Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние разных форм гипокинезии на тонкое строение лимбических, экстрапирамидных и неокортикальных образований головного мозга крысы

ВАК РФ 03.01.01, Радиобиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние разных форм гипокинезии на тонкое строение лимбических, экстрапирамидных и неокортикальных образований головного мозга крысы"

Р г 5 Ой

2 3 ОПТ 1В35

тбилисский государственный университет им. иванэ ;давашнвили

На правах рукописи

мания мзия григорьевна

влияние разных форм гипокинезии на тонкое строение жеических, экстрапиравдмх и неокортикальных образований ГОЛОВНОГО мозга крнсы

03.01.01 - Биология клетки и развития

автореферат

диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

тбилиси - 1995

рн п.

Работа выполнена в лаборатория по изучению ультраст] цозга Института «Ткзкологии I-:.:. И.С.Ееритшвшп: Лкадс

!аук Грузи:: и в "истпгуте мозга Академии Наук Болгарии

Научны", консультант - доктор биологических' наук

Х.Л.Лазгпев

Официальные ошонектк:

член-корр. Академик Наук Грузки, доктор медицинских профессор Т.И./еканосидзе

доктор биологически- наук, профессор И.К.Сванидзе \

доктор г.:ег ицкнских наук, профессор Ц.Е.Чхиквксвили

»оЗакгита состоится 1995 г.

¡■¿^ час. на заседании Научно-аттестационного биологиче

совета В 03.01 С 3-5 Тбилисского Государственног Университета /пр. К.Чавчавадзе Р1/.

С диссертационными материалами можно ознакомиться в библиотеке Тбилисского Государственного Университета.

•ь ом'ыья. 19?

Автореферат разослан | \ ШЛА ПХ-- 1995 г

•7

I

Учёный секретарь Научно-аттестационного совета, доктор биологических наук, ..

профессор—17 «Пора;

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. На современном этапе развития ей о мозге, важное теоретическое и практическое значение !Т исследование реорганизации различных: отделов НДС при ¡нении режима функционирования. Частной задачей этого нап-гения является гипокинезия. Гипокинезия - обширное понятие, линяющее любые формы ограничения необходимого для нормаль-жизнедеятельности организма, генетически запрограмикрован-| объёма двигательной активности - от умеренного, когда .ествление ряда двигательных актов ещё возможно, до супесного, исключайтего способность исполнения абсолютного боль-тва самых элементарных движений.

Проблема гипокинезии, в силу распространенности и обилия вающих её причин, имеет большое общебиологическое и соци-ое значение. Интерес к ней особенно возрос в последнее вре-как к одному из нежелательных последствий технического прог-а. При гипокинезии происходит постепенная детренированность низма, его преждевременное старение, она является риск-г|)ак-м в возникновении и протекании многих заболеваний, способ-ет развитию осложнений при длительном постельном режиме ных, тормозит процессы реабилитации. Важное значение име-сследование гипокинезии и для космической биологии и меди: в условиях орбитального полёта, гипокинезия является, гвующим на организм и вызывающим в нём адаптационные сдви--одним из специфических факторов.

Исходя из вышесказанного, ватным представляется специаль-

свестороннее исследование влияния гипокинезии на ЦНС, вклю-зе, наряду с определением физиологических механизмов нега-эго влияния, также и выявление происходящих в различных её tax морфологических перестроек. Выяснению этих вопросов тщены многочисленные работы, тем не менее, многие аспекты' цены слабо. Единичны и неполны сведения дале о тех струк-IX сдвигах, которое происходят в некоторых отделах мотор-:истемы. Так, если сравнительно детально описано её действие ?роение ряда образований спинного мозга, данные об измене-, происходящих в верхних звеньях моторной системы - включая

З7.лг;~.эя /оруошй ноно" а гчссграг;»;;:;.;;;-;,; ¡¡¡к гл- ■ ¡■■:ч;,1, о; НУ > -..".-»иворсчиш, ПОЧ'ГК ЛЙЧОГО НвИЗВОСТИО ч: ' ',3, .С'Г'СТВИИ нкх форм гипокинезии нг "не:.;оторрг.-:е" 'структу-1 ■ .хнечного

0;,нако, для полного пога«.;адая влияния ггяокшезии ДНС к организм в целой, совершенно необходимо исследовани так>:'.е и неспецифических отделов п систем, в первую очеред лиыбико-ретикулярного комплекса и ассоциативных зон коры ших полушарий, обеспечивающих регуляцию пмоций, мышечного нуса, вегетативной сферы, исполнша-их ватную роль в орган: ции цикла: сон-бодрствование к памяти. Уьге в теории экоц№ них состоянии Дгемса и Ланге /1857-1690/ показана непосре, нал связь ме;гду .двигательной активностью и эмоциональной ( рой: эмоциональное состояние рассматривается, как лрозво,ы от состоянии ускулатуры и других периферических органов, взаимодействия с новой корой, гипоталамусом, лимбической I тикулярной системами. Папец /Рлре-й.. 1937/, рассматривав лшбичесние структуры к их связи, ка;-: морфологическую оснс эмоций, выделяет на дтом уровне Ь потока афферентных импу! сов от различных рецепторов: "поток движений", "поток мыс! и "поток чувств", обеспечивающие, соответственно, "двигате ный", "сенсорный" и ".-эмоциональный" опыт. Все з потока сос ляют гармонично работающий единый механизм, "поломка" како либо одного приводит к нарушению целого .-единства. Подтверз? нием этого являются многочисленные экспериментальные и кли ческие факты.

Кроме этого, известно, что некоторые формы существе го ограничения двигательной активности у подвижных животны ведущих стадный образ жизни, действуют на начальных этапах как стрессогенный фактор и вызывают развитие стрессорной р> акции,/Лопай с соавт.,1977; Коваленко,ГуровскиЙ,1960, Тигр, 1985, Атьков,Еедиенко,1989 и мн. др./, в генезе же стрессо; ..состояний главную роль исполняет именно лимбико-ретикулярм комплекс. Это ещё раз подчёркивает необходимость исследова! при гипокинезии лимбических структур.

Не менее важным является и сравнительный. аспект иса) ,вания данной проблемы: влияние разных форм гипокинезии на с ение одних и тех образований.

