Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние селена на физиолого-биохимические процессы при адаптации растений картофеля к гипотермии
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений
Автореферат диссертации по теме "Влияние селена на физиолого-биохимические процессы при адаптации растений картофеля к гипотермии"
На правах рукописи
ПРУДНИКОВ ПАВЕЛ СЕРГЕЕВИЧ
ВЛИЯНИЕ СЕЛЕНА НА ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ПРИ АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ КАРТОФЕЛЯ К ГИПОТЕРМИИ
Специальность 03.00.12 - Физиология и биохимия растений
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва - 2007
003052777
Работа выполнена на кафедре ботаники в ФГОУ ВПО «Орловский государственный университет»
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор
Пузина Тамара Ивановна
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Кондратьев Михаил Николаевич
кандидат биологических наук, доцент Живухина Елена Александровна
Ведущее учреждение: Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН
Защита состоится » ^-^УУ 2007 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 220.043.08 при ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева» по адресу: 127550, Москва, Тимирязевская ул., 49.
С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К.А. Тимирязева.
Автореферат разослан « .» 2007 г. и размещен в
сети Интернет на сайте Университета www.timacad.ru
Ученый секретарь диссертационного совета /У-— Н.П.Карсункина
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. В процессе эволюции в растительном организме выработались различные регуляторные системы (Кур-санов, 1984; Полевой, 1986; Опритов и др., 1991). Благодаря им осуществляется поддержание гомеостаза растения в различных условиях среды. Изучение регуляторных процессов и их взаимодействия - одна из центральных задач современной физиологии растений.
Трофическая система регуляции включает действие питательных веществ: органических и минеральных. Показано, что питательное значение микроэлементов ограничено, и на первый план выходит их регуляторная роль (Школьник, Копмане, 1970; Пейве, 1980). Надо отметить, что в регуляции физиологических процессов растений важнейшее значение придается фитогормонам (Якушкина, 1980; Полевой, 1982; Abeles et al., 1992). Однако данные по влиянию микроэлементов на гормональный статус растения немногочисленны и противоречивы (Школьник, 1974; Кутачек, Йирачек, 1974; Hossain et al., 1998; Li et al., 2001; Лузина, 2004). Особенно это касается микроэлемента селена. В единичных исследованиях (Вихрева, 2001; Солдатов, 2005) имеются сведения о действии селена на содержание отдельных групп фитогор-монов (цитокининов и гиббереллинов). Поэтому остается неясным насколько регуляторное действие селена опосредовано изменениями в гормональном балансе растений.
Селен обладает антиоксидантным эффектом. Он входит в состав ряда ферментов (глутатионпероксидазы, глутатион-Б-трансферазы), принимающих участие в поддержании перекисного гомеостаза. Анти-оксидантные функции селена исследованы в основном на примере животных организмов (Chy et al., 1993; Gamble et al., 1997; Gantbe, 1999). Крайне мало работ по влиянию селена на антиоксидантную систему защиты растительных организмов (Вихрева и др., 2001; Кузнецов и др., 2003; Солдатов, Хрянин, 2004). Большинство исследований посвящено изучению обогащения растениеводческой продукции микроэлементом селеном в связи с его низким содержанием в почвах (Ермаков, Ковальский, 1974; Ylaranta, 1993; Машкова, 1998; Голубкина, 1999;).
В настоящее время практически не изучен характер взаимодействия гормональной и антиоксидантной систем в регуляции физиологических процессов. Вместе с тем показано, что между ними существует функциональная сопряженность (Веселов, 2001). Так, фитогор-моны могут активировать экспрессию генов ферментов антиоксидантной защиты (Xiang et al., 1996; Guan, Scandalios., 1998; Веселов, 2001), интенсифицируют окислительные процессы (Якушкина, 1983), по-
ставляющие активные формы кислорода (Basaga, 1990; Аверьянов, 1991; Владимиров, 2000; Dat et al., 2000). В свою очередь, компоненты антиоксидантной системы могут регулировать метаболизм фитогор-монов (Гуськов, 1991; Kim et al., 2000; Орлова, 2004). Поэтому изучение взаимодействия антиоксиданта селена и фитогормонов даст возможность наметить пути регуляции роста и продуктивности растений.
Остается малоисследованной проблема регуляции физиолого-биохимических процессов растений с помощью микроэлемента селена в условиях стресса и последующей адаптации. Особенно это касается влияния температурного фактора (Вихрева, 2001; Солдатов, 2006). Протекторный эффект селена в условиях действия заморозков на растения не изучался. Вместе с тем, для растений Solatium tuberosum (L.) на первых этапах вегетации температура (-1) - (-2°С) является губительной (Гупало, Гончарик, 1971).
Цель и задачи исследования:
Цель данной работы состояла в выявлении специфики физиоло-го-биохимического действия микроэлемента селена в растении картофеля при оптимальных температурных условиях и адаптации к гипотермии (-2°С). Одновременно уделяли внимание изучению характера взаимодействия селена и фитогормонов (ИУК) в регуляции физиологических процессов.
В соответствии с этой целью были поставлены следующие экспериментальные задачи:
- изучить влияние микроэлемента селена на гормональный статус 30-дневных побегов возобновления и листьев растений через 15 дней после появления всходов в условиях оптимальной температуры и при адаптации растений картофеля к гипотермии (-2°С);
- исследовать особенности действия селена на активность ферментов антиоксидантной системы (пероксидаза, каталаза) при адаптации растений к гипотермии;
- выяснить влияние селена на интенсивность перекисного окисления липидов мембран в оптимальных температурных условиях и при адаптации к стрессу;
- исследовать действие селена на фотосинтетическую деятельность (содержание пигментов, фотохимическую активность хлоропла-стов, чистую продуктивность фотосинтеза), интенсивность дыхания органов растений картофеля;
- выявить действие селена на ростовые процессы и продуктивность картофеля при адаптации к гипотермии;
- сопоставить изменения в гормональном балансе растений под воздействием селена с активностью антиоксидантных ферментов и интенсивностью физиологических процессов;
- установить характер взаимодействия антиоксиданта селена и ауксина в регуляции гормонального статуса, активности антиокси-дантной системы, интенсивности физиологических процессов;
- наметить пути повышения темпов роста и продуктивности растений картофеля с помощью микроэлемента селена и фитогормонов в стрессовых условиях среды.
Научная новизна. Полученный экспериментальный материал развивает представления об эндогенных механизмах физиологического действия микроэлемента селена в оптимальных условиях среды и при стрессе.
Впервые выявлены особенности влияния антиоксиданта селена на гормональный статус растений картофеля в оптимальных температурных условиях, при действии гипотермии (-2°С) и в первые часы последействия стрессора.
Впервые исследовано влияние селена на поддержание перекис-ного гомеостаза растения в условиях кратковременного действия отрицательной температуры.
Экспериментально обосновано, что действие селена на работу ферментов антиоксидантной системы, липопероксидацию мембран и интенсивность физиологических процессов, по крайней мере, частично, опосредовано специфическим изменением гормонального статуса растения.
Приоритетными являются данные по выявлению характера взаимодействия антиоксиданта селена и ауксина (при совместном применении) в действии на гормональный баланс, антиоксидантную систему, физиологические процессы и продуктивность растений картофеля.
Практическая значимость работы. Установленные закономерности действия антиоксиданта селена и ИУК при раздельном и совместном применении на физиолого-биохимические процессы в растении картофеля в оптимальных температурных условиях и при адаптации к гипотермии (-2°С) создают основу для использования селена и регуляторов роста в практике картофелеводства. Полученные в работе данные могут быть использованы в преподавании физиологии и биохимии растений, спецкурсах «Экологическая физиология растения», «Природные и синтетические регуляторы роста растений», «Физиологические основы минерального питания растений».
Работа выполнялась в рамках программы НИР Министерства образования и науки РФ, тема: «Регуляция роста и развития растений» (номер госрегистрации 6.34.31.00).
Апробация работы. Результаты исследований были представлены на V съезде Общества физиологов растений России и приуро-
ченной к нему конференции «Физиология растений России - основа фитобиотехнологии» (Пенза, 2003); Всероссийских научно-практических конференциях «Продукционный процесс сельскохозяйственных культур» (Орел, 2004; 2006); Годичном собрании Общества физиологов растений России и приуроченной к нему Международной научной конференции «Проблемы физиологии растений Севера» (Петрозаводск, 2004); III Съезде биофизиков России (Воронеж, 2004); Международной научно-практической конференции «Количественные методы и информационный потенциал энтомологии и апидологии» (Орел, 2005); Годичном собрании общества физиологов растений России и приуроченной к нему Международной научной конференции «Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия» (Вологда, 2005); I (IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006); на научных семинарах кафедры ботаники Орловского госуниверситета (Орел, 2003 -2006).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 печатных работ.
Структура и объем диссертации. Работа изложена на 146 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы (3 главы), экспериментальной части (4 главы), заключения, выводов, списка цитируемой литературы, приложения. Работа содержит 28 таблиц, 35 рисунков. Список используемой литературы включает 271 источник, в том числе 84 зарубежных авторов.
ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Объектом исследований были растения картофеля (Solarium tuberosum L.) сорта Скороплодный селекции ВНИИ картофельного хозяйства (Россия, Коренево).
Вегетационные, полевые и лабораторные опыты проводили в 2002 - 2006гт.на базе агробиостанции и лаборатории физиологии и биохимии растений кафедры ботаники Орловского государственного университета.
В почвенную культуру вносили оптимальные количества для картофеля азота, фосфора и калия (ЫаздРбоКш), соответственно 2.3 г, 0.7г, 3.1 г элемента на сосуд с 10кг серой лесной среднесуглинистой почвы, содержащей 0.23мг/кг селена. В сосуде выращивали одно растение. Площадь учетной делянки в полевом опыте - 28м2. В лабораторных условиях клубни картофеля помещали в ящики с увлажненными опилками и проращивали в начале в темноте, а после появления на поверхности субстрата побегов возобновления - в люминостате «Флора-1» при температуре 20±2°С и 14-часовом освещении.
Варианты опыта. Варианты опыта включали предобработку посадочных клубней (замачивание на 6 часов), а также опрыскивание растений через 15 дней после появления всходов 5.8-10 3мМ раствором Na2Se03(2.6-10"3MM Se), 5.7-10"5М раствором ИУК и смесью растворов Na2Se03+HyK (в указанных концентрациях). Гипотермию создавали, помещая ящики с 30-дневными побегами возобновления в низкотемпературный шкаф (Т 25/01) на два часа при температуре -2°С. Листья 7 яруса срединной формации, срезанные с растений через 15 дней после появления всходов, подвергали одночасовой гипотермии (-2°С). Для выявления протекторных свойств селена в условиях последействия гипотермии на конечную продуктивность растений, материнские клубни с 10-дневными побегами возобновления подвергали воздействию 2х-часовой гипотермии (-2°С) и высаживали в почвенную культуру, а также в условия полевого мелкоделяночного опыта.
Для анализов отбирали средние пробы: 30-дневных побегов возобновления и их придаточных корней (лабораторные опыты); листьев седьмого яруса срединной формации через 15 дней после появления всходов; листьев, стеблей надземной части побегов, корней, формирующихся клубней в фазу бутонизации и цветения; клубней в конце вегетации растений.
Содержание ИУК, зеатина, АБК в органах картофеля определяли методом твердофазного иммуноферментного анализа (Кудоярова и др., 1986, 1990; Веселов, Кудоярова, 1990) с использованием реактивов фирмы "Уралинвест" (Уфа). Содержание гибберелловой кислоты (ГА3) определяли методом биологической пробы. Биотестом служили проростки гороха сорта Шустрик (ВНИИ ЗБК, Орел). В качестве стандартных растворов фитогормонов были взяты: ИУК, зеатин, АБК ("Serva", Германия), ГА3 ("Phylaxia", Венгрия).
Чистую продуктивность фотосинтеза определяли по методу (Ничипорович, Власов, 1961); фотохимическую активность хлоропла-стов — потенциометрическим методом по скорости фотовосстановления ферроцианида калия (Зеленский, Клементьева, 1969); содержание хлорофилла и каротиноидов — спектрофотометрически (Гавриленко и др., 1975). Интенсивность дыхания измеряли по количеству выделяющегося С02 в приборах для наблюдения газообмена при дыхании растений («Физприбор», Россия). Активность пероксидазы определяли методом Бояркина (Ермаков, 1987) с использованием бензидина; каталазы - по количеству выделяющегося кислорода при разложении Н2Ог (Ермаков, 1987); а-амилазы по количеству гидролизованного крахмала (Ермаков, 1987). Содержание малонового диальдегида — конечного продукта ПОЛ оценивали по реакции взаимодействия с тио-
барбитуровой кислотой (Стальная, Гаришвили, 1977). Содержание селена в органах картофеля и почве определяли спектрофлуориметри-ческим методом согласно МУК 4.1.033-95 (Тутельян и др., 1995) на спектрофлуориметре Hitachi MPF - 2А (Япония); крахмала в клубнях - на сахариметре ("СО-4", Россия). Объем корней измеряли методом Сабинина и Колосова (Третьяков, 1990). Ростовую активность органов определяли по относительной скорости роста.
В таблицах и рисунках представлены средние арифметические из 3 - 10-кратных биологических повторностей и их стандартные ошибки. Аналитическая повторность 5 — 7-кратная. Результаты исследований были подвергнуты статистической обработке (Лакин, 1980). Достоверность результатов оценивали с помощью критерия Стьюден-та, считая достоверными различия при уровне доверительной вероятности выше 0,95. Компьютерную обработку данных осуществляли на IBM PC с помощью программ SPSS 11.5 и EXCEL.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
1. Влияние селенита натрия на содержание и соотношение фитогормонов в растении картофеля в оптимальных температурных условиях и при адаптации к гипотермии
Фитогормоны являются одними из основных эндогенных регуляторов, определяющих ответные реакции растения на воздействие различных факторов внешней среды (Полевой, 1982; Кулаева, 1995). С целью выяснения реакции гормональной системы картофеля на воздействие селена проведены исследования изменений содержания ИУК, зеатина, ГАз, АБК в оптимальных температурных условиях, при 2х-часовой гипотермии (-2°С) и в первые часы последействия стрессора. При обогащении клубней селеном, отмечалось существенное возрастание количества ИУК в побегах возобновления (рис. 1а), снижение содержания зеатина (рис. 16) и АБК (рис. 1в), в результате возрастало соотношение ИУК/АБК. Увеличение ИУК возможно связано с ингибированием селеном активности ИУК-оксидазы, а уменьшение зеатина со снижением уровня пуринов - предшественников в биосинтезе цитокининов. В литературе имеются такие сведения (Kwid et al., 1989).
При 2х-часовом воздействии отрицательной температурой (-2°С) в побегах возобновления произошли значительные изменения в гормональном статусе: резко снизилось количество зеатина и ИУК, в меньшей степени - содержание АБК. В ряде работ (Кузнецов и др., 1991; Hansen, 2000; Таланова, Титов, 2004; Пустовойтова и др., 2004) при действии других стрессоров отмечается возрастание уровня АБК.
Тем не менее, как и в наших опытах, в исследованиях (Веселое и др., 2002) наблюдалось снижение количества АБК при действии гипотермии на растения.
Рис. 1. Содержание ИУК, зеатина, АБК в побегах возобновления растений картофеля при адаптации к гипотермии. 1 - оптимальные температурные условия, 2 - 2х-часовая гипотермия, 3 - через 4 часа после стресса, 4 - через 24 часа после стресса.
Действие селена в условиях стресса проявилось в сдерживании падения уровня ИУК, зеатина и увеличении количества АБК.
