Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Влияние селената натрия на продукционный процесс и урожайность ярового ячменя в лесостепи Среднего Поволжья
ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "Влияние селената натрия на продукционный процесс и урожайность ярового ячменя в лесостепи Среднего Поволжья"

На правах рукописи

□03487003

ЗУЕВА Ольга Сергеевна

ВЛИЯНИЕ СЕЛЕНАТА НАТРИЯ НА ПРОДУКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС И УРОЖАЙНОСТЬ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ В ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

Специальность 06.01.09 - растениеводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

1 О ДЕК 2009

Пенза 2009

003487083

Диссертационная работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия».

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

доцент Вихрева Валерия Александровна.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Кшникаткина Анна Николаевна

Ведущее предприятие: Саратовский государственный аграрный университет им. Н.И.Вавилова

Защита состоится 26 декабря 2009 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 220.053.01 при ФГОУ ВПО «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия» по адресу: 440014, г. Пенза, ул. Ботаническая, 30

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия»

Автореферат разослан 25 ноября 2009 года

Ученый секретарь

кандидат биологических наук,

доцент Лазарев Константин Константинович

диссертационного совета, доктор сельскохозяйственных наук

В.А. Гущина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Выявление роли микроэлементов, в том числе и селена, в жизнедеятельности высших растений занимает одно из центральных мест в исследованиях последних лет.

Растения на протяжении своего онтогенеза испытывают действие непрерывно меняющихся стрессоров. Универсальным показателем стресса является усиленное образование активных форм кислорода: супероксиданиона, гидроперекисных радикалов, синглетного кислорода, перекиси водорода. Несбалансированный избыток последних инициирует окислительный свободно-радикальный распад биомембран, дистрофию клеток, замедленное развитие растения и даже его гибель.

В снижении негативного действия окислительного стресса на растительный организм важную роль играет селен (Ягодин и др., 1992; Торшин, Ягодин и др., 1998; Блинохватов и др., 2001; Прудников, 2007; Серегина, 2008; Jeppaene et al, 2003; Kong et al, 2005).

Селен относится к эссенциальным микроэлементам, необходимым для организма человека и животных. Однако во многих странах мира, в том числе и в отдельных регионах России, обозначилась проблема дефицита его в кормах животных и пище человека, имеющая своим следствием возникновение многих тяжелых заболеваний.

Вместе с тем протекторный эффект селена в условиях окислительного стресса, вызванного пестицидами, в условиях лесостепи Среднего Поволжья не изучался.

Данных о селеновом статусе культурных и естественных кормовых растений в условиях лесостепи Среднего Поволжья крайне мало (Разживина, 2009). Поэтому исследование особенностей накопления селена в растениях представляет научный и практический интересы.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы явилось изучение влияния селената натрия на продуктивные процессы растений разных сортов ярового ячменя в условиях окислительного стресса, а также закономерностей накопления селена культурными и дикорастущими растениями.

В задачу исследований входило:

- выявить действие селената натрия на ростовые процессы сортов ячменя на начальных этапах онтогенеза в условиях фунгицидной обработки семян;

- определить влияние микроэлемента на развитие окислительного стресса, вызванного гербицидами;

- изучить действие селена на ферментативную антиоксидантную систему и накопление ряда низкомолекулярных антиоксидантных соединений в растениях;

- определить особенности формирования продукционного агроценоза ячменя при гербицидной обработке посевов, подкормке их селеновым и гу-миновым препаратами и дать энергетическую оценку при возделывании сортов ячменя;

- изучить закономерности накопления селена культурными и дикорастущими растениями различных семейств.

Научная новизна. Установлено влияние селена на физиологические процессы (рост корней, листьев, процесс фотосинтеза и др.) в ходе онтогенеза этой культуры. Впервые исследовано влияние селена на устойчивость растений ячменя к окислительному стрессу, вызванному действием пестицидов. Установлено положительное влияние селена на активность некоторых ферментов и низкомолекулярных антиоксидантов. Изучена динамика накопления селена растениями ячменя в процессе вегетации в условиях лесостепи Среднего Поволжья, а также определены закономерности его аккумуляции в других культурных и дикорастущих растениях.

Основные положения, выносимые на защиту:

- особенности роста и развития сортов ярового ячменя на ранних этапах онтогенеза в условиях окислительного стресса;

- реакция антиоксидантной системы (антиоксидантных ферментов и низкомолекулярных антиоксидантов) растений ячменя на химическое воздействие;

- закономерности формирования зерновой продуктивности сортов ячменя в зависимости от гербицидной обработки и подкормки селенатом натрия и Гуми-90;

- закономерности накопления селена культурными и дикорастущими растениями на черноземных почвах с пониженным содержанием этого элемента.

Практическая значимость работы. Экспериментально определенное антиоксидантное действие селена у растений ячменя позволяет рекомендовать его в стресс-протекторной концентрации (10"4 %) для обработки семян совместно с фунгицидами.

Изученное влияние селена на устойчивость растений ячменя к окислительному стрессу, вызванному действием пестицидов, позволяет расширить знания о дополнительных функциях данного элемента в растениях, создает основу для использования селенсодержащих удобрений не только для повышения обеспеченности селеном растений, животных и человека, но и с целью повышения продуктивности зерновых культур, особенно в условиях действия неблагоприятных факторов.

Установленные параметры накопления селена позволяют рекомендовать введение в рацион сельскохозяйственных животных сена естественных кормовых угодий с высоким содержанием этого микроэлемента.

Апробация. Результаты исследований и основные положения диссертации докладывались на 42-й научной конференции студентов агрономического факультета ФГОУ ВПО «Пензенская ГСХА», 44-й научно-практической конференции молодых ученых и студентов агрономического факультета ФГОУ ВПО «Пензенская ГСХА», Международной научно-практической конференции, посвященной памяти профессора А.Ф. Блинохватова, II Международной научно-практической конференции Российского государственного аграрного заочного университета г. Москвы.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе одна в журнале, рекомендованном перечнем ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и предложений производству, списка литературы (210 наименований, в том числе 94 иностранных). Работа изложена на 146 страницах компьютерного текста, содержит 29 таблиц, 14 рисунков, 16 приложений.

УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в 2006-2009 гг. в условиях Пензенской области, территория которой входит в зону правобережной лесостепи Среднего Поволжья.

Почвенно-климатические условия. Климат района исследований отличается умеренной континентальностью, которая проявляется в колебаниях температуры и относительной влажности воздуха, в неравномерности распределения осадков в течение года и по годам. За вегетационный период выпадает 208 мм. Гидротермический коэффициент (ГТК) 1,0-1,1 (Агроклиматические ресурсы..., 1972).

Погодные условия в годы исследований отражали особенности климата. Вегетационный период 2006 и 2009 годов характеризовался как недостаточно увлажненный (ГТК = 0,8), 2007 года - умеренно увлажненный (ГТК = 1,0), 2008 года - влажный (ГТК=1,15). В отдельные периоды роста растений температурные условия и влагообеспеченность были неблагоприятными для формирования высокопродуктивного агроценоза ячменя.

Основная площадь земель в правобережной лесостепи Среднего Поволжья, как и Пензенской области, занята черноземными почвами, составляющими 59,8-75,3 % всей площади пашни.

Исследования в полевом опыте проводились на черноземе оподзолен-ном среднегумусном среднесуглинистом в ГУП «Тепличный» Пензенского района Пензенской области. Пахотный слой почвы характеризовался следующими агрохимическими показателями: рН 5,01-5,20; гидролитическая кислотность (Нг) - 6,10-5,35 мг-экв., сумма обменных оснований (Б) - 24,829,7 мг-экв./100 г почвы; содержание гумуса - 4,02-4,38 %; подвижного фосфора (Р2О5) и обменного калия (К20) по Чирикову - 48-57 мг и 96-121 мг/кг соответственно; подвижного селена - 0,13-0,15 мг/кг почвы.

Объекты и методы исследований. Поставленные задачи решались путем геоботанических и биохимических исследований, лабораторных, вегетационных и полевых опытов. Объектами исследований были культурные и дикорастущие растения, произрастающие на черноземах Пензенского и Мокшанского районов Пензенской области, а также сорта ярового ячменя Аннабель, Нутанс 642, Одесский 100.

В лабораторном опыте изучалась стресс-резистентность сортов ячменя на ранних этапах онтогенеза к действию тритиконазола, входящего в состав фунгицида Корриолиса, тиабендазола с тебуконазолом и имазалидом в составе Доспеха 3 и селената натрия (концентрация 10"4 %) по линейным пока-

зателям роста (длина проростков и корней), накоплению биомассы (весовым методом), общей и рабочей адсорбирующей поверхности корневой системы (по Сабинину - Колосову, 2003), по активности ферментов каталазы, перок-сидазы методом Баха и Опарина (Третьякова, 1982) и посевным качествам семян (энергия прорастания и всхожесть по ГОСТ 12038-84). Для обработки семян использовались: вода (рН 7,0) - контроль; фунгициды: Корриолис, КС из расчета 0,25 л/т семян; Доспех 3, КС 0,5 л/т (количество рабочего раствора 10 л/т семян) и селенат натрия в концентрации 10"4 % - 0,4 л/т. Проращивание семян проводили в чашках Петри между слоями увлажненной фильтровальной бумаги. Повторность в опыте четырехкратная.

В вегетационном опыте изучали влияние селена на физиолого-биохи-мические показатели растений при окислительном стрессе. В качестве объекта исследования использовали яровой ячмень сорта Аннабель. 14-дневные проростки контрольного варианта пересаживали в сосуды, вмещающие 300 г черноземной почвы, и при достижении фазы трех листьев по 10 растений пересаживали в сосуды ёмкостью 6 кг почвы и выращивали до полной зрелости зерна. Для опыта использовали оподзоленный легкосуглинистый чернозем, куда были внесены из расчета на сосуд (г): N и Р205 - 0,7 и К20 - 0,35. Азот использовали в виде аммиачной селитры, фосфор - суперфосфата, калий -сульфата калия. Гербициды Рефери с Метофором вносили в виде раствора в концентрации 0,7 мл/л, селенат натрия - 0,4 мл/л. Растения ячменя опрыскивали этими растворами из расчета 10 мл на сосуд в фазу начала кущения. Контролем служили растения, обработанные водой. Повторность в опыте трехкратная. По флаговому листу в фазу начала колошения растения всех вариантов обработали фунгицидом Тилт (из расчета 1,2 л/га). Пробы растений для определения хлорофилла и аскорбиновой кислоты отбирали и анализировали на 1, 3, 5, 7 и 10 сутки после обработки посевов и в фазы выхода в трубку, колошения, полной спелости. В первые две фазы анализировали всю надземную массу и корни, в последнюю - зерно, солому, корни. Хлорофилл определяли по Плешкову (1982), аскорбиновую кислоту - по Методам... (2004), селен - флуориметрическим методом с применением 2,3-диаминонафталина (МУК 4.1.044-95).

Для выявления действия гербицидной обработки посевов, селена и гу-минового препарата на продукционный процесс агроценоза ячменя проведен полевой двухфакторный опыт в Ардымском отделении ГУП «Тепличный» Пензенского района Пензенской области, заложенный в зернопаровом севообороте. Схема опыта: 3x6x4. Фактор А - сорта: Аннабель, Нутанс 642, Одесский 100; фактор В - обработка посевов: 1 - вода (контроль), 2 - гербициды, 3 - селенат натрия, 4 - Гуми-90; 5 - гербициды + селен; 6 - гербициды + Гуми-90. Расположение вариантов в опыте систематическое; учетная площадь делянок - 50 м2; повторность четырехкратная.

Агротехника возделывания ячменя - общепринятая для черноземных почв области. Гербицидная обработка проведена в фазу полного кущения культуры системным повсходовым гербицидом Рефери (водно-гликоливый раствор диэтилэтаноламминиевой соли дикамбы - 351 г/л) в дозе 140 мл/га с

Метафором (метасульфурон-метил) 5 г/га. Селенат натрия из расчета 0,40 л/га и Гуми-90 - 0,75 л/га вносили отдельно и вводили в баковую смесь с гербицидами; расход рабочего раствора - 200 л/га.