-* •

Отсуствие подробных сведений о структуршх сдвигах, которые исходят под влиянием разных фору гипокинезии в различиях бических отделах, а также в верхних звеньях моторной систе-ответственних за генерацию высших двигательных прогрет обудило нас провести рдяное экспериментальное исследование. Цель и задачи исследования. Основная цель настоящего иссле-ания било изучить влияние разных форм и сроков гипокинезии тонкое строение лимбичееких /центральное м латеральное ядра далевгдного комплекса, поясная извилина/, экстрапирамидных остатос лдро/ и неокортикальных /моторное и переднее темен-поля/ образований головного мозга криси. Были изучены 2 ели гипокинезии: I/ строгая степень - существенное и внезап-ограничение двигательной активности, подразумевающее раз-ие на первых порах воздействия етрессорной реакции /экспе-ентальные сроки - 40,90 и 120 дней/ и 2/ "безстресеовая" >ма /экспериментальный срок - 90 дней/. "Были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Тонкое строение центрального и латерального ядер мин-:евидною комплекса и поясном извилины слабо изучено и у актных животных. Нуждаются в уточнении и некоторые особен-ти ультраструктурной организации хвостатого ядра. Поэтому, ,обно было описать и уточнить ряд структурных характеристик ронов, синапсов, глиальных клеток и нейроно-глиальных вза-ютногаений данных образований;

2. Изучить влияние 40-, 90- и 120г»дневш-тх сроков строгой лени гипокинезии на тонкое строение нейронов, синапсов, гли-.ных клеток и нейроно-глиальные взаимоотношения центрального [ат-г: алъного ядер миндалевидного комплекса. поясняй изви.ти-

хвсс.^.' го ядра, моторного и переднего теменного полей ко-больших полушарий;

3. Изучить влияние 90-дневного срока "безстрессовой" формы юкинезии на тонкое строение нейронов, синапсов, глиальных ¡ток и нейроно-глиальные взаимоотношения центрального и ла- • >ального ядер миндалевидного комплекса, поясной извилины, ■ " ютатого ядра, моторного и переднего теменного'полей коры [ьших полушарий;

4. Провести количественный анализ разных форм аксо-ден-[тных синапсов и пресшаптических окончаний в центральном

ю миндалевидного комплекса и хвостатом ядре: а/ в интактннх

тчо оттгт-Ч' ЛПЛТГЛ'П ЛФ"ППРЛЙ ЛФРГТАШТ'

гипокинезии, г/ после воздействия "безстрессовой" гипош 5. Провести количественны;: анализ разных форм глиа! клеток в хвостатом ядре и моторном кЬрковом иоле: а/ в \ ных животных, б/ после воздействия разных сроков строго,' пени гипокинезии.

Научная новизна и основные положения, выносиные на с Проведенная работа представляет собой первое системг кое сравнительное электронномикроскопическое исследована яния разных форм гипокинезии на структуру лимбических, е пирамидных и неокортикалытых образований головного мозге сн. В работе такхсе впервые дано подробное описание тонкс строения структурных элементов центрального и латеральнс ядер миндалевидного комплекса и поясной извилины, уточне некоторые особенности ультраструктурной организации хвое го ядра.

I. А. В нейронной организаций и синапсоархитектони центрального и латерального ядер миндалевидного комплекс наружен ряд сходств и отличий.

Оба ядра характеризуются определённым набором некрон В ка^кдом ядре разного типа нейроны отличаются ¿¡руг от др тонким строением, число;.; структурой аксо-соматических сов, организацией нейроыо-глиальннх взаимоотношении. Раз строение имшгат и синапсы етих ядер.

Для обоих образован«" дано достоверное число разных "активных" и "неактивных" синапсов. Особенностью централ ядра является наличие в не:; болытсго числа пресинаптичес окончаний с уплощенными с/наптическими пузырьками. ¿ля л. рального же ядра характерно наличие большого количества нообразных шипов. Они расположены, как на тонких ветвях , дритов, так и дендритных крупных стволах и даже на иници, ных сегментах.

В отличие от других образование; конечного мозга, на ких дендритах и шипах почти в одинаковом количестве пред* лены, как асимметричные, так и симметричные синапсы. Со ( стороны, также в обоих я,Ерах, на крупных стволах часто в< чаются асишетричные синаптические типы.

Б. Важнейшей особенностью поясной извилины является п] твие на дендритах нейронов разного типа большого количесг

разнообразных шипов и выраженный полиморфизм аксо-шйпиковых синапсов. Эта особенность свидетельствует в пользу ассоциативных свойств поясной извилины. Высказано предположение, что многообразие шипов и анёо-шипиковых синапсов характерно для тех отделов головного мозга, в которых происходит интеграция полисенсо] ной информации: как для новейших, наиболее высокоорганизованны: неокортикальных центров, так и для сравнительно рано развивают? ся, более глубинных структур.

Г. В хвостатом ядре подробно описаны ультраструктурные' особенности разных видов нейронов и "активных" и "неактивных". форм синапсов. £ано точное число разных типов синапсов и пресй-наптических окончаний.

2. Впервые описаны ультраструктурные перестройки, которые вызывает строгая степень гипокинезии /40,90 и 120 дней/ и её "безстрессовая" форма /90 дней/ в тонком строении нейронов, синапсов, глиальных клеток и нейроно-глиальных взаимоотношениях центрального и латерального ядер миндалевидного комплекса, поясной извилины, хвостатого ядра, моторного и переднего теменного полей коры больших полушарий.

А. Установлено, что выраженность отих перестроек находи! ся в прямой зависимости от характера и продолжительности гипокинезии, а тагс^е ст ыорфо-йункциональных особенностей образований .

Во всех отделах более многочисленные и многообразные перестройки вызывает строгая степень гипокинезии, особенно её длительные сроки, чем "безстрессовая" форма.

Б. Установлено, что строгая степень гипокинезии наиболее выраженные сдвиги вызывает в строении ядер миндалины, несколько меныше, но также многочисленные - в хвостатом ядре. Менеё представлены они в поясной извилине и почти незначительно - в моторном и переднем теменном полях коры больших прлушарий.

В отличие от этого* "безстрессовая" форма гипокинезии выраженные морфологические перестройки вызывает лишь в хвоста-, том ядре, значительно меньшие - в ядрах миндалины. В поясной.из вилине и моторном поле обнаружены единичные, преимущественно,, несущественные сдвиги, переднее теменное поле .же почти сохраняг ет нормальное строение.

3. Разное влияние на строение исследуемых образов, строгой степени гипокинезии и её "безстрессовой" формы, довано различной природой данных воздействий. Основной ] ■ной, опосредующей это различие, видимо, является стресс рый развивается на начальных стадиях строгой степени гш незии и отсуствует на всех этапах воздействия "безстресс формы. Исходя из этого, в морфологических перестройках, вающихся при строгой степени гипокинезии, наряду с "гипс тическиы" фактором, участвует и фактор стресса. В отличи этого, в условиях "безстрессовой" гипокинезии, эти перес ки опосредованы, в основном, лить действием "истинно гиг нетического" фактора.

4. Установлено, что в исследуемых образованиях, пс янием строгой степени гипокинезии и её "безстрессовой" ф изменяются, в основном, нейроны одного и того же типа. Т образом, в данных структурах существуют определённые кле которые, в первую очередь, реагируют на непосредственное шение двигательной активности и сопутствующие этому стре другие Факторы.

