Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние селена на рост, развитие и адаптивный потенциал козлятника восточного

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Вихрева, Валерия Александровна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1. РОЛЬ СЕЛЕНА В ЖИВОТНОМ И РАСТИТЕЛЬНОМ МИРЕ обзор литературы)

1.1 Роль и биологические функции селена в животном мире

1.2 Селен в растительном мире

1.2.1 Накопление селена растениями в природных условиях

1.2.2 Влияние соединений селена на рост и развитие растений

1.2.3 О роли и эссенциальности селена в растительном мире

2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1 Влияние селена на ранние этапы онтогенеза козлятника восточного

3.2 Влияние селена на стресс-резистентность козлятника восточного

3.2.1 Влияние селена на толерантность козлятника к водному дефициту

3.2.2 Влияние селена на толерантность козлятника к гипертермии

3.2.3 Влияние селена на толерантность козлятника к гипоксии

3.2.4 Влияние селена на толерантность козлятника к засолению среды выращивания

3.3 Влияние селена на биохимический статус козлятника восточного

3.3.1 Влияние селена на интенсивность перекисных процессов и активность антиоксидантных ферментов козлятника

3.3.2 Влияние селена на общую протеиназную активность козлятника

3.3.3 Влияние селена на накопление в растениях козлятника свободного 74 пролина

3.3.4 Влияние селена на содержание в растениях козлятника цитокинина 76 3.4 Морфофизиологические особенности растений козлятника в зависимости от способов обработки селеном и условий выращивания

3.4.1 Влияние селена на рост и развитие растений козлятника в полевых условиях

3.4.2 Влияние селена на рост и развитие растений козлятника в экстремальных условиях выращивания

3.4.3 Влияние селена на симбиотическую деятельность растений козлятника

3.4.4 Влияние селена на фотосинтетическую активность козлятника 102 3.5. Способность козлятника восточного аккумулировать селен

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние селена на рост, развитие и адаптивный потенциал козлятника восточного"

Актуальность темы. Проблема изучения действия микроэлементов в растительном мире всегда занимала одно из центральных мест в физиологии растений. В настоящий момент большой интерес вызывает выяснение места и роли в растениях микроэлемента селена. Это, несомненно, является откликом на обозначившуюся сегодня крупнейшую экологическую проблему -нарастающий дефицит селена в кормах животных и пище человека, имеющий своим следствием возникновение многих тяжелых заболеваний. К числу последних относят инфаркт миокарда и диабет, тяжелые поражения печени и разнообразные иммунодефициты и др.

Несмотря на обилие информации о значении селена для животных организмов, заключающимся в поддержании нормальной деятельности анти-оксидантной, иммунной и детоксицирующей систем, сведения об общих и частных функциях селена в растениях остаются практически неизученными. Накоплена достаточно обширная информация об аккумуляции селена растениями и факторах благоприятствующих или препятствующих этому, но полностью остается непонятной природная целесообразность накопления рядом растений аномально высоких количеств селена. Имеется также большое число исследований, целью которых было выяснение предельных возможностей продовольственных и фуражных сельскохозяйственных культур депонировать в себе селен, вносимый в почву или наносимый на растения и их семена. Но при этом вне поля научных интересов оказались многие вопросы токсического и стимулирующего эффекта селена. Количество данных о стимуляции соединениями селена роста и развития растений очень ограничено и противоречиво. Все это явно тормозит осуществление остро актуальной сегодня широкомасштабной коррекции селенового статуса человека и сельскохозяйственных животных за счет искусственного насыщения микроэлементом продовольственных и кормовых сельскохозяйственных культур, что заставляет пользоваться явно устаревшим арсеналом остротоксичных синтетических селенсодержащих соединений. Согласно нашим предположениям селен выполняет в растительном мире ту же основную роль, что и в животных организмах - защитную, и способен благоприятно влиять на рост и развитие растений в стрессовых условиях. Именно эта ситуация более всего характерна для редких и нетрадиционных растений, интродукция которых сопряжена с множеством стрессовых нагрузок. К числу таких растений следует отнести перспективную кормовую культуру - козлятник восточный ( Galega orientalis), отличающуюся низкой резистентностью к неблагоприятным поч-венно-климатическим воздействиям в ранние периоды онтогенеза. В связи с этим, эксперименты, посвященные изучению влияния соединений селена на рост и развитие растений, в том числе и козлятника восточного, увеличение с его помощью жизненных ресурсов растений на ранних этапах онтогенеза следует считать актуальными и практически значимыми.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось изучение влияния селена на ростовые процессы козлятника восточного в нормальных и стрессовых условиях при лабораторном и полевом культивировании.