Было важным изучить ответ гормональной системы растений, обогащенных селеном, в первые часы последействия стрессора, так как это дает возможность выявить первичные реакции, регулирующие процесс выхода растения из состояния стресса. Приведенные данные (рис.1) показывают, что селен способствовал более раннему восстановлению содержания ИУК до первоначального значения (в период между 4 — 24 часами после действия стрессора) и наиболее интенсивному накоплению абсцизовой кислоты. К 24 часам адаптации соотно-
шение ИУК/АБК существенно возросло за счет стабилизации накопления АБК.
Доказательством участия ауксина в регуляции процесса адаптации растений картофеля к гипотермии (-2°С) явились опыты с использованием экзогенной ИУК. Обработка клубней ИУК повысила абсолютное содержание ауксина в побегах возобновления, особенно в период действия стрессора и в первые часы последействия (рис.1 а).
л
8 л
«г 8
60 50 Н 40 30 20 Н 10 0
п
Рис. 2. Содержание гибберелловой кислоты в листьях растений картофеля через 15 дней после появления всходов. 1 - контроль, 2 - ИагБеОз, 3 - ИУК, 4 - Ыа28е03+ИУК.
Данные, полученные по совместному применению селенита натрия и ИУК, позволили выявить характер взаимодействия селена и ИУК. Отмечен синергизм в их действии на уровень ауксина, зеатина и АБК (рис.1), что может служить указанием на то, что селен и ИУК первоначально регулируют разные звенья метаболизма фитогормонов.
В листьях селенит вызвал резкое возрастание гибберелловой кислоты (рис.2), одновременно, существеннее, чем в побегах возобновления, снизил уровень АБК (рис.Зв). Можно предположить, что противоположный эффект селена на содержание данных групп гормонов связан с регуляцией метаболических «вилок» в их биосинтезе (Кефели и др., 1989).
При воздействии на листья срединной формации (7 ярус), отделенные от стебля, температурой -2°С в течение часа обработка селенитом вызвала аналогичные с побегами возобновления изменения в гормональном балансе (рис.3). В условиях последействия стрессора селен в большей степени, против побегов возобновления, увеличил уровень ИУК и зеатина в листьях. По-видимому, в данном случае имела значение тканеспецифичность. Синергизм селена и ИУК в действии на гормональный баланс проявился и в листьях.
60-,
» Контроль
—О-Na2Se03
>- - А- - ИУК - - Л- - Na2Se03+kiyK
6 -| 5 -
4 -
н о <о х о <ю
со о
1 А
3,0 п 2,5
-Ь: о 9 П Т: о
§ 1
.Л
* '5
1,5
I I
2 3 4
>» 1,0 о
0,5 0,0
-1-1 I I
12 3 4
Рис. 3. Содержание ИУК, зеатина, АБК в листьях растений картофеля через 15 дней после появления всходов при адаптации к гипотермии. 1 - оптимальные температурные условия, 2 - одночасовая гипотермия, 3 - через 4 часа после стресса, 4 - через 24 часа после стресса.
Таким образом, обогащение картофеля микроэлементом селеном оказало специфическое влияние на гормональный статус при адаптации растений к гипотермии (-2°С).
2. Влияние селенита натрия на работу ферментов антиокси-дантной системы и перекисное окисление липидов в оптимальных температурных условиях и при адаптации к гипотермии
В адаптации растений к стрессовым условиям, наряду с фито-гормонами важное место занимает антиоксидантная система, нейтрализующая активные формы кислорода и сохраняющая структурно-функциональное состояние клеточных мембран (Bowler et al., 1992; Лукаткин, 2002; Трунова и др., 2003; Синькевич и др., 2006). Известно, что селен входит в состав глутатионпероксидазы и глутатион-S-трансфераз (Behne et al., 1988; Chy et al., 1993; Takahashi, 1995; Breusegem et al., 2001), однако важно изучить его влияние на работу
других ферментов антиоксидантной защиты, поддерживающих пере-кисный гомеостаз. Данные такого рода противоречивы (Вихрева, 2001; Кузнецов, 2004). Отсутствуют сведения о действии селена на работу антиоксидантной системы в условиях кратковременного действия отрицательной температуры. Чтобы установить функциональную взаимосвязь гормональной и антиоксидантной систем, важно было сопоставить изменения в активности ферментов - антиоксидантов под влиянием селенита с эндогенным уровнем фитогормонов. Для доказательства наличия такой взаимосвязи были проведены опыты с экзогенной ИУК.
Результаты проведенных экспериментов показали, что при оптимальных температурных условиях селен повысил активность анти-оксидантных ферментов - каталазы и пероксидазы, ответственных за дезактивацию перекисей (рис. 4, табл. 1). Увеличение активности отмечено как в 30-дневных побегах возобновления, так и в листьях растений картофеля через 15 дней после появления всходов на фоне повышенного содержания ИУК, ГА3 и их соотношения с АБК. Согласно данным литературы, ИУК образует комплексы с молекулами фермен-тов-антиоксидантов (Feldwisch et al., 1994), что, по-видимому, может изменять их каталитическую активность. В наших опытах с экзогенной ИУК активность изучаемых ферментов также увеличивалась. Не исключено, что ГА3 может оказывать активирующее влияние на экспрессию генов каталазы и пероксидазы. В литературе имеются сведения о том, что гиббереллины на свету вызывают образование пероксидазы (Schopfer et al., 2001).
6 -| 1 с
I 5"
ö4^ 5 3 Н
со о
п £
га
с Л Л
Я I -
го _ 0
5
j 4 5 4 >• 3
S з
Ш 9
et *
5 2 1 1 о
а. о С
-Контроль
1 2
- ■ - ИУК
3 4
-О-Na2Se03
- - Л- - Na2Se03+HyK
Рис. 4. Активность каталазы и пероксидазы в побегах возобновления растений картофеля при адаптации к гипотермии. 1 - оптимальные температурные условия, 2 - 2х-часовая гипотермия, 3- через 4 часа после стресса, 4 - через 24 часа после стресса.
Таблица 1. Активность каталазы и пероксидазы в листьях растений картофеля через 15 дней после появления всходов_
Вариант Каталаза, мл 02/мин Пероксидаза, усл. ед.
Контроль 0.85±0.05 1.78±0.11
Na2Se03 1.36±0.08 2.29±0.14
ИУК 1.62±0.10 2.37±0.15
Na2Se03+HyK 1.54±0.09 2.55±0.16
В процессе действия отрицательной температуры (-2°С) позитивное действие селена на активность пероксидазы и каталазы несколько увеличилось, при существенном накоплении АБК, которая в условиях стресса, по данным (Guan, Scandalios., 1998), оказывает стимулирующий эффект на экспрессию генов ферментов-антиоксидантов. Максимальное усиление антиоксидантной защиты под воздействием селена отмечено в первые четыре часа после действия стрессора (рис.4). Этому периоду адаптации растений соответствовало резкое возрастание не только АБК, но и ИУК (рис.1), действие которой в ходе развития стресс-реакций связывают со способностью передавать сигнал внутрь клетки на геном, индуцируя механизм защиты, в частности, экспрессируя гены глутатион-Б-трансфераз (Xiang et al., 1996), каталазы (Guan, Scandalios, 2002). К 24 часам после стресса у растений, обогащенных селеном, наблюдали существенное уменьшение активности каталазы и пероксидазы по сравнению с контролем, что указывает на более раннее восстановление перекисного гомеоста-за.
В опытах с экзогенной ИУК при адаптации к гипотермии (-2°С) наблюдали стимуляцию активности ферментов, что подтверждает значение эндогенного уровня данного гормона и его соотношения с АБК в повышении устойчивости растений картофеля к действию стрессора. Совместное применение селенита натрия и ИУК усилило их стимулирующее действие на активность каталазы и пероксидазы, то есть проявился синергизм. Таким образом, селен и ИУК действуют на ферменты-антиоксиданты более или менее непосредственно.
Постоянно протекающий в мембранах процесс липопероксида-ции является чрезвычайно чувствительным к воздействию различных неблагоприятных факторов среды (Dat et al., 1998; Tang et al., 1999; Лукаткин, 2002; Дерябин и др., 2003). Определение содержания малонового диальдегида — конечного продукта перекисного окисления ли-пидов мембран показало снижение его уровня под влиянием обработки селенитом на фоне активизации работы ферментов, утилизирующих перекиси (рис. 5).
В условиях действия отрицательной температуры селен почти полностью предотвращал увеличение интенсивности ПОЛ. К 24 часам последействия гипотермии процесс липопероксидации у растений, обработанных селенитом, достиг бесстрессового уровня, тогда как в контроле процесс стабилизации ПОЛ еще продолжался. Экзогенная ИУК также способствовала сохранению целостности мембран. Больший эффект отмечен при совместном применении с селенитом натрия.
12 3 4
Рис. 5. Содержание малонового диапьдегида в побегах возобновления растений картофеля при адаптации к гипотермии. 1 - оптимальные температурные условия, 2 - 2х-часовая гипотермия, 3 — через 4 часа после стресса, 4 — через 24 часа после стресса.
Таким образом, подавление процессов ПОЛ под влиянием селена при адаптации растений картофеля к гипотермии (-2°С), опосредовано активизацией ферментов антиоксидантной защиты при участии фитогормонов.
3. Влияние селенита натрия на интенсивность физиологических процессов и продуктивность картофеля в оптимальных температурных условиях и при адаптации к гипотермии
Защитный эффект селена не ограничивается лишь его антиокси-дантным действием, а, очевидно, носит полифункциональный характер. Он может распространяться на многие физиологические процессы растения. Это следует из того, что селен, изменяя гормональный статус органов растения, может регулировать физиологические процессы и, как следствие, продуктивность.
Дыхание растений. Усиление дыхания относится к первичным неспецифическим процессам при действии стрессоров (Селье, 1979; Полевой, 1989). Для выяснения вопроса о возможности регуляторного
действия селена на процесс дыхания изучали изменение интенсивности процесса при адаптации растений картофеля к действию отрицательной температуры (-2°С). К настоящему времени влияние селена на дыхание организмов в стрессовых условиях не исследовано. Согласно полученным данным, в оптимальных температурных условиях интенсивность дыхания у растений, обогащенных селеном, возрастала (рис. 6). Такой результат может быть связан с большим содержанием в органах картофеля ИУК и соотношением ИУК/АБК. Положительную роль ауксина в дыхательном обмене отмечали многие авторы (Жолке-вич и др., 1972; Якушкина, Кулакова, 1984; Пузина, 1999). В опытах с экзогенной ИУК также наблюдали интенсификацию дыхания (рис.6).
6
70 -| 60 ■ ^50 ¿"40
сч
8 зон
Е 20 10 о
16 П
14-
У* 12 -
10 -
о 8-
о 6-
г 4 -
2 -
0 -
-Кон
контроль Ма2неОЗ
- - ИУК
- Л- - Ыа28еОЗ+ИУК
Рис. 6. Интенсивность дыхания растений картофеля при адаптации к гипотермии.
1— оптимальные температурные условия, 2 — гипотермия (-2°С), 3 - через 4 часа после стресса, 4 - через 24 часа после стресса, а - побеги возобновления.
б - листья срединной формации растений через 15 дней после появления всходов.
В условиях действия стрессора (-2°С) селен несколько сдерживал нарастание дыхания на фоне возрастания АБК. При выходе растений из состояния стресса селен ускорил стабилизацию процесса дыхания. Уже через 4 часа после действия отрицательной температуры отмечено снижение интенсивности процесса. В это время наблюдали более резкое увеличение абсцизовой кислоты. В контрольных растениях торможение дыхания наступило позднее.
Сравнение динамики стабилизации дыхания разных органов картофеля под воздействием селенита выявило их разную чувствительность к отрицательной температуре. Листья при одночасовой ги-
потермии (-2°С) медленнее выходили из состояния стресса. Физиологический механизм такой чувствительности может быть связан с более высоким содержанием ауксина (рис. 3). Стабилизация действия селена на процесс дыхания при адаптации побегов возобновления к гипотермии проявилась и при совместном применении с ИУК.
Фотосинтетическая активность растений. В настоящее время в малочисленных исследованиях получены неоднозначные результаты по влиянию микроэлемента селена на фотосинтетическую деятельность растений (Дианова, 1999; Серегина и др., 2001; Солда-тов, 2005; Гирева, 2005). Обогащение растений картофеля селеном не привело к достоверному увеличению хлорофилла в листьях, напротив, содержание каротиноидов существенно повысилось (табл.2). Изменения в пигментном составе происходили при уменьшении содержания
Таблица 2. Влияние селенита натрия и ИУК на показатели фотосин-
тетической деятельности растений карто< юля
Вариант Содержание пигментов , мкг/г сухой массы Фотохимическая активность хлоропла-стов , мМ ферро-цианида / (мг Хл ч) Чистая продуктивность фотосинтеза , г/(м2 сут)
хлорофилл (а+Ь) каротиноиды
Контроль 760.4±58 21.1±2.0 11.3±0.7 0.95±0.05
ИагБеОз 790.2±61 35.5±3.3 16.2±0.9 1.24±0.07
ИУК 830.7±67 37.3±2.2 20.0±1.3 1.45±0.09
Ка28еОз+ИУК 810.5±73 39.7±2.8 21.5±1.2 1.55±0.08
* листья 7 яруса срединной юрмации растений через 15 дней после
появления всходов
** в период между бутонизацией и цветением
зеатина и повышении ГАз и ИУК. Экспериментальные данные ряда исследователей указывают на значение данных групп фитогормонов в биосинтезе хлорофилла (Кулаева, 1987; Муромцев и др., 1987; Кузьмина, 1997). Можно полагать, что сложившаяся гормональная ситуация под влиянием селенита не способствовала накоплению зеленых пигментов. Отсутствие эффекта наблюдали также и в опытах с экзогенной ИУК. Как следует из приведенных данных, селен снизил соотношение хлорофилл (а+Ь)/каротиноиды (22 против 36 в контроле) за счет увеличения доли каротиноидов в светособирающем комплексе листа. Наряду со светособирающей, каротиноиды выполняют и свето-
защитную функцию, заключающуюся в предохранении хлорофилла от фотоокисления активными формами кислорода (Карнаухов, 1988). Таким образом, можно полагать, что одна из протекторных функций селена связана с повышением уровня каротиноидов — низкомолекулярных антиоксидантов.
Для определения потенциальных возможностей фотосинтетического аппарата использовали характеристику фотохимической активности изолированных хлоропластов (табл.2). Отмечено возрастание скорости фотовосстановления ферроцианида калия под влиянием селенита. Это может быть связано с изменениями в гормональном балансе листьев, способствующими ускорению переноса электронов (Скоробогатова, Якушкина, 1986; Кренделева и др., 1998). В опытах с экзогенной ИУК подтвердилась эта зависимость. Не исключено, что положительное влияние селена на световые реакции фотосинтеза обусловлено его антиоксидантной функцией - ослаблением перекисного окисления липидов мембран хлоропластов (рис.5).
Интегральным показателем фотосинтетической деятельности растений является интенсивность ассимиляции углекислоты. Обогащение растений картофеля селеном повысило чистую продуктивность фотосинтеза (табл.2), по-видимому, как за счет интенсификации первичных процессов фотосинтеза (ФХА хлоропластов), так и за счет активации ферментов, участвующих в ассимиляции углерода на фоне повышения уровня ГА3 и ИУК. В литературе отмечается, что гиббе-реллины и ауксин активизируют работу РДФ-карбоксилазы (Ророуа, УакНпоуа, 1983; Назарова и др., 1992).
Стимулирующее действие селена на фотосинтетическую активность растений картофеля проявилось в большей степени при совместном применении с ИУК, что также может свидетельствовать о роли гормональной системы в регуляторной функции селена.