В опыте изучались: полевая всхожесть семян, сохранность растений в период вегетации, элементы структуры урожая (по методике Госсортоиспытания сельскохозяйственных культур, 1989); показатели фотосинтетической деятельности: ассимиляционная поверхность листьев, фотосинтетический потенциал, чистая продуктивность фотосинтеза, — по А.А. Ничипоровичу (1961, 1973); сухая масса - путем термостатной сушки до постоянного веса.

В почве определяли следующие показатели: гумус по Тюрину в модификации Симакова, щелочногидролизуемый азот по Корнфилду, Р205 и К20 в одной навеске по Чирикову; рНсол - ионометрически (ГОСТ 26483-85), Нг -по Каппену (ГОСТ 25213-84), S - по Каппену-Гильковицу; селен - флуоримет-рическим методом с применением 2,3-диаминонафталина (МУК 4.1 044-95). С целью выявления селенового статуса растений лугово-степных сообществ было проведено геоботаническое обследование целинных степей по общепринятым методикам (Лавренко, Корчагин, 1959-1964; Юннатов, 1964), а также отобраны растительные образцы различных агроценозов в ФГУП Учхоз «Рамзай» Пензенской ГСХА.

Описание растительных сообществ и отбор проб проводили в периоды ветвления - стеблевания, бутонизации - цветения и образования плодов у двудольных растений; выхода в трубку, колошения, полной спелости - у злаков. Для анализа составлялся средний образец, который после отмывки корней фиксировался при температуре 60 °С, а затем высушивался до постоянной массы. Содержание селена в листьях, стеблях, корнях и соцветиях растений определялось флуориметрическим методом с применением 2-3-диамино-нафталина.

Объектом исследований были растения семейств Fabaceae, Asteraceae Brassiaceae, Poligonaceae, Poaceae и представители других таксономических групп.

Расчет энергетической эффективности проводили по совокупности энергоресурсов и накоплению потенциальной энергии в урожае основной и побочной продукции (Булаткин, 1983; Посыпанов, Долгодворов, 1995).

Экспериментальные данные обрабатывались математическими методами дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализа (Доспехов, 1985) на ЭВМ с использованием прикладных программ Statistic и Stat-grafics для статистической обработки.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ЯЧМЕНЯ В ЗАВИСИМОСТИ

ОТ ОБРАБОТКИ СЕМЯН ФУНГИЦИДАМИ И СЕЛЕНОМ

Линейные показатели роста ячменя на начальных этапах онтогенеза. В лабораторном опыте установлено, что химическое воздействие фунгицидов Корриолиса и Доспеха 3 при обработке семян на начальных этапах онтогенеза приводило к нарушению роста корневой системы растений ячменя.

Корриолис ингибировал рост корней, и их ежесуточный прирост уменьшался по сравнению с контролем (обработка водой) в среднем по сортам на 5 %. Доспех 3 снижал прирост корней у сортов: Нутанс 642 - на 26,8 %, Аннабель - на 25,6 % и Одесский 100 - на 18,9 %.

Селен повышал скорость формирования корневой системы. Максимальный суточный прирост под действием селената натрия составлял 0,5 мм в сутки у сорта Одесский 100, далее в убывающем порядке шли сорта Нутанс 642 и Аннабель.

Совместное использование селена с фунгицидами способствовало снижению стресса у проростков ячменя. Суточный прирост корней в среднем по сортам составил 10,0-10,5 % по отношению к контролю.

Фунгициды оказывали влияние на формирование как общей, так и рабочей поверхности корней. Под их воздействием рабочая поверхность корневой системы уменьшалась в среднем на 15 %.

Под действием селена независимо от фунгицидов происходило увеличение доли рабочей поверхности корней (рисунок 1).

□ Селенат натрия ВДоспех3 ИКорриолис

□ Вода

И Корриолис + селенат натрия ЕЭДоспех 3 + селенат натрия

Что

Рисунок 1 - Соотношение общей и рабочей площади корней ярового ячменя в среднем по сортам, %

Изменение ростовых процессов отмечено и в развивающихся проростках. При использовании протравителя Доспех 3 их длина и масса были меньшими в среднем на 13,3 и 16,8 % к контролю соответственно. Наибольшее снижение массы проростков происходило у сорта Нутанс 642 - 26,1 %. Этот

сорт оказался менее устойчивым к химическому воздействию, чем остальные сорта. Фунгицид Доспех 3 более жестко действовал на рост как корневой системы, так и проростков (таблица 1).

Селен, как при одностороннем использовании, так и в смеси с фунгицидами увеличивал длину проростков ячменя на 9,7-6,6 % и массу их на 7,5-5,2 % соответственно.

Таблица 1 - Длина и масса проростков ячменя

Вариант Сорт

Аннабель Нутанс 642 |Одесский 100

Длина проростков, см

Вода 17,29±0,01 17,62±0,03 17,16±0,01

Корриолис 17,01±0,02 17,16±0,02 17,02±0,03

Доспех 3 15,67±0,01 14,06±0,02 15,36±0,02

Селенат натрия 19,00±0,03 19,14±0,01 18,96±0,02

Корриолис + селенат натрия 18,06±0,02 18,35±0,02 18,40±0,01

Доспех 3 + селенат натрия 18,33±0,01 18,90±0,01 18,88±0,02

НСР для сортов 1,24; для вариантов 0,18; частных средних 1,52

Масса проростков, г

Вода 1,07±0,03 1,19±0,02 Г 0,96±0,02

Корриолис 1,01 ±0,02 1,12±0,02 0,95±0,01

Доспех 3 0,90±0,01 0,88±0,03 0,89±0,01

Селенат натрия 1,14±0,03 1,27±0,02 1,03±0,03

Корриолис + селенат натрия 1,09±0,01 1,27±0,01 1,00±0,01

Доспех 3 + селенат натрия 1,09±0,02 1 1,22±0,03 1,08±0,02

НСР для сортов 0,22; для вариантов 0,12; частных средних 0,08

Всхожесть семян. Изучаемые в опыте препараты для обработки семян существенно не снижали их всхожести. Так, фунгицид Корриолис уменьшал всхожесть на 0,4-0,8 абсолютных процентов, Доспех 3 - на 1,5-2,9 %. Полученные результаты выявили сортовую специфику действия протравителей на всхожесть семян. Наиболее устойчивым оказался сорт Одесский 100. При протравливании его семян Корриолисом снижения всхожести не происходило, а при использовании препарата Доспех 3 она уменьшилась на 1,5 % по сравнению с контролем. Наиболее сильно на химическое воздействие реагировал сорт Нутанс 642. Снижение всхожести семян от обработки этими протравителями составило 0,8 и 2,9 % соответственно.

Обработка семян ячменя селенатом натрия в концентрации 10"4 % приводила к увеличению их всхожести в среднем по сортам на 2,7 %.

Использование селена совместно с протравителями практически полностью снимало отрицательное действие последних.

Влияние селена и фунгицидов на активность антиоксидантных ферментов. В клетках растений при стрессе резко увеличивается количество свободных радикалов, инактивация которых происходит с помощью антиок-свдантных ферментов.

Полученные данные показывают, что максимальная активность катапа-зы - фермента, ответственного за дезактивацию пероксида водорода в клетке, обнаружена в проростках ячменя, не обработанных фунгицидами. Применение протравителей уменьшало активность фермента на 20,3 % по сравнению с контролем. При этом наибольшее снижение отмечено при использовании Доспеха 3.

Высокая активность каталазы отмечена при обработке семян ячменя селенатом натрия. В проростках она была в 1,2 раза большей, чем в растениях контрольного варианта.

Использование селена в концентрации 10""% совместно с фунгицидами приводило к увеличению активности фермента (на 8,5-13,4%) в проростках по сравнению с растениями, где селен не применялся.

Сходное воздействие селен оказывал и на другой фермент - пероксида-зу, отвечающую за регуляцию концентрации Н2О2 и пероксидов органических соединений. При использовании для обработки семян тритиконозола она была на 1,2 % меньшей, чем в проростках контрольного варианта. Сложный фунгицид Доспех 3 значительно (на 8,7 %) уменьшал активность перок-сидазы. Наибольшее снижение активности фермента отличалось у проростков сорта Нутанс 642.

При использовании селената натрия активность фермента была на 26,5 % выше, чем в проростках семян, обработанных водой. Активность пе-роксидазы возрастала у растений сорта Аннабель на 28,9 %, Одесский 100 -на 27,6 %, Нутанс 642 - на 23,0 %.

Статистический анализ показал наличие прямой корреляционной зависимости между содержанием селена в проростках и активностью антиокси-дантных ферментов. Наиболее сильная связь селена выявлена с активностью каталазы (г = 0,843), средняя - с активностью пероксидазы (г = 0,637).

ПРОДУКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС АГРОЦЕНОЗ А ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ АНТИСТРЕССОВЫХ ПРЕПАРАТОВ

Влияние микроэлемента селена на устойчивость растений ячменя к окислительному стрессу, вызванному обработкой посевов гербицидами. Исследованиями, проведенными в вегетационном опыте, установлено, что обработка растений гербицидами Рефери с Метафором в фазу начала кущения приводила к замедлению прохождения последующих за ней фаз развития ячменя на 1-3 дня. У обработанных растений в течение 10-12 дней наблюдалось пожелтение листьев, что свидетельствует о нахождении растения в стрессовом состоянии.

Гербициды несколько затормаживали ростовые процессы. Так, высота ячменя в фазу полной спелости зерна при гербицидном воздействии была на 3,4 см меньшей по сравнению с необработанными растениями.

Одним из показателей стрессового состояния растения является уменьшение накопления хлорофилла в листьях ячменя после химической обработки (таблица 2).

ю

Таблица 2- Изменения содержания хлорофилла под действием обработок посевов ячменя, мг/г

Вариант Срок определения хлорофиллов, сутки после обработки

1 | 3 | 5 | 7 | 10

Хлорофилл а

Вода 1,87±0,01 1,91±0,02 1,92±0,01 1,90±0,01 1,90±0,01

Гербициды 1,19±0,02 1,37±0,01 1,50±0,02 1,72±0,02 1,52±0,01

Селен 1,93±0,02 1,96±0,02 1,99±0,01 2,00±0,01 2,02±0,02

Гербициды + селен 1,59±0,01 1,74±0,01 1,85±0,02 1,95±0,02 1,99±0,01

НСР0.05 0,07 0,03 0,03 0,04 0,03

Хлорофилл б

Контроль 1,34±0,02 1,38±0,01 1,36±0,01 1,39±0,01 1,42±0,02

Гербициды 1,П±0,01 1,07±0,01 1,15±0,01 1,24±0,01 1,38±0,02

Селен 1,37±0,01 1,42±0,02 1,52±0,02 1,54±0,02 1,54±0,01

Гербициды + селен 1,18±0,01 1,20±0,01 1,23±0,01 1,32±0,01 1,40±0,01

НСРМ 0,02 0,03 0,05 0,02 0,03

Действие обработки негативно сказывалось на образовании хлорофилла. Снижение содержания хлорофилла а и б в листьях ячменя в среднем за 10 дней после обработки составило 20,1 и 13,8 % соответственно. Наиболее значительное снижение количества хлорофилла по сравнению с необработанными растениями происходило в первые пять суток после обработки, далее происходило увеличение содержания как хлорофилла а, так и б, что свидетельствует о снижении негативного действия сложного химического комплекса гербицидов.

Важную роль в защите растений от негативного действия различных неблагоприятных факторов играют низкомолекулярные антиоксидантные соединения. Одним из них является аскорбиновая кислота.

Исследованиями установлено, что под действием гербицидов количество ее в листьях ячменя уменьшалось в среднем за 10 дней на 11,3 % по сравнению с содержанием в необработанных растениях (рисунок 2).

При этом в первые пять дней уменьшение составило 56 мкг/г, или 14,9 %. Далее разница в количестве аскорбиновой кислоты в листьях между этими вариантами сокращалась, и на 10 день после обработки посевов достигла 6 мкг/г, или 4,3 %.

При гербицидной обработке к периоду полной спелости происходило увеличение на 13,8 % общей массы растения, на 7,3 % - зерна. Общая кустистость возросла с 1,08 на контроле до 1,14, при этом рост ее происходил за счет непродуктивных стеблей.