В ходе проведения исследований были поставлены следующие конкретные задачи:

- выявить возможность стимуляции селеном процессов роста и развития козлятника восточного;

- найти оптимальные ростостимулирующие концентрации селена и определить зону токсического действия данного микроэлемента для этого растения;

- выявить оптимальный способ ростостимулирующего воздействия селена на козлятник восточный;

- оценить степень способности селена усиливать адаптивный ресурс козлятника восточного в стрессовых условиях;

- выявить причины антистрессового эффекта соединений селена для растений;

- определить способность селена влиять на интенсивность фотосинтеза и симбиотическую деятельность растений козлятника восточного;

- оценить способность козлятника восточного к аккумуляции селена.

Научная новизна. Впервые установлено, что воздействие низких доз селена на козлятник восточный путем предпосевной обработки семян, опрыскивания растений или внесения в почву увеличивает его адаптивные возможности и продуктивный потенциал. Найдено, что антистрессовая активность селена заключается в усилении им антиоксидантного потенциала растений, увеличении протеиназной активности ферментов и интенсификации синтеза защитных веществ. Показано, что ростостимулирующий эффект селена вызван его способностью усиливать клеточное деление, снижать негативные последствия стрессовых факторов, повышать интенсивность фотосинтеза, симбиотическую деятельность растений и биологическую активность почвы. Проведенные исследования углубляют наши представления о позитивном влиянии селена на процессы репродукции живых организмов и позволяют говорить о том, что это явление относится к разряду общебиологических.

Практическое значение работы. Выяснена возможность практического использования соединения селена для увеличения сопротивляемости стресс-чувствительных сельскохозяйственных растений к неблагоприятным внешним воздействиям, что открывает новые перспективы успешной интродукции нетрадиционных и редких растений. Экспериментально обоснована целесообразность использования микроколичеств дешевого и доступного селената натрия для предпосевной обработки семян козлятника восточного с целью увеличения выживаемости и конкурентноспособности данной перспективной кормовой культуры в смешанных посевах и на засоренных сорняками полях, а также для увеличения урожайности. Обнаруженное явление сильного воз7 буждения селеном деятельности почвенной микрофлоры может быть исполь зовано в практике ускоренной очистки почв от загрязняющих ее веществ -пестицидов, нефтепродуктов, отравляющих веществ и др.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Вихрева, Валерия Александровна

ВЫВОДЫ

1. Установлено, что воздействие низких доз соединений селена на козлятник восточный вызывает увеличение его адаптивного и продуктивного потенциала. Величина стимулирующего эффекта определяется дозами селена, способами его применения и фазами развития растений.

2. Обработка семян растений водными растворами селената натрия

3 6

10" . 10" % концентраций увеличивает жизнестойкость растений козлятника на ранних этапах развития в условиях водного дефицита, засоленности среды выращивания, гипертермии и гипоксии. Впервые показано, что повышение стресс-резистентности обеспечивается способностью микроэлемента увеличивать антиоксидантный потенциал растений, усиливать протеолиз и интенсифицировать накопление в таканях специальных защитных веществ.

3. В стрессовых условиях (гипотермия) воздействие на проростки козлятника растворов селената натрия 10^ и 10° % концентраций уменьшает образование продуктов перекисного окисления липидов биомембран на 40.42%, снижает активность супероксидисмутазы на 32.35%, увеличивает по сравнению с контролем активность глутатионредуктазы на 48%.

4. Обработка семян козлятника растворами селената натрия 10"1.10"7 % концентраций усиливает протеиназную активность ферментов на 73.401%о относительно контроля. В максимальной степени активизация протеолиза проявляется через сутки после обработки семян раствором селената натрия 10"2 % концентрации.

5. Воздействие на семена козлятника растворами селената натрия

2 5

10" . 10" % концентраций приводит к увеличению накопления в проростках универсального осмолита - свободного пролина на 37.92% по сравнению с контролем в условиях теплового и на 33. 117%о в условиях солевого стрессов.

6. Однократное воздействие на семена козлятника низких доз селена (растворы 10"4 и 10"5 % концентраций) приводит к интенсификации клеточного деления, увеличивая средний митотический индекс корневых меристем на

1 2

48.44%. Применение растворов высоких концентраций полностью останавливает митоз или снижает величину митотического индекса на 59% по сравнению с контролем.

