Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-агрохимические аспекты применения селена под зерновые культуры и козлятник на черноземах лесостепи Среднего Поволжья

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эколого-агрохимические аспекты применения селена под зерновые культуры и козлятник на черноземах лесостепи Среднего Поволжья"

На правах рукописи

ВИХРЕВА ВАЛЕРИЯ АЛЕКСАНДРОВНА

ЭКОЛОГО-АГРОХИМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРИМЕНЕНИЯ СЕЛЕНА ПОД ЗЕРНОВЫЕ КУЛЬТУРЫ И КОЗЛЯТНИК НА ЧЕРНОЗЕМАХ ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

Специальности: 03.02.08 - экология (биология) 06.01.04 - агрохимия

доктора биологических наук

Владимир-2011

-6 ОКТ 2011

Работа выполнена на кафедре Химии в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Пензенская государственная сельскохозяйственная академия».

Научный консультант: доктор биологических наук, профессор Надежкина Елена Валентиновна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Васенев Иван Иванович

Ведущее предприятие: Федеральное государственное унитарное

Защита диссертации состоится 7 октября 2011 года в 14-00 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212.025.07 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Владимирский государственный университет имени Александра Григорьевича и Николая Григорьевича Столетовых (ВлГУ) по адресу: 600000, г. Владимир, ул. Горького, 87, ВлГУ, факультет химии и экологии, диссертационный совет ДМ 212.025.07.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВлГУ

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью, можно присылать по адресу 600000, г. Владимир, ул. Горького, 87, ВлГУ, кафедра экологии.

доктор биологических наук Гармаш Нина Юрьевна

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Зинченко Сергей Иванович

предприятие Всероссийской научно-исследовательский институт информации агрономии и экологии «ВНИИ Агроэкоинформ»

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Мищенко Н.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В ряду экологических факторов, влияющих на состояние и здоровье человека, существенное действие оказывают микроэлементы, среди которых наименее изученным является селен. Вместе с тем за последние 20-30 лет появилось много данных в России и за рубежом (Ермаков, Ковальский, 1974; Ермаков, 2004; Перепелкина, 2009; Егоров с соавт, 2009; Шацких, 2009; Salman et al., 2009), свидетельствующих о необходимости селена для нормальной жизнедеятельности организма человека и животных. Показано, что прогрессирующий дефицит данного элемента в растительных кормах и пище человека во многих странах мира и отдельных регионах Российской Федерации является одной из причин нескольких десятков тяжелых заболеваний, включая сердечно-сосудистые: инфаркт миокарда, инсульт онкологические, диабет, тяжелые поражения печени и расстройства половой системы, иммунодефицит, болезнь Кашина-Бека и т.д. (Авцын с соавт., 1991; Решетник, 2000; Тутельян с соав.,2002; Neve,1996; Beck, Levander, 1998; Koehrle el.at.,2000; Schrauser, 2003).

Вместе с тем отмечается, что селен поддерживает нормальное состояние не только антиоксидантной, но и детоксицирующей и иммунной систем организма (Никитина с соавт., 1995; Блинохватов, 2000; Hill, Burk, 1997; Combs et al., 2001). К настоящему моменту известно, что он входит в структуру активного центра глутатионпероксидазы - одного из ключевых антиоксидантных ферментов, который предотвращает накопление в тканях свободных радикалов, инициирующих перекисное окисление липидов, белков, нуклеиновых кислот и других соединений (Племенков, 2007; Foster, Sumar, 1997; Flone et al, 2000, Arthur, 2000, Salman, 2009).

Коррекции дефицита селена в пище человека и рационах животных препятствует малая изученность содержания и пространственного распределения его в природных компонентах территорий, в первую очередь в почвах, а также недостаточность данных о накоплении элемента в растениях конкретных почвенно-климатических зон.

В литературе имеются материалы по адсорбированию селена различными растениями (Ермаков, Ковальский, 1974; Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989; Дудецкий с соав., 1992; Торшин с соавт., 1996; Голубкина, 1999; Кузнецов, 2004), но сведения об общих и частных функциях этого микроэлемента в сельскохозяйственных культурах малочисленны и противоречивы (Ягодин с соавт., 1992; Аникина с соавт., 2002; Никитина, 2002; Серегина, 2008; Terry et al., 2000; Cartes et al., 2005).

Недостаточность данных о действии селенсодержащих солей на формирование продуктивности зерновых и кормовых культур, на устойчивость растений в условиях нагрузок, вызванных биотическими и абиотическими факторами - засухой, кислотностью и засолением почв,

з

средствами химизации и защиты растений, вызывает необходимость всестороннего изучения этих вопросов.

Цель работы состояла в экологическом обосновании ростостимулирующей и антиоксидантной роли селена в растениях и разработке рациональных приемов использования селенсодержащих соединений для улучшения процессов формирования продуктивности зерновых и кормовых культур, коррекции селенодефицита в продуктах питания и кормах для животных в оптимальных и стрессовых условиях правобережной лесостепи Среднего Поволжья.

В задачи исследований входило:

- дать агроэкологическую оценку содержания селена в черноземных почвах на изучаемой территории и изменения количества микроэлемента при различной интенсивности антропогенного воздействия;

оценить аккумуляцию селена дикорастущими и культурными растениями, динамику накопления ими микроэлемента на разных стадиях развития;

- выявить оптимальный диапазон ростостимулирующих концентраций селена для обработки семян, посевов и зону токсического действия микроэлемента на растения;

- выяснить особенности действия селенсодержащих соединений на ранних этапах органогенеза зерновых культур и козлятника;

- оценить экологическую роль селена в формировании продукционного процесса в оптимальных условиях и при адаптации сельскохозяйственных культур к различным стрессам;

- выявить причины антистрессового эффекта соединений селена на растения;

- показать возможность и эффективность коррекции дефицита селена в растениях при использовании различных доз, форм селенсодержащих соединений и способов их применения.

Научная новизна. В условиях правобережной лесостепи Среднего Поволжья впервые проведены комплексные агроэкологические исследования по изучению роли селена в биохимической системе «почва-растение». Определено содержание его в основных подтипах чернозема и накопление в растительных ассоциациях, выявлены особенности распределения микроэлемента в органах растений.

Дано теоретическое обоснование особенностей роста, развития зерновых культур и козлятника под влиянием селенсодержащих соединений и условий их применения.

Показано, что ростостимулирующий эффект селеновых соединений вызван их способностью стимулировать клеточное деление, снижать негативные последствия стрессовых факторов, повышать интенсивность фотосинтеза. Выявлена сортовая специфика действия селена на продукционный процесс зерновых культур и козлятника.

Выяснено влияние селена на физиологические процессы в ходе органогенеза яровой пшеницы при оптимальной и кислой реакции среды.

4

Раскрыты закономерности формирования продуктивности культуры при повышенной кислотности черноземных почв. Выявлена сортовая специфика изменения величины рН питательного раствора корневыми экссудатами при обработке семян селеном.

Установлено положительное влияние низких доз селена при обработке семян и посевов яровой пшеницы, ячменя и козлятника, которые увеличивают адаптивные возможности и продуктивный потенциал этих культур.

Проведен анализ действия разных соединений селена и способов их использования на продуктивность изучаемых культур.

Определено, что одним из возможных механизмов адаптогенного и протекторного действия селена является его способность оказывать влияние на ферменты антиоксидантной системы (супероксиддисмутазу, глутатионредуктазу, аскорбатпероксидазу, пероксидазу, каталазу и др.) и некоторые низкомолекулярные антиоксиданты (каротиноидиды и аскорбиновую кислоту), а также на протеиназную активность и свободный пролин.

Практическое значение работы. Выявленные зависимости содержания селена в черноземах от подтиповых особенностей, содержания гумуса, реакции почвенной среды, характера использования почв позволяют косвенно судить о селеновом статусе растений.

Установленные параметры накопления селена в местных видах дикорастущих растений, адаптированных к климатическим и почвенным условиям региона, открывают перспективы интродукции нетрадиционных и редких растений.

Использование соединений селена для увеличения сопротивляемости стресс-чувствительных сельскохозяйственных растений к стрессовым внешним воздействиям создает возможность получения растительной продукции с оптимальным содержанием этого микроэлемента при интенсивных технологиях земледелия.

Экспериментально обоснована экологическая роль селена в ре1улировании адаптивного потенциала и повышении устойчивости растений к неблагоприятному воздействию окружающей среды (патент на открытие № 2181240 от 20.04.2002 «Способ оценки солеустойчивости растений»).

Доказана целесообразность использования микроколичеств селената натрия для предпосевной обработки семян и посевов козлятника, ячменя и яровой пшеницы (патент на открытие № 2183394 от 20.06.2002 «Способ стимуляции всхожести семян»). Показано, что применение микроэлемента необходимо не только для повышения обеспечения селеном растений, животных и человека, но и с целью выживаемости сельскохозяйственных культур в вегетационный период, а также для увеличения их урожайности, особенно в условиях действия неблагоприятных экологических факторов. На черноземах с повышенной кислотностью экспериментально определено антиоксидантное действие селена, что позволяет рекомендовать

5

использование его в стресс-протекторной концентрации 10А% для обработки семян.

Определенное положительное влияние селена на адаптацию ярового ячменя к стрессу, вызываемому действием пестицидов, дает основание для использования его солей в баковой смеси с гербицидами.

Материалы исследований вошли в региональные рекомендации по производству зерновых культур, две монографии и учебное пособие «Основы общей экологии».

Результаты исследований по применению селеновых солей используются в учебном процессе кафедры химии ФГОУ ВПО «Пензенская ГСХА» при чтении лекций и проведении лабораторных занятий по курсам «Биохимия растений», «Химия окружающей среды».

Основные положения работы, выносимые на защиту:

- специфика накопления селена растениями на черноземных почвах в зависимости от их видовых и сортовых особенностей, фаз роста и развития, антропогенного фактора и погодных условий;

- реализация коррекции селено дефицита использованием низких концентраций селена для обогащения зерновых культур и козлятника путем обработки семян, посевов и внесения в почву;

- роль селена в интенсификации адаптогенного и протекторного фактора ростовых процессов на начальном этапе органогенеза сельскохозяйственных культур при разных экологических условиях выращивания;

- оценка ростостимулирующей и защитной функций селена в оптимальных условиях и при адаптации растений к стрессам различного происхождения; влияние селеновых солей на физиолого-биохимические процессы и формирование продукционного процесса сельскохозяйственных культур;

- теоретическое обоснование и практическая реализация применения селена для снижения действия негативных факторов на формирование урожайности.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались на: Международных, Всероссийских и Региональных научно-практических конференциях (Москва, 2001, 2003, 2004, 2005, 2008, 2009 гг; Орел, 2001; Ульяновск, 2002; Минск, 2004; Владикавказ, 2004; Саратов, 2004; Пенза-Нейбранденбург, 2004, 2005; Санкт-Петербург, 2006; Пенза, 2000, 2004, 2005, 2006, 2008, 2009 гг.), на IV-V Международных симпозиумах (Москва-Пущино, 2001, 2003); на съездах Общества физиологов растений России (Москва, 1999; Пенза, 2003).

Предлагаемые приемы использования селената натрия прошли производственную проверку в хозяйствах Пензенской области: ЗАО «АПК Нечаевский», ООО «Петровский хлеб», «Пензенская зерновая компания».

Под руководством автора выполнены и защищены две кандидатские диссертации.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 72 печатные работы, в том числе в изданиях, рекомендованных ВАК РФ - 15, две монографии и одно учебное пособие. Получено 2 патента на изобретение.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 306 страницах компьютерного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов и предложений. Экспериментальный материал приведен в 54 таблицах, 35 рисунках и 48 приложениях; обзор литературы представлен в соответствующих главах. Список используемой литературы состоит из 378 наименований, в том числе 159 зарубежных авторов.

Все научные положения диссертации разработаны лично автором. В решении отдельных вопросов в разное время принимали участие E.H. Кузин, Т.И. Балахнина, В.К. Гинс, A.A. Костычев, A.B. Остапчук, О.С. Зуева, Т.В. Клейменова, Е.В. Ермякина, М.В. Жуленева, которым автор выражает искреннюю благодарность.

Особая признательность профессорам А.Ф. Блинохватову,| Е.В. Надежкиной, Т.Б. Лебедевой, А.Н. Кшникаткиной, А.И. Иванову, В.Н. Хрянину, В.Д. Коротневу за методические советы и поддержку при проведении исследований и подготовке диссертации.

ГЛАВА 1 УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1 Абиотические и эдафические особенности района исследований

Исследования проводили в 2001-2009 гг. в Пензенской области, территория которой расположена в правобережной лесостепи Среднего Поволжья на западном склоне Приволжской возвышенности. Эта территория характеризуется высокой активностью эрозионных процессов, плакорной растительностью злаково-разнотравных луговых степей, вовлеченных в сферу активного сельскохозяйственного использования.

Климат умеренно-континентальный, с резкими температурными контрастами, периодически промывным водным режимом, высокой инсоляцией, интенсивной ветровой деятельностью. Среднегодовое количество осадков - 551 мм, за вегетационный период - 263 мм, сумма активных температур > 10°С - 2339,2°С, гидротермический коэффициент (ГТК) за вегетацию около 1,0. Погодные условия в годы исследований отражали особенности климата, ГТК варьировал от 0,89 до 1,58. 2002, 2006 и 2009 гг. характеризовались как годы недостаточного увлажнения (ГТК < 0,9); 2005, 2007 гг. - умеренного увлажнения (ГТК 0,9-1,0); 2001, 2003, 2004, 2008 гг. - достаточного увлажнения (ГТК > 1,1). Сумма активных температур выше 10°С изменялась от 2301 до 2762°С.

Основная площадь земель в области (76,9%) занята черноземами трех подтипов: оподзоленными (6,9% земельной площади), выщелоченными (53,1%) и типичными (7,2%). Отличительной особенностью оподзоленных и выщелоченных черноземов является повышенная кислотность и средняя насыщенность основаниями. Удельный вес кислых почв с разной степенью кислотности достаточно

7

высок (более 90%). На 1 января 2010 г. сильнокислые почвы составляли 6,8%, среднекислые - 57,6% и слабокислые - 28,8% от обследованной площади. В пахотном слое 48% всех черноземных почв содержание гумуса более 6,0%. Черноземы имеют среднюю обеспеченность доступными для растений формами фосфора, калия, марганца, молибдена; высокую - бора, низкую - цинка. Микроэлемент селен в этих почвах до наших исследований не определялся.

1.2 Объекты и методы исследований

Для решения поставленных задач были проведены исследования по аккумуляции селена в целинных (залежных) и пахотных черноземах -оподзоленных, выщелоченных и типичных (по Классификации..., 1977г.), а также в растениях естественных и культурных агроценозов: степей -памятников природы области, ФГУП «Учхоз «Рамзай» Пензенской ГСХА», ЗАО «АПК Нечаевский», СПК «Пустынское».

Образцы почв отбирали из верхнего слоя парных разрезов (целина - пашня) в соответствии с ГОСТ 17.44.02-84, готовили к анализу по методу Ковальского - Гололобова (1969). Селен (Se) определяли атомно - адсорбционным методом. Одновременно на исследуемых участках брали растительные пробы.

Динамику изменения и содержания селена в корневой и надземной массе растений прослеживали в основные фазы роста и развития двудольных: стеблевание - ветвление, бутонизация - цветение, образование плодов; однодольных - выход в трубку, колошение, молочная и полная спелость. Образцы отбирали с постоянно закрепленных площадок в пяти повторностях. Объектами изучения были растения семейств Fabaceae, Brassiaceae, Asteraceae, Poligonaceae, Poaceae и др. Во всех растительных образцах селен определяли флуорометрическим методом с 2,3 диаминонафталином (МУ 4.1.044-95).

Изучение ростостимулирующей функции и протекторного действия селена в растениях осуществляли в период с 2001г. по 2009 г. Всего выполнено 25 экспериментов, в том числе 5 полевых, 6 вегетационных и 14 лабораторных опытов. Исследования проводили в лабораториях, вегетационном домике, теплице, опытном поле учхоза ПГСХА, на полях ООО «Петровский хлеб» и ОАО «Пензенский тепличный комбинат», в лаборатории физиологии растений ФГОУ ВПО «Пензенский педагогический университет им. В.Г. Белинского», ФГУ «Государственный центр агрохимической службы «Пензенский», Институте фундаментальных проблем биологии РАН (г. Пущино).

Объектами исследований были: яровая пшеница (Tritikum aestivum L.) сортов Тулайковская 10, Кинельская 59, Нива 2, Новосибирская 29; яровой ячмень (Hordeum distichon L.) Аннабель, Нутанс 642, Одесский 100; козлятник восточный (Galega orientalis) сортов Гале и Горноалтайский 87; козлятник лекарственный (Galega officinalis). Выбор данных объектов обусловлен тем, что эти сельскохозяйственные культуры, и в первую

8

очередь пшеница, в основном определяют величину обеспеченности селеном продуктов питания для населения и кормов для животных.

Полевые опыты выполнены в соответствии с методическими указаниями (Доспехов, 1985; Воробьев с соавт., 1990). Повторность в опытах трех - пятикратная, размещение вариантов рендомизированное и систематическое, площадь делянок 5-50 м2.

Почва в опытах с яровой пшеницей и козлятником - чернозем выщелоченный тяжелосуглинистый, пахотный слой которого характеризовался следующими агрохимическими показателями: содержание Г7муса (по Тюрину в модификации ЦИНАО ГОСТ 26213-84) -5,71-8,34%, подвижных форм азота (по Корнфилду МУ-85) - 87-226 мг/кг, Р205 и К20 (по Чирикову) - 100-178 и 113-146 соответственно, (ГОСТ 262.04-91), 8е - 110-180 мкг/кг почвы; рНкс, 4.6-5.8, Нг (по Каппену) - 6,77,9 мг-экв, Б - 26,3-36,0 мг-экв./100г почвы (по Каппену - Гнльковицу), V = 79,7-82,0%.

В опытах с ячменем почва - чернозем оподзоленный среднемощный среднесуглинистый имел следующие показатели: содержание гумуса 4.024.38%, подвижных форм азота - 98-124 мг/кг, Р205 и К20 - 48-57 и 96-121 мг соответственно, Бе - 130-150 мкг/кг почвы; рНкс, 5.01-5.20, Нг - 5.356.10 мг-экв., Б - 24,8-29,7 мг-экв./100 г почвы, V - 79,5-83,0%.

Вегетационные опыты проводили в почвенной культуре в сосудах ёмкостью 1-5кг воздушно-сухой почвы (Журбицкий, 1968). Почва в опытах чернозем выщелоченный и оподзоленный. Повторность в опытах пяти-семикратная.

О действии селена в оптимальных и стрессовых условиях на начатьном этапе органогенеза пшеницы, ячменя и козлятника при обработке семян растворами 10"'-10"7% концентрации судили: по линейным показателям роста корней и проростков, накоплению биомассы на 14 сутки, силе роста (ГОСТ 12036-66), общей и рабочей адсорбирующей поверхности корней по Д.А. Сабанину - И.И. Колосову [Практикум по физиологии растений, 1982], энергии и всхожести семян (ГОСТ 12038-84). У козлятника, кроме того, определяли митотическую активность корневых меристем по З.П. Паушевой (1988) и корневые индексы -отношение средней длины корней растений, выращенных в кислой среде, к длине корней в среде, близкой к нейтральной (Климашевский, 1991). Экстремальные условия моделировали: засуху, гипотермию, гипоксию -по общепринятым методикам (Удовенко с соав., 1970; Практикум по физиологии растений, 1982); засоление - хлоридом натрия (Методическое руководство, 1988); кислотность - 1М НС1; изменение рН - корневыми экссудатами по И.Г. Широких с соавт. (2001); пестицидную нагрузку -обработкой семян фунгицидами, посева - гербицидами.

Выяснение степени действия селена на физиолого-биохимические процессы при адаптации растений к стрессу осуществляли путем регистрации изменений активности основных антиоксидантных ферментов: супероксиддисмутазы (СОД), глутатиотредуктазы (ГР),

9

аскорбатпероксидазы (АсП), пероксидазы (ПР), каталазы (КАТ) и низкомолекулярных антиоксидантов-аскорбиновой кислоты (АК) и каротиноидов (КАР). Активность ферментов определяли в супернатантах. Использовали полностью сформировавшиеся первичные листья проростков 6-ти суточного возраста. Применяли ферментный экстракт из 5г растительной массы, который растирали с 4,5 мл среды разрушения, содержащей 50 мМ K/Na фосфатного буфера (рН 7.4), 0,1 мМ ЭДТА и 2%-ный поливинилпирролидон. Активность ферментов анализировали: СОД - по методу C.N. Giannopolitis, S.K. Ries (1977); ГР - по M. Schaede, J. Bassham (1977); АсП - по V. Nakan, К. Asada (1981); перекисные процессы по Л.С. Андреевой с соавт. (1988); каталазу и пероксидазу - по Бояркину [Практикум по биохимии растений, 1985]. Протеиназную активность изучали у 3-х и 7-ми дневных проростков, накопление свободного пролина в листьях - по методу L. Bates et. al. (1973).

Для характеристики фотосинтетической деятельности проводили определение следующих показателей: содержание хлорофиллов а » б, соотношение хлорофилла а к хлорофиллу б (Практикум по физиологии растений, 2003); площадь ассимиляционной поверхности листьев - по стандартным формулам (Кумаков, 1985); фотосинтетический потенциал и чистую продуктивность фотосинтеза (Ничипорович, 1961).

Особенности формирования продуктивности зерновых культур оценивали по структуре урожая при уборке (Методика ...,1971).

Учет урожая в полевых и вегетационных опытах проводили путем сплошной уборки с последующим взвешиванием биомассы.

Для установления качества зерна определяли: содержание белка -расчетным методом (Кокарев, 1997), количество и качество клейковины (ГОСТ 13586.1), массу 1000 зерен (ГОСТ. 12042-80).

Результаты исследований анализировали математическими методами дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализа [Доспехов, 1985] с применением программ «Statictic» и «Statgarafic».

ГЛАВА 2 АККУМУЛЯЦИЯ СЕЛЕНА В ОБЪЕКТАХ БИОСФЕРЫ 2.1 Биологические функции селена

Представлен обзор исследований по изучению функций селена в живых организмах. Показано, что эссенииальность микроэлемента связана с его участием в многочисленных биологических процессах как непосредственно (в составе селенопротеинов), так и косвенно (путем влияния на деятельность ферментов, не содержащих селен). Отмечено, что дефицит селена приводит к дестабилизации клеточных мембран за счет их окислительной деструкции. При этом нарушается согласованность работы мембраносвязанных ферментов, что проявляется в снижении активности процессов клеточного дыхания, синтеза макроэргических

соединений, в нарушении всех обменных процессов. В конечном итоге это приводит к возникновению тяжелых заболеваний человека и животных .

2.2 Аккумуляция селена в почвах и растениях

В процессе исследования выявлено, что количество селена в верхних горизонтах черноземов почв Пензенской области изменяется от 59 до 501 мкг/кг почвы. Количество микроэлемента зависит от подтиповых особенностей, характера использования почв, содержания в них гумуса, реакции почвенной среды и других показателей.

Почвы основных подтипов чернозема (в рамках имеющейся выборки) имели среднее содержание общих форм селена: чернозем типичный - 335±15 мкг/кг почвы выщелоченный - 153+16 мкг/кг, оподзоленный - 92±8 мкг/кг. Обеспеченность селеном чернозема типичного оценивается как оптимальная, выщелоченного - недостаточная, оподзоленного - дефицитная (по шкале пороговых значений, предложенной I.Tan et. al., 2002).

Длительное сельскохозяйственное использование черноземов привело к снижению селена в верхних горизонтах одного и того же подтипа на 18-27% по сравнению с их целинными или длительно залежными аналогами (рис. 1), что связано в первую очередь с потерей гумуса и кальция из почвы в результате антропогенного воздействия.

а, О

500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0

♦♦♦♦ ♦♦♦♦ ♦♦♦♦ ► т п

NSVÎVI

Ж

♦♦♦♦ ♦♦♦♦ ♦♦♦♦ ►tocooo 3«:

«п Ш ♦♦♦♦ ♦♦♦♦ «« ♦♦♦♦ ♦♦♦♦ ш

♦♦♦♦ ♦♦♦♦ ♦♦♦♦♦ ♦♦♦♦♦

►rcoooo ♦♦♦♦ ♦♦♦♦♦ ♦♦♦♦♦

S целина H пашня

Типичный Выщелоченный Оподзоленный подтипы чернозема

Рисунок 1 - Содержание селена в верхних горизонтах целинных и пахотных черноземов

Статистическая обработка полученных данных позволила выявить экспоненциальную зависимость содержания общего селена в почве (у) от

п

количества гумуса (х) и уровня рНкс[ (г). Эта связь выражалась следующими уравнениями регрессии:

зависимость от гумуса — у= 8,3863е°'48,х от рНкс, - у = 2,6866е0'7272 Количество селена в черноземах малогумусных с увеличением содержания гумуса на 1% (с 4,5 до 5,5%) повышалось в среднем на 35,6 мкг/кг, в среднегумусных (с 6,0-9,0%) на 116,6 мкг/кг почвы. При сдвиге рНкс1 в интервале 4,5-5,5 количество селена в почве возрастало на 75,7 мкг, а в интервале 5,5-6,5 - на 64,2 мкг/кг почвы.

При изменении количества гумуса на 1% в пахотном слое почв содержание селена увеличивалось: в черноземе оподзоленном на 39,5 мкг/кг; выщелоченном - на 44,6 мкг/кг; типичном - на 55,6 мкг/кг почвы.

Содержание элемента в растительных объектах определялось в первую очередь аккумуляцией его в почве и доступностью для растений.

В вегетационном опыте с яровой пшеницей, где были смоделированы разные уровни содержания селена в выщелоченном черноземе внесением селената натрия (от 0 до 1,5 мг/кг почвы) и рНкс1 (от 4,85 до 7,25), установлено, что содержание микроэлемента в биомассе на 93,5-94,3% определялось его количеством в почве (рис. 2).

I - фаза кущения; II - фаза колошения

Рисунок 2 - Содержание селена в растениях пшеницы сорта Кинельская 59 в зависимости от микроэлемента в почве и уровня рНКС!

С увеличением содержания селена в почве концентрация его в растениях пшеницы сорта Кинельская 59 повышалась.

Наибольшее количество микроэлемента в надземной массе накапливалось на почве с рН = 6,0, что в среднем превышало содержание его в массе растений, произрастающих на среднекислой почве (рН 4,85) в 2,1 раза, слабокислой (рН 5,50) - в 1,8 и на слабощелочной почве (рН 7,25) - в 1,6 раза.

В вегетационном опыте с козлятником восточным, где содержание селена в почве было смоделировано также внесением селената натрия, отмечено, что повышение в почве количества микроэлемента на 0,25 мг/кг приводило к увеличению его в зеленой массе растений в период стеблевания и ветвления культуры на 14%. При повышении селена в почве на 55,6% количество его в растении возрастало в 9,1 раза, а повышение в почве в 2,1-2,7 раза не сказалось на дальнейшем увеличении элемента в зеленой массе козлятника.

Установлено, что доступность селена для растений на черноземной почве составляет от 16-60,2%, в том числе для пшеницы и ячменя 26-38% от валового содержания.

Выяснено, что сильное влияние на уровень адсорбции селена оказывают видовые и сортовые особенности, фаза роста, физиологическое состояние растения и погодные условия.