Селен, примененный совместно с гербицидами, снимал стресс у растений. При этом существенно возрастало (на 9,3 %) количество хлорофилла в листьях по сравнению с растениями, обработанными гербицидами (6 %). Содержание аскорбиновой кислоты увеличилось и превысило количество ее в листьях контрольного варианта.

п

Количество суток

Рисунок 2- Влияние селена на содержание аскорбиновой кислоты в листьях ячменя при обработке посевов гербицидами

Общая биомасса одного растения возросла с 2,25 до 2,30 г и была выше, чем у растений контрольного варианта, на 16 %. Однако это увеличение в основном (на 25 %) обусловлено увеличением количества соломы.

Использование селената натрия для обработки посевов ячменя способствовало усилению ростовых процессов, увеличению количества зерна на 14,5 % и соломы на 8,9 %, высота растений достигла 53,5 см при 52,0 см на контроле.

Селен индуцировал накопление аскорбиновой кислоты в биомассе ячменя, тем самым укрепляя антиоксидантную систему растений.

Полученные данные доказывают протекторное действие селена в растениях ячменя при окислительном стрессе, вызванном действием гербицидов, что достигается за счет стимулирования аскорбиновой кислоты - низкомолекулярного антиоксиданта.

Фотосинтетическая деятельность посевов в зависимости от применения гербицидов и антистрессовых препаратов. В полевых условиях наиболее приближенной к оптимальному индексу листовой поверхности была площадь листьев сорта Аннабель - 33,5-38,4 тыс. м2/га. Далее в убывающем порядке шли сорта Нутанс 642 и Одесский 100 (таблица 3).

На фоне обработки растений селеном площадь листьев увеличивалась на 4,9 тыс. м2/га, или на 15 %. Наибольшие прибавки были получены у сортов Аннабель и Нутанс 642. Совместная обработка гербицидами и анти-стресссовыми препаратами способствовала увеличению поверхности листьев, при этом эффект действия был разным и зависел от сорта. Прибавки составляли 3,1-3,6 тыс. м2/га в среднем по всем сортам.

Таблица 3 - Площадь листьев и фотосинтетическая деятельность

растений ярового ячменя за 2008-2009 гг. (полевой опыт)

Сорт Обработка семян Площадь листьев ФП, тыс. м2/га/дни ЧПФ, г/м^супси

см^/растение тыс. м7га

Аннабель Вода 106,3 33,5 1266,3 3,60

Гербициды 109,4 35,0 1283,1 4,50

Гуми 116,1 36,2 1281,0 4,90

Селен 120,9 38,4 1402,4 5,30

Гербицы + селен 115,9 36,6 1363,8 5,25

Гербицы + Гуми 117,8 35,7 1352,2 5,22

3 0 1 ВЗ Вода 105,4 33,2 1243,4 3,70

Гербициды 106,7 35,0 1253,2 4,40

Гуми 107,8 36,9 1262,0 4,90

Селен 119,4 37,9 1354,7 5,20

Гербицы + селен 115.1 36,8 1330,5 4,62

Гербицы + Гуми 113,5 35,7 1312,4 4.81

! | Одесский 100 Вода 95.9 31,0 1129,0 3,80

Гербициды 100,4 30,8 1135,3 4,40

Гуми 101,0 32,0 1146,6 4,72

Селен 110,3 37,2 1251,1 4,93

Гербицы + селен 107,1 34,2 1242,6 5,15

Гербицы + Гуми 108,4 34,9 1249,3 5,12

НСР05: для сортов 2,31 1,80 25,4 0,45

для обработки семян 1,73 1,14 19,0 0,04

для частных средних 3,78 2,27 67,2 0,74

ФОРМИРОВАНИЕ УРОЖАЙНОСТИ ЗЕРНА СОРТОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ

Формирование структуры урожая. Урожайность ячменя в опыте определялась числом растений на единице площади к уборке культуры и массой формирующихся в них зерновок. В течение вегетационного периода гибель растений ячменя отмечалась на всех вариантах опыта и по всем сортам. Сохранность растений к уборке (в среднем по сортам) в годы исследований составила 56,7 %. Наименьшей устойчивостью к воздействию факторов окружающей среды отличался сорт Нутанс 642, количество сохранившихся растений которого было 53,4 % от высеянных семян, наибольшей - Одесский 100 - 58,5%. Максимальная гибель растений наблюдалась на варианте, где изучаемые препараты не применялись. Сохранность растений на этом варианте составила в среднем за годы исследований 53,5 %.

Уничтожение сорной растительности с помощью гербицидов позволило увеличить выживаемость растений ячменя в среднем по сортам на 3,8 абсолютных процентов по сравнению с контролем.

Индивидуальное использование селената натрия и Гуми-90 повышало сохранность растений на 1,8 и 1,5% соответственно. Совместное использование этих препаратов с гербицидами в баковой смеси обеспечивало снижение гибели растений, и сохранность их к уборке составила 60,2-58,7 %.

Показатели элементов продуктивности растений в значительной степени зависели от сорта. Наблюдались сортовые особенности формирования числа зерен в колосе, массы зерна с растения, массы 1000 зерен.

Применение системного повсходового гербицида Рефери с Метафором увеличивало такой важный показатель, как число продуктивных стеблей на единицу площади. В среднем по сортам это увеличение составило 7,4 %. Несколько увеличивалась масса зерна с 1 колоса. Вместе с тем отмечалось снижение числа зерен в колосе у всех сортов.

Селенат натрия и Гуми-90 обеспечивали увеличение количества продуктивных стеблей на единице площади и массы зерна с одного колоса. Применение этих препаратов совместно с гербицидами существенно (на 16,221,6 %) увеличивало продуктивный стеблестой, на 6,1 и 12,1 % - массу зерна с колоса. При этом воздействие селена было в 1,3 и 2,0 раза большим, чем гуминового препарата.

Проведенный статистический анализ позволил выявить степень влияния изучаемых факторов на формирование основных элементов структуры урожайности (рисунок 3).

Масса 1000 зерен Число продуктивных стеблей

1. Сорт 69,7 1. Сорт 28,5

2. Год выращивания 15,2 2. Год выращивания 25,2

3. Повторения 0,12 3. Повторения 0,34

4. Год выращиваний - сорт 6,23 4. Год выращивания - сорт 3,15

5. Обработка 3,53 5. Обработка 39,7

6. Сорт - обработка 0,14 6. Сорт - обработка 0,53

7. Обработка — год выращивания 2,56 7. Обработка - год выращивания 1,14

8. Сорт - год выращивания — обработка 0,19 8. Сорт - год выращивания - обработка 0,28

9. Неучтенные факторы 2,55 9. Неучтенные факторы 1,16

Коэффициент продуктивной кустистости 1

.2

Суммарная доля каждого показателя 1

1. Сорт 39,3 1. Сорт 45,83

2. Год выращивания 28,0 2. Год выращивания 22,80

3. Повторения 0,56 3. Повторения 0,34

4, Год выращивания - сорт 6,38 4. Год выращивания - сорт 5,25

5, Обработка 16,0 5, Обработка 19,74

6. Сорт - обработка 0,27 6. Сорт - обработка 0,31

7, Обработка - год выращивания 3,64 7. Обработка - год выращивания 2,45

8, Сорт - год выращивания - обработка 0,93 8. Сорт - год выращивания - обработка 0,47

9. Неучтенные факторы 4,92 9. Неучтенные факторы 2,87

Рисунок 3 — Степень влияния изучаемых факторов на формирование основных элементов структуры урожайности, %

Так, масса 1000 зерен определялась сортовыми особенностями, и степень их влияния на этот признак составляла 69,7 %. Число продуктивных стеблей к уборке определялось на 28,5 % особенностями сорта, на 39,7 % -обработкой посевов.

Продуктивная кустистость на 39,3 % зависела от сорта, на 28,0 % - от погодных условий и на 16 % - от обработки посевов.

Установлено, что суммарная изменчивость показателей структуры урожая на 45,83 % определяется сортовыми особенностями ячменя и на 19,74 % -обработкой посевов.

Особенности формирования основных элементов продуктивности ячменя определили его урожайность.

Урожайность зерна. Урожайность зерна ячменя в опыте зависела от сортовых особенностей, применения гербицидов, селена и гуминового препарата, а также от различий в гидротермических условиях периодов вегетации.

Установлено, что в условиях Среднего Поволжья на естественном фоне чернозёма оподзоленного яровой ячмень независимо от сорта способен формировать урожайность зерна до 2,79 т с одного гектара. Наиболее адаптированным к местным условиям оказался сорт Аннабель, урожайность которого колебалась от 2,15 до 3,32 т/га.

Существенное влияние на урожайность ячменя оказывали гидротермические условия вегетационного периода. Наибольший урожай по всем сортам был получен в 2008 г. - 2,73-3,32 т/ га. В 2009 г. урожайность была в пределах 1,89-2,15 т с 1 гектара.

Математический анализ выявил зависимость формирования зерна от гидротермических условий в основные фазы роста ячменя. Наиболее сильное влияние оказывали осадки в период всходы - выход в трубку (г = 0,806).

Таблица 4 ~ Урожайность зерна ячменя (т/га) в зависимости

от изучаемых приемов

Сорт Обработка посевов

Вода (контроль) Герби селен циды Гуми Гербициды +

Селен Гуми

в среднем по годам

Аннабель 2,57 2,78 2,67 2,65 2,93 2,83

Нутанс 642 2,23 2,36 2,29 2,34 2,54 2,33

Одесский 100 2,19 2,36 2,54 2,30 2,57 2,42

Среднее по вариантам 2,33 1 25,0 2,45 2,45 2,68 2,56

НСР. т/га: для сортов 0,17; для обработки посевов 0,10; для част, различий 0,21

Применение гербицидов способствовало увеличению урожайности зерна на 0,17 т/га в среднем по сортам (таблица 4). Наиболее устойчивым к химическому воздействию был сорт Аннабель. Прибавка зерна от применения гербицидов составила 0,21 т с гектара. Одинаково на химическое воздействие реагировачи сорта Одесский 100 и Нутанс 642. Действие гербицидов на урожай во влажный год было большим, чем в засушливый год. Прибавки

урожая зерна при их использовании составили в среднем по сортам 0,19 и 0,15 т/га соответственно.

Влияние же селена и Гуми на урожай, напротив, было большим в засушливый год. Увеличение урожайности составило 7,5-5,9 % к контролю, при 3,6-2,9 % во влажный год соответственно.

Селенат натрия и гуминовый препарат, введенные в баковую смесь с гербицидами, снижали химический стресс, существенно повышая урожайность зерна в среднем по всем сортам на 0,35-0,23 т/га к контролю соответственно. Эффект от взаимодействия этих препаратов с гербицидами был отмечен по всем сортам.

ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАКОПЛЕНИЯ СЕЛЕНА КУЛЬТУРНЫМИ И ДИКОРАСТУЩИМИ РАСТЕНИЯМИ

Накопление селена растениями. Исследованиями утановлено, что из всех изученных семейств наибольшей способностью накапливать селен обладают растения семейства Бобовые (в среднем 1,82 мг/кг сухого вещества). Далее в убывающем порядке идут растения семейств Капустные (1,32), Астровые (1,11), Гречишные (0,98 мг/кг сухого вещества). При этом у бобовых в надземной массе находилось 72% (1,31 мг/кг сухого вещества) селена, у Капустных и Гречишных - 76% (1,0 и 0,74 соответственно), у злаковых - 67% (0,67 мг/кг сухого вещества).

Содержание селена в растениях изменялось в зависимости от фазы роста. Так, у всех рассматриваемых видов семейства Бобовые большее его количество отмечалось в период бутонизации - цветения и уменьшалось к моменту образования бобов. У растений семейства Капустные максимум накопления приходился на фазу цветения, минимум - на фазу образования плодов. Аналогично изменялось содержание селена и у представителей семейства астровых.

Накопление селена в органах растений всех таксономических групп неодинаково: наибольшее количество его содержится в листьях, несколько меньше - в стеблях, и наименьшее - в корнях.

Однако в зависимости от вида растений количественные показатели менялись. Так, у представителей семейства Бобовые наибольшим содержанием селена отличался астрагал нутовый. Далее в убывающем порядке шли эспарцет песчаный, клевер паннонский, кормовые бобы, горох полевой.

