного загрязнения.

По сравненное контролем, в зоне критического и сильного загрязнения Фторидами структура связей признак SPC сосны обыкновенной не изменяется коронным обрззом. Основное отличие - усиление отрицательной связи между езменкод продуктивностью » весом i ООО штук семян сосновые условия г»-о. 100.. , -0.274. зона критического '-г»-о.602...-0.678. сильного г»-0,204... -0.252, слабого загрязнения г=-0.553... -О. 048) и усиленна интсгоированноста в условиях сильного загрязнения ©гористыми соединениями.

При0критическом загрязнении существенным является та. что третья СФЗ) Факторная плеяда в значительной- меоэ дублирует первую Факторную плеяду СФ1) С рис. 13.

В зоне слабого загрязнения структура связей мэняотся коренным образом' Сдазинтеграшя системы). 'Рез...о изгоняется факторная структура признаков SPC сос;;ы обыкновенной С рис.1), что мо;кэт быть обусловлено разним соотгюиениеы активностей морфогенетических процессов за признак...

. ГЛАВА 7. ДЖФЕРЕШИАШ1Я !1АСМДЕН1®1 COChbí ОБЫКНОВЕННОЙ ПО КОМПЛЕКСУ ПРИЗНАКОВ ХЕИСКОЯ РЕПРОДУКГ.ЗНСЛ СИСТЕМЫ В УСЛОВИЯХ ПР0:-1Ш1ЕЮТГ0 ЗАГРЯЗНЕНИЯ

Выделены естественные группы дерззъев соснц обккзювениоя по комплексу признаков яснскоп реяродуктавкор! система СSPO внутри нгсачшэниа. испьгшзгкккн различная уровень загрязнз-ния. Признаки SPC в разных нэгекдениях характеризуются i&o-динаковоя разделяшеа способностью. ..

При критическом и сильном зегрязькшш д:С£ерега:адм ревьев В' группы происходит з основном за счет гп»1з:-:акоз, иа-рактеризухаик выиивааность семяпочэк в рззличика п-зриодн им развития и в шйшй мере - за счет размеров и ©ории arjsat и ее структурных элементов. Esc кжки характеризуются сысско*: раэяеляг-сеп способность» во всей насаягзннзй. о

Tsmt образом. взяуаиэ признаки - это признак.«, ;вамкта-сигиг&е пашаедасть ^«япочек на ссек ППП. УЪяят m ним » КЕ&7 8 (Тгрэуа очередь объединение шр&догичесхи скониъя

особей в группы. -

Во всем наеахдеиияк выделяются наиболее многочисленные (. доминируя««) группы деревьев сосны обыкновенной. Эти группы по средним значениям признаков ЖРС близки к среднепопуля-нионньы. е> ч ■

В Фоновых условиях отмечено л ре ват -, ¿анио тшочереззер-ных ¡дари с НЧ-формХ Романовский. ° 1934) сосна обыкновенной, характера зушинся высокой .семенной продуктивностью и посевными качествами семян. Выпелены группы деревьев сосны обыкновенной с резко сниженной семенной продуктивностью. Представители данной группы в пас-зон случае характеризуются низ-коп вьтаваемостьв семяпочки в 1-й (67.17 - 6-1.23 2) и 2-й вегетационные периоды (53.43 - 55.232), отличашиеся высокими поссвнши качествами семян с знергия прорастания секши -40.3? - 44%, абсолетная всхожесть семян - 98.5 - 100 2). что * свидетельствует о более качественной. более интенсивной ца прописки!! двух периодов отбозковке сеыяпочек. Ео втором случае возможна достаточно высокая выживаемость семяпочек в

1-й вегетационный период (89.30 - 87.092) и незначительная -во 2-й вегетационный период (47.44 - 60,222). При этом снижены посевные качества семян (энергия прорастания семян -34.37 - 23.122. абсолютная аскохоспг семян - 84.00 - 80.002), что свидетельствует о менее качественной отаракорке семяпочек.