Ростовые показатели растений. Данные литературы по влиянию селена на рост и продуктивность растений весьма противоречивы (У1агап1а, 1986; Торшин и др., 2001; Ниловская, Серегина, 2003; Кузнецов, 2004). Во многом это зависит от применяемых доз селена. При выяснении концентрационной зависимости действия селена на рост и продуктивность растений картофеля оптимальным оказался 5.8-10"3 мМ раствор селенита натрия, содержащий 2.6-10"3 мМ селена.
Оптимальная-концентрация селенита натрия увеличила ростовые показатели побегов возобновления и их придаточных корней, выращенных в лабораторных условиях (табл.3). Больший стимулирующий эффект селена проявился на росте корней, что имеет важное значение для растений картофеля, характеризующихся слаборазвитой
корневой системой по сравнению с другими культурами (Гончарик, 1971; Коровкин, 2005).
Таблица 3. Влияние селенита натрия и ИУК на ростовые показатели побегов возобновления картофеля и их придаточных корней, выращенных в лабораторных условиях___
Вариант Высота побега, мм Сырая масса побега, г Объем корневой системы, см3 Длина корневой системы, м
Контроль 37.29±2.51 0.73±0.02 3.26±0.23 4.04±0.32
№28е03 48.13±3.10 0.93±0.03 4.56±0.30 5.73±0.42
ИУК 54.74±4.65 1.01 ±0.06 4.97±0.39 6.41±0.44
№28еОз+ИУК 58.37±4.09 1.12±0.07 5.08±0.38 6.81 ±0.47
Положительное действие селена на ростовые показатели органов картофеля сохранилось и на более поздних этапах развития растения (фаза бутонизации). И в данном случае, максимальный эффект проявился в росте подземных органов и, прежде всего, клубней (табл. 4). Это произошло на фоне усиления под воздействием селенита натрия фотосинтетической деятельности (табл. 2) и увеличения (на 30%)
Таблица 4. Влияние селенита натрия и ИУК на массу растений картофеля, выращенных в почвенной культуре (фаза бутонизации)_
Вариант Сырая масса, г на растение
листья стебли клубни корни общая масса
Контроль 84.5 60.6 41.4 10.7 197.2
±5.1 ±4.8 ±3.3 ±0.7 ±16.7
№28еОз 119.5 108.0 69.2 16.3 313.0
±8.3 ±8.1 ±4.4 ±1.0 ±23.7
ИУК 118.0 70.5 84.0 16.0 288.5
±7.1 ±3.5 ±6.1 ±1.0 ±19.5
Ыа28еОз+ИУК 131.0 110.0 73.2 17.4 331.6
±10.4 ±7.3 ±5.0 ±1.1 ±24.2
отношения сухой массы клубни/листья (0.66 против 0.51 в контроле), что косвенно свидетельствует об улучшении оттока ассимилятов в формирующиеся клубни.
Стимуляция роста растений под действием селенита отмечена на фоне снижения АБК, повышения количества ИУК и соотношения ИУК/АБК. Такая гормональная ситуация способствует интенсификации ростовых процессов (Полевой, Саламатова, 1991; Пузина и др., 2000). Зависимость действия селена на рост через изменение эндогенного уровня ауксина, подтвердилась в опытах с экзогенной ИУК. При совместном применении с селенитом они несколько усилили положительное действие на рост растений.
С целью проверки протекторного действия селена на темпы роста в условиях адаптации к гипотермии, исследовали ростовую активность побегов возобновления и их корней через 14 суток после воздействия стрессора (-2°С). Сопоставление ростовой активности показало, что селен более чем на 20% уменьшил отрицательное действие гипотермии на ростовые показатели (табл. 5). Это происходило на
Таблица 5. Влияние последействия гипотермии на ростовую активность побегов возобновления и их придаточных корней, выращенных в лабораторных условиях_
Вариант Ростовая активность, %
сырой массы объема корне- длины корневой
побегов вой системы системы
* ** * ** * **
Контроль 5.16 ±0.28 3.42 ±0.23 4.0 ±0.23 2.34 ±0.16 5.27 ±0.32 4.10 ±0.28
ЫазБеОз 6.99 5.22 5.28 3.48 6.56 5.99
±0.40 ±0.34 ±0.34 ±0.23 ±0.33 ±0.31
ИУК 10.82 8.91 5.72 3.72 7.24 6.80
±0.72 ±0.57 ±0.36 ±0.23 ±0.51 ±0.41
Ка28е03+ 10.40 8.35 8.14 5.48 7.54 7.10
ИУК ±0.69 ±0.50 ±0.50 ±0.37 ±0.46 ±0.50
* оптимальные температурные условия
** через 14 суток после стресса (-2°С в течение двух часов)
фоне благоприятного для роста гормонального статуса: более раннего по сравнению с контролем увеличения количества ИУК и повышения соотношения ИУК/АБК при адаптации растений (рис.1). В этой связи, имеют значение данные по влиянию экзогенной ИУК на темпы роста побегов, подвергшихся стрессу. Как и в случае с селеном, ИУК уменьшила негативное действие отрицательной температуры на рост. Эти данные подтверждают роль ауксина и его соотношения с АБК в адаптационном процессе растения.
Продуктивность растений картофеля Благоприятное влияние селена на массу клубней сохранилось до конца вегетации растений. Обработка селенитом натрия увеличила продуктивность картофеля (табл. 6). При замачивании посадочных клубней (почвенная культура) в 5.8-10"3 мМ растворе селенита, содержащем 2.6-10"3 мМ селена, масса клубней в кусте возросла на 37%. Меньший эффект отмечен при опрыскивании растений через 15 дней после появления всходов (полевой опыт). Прибавка массы клубней составила 23% (264.76ц/га против 214.24ц/га в контроле). Это произошло за счет увеличения доли крупных клубней в кусте при неизменном их общем количестве. По-видимому, селен повлиял не на инициацию клубнеобра-зования, а на собственно рост клубня. Возможно, имело значение существенное повышение уровня ИУК в растении картофеля, обогащенном селеном (рис.3). Первостепенная роль ауксина в процессе роста
Таблица 6. Влияние селенита натрия и ИУК на продуктивность растений картофеля ___
Вариант Масса клубней, г на растение Количество клубней в кусте Доля крупных клубней в кусте,%
крупные мелкие
Почвенная культура*
Контроль 328±20 6.1±0.4 3.6±0.3 62.8±4.1
Na2Se03 448±27 8.5±0.5 1.9±0.1 81.7±5.7
ИУК 465±28 9.0±0.6 1.5±0.1 85.7±5.9
Na2Se03+HyK 492±30 8.8±0.6 1.8±0.1 83.0±5.4
Полевой опыт**
Контроль 535.6±33.2 6.0±0.4 4.3±0.3 58.3±4.1
Na2Se03 661.9±39.7 9.4±0.6 2.3±0.2 80.3±5.8
ИУК 693.2±48.5 10.0±0.7 2.Ш.2 82.6±5.9
Na2Se03+nyK 715.6*51.5 9.7±0.7 2.2±0.1 81.5±5.5
* обработка посадочных клубней ** опрыскивание растений
клубня после инициации клубнеобразования показана в опытах in vivo (Пузина и др., 2000) и in vitro (Аксенова и др., 2000). В опытах с экзогенной ИУК также показано, что повышение продуктивности картофеля произошло за счет увеличения доли крупных клубней в кусте. Эффект синергизма при совместном применении селенита натрия и ИУК на физиолого-биохимические процессы сохранился и в действии на продуктивность. Под влиянием обогащения картофеля селеном и ИУК изменилось и качество клубней. Содержание крахмала в клубнях
под воздействием селена возросло на 17.8% (83.4% против 65.6% по сухой массе на контроле), а ИУК - на 19.9% (85.5% против 65.6% по сухой массе в контроле).
Таблица 7. Влияние селенита натрия на продуктивность растений картофеля в условиях последействия гипотермии (почвенная культуРа)__,_,_,_
Вариант Условия Масса Количество клуб- Доля
опыта клуб- ней в кусте крупных
ней, г крупные мелкие клубней
на рас- в кусте,%
тение
Контроль без стресса 318±25 5.7±0.4 3.6±0.3 60.0±4.5
последей- 243±17 3.9±0.3 6.9±0.5 Зб.1±2.8
ствие
стресса
Ыа28еОз без стресса 420±33 8.1±0.6 2.2±0.1 78.6±5.3
последей- 410±32 7.8±0.6 2.0±0.1 79.6±6.3
ствие
стресса
Оказав благоприятное действие на гормональную и антиокси-дантную систему, ход физиологических процессов в условиях адаптации к гипотермии (-2°С), селен снимал отрицательный эффект стрессора на продуктивность картофеля (табл.7).
***
Обобщая полученные результаты, можно заключить, что ответ фитогормональной и антиоксидантной систем растения на обработку селенитом в оптимальных температурных условиях и при адаптации к гипотермии (-2°С) представляет собой комплекс взаимосвязанных реакций. Селен, специфически изменяя гормональную ситуацию в органах картофеля, поддерживает перекисный гомеостаз через интенсификацию активности ферментов антиоксидантной защиты, что приводит к снижению липопероксидации мембран в клетках. Одновременно, смещение гормонального баланса под влиянием селенита в сторону увеличения содержания ИУК, ГА3 и их соотношения с АБК, а также сохранение целостности мембран активизирует окислительно-восстановительные процессы в растениях: фотосинтетическую деятельность и процесс дыхания. Установленные взаимосвязи подтверждены в опытах с раздельным и совместным применением селенита натрия и ИУК. В условиях температурного стресса (-2°С) селенит на-
трия заметно снизил падение уровня ИУК и зеатина, одновременно повысил количество АБК, что способствовало активизации антиокси-дантной системы, по-видимому, за счет экспрессии генов, ответственных за синтез ферментов - антиоксидантов. При продолжающемся накоплении АБК, количество ИУК достигло уровня бесстрессовых условий уже в первые четыре часа адаптации растений, а в контроле позднее. На этом фоне раньше произошло торможение процесса ли-попероксидации мембран. Селен как модификатор гормонального статуса органов картофеля и процесса ПОЛ в конечном итоге увеличил ростовую активность растений и их продуктивность. Положительный эффект селена был значительнее в условиях действия гипотермии (-2°С).
ВЫВОДЫ
1. При адаптации к гипотермии (-2°С) протекторные свойства селена проявились в специфическом изменении гормонального статуса, пере-кисного гомеостаза, хода физиологических процессов растений картофеля.
2. В оптимальных температурных условиях под воздействием селенита натрия показано существенное увеличение ИУК, ГА3, снижение зеатина и АБК, возрастание соотношения ИУК/АБК, ГАВАЕК в растении картофеля. При действии гипотермии (-2°С) перестройка в гормональном балансе под влиянием селена состояла в возрастании количества АБК и сдерживании снижения уровня ИУК и зеатина. В первые 24 часа последействия стрессора селен способствовал более раннему восстановлению содержания ИУК до первоначального значения и наиболее интенсивному накоплению абсцизовой кислоты.
3. Повышению уровня ИУК и ГА3 под воздействием селенита натрия соответствовало увеличение активности каталазы и пероксидазы, сопровождающееся снижением содержания конечного продукта пере-кисного окисления липидов мембран - малонового диальдегида. В условиях действия стрессора (-2°С) активизация ферментов антиокси-дантной защиты под влиянием селена и торможение ПОЛ происходило на фоне возрастания АБК. В первые четыре часа адаптации подавление процессов липопероксидации происходило при наиболее интенсивном накоплении АБК и восстановлении уровня ИУК до значения бесстрессовых условий.
4. Физиологический ответ картофеля на действие селена опосредован специфическим изменением гормонального статуса и работой антиок-сидантной системы. На фоне более высокого содержания ИУК, ГА3 и их соотношения с АБК, снижения процессов ПОЛ, растения характеризовались более интенсивным дыханием, большей скоростью фото-
химических реакций в хлоропластах, увеличением чистой продуктивности фотосинтеза, активизацией темпов роста и повышением продуктивности. Продуктивность возросла за счет доли крупных клубней при неизменном их общем количестве. Протекторные свойства селена на ростовую активность и продуктивность картофеля проявились в большей степени при адаптации к гипотермическому воздействию.
5. Опыты с обработкой ИУК позволили установить, что влияние микроэлемента селена на физиологические процессы, по крайней мере, частично опосредовано изменением содержания и соотношения фитогормонов, то есть гормонального статуса растений. При совместном применении селена и ИУК выявлен характер гсс взаимодействия'. отмечен синергизм в действии на гормональный баланс, активность антиоксидантной системы, ход физиологических процессов и продуктивность.
6. Выявлены пути изменения гормонального баланса и активности антиоксидантной системы с помощью экзогенной обработки растений растворами селенита натрия (5.8-10"3мМ), ИУК (5.7-10"5М) и их сочетанием. Установленные закономерности гормональной регуляции работы антиоксидантной системы, физиологических процессов на целом растении в оптимальных температурных условиях и при адаптации к гипотермии (-2°С) создают основу для использования микроэлемента селена и регуляторов роста в практике картофелеводства и селекционной работе.
СПИСОК РАБОТ, ОБУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Прудников П.С. Влияние бора на содержание фитогормонов в ростках картофеля в условиях низкой температуры // Тезисы докладов V съезда общества физиологов растений России и Международной конференции: «Физиология растений - основа фитобиотехнологии». Пенза, 2003. С. 324.
2. Пузина Т.И., Прудников П.С. Влияние селенита натрия и ауксина на дыхание и рост побегов возобновления клубней картофеля при гипотермии // Тезисы докладов годичного собрания общества физиологов растений России и Международной научной конференции «Проблемы физиологии растений Севера». Петрозаводск, 2004. С. 152.
3. Пузина Т.И., Кириллова И.Г., Прудников П.С. Фотохимическая активность хлоропластов картофеля, обработанного антиоксидантами: селенитом натрия и амбиолом // Тезисы докладов III съезда биофизиков России. Т. И. Воронеж, 2004. С. 448-449.
4. Пузина Т.И., Прудников П.С., Якушкина Н.И. Фотосинтетическая активность растений картофеля при обработке селенитом натрия и
ауксином // Физиологические аспекты продуктивности растений. Часть 1. Орел: Издательский Дом «Орлик», 2004. С. 168-173.
5. Пузина Т.И., Прудников П.С., Якушкина Н.И. Влияние селена на гормональный баланс и фотосинтетическую деятельность растений картофеля //Доклады РАСХН. 2005. №6. С. 1-9.
6. Пузина Т.И., Прудников П.С., Якушкина Н.И. Влияние селенита натрия на содержание фитогормонов в побегах возобновления клубней картофеля в условиях гипотермии // Международная конференция «Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия» Вологда: ВГПУ, 2005. С. 146 - 147.
7. Прудников П.С., Пузина Т.И. Использование вариационно-статистического метода в анализе фитогормонов в растении картофеля // Международная научно-практическая конференция «Количественные методы и информационный потенциал энтомологии и апидо-логии». Орел: ОГУ, 2005. С. 127 - 129.
8. Пузина Т.И., Прудников П.С., Якушкина Н.И. Влияние селенита натрия и ауксина на работу антиоксидантной системы и ростовые процессы растений картофеля // Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений. Часть I. Орел, 2006. С. 32-38.
9. Пузина Т.И., Прудников П.С., Якушкина Н.И. Селен как модификатор гормонального статуса растений картофеля в условиях гипотермии // Вторые чтения, посвященные памяти Ефремова Степана Ивановича. Орел: Картуш. 2006. С. 12 - 16.
10. Прудников П.С. Влияние селена на работу антиоксидантной системы в побегах возобновления клубней картофеля в условиях гипотермии // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. СПб ГЭТУ «ЛЭТИ». 2006. С. 188.