Накопление селена определялось не только видом растения, но и сортом культуры (рисунок 4).

Из трёх изученных сортов козлятника восточного (Galega Orientalis Lam.) в среднем за три года наибольшее количество микроэлемента отмечено в органах растений в период бутонизации - цветения у сорта Горноалтайский (в листьях 1,49 мг/кг сухого вещества, в стеблях 1,43 и в корнях 0,48 мг/кг сухого вещества). Несколько меньше было в растениях сорта Гале, наименьшее - сорта Салют (1,32 мг/кг сухого вещества, 1,27 и 0,98 мг/кг сухого вещества соответственно).

О сорт Горноалтайский И сорт Гале О сорт Салют

Рисунок 4 - Содержание селена в растениях козлятника восточного разных сортов (среднее по 2006-2008 гг.)

Существенное влияние на содержание селена в растениях оказывали погодные условия вегетационного периода, особенно в мае - июне (таблица 5).

Таблица 5 - Содержание селена в растениях, мг/кг сухого вещества

Семейство Год

2006 2007 2008

Корни Надземная масса Корни Надземная масса Корни Надземная масса

Бобовые 0,39 1,16 0,80 1,44 0,43 1,23

Капустные 0,28 0,86 0,42 1,30 0,26_ 0,84

Астровые 0,20 0,78 0,37 1,00 0,17 0,80

Гречишные 0,18 0,71 0,34 0,82 0,20 0,70

Мятликовые 0,16 0,62 0.24 0,75 0,14 0,64

НСР, ед 0,01 0,02 0,02 0,03 0,01 0,02

Метеорологические условия 2007 года характеризовались аномально высокой температурой воздуха и минимальным количеством осадков на всей территории области, а значит, являлись внешним стрессовым фактором для роста и развития растений. В этот год отмечалось увеличение содержания селена в органах растений в среднем на 15 %.

Выявленные закономерности позволяют установить оптимальные сроки уборки кормовых растений с точки зрения компенсации селенодифи-

цита у сельскохозяйственных животных, рекомендовать введение астрагала нутового в травосмеси в качестве селенсодержащей добавки. Также, подбирая сорта, накапливающие наибольшее количество селена, можно частично или полностью снизить дефицит изучаемого элемента в кормах.

Динамика накопления селена яровым ячменем. Изучение динамики накопления селена растениями ячменя в процессе онтогенеза показало, что по мере прохождения фаз развития культуры общее содержание селена в ячмене увеличивается и, к моменту спелости зерна происходит перераспределение его между органами. Интенсивное накопление селена растениями ячменя в фазу выхода в трубку (0,74-0,83 мг/кг) свидетельствует о важной роли данного микроэлемента, особенно на ранних стадиях развития (рисунок 5).

0,9 0,8

0,3

и г о,2

0,1 о

Выход в трубку Колошение Полная спелость

1. Надземная масса, обработка водой 4. Корни, обработка селеном

2. Корни, обработка водой 5. Зерно, обработка водой

3. Надземная масса, обработка селеном 6. Зерно, обработка селеном

Рисунок 5 - Содержание селена в растениях ячменя

по фазам вегетации, мг/кг сухого вещества

Установлена количественная разница в накоплении селена растениями в зависимости от опрыскивания растений селеном.

Так, в фазу колошения под воздействием селената натрия содержание селена в надземной массе ячменя увеличилось на 9 %, в корнях - на 11 %. В фазу полной спелости селен в большем количестве аккумулировался в зерне, и его содержание составило 0,58 мг/кг на контроле и 0,62 мг/кг в варианте с обработкой селеном.

Результаты исследований позволяют сделать вывод, что концентрация селена в фазы выхода в трубку и колошения максимальна в надземной массе растения, а в фазу полной спелости - в зерне.

ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ПРИЕМОВ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ СОРТОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ

Анализ затрат совокупной энергии показал, что они различались незначительно и составляли в зависимости от сочетания факторов у сортов: Аннабель - 14,23-24,2 ГДж/га, Нутанс 642 - 13,21-25,00 ГДж/га, Одесский 100 -14,15-24,23 ГДж/га. Внесение гербицидов привело к увеличению энергозатрат на 8,5 ГДж/га. Общий сбор энергии на обработанном варианте составил 115,4 ГДж/га. Использование препаратов Гуми-90 и селена оказалось энергетически целесообразным. Чистый энергодоход увеличивался при применении се-лената натрия на 3,6%, Гуми-90 - на 2,7%, при их совместном действии с гербицидами — на 4,8%.

Коэффициент энергетической эффективности (КЭЭ) в варианте с обработкой гербицидами был близким к единице. При обработке селеном он был 3,11, Гуми-90 - 2,98, а совместное использование их с гербицидами увеличивало КЭЭ на 15 % по сравнению только с гербицидной обработкой.

ВЫВОДЫ

Проведенные лабораторные и вегетационные полевые исследования позволили сделать следующие выводы:

1. Выявлены сортовые особенности отклика растений ярового ячменя на химический стресс. Наиболее сильно на применение фунгицидов реагировал сорт Нутанс 642, далее в убывающем порядке шли сорта Аннабель и Одесский 100. Селен, используемый в концентрации 10~4 % для обработки семян, оказывал антистрессовое действие, уменьшая негативное влияние фунгицидов на ростовые процессы и всхожесть семян. Защитное действие селена в растениях связано с повышением активности ферментов антиоксидантной системы (ката-лазы и пероксидазы).

2. Введение селена в баковую смесь с гербицидами при обработке посевов в период кущения растений ослабляло окислительный стресс, вызванный химическим воздействием. Селенат натрия оказывал протекторное действие, что выражалось в устойчивости хлорофилла, увеличении количества аскорбиновой кислоты и накоплении биомассы.

3. Обработка посевов селенатом натрия и гуминовым удобрением Гуми-90 существенно активизировала фотосинтетическую деятельность растений ячменя.

Совместное применением их в баковой смеси с гербицидами ослабляло негативное действие последних в следующие после обработки посевов фазы развития ячменя. Сорта ячменя по-разному реагировали на воздействие селена-та натрия. Наибольшая фотосинтетическая активность отмечалась у сорта Нутанс 642.

4. Селенат натрия и Гуми-90, введенные в баковую смесь с гербицидами, существенно снимали химический стресс у растений, повышая урожайность ячменя. Использование селената натрия и гуминового удобрения в качестве

подкормки способствовало приросту зерна ячменя на 0,12 т/га и было энергетически целесообразно.

5. Среди изученных видов наиболее активными селенонакопителями являются растения семейства Бобовые. Установлены сортовые особенности в аккумуляции селена растениями козлятника восточного, наибольшее количество накапливалось у сорта Горноалтайский, далее шли сорта Гале и Салют.

6. Существенное влияние на концентрацию селена в дикорастущих и культурных растениях оказывали погодные условия. Наибольшая концентрация селена в растениях различных семейств отмечена в засушливые годы.

7. Содержание селена определялось фазой развития растения. Так, у растений ячменя максимальная концентрация селена в надземной массе отмечена в фазу выхода в трубку и колошения, в колосе - в фазу полной спелости.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

При фунгицидной обработке семян ячменя целесообразно использовать совместно с протравителем селенат натрия в концентрации 10"4 %.

Для снижения стресса - угнетения роста и развития растений (и, как результат, снижения урожайности), рекомендуется на засоренных и сильно засоренных посевах ячменя в фазу кущения вводить в баковую смесь с гербицидами селенат натрия в дозе 0,4 л/га в концентрации 10"4 % или Гуми-90 (0,75 л/га), при расходе рабочего раствора 200 л/га.

Для устранения дефицита селена в кормах рекомендуется вводить в рацион сельскохозяйственных животных сено естественных кормовых угодий.

СПИСОК РАБОТ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Марковцева, О.В. Влияние селена на рост и развитие козлятника лекарственного на ранних этапах онтогенеза / О.В. Марковцева, Н.Д. Ладыко, Т.В. Шмелева, И. В. Федосеева, О.С. Чугунова // Агрономические проблемы АПК и пути их решения: Материалы 42-й научной конференции студентов агрономического факультета ФГОУ ВПО «Пензенская ГСХА». - Пенза: РИО ПГСХА, 2003 - С. 53-54.

2. Чугунова, О.С. Влияние неорганического селена на засухоустойчивость козлятника восточного сорта Горноалтайский / О.С. Чугунова, В.А. Вих-рева // Студенческая наука - производству: Материалы 44-й научно-практической конференции студентов агрономического факультета. - Пенза: РИО ПГСХА,2005.-С. 74-74.

3. Вихрева, В. А. Исследование роли селена как регулирующего фактора у проростков пшеницы сорта Нива 2 / В. А. Вихрева, О. С. Чугунова, Т. В. Клеймёнова // Агроэкологические проблемы с.-х. производства: Сб. мат-лов Междунар. научно-практ. конференции. - Пенза: РИО ПГСХА, 2005.-С. 47-48.

4. Зуева, О.С. Динамика накопления селена растениями Пензенской области / О.С. Зуева, В.А. Вихрева // Экологические проблемы человечества:

сб. мат-лов II Междунар. науч.-практ. конф. / Рос. гос. аграр. заоч. ун-т. - М., 2009.-С. 16-20.

5. Зуева, О. С. Накопление селена растениями био- и агроценозов Пензенской области / О. С. Зуева, В. А. Вихрева, А. И. Иванов // Нива Поволжья. -№4(13).-2009.-С. 24-28.

6. Зуева, О. С. Роль селена и гуминового удобрения в формировании урожая зерна ячменя / О. С. Зуева, В. А. Вихрева // Вклад молодых учёных в инновационное развитие АПК России: Сб. мат-лов всерос. науч.-практ. конф. молодых учёных. - Пенза: РИО ПГСХА, 2009. - С. 215.

7. Зуева, О. С. Стресс-резистентность сортов ярового ячменя на ранних этапах онтогенеза к действию фунгицидов / О. С. Зуева, В. А. Вихрева // Вклад молодых учёных в инновационное развитие АПК России: Сб. мат-лов всерос. науч.-практ. конф. молодых учёных. - Пенза: РИО ПГСХА, 2009. -С. 213-216.

Примечание. В 2006 году диссертант поменял фамилию с Чугуновой на Зуеву.

Подписано в печать 24. П.09г. Объем 1 усл. п.л. Тир. 100 экз. Зак. № 444 Отпечатано с готового оригинал-макета в Пензенской мини-типографии Свидетельство № 5551 440600, г. Пенза, ул. Московская, 74

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Зуева, Ольга Сергеевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Биологические особенности ячменя

1.2. Роль и биологические функции селена в животном и 11 растительном мире

1.2.1. Метаболизм и превращение селена в растениях

1.2.2. Влияние соединений селена на рост и развитие растений

1.2.3. О роли и эссенциальности селена в растительном мире

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Почвенно-климатические условия

2.1.1. Климат

2.1.2. Погодные условия в годы проведения исследований

2.2. Почвы

2.3. Объекты и методы исследований 41 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ ЯЧМЕНЯ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ОБРАБОТКИ СЕМЯН СЕЛЕНОМ И ФУНГИЦИДАМИ

3.1. Линейные показатели роста ячменя на начальных этапах онтогенеза

3.2. Всхожесть семян

3.3. Влияние селена и фунгицидов на активность антиоксидантных ферментов

ГЛАВА 4. ПРОДУКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС АГРОЦЕНОЗА

ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ

АНТИСТРЕССОВЫХ ПРЕПАРАТОВ 61 4.1. Влияние микроэлемента селена на устойчивость растений ячменя к окислительному стрессу, вызванному обработкой посевов гербицидами 62 4.2. Фотосинтетическая деятельность посевов ячменя в зависимости от применения гербицидов и антистрессовых препаратов

ГЛАВА 5. ФОРМИРОВАНИЕ УРОЖАЙНОСТИ ЗЕРНА СОРТОВ

ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ

5.1. Формирование структуры урожая

5.2. Урожайность зерна

ГЛАВА 6. ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАКОПЛЕНИЯ СЕЛЕНА КУЛЬТУРНЫМИ И ДИКОРАСТУЩИМИ РАСТЕНИЯМИ

6.1. Накопление селена растениями

6.2. Динамика накопления селена яровым ячменем

ГЛАВА 7. ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ПРИЕМОВ ВОЗДЕЛЫВАНИЯ СОРТОВ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ 106 ВЫВОДЫ 109 ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ 111 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 112 ПРИЛОЖЕНИЯ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Влияние селената натрия на продукционный процесс и урожайность ярового ячменя в лесостепи Среднего Поволжья"

Растения на протяжении своего онтогенеза испытывают действие непрерывно меняющихся стрессоров. Универсальным показателем стресса является усиленное образование активных форм кислорода: супероксиданиона, гидроперекисных радикалов, синглетного кислорода, перекиси водорода. Несбалансированный избыток последних инициирует окислительный свободно-радикальный распад биомембран, дистрофию клеток, замедленное развитие растения и даже его гибель.