На выщелоченных черноземах наибольшее количество селена как в надземной массе, так и в корневой системе накапливали растения семейства бобовых (в среднем 183 и 71 мкг/кг соответственно). Далее в убывающем порядке шли растения семейств: капустных (100 и 32), астровых (86 и 25), гречишных (74 и 24), злаковых (58 и 26).

Максимальное содержание микроэлемента в надземной массе растений всех семейств наблюдалось в первой половине вегетации. С увеличением биологической массы интенсивность его накопления постепенно снижалась. Количество селена в корнях всех семейств было меньшим, чем в листьях и стеблях, и практически не изменялось по фазам развития растений (рис. 3).

корни | стебли I листья ! корни | стебли 1 листья | соцветие корни | стебли | листья | бобы Фаза стеблевания и ветвления | Фаза бутонизации и начала цветения | Фаза образования бобов

ЕЗ сорт Горноалтайский 87 Э сорт Галс Я козлятник лекарственный

Рисунок 3 - Содержание селена в растениях козлятника (среднее за 2007-2009 гг.)

13

В зависимости от вида растений количественные характеристики менялись. Так, у представителей семейства бобовых содержание селена убывало в ряду: астрагал нутовый-» лядвенец рогатый -> клевер паннонский-» эспарцет песчаный -> соя -> бобы кормовые -» люпин многолетний -» люцерна посевная —> горох полевой; в растениях семейства капустных уменьшалось в ряду: свербига восточная —» рапс яровой -> горчица сарепская; в растениях семействах злаковых уменьшалось в ряду ежа сборная —>• яровая пшеница -» кострец береговой ячмень яровой. Концентраторами селена являются астрагал нутовый, клевер панонский, лядвенец рогатый.

Накопление селена при засухе увеличивалось по сравнению с накоплением его при оптимальных условиях выращивания (табл. 1).

Наибольшее количество селена из изученных сортов козлятника накапливал сорт Горноалтайский 87, из сортов яровой пшеницы - сорт Новосибирская 29, из сортов ячменя - сорт Одесский 100.

Таблица 1 - Содержание селена в растениях разных семейств, в

зависимости от гидротермического коэффициента __(мкг/кг сухого вещества)_

Семейства Содержание селена в растениях, мкг/кг сухого вещества

ГТК=1,25 ГТК=0,89 ГТК=1,0

корни зеленая масса корни зеленая масса корни зеленая масса

Бобовые 52,7 162,0 107,9 201,0 59,5 172,2

Капустные 26,3 69,5 42,4 107,6 28,2 71,2

Астровые 20,5 85,6 44,7 111,0 24,6 88,0

Гречишные 23,2 49,6 43,9 58,2 25,8 50,3

Злаковые 29,4 58,6 55,3 72,4 32,6 62,1

НСР, мкг/кг 1,5 2,0 2,0 3,0 1,5 2,0

Полученный экспериментальный материал свидетельствует о том, что большая часть высших растений не относится к природным селенонакопителям и необходимо обогащение растений этим микроэлементом для последующего введения селена в рацион человека и животных.

ГЛАВА 3 ВЛИЯНИЕ СЕЛЕНА НА РОСТОВЫЕ ПРОЦЕССЫ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР НА РАННИХ ЭТАПАХ ОРГАНОГЕНЕЗА

3.1 Влияние концентраций селена на сельскохозяйственные культуры

Литературные данные свидетельствуют о неоднозначности влияния селена на растения (Бобко, Шенуренкова, 1945; Шакури,1976; Постников, Илларионова, 1991; Дианова с соавт.,1997; Дианова, 1999; Серегина, 2000; Солдатов с соавт., 2004, 2005). В ранних работах, где использовались

высокие дозы микроэлемента для обогащения им кормов, отмечалось, что селен токсичен для растений. В поздних исследованиях было выявлено, что действие низких доз селена зависит от видовых и сортовых особенностей растений (Голубкина, 1999; Серегина, 2008).

Результаты лабораторных экспериментов позволили установить, что селен, используемый в микроколичествах в виде водных растворов селената натрия, обладает по отношению к растениям козлятника восточного и лекарственного, яровой пшеницы и ячменя на ранних этапах органогенеза выраженной росторегулирующей активностью. Величина и направленность его действия зависели от доз селена, видовых и сортовых особенностей растений.

Использование концентрированных растворов селеновой соли (10"' и 10~2%) вызвало ингибирование роста и развития корней всех культур, выразившееся в снижении их средней длины и массы у козлятника на 69 и 57% и на 78 и 64% соответственно по сравнению с контрольными показателями (табл. 2). Использование раствора селената натрия 10~3% концентрации практически не отразилось на показателях роста корней.

Все другие растворы в интервале концентраций 10"4-10"7% проявили отчетливый ростостимулирующий эффект у козлятника, увеличивая длину корней на 4-9% и их сухую массу на 15-21%.

Раствор селената натрия 10_,% концентрации полностью ингибировал митоз меристем корней козлятника восточного. В варианте с использованием раствора селеновой соли 10~2% концентрации клеточный митоз происходил, но достаточно сильно угнетался. Величина среднего значения митотического индекса корневой меристемы достигала в этом случае лишь 41% от показателя на контроле. Максимальная митотическая активность зафиксирована при использовании растворов селената натрия 10"* и 10~5% концентраций (превышение над контролем митотического индекса составляло 48 и 44%).

Выявленная корреляция между показателями митотической активности меристем корней и показателями их роста дает основания полагать, что на ранних этапах органогенеза эффект роста корней и проростков обусловлен способностью микроэлемента стимулировать клеточное деление и влиять на гормональный статус растений посредством воздействия на цитокинины.

У пшеницы и ячменя резко уменьшались общая и рабочая поверхность корневой системы (в среднем на 10%), длина и масса проростков (на 16%).

Ростостимулирующее действие на пшенице и ячмене проявили дозы 10^-10"Чо концентраций (табл. 3). Селен увеличивал соотношение массы корней к надземной массе. Корневой индекс (КИ) у зерновых культур возрос на 17%.

Таблица 2 - Влияние селена на рост и развитие проростков козлятника

Показатели Концентрация Ка28е04, % НСРод ед.

К | Ю-1 | 10"' | 10"3 | 10"4 | 10"5 | Ю* | 10"'

козлятник восточный сорта Гале

Всхожесть, % 97,0 96,5 97,8 97,0 98,3 97,8 96,8 96,8 1,7

Длина корня, мм 37,1 11,5 16,0 37,5 40,4 40,1 38,7 36,9 0,9

Сырая масса 100 корней, г 1,55 0,35 0,57 1,49 1,85 1,87 1,81 1,79 0,09

Сырая масса 100 стеблей,г 4,94 2,54 3,27 5,37 5,78 5,93 5,61 5,25 0,14

козлятник восточный сорта Горноалтайский 87

Всхожесть, % 95,8 93,2 25,2 96,3 97,3 97,0 96,9 96,0 1,4

Длина корня, мм 37,1 10,4 20,1 37,5 40,4 40,1 38,2 37,5 0,9

Сырая масса 100 корней, г 1,55 0,36 0,58 1,59 1,85 1,87 1,70 1,64 0,09

Сырая масса 100 стеблей,г 4,94 2,52 3,41 5,37 5,78 5,93 5,52 5,15 0,11

козлятник лекарственный

Всхожесть, % 94,5 92,5 94,8 95,0 96,3 95,8 94,5 94,5 1,0

Длина корня, мм 35,0 9,5 12,8 35,1 38,6 38,1 37,5 36,2 0,8

Сырая масса 100 корней, г 1,52 0,30 0,48 1,56 1,80 1,71 1,69 1,58 0,40

Сырая масса 100 стеблей, г 4,90 1,90 3,20 5,10 5,33 5,21 5,01 4,98 0,10

Примечание: В данной таблице К - контроль - обработка дистиллированной водой.

Изменение ростовых показателей под действием селена зависело от сортовых особенностей культур. Наибольший прирост корней отмечен у сортов: козлятника - Горноалтайский 87, пшеницы - Тулайковская 10 и Новосибирская 29, ячменя - Одесский 100 при использовании селена в Ю-40/« концентрации. Дозы селена 10"4 и 10"5 % концентрации увеличивали лабораторную всхожесть семян пшеницы на 29%, ячменя - на 7% к контролю, но не влияли на всхожесть семян козлятника.

Представленный материал позволяет заключить, что селен, применённый в концентрациях 10"'и 10"2% для обработки семян в виде водных растворов селената натрия, токсичен для растений.

Ростостимулирующий эффект вызывает микроэлемент на ранних этапах органогенеза козлятника в концентрациях Ю^-Ю"7, пшеницы и ячменя - Ю^-Ю "5%.

Таблица 3 - Влияние селената натрия при обработке семян на

ростовые процессы ячменя и пшеницы

я % - я, о Р к я сл & я И- £ я о « Показатели

Суточный прирост корней, см/сут. Масса корней г/100 шт. Общая поверхность корней, мм2/100 шт. Рабочая поверхность, мм2/100 шт. Длина проростков, см Масса проростков, г/100 шт.

Ячмень

Контроль 0,372 0,467 455,67 239,83 17,357 1,036

10'2 0,326 0,416 435,92 220,00 14,074 0,978

ю-3 0,410 0,479 461,25 242,17 17,136 1,040

ю-4 0,472 0,514 477,08 259,83 19,041 1,093

Ю-1 0,457 0,492 471,50 253,75 18,408 1,073

ю-6 0,412 0,473 461,42 245,83 17,728 1,044

Яровая пшеница

Контроль 0,930 0,703 763,75 352,83 20,953 1,093

10"2 0,641 0,498 683,83 288,92 15,740 0,955

ю-3 0,921 0,704 812,92 391,75 20,213 1,077

ю-4 0,996 0,753 1024,75 504,33 22,030 1,124

ю-1 0,964 0,748 973,50 455,00 21,856 1,084

ю-6 0,949 0,720 789,92 375,92 20,620 1,047

Оптимальной дозой селена для обработки семян следует считать 10"4% концентрации для яровой пшеницы и ячменя и 10 -10" % - для козлятника восточного и лекарственного.

3.2 Действие селеновых соединений на адаптацию сельскохозяйственных культур к стрессовым условиям

В условиях глобальных климатических изменений и усилившегося антропогенного влияния на объекты биосферы представляют интерес исследования по увеличению устойчивости растений к неблагоприятным факторам. В этом аспекте селен является малоизученным микроэлементом.

3.2.1 Влияние селена на стресс-резистентность козлятника восточного

В модельных лабораторных экспериментах установлено, что замачивание семян козлятника в растворах селената натрия в большинстве случаев существенно увеличивало адаптивный потенциал проростков в условиях водного дефицита, гипертермии, гипоксии, и избыточного засоления почвы (табл. 4).

Таблица 4 - Влияние обработки семян козлятника восточного селеном на _стресс-резистентность проростков_

Увеличение жизнестойкости проростков

Стрессовый фактор относительно контроля, %

Концентрация ИагБеО 4,%

ю-' Ю-2 10° 10А ю-5 10"6

Гипертермия ** -13,0 -6,8 +6,8 +33,0 +33,2 +7,3

(+38°С, 1 час)

Дефицит воды*: Роем = 14 атм, +6,4 +16,0 +20,0 +14,2 +14,2 +7,2

Р0см= 18 атм, +14,8 +20,6 +29,9 +22,3 +18,3 +11,1

Дефицит воды в -130 0,0 +24,7 +43,4 +37,5 +18,7

воздухе**

Дефицит кислорода* -22,0 -18,0 +14,0 +33,0 +19,0 +14,0

Засоление среды*: 0,5%-ный раствор №С1, 1%-ный раствор ЫаС1 +33,5 +26,0 +36,6 +48,3 +53,8 +116,9 +52,9 +118,9 +47,0 +91,0 +32,0 +80,0

Заглубление семян +46,0 +59,1 +60,8 +60,8 +62,3 +55,9

в почву* (>3 см)

* Приведены отличия от контроля по числу проросших семян и нормально развившихся проростков.

** Приведены отличия от контроля по содержанию в корневых чехликах статолитного крахмала.

В диапазоне концентраций 10"3-10"5% селен снижал негативное для растения действие стресса. Защитный эффект микроэлемента проявлялся тем контрастнее, чем более жестким было стрессовое воздействие.

3.2.2 Влияние селена на адаптацию пшеницы к условиям кислой среды

Выявлено, что устойчивость сортов пшеницы к действию кислой реакции среды зависит от способностей клеток корня противостоять действию ионов водорода. Кислая среда ингибировала рост корней, ежесуточный прирост их уменьшался у сортов: Кинельская 59 - на 15,8%; Нива 2 - 22,4%; Тулайковская 10 - на 30,7%; Новосибирская 29 - на 40,4%.

Селен повышал скорость роста корневой системы пшеницы. В условиях кислой реакции среды эффективность селеновых солей была выше, чем в нейтральной среде. Установлены сортовые различия влияния рН и микроэлемента на суточный прирост корневой системы. Максимальное увеличение прироста отмечалось у сорта Тулайковская 10. Далее в убывающем порядке шли сорта Новосибирская 29, Нива 2, Кинельская 59.

Селен на всех уровнях рН увеличивал как общую, так и рабочую поверхность корневой системы (рис. 4).

рН 4,5 рН 6,5

Уровень рН

Рисунок 4 - Соотношение общей и рабочей площади корней

Это увеличение составляло при рН 4,5 - в 1,84-2,19 раза, при рН 6,5- в 1,18-1,38 раза соответственно. Под действием солей селена независимо от величины рН происходило увеличение доли рабочей поверхности в общей площади корней. Наибольшие изменения происходили под действием селенита натрия.

Изменение ростовых процессов отмечено и в развивающихся проростках. В условиях кислой среды селенсодержащие соединения увеличивали длину проростков в среднем: селенат натрия - на 13,7%, селенит натрия - 11,4%, ДАФС-25 - 2,0%.

Установлено, что показателем устойчивости пшеничного растения являются не только параметры продукционного процесса, но и индуцированные корнями значения рН питательного раствора, характеризующие их средообразующую деятельность. В кислой среде селеновые соли достоверно повышали рН раствора: селенат натрия - у сортов Кинельская 59 и Нива 2, селенит натрия - у сортов Тулайковская 10 и Новосибирская 29. Под влиянием селена сдвиг рН составил +2,42;+2,39 и + 1,98; +2,15 ед. соответственно, достигнув уровня кислотности, близкого к нейтральному. Действия ДАФС-25 в кислой среде отмечено не было.

3.2.3 Влияние селена на растения ячменя при обработке семян фунгицидами

В краткосрочном опыте установлено, что химическое воздействие на семена ячменя фунгицидами Корриолис и Доспех 3 на начальных этапах органогенеза приводило к снижению темпоЕ роста проростков ячменя. Селен как при одностороннем использовании, так и совместном с

фунгицидами увеличивал длину проростков ячменя на 6,6-9,7% и их массу на 5,2-7,5% к контролю.

Обработка семян ячменя фунгицидами Корриолис и Доспех 3 также приводила к снижению темпов роста корневой системы растений. Корриолис ингибировал рост корней, и их ежесуточный прирост уменьшился в среднем на 5% по сравнению с контролем, под действием Доспеха 3 - на 23,8%.

Селен повышал скорость формирования корневой системы растения, и действие его определялось сортовыми особенностями ячменя. Максимальный суточный прирост корней под действием селената натрия отмечался у сорта Одесский 100, меньшим он был у сортов Нутанс 642 и Аннабель.

Совместное использование селена с фунгицидами способствовало снижению химического стресса, и суточный прирост корней увеличивался в среднем на 10,0%.

ГЛАВА 4 ВЛИЯНИЕ СЕЛЕНА НА БИОХИМИЧЕСКИЙ СТАТУС РАСТЕНИЙ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

Рост растений и адаптация их к неблагоприятным условиям среды происходят с образованием активных форм кислорода (АФК). В стрессовых условиях АФК неконтролируемо реагируют с белками, липидами и нуклеиновыми кислотами, изменяя их структуру или даже разрушая их. Система защиты растений состоит из антиоксидантных ферментов и низкомолекулярных антиоксидантных соединений.

Изучено влияние селена на антиоксидантный статус проростков яровой пшеницы, ячменя и козлятника, на активность протеолитических ферментов и выработку защитных веществ в нормальных и стрессовых условиях.

Показано, что в проростках пшеницы активность антиоксидантных ферментов каталазы (КАТ) и пероксидазы (ПР) зависит от реакции среды, в которой выращивалось растение. При увеличении кислотности раствора активность КАТ по сравнению с контролем возрастала у сорта Тулайковская 10 на 54,9%, Кинельская 59 - на 51,1%, Новосибирская 29 -на 59,2% и у сорта Нива 2 - на 34,7%.

Это свидетельствует о том, что реакция среды вызывает неодинаковый окислительный стресс у сортов пшеницы.

Селенат и селенит натрия, используемые для обработки семян в 10" % концентрации, в условиях повышенной кислотности среды снижали активность КАТ по сравнению с контролем у всех сортов. При оптимальном уровне кислотности (pH 6,5) селен мало влиял на активность фермента.

Близкий эффект селен оказывал и на другой антиоксидантный фермент - пероксидазу, отвечающую за регуляцию концентрации Н202 и пероксидов органических соединений. В условиях повышенной

20

кислотности раствора наблюдалось увеличение активности фермента на 29,2% в среднем по сортам. Действие селената и селенита натрия на активность ПР было аналогичным действию их на активность КАТ. Селенат натрия был более эффективным по сравнению с селенитом натрия.

В опыте с ячменём установлено, что в покоящихся семенах активность КАТ составляла в среднем по сортам 10,5 ммоль разлагаемой перекиси водорода. Через 6 часов набухания семян на контроле активность ее возросла в среднем на 3,5%, в том числе в семенах сорта Аннабель - на 3,5%; Одесский 100 - на 4,0%; Нутанс 642 - на 3,0%. К 24 часам набухания активность увеличилась по отношению к 6 часам в среднем в 2,52 раза и достигла к 48 часам максимума (53,1 ммоль), затем начала постепенно снижаться, хотя и оставалась на достаточно высоком уровне (рис. 5).

В Контроль □ Корриолис ШДоспех 3 63 Селенат натрия И Селенат натрия+Корриолис 0 Селенат натрия+Доспех

24 72 120 Время, ч

Рисунок 5 - Динамика изменения активности фермента каталазы в прорастающих семенах ярового ячменя сорта Аннабель

Обработка семян фунгицидами приводила к усилению активности КАТ на 8,6 - 20,0% к контролю, которая начала проявляться начиная с 6 часов набухания. Максимума (58,6-67,4 ммоль Н202) она достигала к 48 часам, как и на контроле. При использовании фунгицида Доспех 3 активность превысила по отношению к 6 часам в 5,3 раза, а к контролю - в 6,4 раза. Наибольшее увеличение активности отмечено у сорта Нутанс 642 - 5,9 раза, далее шли сорта Одесский 100 и Аннабель. Меньшая активность фермента выявлена при использовании фунгицида Корриолис.

Обработка семян селенатом натрия снижала активность КАТ или поддерживала ее на уровне активности фермента в проростках контрольного варианта.

При совместном применении селената натрия с фунгицидами динамика изменений была однотипной с той, что отмечена при действии протравителей, но показатели ее были ниже на 6,9-11,2%, что свидетельствует о роли селена в защите клетки от разрушения АФК.

Выявлена отрицательная корреляционная связь энергии прорастания (у) семян с активностью каталазы (х) на третьи сутки проращивания, которая описывалась следующим уравнением: для сорта Аннабель: у = 107,86 - 0,4097х, г = -0,469;

для сорта Нутанс 642: у = 126,03 - 0,8309х, г = -0,947; для сорта Одесский 100: у = 114,29 - 0,5623х, г = -0,579.

В опытах с козлятником установлено, что воздействие на семена селената натрия 10"4-10'5% концентраций снижало в нормальных условиях (1=20°С) уровень перекисного окисления липидов биомембран на 30% относительно контроля независимо от концентраций использованных растворов. Стрессирование контрольных растений путем их выдерживания в течение 24 часов при 1+2°С вызывало увеличение на 27% количества ТБК-реагирующих продуктов (малонового альдегида и др.). Предварительная обработка семян растворами селената натрия снижала количество продуктов перекисного окисления на 40 - 42 % по сравнению со стрессовым контролем - К3 (табл. 5).

Одной из причин снижения под действием селена уровня процессов перекисного окисления липидов биомембран может быть уменьшение выработки в тканях зачаточных листьев супероксиданиона (02), являющегося родоначальником всех АФК (Н202, ООН, ОН). Об уменьшении выработки супероксиданиона свидетельствует то, что обработка семян селенатом натрия снижала в нормальных условиях активность супероксиддисмутазы (СОД) на 10-14 %, а в условиях гипотермии на 3235%. Другой причиной снижения под действием селена уровня перекисных окислительных процессов является, очевидно, защитное влияние, которое оказывают селензависимые ферменты (например, глутатионпероксидаза) на полиненасыщенные липиды биомембран. Под действием растворов селената натрия в нормальных условиях глутатионредуктазная активность увеличилась на 22-38%, а в условиях гипотермии - на 48% независимо от концентрации селеновой соли.

Обработка семян селеном в нормальных условиях вызывала незначительное (+6%) увеличение активности аскорбатпероксидазы (АСП), а в условиях холодового стресса повышала активность данного фермента на 26-30% относительно бесстрессового контроля (К,).

Достоверных различий в активности АСП между контрольными (К3) и селенизированными условиях холодового стресса не обнаружено.

Выявлено, что обработка семян селенатом натрия концентраций активизировала деятельность протеиназ. Через сутки после обработки семян максимальная стимуляция протеолиза проявилась в варианте, где использовался селен в концентрации 10"2 %.

Протеиназная активность превосходила контроль на казеине на 73% (при рН 8), на альбумине на 116 % (при рН 6,0), на 401% (при рН 3,0). Учитывая, что гидролиз белков лежит в основе всех ростовых и защитных процессов, стимуляция его селеном позволяет объяснить и ростостимулирующий, и адаптивный эффект селената натрия.

Таблица 5 - Влияние селена на антиоксидантный статус _ проростков козлятника_

Вариант Показатели

ТБК -реагирующие продукты моль/г СОД, ед. ГР, Мкмоль/г АсП Мкмоль/мин

К! (темнота, 1 = 20°С) 357±19 840150 0,27310,013 2,1410,09

К2 (свет, 1 = 20°С) 363+18 1070+71 0,28910,017 2,70+0,14

К3 (темнота, 1 = +2° С) 453±22 834±49 0,320+0,017 2,5710,13

10"5% №25е04, (1 = 20°С, темнота) 251±14 720±39 0,378+0,025 2,2710,12

Ю"5%Ма28е04, (1 = 2°С, темнота) 253±15 760±43 0,33410,021 2,27+0,11

10~4% Ыа25е04, (1 = 20°С, темнота) 274+14 568135 0,40510,029 2,7010,14

Ю"4%Ыа28е04, (1 = 2°С, темнота) 262±15 548+33 0,406+0,028 2,7810,15

Обнаружено, что обработка семян козлятника селенатом натрия 10~2 - 10"5 % концентраций вызывала увеличение накопления в тканях листьев свободного пролина в условиях теплового и солевого стрессов. Максимальное накопление его происходило при использовании раствора селената натрия 10"4% концентрации. Содержание пролина превысило контроль в случае солевого стресса на 117 %, гипертермии - 92%.

Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о том, что селен способен корректировать антиоксидантный потенциал растений в сторону увеличения их стресс-толерантности.

ГЛАВА 5 ФОРМИРОВАНИЕ ПРОДУКЦИОННОГО ПРОЦЕССА АГРОЦЕНОЗОВ В ОПТИМАЛЬНЫХ И СТРЕССОВЫХ УСЛОВИЯХ

Формирование высокой продуктивности сельскохозяйственных культур обусловлено характером ростовых процессов, интенсивностью работы отдельных органов, в первую очередь листьев, активностью

фотосинтеза, обеспеченностью продукционного процесса основными ресурсами - углекислотой, водой, питательными веществами и др. (Мокроносов с соавт., 2006).

5.1 Влияние селена на ростовые процессы и фотосинтетическую активность козлятника восточного и лекарственного

Особенностью влияния селена на рост и развитие растений козлятника, выращенных из обработанных селенатом натрия семян, явилось то, что ингибирующий эффект растворов соли 10"' и 102% концентраций в полевых условиях не проявляется (табл. 6).

Таблица 6 - Влияние селена при обработке семян на развитие корневой системы козлятника в фазу стеблевания-ветвления (полевой опыт)

Концентрация Ка28е04 Сырая масса корня, г/растения Объем корневой системы, см2/'растение

1 2 3 1 2 3

Контроль 101 2,96 3,43 1,25 1,30 1,00 1,03 6,13 7,12 2,50 2,60 2,02 2,05

10"2 3,75 1,41 1,28 7,53 2,82 2,57

ю-3 3,79 1,53 1,31 7,78 3,21 2,63

10А 4,19 1,76 1,38 8,85 3,21 2,77

Ю-5 4,50 1,52 1,33 9,28 3,01 2,65

10"6 3,19 1,50 1,29 6,35 3,02 2,59

Ю-7 2,99 1,28 1,28 6,00 2,52 2,54

НСР05 0,26 0,03 0,02 0,96 0,23 0,24

Примечание*: 1 - козлятник восточный сорта Гале, 2 - козлятник восточный сорта Горноалтайский 87,3 - козлятник лекарственный

Все растворы №28е04 в диапазоне концентраций 10"'-10"7% во все основные фазы развития культуры проявляли ростостимулирующий эффект в отношении корневой системы и в несколько меньшей степени - в отношении развития надземной массы.

Наибольшее стимулирующее воздействие на развитие корневой системы козлятника оказывали растворы 10"'-10"5% концентраций, эффект от которых проявлялся в течение как первого, так и второго года жизни культуры. Так, увеличение к контролю в фазу стеблевания-ветвления сухой массы корней составило у козлятника восточного сорта Гале 1650%, у сорта Горноалтайский 87 - 21-40%, у козлятника лекарственного -33-38%.

Увеличилось и количество дополнительных корней и корневых отпрысков.

Установленное влияние селена на развитие надземной массы и корневой системы козлятника приводило к интенсификации фотосинтетической деятельности растений в течение вегетационного периода.

Интенсивность фотосинтеза, оказалась сильно зависимымой от способа применения селена, концентраций растворов селеновой соли и от фаз развития культуры.

Обработка семян козлятника растворами селената натрия 10" и 10"2% концентрации вызвала снижение чистой продуктивности фотосинтеза на 6-12% в фазу стеблевания и ветвления (возраст растений 70 дней), а все другие растворы проявили при этом стимулирующее воздействие, увеличив ЧПФ по сравнению с контролем на 11-35%.

Изменение способа воздействия на растения селена (опрыскивание) повлекло за собой резкое изменение показателя интенсивности фотосинтеза. Через месяц после опрыскивания растений растворами селената натрия 10"'-10"5% концентраций чистая продуктивность

фотосинтеза снизилась на 51-8% по сравнению с контролем.

На второй год жизни козлятника отмечен эффект позитивного последействия при опрыскивании посева, когда наибольшая интенсивность фотосинтеза проявилась в варианте с использованием концентрации 10"3%.

Оценка закономерности влияния селена на формирование надземной массы козлятника позволила установить, что действие микроэлемента зависело от концентрации раствора и сортовой специфики растений. Предпосевная обработка семян козлятника растворами На2Ве04 10 -10 % концентраций способствовала увеличению длины стебля, его облиственности и сухой массы.