1,5 печ. л.
Зак. 168.
Тир. 100 экз.
Центр оперативной полиграфии ФГОУ ВПО РГАУ-МСХА имени К.А. Тимирязева 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Прудников, Павел Сергеевич
Введение
Обзор лшерагуры
Глава 1. Влияние селена на физиолого-биохимические процессы организмов
1.1. Влияние селена на i ормональный баланс растений
1.2. Влияние селена на фотосинтетическую деятельноегь
1.3. Влияние селена на процесс дыхания
1.4. Влияние селена на рост и продуктивность раскчшй
Глава 2. Влияние селена на физиолого-биохимические процессы растений в условиях стресса
2.1. Усюйчивость растений к низким ieMiiepaiypavi
2.2. Влияние селена на рабогу антиоксидантной сис1емы
2.3. Влияние селена на физиолог ические процессы в условиях стресса
Глава 3. Гормональный баланс растений при ответе на гемперлурный стресс
3.1. Гормональный баланс рас1ений при I ипотермии
3.2. Гормональный баланс растений при гипертермии 43 ^кепернмен I альн а я ч л си»
Глава 4. Объек1 и методы исследования
4.1. Объект исследования
4.2. Условия проведения опьпов
4.3. Методы исследования
Глава 5. Влияние селенита нафия на содержание и соотношение фиююрмо-нов в рас1ении картофеля в ошимальных гемпературных условиях и при адаптации к гипотермии
5.1. В 30-дневных побегах возобновления
5.2. В листьях срединной формации растений через 15 дней после появления всходов
Глава 6. Влияние селенита натрия на работу фермешов ашиоксидашнои системы и перекисное окисление липидов в ошимальных темперагурных условиях и при адаптации к i ипотермии
6.1. Влияние селенита нафия на активность фермешов антиоксидангнои системы
6.1.1. Па активноеп> кагалаш
6.1.2. На активность пероксидазы 72 6.2. Влияние селенита натрия на содержание конечною ирод)кга перекисhoi о окисления липидов - малонового диальдегида
Глава 7. Влияние селенша нафия на интенсивность физиологических процессов и иродукшвность картофеля в оптимальных гемпераг>рных условиях и при адаптации к гииотермии
7.1. На ишенсивность дыхания 30-дневных побегов возобновления и листьев срединной формации растений через 15 дней после появления всходов
7.2. На фотосинтетическую деягельносп» расгений
7.2.1. На содержание ггигменюв
7.2.2. На фотохимическую активность изолированных хлоропластов
7.2.3. На чисгую продукгивность фотосинтеза
7.3. На ростовые показатели 92 7.4.11а продукгивность растений
Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние селена на физиолого-биохимические процессы при адаптации растений картофеля к гипотермии"
AiciytuibHOcib проблемы. В процессе эволюции в расшгельном организме выработались различные регуляторные сисгемы (Курсанов, 1984; Полевой, 1986; Оприюв и др., 1991). Благодаря им осу щесгвляегся поддержание гомеостаза расгения в различных условиях среды. Изучение регулятор-ных процессов и их взаимодейспзия - одна из центральных задач современной физиологии расгений.
Трофическая система регуляции включаем действие пигагельпых веществ: органических и минеральных. Показано, что питательное значение микроэлементов ограничено, и на первый план выходи г их регул я горная роль (Школьник, Копмане, 1970; Пейве, 1980). Надо отметить, чю в регуляции физиологических процессов растений важнейшее значение придаемся фитогормонам (Якушкина, 1980; Полевой, 1982; Abele.s et al., 1992). Однако данные по влиянию микроигементов на гормональный сгагус растения немногочисленны и противоречивы (Школьник, 1974; Ку гачек, Иирачек, 1974; Hossain et al., 1998; Li et al., 2001; Пузина, 2004). Особенно эю касается микроэлемента селена. В единичных исследованиях (Вихрева, 2001; Солдаюв, 2005) имеются сведения о действии селена на содержание огдельных групп фитоюрмонов (циюкининов и гиббереллинов). Полому остается неясным насколько регуляторное дейсгвие селена опосредовано изменениями в гормональном балансе расгений.
Селен обладает антиоксидашным эффектом. Он входит в состав ряда ферменгов (глутатионпероксидазы, iлутагион-S-трансферазы), принимающих участие в поддержании перекисною гомеостаза. Ашиоксиданпп.ге функции селена исследованы в основном на примере животных организмов (Chy et al., 1993; Gamble et al., 1997; Gantbe, 1999). Крайне мало работ но влиянию селена на антиоксидантнуто систему защиты paciтельных opia-низмов (Вихрева и др., 2001; Кузнецов и др., 2003; Солдаюв, Хрянин, 2004) Большинство исследований посвящено изучению обогащения растениеводческой продукции микро)лементом селеном в связи с его низким содержапием в почвах (Ермаков, Ковальский, 1974; Ylaranta, 1993; Машкова, 1998; Голубкина, 1999;).
В настоящее время практически не изучен характер взаимодействия гормональной и антиоксидашной систем в регуляции физиологических процессов. Вместе с тем показано, что между ними существ)ет ф)нкциональная сопряженность (Веселов, 2001). Гак, фиююрмоны мог\г активировать жс-прессию генов ферменгов антиоксидашной защиты (Xiang et al., 1996; (hum, Scandalios., 1998; Веселов, 2001), ишенсифицир)ют окисли iельные процессы (Якушкина, 1983), поставляющие активные формы кислорода (Basaga, 1990; Аверьянов, 1991; Владимиров, 2000; Dat et al., 2000). В свою очередь, компоненты ашиоксидантной сисгемы мог)т регулирован» метаболизм фшоюр-монов (Гуськов, 1991; Kim et al., 2000; Орлова, 2004). Полому изучение взаимодействия антиоксидаша селена и фитоюрмонов даст возможность на-мстшь пути регуляции pocia и продуктивности растений.
Осгаегся малоисследованной проблема рефляции физиолот-биохимических процессов растений с помощью микроэлемента селена в \с-ловиях стресса и последующей адаптации. Особенно эю касается в птяния температурного фактора (Вихрева, 2001; Солдатов, 2006). Протекторный зф-фек1 селена в условиях действия заморозков на растения не изучался. Вместе с тем, для растений Solatium tuberosum (L.) на первых этапах вегетации ie\i-перагура (-1) - (-2°С) является губительной (Гуггало, Гопчарик, 1971).
Цель и задачи исследования:
Цвть данной работы состояла в выявлении специфики физиолог о-биохимического действия микроэлемента селена в растении карюфеля при ошимальных темпера1)рных условиях и адашации к шпогермии (-2СС) Одновременно )делили внимание течению характера взаимодействия селена и фиююрмонов (ИУК) в регуляции физиолог ических процессов
В соответствии с этой целью были поставлены след)ющие жспериисн-тспьиые шдачи
- изучшь влияние микро)лемента селена на гормональный стагус 30-дневных побегов возобновления и листьев расгений через 15 дней после появления всходов в условиях оптимальной температуры и при адагпации растений картофеля к гипотермии (-2°С);
- исследовагь особенности действия селена на акшвносгь ферментов ан-тиоксидашной системы (пероксидаза, каталаза) при адагпации расгений к гипогермии;
- выяснить влияние селена на интенсивность перекисною окисления ли-пидов мембран в оптимальных гемпературных услотзиях и при адаптации к сгрессу;
- исследовагь действие селена на фоюсингетическую деятельность (содержание пигментов, фотохимическую активное г г. хлоронластов, чистую продуктивность фоюсинтеза), интенсивность дыхания органов расгений картофеля;
- выявить действие селена на росювые процессы и продуктивное п. картофеля при адаптации к i ипотермии;
- сопоставим изменения в юрмональном балансе растений иод воздействием селена с активностью антиоксидангных ферментов и интенсивностью физиологических процессов;
- установить характер взаимодействия ангиоксиданта селена и ауксина в регуляции юрмопального сгагуса, активности агпиоксидашной сисгемы, интенсивности физиологических процессов;
- наметить пути повышения темпов pocia и продуктивности растении картофеля с помощью микроэлемента селена и фиюгормонов в стрессовых условиях среды.
Научная новизна. Полученный экспериментальный материал развива-ei представления об эндогенных механизмах физиологическою действия микроэлемента селена в оптимальных условиях среды и при стрессе
Впервые выяшены особенности влияния ашиоксидаша селена на гормональный статус расгений картофеля в ошимальных температурных уеловиях, при действии гипотермии (-2°С) и в первые часы последейс1вия стрессора.
Впервые исследовано влияние селена на поддер/кание перекисною ю-меостза растения в условиях кран<овременного действия отрицательной температуры.
Экспериментально обосновано, что действие селена на рабогу ферментов антиоксидашной системы, липопероксидацию мембран и интенсивное тт. физиолотических процессов, по крайней мере, частично, опосредовано специфическим изменением юрмонального статуса растения.
Приоритетными являются данные по выявлению характера взаимодействия антиоксидаша селена и ауксина (при совместном применении) в действии на юрмональный баланс, антиоксидашную систему, физиоло1ические процессы и продуктивность растений карюфеля.
Практическая значимость работ. Установленные закономерности действия ашиоксиданта селена и ИУК при раздельном и совместном применении на физиолою-биохимические процессы в растении картофеля в оши-малытых температурных условиях и при адаптации к типсмермии (-2°С) создают основу для использования селена и ретуляюров роста в практике картофелеводства. Полученные в работе данные могут бьиь использованы в преподавании физиоло1ии и биохимии растений, спецкурсах «Эколот ическая физиология растения», «Природные и синтетические регуляторы роста растений», «Физиологические основы минеральною питания растений».
Работа выполнялась в рамках программы НИР Министерства образования и науки РФ, тема: «Регуляция роста и развития рас гений» (номер юере-гистрации 6.34.31.00).
Апробации работы. Резулыагы исследований были представтены на V съезде Общества физиолотов растений России и приуроченной к нему конференции «Физиология растений России - основа фшобиотехнолотии» (Пенза, 2003); Всероссийской научно-ирактической конференции «Продукционный процесс сельскохозяйственных кулыур» (Орел, 2004; 2006); Годичном собрании Общества физиологов растений России и приуроченной к нему Международной научной конференции «Проблемы физиологии расгений Севера» (Петрозаводск, 2004); III Съезде биофизиков России (Воронеж, 2004); Международной научно-пракгической конференции «Количественные методы и информационный потенциал эшомологии и апидологии» (Орел, 2005); Годичном собрании общества физиологов растений России и приуроченной к нему Международной научной конференции « Физиологические и молеку-лярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия» (Вологда, 2005); I (IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006); на научных семинарах кафедры ботаники Орловского юсуниверсигега (Орел, 2003 - 2006).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 печатных рабо г.
Структура и объем диссеритии. Рабога изложена на 146 страницах машинописного гексга, сосюит из введения, обзора лигерагуры (3 главы), экспериментальной части (4 главы), заключения, выводов, списка нитруемой лигерагуры, приложения. Рабога содержит 28 таблиц, 34 рисунка. Список используемой литерагуры включает 271 источник, в юм числе 84 зарубежных авторов.
Обзор литературы
Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Прудников, Павел Сергеевич
ВЫВОДЫ
1. При адаптации к ткнермии (-2°С) протекторные свойства селена проявились в специфическом изменении гормональною аатуса, перекисною юмео-стаза, хода физиологических процессов растений карюфеля.
2. В оптимальных температурных условиях под воздействием селенша натрия показано существенное увеличение ИУК, ГА], снижение зеатина и АБК, возрастание соотношения ИУК/АБК, ГА/АБК в рас гении картофеля При действии гипотермии (-2°С) перестройка в гормональном балансе иод влиянием селена состояла в возрастании количества АБК и сдерживании снижения уровня ИУК и зеатина. В первые 24 часа последействия сгрессора селен способствовал более раннему восстановлению содержания ИУК до первоначальною значения и наиболее ишенсивному накоплению абсцизовой кислоты.
3. Повышению уровня ИУК и ГАз под воздействием селенита нагрия соответствовало увеличение активности катачазы и пероксидсны, сопровождающееся снижением содержания конечного продукта перекисного окиаения шпи-дов мембран - маюнового дисиьдегида. В условиях дейспзия стрессора (-2°С) активизация ферментов антиоксидашной защшы под влиянием селена и торможение ПОЛ происходило на фоне возрастания АБК. В первые четыре часа адашации подавление процессов липопероксидации происходило при наиболее интенсивном накоплении АБК и восстановлении уровня ИУК до значения бесстрессовых условий.
4. Физиоюгический ответ карюфеля на действие селена опосредован специфическим изменением гормональною статуса и работой ашиоксидашной системы. На фоне более высокою содержания ИУК, ГА3 и их соотношения с АБК, снижения процессов ПОЛ, растения характеризовались более интенсивным дыханием, большей скоростью фотохимических реакций в хлоропла-стах, увеличением чистой продуктивности фоюсинтеза, активизацией темпов роста и повышением продуктивности. Продуктивное it. возросла за счет доли крупных клубней при неизменном их общем количестве. Протекторные свойства селена на росювую активность и продуктивное ib картофеля проявились в большей степени при адаптации к гипотермическому воздействию.
5. Опыты с обработкой ИУК позволили уешновить, что влияние микроэле-меша селена на физиологические процессы, но крайней мере, частично опосредовано изменением содержания и cooiношения фшогормонов, ю ecu, Iормонального станса растений. При совместном применении селена и ИУК выявлен характер их взаимодействия: отмечен синергизм в дейавии на гормональный баланс, активность антиоксидантной сис1емы, ход физиоло1иче-ских процессов и продуктивность.
6. Вылечены пути изменения гормонального баланса и активности антиокси-даншой системы с помощью экзогенной обработки растений распзорами селенита натрия (5.8-10"3мМ), ИУК (5.7- 10'5М) и их сочетанием. Установленные закономерности гормональной регуляции рабош антиоксидантной системы, физиологических процессов на целом рарении в оптимальных темпера1ур-ных условиях и при адашации к гипогермии (-2°С) создают основу для использования микроэлемента селена и регуляторов pocia в практике карюфе-леводства и селекционной работе.
Заключение
Примененный в данной работе системный подход позволил выявить не только специфику действия селенита натрия на физиолотические процессы и перекисный гомеостаз растений карюфеля как в условиях благоприятной температуры, так и при адаптации к гипотермии, но и показать роль тормо-налыкм о баланса в антиоксидантной функции селена.
Антиоксидантные свойства селена в растительных организмах изучены крайне недостаточно, в то время как резулыагы мноючисленных исследований по влиянию селена на животные организмы и человека уже привели к использованию препаратов селена в медицине. Ilei сведений о влиянии селена на физиологические процессы растений в условиях кратковременного действия отрицательной температуры. Вместе с тем, выяснение механизмов термоустойчивости может быть отнесено к числу основных направлений современной физиологии растений.
Взаимодействие антиоксидантной и гормональной систем в живых организмах -это сложный многогранный процесс. Поэтому для выявления характера взаимодействия между данными системами в исследования были включены варианты по раздельному и совместному применению селена и индолилуксусной кислоты.