В снижении негативного действия окислительного стресса на растительный организм важную роль играет селен (Ягодин и др., 1992; Торшин, Ягодин и др., 1998; Блинохватов и др., 2001; Прудников, 2007; Серегина, 2008; Kong et al, 2005).

Селен относится к эссенциальным микроэлементам, необходимым для организма человека и животных. Однако во многих странах мира, в том числе и в отдельных регионах России, обозначилась проблема дефицита его в кормах животных и пище человека, имеющая своим следствием возникновение многих тяжелых заболеваний.

Вместе с тем протекторный эффект селена в условиях окислительного стресса, вызванного пестицидами, в условиях лесостепи Среднего Поволжья не изучался.

Данных о селеновом статусе культурных и естественных кормовых растений в условиях лесостепи Среднего Поволжья крайне мало (Иванов, 2003). Поэтому исследование особенностей накопления селена в растениях представляет научный и практический интересы.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы явилось изучение влияния селената натрия на продукционный процесс растений сортов ярового ячменя в условиях окислительного стресса, а также изучение закономерностей накопления селена культурными и дикорастущими растениями.

В задачу исследований входило:

- выявить действие селената натрия на ростовые процессы сортов ячменя на начальных этапах онтогенеза в условиях фунгицидной обработки семян;

- определить влияние микроэлемента селена на развитие окислительного стресса, вызванного гербицидами;

- изучить действие селена на ферментативную антиоксидантную систему и накопление ряда низкомолекулярных антиоксидантных соединений в растениях;

- определить особенности формирования продукционного процесса аг-роценоза ячменя при обработке посевов гербицидами, селеновым и гумино-вым препаратами. Дать энергетическую оценку приемам возделывания сортов ячменя;

- изучить закономерности накопления селена культурными и дикорастущими растениями различных семейств.

Научная новизна. Установлено влияние селена на продукционный процесс и урожайность ярового ячменя. Исследовано влияние селена на устойчивость растений ячменя к окислительному стрессу, вызванному действием пестицидов. Установлено положительное влияние селена на активность некоторых ферментов и низкомолекулярных антиоксидантов. Изучена динамика накопления селена растениями ячменя. Определены закономерности аккумуляции селена культурными и дикорастущими растениями семейств Бобовые, Капустные, Астровые, Гречишные и Мятликовые.

Основные положения, выносимые на защиту:

- особенности роста и развития сортов ярового ячменя на ранних этапах онтогенеза в условиях окислительного стресса;

- реакция антиоксидантной системы (антиоксидантных ферментов и низкомолекулярных антиоксидантов) растений ячменя на химическое воздействие;

- закономерности формирования зерновой продуктивности сортов ячменя в зависимости от обработки посевов гербицидами, селенатом натрия и Гуми-90;

- закономерности накопления селена культурными и дикорастущими растениями на черноземных почвах с пониженным содержанием этого элемента.

Заключение Диссертация по теме "Растениеводство", Зуева, Ольга Сергеевна

выводы

Проведенные лабораторные, вегетационные и полевые исследования позволили сделать следующие выводы: "

1. Выявлены сортовые особенности отклика растений ярового ячменя на химический стресс. Наиболее сильно на применение фунгицидов реагировал сорт Нутанс 642, далее в убывающем порядке шли сорта Аннабель и Одесский 100. Селен, используемый в концентрации 10^% для обработки семян, оказывал антистрессовое действие, уменьшая негативное влияние фунгицидов на ростовые процессы и всхожесть семян. Защитное действие селена в растениях связано с повышением активности ферментов антиоксидантной системы (каталазы и пероксидазы).

2. Введение селена в баковую смесь с гербицидами при обработке посевов в период кущения растений ослабляло окислительный стресс, вызванный химическим воздействием. Селенат натрия оказывал протекторное действие, что выражалось в устойчивости хлорофилла, увеличении количества аскорбиновой кислоты и накоплении биомассы.

3. Обработка посевов селенатом натрия и гуминовым удобрением Гуми-90 существенно активизировала фотосинтетическую деятельность растений ячменя. Совместное применением их в баковой смеси с гербицидами ослабляло негативное действие последних в следующие после обработки посевов фазы развития ячменя. Сорта ячменя по-разному реагировали на воздействие селената натрия. Наибольшая фотосинтетическая активность отмечалась у сортов Аннабель и Нутанс 642.

4. Урожайность зерна ярового ячменя определялась на 42,8 % влиянием сорта, на 12,6 % обработкой посевов и на 33,8 % погодными условиями. Применение селената натрия и Гуми-90 способствовало приросту урожайности и было энергетически целесообразным, поскольку обеспечивало увеличение количества продуктивных стеблей на единице площади и массы зерна с 1 колоса. Совместное использование селената натрия с гербицидами существенно (на 0,35 т/га) увеличивало урожайность зерна.

5. Среди изученных видов наиболее активными селенонакопителями являются растения семейства Бобовые. Установлены сортовые особенности в аккумуляции се

109 лена растениями козлятника восточного. Наибольшее количество накапливалось у сорта Горноалтайский, далее шли сорта Гале и Салют.

6. Существенное влияние на концентрацию селена в дикорастущих и культурных растениях оказывали погодные условия. Наибольшая концентрация селена в растениях различных семейств отмечена в засушливые годы.

7. Содержание селена определялось фазой развития растения. Так, у растений ячменя максимальная концентрация селена в надземной массе отмечена в фазу выхода в трубку и колошения, в колосе — в фазу полной спелости.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Экспериментально определенное антиоксидантное действие селена у растений ячменя позволяет рекомендовать его в стресс-протекторной концентрации (10"4%) для обработки семян совместно с фунгицидами.

Изученное влияние селена на устойчивость растений ячменя к окислительному стрессу, вызванному действием пестицидов, позволяет расширить знания о дополнительных функциях данного элемента в растениях, создает основу для использования селенсодержащих удобрений не только для повышения обеспеченности селеном растений, животных и человека, но и с целью повышения продуктивности зерновых культур, особенно в условиях действия неблагоприятных факторов.

Установленные параметры накопления селена позволяют рекомендовать введение в рацион сельскохозяйственных животных сена естественных кормовых угодий с высоким содержанием этого микроэлемента.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Зуева, Ольга Сергеевна, Пенза

1. Абдуллаев, Ф.И. Некоторые биохимические аспекты действия селена на организм животных: Успехи современной биологии / Ф.И. Абдуллаев. — 1989. -Т.108, вып.2 (5). -279-288 с.

2. Авцин, А.П. Микроэлементозы человека / А.П. Авцин, А.А. Жаворонков, М.А. Риш, Л.С. Строчкова. -М.: Медицина, 1991. 496 с.

3. Агроклиматический справочник по Пензенской области — Л.: Гид-рометиздат, 1958.

4. Агроэкологическая оценка земель, проектирование адаптивно-ландшафтных систем земледелия и агротехнологий / Под. Ред. В.И. Ки-рюшина, А.Л. Иванова. М.: ФГНУ «Посинформагротех», - 2005. — 748с.

5. Александров, В.Я. Реактивностьклеток и белки / В.Я. Александров. — Л.: Наука, 1987.- 232 с.

6. Амасова, И.С. О влиянии растворов солей селена и алюминия на проростки ячменя / Н.В. Амасова, И.С. Овсянникова, Б.И. Сынзыныс. //Сельскохозяйственная биология. Серия: Биология растений. Серия: Биология животных. — 2009. — №3. — С. 124 — 126.

7. Архангельская, А.Б. Процессы созревания пшеницы, риса, ячменя, овса и маиса: Пищевая промышленность / А.Б. Архангельская. М.: — 1954. — 358 с .

8. Беляков, И.И. Устойчивость к почвенной засухе пшеницы и ячменя в разные периоды развития: В кн.: Труды аспирантов и молодых научных сотрудников Всесоюзного науч.-исслед. Института растениеводства / И.И. Беляков.-Л, 1964. Вып. 5(9). - 193-195 С.

9. Блинохватов, А.Ф. Селен в биосфере / А.Ф. Блинохватов, Г.В. Денисова, Д.Ю. Ильин, А.И. Иванов, В.А. Вихрева. Пенза: РИО ПГСХА, 2001. - 324с.

10. Бобко, Е.В. О влиянии селенистой и селеновой кислот на развитие растений / Е.В. Бобко, Н.П. Шенуренкова // ДАН СССР. 1945. - Т.46, вып.З. -С. 122-124.

11. Богачев, В.Н. Суспензии наноразмерного селена в растениеводстве / В.Н Богачев, Л.В. Коваленко, Л.И. Иванов, Г.Э. Фолманис, В.А. Волченкова // Перспективные материалы- 2008.— №2— 54-56 с.

12. Борисоник, З.Б. Яровой ячмень / З.Б. Борисоник. М.:Колос, 1974— 255с.

13. Боровик-Романова Е.Ф. Спектральное определение микроэлементов в растениях и почвах / Е.Ф. Боровик-Романова. — М.: Наука, 1973. 112 с.

14. Брагин, В.Н. Отзывчивость ячменя на удобрения в условиях северной Лесостепи Челябинской области / В.Н. Брагин // В. кн. Ресурсосберагаю-щее земледелие. — Челябинск, 2003. — 136-142 с.

15. Браун, А.Д. Неспецифичный адаптационный синдром клеточной системы / А. Д. Браун, Т.П. Моженок. -Л.: Наука, 1987.— 232 с.

16. Бритиков Е.А. Биологическая роль пролина. — М.: Наука, 1975. — 87 с.

17. Брозенскова, Р.А. Эндогенные факторы, определяющие транспорт асси-милятов в клубни картофеля / Р.А. Бразенкова, А.Т. Мокроносов // Сб.: Труды биолого-почвенного института дальневосточного научного центра АНСССР., 1973, вып.20 (123).

18. Бугаев, П.Г. Урожайность ярового ячменя при различных системах применения азотных удобрений / П.Г. Бугаев, Амаре Тадессе. // Известия ТСХА. -2003.- №2.- С.31-39.

19. Велиев, А.И. Влияние селена на прорастание семян, рост и развитие томата: Селен в биологии: Материалы науч. Конф / А.И. Велиев. — Баку: Элм, 1976.-235-237 с.

20. Виноградов, А.П. Геохимия редких и рассеянных элементов в почве / А.П. Виноградов. — М.: Наука, 1957. — 218 с.

21. Вихрева, В.А. Адаптогенная роль селена в высших растениях / В.А. Вихрева, В.Н. Хрянин, В.К. Гинс, А.Ф. Блинохватов. // Вестник Башкирского университета. — 2001. — №2. — С.65-66.

22. Вихрева, В.А. Влияние селена на интенсивность перекисных процессов и активность ферментов в листьях козлятника восточного при экстремальных условиях выращивания / В.А. Вихрева, Т.И. Балахнина, В.К. Гинс // Доклады РАСХН. 2002. - №1. - С. 6-8.

23. Владимиров, Ю.А. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах / Ю.А. Владимиров, А.И. Арчков. — М.: Наука, 1982. — 252 с.

24. Володько, И.К. Микроэлементы и устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды / И.К. Володько. — Мн.: Наука и техника, 1983. — 192 с.

25. Воробьев, JI.H. Регулирование ионного транспорта: теоретические и практические аспекты минерального питания растений итоги науки и техники / JI.H. Воробьев // Сер. физиология раст. М., 1988. — Т. 5. — 178 с.