Наиболее отзывчивым на применение селена оказался сорт козлятника - Гале, где эти показатели возросли в фазу стеблевания-ветвления на 11-22%, на 8-35% и на 11-34% соответственно.

У козлятника лекарственного не происходило увеличение длины стебля, но существенно увеличивалась облиственность и их масса на всех стадиях вегетации.

Наиболее эффективным было действие растворов №25е04 на ростовые процессы козлятника сорта Гале 10"2-10"5% концентрации, сорта Горноалтайский 87 - 10"4%, лекарственного - 10"4%.

Действие селена при опрыскивании посева козлятника восточного сорта Гале существенно отличалось от эффективности использования его при обработке семян (табл. 7).

Опрыскивание уже сформировавшихся двухмесячных растений растворами селената натрия Ю'-Ю'^/о концентрации привело к некоторому торможению развития стебля в длину (-4 - -15%), уменьшению его облиственности (-10 - -20%), к снижению накопления сухой массы (-8 - -15%) в фазу стеблевания-ветвления.

Во второй год жизни практически во всех вариантах было зарегистрировано более интенсивное по сравнению с контролем развитие стеблей растений. Наиболее контрастные отличия проявились в варианте, где для обработки растений использовался раствор селената натрия 10" % концентрации.

Таблица 7 - Влияние селена при опрыскивании посева на развитие

надземной массы козлятника сорта Гале (полевой опыт)

о и сл к? £ § 3 & X £ Длина, см Число листьев на одном стебле, шт. Сухая масса одного стебля и листьев, г

Фаза

стеблевания и ветвления бутонизации образования бобов | стеблевания и | ветвления бутонизации образования бобов стеблевания и ветвления бутонизации образования бобов

К 21,75 60,13 84,13 32,20 7,13 18,40 1Д9 1,41 2,11

ю-1 18,50 69,63 97,63 25,90 8,13 21,40 0,99 1,62 2,47

10"1 19,00 74,62 104,3 26,20 8,63 22,70 1,00 1,77 2,63

10" 19,63 76,75 107,6 27,30 9,25 23,90 1,04 1,87 2,72

ю-4 19,75 73,40 102,8 27,60 8,50 22,50 1,06 1,76 2,58

10" 20,13 70,25 98,50 28,80 8,25 21,40 1,09 1,65 2,48

10"° 20,40 63,75 89,14 29,00 7,88 19,80 1,106 1,53 2,26

10"' 20,50 61,25 85,62 29,20 7,25 19,00 1,11 1,44 2,20

НСР 1,04 1,23 1,55 1,18 0,64 1,19 0,06 0,09 0,09

Примечание: в этой таблице и других К - контроль - обработка водой.

Как и при обработке селеном семян козлятника, опрыскивание растений растворами селеновой соли привело к увеличению на 8-19% числа корневых отпрысков и их длины на 7-85% по сравнению с контролем. Следует отметить, что именно увеличение под воздействием селена численности и длины корневых отпрысков козлятника обеспечивало основной прирост массы и объема его корневой системы.

5.1.1 Влияние предпосевной обработки семян и внесения селената натрия в почву на рост козлятника восточного сорта Гале в условиях длительной гипотермии

В вегетационных опытах, где после посева козлятника поддерживали температуру в течение 90 дней на уровне 6-12°С, установлено, что обработка семян растворами Ыа28е04 в концентрации 10'1 и 10"2% усугубляла отрицательное действие длительной гипотермии.

Выявлены: задержка развития корневой системы на всем протяжении вегетации; уменьшение объема корней на 59-60% и на 2836%; снижение их сухой массы на 58-62 и 34-36% соответственно.

Аналогичное воздействие оказывалось и на развитие надземной массы. Снижалась длина стебля на 55-58%, облиственность его - на 5359%, сухая масса - на 52-59% по сравнению с контролем.

Растворы 10"3-105% концентраций оказывали отчетливо выраженное стимулирующее влияние на указанные выше показатели. Наибольший эффект оказывал раствор 10"5% концентрации как на рост надземной массы, так и корней.

Селен в этих дозах инициировал увеличение числа корневых отпрысков, облиственности стебля и его сухой массы.

При внесении селената натрия в дозах 0,25 мг; 0,50 мг; 1,00 мг; 2,00 мг; 3,00 мг; 4,00 мг и 5,00 мг/кг почвы установлено замедленное развитие растений, по сравнению с обработкой семян (табл. 8).

Таблица 8 - Влияние внесения селената натрия в почву на развитие

растений козлятника восточного в условиях длительной гипотермии

№№ п/п Доза мг Бе/кг почвы ; Показатели

Длина стебля, см Число листьев на 1 растении, шт. Длина корня, см Объем корневой системы растения, см3 Масса, г

Сы рая Сухая

Стебель Корень Стебель ] Корень

НЮ 0 4,00 13,75 16,98 0,66 0,73 0,72 0,22 0,15

2 0,25 5,75 25,63 22,92 1,32 2,20 1,46 0,44 0,31

3 0,5 6,69 23,50 24,27 2,11 4,22 2,16 0,84 0,45

4 1 6,21 18,00 17,75 1,33 3,09 1,41 0,62 0,30

5 2 6,00 13,75 14,43 0,99 1,80 1,04 0,35 0,21

6 3 5,75 10,75 13,75 0,95 0,78 1,10 0,24 0,21

7 4 4,75 10,50 13,58 0,88 0,70 0,86 0,21 0,18

НСР 0 5, ед. 0,71 0,88 1,06 0,14 0,12 0,07 0,02 0,01

Обогащение селеном почвы в первую очередь сказалось на всхожести семян. Низкая температура воздуха и почвы вызвала позднее и сильно растянутое во времени появление всходов, а также их высокую изреженность. На 24-е сутки эксперимента всхожесть семян в контроле достигла лишь 38% и далее не изменялась.

При внесении селена в почву всхожесть семян повышалась до 4968% и далее не возрастала. Максимальный эффект стимуляции всхожести проявился при внесении селена в дозе 0,5 мг/кг почвы. Растения этого варианта превзошли контроль через 5 месяцев вегетации по длине стеблей на 67%, по их облиственности на 71%, а по длине корней на 43%.

При внесении селена в почву в дозах 1,0-3,0 мг/кг происходило преимущественное развитие стебля, а не корневой системы. Некоторый ингибирующий эффект высоких доз селена (4,0-5,0мг/кг) проявился в уменьшении на 22-24% облиственности стеблей и длины корневой системы на 15-20% соответственно.

Полученные в ходе данного эксперимента результаты однозначно свидетельствуют о том, что внесение селена в почву в дозах 0,25-3,0 мг/кг способствует повышению жизнеспособности растений козлятника в стрессовой ситуации и позволяет снижать уровень ее негативных последствий.

5.2 Влияние селена на продукционный процесс агроценоза яровой пшеницы при разных уровнях рН и удобренности посева Анализ формирования продукционного процесса пшеницы разных сортов выявил, что действие селена в значительной степени зависело от реакции среды, уровня удобренности почвы, формы селенового соединения и сортовой специфики растений.

Реакция почвенной среды оказывала существенное влияние на формирование фотосинтетического аппарата растений (табл. 9).

Обработка семян Уровень РН Тулайковская 10 Кинельская 59 Новосибирская 29 Нива 2

Вода (контроль) 4,5 82,6 95,6 86,2 83,0

5,5 92,8 102,2 95,3 91,3

6,5 119,7 118,6 117,6 110,5

7,5 111,3 112,4 122,1 106,7

Селенат натрия 4,5 109,9 109,9 108,6 99,7

5,5 110,9 112,4 110,6 101,6

6,5 131,0 124,7 127,3 118,7

7,5 116,7 116,2 128,6 11,6

ДАФС-25 4,5 87,4 97,5 89,9 85,2

5,5 99,1 105,2 100,3 95,4

6,5 129,9 122,8 124,9 116,8

7,5 122,4 119,5 133,0 114,2

НСР05: для сортов 1,21; для уровней рН 3,16; для соединений Бе 2,75; для частных средних 1 98

При увеличении кислотности происходило уменьшение площади листьев. Особенно значимым оно было при переходе рН с 6,5 до 5,5 (-21,2 см /растение), менее существенным - при изменении рН с 7,5 до 6,5 (-3,5см2).

Обработка семян яровой пшеницы селеновыми солями увеличивала ассимиляционную поверхность растений. Селенат натрия достоверно повышал площадь листьев при всех уровнях рН чернозема. Эффективность же его действия снижалась с уменьшением кислотности. Влияние ДАФС-25 начиналось только при рН 5,5 и выше.

Наиболее чувствительными к повышенной кислотности почвы оказались сорта яровой пшеницы Тулайковская 10 и Новосибирская 29. Они же отзывались максимальным увеличением всех показателей фотосинтетической деятельности под влиянием селена. Селенат натрия

независимо от уровня рН оказывал существенное воздействие на формирование листовой поверхности (увеличение к контролю составило 15,3-12,8% соответственно) и фотосинтетический потенциал (+9,8-8,3%) этих сортов. Наибольшее влияние селена на растения было в интервале рН 4,5 и 5,5. Прирост листовой поверхности составил 33,0-19,5% и 26,9-16,1% соответственно. ДАФС-25 оказывал наибольшее действие на фотосинтетическую деятельность сорта Нива 2, особенно при слабощелочной реакции среды.

Оценивая влияние предпосевной обработки семян яровой пшеницы селенатом натрия в 10"4% концентрации, можно отметить повышение ее действия в условиях высокой обеспеченности чернозема элементами минерального питания. В полевых условиях на фоне полного минерального удобрения (Н86Р68Кз2) фотосинтетическая активность растений под действием селена возрастала (рис. 6).

Увеличивалась облиственность, площадь ассимилирующей поверхности, продолжительность работы листьев.

Установлена зависимость между ЧПФ (у) и числом и площадью листьев (х), которая выражалась полиномом третьей степени: для сорта Тулайковская 10: у = -457,56+328,69х-71,03х2+3,93х3 (г = 0,622); для сорта Новосибирская 29: у = 8682,41-4568х+810,40х2-46,74х3(г = 0,649).

Селенат натрия увеличивал ЧПФ на 6,7% по сравнению с неудобренным фоном в среднем по сортам. Наибольшее его влияние проявилось на сорте яровой пшеницы Новосибирская 29 - увеличение составило на неудобренном фоне 10,2%, на удобренном - 12,0%.

Сорта: 1 - Тулайковская 10; 2 - Кинельская 59; 3 - Новосибирская 29; 4 - Нива 2 Рисунок 6 - Площадь листьев растений яровой пшеницы за 2005-2007 гг.,

полевой опыт

5.3 Фотосинтетическая деятельность посевов ячменя в зависимости

от применения гербицидов и антистрессовых препаратов

Изучение влияния гербицидной обработки посева ярового ячменя, а также обработки селенатом натрия и природным препаратом Гуми-90, проведенное в условиях полевого и вегетационного опытов, показало, что химическое воздействие вызывает стресс у растений.

Установлено снижение хлорофиллов в листьях ярового ячменя сразу после обработки растений гербицидами. Наибольшее уменьшение их количества происходило в первые сутки после обработки растений: хлорофилла а - на 36,4%, б- на 17,2% по сравнению с контролем. Далее количество их несколько возрастало по сравнению с первыми сутками, но в течение пяти дней было в среднем ниже, чем в растениях контрольного варианта. На десятые сутки после обработки посева количество хлорофилла в обработанных и необработанных растениях выравнивалось.

Селен повышал содержание хлорофилла а на 4,2%, хлорофилла б -на 7,1% в среднем за десять суток наблюдений. Введение микроэлемента в баковую смесь с гербицидами увеличивало их количество на 25,0% и 6,3% соответственно. При использовании гербицидов ухудшалась структура хлорофильного комплекса. В течение семи суток отношение хлорофилла а к содержанию хлорофилла б на вариантах с гербицидами было ниже, чем в листьях растений ячменя при оптимальных условиях.

Селенат натрия при одностороннем внесении не влиял на структуру комплекса, но введение его в баковую смесь с гербицидами существенно улучшало ее, увеличивая отношение хлорофилла а к хлорофиллу б до 1,35 (против 1,23 без селена).

Полученные нами данные косвенно подтверждают роль селена как антистрессового микроэлемента. Наряду с этим можно предположить, что он участвует в реакциях образования хлорофилла за счет воздействия на сульфогидрильные группы ферментов, которые регулируют этот процесс.

В литературе также встречаются подобные предположения (Ермаков, Ковальский, 1974; Торшин с соавт., 1996; Кузнецов, 2004; Лузина с соавт., 2005; Скрыпник, 2007; Во11агс1,1983; МаБЬи^ка й. а1., 1991).

Возможно, что активизация селеном реакций синтеза хлорофилла обусловлена не прямым воздействием селена на тиолсодержащие ферменты, а опосредованно, через симбиотические отношения данного микроэлемента с витамином Е. Селен, как известно, предохраняет витамин Е от окислительной деструкции, а последний влияет на уровне транскрипции на синтез ряда белков, в частности, на синтез ключевых ферментов биосинтеза порфиринового цикла - аминолевулинатсинтетазу и аминолевулинатдегидразу (Дюкарев с соавт., 1985).

При гербицидной обработке растения ячменя вступали в фазу выхода в трубку на 2-3 дня позже, чем обработанные водой. В эту фазу отмечалось достоверное уменьшение ассимиляционной поверхности листьев на- 7,5% по сравнению с контрольными растениями (табл. 10).

Таблица 10 - Изменение показателей ростовых процессов в зависимости от

обработки посева ячменя селенатом натрия и гербицидами __(вегетационный опыт)__

Обработка растений ячменя

Фаза роста и развития ячменя Контроль-вода Ка28е04 БСГ №28е04 + БСГ НСР0,5, ед.

Площадь листьев, см7растение

Выход в трубку Колошение Молочная спелость 10,6 38,1 26,1 12,3 40,0 27,2 9,8 40,4 27,6 12,0 41.8 27.9 0,68 1,73 1,04

Надземная масса, г/растение

Выход в трубку Колошение Молочная спелость: Общая масса в т.ч. листья колос стебель Полная спелость: Общая масса в т.ч. зерно полова солома 1,25 2,99 3,96 1,00 2,00 0,96 2,25 1,00 0,29 0,96 1,18 3,12 4,00 1,31 1,96 0,73 2,56 1,07 0,20 1,20 1,22 3,17 4,03 1,19 1,88 0,96 2,78 1,45 0,28 1,08 1,25 3,23 4,03 1,36 1,83 0,84 2,60 1,07 0,20 1,29 0,54 0,96 0,39 0,24 0,10 0,27 0,36 0,05 0,07 0,13

Селенат натрия, введенный в баковую смесь с гербицидами (БГС), снимая стресс у растений ячменя, увеличивал площадь листьев на 9,8% по сравнению с гербицидной обработкой. Гуми-90 несколько уступал по действию селену.

В полевом опыте установлено увеличение надземной массы растений ячменя под действием селена и Гуми-90.

Обработка посева ячменя в начале кущения селенатом натрия увеличивала площадь листьев в среднем по сортам за три года исследований на 6,0%, препаратом Гуми-90 - на 2,4% по сравнению с контролем (табл. 11).

В среднем по сортам фотосинтетический потенциал под воздействием селената натрия возрастал на 8,4%. Наибольшее влияние микроэлемента проявилось на сорте Нутанс 642 (повышение ФП составило 9,6%).

Селенат натрия и Гуми-90, использованные совместно с БСГ, действовали на фотосинтетический потенциал более эффективно, чем при одностороннем их применении. По сортам ячменя в среднем за годы исследования ФП возрос на 9,9% по сравнению с гербицидной обработкой.

Таблица 11 - Площадь листьев и фотосинтезирующая деятельность

агроценоза ячменя в фазу колошения, среднее за 2007- 2009 гг. __(полевой опыт)__

Варианты Площадь листьев, тыс.м2/га ФП, тыс.м2/га/сутки ЧПФ, г-м2/сутки

1 2 3 1 2 3 1 2 3

Вода 29,2 25,4 25,4 1106,2 935,3 1009,2 3,2 2,9 2,6

БСГ 30,5 27,1 27,1 1252,3 1064,0 984,1 3,5 3,4 3,4

Гуми-90 30,0 25,8 25,8 1187,6 1216,5 1002,3 3,6 2,9 3,1

Na2Se04 30,5 26,7 26,7 1149,8 1024,8 1085,6 3,6 3,0 3,2

BCr+Na2Se04 33,1 29,3 29,3 1392,0 1196,4 1260,8 3,8 3,4 3,8

БСГ+Гуми-90 31,1 27,6 27,6 1271,3 1129,1 1152,6 3,6 3,3 3,4

НСРо.5 0,11 0,16 0,17 40,1 120,9 19,0 0,3 0,4 0,3

Примечание: сорта: 1 - Аннабель, 2 - Нутанс 642,3 - Одесский - 100.

ГЛАВА 6 ВЛИЯНИЕ СЕЛЕНА НА ПРОДУКТИВНОСТЬ КОЗЛЯТНИКА И ЯРОВЫХ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ВЫРАЩИВАНИЯ

О действии селена на продуктивность растений у исследователей нет единого мнения. Многие авторы считают, что этот микроэлемент не оказывает влияния на продуктивность сельскохозяйственных культур (Дудецкий, 1998; Машкова, 1998; Торшин, 1998; Ylaranta, 1986). По мнению же других исследователей, селен в малых дозах стимулирует рост урожайности (Perkins et. al., 1938; Бобко с соавт., 1945; Дианова, 1999; Серегина, 2000; Прудников, 2007).

Несогласованность результатов, полученных в экспериментах, по-видимому, можно объяснить наличием видовых различий растений, применением разных солей селена, способами их использования, условиями проведения опытов.

6.1 Роль селена в формировании продуктивности козлятника

Результаты экспериментов свидетельствуют о том, что воздействие селена на семена и уже сформировавшиеся растения козлятника восточного и лекарственного в полевых условиях вызывает устойчивый ростостимулирующий эффект, особенно сильно проявляющийся во второй сезон вегетации культуры (рис. 7).

И обработка семян растворами селената натрия, и опрыскивание ими уже сформировавшихся растений козлятника восточного сорта Гале приводили к увеличению урожайности зеленой массы.

В "Предпосевная обработка семян

В Опрыскивание растений

Концентрацияселенатанатрия, %

Рисунок 7 - Влияние разных способов использования селената натрия на урожай зеленой массы козлятника восточного сорта Гале

Достоверная прибавка урожая массы (35-51% соответственно) в фазу бутонизации зарегистрирована при обработке семян селеном, там где использовались растворы селената натрия 10"2-10~5% концентрации.

Предпосевная обработка семян козлятника восточного сорта Горноалтайский 87 и лекарственного повышала урожайность зеленой массы обоих видов в вариантах 10~2 и 1СГ5 % концентрации. Максимальная прибавка надземной массы (38-32%) наблюдалась в варианте 1СГ4% концентрации. Использование концентраций 10"', 10"6 и 10~7% не оказало влияния на урожай зеленой массы.

Обработка семян селеновыми растворами проявлялась на второй год жизни культуры и сказалась на увеличении численности кистей на одном побеге у обоих сортов козлятника восточного и в меньшей степени у козлятника лекарственного.

Для сорта Гале наибольшая разница с контролем (+14-+37%) отмечена там, где были использованы растворы 10"2-10"5% концентраций (табл. 12). Однако сильное увеличение количества кистей не сопровождалось адекватным повышением числа бобов на одном стебле (10-20%).

Таблица-12 Влияние различных способов использования селена на показатели семенной продукции козлятника восточного и лекарственного

Вариант Концентра ция Ыа28е04, % Количество, шт. Масса, г

Кистей на побеге Бобов на побеге Семян в бобе Семян 1 побега 1000 семян

Козлятник восточный сорта Гале

Обработка семян Контроль 3,5 54,3 4,8 1,57 6,38

ю-1 3,8 56,3 5,0 1,70 6,32

\0'2 4,0 59,8 5,0 1,80 6,37

ю-3 4,3 62,3 5,0 1,85 6,39

ю-4 4,8 65,2 4,8 1,83 6,39

Ю-5 4,3 63,8 5,0 1,92 6,40

10"й 3,8 58,5 4,8 1,62 6,37

ю-7 3,5 55,3 4,8 1,70 6,38

НСР0 05 ед. 0,8 2,7 1,0 0,16 0,13

Опрыскивание растений Контроль 3,5 54,4 4,8 1,60 6,38

10 4,0 64,5 5,0 1,94 6,40

т2 4,8 65,8 5,0 2,01 6,39

ю-3 5,0 66,8 5,3 2,05 6,40

ю-4 4,8 64,5 4,8 1,85 6,39

10"> 3,8 63,0 4,9 1,90 6,37

ю-6 3,8 58,4 4,8 1,74 6,37

ю-7 3,6 55,0 4,8 1,64 6,36

НСРо 05, ед. 1,0 4,1 1,2 0,09 0,12

Козлятник восточный сорта Горноалтайский 87

Обработка семян Контроль 2,5 48,4 4,2 1,48 5,99

ю-3 2,7 52,2 4,6 1,68 6,11

ю-4 2,9 57,3 4,8 1,74 6,12

ю-5 2,9 54,1 4,7 1,72 6,10

НСРо,5, ед. 0,3 5,2 0,9 0,18 0,19

Козлятник лекарственный

Обработка семян Контроль 1,7 20,5 3,1 1,23 5,01

ю-3 1,8 23,2 3,1 1,24 5,02

10"4 1,9 27,4 3,2 1,42 5,10

ю-5 1,7 25,2 3,1 1,38 5,13

НСР0,5, ед. 0,2 2,5 1,0 0,16 0,12

У сорта Горноалтайский 87 применение растворов 10"3-10_5% концентраций увеличивало количество кистей и бобов на побеге в среднем на 16-18% соответственно.

У козлятника лекарственного достоверного увеличения числа кистей не наблюдалось, но повысилось на 18,4% число бобов на побеге в варианте с концентрацией 10^%.

Количество семян, приходящихся на один побег, где использовались растворы селеновой соли 10"2-10"5% концентрации, превосходило контроль у козлятника сорта Гале на 15-23%, у сорта Горноалтайский 87 - на 1618%, у козлятника лекарственного - на 12-15%. Опрыскивание растворами селеновой соли растений козлятника восточного сорта Гале во второй год вегетации вызвало несколько большую прибавку в урожае зеленой массы, чем при обработке селеном семян.

Стимулирующее воздействие оказали растворы селената натрия 10"'-10"5% концентраций, способствовавшие увеличению урожайности на 11-63% по сравнению с контролем. Максимальная прибавка урожая зарегистрирована в варианте, где растения опрыскивались раствором селената натрия 10"3% концентрации.

Повышение урожайности происходило за счет увеличения количества кистей и бобов на одном побеге на 14-43% и общего числа семян на 2028%.

6.2 Формирование урожайности и качества зерна

яровой пшеницы в зависимости от использования селена и условий выращивания

Установлено, что урожайность яровой пшеницы является комплексной величиной, образованной взаимодействием основных элементов продуктивности - числа колосьев на единице площади, числа зерен в колосе и массы зерновки, и зависит от абиотических и эдафических факторов.

6.2.1 Влияние селенсодержащих солей на адаптацию пшеницы к реакции почвенной среды

В результате эксперимента, проведенного в микрополевом опыте, установлено, что урожайность яровой мягкой пшеницы зависела от уровня рН чернозема и описывалась уравнениями полинома третьей степени. Наибольший стресс в условиях повышенной кислотности испытывал сорт Новосибирская 29. Снижение его урожайности от оптимума составило 39,2% (табл. 13), далее в убывающем порядке шли сорта Тулайковская 10, Нива 2 и Кинельская 59 - 9,8%.

При повышении уровня рН на одну единицу наибольший прирост зерна наблюдался в интервале 5,5-6,5 (5,7 г/сосуд). Максимальный урожай зерна в среднем по сортам формировался при рН 6,5 (29,6 г/сосуд).

Соединения селена по-разному действовали на урожайность пшеницы в зависимости и от их химической природы, а также от особенностей сорта.

Достоверное увеличение урожайности от селената натрия у всех сортов происходило при рН 4,5-5,5, при рН 6,5 - только у сортов Тулайковская 10, Кинельская 59 и Новосибирская 29, при рН 7,5 - только у сорта Новосибирская 29. С увеличением показателя рН эффективность селената натрия снижалась.

Таблица 13 - Урожайность зерна сортов пшеницы за 2005-2007 гг.

в зависимости от уровня рН и обработки семян селеном, г/сосуд __ (микрополевой опыт) __

Обработка семян Уровень рН Тулайковская 10 Кинельская 59 Новосибирская 29 Нива 2

Вода (контроль) 4,5 23,0 22,7 18,0 17,9

5,5 26,9 26,6 22,3 19,8

6,5 33,6 31,5 28,3 24,9

7,5 30,5 28,7 29,6 24,6

Селенат натрия 4,5 28,3 26,2 22,8 20,1

5,5 30,8 28,9 25,5 21,6

6,5 34,9 32,5 29,5 25,7

7,5 31,5 29,2 30,3 24,8

ДАФС-25 4,5 23,5 22,8 18,4 17,8

5,5 27,6 27,0 22,9 20,0

6,5 34,7 32,2 29,2 25,4

7,5 31,7 29,6 30,7 25,2

НСР05: для сортов 1,56; для уровней рН 1,87; для обработки семян 0,91; для частных средних 1,92

ДАФС-25 повышал урожайность сортов Тулайковская 10 и Новосибирская 29 только при нейтральной и слабощелочной реакции почвы. Прибавки от его применения составили 1,1-1,2 и 0,9-1,1 г/сосуд соответственно.

Наиболее отзывчивыми на обработку семян селеном оказались сорта Тулайковская 10 и Новосибирская 29.

Метеорологические условия, складывающиеся в течение вегетации, оказывали влияние не только на формирование величины и качество урожая, но и на эффективность действия селена.

Низкая влагообеспеченность в 2007 году в период всходы-колошение (ГТК = 0,07) усиливала негативное влияние кислотности на продукционный процесс. В этих условиях в большей степени проявилось протекторное действие селена. Урожайность зерна на почве с рН 4,5 при использовании селена увеличилась у сорта Тулайковская 10 на 9,7%, Новосибирская 29 на 10,3%, Кинельская 59 на 5,2% и Нива 2 на 5,4%.

Полученные нами данные о положительном действии селена в засушливых условиях согласуются с результатами исследований других авторов (Осипова, 2002; Кузнецов, 2006; Серегина, 2008), которые наблюдали резкое увеличение количества зерен в колосе, массы 1000 зерен, в целом продуктивности пшеницы в условиях засухи. Эффект селена в период засух, по-видимому, можно объяснить тем, что этот микроэлемент снижал интенсивность перекисного окисления, активность супероксидисмутазы, которая способствует образованию активных форм кислорода. Кроме того, селен, изменяя содержание пролина в листьях

пшеницы, связан с обменом углеводов, что может вызвать уменьшение водного потенциала листьев и лучшее поступление воды из почвы (Пузина с соавт., 2003 (б); Кузнецов, 2004; Прудников, 2007).

Увеличение урожайности пшеницы связано с тем, что обработка семян селеном приводила повышению их всхожести и тем самым к увеличению количества растений к уборке урожая. Действие препаратов при изменении реакции среды было различным: полевая всхожесть наиболее значительно возрастала от селената натрия при повышенной кислотности почвы (на 9,7% в среднем по сортам). При снижении кислотности влияние препарата ослабевало (рис. 8).