Прежде всего было проанализировано влияние селенига натрия на гор-моначъный статус растения так как извесгно, что фиюгормоны являются одним из основных регуляторов жизнедеятельности у расгений (Полевой, 1982; Abeies et al., 1992). Данные литературы по влиянию селена на содержание фиюгормонов единичны, в них рассматриваются лишь огдельные гормоны (Вихрева, 2001; Солдаюв, 2005). Сведения но действию селена на гормональный баланс карюфеля в литературе отсутствуют. Содержание четырех групп фитогормонов (ИУК, зеатин, ГА3, АБК) определяли как в начальные фазы вегетации расгений (в 30-дневных побегах возобновления клубней), так и в ходе дальнейшего их роста (в листьях 7 яруса срединной формации растений через 15 дней после всходов) В оптима 1ьных температурных усювиях предобработка клубней селенитом нафия существенно изменила гормональный статус как 30-дневных побегов возобновления, гак и листьев картофеля через 15 дней после всходов: увеличился уровень ИУК и тиббе-реллинов, снизилось количество цитокининов и АБК. Следует отметить, чю в листьях срединной формации чувствительность ауксина к селену была несколько ниже, но сравнению с побегами возобновления, а АБК - выше. Эю подтверждает существование метаболической связи между ИУК и абсцизовой кислотой (Sekimoto et al., 1997).
Мы считали, что имеет физиоло1ический смысл определение соотношения гормонов стимулирующих рост и ингибирующих. 'Гак как еще со времен (Леопольд, 1968; Thimann, 1977) известно, что ход физиологических процессов определяется не столько содержанием фитогормонов, сколько их соотношением. Оказалось, что обогащение расгений селеном резко увеличило соотношение ИУК/АБК, ГА3/АБК и незначительно зеашн/АБК.
Селен и ИУК при совместном применении действовали как синергисты на уровень всех изученных групп фиюгормонов, что указывает на наличие достаточной степени специфичности. В дальнейшем это наблюдалось в работе ферментов антиоксидантной защиты, лииопероксидации мембран, ходе физиологических процессов и продуктивности растений картофеля.
Имеющиеся в литературе сведения (Кузнецов, 2004), показывают неоднозначное влияние селена на физиолою-биохимические процессы в бесстрессовых условиях и при cipecce. Прежде всего, хочется отметить, что в условиях действия отрицатечъной температуры (-2°С - имитация заморозков), уровень абсцизовой кислоты в контрольных растениях не возрастал, как обычно наблюдается при засухе (Пустовойтова и др., 2004), тепловом шоке (Веселов, 2001), низкой положительной температуре (Таланова, Титов, 2004), а падал. В данном случае, возможно, имеет значение природа сiрессора. Такую же картину наблюдали у проростков яровой пшеницы (Веселов и др., 2002; Фархугдинов, 2005) при добавлении в питательный раствор кусочков льда. По мнению этих авторов, отрицательная температура тормозит транспорт АБК из корней. Наиболее интересен тот факт, что в условиях гипотермии (-2°С), предобработка клубней селенитом натрия, в отличие от контроля, привела к возрастанию уровня абсцизовой кислоты. Одновременно селенит значительно замедлил падение содержания фитогормонов с положительным знаком действия - ИУК и зеатина. В результате гормональный статус растений, обогащенных селеном, в условиях действия стрессора отличался от контрольных не только большим количеством АБК, но и ауксина. В последние годы показано, что не только АБК (Guan, Scandalios., 1998), но и ИУК (Xiang et al., 1996; Веселов, 2001; Guan, Scandalios, 2002) инициирует экспрессию нескольких групп генов раннего ответа растения на действие стрессоров, в том числе, генов глутатион-8-трансфераз, являющихся антиок-сидантными ферментами.
На наш взгляд, было важно изучить гормональный статус в первые часы адаптации растения и выявить влияние селена. Установлено, что в варианте с селеном содержание ИУК раньше достигало первоначального уровня (бесстрессовых условий) - после четырех часов адаптации, а в контроле - к 24 часам. Количество АБК к 24 часам после действия стрессора под влиянием селена увеличилось в большей степени (в 8 раз), по сравнению с контролем (в 2,5 раза).
На следующем этапе исследований изменения в гормональном балансе под влиянием селена сопоставлялись с активностью ферментов антиоксидантной системы и липопероксидацией мембран. На наш взгляд, такой подход позволяет изучить «способ» действия микроэлемента селена. Перекис-ный гомеостаз в клетках во многом зависит от работы высокомолекулярных антиоксидантов - супероксиддисмутазы, пероксидазы, каталазы и др. В растениях, обогащенных селеном, на фоне существенного повышения ИУК и соотношения ИУК/АБК отмечено увеличение активности каталазы и пероксидазы. Однако параллельно идущие процессы не позволяют установить причинно-следственные связи. Прямым доказательством зависимости интенсивности работы ферментов антиоксидантной защиты от уровня ауксина и отношения ИУК/ЛБК явились опьпы с экзогенной ИУК. Предобработка клубней ИУК повысила в них уровень эндогенной ИУК и соотношение ИУК/АБК. При этом возросла и активное ib каталазы и пероксидазы. Таким образом, одним из путей действия селена на активноеп, указанных ферментов может быть специфическое изменение гормональною ciaiyca. Вмеае с icm следует заметить, чю селен может оказывав прямое влияние на активность пероксидаз. Известно, что он входиг в соаав июаерического ценipa глутатиониероксидазы. Возможно, позитивное действие селена на активность каталазы и пероксидазы опосредовано возрааанием интенсивности процесса дыхания под влиянием ауксина. Увеличение дыхания сопровождается повышением активных форм кислорода. В резулыаю активизируется супероксиддисмутаза, коюрая переводит их в перекись. Перекись в свою очередь, является субсфатом для каталазы и пероксидазы. Не исключено, что на фоне увеличения ГА3 в лиаьях, селен способствует биосишезу пероксидазы. В литературе имеются сведения о речуляции биосинтеза пероксидазы гиббереллинами (Schopfer et al., 2001).
Бысфое снижение температуры до -2°С способствовало возникновению типичной стрессовой реакции - возрастанию интенсивности дыхания и активизации каталазы и пероксидазы. Причем, активность ферментов в варианте с селенитом повысилась почти в 1акой же мере, как и в контрольных растениях. В результате в конце стресса активность ферменюв осталась выше у растений, обогащенных селеном. Однако, в условиях засухи (Кузнецов, 2004) селен (0.01 - 0.05мМ раствор Na2Se03) поддерживал активность пероксидазы на уровне контроля. Можно полагать, что в данном случае имеет значение природа стрессора и концентрация селена.
В первые четыре часа постшоковою периода, селен в большей степени против контроля активизировал каталазу и пероксидазу на фоне существенною накопления АБК. Вместе с тем, к 24 часам адаптации высокий уровень АБК в варианте с селеном снизил интенсивность дыхания, и более резко, по сравнению с кошролем, началась стабилизация активноеiи фермешов ан1и-оксидантной защиты.
Определение содержания маюнового дисиъдегида - конечного продукта липопероксидации мембран дало возможность подтвердип» антиоксиданшые свойства селена. Селен, активизировав ферменты, утилизирующие перекись, уменьшил процесс перекисного окисления липидов мембран. В условиях действия cipeccopa (-2°С) селен полностью предотвращал, вызванное гипотермией, увеличение интенсивности ПОЛ. Экзогенная ИУК, как и микроэлемент селен, препятствовала деградации мембран за счег уменьшения IIOJI. При совместном применении ЫагБеОз+ИУК обнаружен синергизм в их действии на целостность мембран. К 24 часам адаптации растений в вариантах с селеном и ИУК процесс липопероксидации достиг бесстрессового уровня, тогда как в контроле процесс стабилизации Г10Л еще продолжался.
Действие селена не ограничивается влиянием только на компонент антиоксидантной системы, а носит по шфункциона гьный характер. Эю следуег из того, чю селен, изменяя гормональный статус органов растения, регулировал физиологические процессы, адаптацию к неблагоприятным условиям среды и, как следствие, продуктивность. Резулыаты по влиянию селенига на дыхание уже рассматривались выше. Селен оказал действие и на фоюсише-тическую активность картофеля: на фоне увеличения количества ИУК, ГА3 и их соотношения с АБК отмечено ощутимое повышение чистой продуктивности фоюсинтеза. Показано (Popova, Vaklinova, 1983; Назарова и др., 1992), что гиббереллины и ауксины оказывают прямое влияние на активность ключевого фермента фотосинтеза - рибулезодифосфаткарбоксилазы. В опытах с экзогенным ауксином нами отмечено увеличение ЧПФ, а при совместном применении Ка28еОз^ИУК экзогенная ИУК повышала эффект селена в действии на данный процесс. Интенсификация селенитом натрия чистой продуктивности фотосинтеза картофеля может бьпь связана и с ослаблением перекисного окисления липидов мембран, а значит сохранением их целостности (в том числе и мембран хлоропластов). В условиях уменьшения липоиероксидации мембран наблюдалось повышение фоюхимической акшвносш хло-ропластов. Сложившаяся под влиянием селена гормональная ситуация способствовала этому. Показано, что ИУК ускоряет перенос электронов к НАДФ (Tamas et al., 1972; Акулова и др., 1975). И, наконец, селенит натрия, существенно повысив содержание каротиноидов в лисгьях картофеля (которые являются низкомолекулярными антиоксидашами), способствовал предохранению хлорофилла от фоюокисления активными формами кислорода (Карнаухов, 1988).
Рост как интеграчьный процесс является подтверждением действия селена па физиологические процессы и адаптацию через изменение гормональною статуса растения. Ростовые показатели определяли как на ранних этапах вегетации (30-дневные побеги возобновления клубней), 1ак и в связи с клуб-необразованием, которое для растений картофеля имеет не только физиологический смысл, но и определяет клоповое размножение. Обогащение растений картофеля селеном увеличило ростовые показатели как 30-дневных побеюв возобновления, так и органов растения картофеля на более поздних этапах вегетации. Это происходило на фоне гормональною баланса (увеличение ИУК, ГА3 и их соответствующего соотношения с АБК), способствующею интенсификации процесса дыхания и фотосишеза, поставляющих энер-тешческие и пластические ишредиешы, необходимые для poci а, а также в условиях активизации антиоксидантной системы, поддерживающей перекис-ный юмеостаз в тканях. Следует выделип» большой стимулирующий эффект-селена на poci придаточных корней побегов возобновления. По-видимому, это связано со значительным повышением ауксина, ретулирующею ризою-нез. Для растений картофеля, обладающих слаборазвитой корневой сиае-мой, это имеет практическое значение. В условиях, имитирующих действие заморозков (-2°С), обогащение рааений селеном значительно уменьшило отрицательное влияние гипотермии па poci. Ростовая активность органов картофеля в варианте с селеном после шокового воздейавия была на 50% выше контрольных растений. Еще в большей степени (в 1.5-2 раза) темпы роста возросли при совместном применении NaiSeOj и ИУК. Это происходило на фоне благоприятного для роста гормональною статуса: более раннею по сравнению с контролем увеличения количества ИУК и повышения соотношения ИУК/АБК в первые часы адаптации растений.
Стимулирующее воздействие селенига и ИУК при их раздельном и совместном применении на элементы продукционною процесса растений картофеля, опок ассимилятов, активизацию антиоксидантной системы положительно сказалось на продуктивности. Масса клубней в кусте возросла за сче1 доли крупных клубней при неизменном их общем количестве. Эю може1 служить указанием на то, что селен регулирует не инициацию клубнеобразо-вания, а собственно рост клубня. Такой эффект селена, по-видимому, связан с повышением уровня ИУК в растении. Первостепенная роль ауксина в процессе роста клубня после инициации клубнеобразования показана рядом исследователей (Marschner et al., 1984; Пузина и др., 2000; Аксенова и др., 2000). В нашем случае, экзогенная ИУК также повысила долю крупных клубней, а при совместном применении с Na^SeCb оi мечен синергизм.
Более эффективное действие на продуктивность селен оказал в стрессовых условиях. Воздействие типотермии (-2°С, в течение двух часов) на ранних этапах прорастания клубней не оказало тубительного действия. Изменение массы клубней в варианте с селеном были в пределах статистической ошибки.
Обобщая почученные рсзучьтаты, можно заключить, что oibct фито-юрмональной и антиоксидантной систем на обработку селениюм в оптимальных температурных условиях и при адаптации к т ипотермии (-2"С) представляет собой комплекс взаимосвязанных реакций. Селен, специфически изменяя гормональную ситуацию в органах картофеля, поддерживает пе-рекисный гомеостаз через интенсификацию активности ферментов антиоксидантной защиты, что приводит к снижению липопероксидации .мембран в клетках. Одновременно, смещение гормональною баланса под влиянием селенита в сторону увеличения содержания ИУК, ГА^ и их соотношения с АБК, а также сохранение целостности мембран активизирует окислительно-восстановительные процессы в растениях: фотосишетическую деятельность и процесс дыхания. Установленные взаимосвязи подтверждены в опьиах с раздельным и совместным применением селенита натрия и ИУК. В условиях температурного стресса (-2°С) селенит натрия заменю снизил падение уровня ИУК и зеатина, одновременно повысил количество АБК, что способствовало активизации антиоксидантной системы, по-видимому, за счет экспрессии генов, ответственных за синтез ферментов - ашиоксидашов. При продолжающемся накоплении АБК, количество ИУК достигло уровня бесстрессовых условий уже в первые четыре часа адаптации растений, а в контроле позднее. На этом фоне раньше произошло юрможение процесса липоперок-сидации мембран. Селен как модификатор гормонального статуса ортанов картофеля и процесса ПОЛ в конечном htoic увеличил ростовую активность растений и их продуктивность. Положительный эффект селена был значительнее в условиях действия тииотермии (-2°С).
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Прудников, Павел Сергеевич, Орел
1. Авакян Э.Р., Алешин Е.П., Алешин Н.Е. Теория механизма действия гиббереллина на рис // Тезисы IV международной конференции: Регуляторы pocia и развития растений. М.:МСХА. 1997. С. 70.
2. Аверьянов А.А. Активные формы кислорода и иммунигег расгений // Успехи современной биологии. 1991. Т. III. С. 722 734.
3. Акимова Т.В., Балагурова II.И., Титов А.Ф., Мешкова Н.А. Повышение теплоустойчивости листьев при локальном прогреве проростков // Физиология растений. 2001. Т.48. С. 584 588.
4. Акулова Е.А., Мурзаева С.В., Таукелева Ш.Н., Рузиева Р.Х. Влияние ИУК на фотофосфорилирование изолированных хлоропластов гороха // Биохимия. 1975. Т. 40. С. 1205 1209.
5. Андреева В.А. Фермент пероксидаза. М.: Наука. 1988. 128с.
6. Аширов М.Г., Тагдиси Дж. Г., Исмайлов О.Б., Алиев С.Д., Мусаев И.Г. Влияние селенита натрия на окислительно-восстановительные процессы при гипоксии // Селен в биологии.: Материалы научной конференции. М. 1987. С. 54 -56.
7. Барабой В.А. Механизмы стресса и перекиспое окисление липидов // Успехи совр. биолот ии. 1991. Т. 111. В. 6. с. 923 931.
8. Барабой В.А., Брехмап И.И., Голотин В.Г., Кудряшов Ю.Б. Перекиспое окисление и стресс//СПб.: Наука. 1992. 148с.
9. Бобырев В.Н., Почерняева В.Ф., Стародубцев С.Г. Специфичность систем антиоксидантной защиты органов и 1каней основа дифференцированной фармакотерапии антиоксидантами // Эксперим. и клин, фармакология. 1994. Т. 57. №1. С. 47-54.
10. Борзенкова Р.А. Влияние фитоюрмонов на фоюсингегический метаболизм листьев картофеля // Материалы по экологии и физиологии расгений Уральской флоры. 1976. Свердловск. С. 105.
11. Борзенкова Р.А., Мокроносов А. Т. Эндогенные факторы, определяющие транспорт ассимилятов в клубнях картофеля // Тр. Биол. почв, ин-та. Владивосюк. 1973. Т. 20. № 123. С. 148-152.