5. Установлено, что, как совместное действие "исти гипокинетического" и стрессорного факторов, так и действ] преимущественно, "гипокинетического", наиболее отрагаета строении филогенетически сравнительно ранних-и сравнител] глубинных образований и уменьшается по направлению к нов< образованиям коры больших полушарий. В частности, оба фш наиболее многочисленные и многообразные сдвиги вызывает i pax миндалевидного комплекса и ;хвостатом ядре и именно i этих образованиях наиболее выражено отличие между сдвигам вызываемыми действиями "истинно гипокинетического" и стре ного и преимущественно, "гипокинетического" факторов. Этс личие заметно уменьшается в новых структурах коры и почта отмечается в её новейшем отделе - переднем теменном поле.

Г .. 6, Установлено, что в хвостатом ядре и ядрах минда

' ."'■'. ного комплекса "гипокинетический" фактор вызывает, преиму i; . венно, ультраструктурные перестройки нейронов и синапсов, ¡¿-'"О.-" детельствующие об их пониженной функциональной активности ? тех же.отделах совместное действие "истинно гипокинетичес

и стрессорного факторов опосредует более значительные сдв

fe ■■

--- ■ . '

fcv-г-Г.'--■-• • ...

ИШШЖГ" i :

/хроматолиз не:":ро1гоп, деструкцию органелл, изоляцию разных участков нейронов астроцитарнмми отростками, дегенерацию синапсов по тёмному типу, агглютинацию синапгических везикул, появление Ч в пре- и постсинаптических участках ниелиноподобннх, ламелляр-ных и других включений, существенные нарушения в строении ден-дритов, достоверное увеличение числа "активных" синапсов и также достоверное уменьшение числа "неактивных" синаптических профилей и т.д./. Эти перестройки свидетельствуют о происходящих в нейронах патологических процессах, выключении из работы ряда клеток, нарушениях в передаче синаптической информации и её первичной переработке.

7. Установлено, что строгая степень гипокинезии и её "безстрессовая" форма во всех исследованных неокортикальных структурах - лимбическом ассоциативном образовании - поясной извилине и наиболее высокоорганизованных моторном и переднем теменной полях, вызывают качественно сходные сдвиги: преимущественное уменьшение количества и многообразия шипов и аксо-шипиковых синапсов. Исходя из этого, высказаны 2 положения: а/ по характеру воздействия "гипокинетического" и стрессорно-го и преимущественно,"гипокинетического" факторов, лимбичесз кая неокортикальная область - поясная извилина, значительно отличается от других исследованных лимбических образований /центральное и латеральное ядра миндалевидного комплекса/ и сходна с неокортикальными - моторным и передним теменным по- : лями. Это свидетельствует в пользу ассоциативных свойств данной области, б/ действие гипокинезии, преимущественно, на

шипы и аксо-шипиковые синапсы характерно для тех центров но-" . вой коры, в которых происходит интеграция полисенсорной инфор- - .] мации: как для наиболее высокоорганизованных и поздно развива-. ющихся полей сенсомоторной области, так и сравнительно рано,.. появляющихся глубинных образований конечного мозга.' '

8. Наряду с проблемой гипокинезии, в исследовании'зат-- . : ронут такой важный вопрос, как стресс. Показано, что при.дей-зтвии гипокинезии на мозг, значительно большее значение отвог' з,ится стрессу, сог^тствухяцему уменьшению двигательной, актив- ,""; гости, чем самому этому ограничению /истинно гипокинетическо- Щ !у фактору/. г; ,: .о.""■•

9?^ Установлено, что строгая степень гипокинезии 'безстрессовая" форма, вызывая ряд изменений в тонком строении .

лимбических, экстр'аппрамидннх и неокортикальннх образе не затрагивает существешгах сторон их строения. В каж,г туре, включая хвостатое ядро и я;ра миндалины, в котор ги наиболее вырапены, ещё достаточно многочисленны нор строения структурные элементы, в ряде измененных форм ютсл ультрпструктурные перестройки, характерные д.ля ко: торных процессов, активируются глиальнъте клетки и нейр< альные взаимоотношения.

Вышесказанное свидетельствует о том, что при позде отмоченных ^ор.м гипокинезии, по псох исслодопанных ещё сохранены пластические свойства и морфологические г сылки для почти полного /90, 120-дневные сроки/ и полис становления /10-дневный срок/ ультраструктуры.

Теоретическое и практическое значение работы. Раб представляет собой фундаментальное исследование. Основы воды и положения новые, таким образом, имеют общебиолог: кое значение.

Данные об ультраструктурной организации лимбически; трапирашдннх образований, значительно расширяют извест} досегодняшнего дня сведения об их морфо-функциональной с зации. Второй ряд данных даёт ясное представление об улг структурных перестройках, происходящих в лимбических, эв пирамидном и неокортикальных образованиях под влиянием " но гипокинетического" и "гипокинетического" и стрессорно факторов.

Полученные в работе результаты могут быть использо для дальнейшего исследования морфо-функциональной органи: данных образований, изучения влияния на мозг разных видо; г. сорных деприваций, стрессорных состояний, других эксперт

тальных и патологических воздействий, -д. Особенно ватен использованный в работе метод количе

? ной оценки разных форм синапсов и пресинаптических окончг

. ■■ Его употребление расширяет представление о морфо-функциок

ной организации образований и их реорганизации вследствие К'. - различных воздействий. Полученные этим методом количестве [ ' данные имеют большое значение с позиции физиологии синапс

Выводы исследования могут быть использованы при чт с лекционных курсов по нейроморфологии и нервных болезней, :

V - ■

г:-' '

|■ '

ших учебных заведениях биологического и медицинского профилей.

Кроме общебиологического, выводы исследования имеют и определённое значение для теоретической медицины. Они дают возможность воссоздать широкую картину патогенеза тех заболеваний, которые непосредственно связаны с воздействием факторов стресса и гипокинезии. Данные могут бить использованы и для решения ряда вопросов.по профилактике заболеваний, связанных с сур;ественным ограничением двигательной активности.

'Апробация диссертационной работы. .Материалы диссертационной работы были представлены, рассмотрены и доложены на: международном сипозиуме "Современный этап локализации и организации церебральных функций" /Москва, 1978/; Всесоюзной укон-ференции, посвященной 100-летию со дня рождения акад. Й.С.Бе-риташвили "Современные проблеги неВроб-лолск-и" "^илиси, 1986/; Всесог.з) '■ "энгг:: ''"э; ^".о.'гсгнчоег _ .оретг'-:"С?:п-г V те-тодк- :• ■ .лненроуорфологяи" /.'.:,-;кв&.

тр'?т'- .-. :у."-П'"г:г/\т-" " -ксг

клш. „е лин ;;• . , ...

Ь'- -что.- ч ?отп 'Лсп.тчг: ,;'•'"/: '"■^-•"Л'о:: ••• д-

и ы: вксг;-Гр^ •те? п^

ал- >г

эеии;

г и.=т -

А' ГД-

! Ъ6 ; !арод

меые и

Ьоосознои совещании по пробл<?:,'ам

/"•г--,: „:г- ■

У'

"Г -о-..,. -.