Влияние препарата ДАФС-25 было противоположным: в кислой среде он увеличивал всхожесть семян только на 2,7%, в слабощелочной -на 8,9% по сравнению с контролем.

100 90 80

^ 70 Г М - ЛИГ "ВИН "ЮГ @Вода

л 60

I 50 М 1Я—¡И^^Щ;

I : ■ Шш! ИГ ■И! В ДАФС-25

20 10 о

4,5 5,5 6,5 7,5

Уровень рН

Рисунок 8 - Влияние селена на полевую всхожесть семян пшеницы (в среднем по сортам)

Действие селена в условиях разной реакции почвенной среды объясняется сортовой спецификой. Наибольшее его влияние проявилось на сорте Тулайковская 10 при рН 4,5 и составило в среднем 14,6% к контролю. Датее в порядке уменьшения шли сорта Новосибирская 29, Кинельская 59 и Нива 2 (7,0%).

Обработка семян селеном практически не сказалась на сохранности растений в период вегетации и на продуктивной кустистости. Разное количество растений к уборке урожая зависело от количества взошедших семян.

В условиях кислой среды (рН 4,5-5,5) селен увеличивал число зерен в колосе. Отмечено повышение массы 1000 зерен сорта Тулайковская 10 на

16,4% при рН 4,5 и на 9,6% при рН 5,5. У остальных сортов увеличение было менее существенным. ДАФС-25 увеличивал массу 1000 зерен только при рН = 7,5.

Установлено, что количество сырого белка в зерне пшеницы в первую очередь определяется геномом сорта. Наибольшим содержанием сырого белка в зерне 13,3-13,6% (в среднем по уровням рН) характеризовались сорта Кинельская 59 и Новосибирская 29. Сорта Тулайковская 10 и Нива 2 имели одинаковое его количество - 12,1%.

Зависимость между содержанием белка и величиной рН носила криволинейный характер. При сдвиге рН на 1 ед. количество белка возрастало до определенного уровня, а затем снижалось. Так, при изменении рН от 4,5 до 5,5 происходило увеличение его содержания в среднем по сортам на 0,85%, от 5,5 до 6,5 - на 1,45%, а при росте с 6,5 до 7,5 - снижение на 0,15 абсолютных процентов.

Обработка семян селенатом натрия оказала достоверное влияние на увеличение количества сырого белка в зерне пшеницы только на почве с рН 4,5, ДАФС-25 - при рН 7,5.

В условиях кислой реакции среды (рН 4,5 и 5,5) селен в форме селената натрия достоверно повышал количество клейковины, ДАФС-25 -при рН 6,5 и 7,5.

6.2.2 Действие селена на продуктивность пшеницы в зависимости от уровня минерального питания

Результаты исследования, проведенного в вегетационном опыте, свидетельствуют о том, что продуктивность яровой пшеницы зависела от обеспеченности почвы элементами питания и реакции среды.

Сорта пшеницы формировали большую общую продуктивность на навозном и известкованном фонах по сравнению с неудобренным: Тулайковская 10 - на 13,7-10,5%, Кинельская 59 - на 12,3-3,9% (табл. 14).

Навоз, внесенный из расчета 10 т на 1 гектар севооборотной пашни, не только уменьшил кислотность чернозема (с рНКа 4,6 до рН 5,2), но и обогатил почву азотом и другими элементами.

Предпосевное внесение азота в дозе 40 мг/кг почвы, независимо от фона и обработки семян селенатом натрия, обеспечивало увеличение выхода зерна сорта Тулайковская 10 на 24,4%, Кинельская 59 на 14,4%. Повышение дозы азота в три раза способствовало увеличению как общей продуктивности растения пшеницы, так и урожая зерна обоих сортов.

Обработка семян селеном повышала урожайность зерна на всех фонах, но действие ее было различным. На неудобренном фоне выход зерна от селена независимо от предпосевного внесения удобрений увеличился у сорта Тулайковская 10 на 12,6%, Кинельская 59 - на 9,2%; на фоне навоза - на 8,0 и 4,8%; на известкованном фоне - на 4,8 и 5,2% соответственно.

Таблица 14 - Влияние предварительной удобренности, предпосевного внесения минеральных удобрений _и обработки семян на продуктивность пшеницы__

Факторы Сорт

Тулайковская 10 Кинельская 59

Фон Удобрения Обработка семян Продуктивность, г/растение Кхоз, % Продуктивность, г/растение Кхоз, %

Общая Зерно Солома Общая Зерно Солома

Без удобрения Р120К120 н2о 2,32 0,79 1,53 34 2,77 0,83 1,94 30

Ка28е04 2,53 0,86 1,67 34 2,78 0,89 1,89 32

^оРпоКпо Н20 2,39 0,91 1,48 38 2,82 0,93 1,89 33

№28е04 2,44 1,00 1,44 41 2,94 1,00 1,94 34

^2оР)2оК12о Н20 2,30 0,92 1,38 40 2,88 0,95 1,93 33

Ыа28е04 2,53 1,09 1,44 43 3,06 1,07 1,99 35

Навоз Р120К120 Н20 2,42 0,87 1,55 36 2,94 0,97 1,97 33

№28е04 2,51 0,93 1,58 37 2,88 1,01 1,87 35

Н,„Р12оК120 Н20 2,64 1,03 1,61 39 2,94 1,01 1,93 34

№28е04 2,69 1,16 1,53 43 3,08 1,08 2,00 35

МиоР^оКпо Н20 3,11 1,09 2,02 35 2,97 1,13 1,84 38

Ка28е04 3,13 1.29 1,84 41 3,08 1,17 1,91 38

сэ са и Р120К120 Н20 2,39 0,88 1,51 37 2,75 0,88 1,87 32

№28с04 2,56 0,92 1,64 39 2,79 _, 0,92 1,87 33

1^4оР12оК]20 н2о 2,57 1,20 1,58 43 2,88 0,98 1,90 34

1Яа28е04 2,80 1,23 1,57 43 3,04 1,13 1,91 37

N120? 120^4 20 Н20 2,64 1,03 1,61 39 2,90 1,11 1,79 38

№28е04 3,07 1,20 1,87 39 3,12 1,37 1,75 44

Примечание: Тулайковская 10 НСР05 для общей продуктивности: фон-0,10, удобрен. - 0,12, обраб. Семян - 0,08; для зерна: фон-0,22, удобрен. - 0,18, обраб. -0,09; Кинельская 59: НСР<и для общей продуктивности: фон-0,06, удобрен. - 0,12, обраб. семян-0,05; для зерна: фон - 0,05, удобрен. - 0,14, обраб. семян - 0,05

Эффективность действия селена зависела от уровня азотного питания. При дозе 40 мг/кг азота независимо от фона селен повышал выход зерна пшеницы сорта Тулайковская 10 на 8,0%, сорта Кинельская 59 на 9,9% по сравнению с обработкой семян водой. При дозе 120 мг/кг увеличение урожайности зерна от селена составило 17,8 и 13,2% соответственно.

На всех вариантах с предпосевным внесением азота наблюдалось увеличение доли зерна в общей продуктивности культуры, что связано с улучшением пищевого режима чернозема, с повышением активности фотосинтетической деятельности растений, донорно-акцепторными отношениями между колосом и ассимиляционным аппаратом.

Лучшее развитие листовой поверхности при обработке семян селеном позволило растениям пшеницы активно использовать ассимиляты для формирования зерновок, что и сказалось на увеличении урожайности зерна.

Повышение продуктивности колоса пшеницы связано с увеличением числа колосков и зерен, а также массы 1000 зерен.

Установлено улучшение качества зерна яровой пшеницы изучаемых сортов в зависимости от предварительной удобренности почвы, предпосевного внесения удобрений и обработки семян селенатом натрия.

Навозный фон увеличивал содержание общего азота в зерне пшеницы изучаемых сортов от 0,19 до 0,33%.

Увеличение дозы азота с 40 до 120 мг/кг почвы способствовало возрастанию концентрации общего азота в зерне у сорта Тулайковская 10 на естественном фоне на 0,22%, навозном - 0,10%, известкованном -0,28%; у сорта Кинельская 59 на 0,34%, 0,45 и 0,39% соответственно (НСР05 0,18%). Повышение дозы азота до 120 мкг/кг способствовало увеличению всех форм азота в зерне, причем доля белкового азота существенно возрастала на навозном фоне у обоих сортов.

Удобрения способствовали формированию высокопродуктивного агроценоза пшеницы и в полевом опыте.

В среднем за три года по сортам выход зерна увеличился на 0,36 т/га, или 9,2% к неудобренному фону (табл. 15).

Предпосевная обработка семян селенатом натрия увеличивала урожайность зерна яровой пшеницы. Наибольшая прибавка отмечена по сорту Новосибирская 29, наименьшая - по сорту Кинельская 59. Эффективность влияния селена возрастала на удобренном фоне.

Эффективность действия селена была выше в условиях 2007 года, когда в период всходы-кущение ГТК составил 0,07. Наибольшее увеличение урожайности зерна (7,1%) от селената натрия отмечено в этих условиях у сорта Новосибирская 29.

Таблица 15 - Урожайность зерна пшеницы в зависимости от изучаемых _приемов, т/га (полевой опыт)_

Фон Обработка семян Со рта

Тулайков-ская 10 Кинель-ская 59 Новосибир екая 29 Нива 2

2005 год

¡Кош-роль Вода 3,60 2,80 2,54 2,37

Селенат натрия 3,69 2,83 2,58 2,40

ЫРК Вода 4,06 3,23 2,85 2,77

Селенат натрия 4,16 3,27 2,95 2,80

НСР05: для сортов 0,19; удобрений 0,25; обработки семян 0,05; частных средних 0,27

2006 год

я ч О о « а. Вода 3,42 3,52 3,36 2,96

Селенат натрия 3,57 3,61 3,50 3,04

ЫРК Вода 3,85 4,00 3,65 3,28

Селенат натрия 4,00 4,06 3,77 3,33

НСР05: для сортов 0,21; удобрений 0,22; обработки семян ОД0; частных средних 0,25

2007 год

Конт роль Вода 2,75 2,17 2,39 2,53

Селенат натрия 2,85 2,25 2,56 2,62

а* Вода 3,01 2,49 2,69 2,83

Селенат натрия 3,14 2,59 2,85 2,95

НСР05: для сортов 0,14; удобрений 0,18; обработки семян 0,06; частных средних 0,21

6.3 Формирование урожайности зерна сортов ярового ячменя под влиянием селената натрия и Гуми-90

Установлено, что в условиях правобережной лесостепи Среднего Поволжья на естественном фоне чернозема оподзоленного среднесуглинистого яровой ячмень способен формировать урожайность зерна независимо от сорта до 2,33 тонн с одного гектара (табл. 16).

Применение баковой смеси гербицидов способствовало уменьшению засоренности посева ячменя и, как следствие, повышению урожайности зерна. В среднем по сортам в годы исследований было получено 0,17 т дополнительно с одного гектара. Прибавка составила: по сорту Аннабель -0,21 т/га, Нутанс 642 - 0,13 т/га, Одесский 100-0,17 т/га.

В условиях влажного года от применения гербицидов было дополнительно получено зерна в среднем 0,21 т/га, засушливого - 0,12 т/га (НСР=0,17). Наиболее сильно во влажный год на химическую обработку реагировал сорт Одесский 100. Прибавка зерна к контролю составила 0,35 т/га. Далее в убывающем порядке шли сорта Аннабель и Нутанс 642.

Селенат натрия, использованный для обработки посева в период начала кущения ячменя, увеличивал урожайность культуры (в среднем на 0,10 т/га). Действие микроэлемента в основном проявилось в засушливый 2009 год (ГТК = 0,89), когда стресс от гербицидов усилился засухой. Прибавка зерна в среднем по сортам составила 0,14 т/га.

Урожай зерна при использовании селена с гербицидами возрос в среднем на 0,42 т/га, или был в 1,5 раза большим, чем в 2008 году с достаточным количеством осадков (ГТК = 1,25).

Таблица 16 - Средняя урожайность зерна ячменя (т/га) в зависимости _от изучаемых приемов за 2007-2009 гг. (полевой опыт)

Сорт Обработка посевов

Вода (контроль) БСГ Селен Гуми-90 БСГ

Селен Гуми-90

Аннабель 2,57 2,78 2,67 2,65 2,93 2,83

Нутанс 642 2,23 2,36 2,29 2,34 2,54 2,33

Одесский 100 2,19 2,36 2,34 2,30 2,57 2,42

Среднее по вариантам 2,33 2,50 2,43 2,43 2,68 2,53

НСР, т/га: для сортов 0,17, обработки посевов 0,09, частных различий 0,21.

Введение Гуми-90 в БСГ при обработке посева в период кущения растений ослабляло окислительный стресс, вызванный химическим воздействием, и повышало урожайность зерна.

Анализ степени влияния изучаемых факторов на формирование основных элементов структуры урожайности зерна ячменя показал, что основное влияние оказывал сорт - от 28,5 до 69,7%, далее шли погодные условия в период вегетации - от 15,2 до 28,0%. Доля обработки посева в урожае составляла от 3,5 до 39,7%.

Под действием селена и гуминового препарата увеличение урожайности в основном было связано с повышением сохранности растений в течение вегетации, увеличением продуктивной кустистости и числа зерен в колосе ячменя.

Установлена сортовая специфика выживаемости растений ячменя в период вегетации и влияние погодных условий на этот показатель. Отмечена сильная корреляционная связь между сохранностью растений и ГТК (г = 0,819-0,961).

Обработка посева селенатом натрия и Гуми-90 совместно с гербицидами способствовала увеличению продуктивной кустистости ячменя в среднем по сортам на 20,8-16,2% соответственно и снижала неблагоприятное действие гербицидов на 8,0%.

Под влиянием обработки посева раствором селената натрия и Гуми-90 достоверного увеличения массы 1000 зерен не происходило, но введение их в гербицидную смесь несколько повышало этот показатель.

Проведенные исследования свидетельствуют о том, что применение селена обеспечивало повышение адаптивных способностей зерновых культур и козлятника. Эффект действия микроэлемента зависел от реакции почвенной среды, уровня минерального питания, погодных условий и сортовых особенностей растений.

выводы

На основании экологической оценки по аккумуляции селена в целинных и пахотных черноземах, в растениях естественных и культурных ценозов, а также экспериментов, выполненных в полевых, вегетационных и лабораторных опытах, по изучению закономерностей действия микроэлемента на рост, развитие, физиологические процессы, продуктивность и адаптивную способность сельскохозяйственных культур дано теоретическое обоснование и разработаны практические приемы его использования.

1. Аккумуляция селена в черноземах правобережной лесостепи Среднего Поволжья зависит от их подтиповых особенностей, характера использования, содержания гумуса и реакции среды. В верхних горизонтах типичных черноземов уровень содержания микроэлемента соответствует условной области оптимума, в выщелоченных - недостаточности, в оподзоленных черноземах - дефицита. Длительное антропогенное воздействие привело к снижению количества валового селена в пахотных почвах на 18-27% по сравнению с их целинными или длительно залежными аналогами, что связано в первую очередь с уменьшением в них гумуса и кальция. При увеличении содержания гумуса в почве и повышении уровня рН количество общего селена возрастает.

2. Накопление селена в растениях естественных и культурных ценозов зависит от видовых и сортовых особенностей, фазы роста, погодных условий (с уменьшением ГТК адсорбция селена повышается). Наиболее активными селенонакопителями на черноземах являются растения семейства бобовых (РаЬасеае), далее в убывающем порядке идут растения семейств: капустных (Вга^асеае) ->• астровых (Аз1егасеае) гречишных (Ро^апасеае) -> злаковых (Роасеае). Максимальное содержание селена в надземной массе растений всех семейств отмечается в первой половине вегетации (до цветения). Степень аккумуляции микроэлемента определяется сортовой спецификой культуры. Наиболее активными селенонакопителями из изученных являются сорта культур: козлятника восточного - Горноалтайский 87; яровой пшеницы -Тулайковская 10 и Новосибирская 29; ярового ячменя - Одесский 100.

3. Между количеством общего селена в почве и содержанием его в растениях яровой пшеницы наблюдается прямая зависимость, у растений козлятника восточного она отсутствует. В черноземах с кислой реакцией среды доступность микроэлемента растениям пшеницы и ячменя невысокая и составляет 26-38% от общего его количества в почве. Наибольшая аккумуляция селена в растениях пшеницы происходит при рНка = 6,0. При повышении как кислотности, так и щелочности накопление его снижается.

4. Установлено воздействие низких концентраций селена на увеличение адаптивного и продуктивного потенциала сельскохозяйственных культур. Величина стимулирующего эффекта

определяется дозами селена, способами его применения Оптимальными дозами селена для обработки семян являются: для козлятника восточного 10"4-10'5% концентраций, для яровой пшеницы и ячменя - 10"4%. Применение растворов высоких концентраций (101 и 10"2%) селената натрия оказывает замедляющее действие на ростовые процессы, в первую очередь на деление клеток корня.

5. Обработка семян сельскохозяйственных культур водными растворами селената натрия 10"3-10"5% концентраций повышает их жизнеспособность на ранних этапах органогенеза, увеличивая энергию и всхожесть, рост корневой системы и ее адсорбирующей поверхности в стрессовых условиях: козлятника - при водном дефиците, засолении, гипертермии и гипоксии; ячменя - при фунгицидной обработке семян; пшеницы - при повышении кислотности среды.

6. Селенсодержащие соединения по-разному влияют на ростовые процессы пшеницы и на изменение ее корневыми выделениями концентрации водородных ионов в прикорневой зоне в условиях кислой и щелочной среды. Селенат и селенит натрия действуют при кислой реакции, ДАФС-25 - слабощелочной. Сорта яровой пшеницы реагируют неодинаково на обработку семян селеном. У сортов Тулайковская 10 и Новосибирская 29 он активизирует ростовые процессы, но мало влияет на экскреторную деятельность их корневых систем, у сорта Кинельская 59 -повышает экскреторную активность при умеренном снижении показателей продукционного процесса.

7. Повышение стресс-резистентности сельскохозяйственных культур обеспечивается способностью микроэлемента усиливать протеолиз, увеличивать антиоксидантный потенциал растений. В стрессовых условиях (гипотермия) воздействие на проростки козлятника растворов селената натрия 10"4 и 10"5% концентрации уменьшает образование продуктов перекисного окисления липидов биомембрш, увеличивает активность глутатионредуктазы и приводит к накоплению универсального осмолита - свободного пролина в условиях теплового и солевого стрессов. При кислой реакции среды повышает активность ферментов пероксидазы и каталазы в проростках пшеницы. При гербицидной обработке посевов ячменя под действием селена наблюдается увеличение содержания в растениях низкомолекулярных антиоксидантов (аскорбиновой кислоты и каротиноидов).

8. Установлены особенности физиологической роли селена в реализации адаптивных способностей сельскохозяйственных культур. Показано положительное влияние на повышение фотосинтетического аппарата козлятника и зерновых культур при негативном действии температуры, почвенной кислотности и гербицидной обработке посевов. Селен способен оказывать заметное влияние на фотосинтез. Направление и степень этого воздействия зависят от способа применения микроэлемента и концентрации селеновой соли.

9. Выявлено стимулирующее действие селена на продуктивность козлятника, яровой пшеницы и ярового ячменя за счет усиления ростовых и репродуктивных процессов, улучшения структуры растений и показателей качества. Эффективность микроэлемента зависит от видовой и сортовой специфики растений и способов применения селената натрия.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Учитывая, что дефицит селена в рационах питания человека и животных приводит к ряду тяжелых заболеваний, а содержание элемента в оподзоленных и выщелоченных черноземах находится на уровне недостаточности, необходимо провести медико-экологическое микрорайонирование территории Пензенской области по этому микроэлементу.

Выявленное высокое содержание селена в астрагале нутовом, лядвенце рогатом, клевере паннонском позволяет рекомендовать их для интродукции с целью сокращения селенодефицита в кормах для животных.

Отмеченное высокое содержание селена в надземной массе в период вегетации позволяет рекомендовать использование растений естественных и культурных ценозов для кормовых целей: однодольных в период выхода в трубку - колошения, двудольных - от стеблевания и ветвления до бутонизации и цветения.

С целью улучшения посевных качеств семян культур, увеличения жизнестойкости в стрессовых условиях и повышения конкурентоспособности растений на ранних стадиях развития, а также увеличения зеленой массы и зерна рекомендуется обрабатывать семена растворами селената натрия в концентрациях: козлятника - 10^-10"5%, яровой пшеницы и ярового ячменя - 10^%, с последующим просушиванием и высевом в день обработки.

Установленное положительное действие селена в ослаблении стресса, вызванного химическим воздействием на растения ячменя, позволяет использовать селенат натрия в дозе 0,04 л/га в баковой смеси с послевсходовыми гербицидами Рефери с Метафором.

Выявленная способность сортов яровой пшеницы Тулайковская 10 и Кинельская 59 на клеточном уровне противостоять токсическому действию ионов водорода создает возможность использования их для отбора устойчивых генотипов в селекции яровой мягкой пшеницы.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В журналах рекомендованных ВАК 1. О причинах антистрессовой активности селена / В.А. Вихрева, В.Н. Хрянин, А.П. Сгаценко, А.Ф. Блинохватов // Вестник Саратовского госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. — 2000. — №1.— С. 38.

2. Интенсивность накопления стресс-индуцированного пролина в листьях козлятника восточного под влиянием селена / В.А.Вихрева, В.Н. Хрянин,

A.Ф. Блинохватов, А.П. Стаценко // Сельскохозяйственная биология. -2001.-№3.-С. 121-123.

3. Адаптогенная роль селена в высших растениях / В.А. Вихрева, В.Н. Хрянин, В.К. Гинс, А.Ф. Блинохватов // Вестник Башкирского университета. - 2001. - №2. - С. 65- 66.

4. Вихрева, В.А. Метод стимуляции всхожести семян кормовых культур / Вихрева, А.Ф. Блинохватов, А.П. Стаценко // Кормопроизводство. - 2000. -№ 11.-С. 27-28.

5. Вихрева, В.А. Влияние селена на интенсивность перекисных процессов и активность ферментов в листьях козлятника восточного при экстремальных условиях выращивания / В.А. Вихрева, Т.И. Балахнина,

B.К. Гинс // Доклады РАСХН. - 2002. - №1. - С. 6-8.

6. Вихрева, В.А. Реакция сортов яровой пшеницы на предпосевную обработку семян селенсодержащим препаратом в условиях повышенной кислотности среды / В.А. Вихрева, Т.В. Клейменова, Т.Б. Лебедева // Нива Поволжья. - 2007. - №3(4). - С. 1-4.

7. Вихрева, В.А. Обработка семян пшеницы селенсодержащими препаратами / В.А. Вихрева, Т.В. Клейменова, Т.Б. Лебедева // Плодородие.- 2007.-№3,- С. 16-17.

8. Формирование урожая яровой пшеницы при разных уровнях реакции среды / В.А. Вихрева, Т.В. Клейменова, Т.Б. Лебедева, Е.В. Надежкина // Плодородие. - 2008. - №5. - С. 21-22.

9. Вихрева, В.А. Влияние селена на активность компонентов, антиоксидантной системы растений / В.А. Вихрева, Т.Б. Лебедева, Т.В. Клейменова//Нива Поволжья. - 2009.-№1(2).-С. 1-3.

10. Вихрева, В.А. Накопление селена растениями био - и агроценозов Пензенской области / В.А. Вихрева, О.С. Зуева, А.И. Иванов // Нива Поволжья. - 2009. - №4(5). - С. 24-28.

11. Вихрева, В.А. Сортовая устойчивость мягкой яровой пшеницы к токсичному действию ионов водорода / В.А. Вихрева, Т.Б. Лебедева, Т.В. Клейменова // Агрохимия. - 2009. - № 5. - С. 69-74.

12. Формирование урожая яровой пшеницы при разных уровнях рН среды / В.А. Вихрева, Т.Б. Лебедева, Т.В. Клейменова, Е.В. Надежкина // Arpo XXI. - 2009. - №10-12. - С. 21-22.

13. Вихрева, В.А. Применение антистрессовых препаратов при гербицидной обработке посевов ярового ячменя / В.А. Вихрева, Т.Б. Лебедева, Е.В. Надежкина // Агрохимия. - 2011. - № 5. - С. 58-52.

14. Вихрева, В.А. Содержание селена в лугово-степных и сельскохозяйственных растениях на черноземах выщелоченных лесостепи Среднего Поволжья / В.А. Вихрева, Т.Б. Лебедева, Е.В. Надежкина // Агрохимия. - 2011. - № 7. - С. 47-57.

15. Вихрева, В.А. Аккумуляция селена растениями в зависимости от количества микроэлемента в черноземе Пензенской области / В.А.

Вихрева, Т.Б. Лебедева, А.И. Бобылев, В.А. Мачнев // Нива Поволжья. -2011.-№2.-С. 2-6.

Монографии и учебные пособия

16 Блинохватов, А.Ф. Селен в растительном мире: монография / А.Ф. Блинохватов, Г.В. Денисова, Д.Ю. Ильин, А.И. Иванов, В.А. Вихрева. -Пенза: РИО ПГСХА, 2001. - С. 96-154.

17 Кшникаткина, А.Н. Технология выращивания и использование нетрадиционных кормов и лекарственных растений: монография / А.Н. Кшникаткина, В.А. Гущина, В.А. Варламов, В.А. Вихрева. - М„ 2003. -373с

18. Основы общей экологии: учебное пособие / А.Ф. Блинохватов, В.А. Вихрева, Г.В. Денисова и др. - Пенза, 2000. - 157с.

Патенты на изобретения

19 Пат 2181240 Российская Федерация, Способ оценки солеустойчивости

растений / В.А. Вихрева, А.Ф. Блинохватов, А.П. Стаценко, В.Н. Хрянин; заявитель и патентообладатель Пенза, гос. сельскохоз. академия.-№ 2001102330/13; заявл. 25.01.01; опубл. 20.04.02, Бюл. № 11. - 6 с.

20 Пат 2183394 Российская Федерация, Способ стимуляции всхожести семян / В.А. Вихрева, А.Ф. Блинохватов, А.П. Стаценко, В.Н. Хрянин заявитель и патентообладатель Пенза, гос. сельскохоз. академия,- № 2000130661/13; заявл. 06.12.00; опубл. 20.06.02, Бюл. № 17. - 6 с.

Статья в зарубежном издании

21 Die Bedeutung des Selen for die Biosphere. /А. Blinochwatow A. Iwanow, W.' Chrjanin, G Denisowa, W. Wichrewa. // J. der Fachhochschule

Ntubrandenburg.2002. -№1. - S.8-9.

Статьи в сборниках

22 О причинах антистрессовой активности селена/ В.А. Вихрева, В.Н. Хрянин А.П. Стаценко, А.Ф. Блинохватов // Бюллетень Всероссийского научно - исследовательского института удобрений и агропочвоведения

имени Д.И. Прянишникова. - 2001. - №115. - С. 20-21.

23 Содержание селена в сельскохозяйственных растениях Пензенской области /В.А. Вихрева, А.В. Остапчук, В.Н. Хрянин, А.Ф Блинохватов //Агрономическая наука в начале XXI века: материалы 40-и научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов агрономического факультета, посвященной 50-летаю ПГСХА и 200-легию Пензенской губернии. - Пенза: РИО ПГСХА, 2001. - С. 103-106.