Аналогичная закономерность в ряде групп деревьев отмечена в зона; критического и сильного загрязнения Фгорпдамн. Так. при критическом уровне загрязнения у отдельных Форм сосни с резко сниженной семенной продуктивностью выявлены низкие посевные качества семян, что свидетельствует о ¿^качественной отбраковке семяпочек ь связи с низкой выживаемость» ик в 1-й вегетационный порюя с 15.02 2) и высокой - во

2-й вогетаипокнчй период (82.60 2) (энергия прорастания и сскок&сть сомяи 20.60 % и 44.50 % соответственно). В зоне критического загрязнения отмечено наличие низкочереззернис-•гой Сор.та сосны обыкновенной, представленной единственным экземпляром и на обнарукгнной в зоне сильного и слабого загрязнения. Данная особь характеризуется высокой семенной продуктивностью (число полнозернистш семян - 40.73+0.648 игг/шишсу и общее число семян - 42.53±0.692 апилаку, завяза-ваошсть семян - 77.18.ti.110 2) и высокими посевными качествами семян (энергия прорастания седан ~ 93.00%. абсолютная

всхожесть семян - 94.002).

Для насаждения, произрастаицего в зоне слабого загрязнения. в целом характерна гибель семяпочек во 2-я вегетационный период. Как было сказано ранее Сем. раздел 6.3.), для данных условия характерно значительное переопределение мор-Фогенетическин процессов признаков ЖРС, Поэтому закономерности. выявленные на доугин ППП в отношении характера и отбраковки семяпочек у низкопродуктавньге Форм сосны обыкновенной. в данном насаждении слабо проявляется.

заключение

Кратко излагается основное содержание диссертационной работы. Сделан вывод о значительном влиянии промышленных пол-лвтантеэ на состояние и коррекции морфоструктур репродуктивной системы сосны обыкновенной.

вывош

1. Под влиянием Фторсодержааин азрополлЕггантов происходят в разной степени выраженные изменения и н-.-рукения репродуктивных процессов сосны обыкновенной в зависимости от рзс-тояния и направления до источника загрязнения,

2. По мера увеличения концентрации фтор-истых соединений отмечено значительное снижение ш-киааемости семяпочек, семенной продуктивности и посевных качеств семян сосны обыкновенной. Харзсттер гибели С выживаемости) семялочек изменяется в зависимости от уровня загрязнения Сггорсодеркалини азропал-лютачтами. С увеличением концентрации промышленным поллата!*-тоа Скритический и сильный уровни загрязнения) снижается аы~ шваемость семяпочек в 1-й вегетационный период. при слабом уровне загрязнения и в соковых условиях гибель семяпочек происходит на более поздних стадиях С во 2- й вегетационный период).

3. пояавляжге большинство признаков яенскои гопролуктиэ-ной системы сос!Ш обыкновенной в значительной степени геня-тачески детерминированы. нгибо-ькэя степеныэ генетического разнообразия характеризуется насаждение сосны обыкнов^чной. продорсзсташеа в зоне сильного промкшнкого °запгягкеьия. При критическом уровне загрязнения генетическое мзнос^р?-зие насаишения резко ©икается.

А. ЯиФХереншаиия оеи&эя сосни обыкновенной по ко^чксу

признаков женской репродуктивной системы происходит специфичным образом для конкретных условий. Одни и те же признаки характеризуются разной информативной ценность» в различным зонах загрязнения. Первостепенное значение во всех насаждениях имеют признаки, характеризуйте здмиваемость семяпочек и семенну» продуктивность. ИмениЗ^то ним и идет в первую очередь объединение морфологически сходных особей в группы.

5. формы сосни обыкновенной с резко сниженной семенной проду|сгивносгып различайся посевными качествами семян. В ряде случаев посевной качества семян обусловлены характером гибели сомялочгк. При значительной элиминации семяпочек в 1-й и 2-я вегетационный периоду у !шзкопродук*шэиых Форм сосны обыкновенной улучиахггся посевнш качества семян, в то время как при относительно "неравномерной".. менее "качес-

, твенноя" отбраковке семяпочек посевные качества семян ухуя-шигся.

6. Отг.ечош влияние проиьшенного загрязнения на особенности распределения цветопильниковыи аоглм' сосни обыкновенной. Видедало 10 вариаций окраски пыльников, сгруппированных в 5 кап? горип цветности. По шее увеличения степени загрязнения стормдамн возрастает частота встречаемости в насаждении особей сосны обукиозс-нной с ¿»лто-зеденой- окраской Пильняков. что свидетельствует о большей адалтирова-шости'

• данной сорма сосны к условиям промышленного загрязнения. Выделены Оорш.) сосны с ютенсивно-зелзной окраской микгэостм-бшюа. Естречахлаис-ся только в зона критического загрязнения, наибольшая частота встречаемости особей с переходной окрас-коп пыльников. низших охряные топа, оплачена в зоне критического и сильного загрязнения.