, 1У£0/{ всесоюзной конференг.!':'. '7.:гту-'каггии центральной яеовноР «¡тг.то*"-

X •"•

.'РО'/'О.

■1 . .'-^-.ации по Изучению Мозга /Япония, Киото,

'.¡л, :;тх нач;-ого общества фигн!о.-,г>г"ч Ртузи;1 и :

^хЖ'с:., :..'а;'--рпалн яиссер/ацисяной ;:ет.л-ц&лк

- г-'-^эт. опубликованных з у,

• л •¿.-у/пггл дясеэртшаа» .г/сеерташ'.,- горда-.-:-.. .-чл -Г'сгах, илластркрог-аяе 52«-гсгребла;;.

.-%е:?5&с. введение, обзор литературы по.очко -е.-», в которой описана методика исследов&ЧлКг 5

.....»■

глав е описанием собственных данных, общее заключение и вь ды. Библивграфия содержит 589 источника.

МАТЕРИАЛ Ж ЫВТ9ДЫ ЕССЛВД'еВАНШ

Исследование проведено на 30-и беспородных крысах-с цах, объединенных в-контрольную и экспериментальную группь

Контрольная группа состояла из 10-и животныхсиз с ных вивариальных условий.

Модель етрогой гипокинезии изучалась на 15.особях, составляющих 3 экспериментальные группы - по 5 крыс в калу Животные помещались в отдельные плексиглассовые пеналы, в торых расстояние от теда до стенки не превышало 5 см. Yctj етво было снабжено всеми необходимыми условиями для подачи ватным пищи, аэрации и соблюдения гигиенических условий. Е таких условиях животные находились 40 /1-я группа/, 9Q /2-рруппа/ и 120 /3-я группа/ дней.

Известно, что у стадных животных, ведущих подвижный раз жизни, резкое ограничение двигательной активности i.дей вувт, как стреесогенный фактор и вызывает развитие стрессс ней реакции, с характерным для неё комплексом сдвигов /ДоС с еоавт.,1976; Коваленко, Гуровский, 1980; Тигранян, 1985; Атьков, Бедненко, 1989 и др./. В зависимости от индивидуш ных особенностей организма, эти сдвиги появляются на 4-5-f день и наблюдаются 4-14 дней, далее же, в связи с развитие компенсаторных и адаптационных способностей, происходит пс тепенная "нормализация" стрессорных сдвигов. Через опредед ный срок /тажже в завиемосги от организма - на 20-24 день/ появляется второй комплекс.сдвигов, в происхождении которь главную роль играет ухе "истинно гипокинетический" фактор.

Модель "беастрессовой" гипокинезии исследовалась нг 5-и животных, возраст которых.к началу эксперимента cociai 1,5-2,5 месяца. VK эвому периоду все сенсорные системы уже развиты, вместе в тем, вследствие молодости организма, всё ещё хорошо сохранены адаптационные свойства к.новым услов! Это.создаём меньшую вероятность развития стрессорной peaxi чяо-бн ещё' белее ограничить возможность полм

ния "стрессорных" сдвигов, депривация движений происходила постепенно, посредством помещения сравнительно небольших животных в сравнительно "крупные" клетки /£-16 см/, изготовленные из металлической се'гки, что способствует хорошей аэрации. Клетки были снабжены специальными приспособлениями для подачи пищи и воды и соблюдения гигиенических условий. Объём и размеры таких клеток позволяют помещенным в них молодым мелким .тивотным совершать в начальный период некоторые двигательные акты. Постепенно происходит постепенное привыкание особей к данным условиям. Далее, с увеличением экспериментального срока, увеличиваются и размеры животных. Крысы начинают занимать почти весь збъём клетки, соответственно, прогрессивно нарастает и степень ■к обездвиженности. В этих условиях гивстнне содержались 90 -,ней. Стрессорная реакция у них ни на одном птапе яксперимен-'а не развивалась. Об этом свидетельствует уровень кортизона [ аденокортикотропного гормона в плазме крови, который не от-шчается от уровня этих веществ в плазме крови контрольных ивотных. Не наблюдаются у этих животных и какие-либо заметьте проявления нарушения поведения / Черешаров,Кб?, к др./.

/,ля обоих моделей не исключалось воздействие ка орга-изм ряда воторостепенных факторов: частичной сенсорной деп-ивации, частичной гипоксии, неравномерного ограничения ак-ивности разных групп мышц и т.д.

Злектронномикроскопическое исследование. В кровеносную ястему всех экспериментальных и контрольных .тавотных, нахо-1Взихся под интраперитониальннм нембуталовын наркозом /40мг/кг/, зрез сердечную аорту вводили 2,5%-й тёплый раствор глутараль-'.гида на ФооТатном буфере /РН-7,2-7,4/. Идентификацию коорди-1Т центр-' . латсгг . -."ст.- — «р тпч ял- • .¡.к гг к'.мплекса,

юстат-т- . пояс -ей .'¿ьк. '¡;ы про,,., л; атласу

967 , лолохеи».о же переднего толенног'" ;: ;. оторного полей сен-мторной области определяли по Кфртэц Соетухиной. Кусочки моз-с неокортикальных полей делили на 2 части, приблизительно ответствующие верхнему и нижнему этажам поперечника. -Мелкие сочки с исследуемыми образованиями, для вторичной фиксации вещались на 2 час." в четырёхокись осмия /1%-й раствор/, да-з обезвоживали в спиртах и ацетоне восходящей концентрации заливали в аралдит по общепринятой методике. Срезы- толпти-

5 40-60 нм, контрастировали лимоннокислым свинцом

■>з/.

й

»

& Электронномикроскопическое исследование проводилось

р- '■•■ роское^Ч 100 С / фирма $ ЕО Ь , Япония/,

В Количественный анализ разных типоз^ аксо-дендритных I

' и пресинаптических окончаний. Исследовались хвостатое I К'," - ' Центральное ядро миндалевидного комплекса у животных: »Л'"' тактной группы, 2. после воздействия 40 и 90-дневного с К;: -'строгой степени гипокинезии, 3. после воздействия 90-д^

го срока "безстрессовой" гипокинезии. Выбор структур бь Щ !. средован тем фактом, что в результате экспериментов, ии

в данных структурах, по сравнению с контрольным материа ¡¡г :, ■■' значительно чаще встречались"синапсы без активной зоны" №. '.л метричнне синапсы на мелких дендритах и шипах, терминал ' - разных размеров гранулярными пузырьками и т.д. Это треб |£ .„ -достоверного подтверждения.

С-. • С каждого животного и каждой структуры получали по !