26. Ганиев, М.М. Химическая защита растений: учебное пособие / М.М. Гани-ев, В.Д. Недорезков. Уфа: Изд-во БГАУ, 2002. - 391 с.

27. Гмошинский, И.В. Микроэлемент селен: роль в процессах жизнедеятельности / И.В. Гмошинский , В.К. Мазо, В.А. Тутельян, С.А. Хотим-ченко // Экология моря.- 2000. №1- С.5 - 19.

28. Голубкина, Н.А. Влияние геохимического фактора на накопление селена зерновыми культурами и сельскохозяйственными животными в условиях России, стран СНГ и Балтии / Н.А. Голубкина // Проблемы региональной экологии. 1998. - №4. - С.94-101.

29. Голубкина, Н.А. Исследование роли лекарственных растений в формировании селенового статуса населения России: Дис. доктора биол. наук / Н.А. Голубкина. М., 1999. - 363 с.

30. Глуховцев, В.В. Яровой ячмень в Среднем Поволжье (селекция, агротехника, сорта) / В.В.Глуховцев // Поволжский НИИ селекции и семеноводства. Самара, 2001 — 151с.

31. Гюльахмедов, А.Х. Влияние селена на урожай озимой пшеницы на эродированных горных черноземах / А.Х. Гюльахмедов // Селен в биологии: Материалы науч.конф. — Баку: Элм, 1976. — С.234-237.

32. Деверолл, Б. Защитные механизмы растений / Б.Деверолл. — М., 1980. — 126 с.

33. Дианова Т.Б. Влияние азота и микроэлементов на устойчивость яровой пшеницы к водным стрессам / Т.Б. Дианова. Автореферат дис. Канд. Биол. Наук. М.: МСХА, 1999. 18с.

34. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта. / Б.А. Доспехов. — М.: Агро-промиздат, 1985. — 351 с.

35. Дудецкий, А.А. Накопление селена яровой пшеницей и яровым рапсом при разной обеспеченности растений селеном, цинком и макроэлементами: автореф. дис. . канд. биол. наук. / А.А. Дудецкий. — Москва, 1998. — 16 с.

36. Ермаков, В.В. Биологическое значение селена./ В.В. Ермаков, В.В. Ковальский. -М.: Наука, 1974. 298с.

37. Зерновые и зернобобовые, кукуруза и кормовые культуры: Методика Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. — М.: Колос, 1971.-239 с.

38. Исмаилов, Х.А. Перспективы применения селена в иммунитете растений / Х.А. Исмаилов, З.М. Агаева, Т.К. Бекташи. // Селен в биологии: Материалы науч.конф.- Баку: Элм, 1974. — С. 88-95.

39. Исмаилов, Х.А. О перспективах применения селена в области защиты растений / Х.А. Исмаилов. // Селен в биологии: Материалы науч. конф. -Баку: Элм, 1976. С. 162-170.

40. Кабата-Пендиас, А. Микроэлементы в почвах и растениях /А. Кабата-Пендиас, X. Пендиас. М.: Мир, 1989. - С.272-283.

41. Капитальчук, М.В. Биоаккумуляция селена растениями на различных типах почв Молдовы / М.В. Капитальчук, Н.А. Голубкина. // Агро XXI — 2008.-№ 4-6.-С.47-48.

42. Кения, М.В. Роль низкомолекулярных антиоксидантов при окислительном стрессе / М.В. Кения, А.И. Лукаш, Е.П. Гуськов. // Успехи современной биологии. 1993. - Г. 113. - С. 456 - 470.

43. Коданев, И.М. Ячмень / И.М. Коданев — М.: Колос, 1964. 233с.

44. Конова, Н.И. К вопросу о биохимии селена в различных геохимических условиях / Н.И. Конова. // Микроэлементы. — 1993. — Вып.ЗО. — С.43-48.

45. Кокорев, В.А. Влияние селена на продуктивность бычков / В.А. Кокорев, А.А. Кистина, Ю.Н. Прытков // Зоотехния. — 1997. — № 1. С. 1516.

46. Колесников, С.И. Влияние загрязнения фтором, бором, селеном, мышьяком на биологические свойства чернозема обыкновенного/ С.И. Колесников, А.А. Попович, К.И. Казеев // Почвоведение 2008 - №4- С. 448453.

47. Кочетова, Е.Е. Альтернативные технологии в земледелии Краснодарского края. Кубань. гос.аграр.ун-т.-Краснодар / Е.Е. Кочетова, М.П. Максимов-ских, В.М. Гачегов 2004.- С.92-95.

48. Кудрявцев, А.П. Профилактика селеновой недостаточности у животных и птицы / А.П. Кудрявцев. — М.: Россельхозиздат, 1979. — 86 с.

49. Кузнецов В.В. Физиология растений / В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева. -М.: Высш. шк., 2006. 612с.

50. Кшникаткина, А.Н. Новые кормовые растения в Поволжье / А.Н. Кшни-каткина. — Пенза, 1996. — 167с.

51. Лавренко, Е.М. Полевая геоботаника. / Лавренко, Е.М., Корчагин, А.А. -М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1959-64.- Том 3. С.132-145.

52. Лапшин, С.А. Система полноценного кормления молочного скота при интенсивной технологии: Учебное пособие / С.А. Лапшин, В.И. Матяев, Л.И. Чавкина // Мордовский гос.университет. — Саранск, 1989. 92 с.

53. Ловкова, М.Я. Селен в лекарственных растениях флоры России / М.Я Ловкова, О.В. Шелепова, С.М. Соколова // Известия РАН сер. Биол. — 1993. — № 6. — С.833-836.

54. Лужен, Г.У. Дефицит селена: причины и следствия / Г.У. Лужен // Дефицит микронутриенов у детей грудного и раннего возраста: IV Международный симпозиум. — 1995.- С. 93-105.

55. Лукьяненко, П.П. Отбор по удельному весу как метод повышения урожайных качеств семян / П.П. Лукьяненко // Селекция и семеноводство. 1940. - №3. - С. 17-20.

56. Люттге У., Хигинботам Н. Передвижение веществ в растениях / У. Люттге. М.: Колос, 1984. - 408с.

57. Мальцева, Б.М. Значение селена, распространение и профилактика недостаточности селена у жвачных в ФРГ / Б.М. Мальцева // Ветеринарный Реферативный журнал 2003. — №3 — С. 820.

58. Машкова, Т.Е. Селен в растениях Нечерноземной зоны РФ и возможности регулирования его содержания в сельскохозяйственной продукции: автореф. дисс. . канд. биол. наук/Т.Е. Машкова —М., 1998. — 16 с.

59. Майманова, Т.М. Селен в основных компонентах ландшафтов Горного Алтая: автореферат дисс. . канд.биол.наук / Т.М. Майманова. — Институт почвовед, и агрохимии. СО РАН, Новосибирск, 2003. — 19с.

60. Меджиев, М.М. Антимутагенное действие селена / М.М. Меджиев, М.Г. Абуталыбов, У.К. Алекперов // Селен в биологии: Материалы на-уч.конф.-Баку: Элм, 1976. С.116-120.

61. Мерзляк, М.Н. Пигменты, оптика листа и состояние растений // Соров-ский образовательный журнал. — 1998. — №4. — С. 19-24.

62. Миренков, Ю.А. Химические средства защиты растений: производственно-практическое издание / Ю.А. Миренков, П.А. Саскевич, С.В. Сорока. Минск: Триолета, 2006. — 366 с.

63. Наволоцкий, В.Д. Влияние водного и температурного факторов на продуктивность сортов ярового ячменя: Селекция и семеноводство / В.Д. Наволоцкий, А.К. Ляшок. 1984. -№11. - С. 16-19.

64. Неттевич, Э.Д. Выращивание пивоваренного ячменя. Удобрения и агротехника / Э.Д. Неттевич, З.Ф. Аниканова, JI.M. Романова. — М.: Колос, 1981.-207с.

65. Никитишен, В.И. Агрохимические основы эффективного применения удобрений в интенсивном земледелии / В.И. Никитишен. — М.: Наука, 1984. -214с.

66. Никитенко, Г.Ф. Биологические основы семеноводства зерновых культур / Г.Ф. Никитенко. -М: Колос, 1968. С.153-171.

67. Нимажамова, Т.Б. Влияние селена на продуктивность и качество сельскохозяйственных культур / Т.Б. Нишажамова, Н.Е. Абашеева // Вестник Бурятской Государственной сельскохозяйственной академии им. В.Р. Филиппова.- 2009. -№1- С. 67-71.

68. Пестряков, А.М. Урожай и качество зерна ячменя Зазарский 85 в зависимости от доз азотных удобрений: Агрохимия / А.М. Пестряков,- М.А. Гагибов. 1994. - №9. - С.80-83.

69. Пирогова, Н.А. Антиоксидантная активность экстрактов донника лекарственного, обогащенная селеном / Н.А. Пирогова, Н.Н. Цехина, Е.В. Шигина, С.В. Пучкова, М.А. Базина // Известия высших учебных заведений. Пищевая технология — 2009 —№1 — С. 38-40.

70. Племенков, В.В. Природные соединения селена и здоровье человека / В.В. Племенков // Вестник Российского Государственного университета им. И.Канта.-2007.- №1.-С. 51-63.

71. Полевой, В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. М.: Высшая школа, 1989. - 464 с.

72. Полесская, О.Г. Влияние солевого стресса на антиоксидантную систему растений в зависимости от условий азотного питания / О.Г. Полесская, Е.И. Каширина, Н.Д. Алехина // Физиология растений— 2006. 53 — № 2 — С.207 — 214.

73. Постников, А.В. Новое в использовании селена в земледелии /

74. A.В.Постников, Э.С. Илларионова. -М.: ВНИИИТЭСХ, 1991. -43 с.

75. Посыпанов, Г.С. Растениеводство / Г.С. Посыпанов, В.Е. Долгоруков, Б.Х. Жеруков. М.:Колос С., 2006. - 612с.

76. Пронина, Н.Б. Экологические стрессы (причины, классификация, тестирование, физиолого-биологические механизмы) / Н.Б. Пронина. — М.: Издательство МСХА, 2000. 312с.

77. Прудников, П.С. Влияние селена на физиолого-биохимические процессы при адаптации растений картофеля к гипертомии: Автореф. дисс. канд. биол. наук / П.С. Прудников. М.: МГСХА, 2007. - 24 с.

78. Пузанов, А.В. Распределение селена в почвообразующих породах и почвах преобладающих ландшафтов Тувинской горной области / А.В. Пузанов // Проблемы региональной экологии. — 1999. — №2. — С.85—97.

79. Пузина, Т.И. Фотосинтетическая активность растений картофеля при обработке селенитом натрия и ауксином / Т.И. Пузина, П.С. Прудников. Физиологические аспекты продуктивности растений. Часть 1. Орел: Изд. дом Орлик, 2004. С.168-173.

80. Пшибышко H.JL, Калишухо JI.H., Жаворонкова Н.Б., Кабашникова Л.Ф. Состояние фонда хлорофилловых пигментов в проростках ячменя разного возраста в условиях теплового шока и водного дефицита // Физиология растений. — 2004 №1. - С.20-26.

81. Ревенский, В.А., Проблемы обогащения зерна пшеницы селеном /

82. B.А. Ревенский, Г.Д. Чилитдоржиева, Э.Л. Зонхоева, С.С. Санжанова // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2008 — №6.- С. 26-28.

83. Санькова, А.Г. Накопление селена салатом при внесении селенита натрия: Автореф. дисс. канд. биол.наук/ А.Г. Санькова-М., 2001 17 с.

84. Серегина И.Н. Влияние селена на продуктивность и вынос азота удобрений и почвы растениями яровой пшеницы / И.Н. Серегина // Агрохимия. 2008. - С.20-25.

85. Сидельникова, В.Д. Основные черты и характеристики селена в биосфере / В.Д. Сидельникова // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине: тезисы науч. конф.; Самарканд. — СамГУ, 1990.-С. 79-80.

86. Сучков, Б.П. Содержание подвижных форм селена и фтора в почвах Черновицкой области и некоторых минеральных удобрениях /Б.П.Сучков // Селен в биологии: материалы научн. конф. Баку: Изд-во ЭЛМ, 1981. — С. 13-14.