7. В полевых условиях предпосевная обработка семян козлятника рас

2 5 творами селената натрия 10" .10" % концентраций вызывает стимуляцию роста и развития растений, увеличивая в первый год их жизни всхожесть семян на 17-25%), выживаемость проростков на 19-27%, объем корневой системы на 16.51%), облиственность стеблей на 8.35%, сухую массу стеблей и листьев на 11. .34% по сравнению с контролем. Во второй год жизни различия в росте и развитии опытных и контрольных растений увеличиваются.

8. В экстремальных условиях выращивания козлятника в закрытом грунте (недостаток света, длительная гипотермия) предпосевная обработка

1 О семян высокими дозами селена (растворы селената натрия 10" и

КГ % концентраций) усиливает негативное влияние стрессоров и приводит к сильной задержке роста и развития растений. Более разбавленные растворы (10"3. 10"5% ) оказывают стимулирующее действие, увеличивая в фазу стеблевания и ветвления объем корней на 20.48%, длину стеблей на 48.54%, их облиственность на 25. .50%) и сухую массу стеблей и листьев - на 25. .49%.

9. Воздействие селена на растения козлятника за счет удобрения селе-натом натрия почвы в дозах 0,25. 5 мг/кг вызывает во всех вариантах стимуляцию их роста и развития по сравнению с контролем, приводя к увеличению длины стеблей на 4.67%, их облиственности - на 31 .86%, длины корней -на 35.43%) и объема корней - на 33. .210%) через 5 месяцев вегетации.

10. Все исследованные приемы воздействия селена на козлятник восточный приводят к стимуляции его системы размножения, увеличивая: на 8.43%) количество кистей и на 4.23% количество бобов на одном побеге.

Этот факт восполняет определенный пробел в знаниях о влиянии селена на системы репродукции живых организмов и позволяет считать, что активизация селеном репродуктивных процессов является общебиологическим явлением.

11. Установлено, что ростостимулирующий эффект селена в отношении козлятника восточного вызван, помимо прочих причин, позитивным воздействием микроэлемента на интенсивность фотосинтеза и симбиотическую деятельность растений, а при удобрении селеном почвы обусловлен и сильным увеличением ее общей биологической активности.

12. Выявлено, что по способности к накоплению селена козлятник восточный относится к третьей группе растений, не способных аккумулировать селен в аномально высоких количествах. В зависимости от способа применения содержание селена в растениях составляло от 0,32 до 5,21 мг/кг сухой массы.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

С целью улучшения посевных качеств семян козлятника восточного, увеличения жизнестойкости в стрессовых условиях и повышения конкурентноспособности его растений на ранних стадиях развития, а также для увеличения урожая зеленой массы и семян рекомендуется обрабатывать семена козлятника растворами селената натрия 10"4 . 10"5 % концентраций с последующим их быстрым подсушиванием и высевом в почву.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Вихрева, Валерия Александровна, Пенза

1.Абдуллаев Ф.И. Некоторые биохимические аспекты действия селена на организм животных // Успехи современной биологии. 1989. - Т. 108, вып.2 (5). - С.279-288.

2. Авцин А.П., Жаворонков А.А., Риш М.А., Строчкова Л.С. Микроэлементо-зы человека. М.: Медицина, 1991. - 496 с.

3. Александров В.Я. Реактивность клеток и белки. Л.: Наука, 1987,- 232 с.

4. Андреева Л.И., Кожемякин Л.А., Кшикун А.А. Модификация методов определения перекисей липидов в тесте с тиобарбитуровой кислотой // Лабораторное дело. 1988. -№ 11.-С.41-43.

5. Бобко Е.В. О влиянии селена на развитие некоторых культурных растений.// Ботанический журнал СССР. 1941. - № 1. - С. 1-9.

6. Бобко Е.В., Шенуренкова Н.П. О влиянии селенистой и селеновой кислот на развитие растений // ДАН СССР. 1945. - Т.46, вып.З. - С.122-124.

7. Боряев Г.И., Галочкин В.А., Блинохватов А.Ф. Функциональная активность монооксигеназной системы печени при введении в рацион селеноорга-нического соединения СП-1 // Бюллетень ВНИНФи Пл.с.-х. животных. -вып.3/99/. Боровск, 1990. - С.70-73.