-. чайных срезов. С каждого среза произвольно фотографировг

1-, - 3 участка синаптических полей. Таким образом, в каждом 1

' кретном случае было тестировано по 30 микрофотографий. I

фотографиях подсчитывали: I. число "синапсов без активнс ны", 2. общее число "активных" синапсов, 3. общее число налсов, расположенных на мелких деидритах и шипах и чисх их симметричных и асимметричных ферм, 4. общее число сии расположенных на крупных дендритных стволах и число их с метричных и асимметричных форм, 5. число разного типа ак дендритных синапсов и "синапсов'без активной зоны", соде щих круглые, уплощенные, полиморфные и гранулярные синап ческие пузурьки.

Количество разных форм "активных" и "неактивных" си» выражалось в %-х. За 100$ было принято общее число всех : синапсов и пресинаптических окончаний.

Статистическая обработка цифровых данных проводилась тодом вариационной статистики на достоверность по Стыоде$ В качестве определяемых характеристик принимались выборов средние с указанием 99% и 95%-х доверительных интервалов.

Количественный анализ глиальных клеток. Количествен? анализ астроцигов и олигодендроцитов проводился в хвостат ядре и разных слоях поперечника моторного поля коры больи погтушарий животных I. контрольной группы и 2. после возде

твия 40 и 90-дневного сроков строгой степени гипокинезии. Выбор структур был опосредован двумя факторами: I. их функциональным значением; как высшие звенья моторной системы, они принимают непосредственное участие в организации и осуществлении абсолютного большинства двигательных актов, поэтому депривация движений должна быть для них специфичной и непосредственно отражаться на их строении, 2. в результате эксперимента, в обоих структурах, по сравнению с контрольным материалом, значительно чаще встречались нейроны с сателлитами, отмечались и некоторые изменения в строении нейроно-глиальных взаимоотношений /удлинение зоны контакта нейрона с сателлитом, концентрация в этой зоне органелл и др./. Некоторые из такого рода изменений нуждались в достоверном подтверждении. Подсчитывали: а. общее число нейронов с сателлитами, б. число сателли-тов-астроцитов, в. число еателлитов-олигодендроцитов, I;.общее число астроцитов, д. общее число олигодендроцитов. С этой целью кусочки перфузированного в 2,555-ом растворе глутараль-д.егида, кусочки мозга, промывали в фосфатном буфере и фиксировали в течение Я-З-х педель в 1С9'>-м растворе формалина и заливали в парафин. Срезы,толщиной 15 мкм, окрашивались в крезилвиолете и галлоцианинхромовыми квасцами по методике Пйнарсона. Подсчёт проводили с препаратов, под световым микроскопом, с помощью сетки, цена одного деления которой составляла 0,13 мы, в 30-и случайно выбранных полях зрения верхних и ни>гних слоев поперечника и хвостатого ядра.

Статистическая обработка количественных данных проводилась методом вариационной статистики по Стьюденту. Доверительный интервал составлял 99%.

I. УЛЬТРАСТРУКТУРА ЛШЕИЧЕСКИХ И ЭКСТРАПИРАМИДНЫХ ОБРАЗОВАНИЙ У ИНТАКТШХ ЖИВОТНЫХ

1.1. УЛЬТРАСТРУКТУРА ЦЕНТРАЛЬНОГО И ЛАТЕРАЛЬНОГО .'ЯДЕР МЩАЛЕВВДНОГ® КбМШЕКСА

Центральное и латеральное ядра миндалевидного комплекса характеризуются определённым набором нейронов. Нейронн каждого из ядер отличаются друг от друга по размерам, форме, составу и расположению органелл, электронной плотности ядерного

и цитоплазматического матриксов, количеством и строение лоненных на соме пресинаптических терминалей, взаимодей с глиальными клетками. Подчёркнуто, что в обоих ядрах с по структурным показателям нейроны могут отличаться по честву и строению расположенных на них аксо-соыатически напсов.

Латеральное ядро характеризуется большим многообра нейронов, чем центральное ядро. Важнейшей особенностью ядра является наличие на разных частях дендритов, в том ле, крупных дендритных стволах и инициальных сегментах, гочисленных и многообразных шипов. Таким образом, наши таты находятся в соответствии с полученными с помощью с вого микроскопа данными, о присуствии в данном образова большого количества "шиловидных" нейронов /Леонтович,19 Леонтович, Мухина, 1985; Мс фоко, -Ы £, 1984,1985; '.! лов с соавт.,1986 и др./.

Второй особенностью латерального ядра является тот что сходные п© структурным показателям нейроны часто ск трированы вместе. Подобные концентрации одинакового тип ронов описаны и в других ядрах миндалевидного комплекса пурнов, Чепурнова, 1981; Манолов с соавт.,1986; Оленев, и др./. В ряде случаев шесте концентрируются и химичес. сходные нейроны / А^л аго,

V е е, 1984;Сси£ ¿ег, 1989 и др./. Не

чено, что в латеральном ядре подобные группировки также ны из морфологически и химически сходных нейронов.

Центральное и латеральное ядра миндалевидного ком: 'значительно отличаются друг.от друга и по синапсоархите: ческим особенностям. Это отличие отражается в разном ко. ве тех или иных типов синапсов.

. Особенным многообразием синапсов также характериз; латеральное ядро. По сравнению с центральным ядром, в н представлено достаточно большое количество "активных" с: сов, синапсов на тонких ветвях и шипах и "активных" и "; тивных" пресинаптических окончаний с полиморфными и гра ными синалтическими пузырьками. В работе приведено дост ное число каждого типа синапсов. .

Присуствие в латеральном ядре большого числа и м» разия синапсов на шипах, может быть связано с происходя!

данной структуре интеграцией мультисенсорной информации. Вследствие такой особенности, данная структура часто рассматривается, как од,но из наиболее высокодифференцированных глубинных образований конечного мозга - т.н. "лиыбический эквивалент ассоциативной коры" / е, "^ЁСг^ 1979/, которое должно принимать участие в осуществлении высших аункций мозга./Леонтович, Мухина, 1984; £.3 еА 0^985; И с Эс у> а (Ы ( 1985; Манолов с соавт. ,1986; Са <,' , (г*ау,1989 и др./.

В отличие от латерального ядра, неГфоны центрального ядра миндалевидного комплекса характеризуются менее выраженным многообразием и меньшим количеством шипов; последние расположены исключительно на мелких ветвях дендритов. Таким образом, эти данные также соответствуют известным результатам светооп-тического исследования, о наличии в отмеченной структуре, преимущественно, "бесшипиковых" нейронов /МсЭоИаЦ, 1985; ЬотоНо^ Мо,ьо£оУсх1С86 и др./.

Важнейшей особенностью центрального ядра является при-суствие в нём большого количества синаптических окончаний с уплощенными пузырьками /около 20/6-ов от общего числа синапсов/.' Подобная особенность характерна лишь для единичных отделов центральной нервной системы. Согласно распросраненной. гипотезе Учизоно /1975/, в различных структурах мозга уплощенные пузырьки содержат медиаторы, преимущественно, тормозной природы. Хотя эта гипотеза имеет, не без основания, многочисленных противников, в отношений многих отделов : она оказалась правомерной.