12. Велиев А.И. Влияние селена на прорасгание семян, росi и развитие то-мага // Селен в биологии: Магериалы научной конференции. Бак\: ЭЛМ. 1976. С. 235-237.
13. Верхотуров В.В. Взаимное влияние пероксидазы и низкомолекулярных антиоксидантов при прорастании семян пшеницы: Авюреф. дис. . канд. биол. наук. Иркугск.: СИФИБР СО РАН. 1999. 20с.
14. Веселов А.П. Гормональная и антиоксидангная системы при ответе растений на тепловой шок: Автореф дис. . доктора биол. наук. Москва.: ИФР им. К.А. Тимирязева РАН 2001. 39с.
15. Веселов А.П., Лобов В.П., Олюнина Л.II. Изменение в содержании фитогормонов в огветной реакции растений при гепловом шоке и в период ею последействия // Физиология растений. 1998. Т.45. С. 709 715.
16. Веселов С.Ю. Использование антигел для количес г венного определения, очистки и локализации регуляции роста растений. Уфа. БГУ. 1998. 136с.
17. Веселов С.Ю., Кудоярова Г.Р. Принципы иммуноанализа применительно к определению фитоюрмонов // Иммуноферментный анализ регуляторов pocia рас1ений: Применение в физиоюгии растений и жоюгии Уфа: Институт биологии. УО АН СССР. 1990. С. 8 21.
18. Веселова С.В. Гормональная регуляция водного обмена и pocia проростков пшеницы при изменении температуры: Авюреф. дис. . канд. биол. наук. Уфа.: БГУ. 2003 . 23с.
19. Вихрева В.А. Влияние селена на рост, развитие и адашивный потенциал козлятника восточного (Galega orientals): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: МСХА., 2001. 28 с.
20. Вихрева В.А., Балахнина Т.И., Гинс В.К., Блинохватов А.Ф. Влияние селена на антиоксидашный craiyc козлятника воеючною в условиях стресса //11родукционный процесс сельхоз. культур: Материалы начно-практической конференции. 4.2. Орел. 2001, а. С. 91 95.
21. Вихрева В.А., Хрянин В.Н., Блинохватов А.Ф. Влияние селена на продуктивность фотосинтеза // Продукционный процесс сельскохозяйственных культур: Материалы научно-практической конференции. Ч.З. Орел. 2001. С. 144 148.
22. Владимиров IO.A. Свободные радикалы в биологических системах // Соровский образовательный журнал. 2000. Т.6. №12. С. 13 19.
23. Владимиров Ю.А., Азизова О.А., Деев А.И. Свободные радикалы в живых сисгемах // Итоги науки. Сер. Биофизика. М.: ВИНИТИ. 1999. Т. 29. 249с.
24. Войников В.К. Дегидрины и сгрессовые разобщающие белки растений при гипотермии // V съезд общее г ва физиологов растений России: Гезисы докладов Международной конференции. Пенза. 2003. С. 258 259.
25. Войников В.К. Участие свободных жирных кисло г в регуляции миго-хондриальной активности у озимой ржи при охлаждении // Физиол. и био-хим. кульг. расгений. 1980. - Т. 12, №5. - С.474-479.
26. Войников В.К., Грабельных О.И., Побежимова Т.П., Корзун A.M., Турчанинова В.В., Колесниченко А.В. Влияние различных гермогенных систем митохондрий на темггерагуру проростков озимой пшеницы во время холодо-вого шока //ДАН. 2001. Т.378. №5. С.700 -702.
27. Воскресенский О.Н., Бобырев В.II. Биоашиоксидашы облигагиые факторы пигания // Вопросы медицинской химии. 1992. №4. С.21 - 26.
28. Гавриленко В.А , Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой практикум по физиологии растений. Фоюсинтез. Дыхание / Под ред. Рубина Б.А., М.: Высшая школа. 1975. 392с.
29. Генкель 11.Л. Принципы и направление исследований по повышению и диагносшке жаро- и засухоустойчивости растений // Сельскохозяйственная биология. 1982. Т. 17. №2. С. 157-166.
30. Генкель II.А. Пути и перспективы развития жаро- и засухоусюйчиво-сти культурных расгений // Сельскохозяйственная биология. 1983. Л1»1. С. 15 -24.
31. Гирева М.В. Роль фотооксидазной активности в восстановлении оксиа-нинов теллурита и селенита у пурпурных бактерий: Авюреф. дисс. . канд. биол. наук. Пермь.: ИГУ. 2005. 22 с.
32. Говинджи Орт Д.Р., Ужмарш Дж. Фотосинтез. T.l. М.: Мир. 1987. 727с.
33. Голубкина Н.А. Исследование роли лекаре г венных растений на формирование селенового статуса населения России: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М.:ВНИИО. 1999. 36 с.
34. Гончарик М.Н. Водообмен // Физиология сельскохозяйственных расгений. Т. 12. / Под ред. Погапова 11.Г. М.: Изд. МГУ. 1971 С. 52-62.
35. Граскова И.Л., Боровский Г.Б., Колесниченко А.В., Войников В.К. Пе-роксидаза как компонент сиптальной системы клеток карюфеля при патогенезе кольцевой I пили // Физиология растений. 2004. Г. 51 №5. С. 692 697.
36. Гуиало II.И., Гончарик М.Н. Poci и развитие карюфельного растения в связи с условиями среды // Физиология с.-х. расгений. Изд-во МГУ. 1971. Т.12.С.31 -50.
37. Гуськов А.В. Метаболизм ауксинов в рас гениях и его регуляция // Ию-ги науки и техники ВИНИТИ. Серия Физиология расгений. 1991. Г.8. 151с.
38. Гюльахмедов А.Х. Влияние селена на урожай озимой пшеницы па эродированных горных черноземах // Селен в биологии: Материалы научной конференции. Баку: ЭЛМ. 1976. С. 234-237.
39. Давыдов С.Я. Влияние селена на ферментные системы расгений // Докл. Al I СССР. 1953. № 90. С. 627 635.
40. Дерябина З.И. Метаболизм селена в организме человека // Материалы восьмой научной конференции по фармаколот ии. 1963. С. 72 74.
41. Дианова Т.Б. Влияние азота и микроэлеменюв на устойчивость яровой пшеницы к водным стрессам: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: МСХА., 1999. 18 с.
42. Дорожкина А.Ф. Содержание селена в кормах Таласской долины // Микроэлементы в животноводстве и растениеводе гве. Фрунзе. 1978. С. 12 -19.
43. Дроздов C.II., Курец В.К., Титов А.Ф. Герморезистешносгь активно вегегирующих растений. JI.:11аука. 1984. 167с.
44. Дроздов С.Н., Сычева З.Ф., Будыкина Н.П., Курец В.К. Эколог о-физиолотические аспекты устойчивости растений к заморозкам. Л.: Наука. 1977. 228с.
45. Душехваюв С.В., Терехова Е.Д., Чулкова Е.Н. Влияние селена на поглощение N0' и рост проростков Hordeum vulgare L. в водной кул ы у ре // V съезд общества физиологов расгений России: Тезисы докладов Международной конференции. Пенза. 2003. С. 129- 130.
46. Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений / А.И.Ермаков и др. 3-е изд., перераб. и доп. Л.: Агропромиздаг, 1987. 430с.
47. Ермаков В.В., Ковальский В.В. Биологическое значение селена. М: Наука, 1974.300с.
48. Ефремов Д.П., Каравайко Н.н., Кулаева О.Н. Влияние теплового шока и карголина-2 на рост проростков ячменя и содержание в них фитоюрмонов // ДАН. 1992. Т. 323. С.362 365.
49. Жолкевич В.П., Борисова Т.А., Пейсах юн Б.И. Перераспределение энергии в клетках непосредственно перед их делением или расгяжением // Физиология растений. 1972. Т. 19. В.6. С. 1245- 1251.
50. Жолкевич В.Н., Пустовойтова Т.Н. Рост листьев Cucumis sativus L. и содержание в них фитоюрмонов при почвенной засухе // Физиология растений. 1993. Т.40. С. 676-680.
51. Зауралов О.А., Лукаткин А.С., Чернова Е.А. Влияние охлаждения различной длительности на появление повреждений у проростков проса // Физиология растений. 1994. Т. 41. С. 603 608.
52. Зборовская И.А., Банникова M.I3. Антиоксидашная система организма и ее значение в метаболизме. Клинические аспекты // Весш РАМН. 1995. №6. С. 53 60.
53. Зеленский М.И., Клементьева И.И. Потенциометрический метод исследования фотохимической активности хлоропласюв // Меюды комплексного изучения фотосинтеза /11од ред. Быкова О.Д. Л.: ВИР. 1969. С. 127 141.
54. Иванов К.П. Основы энертетики организма: теоретические и практические аспекты // Биологическое окисление и его обеспечение кислородом. СПб.: Наука. 1993. Т. 2. 272с.
55. Иванова Т.И., Юдина О.С. Об адашации дыхания растений к условиям Арктики и пустыни // ТР. Коми научн. центра. УО АН СССР. Сыктывкар. 1988. Т.94. С. 56-63.
56. Исмаилов Х.А., Агаева З.М., Бенташи Т.К. Перспективы применения селена в иммуншете растений // Селен в би0л01ии: Материалы научной конференции. Баку: ЭЛМ. 1974. С. 88 95.
57. Кабаш-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. М.: Мир. 1989.
58. Каравайко Н.Н. Влияние фшоюрмонов на метаболизм белков в изолированных семядолях тыквы: Авгореф. дис. . канд. биол. иа>к. М.: ИФР АН СССР. 1979. 24с.
59. Карнаухов В.Н. Биологические функции каротиноидов. М.: Наука. 1988.240с.
60. Карташова Е.Р., Руденская Г.Н., Юрина Е.В. Полифункциональность растительных пероксидаз и их практическое использование // С.-х. биоло1 ия. 2000. № 1.С. 63 -70.
61. Кения М.В., Лукаш А.И., Гуськов И.Г. Роль низкомолекулярных анш-оксидантов при окислительном стрессе // Успехи современной биологии. 1993. Т. 113. №4. С. 456-471.
62. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин Е.Н., Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. М.: Наука. 1989. 184с.
63. Кольтовер В.К. Надежное ib митохондриальных электрон-транспортных мембран и роль суиероксидных радикалов в с трении // Хим. Физика. 1996. Т. 15. с. 101 106.
64. Конова Н.И. К вопросу о биогеохимии селена в различных геохимических условиях // Микроэлементы. 1993. Выи. 33. С. 43 48.
65. Корнейко А.В., Никандоров В.П. Влияние селена на окислигелыгые процессы // Ученые записки Витебск, ветеринарного ин-га. 1970. Т.23. С. 169 171.
66. Коровкин О.А. Закономерности ошогенеза клонов столонообразую-щих расгений. М.: МСХА, 2005. 354с.
67. Кравец B.C., Великонсон Л.Г. Дыхание поддержания озимой пшеницы в осеннее-зимний период // Физиология и биохимия кулыурных растений. 1984. Т.6. С. 529-534.
68. Кренделева Т.Е., Макеев А.В., Мокроносов А.Т. Влияние абсцизовой кислош на первичные процессы фотосинтеза // Физиология растений. 1998. Т. 43. В. 5. С. 988-997.
69. Кудоярова Г.Р. Иммунохимические исследования гормональной сисгемы расгений: регуляция роста и ответа на внешние воздействия: Автореф. дис. .док. биол. наук. Санкг Петербург.: ВИР. 1996. 48с.
70. Кудоярова Г.Р., Веселов С.Ю., Каравайко Н.Н., Поли-Заде В.З., Чере-дова Е.П., Мустафина А.Р., Мошков И.П., Кулаева O.I I. Иммунофермешная гес1-сис1ема для определения цитокининов// Физиоло1ия растений. 1990. Г. 37. В.1.С. 193-199.
71. Кудоярова Г.Р., Усманов И.Ю., Поли-Заде В.З., Фаттахутдинов Э.Г., Веселов С.Ю. Взаимодействие проаранавенно разобщенных органов. Соотношение электрических и гормональных сигналов // Доклады АН СССР. 1990. Т. 310. №6. С.1511 -1514.
72. Кузнецов В.В. Дмигриева Г.А. Физиология растений. М.: Высшая школа. 2005. 735 с.
73. Кузнецов Вас. В. Защипюе дейсгвие селена при адаптации расгений пшеницы к условиям засухи: Авюреф. дис. . канд. биол. наук. М.: МСХА. 2004.21с.
74. Кузнецов Вас.В., Холодова В.Н., Кузнецов Вл.В., Ягодин Б.А. Селен регулирует водный стагус растений при засухе // Доклады Академии Наук. 2003. Т.390. №5. С. 713-715.
75. Кузнецов Вл. В., Хыдыров Б.Т., Шевякова II.И., Ракигин Ю.В. Индукция тепловым шоком солеустойчивости: учасгие полиаминов, этилена и пролина//Физиология растений. 1991. Т.38. С. 1203 1210.
76. Кузнецов Вл. В., Шевякова Н.И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция // Физиология расгений. 1999. Т.46. С. 321 -336.
77. Кузнецов Вл.В., Рощункин Б.В., Хыдыров Б.Т., Борисова II.II. Взаимодействие исходной и адаптивной устойчивости расгений при засолении // Доклады АН СССР. 1990. 'Г. 314. №2. С. 509 512.
78. Кузнецов Вл.В., Хыдыров Б.Т., Рощупкин Б.В., Борисова Н.Н. Общие системы устойчивости хлопчатника к засолению и высокой ieMiiepaiype: факты и гипотезы // Физиология растений. 1990. В.5. Т. 31. С. 987 992.
79. Кузнецов С.В. Причины 1ибели живошых при отравлении перекисью водорода // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1993. №6. С. 596 598.
80. Кузьмина Г.Г. Баланс эндогенных ИУК и АБК в листьях и репродуктивных органах на поздних этапах онтогенеза растений // Физиология pacie-ний. 1997. Т. 44. №5. С. 769 774.
81. Кулаева 0.11. Гормональная регуляция физиологических процессов у расгений на уровне синтеза РНК и белка // 41-е Тимирязевское 4ienne. М.: Наука. 1982. 82с.
82. Кулаева О.Н. Цитокинины // Основы химической рефляции и продуктивное! и растений. М.: Агропромиздак 1987. С. 80 133.
83. ЮО.Кулинский В.И., Колесниченко JI.C. Биоло1 ическая роль глугатиона // Успехи совр. биол. 1990. Т. 110. Вып. 1. С. 20 33.
84. ЮККулинский В.И., Колесниченко JI.C. Обмен глутатиона // Успехи биол. химии. М.: Наука. 1990. Т.31. С. 157 179.
85. Ю2.Курсанов АЛ. Эндогенная регуляция транспорта ассимилятов и до-норно-акцепторные отношения у растений // Физиология растений. 1984. Т.31. Вып. 3. С. 579-595.
86. К>тачек М., Йирачек В. Влияние цинка, бора и мартанца на уровень ауксинов и 1иббереллинов в некоюрых растениях // Биологическая роль микроэлементов и их применение в сельском хозяйстве и медицине. М.: 11ау-ка. 1974. С. 289-298.
87. Ю4.Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 1980. 293с.
88. Ю5.Лархер В. Экология растений. М.: Мир. 1978. 384с.
89. Леопольд Л. Рост и развитие растений. М.: Мир. 1968. 489с.
90. Ю7.Ловкова М.Я., Шолепова О.В., Соколова С.М. Селен в лекарем венных растениях флоры России // Известия РАН. Сер. Биол. 1993. №6. С. 833- 836.
91. Ю8.Лукаткин А.С. О развитии повреждений у расгений кукурузы при внезапном и постепенном охлаждении // Сельскохозяйственная биология. 2003. №5. С. 63 68.