8. Браун А.Д., Моженок Т.П. Неспецифичный адаптационный синдром клеточной системы. Л.: Наука, 1987. - 232 с.

9. Бритиков Е.А. Биологическая роль пролина. М.: Наука, 1975. - 87 с.

10. Блинохватов А.Ф. О селене, которого нам не хватает // Химия и жизнь. -1995. -№3.-С.40-45.

11. Блинохватов А.Ф., Вихрева В.А., Денисова Г.А. Основы общей экологии. -Пенза, 2000. 157 с.

12. Бурлакова Е.Б. Свободнорадикальный механизм регуляции клеточного механизма и его связь с другими регуляторными системами // Свободноради-кальное окисление липидов в норме и патологии. М., 1976. - С. 18-19.

13. Вавилов П.П., Кондратьев А.А. Козлятник восточный или галега восточная. М.; Л., 1975. - С.227-247.

14. Вавилов П.П., Кондратьев А.А. Новые кормовые культуры. М.: Рос-сельхозиздат, 1975.-351 с.

15. Вавилов П.П., Райг Х.А. Возделывание и использование козлятника восточного. -Л.: Колос., 1982. -72 с.

16. Вартапетян Б.Б. Анаэробиоз в теории физиологической адаптации растений к затоплению // Физиол. раст. 1982. - Т. 29., вып. 5,- б.с.

17. Велиев А.И. Влияние селена на прорастание семян, рост и развитие томата // Селен в биологии: Материалы науч.конф.-Баку: Элм, 1976. С.235-237.

18. Владимиров Ю.А., Арчков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 1982. - 252 с.

19. Воробьев Л.Н., Егорова И.Н., Рубин А.В. Биофизическая технология начальной селекции растений на продуктивность и устойчивость // Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль : Сб.науч.трудов; под ред. В.А.Кумакова. Саратов, 1990. - С.64.

20. Генкель П.А., Баданова К.А., Левина В.В. О новом лабораторном способе диагностики жаро -и засухоустойчивости для селекции // Физиология растений. 1970. - Т. 17, вып. 2.-С.431.

21. Горельников В.П., Кшникаткина А.Н. Рекомендации по возделыванию и использованию козлятника восточного. Пенза, 1991. - 12с.

22. Голубкина Н.А. Исследование роли лекарственных растений в формировании селенового статуса населения России: Дис. доктора биол. наук. М., 1999.-363 с.

23. Гюльахмедов А.Х. Влияние селена на урожай озимой пшеницы на эродированных горных черноземах // Селен в биологии: Материалы науч.конф. -Баку: Элм, 1976. С.234-237.

24. Деверолл Б. Защитные механизмы растений. М., 1980,- 126 с.

25. Денисова Г.В. Влияние неорганических соединений селена на рост и развитие базидиальных макромицетов: Дис. канд.биол.наук. М., 1999. -111 с.

26. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям: Методическое руководство. Л., 1988. - С.85-98.

27. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. -351 с.

28. Дюкарев В.В., Ключковский А.Г., Дюкар И.В. Кормовые добавки в рационах животных. М.: Агропромиздат, 1985,- 279 с.

29. Ермаков В.В., Ковальский В.В. Биологическое значение селена. М.: Наука, 1974.-298с.

30. Зерновые и зернобобовые, кукуруза и кормовые культуры: Методика Государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур. М.: Колос, 1971,- 239 с.

31. Исмаилов Х.А., Агаева З.М., Бекташи Т.К. Перспективы применения селена в иммунитете растений // Селен в биологии: Материалы науч.конф,- Баку: Элм, 1974. С. 88-95.

32. Исмаилов Х.А. О перспективах применения селена в области защиты растений // Селен в биологии: Материалы науч. конф. Баку: Элм, 1976. -С.162-170.

33. Ильин Д.Ю. Влияние селена на рост и развитие микромицетов продуцентов биологически активных веществ.: Автореф.канд. биол. наук. - М., 2001.-22 с.

34. Кабата-Пендиас А., Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. -М.: Мир, 1989.-С.272-283.

35. Касумов С.Н. Биологическое значение селена для жвачных животных. -М., 1979.-47с.

36. Клейн P.M., Клейн Д.Т. Методы исследований растений. М.: Колос, 1974-372 с.

37. Кокорев В.А., Кистина А.А., Прытков Ю.Н. Влияние селена на продуктивность бычков // Зоотехния. 1997. - № 1. - С.15-16.