Наличие большого количества пресинаптических окончаний с уплощенными пузырьками /около 27%/ в литературе описано и , в других ядрах миндалевидного комплекса, в частности, в медиальном ядре и периамигдалярной области /^хсчтс^е ех 1975; IVел-0^,1978 и др./. Вследствие этой особенности, данные структуры и центральное ядро противопоставляются другим образованиям миндалевидного комплекса: латеральному, банальному, дорсальному и базовентральному, которые содержат весьма небольшое число такого рода "активных" я "неахт^г-ных" сулсу •'•хесктг Ьоп»' / > ; т. ""

'X ••' ,-;ление" ядер н/.але видного чо::лпекса находится .з С' ■■1 * с "ТС" пии с известно г/пе^езой. г, нзлгофи г> Ъл-ном о^г""^"- "**ух, г/р'.юл.-.л^гзски различиях л противостоял^ • г ¡^.у частей: возоуждающей - дороомедиальной ':

в которую входит центральное ядро и тормозящей - ¡Чзоларерад ной /Fon íe IS65,1974,1976 R IcJU. .Дпо1973 и В пользу этой гипотезы свидбтеяо^ьуля -г-оленные $ диалогические факты. В частности, у многих x<n: rinw поврежде дорсомедиальной группы вызывает умеьыц&к.*? .-'•.•п-'-'ОСти и с ционаяьных реакций, повреждение г.е с'азола^ега::: группы, ь тив: выраженное возбуждение, агрессию и гиперфаиш. Со своей стороны, стимуляция этих отделов вызывает противоположный эф Те же авторы считают, что родительские клетки расположе в дорсомедиальном отделе миндалевидного комплекса пресинапти ких окончаний с уплощенными пузырьками, находятся: в небольи количестве - в преоптической области и гипоталамусе, основна не часть - в ядрах самого миндалевидного комплекса, особенно в базолатеральной группе. Со своей стороны, исходя их тормоз природы абсолютного большинства интернейронов, можно предпол что клетки базолатеральной группы ядер должны проихводить то ной эффект на активность "возбуждающей" - дорсомедиальной ча миндалевидного комплекса.

1.2. УЛЬТРАСТРУКТУРА ПОЯСНОЙ ИЗВИЛИНЫ

Важнейшей особенностью поясной извилины является налив на разных частях дендритов почти всех видов нейронов многочи ных и многообразных шипов. Шипы часто встречаются на крупны стволах дендритов и их инициальных сегментах. По разному пре ставлен в шипах и шипиковый аппарат. Исходя из многообразия шипов, ясно выражен полиморфизм аксо-шипиквых синапсов.

Сходные особенности характерны и для ряда неокортикаль образований с хорошо выраженными ассоциативными свойствами / р^е^ <¿1 оЗЦ 1967. Ро^сх^ , 1975; Еабминдр

Брагина,1984; Чиженкова, 1990 и др./.

Таким образом, полученные данные свидетельствуют об о ределённом сходстве поясной извилины .с ассоциативными неоко тикальными структурами. Это ещё раз подтверждает известное л тературное положение о принадлежности поясной извилины, в ко рой происходит завершающий синтез лимбической и некортикальн информации /Стафёхина, Виноградова,5973; Богданов, Кирпиченк 1980; ^ ° к<х (1989; Мц-циоо/

о&.,1989 и др./, к лнеокортикальной ассоциативной зоне.

Со своей стороны, такие результаты позволяют предположить, что многочисленность и многообразие шипов и аксо-шипикавых синапсов, включая различную степень выраженности кипикового аппарата, характерно не только для филогенетически наиболее поздно развивающихся и наиболее высокоорганизованных образований новой коры с хорошо вырагенными ассоциативными свойствами, но такие и для сравнительно рано появляющихся, глубинных ассоциативных структур головного мозга.

1.3. УЛЬТРАСТРУКТУРА ХВОСТАТОГО ЯДРА

Несмотря на то, что морфо-функциональная организация хвостатого ядра хорошо изучена, полученные результаты всё не расширяют спектр известных до сегодняшнего дня сведений. Особенно следует отметить данные об ультраструктурной организации нейронов и синапсов и ■ данные ' количественного анализа разных форм синапсов.

3 работе ещё раз подтверждены литературные данные о при-суствик в хвостатом ядре большого количества среднего размера нейронов /Д - 12-18 мкм / с шипами /Арушанян, 0телин,1976; рге ¿'Ьоплсео; £ ^ с* с х 1981; Гархатова, 1966 и др./. П'лпы, в основном, расположены на мелких ветвях дендритов, ре-~-е - на остальных частях. Ряд авторов считает, что эти клетки составляют химически разнородные популяции, каждая из которых исполняет свою специфическую, до конца ещё невыясненную функцию.

Именно на шипах было обнаружено наибольшее число синапсов. Эти данные также соответствуют многочисленным морфологическим и электрофизиологическим данным, об окончании, преимущественно, на шипах разнообразных -афферентных систем хвостатого ядра / Арушанян,Отеллин, 1976; Мс.Сгс, е.-е. ^ 1978; ро ¿',1с ёЬ ; Ц Оч £ Н ех1979; И $ $ Ьх а а.11980 ;

сэ1.(1981 и др./. Таким образом, именно "шиловидные" нейроны исполняют главную роль в переработке приходящей в хвостатое ядро многочисленной информации.

Следует отметить, что среди синапсов, расположенных на мелких ветвях и шипах, наряду с асимметричными, часто ветре-

чаются также и симметричные формы.

Синапсы на мелких дендритах и шипах отличаются друг друга и по составу синоптических пузырьков. Среди них дс но многочисленную группу /хотя всё же меньшую, чем в цен ном ядре миндалевидного комплекса/ составляют симметричк асимметричные типы с уплощенными пузырьками. Возможно, э отражает одну из важных особенностей трансмиттерной орга зации базальных ганглиев: наличие многочисленных синапти ких окончаний с медиаторами тормозной природы. >.отя таки диаторы должны находиться и в другого рода синаптических пузырьках.

Существенно отличаются друг от друга - по строению та, форме, распределению и количеству синаптических пузы форме и размерам пресинаптических окончаний и другими ос ностями - и сравнительно малочисленные синапсы на крупны: дритах и соме нейронов. По составу синаптических пузырьк являют многообразие и "свободно расположенные " в нейроп: "синапсы без активной зоны". Возможно, такие характерист] соответствуют особенно богатой химической природе хвоста1 ядра, одним из проявлений которой является присуствие в ] многочисленных и разнообразных трансмиттеров /О & е,' ^4,1979; рск£!\к еЬ оД.,1979; Еархатова, 1988; Шапова. 1989 и др./.