24 Влияние селена на рост и развитие растений козлятника восточного в условиях длительной гипотермии / В.А. Вихрева, В.В. Сысоев В Н. Хрянин А.Ф. Блинохватов // Агрономическая наука в начале XXI века, материалы 40-й научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов агрономического факультета, посвященной 50-летию ПГСХА и 200-летию Пензенской губернии. - Пенза: РИО ПГСХА, 2001. - С. 106108.

25. Влияние селена на развитие этиолированных проростков козлятника восточного / В.А. Вихрева, В.В. Сысоев, В.Н. Хрянин, А.Ф. Блинохватов // Агрономическая наука в начале XXI века: материалы 40-й научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов агрономического факультета, посвященной 50-летию ПГСХА и 200-летию Пензенской губернии. - Пенза: РИО ПГСХА, 2001. - С. 108-111.

26. Влияние селена на антиоксидантный статус козлятника восточного в условиях стресса / В.А. Вихрева, Т.Н. Балахнина, В.К. Гинс, А.Ф. Блинохватов // Продукционный процесс сельскохозяйственных культур: материалы научно - практической конференции. Ч. 2. - Орел, 2001. - С.

27. Вихрева, В.А. Влияние селена на продуктивность фотосинтеза / В.А. Вихрева, В.Н. Хрянин, А.Ф. Блинохватов // Продукционный процесс сельскохозяйственных культур: материалы научно - практической конференции. Ч.З.-Орел, 2001.-С. 144-148.

28. Блинохватов, А.Ф. Влияние селената натрия на развитие корневой системы козлятника восточного / А.Ф. Блинохватов, В.А. Вихрева, В.Н. Хрянин // Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования: материалы IV Международного симпозиума. Том 1. - М.: Российский университет дружбы народов, 2001. - С. 171-172.

29. Блинохватов, А.Ф. Селен - адаптоген и стимулятор роста и развития растений в биотехнологиях// Регуляторы роста растений в биотехнологиях: материалы VI Международной конференции / А.Ф. Блинохватов В.А. Вихрева, В.Н. Хрянин . - М.: МСХА, 2001. - С. 82.

30. Блинохватов, А.Ф. Влияние селена на симбиотическую деятельность козлятника восточного / А.Ф. Блинохватов, В.А. Вихрева, О.В. Марковцева// Материалы IV Международной конференции "Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений". Т2 -Ульяновск, 2002. - С. 346-347.

31. Блинохватов, А.Ф. Модуляция селеном адаптивных возможностей растений / А.Ф. Блинохватов, В.А. Вихрева, О.В. Марковцева // Материалы IV Международной конференции "Интродукция редких и нетрадиционных сельскохозяйственных растений". Т.2. - Ульяновск 2002 -С. 348-349.

32. Микроэлемент селен как фактор плодородия почв / А.Ф. Блинохватов, В.А. Вихрева, О.В. Марковцева, Н.Д. Ладыко // Проблемы плодородия почв на современном этапе развития: сборник материалов Всероссийской научно-практической конференции, посвящённой 50-летию кафедры почвоведения и агрохимии Пензенской ГСХА (19-20 ноября 2002 г) -Пенза, 2002. - С.18-21.

33. Блинохватов, А.Ф. Росторегулирующая и адаптивнозащитная функция селена в высших растениях / А.Ф. Блинохватов, В.А. Вихрева // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. - 2003. - №3. - С. 202-

34. Вихрева, В.А. Воздействие селена на рост и развитие козлятника лекарственного/ В.А. Вихрева, О.В. Марковцева, А.Ф. Блинохватов // Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» Т.1. - Пущино; М., 2003. - С. 134-137.

35. Вихрева, В.А. Стимуляция роста и развития козлятника лекарственного путем удобрения почвы селеном / В.А. Вихрева, О.В. Марковцева, А.Ф. Блинохватов // V Международный симпозиум. Т.1.- Пущино, 2003- С. 137-140.

36. Стимуляция селеном роста и развития Galega orientalis и Galega officinalis L / В.А. Вихрева, О.В. Марковцева, А.Ф. Блинохватов, В.Н. Хрянин // V Международный симпозиум. Т.1. - Пущино, 2003- С. 257258.

37. Интродукция нетрадиционных овощных, кормовых и лекарственных культур в лесостепи Среднего Поволжья / А.Н. Кшникаткина, П.Ф. Кононков, В.К. Гинс, В.А. Вихрева // Материалы международной научной конференции «Биология, систематика и экология грибов в природных экосистемах». - М., 2004.-С. 134-181.

38. Вихрева, В.А. Стимуляция селеном роста и развития козлятника восточного сорта «Горноалтайский» / В.А. Вихрева // Материалы международной научно-практической конференции «Проблемы рационального использования растительных ресурсов». - Владикавказ,

2004.-С. 51-52.

39. Вихрева, В.А. Влияние удобрения почвы неорганическим селеном на рост и развитие козлятника восточного сорта «Горноалтайский» / В.А. Вихрева // Молодые ученые в XXI в.: материалы всероссийской научно-практической конференции молодых ученых и специалистов. - Ижевск,

2005.-С. 10-11.

40. Вихрева, В.А. Возможность использования неорганических форм селена при рекультивации почв / В.А. Вихрева, Т.Б. Лебедева // Всероссийская практическая конференция «Вавиловские чтения». -Саратов, 2004. - С. 27-30.

41. Вихрева, В.А. Влияние различных способов обработки селеном на рост и развитие козлятника восточного сорта «Горноалтайский» / В.А. Вихрева, О.В. Марковцева // АПК: состояние, проблемы, перспективы: сборник материалов II международной научно-практической конференции - Пенза-Нейбранденбург, 2004. - С. 4-5.

42. Вихрева, В.А. Селен как стимулятор роста и развития растений / В.А. Вихрева // Экология и безопасность жизнедеятельности: сборник материалов IV Международной научно - практической конференции. -Пенза, 2005.-С.21.

43. Вихрева, В.А. Влияние селена на продуктивность фотосинтеза у растений козлятника лекарственного / В.А. Вихрева // Роль науки в развитии АПК: сборник материалов научно - практической конференции агрономического факультета ПГСХА. - Пенза, 2005. - С. 3.

44. Вихрева, В.А. Влияние селена на симбиотическую деятельность козлятника лекарственного / В.А. Вихрева, О.В. Марковцева // Роль науки в развитии АПК: сборник материалов научно- практической конференции агрономического факультета ПГСХА. - Пенза, 2005. - С. 6.

45. Вихрева, В.А. Влияние селена на фотосинтетическую активность козлятника восточного сорта «Горноалтайский» / В.А. Вихрева // Агроэкологические проблемы с. - х. производства: сборник материалов Международной научно-практической конференции. - Пенза, 2005. -С. 49.

46. Вихрева, В.А. Исследование жирнокислотного состава липидов семян козлятника восточного / В.А. Вихрева, П.П. Лещенко, М.В. Немцева // Роль науки в развитии АПК: сборник материалов международной научно-практической конференции - Пенза, 2005. - С. 58.

47. Вихрева, В.А. Улучшение посевных качеств семян пшеницы селенсодержащими препаратами / В.А. Вихрева, Т.Е. Лебедева, Т.В. Клейменова // Роль почв в сохранении и устойчивости ландшафтов и ресурсосберегающее земледелие: материалы Международной научно -практической конференции. - Пенза, 2005. - С. 35-36.

48. Вихрева, В.А. Исследование роли селена как регулирующего фактора у проростков пшеницы сорта Нива 2 / В.А. Вихрева, О.В. Чугунова, Т.В. Клейменова // Агроэкологические проблемы сельскохозяйственного производства: сборник материалов Международной научно-практической конференции. - Пенза, 2005. - С. 47-49.

49. Жирнокислотный состав семян козлятника восточного при обработке семян селеном и обработке почвы / A.B. Ариповский, В.А. Вихрева, М.В. Немцева, П.П. Лещенко //Образование, наука, медицина: эколого-экономический аспект: сборник материалов Всероссийской научно-практической конференции, посвященной памяти А.Ф. Блинохватова. -Пенза: РИО ПГСХА, 2005. - С. 25.

50. Вихрева, В.А. Влияние уровня PHKci на продуктивность сортов яровой пшеницы / В.А. Вихрева, Т.Б. Лебедева, Т.В. Клейменова // Агропромышленный комплекс: состояние, проблемы, перспективы: сборник материачов III Международной научно-практической конференции. - Пенза: РИО ПГСХА, 2005. - С. 5-6.

51. Вихрева, В.А. Селен в растениях / В.А. Вихрева // Образование, наука, медицина: эколого-экономический аспект: сборник материалов Всероссийской научно-практической конференции, посвященной памяти профессора А.Ф.Блинохватова. - Пенза: РИО ПГСХА, 2005,- С. 22-24.

52. Чугунова, О.С. Влияние селеноорганического препарата ДАФС - 25 на эпифитную микрофлору и всхожесть семян пшеницы / О.С. Чугунова, В.А.Вихрсва, П.А. Полубояринов // Роль почв в сохранении устойчивости ландшафтов и ресурсосберегающее земледелие: материалы Международной научно-практической конференции. - Пенза, 2005. - С. 319-320.

53. Вихрева, В.А. Изменение репродуктивных возможностей козлятника восточного и козлятника лекарственного под действием селена / В.А. Вихрева // Материалы Международной научно-практической конференции. -М.,2005.- С. 167-169.

54. Вихрева, В.А. Применение селенсодержащего препарата в качестве регулятора роста козлятника лекарственного (Galega officinflis lam) / В.А. Вихрева // Годичное собрание Общества физиологов растений России. V съезд. - Сыктывкар, 2005. - С. 29.

55. Вихрева, В.А. Влияние селена на симбиотическую активность клубеньковых бактерий козлятника лекарственного / В.А. Вихрева, В.Н. Хрянин // Годичное собрание Общества физиологов растений России. V съезд. - Сыктывкар, 2005. - С. 30.

56. Вихрева, В.А. Трансформация селена в лугово-степных сообществах Приволжской лесостепи / В.А. Вихрева // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников. - Санкт-Петербург, 2006.-С. 140-141.

57. Вихрева, В.А.. Влияние обработки селенатом натрия на рост и развитие козлятника восточного сорта «Горноалтайский» в полевых условиях /В.А. Вихрева, О.С. Чугунова // Современные аспекты развития АПК: материалы 45-й научно-практической конференции студентов агрономического факультета. - Пенза: РИО ПГСХА, 2006. - С. 132-134.

58. Вихрева, В.А. Изучение влияния селена на посевные качества семян и динамику роста корней у пшеницы различных сортов / В.А. Вихрева, Т.В. Клейменова, Т.Б. Лебедева // Экология человека: концепция факторов риска, экологической безопасности и управления рисками: сборник материалов III Всероссийской научно-практической конференции. -Пенза: РИО ПГСХА, 2006. - С. 39-41.

59. Вихрева, В.А. Аккумулирование селена растениями лугово-степных сообществ Пензенской области / В.А. Вихрева, A.B. Остапчук // Инновационные технологии в сельском хозяйстве: сборник материалов межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых,-Пенза: РИО ПГСХА, 2006. - С. 20.

60. Вихрева, В.А. Влияние совместного внесения азотных удобрений и селена на продуктивность пшеницы / В.А. Вихрева, Т.Б. Лебедева, Т.В. Клейменова // Образование, наука, практика, инновационный аспект: сборник материалов Международной научно - практической конференции, посвященной памяти профессора А.Ф. Блинохватова. - Пенза, 2008. - С. 24-25.

61. Вихрева, В.А. Селен подарит нам здоровье / В.А. Вихрева, A.A. Блинохватов // Образование, наука, практика, инновационный аспект: сборник материалов Международной научно - практической конференции, посвященной памяти профессора А.Ф. Блинохватова. -Пенза, 2008. - С. 4-6.

62. Вихрева, В.А. Зависимость урожайности зерна пшеницы от удобренности почвы и обработки семян бактериальными препаратами и

селенатом натрия / В.А. Вихрева, Т.В. Клейменова // Агрохимические технологии, приемы и способы увеличения объемов производства высококачественной сельскохозяйственной продукции: материалы Международной научной конференции. - М., 2008. - С. 38.

63. Зуева, О.С. Влияние селена на ранние этапы онтогенеза редиса сорта Софит / О.С. Зуева, В.А. Вихрева // Образование, наука, практика, инновационный аспект: сборник материалов Международной научно -практической конференции, посвященной памяти профессора А.Ф. Блинохватова. - Пенза: РИО ПГСХА, 2008. - С. 32-33.

64. Вихрева, В.А. Стресс - резистентность сортов ярового ячменя на ранних этапах онтогенеза к действию фунгицидов / В.А. Вихрева, О.С. Зуева // Вклад молодых ученых в инновационное развитие АПК России: сборник материалов Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых. - Пенза: РИО ПГСХА, 2009. - С. 215-216.

65. Вихрева, В.А. Роль селена и гуминового удобрения в формировании урожая зерна ячменя / В.А. Вихрева, О.С. Зуева // Вклад молодых ученых в инновационное развитие АПК России: сборник материалов Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых. - Пенза: РИО ПГСХА, 2009. - С. 215.

66. Вихрева, В.А. Влияние селена на продуктивность яровой пшеницы на разных фонах предварительной удобренности почвы / В.А. Вихрева, Т.Б. Лебедева, Т.В. Клейменова // Повышение эффективности использования земель сельскохозяйственного назначения: сборник материалов научно-практической конференции. - Пенза, 2009. - С. 22-26.

67. Вихрева, В.А. Динамика накопления селена растениями Пензенской области / В.А. Вихрева, О.С. Зуева // Экологические проблемы человечества: сборник материалов И Международной научно-практической конференции/Российский Государственный аграр. заоч. ун-т. - М., 2009. - С. 16-20.

68. Пучкова, И.И. Селен в биогеоценозах Пензенской области / И.И. Пучкова, В.А. Вихрева // III Международная научно-практическая конференция молодых исследователей «Наука и молодежь: новые идеи и решения». - Волгоград, 2009. - С. 219-222.

69. Вихрева, В.А. Изучение динамики накопления селена яровым ячменем в условиях лесостепи Среднего Поволжья / В.А. Вихрева, A.A. Блинохватов, О.В. Марковцева // Комплексное применение средств химизации в адаптивно-ландшафтном земледелии: материалы 44-й международной научной конференции молодых ученых и специалистов /ВНИИА. - М.: ВНИИА, 2010. - С. 44-45.

70. Вихрева, В.А. Влияние совместной обработки фунгицидом и селенатом натрия на энергию прорастания и всхожесть семян ярового ячменя / В.А. Вихрева, Т.Б. Лебедева // Комплексное применение средств химизации в адаптивно-ландшафтном земледелии: материалы 44-й международной научной конференции молодых ученых и специалистов /ВНИИА.-М.: ВНИИА, 2010.-С. 45-48.

71. Вихрева, В.А. Влияние совместной обработки фунгицидом и селенатом натрия на рост и развитие корневой системы ячменя на начальных этапах онтогенеза / В.А. Вихрева, Т.Б. Лебедева // Комплексное применение средств химизации в адаптивно-ландшафтном земледелии: материалы 44-й международной научной конференции молодых ученых и специалистов /ВНИИА.-М.: ВНИИА, 2010.-С. 48-50.

72. Вихрева, В.А. Содержание селена в почвах и растениях лесостепи Среднего Поволжья / В.А .Вихрева, Т.Б. Лебедева // Молодой ученый. -2010.-№ 11.т. 2.-С. 195-198.

Подписано в печать 16.08.11. Объем 2,0 усл. п.л. Тираж 100 экз.

_Заказ № 142._

Отпечатано с готового оригинал-макета в мини-типографии. Свидетельство № 5551. 440600, г. Пенза, ул. Московская, 74.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Вихрева, Валерия Александровна

ВВЕДЕНИЕ 5.

ГЛАВА 1 УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 12.

1.1 Абиотические и эдафические особенности района исследований 12.

1.2 Объекты и методы исследований 23.

1.2.1 Объекты исследований 23.

1.2.2 Методы лабораторных исследований 3 7.

ГЛАВА 2 АККУМУЛЯЦИЯ СЕЛЕНА В ОБЪЕКТАХ БИОСФЕРЫ 43. 2.1. Биологические функции селена 43. 2.2 Аккумуляция селена в почвах и растениях 51.

2.2.1 Селен в почвах 52.

2.2.2 Накопление селена растениями 59.

ГЛАВА 3 ВЛИЯНИЕ СЕЛЕНА НА РОСТОВЫЕ

ПРОЦЕССЫ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР НА

РАННИХ ЭТАПАХ ОРГАНОГЕНЕЗА 78.

3.1 Влияние концентраций селена на сельскохозяйственные культуры 79.

3.1.1 Влияние концентраций селената натрия на ростовые процессы козлятника на ранних этапах органогенеза 82.

3.1.2 Действие обработки семян разными концентрациями селена на ростовые процессы яровой пшеницы 94.

3.1.3 Действие селената натрия на ростовые процессы ярового ячменя 100.

3.2 Действие селеновых соединений на адаптацию сельскохозяйственных культур к стрессовым условиям 105.

3.2.1 Влияние селена на толерантность козлятника к водному дефициту 107.

3.2.2 Влияние селена на толерантность козлятника к гипертермии 115.

3.2.3 Влияние селена на адаптивный потенциал в условиях гипоксии 117.

3.2.4 Влияние селена на устойчивость козлятника к засолению среды выращивания 120.

3.2.5 Особенности роста и развития пшеницы в зависимости от обработки семян соединениями селена и кислотности среды 124.

3.2.6 Особенности роста и развития ячменя в зависимости от обработки семян селеном и фунгицидами 131.

ГЛАВА 4 ВЛИЯНИЕ СЕЛЕНА НА БИОХИМИЧЕСКИЙ СТАТУС РАСТЕНИЙ ПРИ ВОЗДЕЙСТВИИ

АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ 142.

4.1 Влияние селена на биохимический статус козлятника

Восточного 147.

4.1.1 Влияние селена на интенсивность перекисных процессов и активность антиоксидантных ферментов 147.

4.1.2 Влияние селена на общую протеиназную активность 154.

4.1.3 Влияние селена на накопление в растениях козлятника свободного пролина 158.

4.2 Влияние уровня рН и селена на активность антиоксидантных ферментов каталаз и пероксидазы в растениях яровой пшеницы 162.

4.3 Защитные действия селена при адаптации растений ярового ячменя в условиях пестицидного воздействия 167.

4.3.1 Влияние селена на антиоксидантные ферменты при фунгицидной обработке семян 167.

4.3.2 Действие селена на активность ферментов и низкомолекулярных антиоксидантов в условиях гербицидного воздействия на растения ячменя 172.

ГЛАВА 5 ФОРМИРОВАНИЕ ПРОДУКЦИОННОГО

ПРОЦЕССА АГРОЦЕНОЗОВ В ОПТИМАЛЬНЫХ И

СТРЕССОВЫХ УСЛОВИЯХ 178.

5.1 Влияние селена на ростовые процессы и фотосинтетическую активность козлятника восточного сортов Гале,

Горноалтайский 87 и козлятника лекарственного 178.

5.1.1 Влияние предпосевной и почвенной обработки селенатом натрия на рост козлятника восточного сорта Гале в условиях длительной гипотермии 190.

5.2 Фотосинтетическая деятельность агроценоза яровой пшеницы в оптимальных и экстремальных условиях и ее изменение под влиянием селена

5.3 Фотосинтетическая деятельность посевов ячменя в зависимости от применения гербицидов и антистрессовых препаратов

6 ВЛИЯНИЕ СЕЛЕНА НА ПРОДУКТИВНОСТЬ

КОЗЛЯТНИКА И ЯРОВЫХ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР В ЗАВИСИМОСТИ

ОТ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ВЫРАЩИВАНИЯ 223.

6.1 Роль селена в формировании продуктивности козлятника 224.

6.2 Формирование урожайности и качества зерна яровой пшеницы в зависимости от использования селена и условий выращивания 227.

6.2.1 Влияние селенсодержащих солей на адаптацию сортов мягкой яровой пшеницы к кислой реакции почвенной среды 228.

6.2.2 Действие селена на продуктивность пшеницы в зависимости от уровня минерального питания 237.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-агрохимические аспекты применения селена под зерновые культуры и козлятник на черноземах лесостепи Среднего Поволжья"

В ряду экологических факторов, влияющих на состояние и здоровье человека, существенное действие оказывают микроэлементы, среди которых наименее изученным является селен. Вместе с тем за последние 20-30 лет появилось много данных в России и за рубежом (Ермаков, Ковальский,

1974; Ермаков, 2004; Перепелкина, 2009; Егоров с соавт.,2009; Шацких, i

2009; Salman et al., 2009; Misurova et al., 2009), свидетельствующих о необходимости селена для нормальной жизнедеятельности организма человека и животных. Показано, что прогрессирующий дефицит данного элемента в растительных кормах и пище человека во многих странах мира и отдельных регионах Российской Федерации является одной из причин нескольких десятков тяжелых заболеваний, включая сердечно-сосудистые, онкологические, инфаркт миокарда, инсульт и диабет, тяжелые поражения печени и расстройства половой системы, иммунодефицит, болезнь Кашина-Бека и т.д. (Авцын с соавт., 1991; Решетник, 2000; Тутельян с соав.,2002; Neve, 1996; Beck, Levander, 1998; Koehrle el.at.,2000; Schrauser, 2003).

Вместе с тем отмечается, что селен поддерживает нормальное состояние не только антиоксидантной, но и детоксицирующий- и иммунной систем организма (Никитина с соавт., 1995; Блинохватов, 2000; Hill, Burk, 1997; Combs et al., 2001). К настоящему моменту известно, что он входит в структуру активного центра глутантионпероксидазы — одного из ключевых антиоксидантных ферментов, который предотвращает накопление в тканях свободных радикалов, инициирующих перекисное окисление липидов, белков, нуклеиновых кислот и других соединений- (Племенков, 2007; Foster, Sumar, 1997; Flone et al, 2000, Arthur, 2000, Salman, 2009).

Коррекции дефицита селена в пище человека и рационах животных препятствует недостаточная изученность содержания и пространственного распределения его в природных компонентах территорий, в первую очередь в почвах, а также недостаточность данных о накоплении элемента в растениях конкретных почвенно - климатических зон.

В литературе имеются материалы по адсорбированию селена различными растениями (Ермаков, Ковальский, 1974; Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989; Дудецкий с соав., 1992; Торшин с соавт., 1996; Голубкина, 1999; Кузнецов, 2004), но сведения об общих и частных функциях этого микроэлемента в сельскохозяйственных культурах малочисленны и противоречивы (Ягодин с соавт., 1992; Аникина с соавт., 2002; Никитина, 2002; Серегина, 2008; Terry el.al., 2000; Cartes el.al.,2005).

Недостаточность данных о действии селенсодержащих солей на формирование продуктивности зерновых и кормовых культур,- на устойчивость растений в условиях нагрузок, вызванных биотическими и абиотическими факторами — засухой, кислотностью и засолением почв, средствами химизации и защиты растений, вызывает необходимость : всестороннего изучения этих вопросов.

Цель работы состояла в экологическом обосновании, ростостимулирующей и антиоксидантной роли селена в растениях и разработке рациональных приемов использования селенсодержащих соединений для улучшения процессов формирования продуктивности зерновых и кормовых культур, коррекции селенодефицита в продуктах питания и кормах для- животных в оптимальных и стрессовых условиях правобережной лесостепи Среднего Поволжья.

В задачи исследований входило:

- дать агроэкологическую оценку содержания селена в черноземных почвах на изучаемой территории и изменения количества микроэлемента при различной интенсивности антропогенного воздействия; оценить аккумуляцию селена дикорастущими и культурными растениями, динамику накопления ими микроэлемента на разных стадиях развития;

- выявить оптимальный диапазон ростостимулирующих концентраций селена для обработки семян, посевов и зону токсического действия микроэлемента на растения;

- выяснить особенности действия селенсодержащих соединений на ранних этапах органогенеза зерновых культур и козлятника;

- оценить экологическую роль селена в формировании продукционного процесса в оптимальных условиях и при адаптации сельскохозяйственных культур к различным стрессам;

- выявить причины антистрессового эффекта соединений селена на растения;

- показать возможность и эффективность коррекции дефицита селена в растениях при использовании различных доз, форм селенсодержащих соединений и способов их применения.

Научная новизна. В условиях правобережной лесостепи Среднего Поволжья впервые проведены комплексные агроэкологические исследования. по изучению роли селена в биохимической системе «почва — растение». Определено содержание его^в основных подтипах чернозема и накопление в. растительных ассоциациях, выявлены особенности распределения микроэлемента в органах растений.

Дано теоретическое обоснование особенностей роста, развития зерновых культур и козлятника под влиянием селенсодержащих соединений и условий их применения.

Показано, что ростостимулирующий эффект селеновых соединений вызван их способностью стимулировать клеточное деление, снижать негативные последствия стрессовых факторов, повышать интенсивность фотосинтеза. Выявлена сортовая специфика действия селена на продукционный процесс зерновых культур и козлятника.

Выяснено влияние селена на физиологические процессы в ходе органогенеза яровой пшеницы при оптимальной и кислой реакции среды. Раскрыты закономерности формирования продуктивности культуры при повышенной кислотности черноземных почв. Выявлена сортовая специфика изменения величины рН питательного раствора корневыми экссудатами при обработке семян селеном.

Установлено положительное влияние низких доз селена при обработке семян и посевов яровой пшеницы, ячменя и козлятника, которые увеличивают адаптивные возможности и продуктивный потенциал этих культур.

Проведен анализ действия разных соединений селена и способов их использования на продуктивность изучаемых культур.

Определено, что одним из возможных механизмов адаптогенного и протекторного действия селена является его способность оказывать влияние на ферменты антиоксидантной системы (супероксиддисмутазу, глутатионредуктазу, аскорбатпероксидазу, пероксидазу, каталазу и ДР-) и некоторые низкомолекулярные антиоксиданты (каротиноидиды и аскорбиновую кислоту), а также на протеиназную активность и свободный-пролин.

Практическое значение работы. Выявленные зависимости-содержания селена в черноземах от подтиповых особенностей, содержания гумуса, реакции почвенной среды, характера использования почв позволяют косвенно судить о селеновом статусе растений.

Установленные параметры накопления селена в местных видах дикорастущих растений,, адаптированных к климатическим и почтенным условиям региона, открывают перспективы интродукции нетрадиционных и редких растений.

Использование соединений селена для увеличения сопротивляемости стресс-чувствительных сельскохозяйственных растений к стрессовым внешним воздействиям создает возможность получения растительной продукции с оптимальным содержанием этого микроэлемента- при интенсивных технологиях земледелия.

Экспериментально обоснована экологическая роль селена в регулировании адаптивного потенциала и повышении устойчивости раотении к неблагоприятному воздействию окружающей среды (патент на открытие № 2181240 от 20.04.2002 «Способ оценки солеустойчивости растений»).

Доказана целесообразность использования микроколичеств селената натрия для предпосевной обработки семян и посевов козлятника, ячменя и яровой пшеницы (патент на открытие № 2183394 от 20.06.2002 «Способ стимуляции всхожести семян»). Показано, что применение микроэлемента необходимо не только для повышения обеспечения селеном растений, животных и человека, но и с целью выживаемости сельскохозяйственных культур в вегетационный период, а также для увеличения их урожайности, особенно в условиях действия неблагоприятных экологических факторов. На черноземах с повышенной кислотностью экспериментально- определено антиоксидантное действие селена, что позволяет рекомендовать использование его в стресс-протекторной концентрации 10"4% для обработки семян.