7. Игйтоп14льни:сови-з Форш сосни обыкновенной по-разному : реагируют на изменения услоып специей среды в зависимости

от степени загрязнения йггорсэдеркаииии азрополлотантами. в насазденияк. испитыващих влияние промышленная даллатантов, крэскопыльникоэш оормы отличается от келтопылышховых наименьшими высотой дерева, протяженность» кроны и диаметром ствола.

8. Выделены серми сосны обыкновенной с постепенно нарас-ташим и взрывчатым темпами пиления. 8 Фойвых условиях встречаемость особей с постепенно иарастащим и взрывчатым темпами пыпення одинакова среди красно- и желтопыльниковых

Форм, пш слабом загрязнении преобладают особи с постепенно нарастакиим темпом пыления преимущественно среди яелто-пыльникоеых Форм. При критическом и сильном уровнях загрязнения преобладают взрывчато гылш^е особи, сшди которых превапирую^желтопыльниковыэ формы.

9.. Промышленное загрязнение Флористам пол.таггантами отрицательно влияетдна сохранность мегастробилов сосны обыкновенной после опыления. Поэтому данный показатель монет быть использован как' наиболее доступный и ««Формативный при биоиндикации загрязнения.

10. В зависимости от уровня загрязнения фгорийгыми соединениями изменяется структура связей признаков женской репродуктивной системы сосны обыкновенной.. Наибольшем степень интеграции признаков ж некой репродуктивной сйстемм отмечпка для зоны сильного загрязнения. В зоне слабого загрязнения наблюдается дезинтеграция данной система. знач1ггельное переопределение морФогенетических процессов признпкав венской репродуктивной система. Выявлено усиление отрицательной корреляции между весом юоо «гг. семян ц ермакной лродуютвиос-тью в условиях промышленного загрязнения, по сравнению с Оо-новыми условиями, вызванной значительным увеличением массы семян при высокой гибели хйнских гаметоФитоз.

практические рекомендации

Материалы диссертации показывают. что в условиях критического и сильного загрязнения суййстзуят деревья :оорсх группы деревьев). харэктериэущиеся высокой семенной продуктивностью и высокий! посеет:®« качествами семян. Эти деревья адаптированы к условиям загрязчэ.чия и их семена >югут быть использованы для лесовозобновления на территорий« с ухудшенными лесорастительнцми условиями.

Поскольку габитус таких деревьев сосни обькнованкой на отвечает требованиям, предъявляема* при паспортизаиии дз-ревьев, то их семена не используются в качестсс? иеючтсси .(материала) для л&сокулыурныу работ, Рекомендуется »нел-рить паспортизацию деревьев сосни обыкновенной, гдоптигаган-ных к токсикантам, в насгявенияк, гтгх-играсташик с зекам критического и сильного загрязнения, с цзлья долучеиия от «и^семяи и использования их для дассзосстановзв*«я. Из зуаамадго наблюдения за деревьями, . гкшекаагм» пэспс/рги?а-

Ш'.и. рекомендуется учитывать в качестве дополнительного кри- . терпя наличие естественного возобновления вокруг данных деревьев, что было отмечено в ■ зоне критического и сильного загрязнения.

Ввиду снижения генотипйческого раздабразия насаждения в зоне критического загрязнения, основн(гя>койшкс «ер должен быть направлен на сохранение и^богаагение генофонда данного насаждения. Рекомендуется использовать семенной и вегетативный материал не только из данного насаждения, но также из насаждения, иачигываших достаточно сильное влияние полли-талтов л характеризующихся высоким генетическим ; разнообразием. ; .

Следует использовать селена деревьев с резко сниженной семэннсй продуктивностью и высокими посевными качествами семян котор!й адаптированы к токснкачтам. .

В большинстве случаев признаки, характериэуш'е семенную продуктивность. отрицательно коррелируют с посевными качествами семян. Однако связь эта умеренна и нестабильна (т*-0Л 0.4). .Поэтому целесообразен .отбор таких сарм сосны обыкновенной с высокой сешиной продуктивностью. Для прогно-зированмя способности особей сосны обыкновенной к увеличении сокенноЯ продуктивности в условиях критического и ' сильного загрязнения доступным и йноорштивним 1ф«тер«еи ш-жет бить снижение иирохяконусовидности шшек и бугорчатости апо£ша. в неновых условиях надежным маркером семенной продуктивности мошт быть увеличение веса, шрококонусовиднос-та емкек и бугорчатости апофиза ксошш чеиуя. •••

СГКСОК РА50Т. СГС/БтаоВАНШХ ПО ТЕМЕ Л1ССЕРтк1ИИ

; . -

1. Зуева г.В.. Аникеев Д.Р Использование корреляционного анализа при. изучении структуры популяции сосни обыкновенной в условиям промышленного загрязнения// вклад ученик и специалистов в развитие хтшко-леаюго комплекса/ тез. докл. областной научн.-текн. конференции. Екатеринбург: УЛТИ. 1003. С. 48-49.