В работах Хаслера и других ^,1979, Г38(

О ; 2> ? 1979 и др.-/ идентифицированы морфоло]

кие и химические особенности синапсов, образованных прихс щими в стриатум различными афферентными системами. Несмс; на классическое значение этих данных, этот вопрос всё ещё вяснен. Поэтому результаты количественного . анализа разш форм синапсов и пресинаптических окончаний должны иметь с ределённое значение.

2. ВЛИЯНИЕ РАЗНЫХ ФСИ4 ГИПОКИНЕЗИИ НА СТРОЕНИЯ ЛШШЧЕСКИХ, ЭКСТРАПИРАМВДНЫХ И НЕ0К0РТИ-

КАЛЪННХ СЕРАЗОВАНИЙ 2.1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФОРМ ГИПОКИНЕЗИИ И ИХ ВЛИЯНИЯ НА ОБРАЗОВАНИЯ Ы03ЕА

Результаты исследования свидевельствуют о том, что с

гая степень гипокинезии и "безстрессовая" гипокинезия вызывают ряд сдвигов в тонком строении центрального и латерального ядер миндалевидного комплекса, хвостатого ядра, поясной извилины, моторного и переднего теменного полей коры больших полушарий.

Выраженность этих сдвигов находится в прямой зависимости от степени и сроков ограничения двигательной активности, а так-;ке от морфо-функциональных особенностей образований. Наибольшие морфологические перестройки во всех отделах вызывает строгая степень гипокинезии, особенно её длительные сроки.

Оказалость также, что исследуемые модели гипокинезии по разному действуют на перечисленные структуры мозга и вызывают в них различного характера сдвиги;

В частности, строгая степень гипокинезии наиболее многочисленные и многообразные изменения ультраструктуры опосредует в центральном и латеральном ядрах миндалевидного комплекса, несколько меньшие, но такке хорошо выраженные - в хвостатом ядре, значительно реже встречаются они в поясной извилине и почти единичны в полях сенсомоторной коры.

В отличие от этого, "безстрессовая" форма гипокинезии существенные морфологические перестройки ни в одном из образований не вызывает. Сравнительная "концентрация" сдвигов отмечается лишь в хвостатом ядре, значительно меньшая - в ядрах миндалевидного комплекса.

Подобное отличие в воздействии исследуемых форм гипокинезии на структуры мозга, является важным аргументом в пользу их различной природы. Так как в обоих случаях животные сравнительно в одинаковой степени подвергались влиянию таких вторичных факторов, как частичная сенсорная депривация, частичная гипоксия и др., можно предположить, что эти факторы различия в природе воздействий не опосредуют или опосредуют незначительное.

Вместе с тем, эти воздействия отличаются друг от друга одной важной особенностью: при строгой степени гипокинезии, на начальных этапах-развивается стрессорная реакция. Со своей стороны, при "бервгрйссшвой" гипокинезии эта реакция ни на одной стадии не развивается.

Известно, что на 4-10-й день строгой степени гипокинезии появляется комплекс изменений-"стрессорного" происхождения. "Гипокинетический" фактор в их появлении не участвует или участвует в незначительной степени. Через определенный срок - на 10-14-й

дни - в связи с развитием в организме компенсаторных процпс происходит постепенная "нормализация" этих сдвигов. "Нормал состояние" организма длится несколько дней, далее ^е, иарап с уагасанием "рефлекса свобода" /Гаевская, 1975/, на СС-^С-: начинает формироваться второй комплекс сд,вигов, в происхожу,< которых главную роль исполняет уже "истинно гипокинетически; фактор. Соответственно, эти сдвиги рассматриваются, как "ис; но гипокинетические" или преимущественно, "гипокинетические' /Михайленко,1972; Поппай с соавт.,1977; Лобзин с соавт.,197Г Коваленко,Гуровский,1980; Тигранян,1985; Гвания,1?8Г и др./.

Так как развитие стрессор ног реакции на начальных стад.и строгой степени гипокинезии, является главным отличием мезду следуемыми моделями, ш допускаем, что именно эта реакция оп редует различную природу -данных воздействии.

В частности, не исключено, что на 10-12-й день реакция i са проходит не полностью, а пропадают лишь её вегетативные, 1 веденческие" и другие компоненты, влияние не реакции продол;-« ся ещё довольно длительное время /40,90 и 120 дней/. Таким ос зом, она, если не непосредственно, то косвенным путем, всё яе участвует в формировании т.н. "истинно гипокинетических" сдве гов: создаёт предпосылки для их образования, фон, на котором они развиваются.

Основываясь на вышесказанном, ш допускаем, что отмечаем при строгой степени гипокинезии, во всех отделах мозга, сдвиг: имеют, как "стрессогенкое", так и "гипокинетическое" происхо»; ние, при "безстрессовой" же форме,- преимущественно, "гипокин< тическое".

В пользу подобного допущения свидетельствуют несколько конкретных фактов. Одрн из них: при воздействии строгой степе> гипокинезии сдвиги отмечаются, главным образом, в лиыбических, эмоциогенных образованиях, которые непосредственно участвуют ъ формировании разнообразных стрессорных 'состояний и в первую о^ редь реагируют на развитие этих состояний.

Со своей стороны, "безстрессовая гипокинезия", которая подразумевает действие, преимущественно, лишь "гипокинетическо фактора, влияет, в основном, на строение специфической, моторн структуры - хвостатое ядро, которое, как известно, наряду с др; гими образованиями экстрапирамидной системы и передней частью

мозжечка, исполняет важнейшую роль в организации разных форм дви жения, регуляции мышечной активности, позы и т.д.

2.2. ВЛИЯНИЕ ГИПОКИНЕЗИИ НА УЛЪТРАСТРУКШУ ХВОСТАТОГО ЯДРА И ЯДРА МШЩАЛЕВИДНОГО КОЫШЖСА

В хвостатом ядре и ядрах миндалевидного комплекса обе формы гипокинезии действуют, преимущественно, на нейроны одного и того ™е типа. В хвостатом ядре, это, главным образом, среднего размера "безшипмковне" клетки, составляющие наиболее многочисленную популяцию образования. Большая их часть в литературе рассматриваются, как интернейроны, на шипах которых оканчивается основная доля афферентных волокон, приходящих из различных структур мозга. Известно, что такие нейроны функционально и химически гетерогенкы. Возможно, к различным клеточным популя-' циям принадледат и измененные нейроны ядер миндалевидного комплекса / et, с&Д971,1976; PcxtkoWlsk <&o^g7g. ka Urft 198,1; Co^é 1985 и др./. В работе подробно описаны ультраструктурные особенности этих клеток.