38. Конова Н.И. К вопросу о биогеохимии селена в различных геохимических условиях // Микроэлементы. 1993. - Вып.33. - С. 43-48.

39. Концевая М.Ф., Заяц А.П. Высокопродуктивное растение // Кормовые культуры. 1998. - № 3. - С.47-48.

40. Кудрявцев А.П. Профилактика селеновой недостаточности у животных и птицы. М.: Россельхозиздат, 1979. - 86 с.

41. Кудеярова Г.Р., Веселов С.Ю., Каравайко Н.И. Иммунноферментная тест-система для определения цитокининов. // Физиология растений. 1989.-Т.37. - № 4.-С.80-89.

42. Кузин Е.Н. Эффективность возделывания козлятника восточного в условиях орошения // Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений: Материалы Всерос. научн.-произв.конф. Пенза, 1998. -С.154-155.

43. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка // 41-ые Тимирязевские чтения. М.: Наука, 1982.- 83 с.

44. Кшникаткина А.Н. Новые кормовые растения в Поволжье. Пенза, 1996. -167с.

45. Лапшин С.А., Матяев В.И., Чавкина Л.И. Система полноценного кормления молочного скота при интенсивной технологии: Учебное пособие

46. Мордовский гос.университет. Саранск, 1989. - 92 с.

47. Леонтьев И.П. Сорта и разработка некоторых приемов семеноводства козлятника восточного (Galega orientalis Lam.) в условиях Башкортостана: Автореф. дис. канд.с.-х.наук-М.: ВИК, 1994. 17 с.

48. Ловкова М.Я., Шелепова О.В., Соколова С.М. Селен в лекарственных растениях флоры России // Известия РАН сер. Биол. 1993. - № 6. - С.833-836.

49. Меджиев М.М., Абуталыбов М.Г., Алекперов У.К. Антимутагенное действие селена// Селен в биологии: Материалы науч.конф. -Баку: Элм, 1976,-С.116-120.

50. Методика диагностики устойчивости растений (засухо-, жаро-, соле и морозоустойчивости) / Удовенко Г.В., Олейникова Т.В., Кожушкова Н.Н. Л., 1970.-74 с.

51. Методика полевых опытов с кормовыми культурами М.: ВИК, 1971. -158 с.

52. Методические указания по проведению полевых опытов с кормовыми культурами. М.: ВИК, 1987. - 197с.

53. Насонов Д.С., Александров В.Я. Реакция химического вещества на внешние воздействия. М.; Л., 1949. - 252 с.

54. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1988. -303 с.

55. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1989. - 464 с.

56. Посыпанов Г.С. Методы изучения биологической фиксации азота воздуха. М.: Агропромиздат, 1991. - 300 с.

57. Постников А.В., Илларионова Э.С. Новое в использовании селена в земледелии. М.: ВНИИИТЭСХ, 1991. - 43 с.

58. Пронина Н.Б. Экологические стрессы. М.: МСХА, 2000. - 310 с.

59. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск.: Вышэйша школа, 1967.-326с.

60. Савицкая Н.М. О физиологической роли пролина в растениях. // Науч.докл.высш.школы. -1976.-№ 2. -С.49-61.

61. Садовников И.П. Влияние геропротекторов антиоксидантов на иммунные реакции // Итоги науки и техники ВИНИТИ.-1986.-№ 5,- С.69-109.

62. Санькова А.Г. Накопление селена салатом при внесении селенита натрия: Автореф. канд. биол.наук. М., 2001. - 17 с.

63. Семенова Н.М. Перспективы внедрения козлятника восточного в Зауралье // Козлятник восточный проблема возделывания и использования: Тез. докл. 1 Всесоюз. науч.- произв. семинара. - Челябинск, 1991. - С.24-26.

64. Симонов С.Н. Галега новая кормовая культура. - М., 1938. - 67 с.

65. Симонов С.Н. Опыты по агротехнике галеги восточной. М., 1936. - 10с.

66. Симонов С.Н. Козлятник восточный или галега восточная (Galega orienta-lis L.) // Многолетние травы в лугопастбищных севооборотах. М., 1951,-С.223-229.

67. Смоленский Н.В. К проблеме интродукции новых силосных растений для сельского хозяйства Белоруссии // Новые кормосилосные растения. Мн; 1965. - С.17-18.