92. Ю9.Лукаткин А.С. Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окислительный стресс. Саранск: Изд-во Морд, ун-ia. 2002. 208с.
93. Майор П.С., Захарова В.П., Великожон Л.Г. Содержание пролина в проросжах озимой пшеницы при низкотемпературной адаптации // V съезд общества физиологов растений России: Тезисы докладов Международной конференции. Пенза. 2003. С. 299.
94. Машкова Т.Е. Селен в растениях нечерноземной юны РФ и возможности регулирования его содержания в сельскохозяйственной продукции: Ав-тореф. дисс. канд. биол. наук. М.: МСХА., 1998. 16 с.
95. Мифиченко А.Н. Динамика содержания гормонов в проростках пшеницы при изменении температуры: Автореф. дис. .кандидата биол. наук. Уфа.: БГУ. 1999. 23с.
96. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука. 1981. 196с.
97. М.Муромцев Г.С., Чкаников Д.И., Кулаева О.П., Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агронромиз-дат. 1987.383с.
98. Назарова Г.Н., Любимов В.Ю., Музафаров Е.И. Влияние фитогормонов на ключевые ферменты цикла Кальвина // Тезисы 2-го съезда общества физиологов расгений. Часть II. М.: ВОФР РАН. 1992. С. 145.
99. Насонов Д.Н., Александров В.Я. Реакция живою вещества на внешнее воздействие. М.: Л., 1940. 156с.
100. Ничипорович А.А., Власова М.П. О формировании и продуктивности работы фотосинтетическою аппарата разных культурных рааений в течение вегетационного периода // Физиология растений. 1961. Т.8. В.1. С. 19 28.
101. Орлова А.Г. Роль индолилукс)спой кислоты в развитии ответной реакции зеленых и этиолированных проростков пшеницы на тепловой шок: Ав-юреф. .дис. канд. биол. наук. Нижний Новюрод.: НГУ. 2004. 24с.
102. Осипов А.П., Азизова О.А., Владимиров Ю.А. Активные формы кислорода и их роль в организме // Успехи биоло1 ической химии. 1990. Т.31. №1. С. 25-32.
103. Пахомова В.М. Основные положения современной теории аресса и неспецифический адаптационный синдром > расгений // Цикшмия. 1995. Т. 35. № 1/2. С. 66-91.
104. Пахомова В.М., Чернов И.А. Некоторые особенности продуктивной фазы неспецифического адашационною синдрома рааений // Известия РАН Серия биологическая. 1996. №6. С. 705 715.
105. Пейве Я.В. Металлы микроэлементы и роль их в ферментативных процессах//Агрохимия. 1975. №8. С. 148- 156.
106. Пейве Я.В. Агрохимия и биохимия микроэлеменюв. М.: Наука. 1980. 428с.
107. Пе1рович Ю.А., Гуткии Д.В. Свободнорадикальное окисление и ею роль в патогенезе воспаления, ишемии и стресса // Патол. физиология и экспериментальная терапия. 1986. №5. С. 85 92.
108. Полевой В.В. Роль ауксина в системах регуляции у растений // 44-е Тимирязевское чгение. Л.: Наука. 1986. 79с.
109. Полевой В.В. Физиология расгений. М.: Высшая школа. 1989. 484с.
110. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: ЛГУ. 1982. 248с.
111. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология pocia и развшия расгений. Л.: Изд-воЛГУ. 1991.239с.
112. Полесская О.Г., Каширина Е.И., Алехина П.Д. Изменение активности антиоксидантных ферментов в листьях и корнях пшеницы в зависимости о г формы и дозы азога в среде // Физиоло1 ия расгений. 2004. Г 51. №5. С. 686 -691.
113. Постников А.В., Илларионова Э.С. Новое в использовании селена в земледелии //М.: ВНИИИТЭСХ. 1991. 43с.
114. Г1узина Т.Н. Влияние сернокислого цинка и борной кислоты на гормональный статус растений карюфеля в связи с клубнеобразованием // Физиология растений. 2004. Т. 51. №2. С. 234 240.
115. Пузина Т.И. Гормональная регуляция как основа целостности и продуктивности растительного организма: Авюреф. дисс. . докт. биол. наук. М.: ГСХА. 1999. 36с.
116. Пузина Т.И., Кириллова И.Г., Якушкина Н.И. Динамика индолилуксус-ной кислоты в opiaHax картофеля на разных этапах онтогенеза и ее роль в регуляции роста клубня // Известия АН. Серия биоло! ическая. 2000. №2. С. 170 177.
117. Пустовойтова 'I.H., Жданова Н.Е., Жолкевич В.И. Последоваюльноаь изменений содержания ИУК и АБК в лиаьях oiypua при прогрессирующей почвенной засухе // Физиология растений. 2004. Г. 51. №4. С. 569 574.
118. Разнополое O.I I., Теркулова Л.н., Красавцев О.А. Выделение С02 и выход элекфолитов у переохлажденных зачагочных буюнов // Физиология растений. 1983. Т.4. С. 753 -760.
119. Роньжина Е.С.,Мокроносов А.Т., Соколова С.В. О природе аттраги-рующего и удерживающею действия циюкининов в изолированных лиаьях // ДА11. 1994. 1.336.№2. с. 283 286.
120. Рощина В.Ф., Боровикова Л.В., Рощина В.В., 1Церудило Е.Г. Дейавие природных ре!уляторов роста на движение хлоропласюв и фоюсишаиче-ские реакции//Физиология рааений. 1980. Т. 27. В. 6. С. 1267 1276.
121. Рубин Б.А., Ладыгина М.Е. Физиология и биохимия дыхания рааений. М.: Изд-во МГУ. 1974.512с.
122. Савич И.М. Пероксидазы стрессовые белки растений // Успехи современной биологии. 1989. Т. 107. С. 406- 417.
123. Саламатова Т.С. Дыхание и ауксинзависимый poci // Poci и устойчивость растений /11од ред. Саляева Р.К., Кефели В.И. Новосибирск: 11ука. 11о-восибирское отделение, 1988. С. 45 65.
124. Самыгин Г.А. Причины вымерзания растений. М.: Наука. 1974. 191с.
125. Селье Г. Стресс без дистресса. М.: Прогресс. 1979. 144с.
126. Семихагова О.А. Энергетика дыхания рааений при повышенной температуре. Л.: Наука. 1974. 112с.
127. Сере1ина И.И., Ниловская Н.Т., Осганенко Н.В. Роль селена в формировании урожая зерна яровой пшеницы // Агрохимия. 2001. №1. С. 44 50.
128. Синькевич М.С., Машковский А.Г., Дерябин А.Н., Сальникова Е.Б., Грунова Т.И. Экспрессия гена дрожжевой инвершзы в лиаьях картофеля влияа на активность ферментов ашпоксидашной системы при гшкнермии //
129. Вторые Ч1СНИЯ, посвященные памяти Ефремова Cienana Ивановича. Орел: Изд-во «Картуш». 2006. С. 8 11.
130. Скоробо1аюва И.В., Якушкина II.И. влияние гиббереллина на фотосинтетическую активность хлоропласюв расгений ячменя разного возраст // Физиология и биохимия культурных растений. 1986. Т. 18. №5. С. 478 -483.
131. Скулачев В.П. Снижение внутриклеточной концентрации 02 как особая функция дыхательных систем клетки // Биохимия. 1994. Т.59, В. 12. С.910-912.
132. Скулачев В.П. Энергетика биологических мембран. М.: Наука. 1989.564 с.
133. Солдаюв С.А. Влияние селена на рост и сексуализацию растений Cannabis sativa L в стрессовых условиях // Материалы I (IX) международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. Изд-во СПб ГЭГУ «ЛЭТИ». 2006 С. 200.
134. Солдатов С.А. Влияние селената натрия на рост, развитие и проявление пола у двудомных растений конопли (Cannabis sativa L): Авгореф. дисс. . канд. биол. наук. М.: МСХА. 2005. 28 с.
135. Солдатов С.А., Хрянин В.II. Снижение содержания пролина у разных сорюв конопли при температурном стрессе // Организация и регуляция физиолог о-биохимических процессов: Межрегиональный сборник научных работ. Вып. 6. Воронеж. 2004. С. 144 151.
136. Сорокина Г.И. Влияние различного уровня минерального иигания на физиологические процессы, урожай и качество клубней картофеля // Влияние условий минерального питания на процессы роста и развития сельскохозяйственных кулыур. Курск. 1983. с. 24-29.
137. С 1ал1>ная И.Д., Гаришвили Т.Г. Метод определения малонового диальдегида с помощью тиобарбигуровой кислопп // Современные методы в биохимии / Под ред. В.Н. Ореховича. М.: Медицина. 1977. С. 66 68.
138. Таланова В.В., Титов А.Ф. Влияние неблагоприятных факторов среды на содержание АБК и устойчивость растений // Проблемы физиологии растений Севера: Тезисы докладов Международной научной конференции. Петрозаводск. 2004. С. 175.
139. Таланова В.В., Титов А.Ф. Действие экзогенных гормонов и ингибиторов синтеза белка при повреждающих растения томатов низких и высоких температурах // Физиология и биохимия кулыурных растений. 1989. Т.21. С. 48-52.
140. Гарчевский И.А. Элисиюр индуцируемые сигнальные системы и их взаимодействие // Физиология растений. 2000. Т. 41. №2. С. 321 - 331.
141. Тиунов Л.А., Иванова В.А. Роль глутатиона в механизмах детоксика-ции // Вести АМН СССР. 1988. №1. С. 62 69.
142. Торшин С.П., Забродина И.10., Машкова Т.Е. Обогащение люпина желтого селеном при внесении биселенига нагрия // Агрохимия. 2001. JSl'l. С. 34-43.
143. Торшин С.П., Забродина И.Ю., Удельнова Т.М. Накопление селена в растениях яровою рапса и химический состав семян при удобрении селенитом нагрия//Известия ТСХА. 1994. Вып. 1. С. 107 111.
144. Торшин С.П., Ягодин Б.А., Удельнова Г.М., Забродина И.Ю. Накопление селена овощными культурами и яровым рапсом при удобрении селеном // Агрохимия. 1995. №9. С. 40 47.
145. Торшин С.П., Ягодин Б.А., Удельнова Т.М. Влияние микроэлеменюв селена, цинка, молибдена при разной обеспеченности почвы микроэлементами и серой на содержание селена в растениях яровой пшеницы и рапса // Агрохимия. 1996. №5. С. 54 64.
146. Трегьяков H.H. Пракгикум но физиологии рааений / Под ред. Н.Н. Третьякова. М.: Агропромиздат. 1990. 271 с.
147. Трунова Т.Н., Астахова Н.В., Дерябин А.Н., Сабелышкова Н.Н. Ультраструктурная организация хлоропластов листьев расгений карюфеля гранс-формированного 1еном дрожжевой инвергазы, в норме и при гипотермии // Доклады Al 1. 2003. Т. 389. С. 842 845.
148. Тутельян В.А., Хотимченко С.А., Голубкина П.А. Определение селена в продук1ах питания: Методические указания. М.: Информационно издательский центр Госкомсанэпиднадзора России. 1995. Юс.
149. Удовенко Г.В. Механизмы адашации растений к стрессам // Физиология и биохимия культурных рааений. 1979. Г. 11. №2. С.99 107.
150. Фархугдинов Р.Г. Температурный фактор в гормональной регуляции водного обмена растений: Автореф. дис. . док. биол. наук. Уфа.: БГУ. 2005. 46с.
151. Фаталиева С.М., Гужова Н.В. Рост и дыхание корней кукурузы и гороха под влиянием селенита нагрия // Сельскохозяйственная биология. 1978. XIII. №5. С. 782-784.
152. Физиология сельскохозяйственных растений T.XII. Физиология картофеля и корнеплодов / Под ред. Потапова Н.Г. М.: Изд во МГУ. 1971. 375с.
153. Холодова В.Т., Каря1ина Г.Б., Жданова Л.Г., Карягин В.В. Гетерогенность семян в соплодии подсолнечника в связи с гормональным кошролем их роста // Физиология растений. 1993. Т. 40. №2. С. 288 294.
154. Шакури Б.К. Влияние солей селена на рост и развитие озимого ячменя на юрно-каштановых почвах и на интенсивность микробиологических процессов // Селен в биологии: Материалы научной конференции. Баку: ЭЛМ. 1976. С. 100-105.
155. Шакури Б.К. Влияние солей селена на рост и развитие пшеницы на горно-лесных коричневых остепененных почвах // Селен в биологии. Материалы научной конференции. Баку: ЭЛМ. 1974. С. 154 160.
156. Шеуджен А.Х., Рымарь В.Т., Досеева О.А., Уджуху А.И. Влияние микроэлементов на урожайность риса// Агрохимия. №1. 1991. С. 96- 100.
157. Школьник М.Я. Общая концепция физиологической роли бора у растений//Физиология растений. 1974. Т. 21. Вып. 1.С. 174-186.
158. Школьник М.Я., Копмане И.В. Физиологическая роль микроэлементов у растений. М.: Наука. 1970. 108с.
159. Якушкина Н.И. Особенное!и юрмональною реулирования роста и развития растений // Рост растений и нуiи его ре1улирования / Под ред. Якушкиной Н.И. М.: МОПИ. 1980. С.19.
160. Якушкина Н.И. Физиоло1 ическая природа дейс1вия ауксинов и передвижение ор!анических веществ в рарении: Автореф. дисс. .докт. биол. наук. М.: ИФР Al 1 СССР. 1958. 40с.
161. Якушкина Н.И. Энер!егический обмен и рост растений // Особенносш юрмональной регуляции процессов обмена и темпов роста рарений / Под ред. Якушкиной Н.И. М.: Изд-во МОПИ им. Н.К. Крупской. 1983. С. 3 11.
162. Якушкина Н.И., Глинина Н.А. Особенности фосфорнот и энергешче-скот обмена расгений в связи с различными 1емпами их роста // Poci растений и пути его регулирования / Под ред. Якушкиной Н.И. М.: МОПИ. 1976. С. 3 20.
163. Якушкина II.И., Кулакова И.А. О механизме действия ауксина // Рост рарений и его рефляция / Под ред. Якушкиной 11.И.: МОПИ. 1984. С. 3 -9.
164. Якушкина Н.И., Сфебко Е.С. Влияние обрабо1ки семян 1иббереллином на энергетический обмен проростков ячменя и пшеницы // Особенности гормонального регулирования роста расгений. М.: МОПИ. 1973. С. 5 11.
165. Янина Л.И., Деведжян А.Г., Чайлахяи М.Х. Гормональная регуляция клубнеобразования у черенков карюфеля // Регуляция pocia растений и развития карюфеля / Под ред. Чайлахяна М.Х., Мокроносова А.Т. М.: Наука. 1990. С. 68-74.
166. Abeles F., Morgan P., Saltveit M. Ethylene in plant biology (Ed. 2) // San Diego: Academic Press 1992. 302 p.
167. Albasel N., Pratt P.P., Westcot D.W. Guidelines for selenium in irrigation waters // Eviron. Qual. 1989. V.18. №3. P. 253 259.
168. Arnold L, Van Dorst Sh., Thornton I. Factors influencing selenium uptake by some grass and clover species // Geochemistry and health: Proc. of the 2-nd int. Symp. Northwood. Sci. Rev. 1988. P. 183 188.
169. Arvy M.P. Selenate and selenite uptake and translocation in bean plants (Phoseolus vulgaris) II Experimental Botany. 1993. V.44. P. 1083 1087.
170. Asada K. The Water Water Cycle in chloroplasts: Scavenging of active Oxygens and Dissipation of Excess Photons // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1999. V. 50. P. 601-639.