2.Бабушкина Л.Г., Зуева г.В., Шебалова Н.М.. Коковкина Т.О.. Коваленко Л.д., Аникеев Д.Р. Биоиндикатор!; загрязнения и повреждения сосновых насаждений промийеннши полло-тантами// Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов/ тез. докл. Всероссийской иаучн.-техн.

конференции. Т.4.Н: МГУЛ. 19Э4. С. 41-42.

3. Бабушкина Л.Г.4 ЕЗебалова Н.М., Коковкина т.о.. Зуева

Г. В.. Марина 11. В., Новоселова Г.П., Балакина Т.о., Ко валено •

ко Л. Л., Корнилова Н.Ю.. Аникеев Д. Р. Состояние сосновым насаждения в зонах промышленных загрязнения // Актуальные проблемы экологической хронобиологии и хроноьздишна/ Тез. докл. Мэядународной научн. конф. Екатеринбург :РАЖ. 1994. С 24-25.

4. Аникеев Д.Р..Бааушша л.Г..Зуева Г.В. Изменение окраски пыльников сосны обыкновенной при ироническом действии фгорсодергацих промышленных выбросов в атмосферу// Вклад ученик и специалистов а развитее химико-лесного комплекса/Тез. докл. областной научн.-техн. конференции. Екатеринбург: УТЯТА. 1995. . С. 31-32. •

.5. j^iMiteeD Д. Р., Баоушшна л. Г. Вгеттаешсть семяпочек сосны обыкновенной в условиях : промыЕменного загрязнения// 9ам лй. С 36-37. °

6. Аникеев Д. Р.. Бгбуижкна Л. Г., Зуева Г. В. изменение окраски пыльников сосни обыкновенной при ироническом действии Оторсодеряших прог-ааглекных выбросов в атмосс -оу// Проблемы экологии и охраны окрушсией среды. "Урапзхо.погия"/Тез. дшсл. научн.-практ. конфзренцан. ЕкагортйЗурп Уралзкспошнта 1935. С. 84. '

7. Аникеев Д.Р., Бабушкина л.Г. выживаешсп» семяпочек сосны обыкновенной в условиях яроыьшэнкого загрязнения //Таи ка. С 86..

. 8. Бабушша л. Г.. Зуева г. В.. Аникеев Л. Р. Влияние прэ-мыилешш выбросов в атшсСеру на. биоразмооЗразиз сосносш насаждения// Биологическое разнообразие лесных зксс::стсм. Н. 1995. С. 235-237.

9. Бабушкина Л.Г..Зуева Г.В., Аникеев Л.Р. Анализ изменчивости окраски штзстрсб1шзз сосш сбисювекпзя о условная промышленного загрязнения//Ласогедэ!Гж. 199S с принято

к п9ч5л0. -

10. Аникеев Д. Р. гепотипическоо разнообразие нгкгсхсений сосны обыкновенной по . комплексу прнзнахоз ганской репродуктивной системы d зона загрязнения *зторсодзр?«а:!Ш азгюполлз-тантами//Проблзщ{ экологии и онрзщ отовззкей орапы. /ггз. докл. научи.-лраст. семдааров на «де'лукэр. ънстт "Крал-»~ кологна - 95". Есатегяя^ург: Сйэрдп. обл. maris? по от природа, 1936. С. 29.

11. Бабушша л.Г.. ййбалоаа н.и.. коковкина т.Ф.. Коваленко Л.А.,. Новоселова Г.Н.. Валакина Т.Л., Махнева С.Г.. Аникеев Д. Р. Оценка состояния лесных экосистем в зонах промышленного загрязнения биойнликациониши методами //'Стратегические направления экологических исслесава^й на Урале и экологическая политика / Тез. докл. регионального семинара. Екатеринбург: Центр экол. обучения и информации. 1995. С. 3.

Подписано к печати 13.08.96 г.

Заказ И 549 , Тираж 80 Отпечатано в УГЛТА