68. Строганов Б.П. Метаболизм растений в условиях засоления // 33-ие Тимирязевские чтения. М.: Наука, 1973. - 51 с.

69. Тарчевский А.И. Биогенный стресс у растений // Мед.журн. Казань, 1994,-Вып. 75 (1).-С. 3-9.

70. Теппер Е.З., Шильникова В.К., Переверзева Г.И. Практикум по микробиологии. М.: Колос, 1993. - С. 123-141.

71. Токарь Н.А. Галега восточная // Новые и малораспространенные кормосилосные растения. Киев, 1969. - С. 149-152.

72. Торшин С.П., Забродина И.Ю., Удельнова Т.М. Накопление селена в растениях ярового рапса и химический состав семян при удобрении селенитом натрия //Известия ТСХА. 1994. - Вып.1. - С.107-111.

73. Торшин С.П., Ягодин Б.А., Удельнова Т.М., Забродина И.Ю. Накопление селена овощными культурами и яровым рапсом при удобрении селеном

74. Агрохимия. 1995. - № 9. - С.40-47.

75. Торшин С.П., Ягодин Б.А., Удельнова Т.М. Влияние микроэлементов Se, Zn, Mo при разной обеспеченности почвы микроэлементами и серой на содержание Se в растениях яровой пшеницы и рапса // Агрохимия. 1996. -№5. - С.54-64.

76. Торшин С.П., Удельнова Т.М., Ягодин Б.А. Биогеохимия и агрохимия селена и методы устранения селенодефицита в пищевых продуктах и кормах: Обзор // Агрохимия. 1996. - № 8-9. - С. 127-140.

77. Торшин С.П., Ягодин Б.А., Удельнова Т.М. Накопление селена яровой пшеницей и яровым рапсом при удобрении селеном, цинком, молибденом и серой // Агрохимия. 1996. - № 5. - С.54-63.

78. Третьяков Н.Н. Практикум по физиологии растений. М.: Колос, 1982. -С.187-193, С.238-239.

79. Фаталиева С.М., Гужова Н.В. Рост и дыхание корней кукурузы и гороха под влиянием селенита натрия // Сельскохозяйственная биология.-1978. -XIII.-5.-C. 782-784.

80. Фаталиева С.М., Гужова Н.В., Веселова Л.Г., Зейналова П.Р. Действие селена на проницаемость клеточных мембран у растений // Сельскохозяйственная биология. 1984,- № з. - С.63-65.

81. Флоринский М.А., Седова Е.В. Селен и окружающая среда // Агрохимия. 1992.-№ 5.-С. 122-129.

82. Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. Пол растений и его гормональная регуляция. -М.: Наука, 1982. 176 с.

83. Шакури Б.К. Влияние солей селена на рост и развитие пшеницы на горнолесных коричневых остепененных почвах // Селен в биологии: Материалы науч.конф,-Баку: Элм, 1974. С.154-160.

84. Шакури Б.К. Влияние солей селена на рост и развитие озимого ячменя на горно-каштановых почвах и на интенсивность микробиологических процессов // Селен в биологии: Материалы науч.конф,- Баку: Элм, 1976.1. С.100-105.

85. Шайтанов О.Л. О перспективности козлятника восточного в республике Татарстан // Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений : Материалы Всерос. науч.-произв. конф. Пенза, 1998. - Т.4.1. П 1 Oil 1 ОС

86. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. Л.: Наука, 1974. -324с.

87. Штутман Ц.М. О метаболических связях витамина Е и селена и их применение в медицине и животноводстве. Киев, 1976. - С.82-83.

88. Штутман Ц.М., Чаговец Р.В. Биологическая функция витамина Е и селена в организме животных. : Обзор. // С.-х. биология. 1976. - № 2,- С.1-166.

89. Ягодин Б.А., Удельнова Т.М., Торшин С.П. Содержание селена в растениях укропа и редиса при различных дозах селенита натрия // Известия ТСХА. 1992. - Вып. 3. - С.54-57.

90. Albasel N., Pratt P.F., Westcot D.W. Guidelines for selenium in irrigation waters // Eviron. Qual. 1989. - Vol. 18, № 3. - P.253-259.

91. Alseher R.G. Biosinthesis and antioxidant function of glutathione in plants // Physiol Plant. 1989. - Vol. 77,- P.457-464.