Определенное положительное влияние селена на адаптацию ярового ячменя к стрессу, вызываемому действием пестицидов, дает основание для-использования его солей в баковой смеси с гербицидами.

Материалы исследований вошли в региональные рекомендации по производству зерновых культур, две монографии и учебное пособие «Основы общей экологии».

Результаты исследований по применению селеновых солей используются в учебном процессе кафедры химии ФГОУ ВПО «Пензенская ГСХА» при чтении лекций и проведении лабораторных занятий по курсам «Биохимия растений», «Химия окружающей среды».

Основные положения работы, выносимые на защиту: — специфика накопления селена растениями на черноземных почвах в зависимости от их видовых и сортовых особенностей, фаз роста и развития, антропогенного фактора и погодных условий;

- реализация коррекции селеиодефицита использованием низких концентраций селена для обогащения зерновых культур и козлятника путем обработки семян, посевов и внесения в почву;

- роль селена в интенсификации адаптогенного и протекторного фактора ростовых процессов на начальном этапе органогенеза сельскохозяйственных культур при разных экологических условиях выращивания;

- оценка ростостимулирующей и защитной функций селена в оптимальных условиях и при адаптации растений к стрессам различного происхождения; влияние селеновых солей на физиолого-биохимические процессы и формирование продукционного процесса сельскохозяйственных культур;

- теоретическое обоснование и практическая реализация применения селена для снижения действия негативных факторов на формирование урожайности.

Апробация работы. Основные положения диссертационной* работы; докладывались на: Международных, Всероссийских и Региональных научно-практических конференциях (Москва, 2001, 2003, 2004, 2005, 2008, 2009 гг;. Орел, 2001; Ульяновск, 2002; Минск, 2004; Владикавказ, 2004; Саратов, 2004; Пенза-Нейбранденбург, 2004, 2005; Санкт-Петербург, 2006; Пенза, 2000, 2004, 2005, 2006, 2008, 2009 гг.), на 1У-У Международных симпозиумах (Москва-Пущино, 2001, 2003); на съездах Общества физиологов растений России (Москва, 1999; Пенза, 2003).

Предлагаемые приемы использования селената натрия прошли производственную проверку в хозяйствах Пензенской области: ЗАО «АПК Нечаевский», ООО «Петровский хлеб», «Пензенская зерновая компания».

Под руководством автора выполнены и защищены две кандидатские диссертации.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 72 печатные работы, в том числе в изданиях, рекомендованных ВАК РФ — 15, две монографии и одно учебное пособие. Получено 2 патента на изобретение.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 306 страницах компьютерного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов и предложений. Экспериментальный материал приведен в 54 таблицах, 35 рисунках и 48 приложениях; обзор литературы представлен в соответствующих главах. Список используемой литературы состоит из 378 наименований, в том числе 159 зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Вихрева, Валерия Александровна

выводы

На основании экологической оценки аккумуляции селена в целинных и пахотных черноземах, в растениях естественных и культурных ценозов, а также экспериментов, выполненных в полевых, вегетационных и лабораторных опытах, по изучению закономерностей^ действия микроэлемента на рост, развитие, физиологические процессы; продуктивность и адаптивную способность сельскохозяйственных культур дано теоретическое обоснование и разработаны практические приемы его использования.

1.- Аккумуляция» селена в черноземах правобережной; лесостепи Среднего Поволжья зависит от их подтиповых особенностей, характера использования, содержания гумуса и реакции среды. В верхних горизонтах типичных черноземов уровень содержания; микроэлемента соответствует условной; области оптимума, в выщелоченных. - недостаточности-, в оподзоленных черноземах - дефицита. Длительное- антропогенное воздействие привело к снижению количества валового: селена в пахотных почвах на 18-27% по сравнению с их целинными или длительно залежными;; аналогами, что связано в первую очередь с уменьшением в них гумуса и кальция. При увеличении содержания гумуса на 1% количество- валовых форм; селена: возрастает в среднем на 81 мкг/кг почвы, а при повышении уровня рН на единицу - на 10,2 мкг.

2. Накопление^ селена в растениях естественных и культурных ценозов зависит от видовых и сортовых особенностей; фазьъроста, погодных условий? (с уменьшением ГТК адсорбция селена; повышается): Наиболее активными5 селенонакопителями на черноземах являются: растения; семейства Лобовых (РаЬасеае), далее в убывающем» порядке идут растения семейств: капустных (Вга8Б1асеае) -> астровых (АБ1егасеае) гречишных (РоП§апасеае) злаковых (Роасеае). Максимальное содержание селена в надземной массе растений всех семейств отмечается в первой половине вегетации (до цветения). Степень аккумуляции микроэлемента определяется сортовой спецификой культуры. Наиболее активными селенонакопителями из изученных являются сорта культур: козлятника восточного — Горноалтайский 87; яровой пшеницы - Тулайковская 10 и Новосибирская 29; ярового ячменя -Одесский 100.

3. Между количеством общего селена в почве и содержанием его в растениях: яровой» пшеницы, наблюдается прямая зависимость, у растений: козлятника восточного5 она отсутствует. В черноземах с кислой реакцией среды доступность.микроэлехмента растениям пшеницы и ячменя невысокая и составляет 26-33% от общего его количества, в почве: Наибольшая аккумуляция селена в растениях, пшеницы- происходит при; рНка = 6,0. При повышении как кислотности,,так.и щелочности накопление его снижается;.

4. Установлено воздействие: низких концентраций селена; на увеличение адаптивного; и продуктивного потенциала сельскохозяйственных культур. Величина стимулирующего эффекта определяется; дозами селена, способами- его применения. Оптимальными дозами селена для обработки семян* являются: для- козлятника, восточного 10"4-10"5% концентраций, для яровой- пшеницы и ячменя, - 10"'%. Применение: растворов высоких концентраций (10т1 и 10"2%) селената натрия оказывает замедляющее действие на ростовые процессы, в: первую очередь на- деление клеток корня

• . . • 1 ' \ (или полностью останавливает митоз). ,

5. Обработка семян сельскохозяйственных культур водными растворами? селената натрия 10"3-10"5% концентраций повышает их жизнеспособностьУна! ранних этапах: органогенеза, увеличивая* энергию' и* всхожесть, рост корневой системы и ее адсорбирующей поверхности? в стрессовых условиях: козлятника - при водном дефиците, засолении, гипертермии и гипоксии; ячменя - при фунгицидной обработке семян; пшеницы — при повышении кислотности среды.

6. Селенсодержащие соединения по-разному влияют на ростовые процессы пшеницы и на изменение ее корневыми выделениями концентрации водородных ионов в прикорневой зоне в условиях кислой и щелочной среды. Селенат и селенит натрия действуют при кислой реакции, ДАФС-25 - слабощелочной. Сорта яровой пшеницы реагируют неодинаково на обработку семян селеном. У сортов Тулайковская 10 и Новосибирская 29 он активизирует ростовые процессы, но мало влияет на экскреторную деятельность их корневых систем, у сорта Кинельская 59 - повышает экскреторную активность при умеренном- снижении показателей продукционного процесса.

7. Повышение стресс-резистентности сельскохозяйственных культур обеспечивается способностью микроэлемента усиливать протеолиз, увеличивать антиоксидантный потенциал растений. В стрессовых условиях (гипотермия) воздействие на проростки козлятника растворов; селената натрия 10" и 10"5% концентрации уменьшает образование продуктов перекисного окисления, липидов биомембран, увеличивает активность глутатионредуктазы и приводит к накоплению универсального осмолита — свободного пролина в условиях теплового*и солевого стрессов. При кислой* реакции среды повышает активность ферментов- пероксидазы и каталазы в проростках пшеницы. При гербицидной обработке посевов ячменя, под действием селена наблюдается увеличение содержания в растениях низкомолекулярных антиоксидантов (аскорбиновой кислоты и каротиноидов).

8. Установлены особенности физиологической роли селена в реализации адаптивных способностей сельскохозяйственных культур. Показано положительное влияние на повышение фотосинтетического -аппарата козлятника и зерновых культур при негативном действии температуры, почвенной кислотности и гербицидной обработке посевов. Селен способен оказывать заметное влияние на фотосинтез. Направление и степень этого воздействия зависят от способа применения микроэлеМе11та И концентрации селеновой соли.

9. Выявлено стимулирующее действие селена на продукт!*^110071, И козлятника, яровой пшеницы и ярового ячменя за счет усиления ростов репродуктивных процессов, улучшения структуры растений и показ^геЛе качества. Эффективность микроэлемента зависит от видовой и сор'3706011 специфики растений и способов применения селената натрия.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Учитывая, что дефицит селена в рационах питания челов^6^ животных приводит к ряду тяжелых заболеваний, а содержание элем^ и

-еггав

-¿гвне оподзоленных и выщелоченных черноземах находится на УТР недостаточности, необходимо провести медико-экологигсз^о1СО микрорайонирование территории Пензенской области по микроэлементу.

Выявленное высокое содержание селена в астрагале нутовом, ляд^ рогатом, клевере паннонском позволяет рекомендовать их для интродукз^^11* целью сокращения селенодефицита в кормах для животных.

Отмеченное высокое содержание селена в надземной массе в пе?;^^0^ вегетации позволяет рекомендовать использование растений естественн^^^

-оса- в культурных ценозов для кормовых целей: однодольных в период выхо^ до трубку - колошения, двудольных - от стеблевания и ветвлений бутонизации и цветения.

С целью улучшения посевных качеств семян изученных куль^'^"^3' увеличения жизнестойкости в стрессовых условиях и повьшк^^ конкурентоспособности растений на ранних стадиях развития, а увеличения зеленой массы и зерна рекомендуется обрабатывать сет^^'"^11 растворами селената натрия в концентрациях: козлятника - 10 -Ю яровой пшеницы и ярового ячменя - 10"4%, с последующим просушиванием и высевом в день обработки.

Установленное положительное действие селена в ослаблении стресса, вызванного химическим воздействием на растения ячменя, позволяет использовать селенат натрия в дозе 0,04 мл/л в баковой смеси с послевсходовыми гербицидами Рефери и Метафором.

Выявленная способность сортов яровой пшеницы Тулайковская 10 и Кинельская 59 на клеточном уровне противостоять токсическому действию ионов водорода создает возможность использования их для отбора устойчивых генотипов в селекции яровой мягкой пшеницы.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Вихрева, Валерия Александровна, Владимир

1. Абдуллаев, Ф.И. Некоторые биохимические аспекты действий селена на организм / Ф.И. Абдуллаев // Успехи современнойбиологии. 1989. Т. 108, вып. 2. - С.279-288.

2. Микроэлементозы человека / А.П. Авцын, A.A. Жаворонков, Ы.А- ' Л.С.Строчкова. М.: Медицина, 1991. - 496 с.

3. Андреева, Е.А. Использование растениями азота почвы ii азотатчГ° 10.удобрений / Е.А. Андреева, Г.М. Щеглова // Агрохимия. 1966. -С. 6-10.jvl.:

4. Аникст, Д.М. Удобрения яровой пшеницы / Д.М. Аникст. Россельхозиздат, 1986. 141 с.

5. Международного симпозиума. Том 1- М.: РУДН, 2007. -238.

6. Александров, В.Я. Реактивность клеток и белки/ В.Я. Александр**^'6" Л.: Наука, 1987.-232 с.

7. Барабанов, В.А. Биологические функции, метоболизм и меха действия селена / В.А. Барабанов // Успехи современной биолоЖ^6^11" 2004. Т. 124.-С. 157-168.1. О Г'О

8. Богомазов, Н.П. Изменение агрохимических свойств выщелоче:^^~ чернозема в зависимости от уровня кислотности / Н.П. Богомазов-,-Шильников, С.М. Солдатов // Агрохимия. 1991. - №4. - С. 71-75 —

9. Бобко, Е.В. О влиянии селена и селеновой кислоты на раз:^^ растений / Е.В. Бобко, Н.П. Шендуренкова // Доклады АН СС 1945. Т.46, №3. — С. 122.

10. Ю.Блинохватов, А.Ф.Селен которого нам не хватает /А.Ф.Блинохватов // Химия и жизнь. 1995. - Т.23 , № 3. - С. 40.

11. Влияние соединения селена на рост и развитие грибов/А.Ф. Блинохватов , Г.В.Денисова, А.И. Иванов, Д.Ю.Ильин // Микология и фитопатология. 2000. - Т.34, вып. 5 - С. 46.

12. Блинохватов А.Ф. Селен в биосфере / А.Ф. Блинохватов. Пенза: РИО ПГСХА, 2001.-324 с.

13. Блинохватов, А.Ф: Селен адаптоген и стимулятор роста растений / А.Ф.Блинохватов, В.А.Вихрева, В.Н. Хрянин // Регуляторы роста растений в биотехнологиях: материалы VI Международной конференции. - М.: МСХА, 2001. - С. 82.

14. Бобко, Е.В. О влиянии селенистой и селеновой кислот на развитие растений- / Е.В. Бобко, Н.П. Шенуренкова //ДАН СССР. 1945. - Т. 46, вып. З.-С. 122-124.

15. Бороевич, С.И. Яровая пшеница / С.И. Бороевич. М.: Колос.,1984. -207 с.

16. Браун, А.Д. Неспецифичный адаптационный синдром клеточной системы /А.Д. Браун, Т.П. Моженок. JL: Наука, 1987. - 232 с.

17. Бритиков, Е.А. Биологическая роль пролина / Е.А. Бритиков. М.: Наука, 1975.-87 с.

18. Бурлакова, Е.Б. Свободнорадикальный механизм регуляции клеточного механизма и его связь с другими регуляторными системами /Е.Б. Бурлакова // Свободнорадикальное окисление липидов в норме и патологии.-М.- 1976.-С. 18-19.

19. Вартапетян, Б.Б. Анаэробиоз в теории физиологической адаптации растений к затоплению / Б.Б. Вартапетян // Физиология растений. — 1982.-Т. 29, вып. 5.-С. 985-993.

20. Велиев, А.И. Влияние селена на прорастание семян, рост и развитие томата / А.И. Велиев // Селен в биологии: материалы научной конференции. Баку: Элм, 1976. - С.235-237.

21. Веретенников, A.B. Физиология растений: учебник /A.B. Веретенников. 3-е изд. - М.: Академический проект, 2006. - 480 с.

22. Верхотуров, В.В. Взаимное влияние пероксидазы и. низкомолекулярных антиоксидантов при прорастании семян пшеницы: автореф. дис. . канд. биол. наук /В.В. Верхотуров. Иркутск, 1999.— 19 с.

23. Власова, Т.А. Азотный режим черноземных почв лесостепного Поволжья: автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Т.А. Власова. -М., 1996. -17 с.

24. Владимиров, Ю.А. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах / Ю.А. Владимиров, А.И. Арчков. М.: Наука, 1982. — 252 с.

25. Виноградов, А.П. Геохимия редких и-рассеянных элементов в почвах /

26. A.П.Виноградов. М.: Наука, 1957. - 218с

27. Микроэлемент селен как фактор плодородия почв / А.Ф. Блинохватов,

28. Адаптогенная роль селена в высших растениях/ В.А.Вихрева, Хрянин, В.К. Гинс, А.Ф.Блинохватов // Вестник Башкирского ун-'га" 2001.-№2.-С. 65-66.

29. Вихрева, В.А. Воздействие селена на рост и развитие козлят^^^ лекарственного / В.А. Вихрева, О.В. Марковцева, А.Ф. Блинохватов Международный симпозиум «Новые и нетрадиционные растений перспективы их использования». — Пущино, 2003. С. 134-136.

30. Вихрева, В.А. Формирование урожая яровой пшеницы при разБЗ1^**^ уровнях рН среды / В.А. Вихрева, Т.Б. Лебедева, Т.В. Клейменова, Надежкина // Arpo XXI. 2009. - №10-12. - С. 21-22.

31. Гамзиков, Г.П. Азот в земледелии Западной Сибири / Г.П. Гамзико^ ^ М.: Наука. 1981.- 266с.

32. Глазовская, М.А. Ландшафтно-геохимические системы и séSí^" устойчивость к техногенозу /М.А.Глазовская // Биохимические цикХ®^''1 в биосфере. -М.: Наука, 1976. С. 99-115.и сыворотке крови жителеУ

33. Содержание селена в продуктах питания и сыворотке крови жител^^^^

34. Норильска/ H.A. Голубкина, М.В. Шагова, В.Б. Спиричев и др. Вопросы питания. 1992. - № 4. - С. 43-45.

35. Голубкина, H.A. Потребление селена жителями Брянской области районах радиоактивного заражения / H.A. Голубкина // Вопр. питания: 1994.-№4.-С. 3-5.

36. Голубкина, H.A. Флуометрический метод определение селена / Н. Голубкина // Журнал аналитической химии. 1995. - № 5. - С. 492-49У

37. Голубкина, H.A. Обеспеченность селеном жителей КалуЖс1С011 области / H.A. Голубкина, Г.Ю. Мальцев, Н.Г. Богданов и др. // ~&ö&Pm питания.- 1995.-№5.-С.13-16.

38. Голубкина, H.A. Обеспеченность селеном различных групп насел ex*5**1 республики Башкортостан / H.A. Голубкина, М.В. Шагова, Спиричев // Вопр. питания. 1996. - №4. - С.3-5.

39. Голубкина, H.A. Содержание Se в пшеничной и ржаной муке Росс****' стран СНГ и Балтии / H.A. Голубкина // Вопр. питания. 1997. - JSfe3 С. 17-20. ;.V:;/ ■

40. Голубкина, H.A. Уровень обеспеченности селеном жителей север кто*"'0 . экономического района России / H.A. Голубкина, Я.А. Соколов ^

41. Гигиена и санитария. 1997.-№3. - С. 22-24.

42. Голубкина, H.A. Обеспеченность селеном жителей Алтайского кра^ ^ H.A. Голубкина, А.К. Батурин, М.В. Шагова, А.Н. Мартиичик // BoTif?' питания;- 1998.-№5-6,-С. 16-18. V

43. Голубкина, H.A. Потребление селена населением Иркутской обласХ"^ / H.A. Г олубкина, Е.О. Парфенова, JI.А. Решетник // Вопр. питания. 1998. ~№4.-С. 24-26 '

44. Голубкина, H.A. Влияние биологически активной добавки автолизах"^-обогащенных селеном пекарских дрожжей на состояние кишечног^^ барьера у крыс при анафилаксии / H.A. Голубкина, И.В. Гмошинский> С.Н. Зорин и др. // Вопр. питания. 1998. - №3. - С. 18-22.

45. Голубкина, НА. Исследование роли лекарственных растений в формировании селенового статуса населения России: автореф. дис. . . д-ра биол. наук. /Н.А.Голубкина М., 1999. -48 с.

46. Голубкина, H.A. Перспективы использования селен обогащенных растений / H.A. Голубкина, A.A. Темичев, A.A. Жумаев, В.Н. Никулыиин // Микроэлементы в медицине. 2004. - № 6. - С. 36-39.

47. Гордеев, A.M. Биофизические основы эколого-адаптивного земледелия / A.M. Гордеев. Смоленск: Смядынь, 1999. - 316 с.

48. Гореликова, Г.А. недостаточность в питании, меры профилактики / Г.А. Гореликова, JI.A. Маюрникова, В.М. Позняковский, В.М. Нутрицевтик // Вопр. питания. 1997. - №5. - С. 18-21.

49. Деверолл, Б. Защитные механизмы растений / Б. Деверолл. — М. — 1980. 126с.

50. Дианова, Т.Б. Влияние уровня обеспеченности азотом и микроэлементами цинком и селеном на продуктивность яровой пшеницы / Т.Б. Дианова, И.И. Серегина // Открытая городская научная конференция молодых ученых. - Пущино, 1997. - С. 226-227.

51. Дианова, Т.Б. Влияние азота и микроэлементов на устойчивость яровой пшеницы к водным стрессам: автореферат дис. канд. биол. наук. / Т.Б. Дианова. М.: МСХА, 1999. - 18 с.

52. Добровольский, В.В. Миграционные формы тяжелых металлов почвы как фактор формирования массопотоков металлов / В.В Добровольский, J1.B. Алещукин, Е.В. Филатова,Р.П. Чупахина // Тяжелые металлы в окружающей среде. -Пущино, 1997. С.5-14.

53. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта. / Б.А. Доспехов. — М.: Агропромиздат, 1985. -351 с.

54. Дудецкий, A.A. Накопление селена яровой пшеницей и яровым рапсом при разной обеспеченности растений селеном, цинком имакроэлементами: автореф. дис. . канд. биол. наук. / A.A. Дудецкий. — М., 1998.-16 с.

55. Дюкарев, В.В. Кормовые добавки в рационах животных: теория и практика/ В.В.Дюкарев, А.Г. Ключковский , И.В. Дюкар. М.: Агромпромиздат, 1985.-280с.

56. Дымова, О.В. Состояние пигментного аппарата растений живучки ползучей в связи с адаптацией к световым условиям произрастания / О.В.Дымова, Т.К. Головко // Физиология растений. — 2007. — №1. С. 521-528.

57. Егоров, И.А. Селен и витамин Е в комбикормах для личных кур / И.А. Егоров, Г.В. Ивахнин // Кормление с.-х. животных и кормопроизводство. 2009. - №4. - С. 41-48.

58. Ермаков, В.В. Биологическое значение селена / В.В. Ермаков, В.В.Ковальский. -М., 1974. 300 с.

59. Ермаков, В.В. Субрегионы и биогеохимические провинции СССР* сразличным содержанием селена/В.В.Ермаков // Трудыбиогеохимической лаборатории АН СССР. 1978. - Т. 15. - С. 54-57.

60. Ермаков, В.В. Геохимическая экология как следствие системного изучения биосферы / В.В.Ермаков // Труды биогеохимической лаборатории. 1999. - Т. 23. - С. 183-199.

61. Ермаков, Е.И. Продукционный процесс растений и многообразие взаимодействий эдафических факторов в регулируемой агроэкосистеме / Е.И. Ермаков, В.К. Мухоморов // Доклады РАСХН. 2002. - №3. - С. 14-17.

62. Ермаков, В.В. Биохимия селена и его значения в профилактике эндемических« заболеваний человека / В.В. Ермаков // Вестник отделения наук о земле РАН. — 2004. №1(22). — С. 1-17.

63. Миграция селена в системе: почва-растение в условиях Мецеры / ВЛЗ-Ермаков, О.Д. Прошлякова.Б. Хаваров, Н.С. Галанина // Материалы Vбиохимических чтений «Биогеохимическая индикация аномалий», посвященная памяти В.В. Ковальского. М., 2004. - С. 38-52.

64. Жарчевский, И.А. Содержание пигментов как показатель мощности развития фотосинтетического аппарата у пшеницы / И.А. Жарчевский, Ю.Е. Андриянова // Физиология растений. 1980. - Т.27, вып. 2. - С. 341-347.

65. Жолкевич, В.Н. Энергетика дыхания высших растений в условиях водного дефицита/ В.Н. Жолкевич. М.: Наука, 1968. - 235 с.

66. Жолкевич, В.Н. Рост листьев Cucumis sativas L. и содержание фитогормонов при почвенной засухе / В.Н. Жолкевич, Т.Н. Пустованова // Физиология растений. 1993. - Т. 40. - С. 676-680.

67. Журбицкий, З.И. Теория и практика проведения вегетационных опытов / З.И. Журбицкии. М.: Наука, 1968. - 266 с.

68. Иванов, А.И. Растительность Пензенской области / А.И. Иванов, И.С. Антонов, Т.Г. Власова. Саратов, 1989. - 40 с.

69. Ивойлов, A.B. Влияние известкования и минеральных удобрений на урожай культур и плодородие выщелоченного чернозема / A.B. Ивойлов // Агрохимия. 1988. - №1. - С. 90-96.

70. Исайчев, В.А. Оптимизация продукционного процесса сельскохозяйственных культур под воздействием микроэлементов и росторегуляторов в условиях лесостепи Поволжья: автореф. дис. . докт. с.-х. наук / В.А. Исайчев. Казань, 2004. - 47 с.

71. Исмаилов, Х.А. Перспективы применения селена в иммунитете растений / Х.А. Исмаилов, З.М. Агаева, Т.К. Бекташи // Селен в биологии: материалы научной конференции. Баку: Элм, 1974. — С. 8895.

72. Исмаилов, Х.А. О перспективах применения селена в области защиты растений / Х.А. Исмаилов // Селен в биологии: материалы научной конференции. Баку: Элм, 1976. - С. 162-170.

73. Кабата-Пендиас, А. Микроэлементы в почвах и растениях / А.Кабата-Пендиас, X. Пендиас. М.: Мир, 1989. - 439 с.

74. Карягина, JT.A. Микробиологические основы повышения плодородия почв / Л.А. Карягина. Мн.: Наука и техника, 1983. - 181 с.

75. Капитальчук, И.П. Биохимия селена в Молдове / И.П. Капитальчук, М.В. Капитальчук, H.A. Голубкина H.A. // Bulletin of the institute of geology and seismolody MAS. 2007. -№ 1. - P. 10-15.

76. Капитальчук, M.B. Геохимические условия миграции и накопления селена в геоэкосистемах Молдавии / М.В. Капитальчук, И.П. Какитальчук, H.A. Голубкина // Marileycki мерыдыян. 2007. — Т.7,вып.1-2 (8-9). - С. 30-33.

77. Капитальчук, М.В. Содержание селена в геокомпонентах на территории Молдовы / М.В. Каптальчук // XIII Международная научная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых. Т. II. -М.: МГУ, 2006.-С. 40-41.

78. Касумов, С.Н. Биологическое значение селена для жвачных животных/С.Н. Касумов. М., 1979. - 47с.

79. Капитальчук, М.В. Особенности накопления селена растениями в восточных и юго-восточных районах Молдовы / М.В. Капитальчук // Mediul Ambiant. -2008. -№ 2 (38).- Р 13-17.

80. Кения, М.В. Роль низкомолекулярных антиоксидантов приокислительном стрессе / М.В. Кения, А.И. Лукаш, Е.П. Гуськов //i

81. Успехи современной биологии. 1993. - Т. 113. - С. 456-470.

82. Климашевский, ЭЛ. Генетический аспект минерального питания растений / Э.Л. Климашевский. М.: Агропромиздат, 1991. - 157 с.

83. Кокорев, В.А. Влияние селена на продуктивность бычков / В.А. Кокорев, А.А.Кистина, Ю.Н.Прытков // Зоотехния. 1997. - № 1. - С. 15-16.

84. Кондрахин, И.П.Содержание селена в почвах и кормах Подмосковья / И.П. Кондрахин, A.A. Флорова, Л.А. Леонова, Н.В. Соболева // Лечение и профилактика внутренних незаразных болезней сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат. — 1991. — С. 6667.

85. Конова, Н.И. К вопросу о биогеохимии селена в различных геохимических условиях/ Н.И.Конова // Микроэлементы. 1993. -Вып. 33.- С. 43-48.

86. Ковтун, И.И. Оптимизация условий возделывания озимой пшеницы по интенсивной технологии / И.И. Ковтун, Н.И. Гойса, Б.А. Митрофанов. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. - 287 с.