87. Табакаева, О.В. Новые виды растительных масел как источник полиненасыщенных жирных кислот и селена / О.В. Табакаева // Хранение и переработка сельхозсырья — 2007 — №6.- С.33-35.

88. Тарчевский, А.И. Биогенный стресс у растений //Межд. журн. — Казань, 1994. -Вып.75 (1).-С.З-9

89. Торшин, С.П. Накопление селена яровой пшеницей и яровым рапсом при удобрении селеном, цинком, молибденом и серой / С.П. Торшин, Б.А. Ягодин, Т.М. Удельнова // Агрохимия. 1996.-№ 5. - С.54-63.

90. Торшин, С.П. Обогащение люпина желтого селеном при внесении би-селенита натрия / С.П. Торшин, И.Ю. Забродина, Т.Е. Машкова // Агрохимия. 2001.- №1. - С. 34-43.

91. Третьяков, Н.Н. Практикум по физиологии растений / Н.Н. Третьяков. -М.: Колос, 1982. — С.187-193, с.238-239.

92. Трофимовская, А.Я. Ячмень (эволюция, классификация, селекция) / А.Я. Трофимовская. — Л.: Колос, 1972. — 294с.

93. Убушаев, Э.Г.Влияние удобрений и предшественников на урожайностьи качество зерна ярового ячменя в полупустынной зоне Республики Калмыкия: автореф. дисс. канд. с х. наук / ЭР. Убушаев - Волгоград, 2003 — 19 с.

94. Фаталиева, С.М. Рост и дыхание корней кукурузы и гороха под влиянием селенита натрия / С.М. Фаталиева, Н.В. Гужова // Сельскохозяйственная биология 1978. —XIII.-5. - С. 782-784.

95. Фаталиева, С.М. Действие селена на проницаемость клеточных мембран у растений / С.М. Фаталиева, Н.В. Гужова, Л.Г. Веселова, П.Р. Зей-налова // Сельскохозяйственная биология. — 1984 — № 3. — С.63-65.

96. Фисинин, В. Селен «Генерал» команды антиоксидантов / В. Фиси-нин, П. Сурай, Т. Папазян // Животноводство России — 2008 — №1 — С.57-61.

97. Флоринский, М.А. Селен и окружающая среда / М.А. Флоринский, Е.В. Седова //Агрохимия. 1992. -№ 5. - С. 122-129.

98. Шакури, Б.К. Влияние солей селена на рост и развитие пшеницы на горно-лесных коричневых остепенных почвах / Б.К. Шакури // Селен в биологии: Материалы науч.конф.- Баку: Элм, 1974. — С. 154-160.

99. Шакури, Б.К. Влияние солей селена на рост и развитие озимого ячменя на горно-каштановых почвах и на интенсивность микробиологических процессов / Б.К. Шакури // Селен в биологии: Материалы науч.конф.-Баку: Элм, 1976. С.100-105.

100. Шалхмитов, И.Т. Эколого- экономическая стратегия защиты зерновых культур от болезней и сорняков в Башкортостане / И.Т. Шалхметов, Ш.Л. Гиллзетдинов, А.Х. Нугуманов. Достижения науки и техники АПК. 2000, №6. С.10-13.

101. Шевелуха, B.C. Периодичность роста сельскохозяйственных растений и пути ее регулирования / B.C. Шевелуха. М.: Высш. шк., 1998. — 416с.

102. Школьник, М.Я. Микроэлементы в жизни растений / М.Я. Школьник. -Л.: Наука, 1974.-324с.

103. Шпаар Д. Зерновые культуры / Д. Шпаар, Ф.Эллмер, А.Постников, Н. Протасов. Мн.: ФУ Аинформ, 2000. - 421с.

104. Штутман, Ц.М. О метаболических связях витамина Е и селена и их применение в медицине и животноводстве / Ц.М. Штутман — Киев, 1976.1. С.82-83.

105. Штутман, Ц.М. Биологическая функция витамина Е и селена в организме животных: Обзор. / Ц.М. Штутман, Р.В. Чаговец // С.-х. биология. -1976.-№2.-С. 1-166.

106. Ягодин, Б.А. Содержание селена в растениях укропа и редиса при различных дозах селенита натрия / Б.А. Ягодин, Т.М. Удельнова, С.П. Тор-шин // Известия ТСХА. 1992. - Вып. 3. - С.54-57.

107. Abrams, М.М. Organic selenium distribution in selected California soils / M.M. Abrams, R.G. Burau, R.J. Zasotzki // Soil. Sci. Soc. Amer. 1990. -V. 54.-P. 979-982.

108. Abrams, M.M. Selenomethionine uptake by wheat seedlings / M.M. Abrams, C.Shannan, R.J. Zasotzki // Agron.J. 1990. - V.82. -P.l 127-1130.

109. Albasel, N. Guidelines for selenium in irrigation waters / N. Albasel, PiF. Pratt, D.W. Westcot //Eviron. Qual. 1989. - Vol. 18. - № 3. -P.253-259.

110. Allaway, W.H. Sulphur-selenium relationships in soils and plants/ W.H. Al-laway // J. Sulphur Inst. 1970. - V.6. - P.3-5.

111. Arnold, L. Factors influencing selenium uptake by some grass and clover species / L. Arnold, Van Dorst Sh., I.Thornton // Geochemistry and health : Proc. of the 2-nd Int. Symp. -Northwood. Sci. Rev. 1988. -P.183-188.

112. Arora, A. Oxidative stress and antioxidative system in plant / A. Arora, R.K. Sairam, G.C. Srivastava // Surrent Science.- 2002 V.82 - P.1227 - 1238.

113. Arthur, J.R. The glutathione peroxidases / J.R. Arthur // Cell Mol Life Sci.- 2000. V.57. - P. 1825-1835.

114. Bahners, N. Selengehalten von Boeden und deren Grasaufwuchs in der Bundesrepublik sowie Moeglichkeit der Selenanreichung durch verschiedene Selenduengungen / N. Bahners. Diss. Bonn., 1987. - 149 S.

115. Banuelos, G. Plants that remove selenium from soils / G. Banuelos, J. Se-hrale // California agriculture. 1989. - May - June. - P. 19-20.

116. Banuelos, G.S. Accumulation of selenium by different plant species grown under increasing sodium and calcium chloride salinity / G.S. Banuelos, A. Zayed, N. Terry, L. Wu, S. Akohoue, S. Zambrzuski // Plant Soil. 1996. -V.183. -P.49-59.

117. Barley, M.N.J. Selenium content of wheat flour used in the U.K. / M.N J. Barley, A.M. MacPherson // J.Sei. Food Agriculture. 1986. - Vol. 37 - № 11. — P.l 133-1138.

118. Barrow, N.J. Testing a mechanistic model. VII. The effects of pH and electrolyte on the reaction of selenite and selenate with a soil / N.J. Barrow, B.R. Whelan B.R. // J. Soil. Sci. 1989. - V.40. - P. 17-28.

119. Berry, M.J. Type 1 iodothyronine deiodinase is a selenocysteine containing enzyme / M.J. Berry, I. Banu, P.R. Larsen // Nature. - 1991. - Vol. 349. -P.43 8-440.

120. Behne, D. Distribution of selenium and glutathione peroxidase in the rat./ D. Behne, W. Wolters W. // J. Nutr. 1983. - Vol. 113. - P.456-461.

121. Behne, D. Urine selenium excretion / D. Behne, H. Hilmert, S. Scheid. // Biochim. Biophys. Acta. 1988 - Vol. 966. - P. 12-21.

122. Bisbjerg, B. The uptake of applied selenium by agricultural plants. I. The influence of soil type and plant species / B. Bisbjerg, G. Gissel — Nielson // Plant and soil. 1969. - Vol. 31- № 2. - P.287-298.

123. Biesalskie, H.K. Ernaehrungsmedizin. 2. Auflage / H.K. Biesalskie. Stuttgart, New York: Georg Thieme Verlag., 1999. - P.246-249.

124. Boeck, A. Selen: Biologie eines Spurenelements: Biowissenschaften / A. Boeck, V. Thanbichler. Medizin. - 2001. - №1. - P. 10-13.

125. Bollard, E.G. Involvement of unusual elements in plant growth and nutrition / E.G. Bollard // Inorganic plant nutrition. Encyclopedia of plant physiology. New series. Berlin, Springer Verlag, 1983. - Vol. 158. - P.695-744.

126. Brennan, R.F. Effect of soil drought and nitrogen level on nitrate assimilation and productivity in spring wheat / R.F. Brennan, K.W. Jagasena, K.W. Austra// Agr.Rec—2007.—58№-7. P. 680.

127. Broun, T.A. Selenium: toxicity and tolerance in higher plants / T.A. Broun, A. Shrift // Biol. Rev. 1982. -Vol. 57, Part 1.- P.59-84.

128. Bruss, A. Vorraete und Mobilitaet von Selen in Boeden / A. Bruss, W. Becker, H. Bergmann, B. Machelett, B. Meyer // Mitt. Deutsche Bodenkundl. Ges. 1997. - Y.85. - P.221-224.

129. Cartes, P. Uptake of Seeenium and ist antioxidant activity in ryegrass when applied as selenate and selenite forms / P. Cartes, L. Gianfreda, M.L. Mora // Plant and Soil.- 2005. V. 276.-P. 359-367.

130. Chambers, I. The structure of the mouse glutathione peroxidase gene : the selenocysteine in the active site is encoded by the "termination codon" / I. Chambers, J. Frampton, P. Goldfarb // TGA EMBOJ. 1986. - Vol.5. -P.1221-1227.

131. Chasteen, T.G. Biomethylation of selenium and tellurium: Microorganisms and Plants / T.G. Chasteen, R. Bentley // Chem. Reviews. 2003. - V.l03. -P.l-25.

132. Chu, F.F. Expression, characterization and tissue distribution of a new cellular selenium dependent glutathione peroxidase, GSHPx — GI / F.F. Chu, J.H. Doroshow, P.S. Esworthy // J. Biol. Chem. - 1993. - Vol. 268. - P.2571-2576.

133. Coburn Williams, M. Selenium absorbtion of twogrooved milkvetch and western wheatgrass from selenomethionien, selenocystein, and selenate / M. Coburn Williams, H.F. Mayland // J. Range Manage. 1992. - V.45. - P.374-378.

134. Combs, G.F. The role of selenium in nutrition / G.F. Combs, S.B. Combs. Orlando, Florida: Academic Press Inc., 1986. — 218 p.

135. Coppock, R. Selenium, human health and irrigated agriculture / R. Cop-pock. Univ California Agric., Jssues Center. — 1987. — 9 p.

136. Daniels, L.A. Selenium metabolism and bioavailability / L.A. Daniels // Biol. Trace Elem. Res. 1996. - V.54 -P. 185-199.

137. Fio, J.L. Selenium mobility and distribution in irrigated and nonirrigated alluvial soils / J.L. Fio, R. Fujii, S J. Deverel // Soil. Sci. Soc. Am. J. 1991. -V.55. -P.1313-1320.

138. Fisher, S.F. / S.F. Fisher, F.F. Munshower, F. Parady // Reclaiming mine soils and overburden in the Westerm United States. USA. Jowa : Soil cans. Spc. of amer. — 1988. — P.109-133.

139. Flohe, L. Selenium, the element of the moon, in life and earth / L. Flohe, J.R. Andreesen, R. Brigelius- Flohe, M. Maiorino, F. Ursini // IUBMB Life. -2000.-V.49.-P.411-420.

140. Jakovljevic, M. The content of selenium in the soils of Northern Pomorav-lje / M. Jakovljevic, D. Stevanovic, S. Blagojevic, N. Kostic, L J. Martinovic // Conf. Selenium: Proc. Sci. Meet., Belgrade, 22-23 June, 1993. Belgrade, 1995. -P.43-47.

141. Giannopolitis, C.N. Superoxide Dismutase. 1. Occurrence in Higher Plants /

142. C.N. Giannopolitis,S.K. Ries S.K. //Plant Physiol.- 1977. -V .59.- P.309 -314.

143. Giessel-Nielsen, G. General aspects of selenium fertilization / G. Giessel-Nielsen //Norwegian J.Agrie. Sci. 1993. - V.l 1. -P.135-140.