92. Anderson M.S., Lakin H.W., Bceson K.C. Selenium in Agriculture // Agricultural Research service U.S. Department of Agriculture. Agriculture Hand book. 1961,- № 200. - P.39-41.

93. Arnold L., Van Dorst Sh., Thornton I. Factors influencing selenium uptake by some grass and clover species // Geochemistry and health : Proc. of the 2-nd Int. Symp. Northwood. Sci. Rev. - 1988. - P. 183-188.

94. Bates L., Woldren R.P., Teare I. D. Rapid determination of free proline for waterstress studies // Plant and soil. 1973. - Vol. 39. - № 1. - P.205-207.

95. Banuelos G., Sehrale J. Plants that remove selenium from soils // California agriculture. 1989. - May - June. - P. 19-20.

96. Barley M.N.J., MacPherson A.M. Selenium content of wheat flour used in the U.K. //J.Sei. Food Agriculture. 1986. - Vol. 37, № 11. - P. 1133-1138.

97. Berry M.J., Banu I., Larsen P.R. Type 1 iodothyronine deiodinase is a seleno-cysteine containing enzyme // Nature. - 1991. - Vol. 349. - P.438-440.

98. Behne D., Wolters W. Distribution of selenium and glutathione peroxidase in the rat.//J. Nutr. 1983.-Vol. 113. - P.456-461.

99. Beline D., Hilmert H., Scheid S. Urine selenium excretion /7 Biocnim. Bio-phys. Acta. 1988 - Vol. 966. - P. 12-21.

100. Bisbjerg В., Gissel Nielson G. The uptake of applied selenium by agricultural plants. I. The influence of soil type and plant species // Plant and soil. - 1969. - Vol. 31, № 2. - P.287-298.

101. Bollard E.G. Involvement of unusual elements in plant growth and nutrition // Inorganic plant nutrition. Encyclopedia of plant physiology. New series. Berlin, Springer Verlag, 1983. - Vol. 158. - P.695-744.

102. Broun T.A., Shrift A. Selenium: toxicity and tolerance in higher plants // Biol. Rev. 1982. -Vol. 57, Part 1,- P.59-84.

103. Calvin H.I., Cooper G. W., Wallace E. Evidence that selenium in rat sperm is associated with a cysteine rich structural protein of the mitochondriat capsules

104. Gamete Res. 1981. - Vol. 4. - P. 139-149.

105. Chambers I., Frampton J., Goldfarb P. The structure of the mouse glutathione peroxidase gene : the selenocysteine in the active site is encoded by the "termination codon" // TGAEMBOJ. 1986. - Vol.5. - P.1221-1227.

106. Chu F.F., Doroshow J.H., Esworthy P.S. Expression, characterization and tissue distribution of a new cellular selenium dependent glutathione peroxidase, GSHPx - G I // J. Biol. Chem. - 1993. - Vol. 268. - P.2571 - 2576.

107. Coppock R. Selenium, human health and irrigated agriculture. Univ California Agric., Issues Center. - 1987. - 9 p.

108. Daher R., Vanlente F. Concavalin A bound selenoprotein in Human erum analyzed by graphite - furnace atomic - absorption spectrometry // Clin. Chem. -1994,-Vol. 40. -Iss 1. -P.62-70.

109. Deagen J.Т., Butler J.A., Zachara B.A., Whanger P.D. Determination of the Distribution of selenium between glutathion peroxidase, selenoprotein - p and albumin in plasma // Anal. Biochem. - 1993. - Vol. 208. - Iss. 1. - P. 176-181.

110. Eberle В., Haase H.j. Purification of selenoprotein P from Human Plasmas // J. Trace. Elem. Electrol. Health Disease 1993. - Vol.7. - Iss 1. - P.217-221.

111. Fisher S.F., Munshower F.F. Parady F. Selenium // Reclaiming mine soils and overburden in the Westerm United States. USA. Jowa : Soil cans. Spc. of amer. -1988. P.109-133.

112. Giannopolitis C.N., Ries S.K. Superoxide dismutases /' occurrence in higer /'/ Plant Physiol. 1977. -Vol. 59, № 2. - P.309-313.

113. Girling C.A., Selenium in agriculture and the environment // Rev. Agr. ecosystems and environment. 1984. - Vol. 11,- P.37-65.

114. Gujova N.V., Fatalieva S.M., Kerimava A.Sh. The effect of nutrition level and selenium on the ion uptake. Genetic specifity of mineral nutrition of plants1. Belgrad. 1982,- P.89-92.