87. Кособрюхов, А'.Н. Определение малых количеств селена в ^биологических материалах в условиях биогеохимической провинции СССР / А.Н.Кособрюхов. М.: АН СССР, 1957. - С. 34-35.

88. Кореньков, Д.А. Агроэкологические аспекты применения азотных удобрений / Д.А. Кореньков. М.: Агроконсалт, 1999. - 296 с.9 8.Кошкин, Е.И. Физиология устойчивости сельскохозяйственных культур: учебник / Е.И.,Кошкин. М.: ДРОФА, 2010. - 640с.

89. Князев, Б.М. Урожайность и технологические свойства зерна озимой пшеницы в зависимости от уровня минерального питания / Б.М. Князев, Д.А. Дзагова // Зерновое хозяйство. 2004. - № 4. - С. 8-9.

90. Кудрявцев, А.П. Профилактика селеновой недостаточности у животных и птицы /А.П.Кудрявцев. М., 1979. - 87с.

91. Кузнецов, В.В. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция /В.В. Кузнецов, Н.И.Шевякова // Физиология растений. — 1999. №2. - С.321-336.

92. Кузнецов, К.А. Почвы Пензенской области / К.А. Кузнецов, Г.Б. Гальдин, Э.А. Каламожных. — Саратов: Приволжское изд-во, 1966.- 126

93. Кузнецов, В.В. Защитное действие селена при адаптации растении1. R'Bпшеницы в условиям засухи: автореф. дис. . канд.с.-х. наук- ' Кузнецов. М.: МГСХА, 2004.-21 с.

94. Кумаков, В.А. Физиология яровой пшеницы / В.А. Кумаков- """ Колос, 1980.-207 с.

95. Кушниренко, М.Д. О роли хлоропластов в регуляции водного обмена1. Т-'ТТ"и адаптации к засухе / М.Д. Кушниренко, С.Н. ПечерскаЯ^ . А • Рогашевская // -И 1-й съезд Общества физиологов растений России., -СПб, 1993.-С. 646.

96. Ю7.Кшникаткина, А.Н. Технология выращивания и использования нетрадиционных; кормовых и лекарственных растений: моноГРаФияv/T .

97. А.Н. Кшникаткина,. В.А. Гущина, В.А. Вихрева и др. -"* 1 ВНИИССОК, 2003. 373 с.

98. Лапшин, С.А. Система полноценного кормления молочного, скота1. D Т/Гпри- интенсивной технологии: учебное пособие/ С.АШапшии? и Матяев, Л .И. Чавкина / Мордовский государственный универО*'143'1' ~ Саранск, 1989.-92 с.

99. Ш.Лебедев, В.Н. Содержание селена в почвах БССР: автореф. дисс. --канд. с.-х. наук / В.Н. Лебедев. -Жодино: Бел. НИИ земледелия, 1973. -20 с.

100. Лебедева, Т.Б. Динамика элементов питания в выщелоченном чернозе и серой лесной почве Пензенской области и влияние минеральных удобрений на урожай яровой пшеницы и проса: автореф. дисс. . канд. с.-х. наук / Т.Б. Лебедева. Воронеж, 1973 - 32 с.

101. Лебедева, Т.Б. Действие азотных удобрений и известкования на урожай и качество яровой пшеницы в условиях лесостепи Среднего Поволжья / Т.Б. Лебедева, И.А. Шильников, Е.В. Надежкина // Агрохимия. 1995. - №9. - С. 48-52.

102. Лебедева, Т.Б. Особенности почв> и удобрений в правобережной лесостепи Среднего Поволжья / Т.Б. Лебедева, Т.А. Власова, А.Н. Арефьев, Е.В. Надежкина. Пенза, 2009. - 290 с.

103. Лисицын, Е.М. Методические аспекты лабораторной оценки алюмоустойчивости зерновых культур / Е.М. Лисицын // Селекция, семеноводство и сортовая технология на северо-востоке Европейской части России. Киров, 2001. - С. 3-8.

104. Лисицын, Е.М. Физиологические основы эдафической селекции растений на европейском северо-востоке России / Е.М. Лисицын. — Киров, 2003.- 194 с.

105. Лисицын, Е.М. Потенциальная алюмоустойчивость сельскохозяйственных растений и ее реализация в условияхевропейского Северо-Востока России: автореф. дис. д-ра ^иол* наук / Е.М. Лисицын. М.: РГАУ-МСХА. 2005. - 47 с.

106. Лужен, Г.У. Дефицит селена: причины и следствия Дефицит микронутриентов у детей грудного и раннего возраста / Г.У. ЛУ>IceH ^ IV Международный симпозиум. 1995. - С. 93-105.

107. Лукаткин, A.C. Вклад окислительного стресса в развитиехолодногоповреждения в листьях теплолюбивых растений. 2. антиоксидантных ферментов в динамике охлаждения / A.C. Лу*саТКИН // Физиология растений. 2002. - №6. - С.878-885.

108. Лукьяненко, П.П. Отбор по удельному весу как метод иовЫ^еяШ урожайных качеств семян / П.П. Лукьяненко //1. СелехсИ^семеноводство. 1940. - №3. - С. 17-20.

109. Люттеге, У. Передвижение веществ в растениях1. У. Лютт<^е'

110. Хигинботам. М.: Колос, 1984. - 408с.

111. Мазо, В.К. Влияние биологически активной добавки к зЗ^ще» содержащей биодоступный селен, на протекание реакции сист^^11011 анафилаксии у крыс. / В.К. Мазо, И.В. Гмошинский, А.Х. Тамбие^ 11

112. Биотехнология. 1997. - №9-10. - С. 45-48.

113. Машкова, Т.Е. Селен в растениях нечерноземный зоны ивозможности регулирования его содержания в сельскохозяйств^г^з:11Ь1И1. М.:продукции: автореф. дисс. канд. биол. наук/Т.Е.Машкова. —" МСХА, 1998.- 16 с.

114. Майманова, Т.М. Селен в основных компонентах ландш^-*^1^ Горного Алтая: автореферат дис. . канд. биол. наук / Т.М. Майма-^з:ова" -Новосибирск, 2003. 19с.

115. Меньшикова, Е.Б. Антиоксиданты ингибиторы радикал^=":Е1ЫХ окислительных процессов / Е.Б. Меньшикова, Н.К. Зенков // Уо^-^" современной биологии. 1993. - Т.113, вып.4. - С. 442-455.

116. Мерзляк, М.Н. Пигменты, оптика листа и состояние растений / М.Н-Мерзляк // Соросовский образовательный журнал. 1998. - №4. - С.20-26.

117. Методы анализа витаминов: Практикум Сост. / Г.Н. Чупахина, П.В-Масленников // Калининград: Изд-во КГУ. 2004. - 36 с.

118. Минеев, В.Г. Агрохимия, биология и экология почвы / В.Г. Минеев, Е.Х. Ремпе. М.: Росагропромиздат, 1990. - 206 с.

119. Минеев, В.Г. Биологическое земледелие и минеральные удобрения / В.Г. Минеев, Б.Д. Дебрецени, Т. Мазур. М.: Колос. - 1993. - 415 с.

120. B.Ф. Гавриленко, Т.В. Жигалова; под ред. И.П. Ермакова. 2-е изд., испр. и доп. - М.: Академия, 2006. - 448с.

121. Надежкина, Е.В. Действие азотных удобрений и известкования на урожай и качество яровой пшеницы в условиях лесостепи Среднего Поволжья / Е.В. Надежкина, И.А. Шильников, Т.Б. Лебедева // Агрохимия. 1995. - № 9. - С. 48-53.

122. Надежкина, Е.В. Экология и агрохимия азота черноземов лесостепи Приволжской возвышенности/ Е.В. Надежкина. — М.: МГУ, 2003. — 206 с.

123. Надежкин, С.М. Экологические аспекты известкования черноземов /

124. Надежкина, E.B. Экология и агрохимия азота черноземов лесостепи Приволжской возвышенности / Е.В. Надежкина. М.: МГУ, 2003. - 206 с.

125. Ниловская, Н.Т. Изучение путей управления продуктивностью растений с целью реализации их потенциальных возможностей / НТ. Ниловская // Агрохимия. 2002. - № 6. - С. 24-29.

126. Никитенко, Г.Ф. Биологические основы семеноводства зерновых культур / Г.Ф: Никитенко.—М.: Колос, 1968. С. 153-171. .

127. Нйчипорович; A.A. Фотосинтез и теория получения;высоких урожаев

128. A.A. Ничипорович. М.: АН СССР, 1956. - 94с.

129. Ничипорович, A.A. О формировании и продуктивности работы фотосинтетического аппарата разных культурных растений в течение вегетационного периода / A.A. Ничипорович, М.П. Власова // Физиология растений--1961.- Т.8; вып Л%- С. 19-28;

130. Ничипорович, A.A. Важные проблемы фотосинтеза в растениеводстве / A.A. Ничипорович. М.: Колос, 1970. - 320 с.

131. Ничипорович, A.A. Физиология фотосинтеза / A.A. Ничипорович; -М.: Наука, 1982.-251 с. ;

132. Новиков, Ю.В. Селен в воде и его влияние на организм / Ю.В. Новиков, С.И. Плитман // Гигиена и санитария. 1984. - С. 66-68.148,Осипова, Т.Р. Болезнь Кешана и биогеохимический статус в Забайкалье / Т.Р. Осипова, P.M. Понятова, A.B. Вощенко и др. //

133. Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине: Тез. науч. конф. Самарканд: СамГУ, 1990. С. 482-483.

134. Осипова, JI.B. Потенциальная продуктивность и устойчивость яровой пшеницы к почвенной засухе в зависимости от условий минерзльного питания: автореферат дис. . д-ра биол. наук / JT.В. Осипов^- ~~ М., 2002. 39 с.

135. Осипов, А.И. Роль азота в плодородии почв и питании растений I А.И. Осипов, O.A. Соколов; С.- Петербург, 2001. - 301 с.

136. Павлов, А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы I Ä.H. Павлов. М.: Наука, 1967. - 340с. •

137. Паушева, 3TL Практикум по цитологии растений/ З.П. ПауИ1^ва' "" М.: Колос, 1988.-303 с.

138. Пескин, A.B. Окислительный стресс как критерий оДенки окружающей среды/А.В. Пескии, С.Д. Столяров // Известия АН. Серия••. биология. 1994.-№>4. - С. 588-595.

139. Перепелкина, Л.И. Корректировки стандартных комбикормов марки ПК-1 по селену с учетом его содержания в кормах; Приамурья / Л;И. Перепелкина // Известия Санкт-Петербургского: государственногоаграрного университета. 2009. •-№ 12. -С. 40-42.

140. Петербургский, А.В; Агрохимия ж физиология питания растений: / A.B. Петербургский. —Mi: Россельхозиздат, 1981. — 184 с.

141. Племенков, В.В. Природные соединения селена и здоровье чело^ека ^ В;В. Племенков // Вестник Российского Государстве?^зл°го университета им. И:Канта-2007- №1-С. 51-63.

142. Плешков,. Б.П. Практикум« по биохимии растений / Б.П. Плешг<ов* М:: Колос, 1985.-255 с.

143. Покровская, Н.Ф. Компонентный состав глиадинов, амила^6,1 и пероксидазы зерна высокобелковых сортов мягкой пше^и11Ь1 Австралии / Н.Ф. Покровская, М.Р. Рустамова // Бюллетень ВНИ^^Р-1977.-Вып. 73.-С. 21-24.

144. Полесская О.Г. Влияние солевого стресса на антиоксидантную систему растений в зависимости от условий азотного питания / О.Г. Полесская, Е.И.Каширина, Н.Д.Алехина // Физиология растений. -2006. №2. - С.207-214.

145. Полевой, В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. М.: Высшая школа, 1989. - 464 с.

146. Попов, Г.Н. Рекомендации по применению микроудобрений в Поволжье /Г.Н. Попов. -М.: Колос. 1984. 21 с.

147. Постников, A.B. Новое в использовании селена в земледелии/ А.В.Постников, Э.С.Илларионова. -М.: ВНИИИТЭСХ, 1991. 43 с.

148. Посыпанов, Г.С. Растениеводство / Г.С. Посыпанов, В.Е. Долгодворов, Б.Х. Жеруков. М.: КолосС, 2006. - 612 с.

149. Пронина, Н.Б. Экологические стрессы (причины, классификация, тестирование, физиолого-биологические механизмы) / Н.Б. Пронина. -М.: МСХА, 2000:-312с.

150. Прудников, П.С. Влияние селена на физиолого-биохимические процессы при адаптации растений картофеля к гипертомии: автореф. дис. канд. биол. наук / П.С. Прудников. -М.: МГСХА, 2007. 24 с.

151. Лузина, Т.И. Влияние селенита натрия на гормональный баланс-и фотосинтетическую активность растений картофеля / Т.И. Пузина, П.С. Прудников, Н.И. Якушкина // Доклады РАСХН. 2003. - №6. - С. 7-9.

152. Пшибышко, H.JI. Состояние фонда хлорофилловых пигментов в проростках ячменя разного возраста в условиях теплового шока и водного дефицита / H.JI. Пшибышко, Л.Н. Калишухо, Н.Б. Жаворонкова, Л.Ф.Кабашникова // Физиология растений. 2004.— №1. -С. 20-26.

153. Пузанов, A.B. Распределение селена в почвообразующих породах и почвах преобладающих ландшафтов Тувинской горной области / A.B. Пузанов // Проблемы региональной экологии. 1999. - №2. - С. 85—97.

154. Решетник, JI.A. Селен и здоровье человека / Л.А. Решетник, Е.О. Парфенова // Экология моря. 2000. - Т. 54. - С. 20-25.

155. Решетник, Л.А. Биохимическое и климатическое значение селена для здоровья человека / Л.А. Решетник, Е.О. Парфенова // Микроэлементы в медицине. 2001. - №2 (2). - С. 2-8.

156. Руделев, Е.В. Минерализация-иммобилизация азота в основных типах почв России и эффективность азотных удобрений: автореф. дис. — доктора биол. наук / Е.В. Руделев. М.:ВИУА, 1992. - 37 с.

157. Руденко, С.С. Селен в почвах Буковины / С.С. Руденко, Ю.М-Дмитрук // Вестник аграрной науки. 1999. - №7. - С.50-54.

158. Савицкая, Н.М. О физиологической роли пролина в растениях / Н:М-Савицкая // Научные доклады высшей, школы. 1976. - № 2. - С.49-61.

159. Садовников, И.П. Влияние геропротекторов антиоксидантов на иммунные реакции / И.П. Садовников // Итоги науки и техники ВИНИТИ. - 1986. -№ 5. - С. 69-109.

160. Серегина, И.И: Действие микроэлементов (селена, цинка и молибдена) на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы в разных условиях азотного питания и водообеспечения: автореф.- дисс. . канд. биол. наук / И.И.Серегина. М.: МСХА, 2000. - 22 с.

161. Серегина, И.И. Влияние селена на продуктивность и вынос азота удобрений и почвы растениями яровой пшеницы / И.И. Серегина // Агрохимия. 2008. - №8. - С. 20-25.

162. Сидельникова, В.Д. Основные черты и характеристики селена в биосфере / В.Д. Сидельникова // Микроэлементы в биологии и их применение в сельском хозяйстве и медицине: тезисы научной конференции. Самарканд: СамГУ, 1990. - С. 79-80.

163. Скрыпник, JI.H. Кишечные иерсиниозы животных/ Л.Н. Скрыпник. -Киев, 1999.-48 с.

164. Скрыпник, Л.Н.Влияние селена и цинка на устойчивость растений китайской капусты у окислительному стрессу/ Л.Н. Скрыпник, Г.Н. Чупахина // Вестник РГУ им. И.Канта. Сер. Естественные науки. 2007. -Вып. 7.-С. 73-79.

165. Скрыпник, Л.Н. Загрязнение Азовского моря полиароматическими углеродами / Л.Н. Скрыпник, A.A. Кленкин, И.Г. Корпакова // Вопросы рыболовства. 2008. - Т.9, №4. - С.861-869.

166. Соболев, С.С. Развитие эрозионных процессов на территории Европейской части СССР и борьбе с ними / С.С.Соболев. — М.: АН СССР, 1948,- 118 с.

167. Соколов, O.A. Нитраты в окружающей среде / O.A. Соколов, В.И. Семенов, А.Н. Агаев. Пущино: ОНТИНЦ БИАН СССР, 1990. - 316 с.

168. Солдатов, С.А. Влияние селена на фитогормональный статус и проявление пола у двудомных растений конопли / С.A. OoJIДатов'

169. B.Н. Хрянин // Физиологические и молекулярно-ген^':г1*чеСКИе аспекты сохранения биоразнообразия: тезисы рР1^ ладов Международной конференции, 19-23 сентября 2005 г., ВС,л10ГДа' Вологда, 2005.-С. 159.

170. Солдатов, С.А. Влияние селената натрия на ростовые npc>;IJ'eCCbI ^1. В Hрастении конопли-на ранних этапах онтогинеза / С.А. Солда^°в' ' Хрянин // Международная конференция «Проблемы фй^:Ё*оЛОГИИ растений Севера». Петрозаводск, 2004. - С. 170.

171. Строганов, Б.П. Метаболизм растений в условиях973, —

172. Б.П.Строганов // 33-ие Тимирязевские чтения. М.: Наука,1. C. 51.

173. Сучков, Б.П. Биохимическая роль селена в организме Б.П.Сучков, Ц.М. Штутман, А.Г. Халмурадов // Укр^-**нскии биохимический журнал. 1978. - Т. 50, № 5. - С. 659-671.

174. Сучков, Б.П. Содержание подвижных форм селена и фтора & цочва Черновицкой области и некоторых минеральных удобри111*11 Б.П.Сучков // Селен в биологии: материалы научной конферес^*3,1*1*' Баку: ЭЛМ, 1981. С.13-14.-;КИЙ //

175. Тарчевский, А.И. Биогенный стресс у растений / А.И. Тарче:^ Международный журнал. 1994. -Вып.75 (1). - С.3-9г^ЖНЫХ

176. Тома, С. Содержание селена в некоторых типах почв левобе^**2006 районов Днепра / С. Тома, М.И. Капитальчук // Stiinta agrícola. — № 1.-Р. 11-16.

177. Торгов, В.Г. Экстракционно-абсорбционный метод опред^4^^ селена в водах, растениях и почвах / В.Г. Торгов, М.Г. Деми^^-::й"ОВа Журнал аналитической химии. — 1998. С. 964-969.

178. Тутельян, В.А. Селен в организме человека / В.А. Тутельян, В.А. Княжев, H.A. Голубкина и др. // Метоболизм, антиоксидантные свойства, роль в канцерогенезе. М.: Изд-во РАМН. - 2002. - 224 с.

179. Содержание селена и изменение химического состава растений ярового рапса при удобрении селенитом натрия/ С.П. Торшин, ИЛО. Забродина, Т.М. Удельнова и др. //Известия ТСХА.- 1994. Вып. Г. -С. 107-112.

180. Торшин, С.П. Влияние естественных и= антропогенных* факторов; на формирование микроэлементного состава продукции; растениеводства: автореферат дис. . д-ра биол. наук/ С.П. Торшин: -М!, 1998. 32 с.

181. Третьяков, H.H. Практикум по физиологии растений; / H.H. Третьяков.-М.: Колос, 1982. С.187-193.

182. Третьяков, H.H. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / H.H. Третьяков, Е.И. Кошкин; Н.М. Макрушин. М.: Колос, 1998.-640 с.

183. Фаталиева, С.М. Рост и дыхание корней кукурузы и гороха под влиянием селенита натрия / С.М. Фаталиева, Н.В. Гужова // Сельскохозяйственная биология- 1978;-Т. ХШ; №5;-С. 782-784.

184. Фаталиева, С.М. Действие- селена на проницаемость, клеточных мембран у растений / С.М. Фаталиева^ Н:В. Гужова, Л.Г. Веселова, П.Р. Зейналова //.Сельскохозяйственная биология. — 1984 — № 3. — С.63-65.

185. Флоринский, М.А. Селен в окружающей среде / М.А.Флор^йСКИ Е.В. Седова. // Агрохимия. 1992. - №5. - С. 122-129.1. Т В

186. Чиркова, Т.В. Физиологические основы устойчивости растеН**11 Чиркова. СПб: Санкт-Петербургский ун-т, 2002. - 244 с.

187. Чупахина, Г.Н. Система аскорбиновой кислоты / Г.Н. Монография. Калининград: Изд-во КГУ. - 1997. - 120с.при

188. Шацких, Е.В. Биохимический состав крови бройлерарныйиспользовании различных форм селена / Е.В. Шацких // гвестник Урала; 2009; - № 3; -С: 76-78;

189. Шабаев, А.И. Почвозащитные земледелия. Опыт, проблемь! ^ Шабаев -Саратов: Приволжское изд-во, 1985. 94 с.

190. Шакури, Б.К. Влияние солей селена на рост и развитие о-* ячменя на горно-каштановых почвах и на интен ci^^1*-ггогии:микробиологических процессов / Б.К. Шакури // Селен в би:*^^ материалы научной конференции. Баку: Элм, 1974. - С. 100-10f> 1. Г1ДИТЫ

191. Шалхмитов, И.Т. Эколого- экономическая стратегия1. ЦТ.зерновых культур от болезней и' сорняков в Башкортостане у Шалхметов, Ш.Л. Гиллзетдинов, А.Х'. Нугуманов // Достижения; л и техники АПК. 2000. - №6. - С. 10-13.-^.jOCTb

192. Шатилов, И.О. Фотосинтетический потенциал и продукти^1-^ клевера красного в полевых условиях

193. И.С.Шатилов, F:C. Голу^^^ Известия TCXAi 1969. - Вып. 4. - С 85-92.

194. Шатилов, И.С. Формирования и продуктивность р^*" фотосинтетического аппарата сельскохозяйственных растен:^^1^1^ севообороте / И.С. Шатилов, Н.Г. Замараев, Г.В. Чановская // Изв-«222^ ТСХА. —1989; — Вып. 6. — С. 18-26. '-сний

195. Шевелуха, B.C. Периодичность роста сельскохозяйственных растт-^-и пути ее регулирования /B.C. Шевелуха. М.: Высш. шк., 19Г 416 с.

196. Шильников И.А. Известкование почв / И.А. Шильников, JI.A. Лебедева. М.: Агропромиздат, 1987. 169 с.

197. Шильников, И.А. Известкование оподзоленных и выщелоченных черноземов / И.А. Шильников, Н.П. Богомазов, А.В. Ивойлов // Плодородие черноземов России. М.: Агроконсалт, 1998. - С. 266-281.

198. Широких, И.Г. Оценка различных показателей, тестирующих устойчивость ячменя к токсичности ионов водорода и алюминия / И.Г. Широких, О.И. Шуплецова, Т.В. Худякова // Доклады РАСХН. 2001. - №1. — С. 13-15.

199. Штутман, Ц.М. О метаболических связях витамина Е и селена и их применение в медицине и животноводстве / Ц.М. Штутман. — Киев, 1976.-С. 82-83.

200. Содержание селена в растениях укропа и редиса при различных дозах селенита натрия/Б.А. Ягодин,. Т.М. Удельнова, С.П. Торшин и др. // Известия ТСХА. 1992. - № 3. С. 54-57.

201. Ягодин, Б.А. Агрохимия / Б.А. Ягодин, Ю.П. Жуков, В.И. Кобзаренко. М.: Колос, 2002. - 584 с.

202. Abrams, М.М. Selenomethionine uptake by wheat seedlings / M.M. Abrams, C.Shannan, R.J. Zasotzki // Agron.J.- 1990. V. 82. - P; 11271130.

203. Albasel, N. Guidelines for selenium in irrigation waters/N . Albasel; P.F. Pratti D.W. Westcot//Eviron. Qual. 1989, -V. 18,N 3.-P. 253-259.

204. Allaway, W;H; Sulphur-selenium relationships in soils and plants/ W.H. Allaway // J. Sulphur Inst. 1970. - V.6. - P.3-5.

205. Alia, M.P. Effect of praline on the production of singlet oxygen / M.P. Alia, J. Matysik // Amino Acids. 2004. V.21. - P. - 195-200.

206. Amberg, R. Selenocysteine synthesis in mammalia: an identity switch from tRNA(Ser) to tRNA(Sec) / R. Amberg, T. Mizutani, X.Q. Wu, H.J. Gross // J.Mol.Biol. 1996. - V.263,N 1. -P.8-19

207. Arora, A. Oxidative stress and antioxidative system in plants / A-Arora, R.K Sairam, G.S. Srivastata // Current Science. 2002. -V.82. - P.1227-1238.

208. Aaseth, J. Optimum selenium levels in animal products for human consumption / J. Aaseth // Norweg. J. Agr.Sci. 1993: - P. 121-126.

209. Arthur, J.R. The roles of selenium in thyroid hormonemetabolism/

210. J.R.Arthur, F Nicole, G.J. Beckett // Trace elements in man and ani№a^s / • Ed. B. Momcilovic. Zagreb: IMI Inst. Med. Res; Accupational Health Univ.,1991. V. 7. - Chap. 7. - P. 3-5.

211. Bahners, N. Selengehalte von Boeden und deren Grasaufwuchs I*1 Bundesrepublik sowie Moeglichkeit der Selcnanrei chung clurch verschiedene Selenduengungen/ N. Bahners //Diss. Bonn., 1987:.— 1>49 S

212. Bamsal, M.P. Levels' and 75Se-labelling of specific proteins a consequence of dietary selenium concentration in mice and rats . / Bamsal, D. Medina // Proc: SocvEnviron.BiokMed; 1991 .' .-V; 196: - P-147"154. ■ ;

213. Barrow, N.J. Testing a mechanistic model. VII. The effects of ^ i,i -i / HJelectrolyte on the reaction of selenite and selenate with a sol-1 Barrow, B.R. Whelan // J.Soil. Sci. 1989. - V.40. - P. 17-28.

214. Bedwal, R.S. Selenium its biological perspectives / R.S. Bedw^l* Sharma, R.S. Mathur //Med.Hypotheses. - 1993. - V.41. - P. 150-1to

215. Becana, M. Iron depend oxygen free generation in plants suby<^°1.F.environmental stress. Toxicity and antioxidant protection / M. Beca*^' Moran, I. Iturbe-Ormaetxe//Plant Soil.- 1998. V.201.-P. 137-X^''7*in rat

216. Beilstein, M.A. Deposition of dietary organic and inorganic seleniuiJa erythrocyte proteins / M.A. Beilstein, P.D. Whanger // J.Nutr.

217. V.l 16, N 9. P. 1701-1710.

218. Bogolevich, O.P. The investigation of selenium in the environment1. O.P.f the

219. Bogolevich, R.E. Hannigan, C. Moraru et. al. // In: Abstract book ^ second international conference on Ecological chemistry, Chisinau -P. 168.innck,

220. Rapid genomic evolution of an nonvirulent coxsackivirus B3 — in deficient mice results in selection of indetical virulent isolates / M.A Q. Shi, V.S., Morris, O.A Levander // Wature med. - 1995. -Vol.1, Vsf**' P.433-436.

221. Behne, D. Distribution of selenium and glutathione peroxidase in the D. Behne, W. Wolters // J. Nutr. -1983. Vol. 113. - P.456-461.

222. Behne, D. Speciation of selenium in the mammalian organism

223. M. Kalekoseh, C.Hammel et. al. // Biochim. Biophys. Acta. 198^^' V.966.-P.31

224. Berry, M.J. Recognition of UGA as a selenocysteine codon in typ** deiodinase requives seguires in the 3 untranslated region / M.J. Berry^*-Banu, P.R. Larsen et. al. // Nature. 1991. - V.349. - P.438.