144. Giessel-Nielsen, G. Influence of pH and texture on plant uptake of added selenium / G. Giessel Nielsen // J. Agric. Food Chem. - 1971. - V.19. -P.1165-1167.

145. Giessel-Nielsen, G. Selenium in soils and plants and ist importance in livestock and human nutrition / G. Giessel-Nielsen, U.C. Gupta U.C // Adv. Agron.- 1984. V.37. - P.397-455.

146. Girling, C.A. Selenium in agriculture and the environment / C.A. Girling // Rev. Agr. ecosystems and environment. — 1984. — Vol. 11. — P.37-65.

147. Givens, D.I. Enhancing the selenium content of bovine milk through alteration of the form and concentration of selenium in the diet of the dairy cow /

148. D.I. Givens, B. Cottrill, J.S. Blake // J Sci food Agric. 2004. - V.84. -P.811-817.

149. Graham R.D. Selenium can inerelase growth and fertility in vascular plants / R.D. Graham, J.C.R. Stangoulis, y. Gene, G.H. Lyons. // Plant nutrition for food security, human health and environmental protection. — 2005. P.208-209.

150. Gujova N.V., Fatalieva S.M., Kerimava A.Sh. The effect of nutrition level and selenium on the ion uptake. Genetic specifity of mineral nutrition of plants // Belgrad. 1982.л - P.89-92.

151. He-Ping, S. Absorption, distribution and transformation of selenium in the tomato plants / S.He-Ping, Z. Ying ju, L. Zhen — Sheng // Acta botanica Sinica. - 1993. - Vol. 35.- № 7. - P.541-546.

152. Johnsson, L. Selenium uptake by plants as a fiiction of soil type, organic matter content and pH / L. Johnsson // Plant Soil. 1991. - V. 133. - P.57-64.

153. Klayman, D.L. N.Y.etc. Organic selenium compounds : their chemistry and biology / D.L. Klayman, W. Gunth // Wiley Interscience. — Sydney; Toronto, 1973.-1178 p.

154. Kraska, P. Effect of nitrogen nutrition on realization of spring wheat adaptive potential under water stress /Р. Kraska // Bulgarian Journal of Plant Physiology, Special Issue. 2003. - P. 228 - 234

155. Koehrle, J. Selenium and sulfur uptake and accumulanion by 'Granex 33'Onions / J. Koehrle, R. Brigelius- Flohe, A. Boeck, R. Gaertner, O. Meyer, L. Flohe // J. Am. Soc. Horticultural Sci. 1997. - V.122. - P.721-726.

156. Kong L. Selenium modulates the activities of antioxidant enzymes, osmotic homeostasis and promotes the growth of sorrel seedlings under salt stress / L. Kong, M. Wang, Bi D // Plant Growth Regulation. 2005. - V.45. - P. 155163.

157. Kuklinski, B. Latenter Antioxidatienmangel in der DDR-Population. Ursa-chen und klinische Bedeutung / B. Kuklinski, B. Vorberg, G. Ruehlmann, RZimmermann, A. Herzfeld // Z. Ges. Inn. Med. 1990. - V.45 - P.33-38.

158. Liu, Q. Effects of the interactions between selenium and phosphorus on the growth and seenium accumulation in rice (Oryza Sativa) / Q. Liu, D.J. Wang, X.J.Jiang, Z.H. Cao // Envirom. Geochemistry and Health. 2004. - V.26. -P.325-330.

159. Lockitch, G. Cardiomyopathy associated with nonendemic seienium deficiency in a Caucasian adolescent // Am. J. Clin. Nutr. 1990. - V.52. - P.572-581.

160. Martens Dean, A. Transformations of volatile methylated selenium in soil / A. Martens Dean, L. Suares Donald // Soil Biol, and Biochem. 199£^ — Vol.31.- №10. — P.1355-1361.

161. Maslowska J/ Selenium lebel in selenium yeast, raw materials used irt ist production and waste products / J. Maslowska, J. Janiak / Bromatol. Chen. Toksykol. 1991. V.24. - № 3-4. - P.221-226.

162. Mengel, K. Ernaehrung und Stoffwechsel der Pflanzen. 7. Ueberarb. Aafl. / A. Mengel. Jena: Fischer, 1991. - P. 391.

163. Mikkelsen, R.L. Factors affecting selenium accumulation by agricultxxral soils / R.L. Mikkelsen, A.L. Page, F.T. Bingham // Soil. Sci. Soc. Am. Spec. Publ. 1989. - V.23. -P.65-94.

164. Milchunas, D.G. The interaction of the atmospheric and soil sulphui* on the sulphur and selenium concentration of range plants / D.G. Milchimas, W.K. Lauenroth, J.L. Dodd //Plant and Soil. 1983. -V.72.-P. 117-125.

165. Nakano, Y.Hydrogen Peroxide Is Scavenged by Ascorbate Specific Peroxidase in Spinach Chloroplasts / Y. Nakano, K. Asada // Plant Cell Physiol-— 1981.-V. 22.-P. 867-880.

166. Neal, R.H. Selenium. In: Alloway B.J. (ed.): Heavy Metals in Soils / Neal.— London: Blacky Academic and Professional, 1995. — P.260-283.

167. Neve, J. Selenium as a risk factor foe cardiovascular diseases / J. Neve // J.Cardiovasc. Risk. -1996. V.3. - P.42-47.

168. Oster, O. Selen. In Erbersdobler H.F., Meyer A.H. Praxishandbuch Functional Food / O. Oster. Hamburg: Behr's Verlag, 2003. - P.93-116.

169. Oster, O. Selenium and cardiovascular Disease / O. Oster, W. Prellwrtz // Biol. Trace Elem. Res. 1990. - V.24. - P.91-103.

170. Parker, D.L. Effect of ion parting with Ca and Mg on selenate uptake by plants / D.L. Parke, K.R. Tice, D.N. Thomason // Amer. Soc. Agron. Anny. Meet. Minneapolis. 1992. - P.287.

171. Peng, A. Study on the Dose — Effect Relationship of Selenite with the Growth of Wheat / A. Peng, Y.Xu, J.H. Liu, Z.J. Wang // Biological Trace Element Research. 2000. - V. 76.-P. 175-181.

172. Persival. J. "Tacitus and the Principate". Greece & Rome, Vol. 27 (1980).- P. 119-133.

173. Pezzarossa, B. Sorption and desorption of selenium in different soils of the Mediterranean area / B. Pezzarossa, D.Piccotino, G.Petruzzelli // Commun. Soil Sci. and Plant Anal. 1999. - Vol.30.- №19-20. - P. 2669-2679.

174. Piotrowska, M. Zawartose selenium uprawnich glebach Polski / M. Piotrowska // Roczhiki Gleboznawze. 1985. — Vol. 36.— № 1. - 147p.

175. Rashid, M. Selenium in amorphous iron (hydr)oxide-applied soil as affected by air-drying and pH / M. Rashid, Kang Yumei, Sakurai Katsutoshi. // Soil Sci. and Plant Nutr. 2002. - Vol.48.- №2. - P.243-250.

176. Rayman, M.P. The importance of Selenium to human health / M.P. Rayman // The Lancet. 2000. - V.356. - P. 233-241.

177. Richter, D. Aufnahme und Verteilung von Selen in verschiedenen Kul-turpflanzen / D. Richter, H. Bergmann // VDLUFA Schriftenr. 1994. -V.38. -P.753-756.

178. Scheid, S. Untersuchung zum Stoffwechsel von Selen und Selenoproteinen in Geweben der Ratte. Diss. Hahn-Meitner-Institut Berlin, 1989. — 162p.

179. Schoene, N.W. Effects of selenium deficiencey on aggregation and thromboxane formation in rat platelets / N.W. Schoene, V.C. Morris, O.A. Levander // Fed. Proc. 1984. - Vol. 43 - P. 477.

180. Schmidt, K. Selen — Aktueller wissenschaftlicher Erkenntnis-stand / K. Schmidt, W. Bayer // VitaMinSpur. 1988. - V.3. - P. 1 -20.

181. Schrauzer, G.N. Selen. Neue Entwicklungen aus Biologie,Biochermie und Medizin.3. Aufl. Heidelberg, Leipzig: Verl. Johann Ambrosius Barth,1998.-232p.

182. Schwarz, P.A., Folz C.M. Selenium as an integral part of Factor 3 aganist dietary necrotic liver degeneration /Р.А. Schwarz // J. Amer. Chem. Soc. — 1957. Vol.79. - P.3292-3293.

183. Schweder, P. Selen im Stoffkreislauf der Landwirtschaft — Ergebnisse aus Mecklenburg-Vorpommern / P. Schweder, W. Sarich, K.D. Fibian // VDLUFA Schriftenr. 1996. - V.44. - P. 729-732.

184. Seby, F. Selenium speciation in soils after alkaline extraction / F. Seby, M. Potin Gautier, G. Lespes, M. Astruc // Sci Total Environ. 1997. - V.207. -P.81-90.

185. Seppaenen M. Selenium effects on oxidative stress in potato / M. Sep-paen, M. Turakainen, H. Hartikainen // Plant Sci. 2003. - V. 165. - P. 311319.

186. Stuenzi, H. Applikation von Selen auf Dauerwiesen. 1. Wirkung von Se-lenit und Selenat auf verschiedene Pflanzenarten im Langzeitversuch /Н. Stuenzi // Schweiz.Landw.Forsch. 1988. - V.28. - P.191 -201.

187. Terry, N. Selenium in Higher Plants / N. Terry, A.M. Zayed, M.P. de Souza, A.S Tarun // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol- 2000-V.51.-P. 401-432.

188. Ullrey, D.E. The selenium deficiency problem in animal agriculture. In: Hoek-stra W.G., Suttie J.W., Ganther H.E., Mertz W. Trace element Metabolism in Animals. Baltimore: University Park Press, 1974. P.275-293.

189. Ursini, F. The role of selenium peroxidase in the protection against oxidative damage of membranes / F. Ursini, A. Bindoli // Chem. Phys. Lipids. — 1987 — V.44—P.255-276.

190. Ursini, F. Physiological functions of selenium dependent peroxidases. — Iut Symp. "Selenium in geochemistry, biology and medicine" / F. Ursini. — Bel-grad: Yugoslavia nov. 3-5. - 1996.-P.18-19.

191. Wendel, A. Selenium in biology and medicine / A. Wendel // Proc. 4-th Intern. Symposium. Berlin, Springe Verlag, 1989. - 308 p.

192. Whitehead, D.C. Nutrient elements in grassland. Soil-plant-animal relationships. Wallingford: CABI Publishing, 2000.

193. Wolffram, S. Selenmangel bei Mensch und Tier — eine kurze Uebersicht // Schweiz. Arch. Tierheilk, 1992. P. 134. 5-11

194. Wuermli, R. Stimulation of mucosal uptake of selenium from selenite by L-cysteine in sheep small intestine / R.Wuermli, S. Wolffram, Y.Stingclin, E. Scharrer // Boil. Trace Elem. Res. 1989. - V.20. - P.75-85.

195. Ylaeranta, T. Selenium fertilization in Finland : selenium soil interactions / T. Ylaeranta //Norw. J. Agr. Sci. 1993. - № 11. - P. 141-149.

196. Ylaeranta, T. Selenium fertilization in Finland: Selenium soil interactions. Norwegian J. Agric. Sci / T. Ylaeranta. 1993. - V.l 1. -P.141-149.

197. Ylaranta, T. Effect of added selenite and selenate on the selenium content of barley (Hordem Vulgare) / T. Ylaeranta // Annales agriculturae Fenniae. — 1983.-Vol. 22.- N 13. — P.164-174.

198. Ylaranta, T. Effect of added selenite and selenate on the selenium content of Italian ryegrass (Lolium multiftorum) in different soils / T. Ylaeranta // J. Sci. Food Agr. 1986. - Vol. 37.- № 11.- P.l 133-1138.

199. Zingaro, R.A. Copper W. Ch. N. Y. Selenium / R.A. Zingaro // Ch.(eds). N.Y.: Van Nostrand Reinhold Co. 1974. - P.835. - 837