115. Gupta U.C., Kunelins H.T., Winter K.A. Effect of foliar applied selenium on yield and selenium concentration of alfalfa, timothy and barley // Canadian J. Soil Sci. - 1983. - Vol. 63, № 3. - P.455-460.

116. He-Ping S., Ying ju Z., Zhen - Sheng L. Absorption, distribution and transformation of selenium in the tomato plants // Acta botanica Sinica. - 1993. - Vol. 35, № 7. - P.541-546.

117. Klayman D.L., Gunther W. H.H. ( eds.) N.Y.etc. Organic selenium compounds : their chemistry and biology // Wiley Interscience. Sydney; Toronto, 1973.- 1178 p.

118. Kuznetsov V.V., Shevjakova N.I. Stress responses of tobacco cells to high temperature and salinity. Proline accumulation and phosphorylation of polypeptides // Physiol. Plantarum. 1997. - Vol. 100. - P.320-326.

119. Nakano Y., Asada K. Hydrogen peroxide is acavenged by ascorbate specific peroxidase in spinach chloroplasis // Plant cell Physiol. 1981 - 22. P.867-880.

120. Parker D.L., Tice K.R., Thomason D.N. Effect of ion parting with Ca and Mg on selenate uptake by plants // Amer. Soc. Agron. Anny. Meet. Minneapolis. -1992.-P.287.

121. Piotrowska M. Zawartose selenium uprawnich glebach Polski // Roczhiki Gleboznawze. 1985. - Vol. 36, № 1. - 147p.

122. Prasad Т.К., Anderson M.D., Martin B.A., Stewart C.R. Evidence for chilling induced oxidative stress in maisc seedlings and a regulatory role for hy-dragen peroxide // Plant cell. - 1994. - Vol.6.-P.65-74.

123. Read R., Bellew Т., Yang I.G. Selenium and amino acid composition of selenoprotein P, the major selenoprotein in rat serum //1. Biol. Shem. 1990. - Vol. 265.-P. 17899-17905.

124. Schwarz P.A., Folz C.M. Selenium as an integral part of Factor 3 aganist dietary necrotic liver degeneration /7 J. Amer. Chem. Soc. 1957. - Vol.79. -P.3292-3293.

125. Schaede M., Bassham J.A. Chloroplast glutathione reductase // Plant Physiol. 1977,-Vol. 59, № 4,- P.1011-1015.

126. Schoene N.W., Morris V.C., Levander O.A. Effects of selenium deficiencey on aggregation and thromboxane formation in rat platelets // Fed. Proc. 1984. -Vol. 43-P. 477.

127. Takahashi K., Avissar N., Whitin J., Cohen H. Purification and characterization of human plasma glutathione peroxidase : a selenoglycoprotein distinct from the known cellular enzyme. // Arch. Bichem Biopbys. 1987. - Vol. 256.1. P.677-686.

128. Takahashi K. Structure and function of human extracellular glutathion peroxidase.// Furi Rajikaru no Ronso. 1995. - № 9. - P. 124-130.

129. Ursini F., Maiorino M., Gregolin C. The selenoenzyme phospholipid hydroperoxide glutathione peroxidase // Biochem. Biophys. Acta. 1985. - Vol. 839. -P.62-70.

130. Ursini F. Physiological functions of selenium dependent peroxidases. Iut Symp. "Selenium in geochemistry, biology and medicine". - Belgrad: Yugoslavia -nov. 3-5,- 1996,-P.18-19.

131. Wendel A. Selenium in biology and medicine // Proc. 4-th Intern. Symposium. Berlin, Springe Verlag, 1989. - 308 p.

132. Ylaranta T. Selenium fertilization in Finland : selenium soil interactions // Norw. J. Agr. Sci. 1993. -№ 11.-P. 141-149.

133. Ylaranta T. Effect of added selenite and selenate on the selenium content of barley (Hordem Vulgare) // Annales agriculturae Fenniae. 1983. - Vol. 22, N 13. -P.164-174.

134. Ylaranta T. Effect of added selenite and selenate on the selenium content of Italian ryegrass (Lolium multiftorum) in different soils // J. Sci. Food Agr. 1986. -Vol. 37, № 11,-P. 1133-1138.

135. Zingaro R.A., Copper W. Ch. N. Y. Selenium // Ch.(eds). N.Y.: Van Nostrand Reinhold Co. 1974. - P.835 .