225. Bollard, E.G. Involvement of unusual elements in plant growth nutrition / E.G. Bollard // Inorganic plant nutrition. Encyclopedia ofphysiology. New Series. Berlin: Springer Verlag, 1983. -V. 15. P.695

226. Brigelius-Flohe, R. Phospholipid hydroperoxide glutathione peroxidase / R. Brigelius-Flohe, K.D. Aumann, H. Bloecker // J. Biol. Chem. 1994. -V. 269.-P. 7342-7348.

227. Brigelius-Flohe, R.Determinants of PHGPx expression in a cultured endothelial cell line / R. Brigelius-Flohe, B. Fridrichs, S. Maurer // Biomed.Environ.Sci. 1997. - V.10, N 2-3. - P.163-167.

228. Broun, T.A. Selenium: toxicity and tolerance in higher plants/ T.A.Broun, A. Shrift // Biol. Rev. 1982. -Vol. 57, Part 1. - P.59-84.

229. Vorraete und Mobilitaet von Selen in Booden/ A.Bruss, K.-W.Becker, H! Bergmann et.al. // Mitt. Deutsche Bodenkundl. Ges. 1997. - V.85. -P.221-224.

230. Burk, R.F. Recent developments in trace element metabolism and function: novell roles of selenium in nutrition / R.F. Burk // J.Nutr. 1989. - V.l 19, N7. -P.1051-1054.

231. Butler, J.A. Influence of dietary methionine on the metabolism of selenomethionine in rats / J.A. Butler, M.A. Beilstein, P.D. Whanger // J.Nutr. 1989.-V.l 19,N 7.-P. 1001-1009.

232. Cakmak, I. Magnesium deficiency and high light intensity enhance activities of Superoxide Dismutase, Ascorbate Peroxidase and Glutathione Reduktase in Bean leaves / I. Cakmak, H. Marschner // Plant Physiol. -1992. -V.98.-P. 1222-1227.

233. Calvin, H.I., Evidence that selenium in rat sperm is associated with-a cysteine rich structural protein of the mitochondriat capsules / H.I. Calvin, G.W.Cooper, E. Wallace//Gamete Res. - 1981. - Vol. 4.-P. 13 9-149.

234. Cary, E. A. The stability of different forms of selenium applied to* low- Se soils / E.A. Cary , W.H. Away // Soil Sci. Soc. Am. Proc. 1969. - V. 33. -P. 573-574.

235. Chambers, J. The structure of the mouse glutathione peroidase gene: the selenocysteine in the active site is encoded dy the termination codon / J.

236. Frampton, P. Goldfarb, N. Affara et. al. // TGA EMBO J. 1986. - V.5. -P.1221.

237. Chasteen, T.G. Biomethylation of selenium and tellurium: Microorganisms and Plants/ T.G. Chasteen, R. Bentley // Chem. Reviews.-2003. -V.103. -P. 1-25.

238. Chu, F.F. Expression, characterization, and tissue distribution of a new cellular selenium-dependent glutathione peroxidase, GSHPx-GL / F.F.Chu, J.H. Doroshow, P.S. Esworthy. // J. Biol. Chem. 1993. - V.268. -P.2571-2576.

239. Ciapellano, S. Availability of selenium in dough and bisquits in comparison to wheat meal / S. Ciapellano, G. Testolin, M. Allegrini, M. Porrini //Ann.Nutr. Metab. 1990. - V.34. - P.343-349.,

240. Coburn Williams, M. Selenium absorbtion of twogrooved milkvetch and western wheatgrass from selenomethionine, selenocystein, and selenate/ M. Coburn Williams, H.R. Mayland // J. Range Manage. 1992. - V.45. -P.374-378.

241. Cooke, S. The availability of selenium to herbare crops as influenced by soil type / S. Cooke // J. Sci. Food. Agric. 1985. -V. 36, N 7. -P. 543-544.

242. Combs, G.F. The nutritional biochemistry of selenium Ann / G.F. Combs, S.B. Combs // Rev. Nutr. -1984. -V.4. P.257-280.

243. Combs, G.F. The role of selenium in nutrition / G.F. Combs, S.B. Combs. Orlando, Florida: Academic Press Inc. - 1985. - P. 179-199.

244. Daher, R. Characterization of selenocysteine lyase in human tissues and its relationship to tissue selenium concentration. / R. Daher, F. Van Lente // J.Trace.Elem.Electrolytes Health Dis. 1992. - V. 6, N 3. - P.189-194.

245. Daher, R. Concavalin A bound selenoprotein in Human erum analyzed by graphite - furnace atomic - absorption spectrometry / R. Daher, F. Vanlente // Clin. Chem. - 1994. - Vol. 40. - Iss 1. - P.62-70.

246. Davies. K.J.A. Oxidative stress: the paradox of aerobic live. / Davies K.J.A. // Biochem. London: Portland Press, 1996. -P.l -31.

247. Deagen, J.T. Determination of the Distribution of selenium between glutathione peroxidase, selenoprotein - p and albumin in plasma/ J.T-Deagen, J.A. Butler, B.A. Zachara, P.D. Whanger // Anal. Biochem.1993. Vol. 208. - Iss. 1. - P. 176-181.

248. Diplak, A.T. Recent studies the interaction, between vitamin E and selenium / A.T. Diplak // Trace element matoboliesm in anirals. Ed. Bye. F-mills. Edinburgh and L.: E and S. Livingstone, 1970. P. 190-203.

249. Dixit, V. Differential antioxidative responses to cadmium in roots and leaves of pea (Pisum sativum L.cv.Azad)/ V. Dixit, V. Pandey, R. Shyam //J. Exp. Bot.-2001. V.52. - P.l 101-1109.

250. The oxidative burst protects plants against pathogen attack: Mechanism and role as an emergency signal for plant bio-defence a review / N.Doke, Y. Miura. L.M. Sanchez et. al. // Gene. -1996. -V.I 79. -P. 45-51.

251. Responses of antioxidants to paraquat in pea leaves / J.L. Donahue, C.M. Okpodu, C.L.Cramer et. al. // Plant Physiol. 1997. -V.l 13. -P.249-257.

252. Dhillon, S.K. Selenium adsorbtion in soil as influenced by different anions/ S.K. Dhillon, K.S. Dhillon // J. Plant Nutr. Soil Sci. -2000.-V. 163. P.577-582.

253. Eberle, B. Purification of selenoprotein P from Human Plasmas / B.Eberle, H.Haase / /J. Trace. Elem. Electrol. Health Disease 1993. - Vol.7. - P.217-221.

254. Salinity, oxidative stress and antioxidant responses in shoot cultures of rice / N.M. Fadzilla, P. Robert, R.P. Finch, R.H. Burdon. // J. Exp. Bot. -1997.-V.48.-P.325-331.

255. Effect of defoliation and nitrogen and phosphorus fertilization on Andropogon gayanus Kunth. 3. Microelement concentration/ J. Faria-Marmol, D.E. Morillo, A. Caraballo. L.R. McDowell // Comm. Soil Sci. Plant Anal. 1997. - V.28. - P.875-883.

256. Feussner, I. The lipoxygenase pathway/ I. Feussner, C. Wasternack // Annu.rev.of plant biology. Palo Alto, 2002. - Vol.53 - P.275-297.

257. Fio, J.L. Selenium mobility and distribution in irrigated and nonirrigated alluvial soils / J.L. Fio, R. Fujii, S J. Deverel // Soil. Sci. Soc. Am. J.-1991. -V.55.-P. 1313-1320.

258. Fisher, S.F. Selenium / S.F Fisher, F.F. Munshower, ,F. Parady II Reclaiming mine soils and overburden in the Westerm United States. USA. Jowa : Soil cans. Spc. of amcr. 1988. - P. 109-133.

259. Selenium, the element of the moon, in life and earth / L. Flohe, J.R. Andreesen, R. Brigelius- Flohe et. al. // IUBMB Life. 2000. - V.49. -P.411-420. • ,278! Foster, L.H. Selenium in health; and disease: a review/. L.l l.Foster, S.

260. Sumar II Crit. Rev. Food Sci. Nutr. 1997. -Vol. 37. ^No3l- P:21 l-228i 279: Foyer, C.H. Oxygen processing in photosynthesis: regulation and signaling -. / C.H. Foyer, G. Noctor//New Phytol. -2000. -V.146.-P.359-388.

261. The content of selenium in the sails of Northern Pomoravlje / M. Jakovljevic, D: Stevanovic, S. Blagojevic, N. et. al. // Conf. Selenium: Proc. Sci. Meet., Belgrade, 22-23 June, 1993. Belgrade, 1995. - P.43-47.

262. Jovic, V. Selenium in some metamorphic rocks in Serbia / V. Jovic, Milic Spomenka, Popadic Dragica. // Conf. Selenium: Proc. Sci. Meet., Belgrade, 22-23 June, 1993. -Belgrade, 1995.-P. 21-27.

263. Geering, H.R. Solubility and redox criteria for the possible forms of selenium in soils / H.R.Geering, E.E Gary, L.H.P Jones, W.H. Allaway // Soil Sci. Soc. Am. Proc. 1968.- V.32. - P. 35-40.

264. Geering, H.R. Solubility and redox criteria for the possible forms of selenium in soils / H.R .Geering, E.E. Cary , L.H.P Jones, W.H. Allaway //Soil Sci. Soc. Am. Proc. -1968. V.32. - P.35-40.

265. Different responses of tobacco antioxidant enzymes to light and chilling stress / T. Gechev, H. Willekens, M.Van Montagu et. al. // J. Plant Physiol. 2003. -V.160. -P.509-515.

266. Graham, R. Selenium can increase growth and fertility in vascular plants / R.D. Graham, J.C.R. Stangoulis, G.H., Lyons. // Plant nutrition for food security, human health and environmental protection. -2005. p. 208-209.

267. Interaction between biosynthesis, compartmentation and transport in the control of glutathione homeostasis and1 signaling / G. Noctor; L. Gomez; H. Vanacker C.H. Foyer // Journal of Experimental Botany; Oxford, May. -2002. Vol.53, Iss.372. - P. 1283.

268. Gupta, U.C. Selenium content of soils and crops and the effects of lime and sulphur on plant selenium/ U.C. Gupta, K.A. Winter //Canad. J-. Soil Sci. 1975. -V. 55,N 1. -P. 161-171.

269. Gupta, U.C. Agricultural significance of selenium / U.C. Gupta, J.H. Watkinson //Outlook on agriculture. -1985. V. 14,N4. -P. 183-189.

270. Gujova, N.V.The effect of nutrition level and selenium on the ion uptake. Genetic specifity of mineral nutrition of plants/ N.V. Gujova, S.M. Fatalieva // Belgrad. 1 982.ji - P.89-92.

271. Girling, C.A. Selenium in agriculture and »the environment / C.A. Giring // Rev. Agr. ecosystems and environment. 1984. - V. 11. — P. 37-65.

272. Giessel-Nielsen, G. Influence of pH and texture on plant uptake of added selenium / G.Gissel-Nielsen // J. Agric. Food Chem. 1971. - V. 19. - P. 1165-1167.

273. Giessel-Nielsen, G. General aspects of selenium fertilization / G; GiesselNielsen // Norwegian J. Agric. Sci. 1993. - V.I I. - P. 135-140.

274. Golubkina, N.A. The human selenium status in 27 regions of Russia / N.A. Golubkina, G. Alfthan // J. Trace Elem.Med.Biol. 1999. - N 13. - P. 1520.

275. Halliwell, B. Reactive Species and Antioxidants. Redox Biology Is a Fundamental Theme of Aerobic Life/ B.I-Ialliwell // Plant Physiol. 2006. -V.141.-P.312-322. '

276. Hamdy, A. A. Fixation of selenium by. clay- minerals;: and iron oxides / A.A.Hamdy, G. Gissel-Nielsen // Z. Pflanzenernaehr. Bodenkd. 1977. -V. 140. -P.63-70.

277. He-Ping, S. Absorption, distribution and transformation of selenium in the tomato plants/S. He-Ping , Ying -ju Z., L. Zhen Sheng // Acta botanica Sinica. - 1993. - Vol. 35, № 7. - P. 541-546.

278. Heiser, L The formation of reactive oxygen species by fungal and bacterial phutotoxins Plant Physiol / 1. Heiser, W.Oswald, E.E. Elstner // Biochem. -1998. V.36. - P.703-713.

279. Hill, K.E. Selenoprotein P: recent studies in rats and in humans / K.E.Hill, R.F: Burk // Biomed. Environ. Sci:-2008 Vol:i0, No ^-3;-PM981 ^

280. Hopper, J.L. Plant availability of selenite and selenate as influenced by the competing ions phosphate and sulphate / J.L.Hopper,

281. O.K Parker //Plant and Soil. 1999. V.210. - P. 199-207.

282. Janghorbani, M: Comparison of the magnitude of the selenite exchangeable pool and whole body selenium in adult rats 7 M; Janghorbani, N.E. Lynch, C.S. Mooers, B.T. Ting // J.Nutr. 1990. • V.120; N 2. -P. 190-199. .

283. Janghorbani, M. The selenite-exchangeable metabolic pool in humans: a new concept for the assessment of selenium status / M. Janghorbani; R.F. Martin, L.J. Kasper // Amer.J.Clin.Nutr. 1990. - V.51. - P.670-677.

284. Janghorbani, M. Correlation between the size of the selenite-exchangeable metabolic pool and total body or liver selenium in rats / M. Janghorbani, N.E. Lynch, C.S. Mooers // J.Nutr. 1991. - V. 121. -P.345-354.

285. Johnsson, L. Selenium uptake by plants as a ruction of soil type, organic matter content and Ph / L. Johnsson // Plant Soil. 1991. - V. 133. - P.57-64.

286. The value of selenotherapy in patients with mucoviscidosis. (Die Bedeutung einer Selenjtherapie bei Mukoviszidosepatenten)/ E. Kauf , E. Janitzky , L.Vogt et. al. //Med. Klin. Vjl.1990. Suppl. L. -P. 41-45.

287. Kopsell, D.A. Nutrient-Accumulation in Leaf Tissue of Rapid-Cycling Brassica oleracea Responds to Increasing Sodium Selenate Concentration / D.A. Kopseil, W.M. Randle, H.A. Mills I I J. Plant Nutr. -2000. V.23. - P.927-935.

288. Kuznetsov, V.V. Stress responses of tobacco cells to high temperature and salinity. Proline accumulation and phosphorylation of polypeptides / V.V Kuznetsov, N.I. Shevjakova // Physiol. Plantarum. 1997. - Vol. 100. -P.320-326.

289. Laeuchli, A. Selenium in Plants: Uptake, Function, and Environmental Toxicity / A. Laeuchli // Bot. Acta. 1993. - V.106. -P.455-468.

290. Lakin, H.W. Geochemistry of selenium in relation to agriculture / H.W. Lakin // Agriculture handbook. 1961. - № 200. - 150 p.

291. Levander, O.A. A global view of human selenium nutrition / O.A. Levander // Ann. Rev. Nutr. 1987. - V. 7. - P. 227-250.

292. Levitt, I. Responses of plans to environmental stress / I. Levitt // Academic press N.-J and London, 1972. 697 p.

293. Lingh, M. Selenium • toxility in berseln Trifolium elexandrium. and its ditoxsication by sulphur / M. Lingh // Indian J. Plant Phy Soil. 1980. -V.23,№ l.-P. 76-83.

294. Lingh, Y. Influewce of soil moisture as well as nitrogenous and phosphoreus nutrition on the regulation of physiological properties of reetsystems of plants / Y. Lingh, P. Li Ch // Acta Phytoecol. Sin. 1996. -V.20, № 1. - P.76-83.

295. Effects of the interactions between selenium and phosphorus on the growth and seenium accumulation in rice (Oryza Sativa) / Q. Liu, D.J.Wang, X.J.Jiang, Z.H.Cao // Envirom. Geochemistry and Health. 2004. - V.26. - P.325-330.

296. Longnecker, M.P. Selenium in diet, blood and toenails in relation to human health seleniferous area / M.P. Longnecker, P.R. Taylor, O.A. Levander //Amer.J.Clin.Nutr. 1991. -V.53. - P. 1288-1294.

297. Adsorption of Se032" by soils an different S levels / Ma Youhua., Schnug E., Si Youbin et. al. //Pedosphere. 2002. - Vol.12. -№1. -P.89-92.

298. Mansurova, L. Selenium metabolism in goats-maternal transfer of selenium to newborn kids / L. Misurova, L. Pavlata, A. Pechova et. al. // Vet. Med. 2009. V 54, № 3. - p. 125-130.

299. Maslowska, J. Selenium label in selenium yeast, raw materials used in ist production and waste products / J. Maslowska, J. Janiak // Bromatol. Chen. Toksykol. 1991. - V.24, N 3-4. - P.221-226.

300. Marshner, H. Mineral nutrition of higher plants / H. Marshner. London: Academic Press, 1985. - 530 p.

301. Meltzer, H.M. Supplementation with wheat selenium induces a dose-dependent responce in serum and urine of a Se-replete population / H.M. Meltzer, G. Norheim, E.B. Loken // Brit.J.Nutr. 1992. - V.67. - P.287-294.

302. Mikkelsen, R.L. Factors affecting selenium accumulation by agricultural soils/ R.L. Mikkelsen, A.L. Page, F.T Bingham // Soil. Sci Sos. Am. Spec. Publ. 1989. -V.23. —P.65-94.

303. Milchunas, D.G. The interaction of atmospheric and soil sulphur on the sulphur and selenium concentration of range plants / D.G. Milchunas , W.K. Lauenroth, J.L. Dodd // Plant and Soil 1983. - V.72. - P.I 17-125.

304. Minorsky, Peter V. Phytochrome Modulation of Chloroplast Movement / V. Minorsky Peter // Plant Phytochrome; Rockville, Dec 2003; Vol.133, Iss.4.-P.1654.

305. Mittler, R. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance / R. Mittler // Trends Plant Sei. 2002. - V.7. - P.405-410.

306. Neal, R.H. Selenium. In: Alloway BJ. (ed.): Heavy Metals in Soils / R.H. Neal. London: Blacky Academic and Professional, 1995. - P.260-283.

307. Interaction between biosynthesis, compartmentation and ¡ transport in the control of glutathione homeostasis. and; signaling / G.Noctor, L. Gomez,1, H.Vanacker, C.H. Foyer// J: Exp. Bot; 2002. V.53. - P. 1283-1304.

308. Perkins, A. Selenium / A. Perkins, H. King // J. Amer. Soc. Agron.:- 1938. V.30.-P. 661.

309. Evidence for chilling induced oxidative stress in music seedlings and a regulatory role for hydragen peroxide / T.K. Prasad, M.D. Anderson, B.A. Martin, C.R. Stewart // Plant cell. - 1994. - Vol. 6. - P. 65-74.

310. Rajan, S.S. Adsorption of selenite and phosphate on an allophane clay / S.S. Rajan, J.H. Watkinson // Soil. Sei. Soc. Am. J. 1976. — V.40. — P.51-54.

311. Rashid, M. Selenium in amorphous iron (hydr)oxide-applied soil as affected" by air-drying and pH / M. Rashid, Kang Yumei, Sakurai Katsutoshi. // Soil Sei. and Plant Nutr. 2002. - Vol.48.- №2. - P.243-250.

312. Read, R. Selenium and amino acid composition of selenoprotein P, the major selenoprotein in rat serum/ R. Read, T. Bellew , I.G. Yang //1. Biol. Shem. 1990. - Vol. 265. - P. 17899-17905.

313. Richter, D. Aufnahme und Verteilung von Selen in verschiedenen Kulturpflanzen / D. Richter, H. Bergmann // VDLUFA Schriftenr. 1994. -V.38. — P.753-75

314. Sager, M. Vertical mobility of selenium, arsenic and suphur in model soil columns / M. Sager // Bodenkultur. 2002. - Vol.53, №2. - P. 83103.

315. Salman, M. Effects of different levels of organic selenium supplementation on fattening performance, carcass characteristics and blood GSH-Px activity in lambs / M. Salman, G. Yildiz // Rev. med. Vet (France). 2009. - 160, №5.-P. 258-264.

316. Sairam, R.K. Oxidative stress and antioxidants, in wheat genotypes: Possible Mechanism of water stress resistance/ R.K.Sairam, D.C. Saxena // J. Agronomy & Crop Science. 2000. - V.I84. - P.55-61.

317. Sayato, Y. Selenium methylation and toxicity mechanism of selenocystine / Y. Sayato, K. Nakamuro, T. Hasegawa // Yakugaku Zasshi. 1997. -V.l 17, N 10-11.-P.665-672.

318. Schulz, M.A. Subsurface drip irrigation for broadacre crops / M.A.Schulz / State of Victoria. Dep. Of natural resources and environment // Tatura, 2000.- 14 p.

319. Schulthess, C.W. Impact of chloride anions on proton selenium adsorptlon on aluminium oxide. / C.W. Schulthess // Soil Sei Hu Am. J. 2001"--V.65. -P.710-718. . .

320. Schulten, N.R. The chemistry of soil organic nitrogen: a review / N-R-Schulten, MiSchnitzen//Biology and Pen. Soils, 1998. ^

321. Scharauser, H.W. Selenium / H.W. Scharauser // Elements and their Compounds in the Environment: Vol.3. Nonmetals. Ed. Merian etal. Wiley -VGH Verlag.-2003.-P. 100-106.

322. Schwarz, P.A. Selenium as an integral part of Factor 3 against; dietary necrotic liver degeneration / P.A.Schwarz, C.M. Foltz // J. Amer. Chem. Soc.-1957.-V.79.-P.3292.

323. Schweder, P. Selen im Stof£l<reislauf der Landwirtschaft Ergebnisse aus Mecklenburg-Vorpommern / P. Schweder, W.Sarich, K.D. Fibian // VDLUFA Schriftenr. -1996. - V.44. - P.729-732.

324. Shaaltiel, Y. Kinetic analusis of resistance to paraquat in Conyza. Evidence that paraquat transiently inhibits leaf chloroplast reactions in resistant plants / Y. Shaaltiel , J; Gressel // Plant. Physiology. — 1987- ~ V.85. P.869-871.

325. Selenium speciation in soil after alkaline extraction / F. Seby, M. potin Gautier, G. Lespes, M. Astruc // Sei Total Environ. 1997. - V.207- -P.81-90.

326. Selinus, O. Biogeochemical mappiny of Swedeng for. geomedical and; environmental reseauch / O. Selinus // Geochemistry and healht. Proc. of 2-nd Int. Symp. ed. J. Tornton Northwood: Sei. Rev. Limited, 1988.-P- l3" 19. ■

327. Seppaenen, M. Selenium effects on oxidative stress in potato / M. Seppaen, M: Turakainen, H. Hartikainen // Plant Sei. 2003. - V. 165. - P. 311-319

328. Sippola, J. Selenium content of soils and timothy in Finland / J. Sippola, // Ann. Agric. Fenn. 1979. V. 18. - P. 182.

329. Sposito, G. Selenate reduction in an alluvial soil / G. Sposito, A. Yang , H. Neal , A. Mackzum // Soil Sei. Soc. Am. J. 1991. - V.55. - P. 15971602.

330. Stuenzi, H. Application von Selen auf Dauerwiesen. 1. Wirkung von Selenit und Selenat auf verschiedene Pflanzenarten im Langzeitversuch / H. Stuenzi // Schweiz.Landw.Forsch. 1988. - V.28. -P.191-201.

331. Sunde, R.A. Molecular biology of selenoproteins / R.A. Sunde // Annu.Rev.Nutr. 1990. - V.10. - P.451-474.

332. Takahashi, K. Puritication and characterization of human plasma glutathione peroxides: a selenoglycoprotein distinct from the known cellular enzyme / K.Takahashi, N.Avissar, J.Whitin et. al // Arch. Biochem. Biophys. -1987.-V.839.-P.62

333. Takahashi, K. Structure and function of human extracellular glutathion peroxidase/ K. Takahashi // Furi Rajikaru no Ronso. 1995. — № 9. — P.124-130.

334. Tarn, S.-C. Effects of organic component on the immobilization of selenium on iron oxyhydroxide/ S.-C.Tam, A. Chow , D. Handley // Sei. Total Environ. 1995. - V.l 64. - P. 1-7.

335. Tan, J. Selenium in soil and endemic diseases in China / J.Tan, W. Zhu , W Wang. et. al // Sci.Tol. Environ. 2002. - V.284. - P. 227-235.

336. Terry, N. Selenium in Higher Plants/ N. Terry, A.M Zayed, M.P. de Souza, A.S. Tarun // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 2000. - V.51. -P.401-432.

337. Ursini, F. The selenoenzyme phospholipids hydroperoxide glutathione peroxidase / Ursini F., Maiorino M., Gregolin C. // Biohem. Bioephys. Acta. -1985.-V.839.-P.62

338. Ursini, F. Physiological functions of selenium dependent peroxidase. Iut Symp. "Selenium in geochemistry, biology and medicine"/ F .Ursini // Belgrad: Yugoslavia - nov. 3-5. - 1996. - P. 18-19.

339. Wendel, A. Selenium in biology and medicine/ A. Wendel // Proc. 4-th Intern. Symposium. Berlin, Springe Verlag, 1989. - 308 p.

340. Van der Torre, H. Effects of various levels of Se in wheat and meat on blood Se status indices and on Se balance, in Dutch men / H. Van der Torre, W. Dokkum, G. Schaafsma // Brit: J:Nutr. 199i.-V.65. -P.69-80.

341. Xiang, A.H. Effect of pioglitazone on pancreatic cell function and diabetes risk in Hispanic, women with prior gestation diabetes/ A.H. Xiang, R.K. Peters, S.L. Kjos etal. // Diabetes. 2006. - V.55. -P.517-522.

342. Ylaranta, T. Sorption of selenate and selenite in the soil / T. Ylaranta //Ann. Agric. Fenn. 1983. -V.22. -P.29-39.

343. Ylaranta, T. Increasing the selenium content of cereal and grass crops in Finland. Helsinki: Agris Res. USA. Centre, 1985. 72 p.

344. Ylaranta, T. Selenium fertilization in practice in Finland / T.Ylaranta // Proc. 2-nd Intern. Congr. on trace elements in medicine and biology. Berlin, N.Y.: De Gruyter, 1989. XIX. - P. 241-244.

345. Ylaeranta, T. Selenium fertilization in Finland: Selenium soil interactions / T. Ylaeranta //Norwegian J. Agric. Sci. 1993. - V.ll. -P.141-149.

346. Zayed, A. Accumulation and volatilization of different chemical species of selenium by plants/ A. Zayed, C.M.Lytle, N. Terry // Planta. 1998. -Vol.206,N 2. - P.284-292.

347. Selenium in higher plants/ A., Zayed, N. Terry, M.P. De Souza., A.S. Tarun // Ann. Rev. Plant Physiol. Plant molek. Biol. Palo Alto. - 2000. -Vol.51. -P.401-432.

348. Zeive, R. Selenium content of plants: Soil and atmosphere interactions / R. Zeive, P.J. Peterson // J. Sci. Food Agric. 1985. - V. 36, N 7. - P. 534535.

349. Zhao, C. Study on the relationship between soil selenium and plant selenium uptake / C. Zhao, J. Ren, C. Xue, E. Lin // Plant Soil. 2005. -V.277.-P. 197-206.