171. Basaga H.S. Biochemical aspects of free radicals // Biochem. and Cell Biol. 1990. V. 68. P. 989-998.
172. Behne D., Hitmert H., Xcheid S., Urine selenium excretion // Biochim. Bio-phis. Acta. 1988. V. 966. P.12-28.
173. Bergmann II., Lippmann В., Leinhes V., I'iroke S., Machelett B. Activation of Stress Resistance in Plants and Consequences for Product Quality // Appl. Bot. 1999. V.37. P. 153-161.
174. Bolduc R.J., Rancourt L., Dolbec P., Choninard-Lovoie L. Mesure de 1 endurcissement au froid de la viabilite des plantes exposecs au gel par le dosage des phosphatases acides libres // Can. J. Plant Sci. 1978. V.58. №4. P. 1007 -1018.
175. Bollard E.G. Involvement of unusual elements in plant growth and nutrition // Inorganic plant nutrition. Encyclopedia of plant physiology. New series. Berlin, Springer Verlag. 1983. V. 158. P. 695 744.
176. Bowler C., Van Montagu M., In/e D. Superoxide Dismutase and Stress Tolerance // Annu. Rev. Plant Physiol. Mol. Biol. 1992. V. 42. P. 83 116.
177. Boyd E.S., Newman W.F. Biological activity of selenium // Biochem. and Biophys. 1954. V. 51. P. 475 480.
178. Breusegem F.V., Vranova E., Dat J.F., Inse D. The role of active oxygen species in plant signals transduction // Plant Science. 2001. V. 161. P. 405 414.
179. Burk R.F., Hill K.E. Regulation of selenoproteins // Ann. Rev. Nutr. 1993. V. 13.P. 65-81.
180. Burkhanova E.A., Mikulovich T.R., Kudryakova N.V., Kukina I.M., Smith
181. A.R., I Iall M.A., Kulaeva O.N. Heat Shock Pre Treatment Enhances the Response of Arabidopsis thaliana Leaves and lucurbita pepo Cotyledons in Benzy-ladenine//Plant Growth Regul. 2001. V.33. P. 195 - 198.
182. Chatterjee A., Mandal R.K., Sircar S.M. Effects of growth substances on productivity, photosynthesis and translocation of rise varieties // Indian J. Plant Physiol. 1976. V. 19. P. 121 138.
183. Chy F.F., Doroshow J.H., Esworthy P.S. Expression, characterization and tissue distribution of a new cellular selenium dependent glutathione peroxidase GSHP4-GI //Boil. Chem. 1993. V. 268. P. 2571-2576.
184. Ciurea D. Superoxide dismutase and compounds with SOD like activity // Rev. Roum. Neurol. Et Psychiat. 1992. V. 30. P. 89 - 98.
185. Dat J., Vandenabeele S., Vranjva E., van Montagu M., Inze D., van Breusegem F. Dual Action of the active Oxygen Species during Plant Stress Responses // Cell Mol. Live Sci. 2000. V.57. P.779 795.
186. Else M.A., Hall K.C., Arnold G.M. Export of abscisic acid 1-aminocyclopropane-l-carboxylyc acid phosphate and hitrate from roots to shoots of flooded tomato plants//Plant Physiol. 1995. V. 107. №2. P. 377-384.
187. Elthon T.L., Mcintosh L. Identification of the alternative terminal oxidase of higher plant mitochondria // Procl. Natl. Acad. Sci. USA. 1987. V.84. P.8399-8403.
188. Feldwisch J., Lammerty M., Yfrtmann E., Feldvvisch J., Palme K., Lastorff
189. B., Jacnicke L. Purification and characterization of cAMP-binding protein of Vol-vo\ carterif nagariemh//Eer. J. Biochem. 1994. V. 228. P. 480 489.
190. Fridovich I. Superoxide anion radical (O;), superoxide dismutases, and related matters // Biol. Chem. 1997. V. 272. P. 18515 18517.
191. Gamble S.C., Wiseman A., Goldfarb R.C. Selenium dependent glutathione peroxidase and other selenoproteins - their s>nthesis and biochemical role // Chem. Techn. Biotechn. 1997. V. 68. P. 113 - 134.
192. Gantbe H.E. Selenium metabolism, selenoproteins and mechanism of cancer prevention: complexities with thioredoxin reductase // Carcinogenesis. 1999. V 20. №9. P. 1657-1660.
193. Garber M.P., Steponkus P.L. Alterations in chloroplast membranes during cold acclimation and freezing // Cryobiology. 1972. V. 9. P. 313.
194. Girling C.A. Selenium in agriculture and the environment // Rev. Agr. Ecosystems and environment. 1984. V. 11. P. 37 65.
195. Gon7aIe7-Meler M.A., Ribas-Carbo M., Giles L., Siedow J.N. The effect of growth and measurement temperature on the activity of the alternative respiratory pathway//Plant Physiol. 1999. V.120. P.765-772.
196. Grabelnych O., Pobezhimova Т., Kolesnichenko A. Voinikov V. Complex I of winter wheat mitochondria respiratory chain is the most sensitive to uncoupling action of plant stress-related uncoupling protein CSP 310 // Therm. Biol. 2001. V.26. P.47-53.
197. Guan L., Scandalios J.G. Effect of the plant growth regulation abscisic acid and high osmoticum on the developmental expression of the maize catalase genes // Physiologia Plantarum. 1998. V. 104. P.413 422
198. Guan L.M., Scandalios J.G. Catalase gene expression in response to auxin-mediated developmental signals // Physiologia Plantarum. 2002. V. 114. P. 288 -295.
199. Gupta U.C., Kanelins H.T., Winter K.A. effect of foliar applied selenium of yield and selenium concentration of alfalfa, timothy and barley // Canadian J. Soil Sci. 1983. V. 63. №3. 3. 455 - 460.
200. Jaffe J.J., Mautner H.G. Selenium metabolism. Effect of arsenic on the excretion of selenium in the bile // Toxicol. Appl. Pharmacol. 1958. Л1>9. P. 106 -115.
201. Jcvek P. Fatty acid interaction with mitochondrial uncoupling proteins // Bioenerg. Biomembr. 1999. V.31. P.457-465.
202. Jia W., Zhang J., Liang J. Initiation and regulation of water deficit-induced abscisic acid accumulation in maize leaves and roots: cellular volume and water relations//Journal of Experimental Botany. 2001. V. 52. № 355. P. 295-300.
203. Johnson C.M. Trace elements in soil-plants-animals systems // Eds. Nicolass D.J.D., Egan A.R.N.Y.: Acad. Press. 1975. P. 165 169.
204. Johnson P. Reactive oxygen species and their detoxification in animal tissues // Trends Cotnp. Biochem. Physiol. 1993. V. 1. P.39 54.
205. Kim K.Y., Kwon I I.K, Kwon S.Y., Lee I I.S., Hur Y., Bang J.W., Choi K.S., Kwak S.S. Differential expression of four sweet potato peroxidase genes in response to abscisic acid and ethephon // Phytochemistry. 2000. V.54. P. 19 22.
206. Klug H.L., Petersen D.F., Moxon A.L. Biological activity of selenium // Federal. Proc. 1951. V. 10. P. 219 235.
207. Knight H., Trewavas A.J., Knight M.R. Cold calcium signaling in Arabidop-sis involves two cellular pools and a change in calcium signature after acclimation //Plant Cell. 1996. V.8. P.489-503.
208. Kuhn II., Borchert A. Regulation of enzymatic lipid peroxidation the interplay of peroxidi/ing and peroxide reducing en/ymes // Free Radic. Biol. Med. 2002. V.33. №2 P. 154-172.
209. Kuznetsov Vas.V. Kholodova V.P. Ygodin B.A. effect of selenium on growth of wheat plants and their adaptation to drought // Materials of the 3rd International Iran and Russia Conference "Agriculture and Natural Resources" Moscow. 2002. P. 391 -396.
210. Kwid S.C.; Faraji В.; Levander О.Л. Mechanism of indole-3-acetic acid oxidation by plant peroxidases: anaerobic stopped-flow spectrophotometric studies on horseradish and tobacco peroxidases // J. Biochemistry. 1989. V. 3. P. 305 -312.
211. Labis K., Krebs П. Influence of the selenium on ferments of the muscles // Ferment Forsch. 1935. V.14. P.430-437.
212. Lee B.J., Park J.M. Molecular biology of selenium and its role in human health // mol. Cells. 1996. V.6. P.509 520.
213. Levitt J. A sulfhydryl-disulfide hypothesis of frost injury and resistance in plants//Theoret. Biol. 1962. V. 3. №3. P. 355 -391.
214. Li C., Preffer H., Romheld V., Bangerth F. Effect of boron starvation boron compartmentation, and possibly hormone mediated elongation growth and apical dominance of pea (Pisum Sativum) plants // Physiol Plantarium. 2001. V. 111. №2. P. 212-219.
215. Ludwing-Muller J. Indole-3-butyric acid in plant growth and development// Plant Growth Regulation. 2000. V. 32. P. 219 230.
216. Marscher II., Krauss A., Mares D.J. Knolleninduction und endogenen Knol-lenwachstum in abhangigkeit von exogenen und exogenen Faktoren // Ber. Dtsch. bot. Ges. 1984. B.97. № 1 2. S. 269 - 282.
217. Mazur P. Freezing injury in plants // Plant Physiology. 1969. V. 20. P. 419 -445.
218. Michalecka A.M., Agius S.C., Moller I.M., Rasmusson A G. Identification of a mitochondrial external NADPII dehydrogenase by overexpression in transgenic Nicotiana sylvestris//Plant J. 2004. V.37. P.415-425.
219. Mitteler R. Oxidative Stress, Antioxidants, and Stress Tolerance // Trends Plant Sci. 2002. V.7. P. 405-409.
220. Noctor G., Foyer C.I I. Ascorbate and Glutathione: keeping Active Oxygen under Control //Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1998. V.49. P. 249 -279.
221. Popova LP., Vaklinova S.G. Influence of ABA and GA in the chlorophyll content in the intensity of the photosynthetic C02 fixation and on the activity of the carboxylationg enzymes in maize // Докл. Боль Аню 1983. V 36. №4. P. 502 -512.
222. Ross G.C., Minchin P.E., Mc Wha J.A. Direct Evidence of Abscisic Acid Affecting Phloem Unloading within Seed Coat of Peas // Plant Physiol. 1987. V. 129. P. 435-441.
223. Rotruck J.T., Pope A.L., Ganther H.E., Swanson A.B., Hofeman D.G., Hoekstra W.G. Selenium: biochemical role as acomponent of glutathione peroxidase//Sci. 1973. V. 179. P. 588-590.
224. Schoene N.W, Morris V.C., Levander O.A. Effects of selenium deficiency on aggregation and thromboxane formation in rat platelets // Fed. Proc. 1984. V. 43. P. 477.
225. Sekimoto H., Seo M., Takio K., Kamiya Y., Koshiba T. Molecular cloning and sequence analysis of aldehyde oxidase from maize // Plant Physiology 1997. V. 114. №3 (Suppl.). P.45.
226. Skulachev V.P. Anion carriers in fatty acid-mediated physiological uncoupling// Bioenerg. Biomembr. 1999. V.31. P.431-445.
227. Smirnoff N. Ascorbic acid: Metabolism and functions of a Multi-Facetted Molecule // Curr. Opin. Plant Biol. 2000. V.3. P. 229 235.
228. SmoIenska G., Kuiper P.J. Effect of low temperature upon lipid and fatty acid composition of roots and leaves of winter rape plants // Plant Physiology. 1977. V. 41. №1. P. 29-35.
229. Takahashi K. Structure and function of human extracellular gluytatione peroxidase// Furi Rajikaru no Ronso. 1995. №9. P. 124 130.
230. Takahashi К., Avissar N., Whitan J., Cohen 11. Purification and characterization of human plasma glutathione peroxidase: a selenoglyprotein distinct from the know cellular enzyme // Arch. Biochem. Biophys. 1987. V. 256. P. 677 686.
231. Tamas I.A., Atkins B.D., Ware S.M., Bidvell R.G.S. Indoleacetic acid stimulation of phosphorylation and bicarbonate fixation by chloroplast preparation in light//Canad. J. Bot. 1972. V. 50. №7. P. 1523 -1527.
232. Tang Y., Chevone B.I., Hess J.L. O/one-resposive proteins in a tolerant and sensitive clone of white clover ( Trifolium repens) // Enviroment. Poll. 1999. V. 104. P. 89-98.
233. Terry N., Zayed A.M., De Souza M.P., Tarum A.S. Selenium in higher plants // Anny. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 2000. V. 51. P. 401 432.
234. Ursini F., Maiorino M., Gregolin C. The selenoenzyme phospholipids hydroperoxide glutathione peroxidase // Biochem. Biophys. Acta. 1985. V. 839. P. 62 -70.
235. Valentine J. L., Faraji В., Kang H.K. Human glutathion peroxidase activity in cases of high selenium exposures//Environ. Res. 1988. V. 45. № 1. P. 16-27.
236. Van Breusegem F., Vranova E., Dat J.F., Inze D. 'I he Role of Active Oxygen Species in Plant Signal Transduction // Plant Sci. 2001. V. 161. P. 405-414.
237. Varner I.E. Hormonal control of protein synthesis // Nucleic acides and protein synthesis in plants. New York. PI. Press. 1977 P. 233 307.
238. Voinikov V., Pobe/himova Т., Kolesnichenko A., Varakina N., Borovskii G. Stress protein 310 kD affects the energetic activity of plant mitochondria under hypotermia// 'Iherm. Biol. 1998. V.23. P. 1-4.
239. Vranova E., Inze D., Breusegem F.V. Signal transduction during oxidativestress // Exp. Bot. 2002. V.53. № 372. P. 1227-1236.
240. Xiang C., Miao Z.H., Lam E. Coordinate activation of m-/-type elements and a tobacco glutathione-S-transferase gene by auxing, salicylic acid, methyljas-monate and hydrogen peroxide // Plant Molecular Biology. 1996. V. 32. P. 415 — 426.
241. Yang S.F., Haffinan N.E. Ethylene biosynthesis and its regulation in higher plants//Anuu. Rev. Plant Physiol. 1984. V.35. P. 155 189.
242. Ylaranta T. Effect of added Selenite and Selenate on the selenium content of Italian ryegrass / Lodium multiftorum in different soils // J. Sci. Food Agr. 1986. V. 37. №11. P. 1133 -1138.
243. Ylaranta T. Selenium fertilization in Finland: Selenium soil interactions // Norw. J. Agr. Sci. 1993. №11. P. 141-149.
244. Yu Y.B., Alams D.O., Yang S.F. Inhibition of ethylene production by 2.4 -dinitrophenol and high temperature // Plant Physiol. 1980. V.66. №2. P. 286 -290.
245. Zaed A.M., Lytic C.M., Terry N. Accumulation and volatilization of different chemical species of selenium by plants // Plant. 1998. V.206. P. 284 292.
-
Прудников, Павел Сергеевич
-
кандидата биологических наук
-
Орел, 2007
-
ВАК 03.00.12
- ВЛИЯНИЕ СЕЛЕНА НА ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ПРИ АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ КАРТОФЕЛЯ К ГИПОТЕРМИИ
- Влияние селена на рост, развитие и адаптивный потенциал козлятника восточного
- Роль углеводного метаболизма в устойчивости растений к гипотермии на примере картофеля, трансформированного геном дрожжевой инвертазы
- Эколого-агрохимические аспекты применения селена под зерновые культуры и козлятник на черноземах лесостепи Среднего Поволжья
- Продуктивность и адаптивная способность сельскохозяйственных культур при применении микроэлементов и регуляторов роста