Под влиянием "безстрессовой" гипокинезии в хвостатом ядре и ядрах миндалевидного комплекса изменяется небольшая часть клеток /10-15:7. Перестройки, в основном, касаются строения.элементов энерго- и белоксинтезирующего аппаратов /митохондрии, комплекс Гольджи, гранулярная эндоплазматическая сеть/. Эти перестрой ки в литературе обычно рассматриваются, как свидетельствующие об уменьшении активности органелл. Таким образом, можно предпо-л одеть, что "истинно гипокинетический" фактор вызывает в нейронах хвостатого ядра и миндалевидного комплекса, преимущественно, уменьшение активности процессов энерго- и протеинового синтеза.

Так'е сравнительно малочисленны и изменения в синапсоархитек-тонике данных образований. В частности, в основном, отмечаются: заметное уменьшение количества синаптических везикул, распределение последних на расстоянии от активной зоны, малые размеры этой зоны, умеренное расширение синаптической щели, уменьшение осмиофилии постсинаптической мембраны. Совокупность большинства из этих сдвигов указывает на невысакую активность синапсов /Артюхина, 1981; Семенченко, Попова,1984; Мошков,Г985 и др./.

Таким образом, "истинно гипокинетический" фактор должен вызывать уменьшение функциональной активности и в синапсах данных образований.

В отличие от этого, строгал степень гипокинезии /совме действие "истинно гипокинетического" и стрессорного факторе вызывает в хвостатом я;ре и ядрах миндалевидного комплекса лее широкий спектр изменений: наряду с перечисленными выше гами, отмечаются и более существенные перестройки.

Особенно следует отметить нейроны с признаками хромате Последние наиболее характерны для ядер миндалевидного компл С увеличением экспериментального срока, эти клетки становят более многочисленными, а хроматолиз более выраженным. Так, 40- и 90-ддевнок сроках в нейронах отмечается, в основном, кальннй, периферический или умеренный хроматолиз, при 120-д ном сроке же встречаются клетки и с тотальным хроматолизом.

Не исключено, что появление некоторой доли таких кле связано с действием частичной сенсорной изоляции, частичной поксии и других, сопутствующих гипокинезии, вторичных факто Так, известно, что их независмое влияние вызывает аналопичн изменения нейронов /¿замоева с соавт.,1989; ЗКвания,1989;/^л

сЬ «^991; Е^ли^В&Очс^е, 1991 и ДР»/*

следует подчеркнуть, что эта доля должна быть очень малочис ноЛ. Иначе нельзя объяснить, почему такие клетки практическ отсуствуют в 'аналогачных образованиях после воздействия "б стрессовой" гипокинезии, для которой такие характерно налич тех же вторичных факторов.

Исходя из отмеченного выше, основного отличия между в действиями, можно предположить1,' что появление большей части хроматолизированных нейронов связано с действием фактора ст Такое допущение находится в соответствии и с природой матолиза, который в большинстве случаев представляет собой зультат усиленного и чрезмерного функционирования клеток и : родой стресса, который, как известно, на определённых этапа зываег усиленное функционирование ряда структурных элементо Хотя,возможно, существует и другая связь между действием фа стресса и хроматолизом.

В пользу такого допущения свидетельствует и тот факт хроматолизированные нейроны наиболее многочисленны именно в циогенных образованиях, которые, как известно, особенно под лены влиянию стресса.

Вторая группа-измененных нейронов при строгой степен покинезии, характеризуется выраженными деструктивными сдвиг

- р,?> -

органелл nirepiT)-. и бслоксинтезиругащего аппаратов. Эти нейроны также особенно многочисленны в ядрах миндалеви,! ного комплекса. При длительных экспериментальных сроках они встречаются довольно часто.

Таким образом, совместное действие "гипокинетического" и стрессорного факторов опосредуют в нейронах ядер миндалевидного комплекса и хвостатого ядра существенные морфологические нарушения энерго- и белоксинтезирующего аппаратов.

Интересно, что хроматолиз и существенная ; еструкция органелл наблюдается, в основном, в нейронах одного определённого типа, реактивные ^е и поверхностнее деструктивные изменения -в нейронах другого типа /в раооте дано подробное описание ультраструктуры этих нейронов/.

При воздействии строгой степени гипокинезии, в ядрах миндалевидного комплекса, несколько ропе - в хвостатом ядре, отмечается также изоляция различных участков нормального и измененного строения нейронов разной ; лины и толщины астроцитарными отростками. Со своей стороны, ото вызывает уменьшение количества разных форм синапсов. Например, на некоторых клетках число аксо-соматических синапсов уменьшено от 5-7-и до 2-3-х. Не исключено, что такая изоляция, в определённой степени, исполняет защитную функцию: не допускает прихода на нейрон неправильной, ненужной информации. Так как подобная изоляция отмечается лишь при совместном действии "гипокинетического" и стрессорного факторов, можно допустить определённое значение фактора стресса.

Вместе с тем, при обоих воздействиях, в хвостатом ядре, несколько реже - в ядрах миндалевидного комплекса, уменьшение числа аксо-соматических синапсов отмечается и без изоляции соматических участков астроцитарными отростками. Это должно быть опосредовано совсем друго.'; причиной. Так как на соме и инициальных и крупных дендритах хвостатого ядра, заканчивается небольшая часть афферентов из таламуса, приносящих в данное образование проинтегрированную в парафасцикулярном ядре и медиальном центре полисенсорную информацию / Н £ £ ^ е. 7,,1979; К ¡"Ьа'^ 1981;

R i <*&,Д981; Еархатова,1988 и др./, можно предполо-

жить, что уменьшение в данном случае количества аксо-соматических синапсов может быть связано с депривацией именно этой информации - вследствие действия частичной сенсорной изоляции или каких-либо других факторов.

Сам факт уменьшения количества аксо-соматических синапс очень важен. Согласно данным Андерсена и Ломо /1967/, Эккл /1971,1972/, Адрианова /1978/, Немечека /1982/ и др., таки напсы способны вызвать возбузсдение клетки путём прямой син ческой деполяризации, что должно опосредовать её быстрый о Значительные перестройки вызывает строгая степень гипо. зии и в синапсоархитектонике данных образований, в частнос аксо-дендритных синапсах. Среди них: дегенерация пресинапт; ких окончаний по "тёмному"типу, агглютинация синаптических зикул, 'появление в пре- и постсинаптических областях много1 ленных патологических включений, существенное расширение о тической щели, неправильные контуры пре- и постсинаптичесга бран, почти полное пропадание осмиофильного вещества, связг с постсинаптической мембраной, существенное уменьшение асю рии контакта. Такие сдвиги свидетельствуют о значительных I стройках, происходящих в соответствующих афферентных систеь Они также являются результатом совместного действия "гипою ческого" и стрессорного факторов, хотя небольшую часть такя можно рассматривать, как следствие влияния вторичных фактор Д,эамоева с соавт.,1989; Звания, V »1I, 1991

В синапсоархитектонике образований отмечаются и достое количественные сдвиги.

В частности, в хвостатом ядре, вследствие влияния "без совой" гипокинезии происходит: А/ уменьшение общего числа с сов на крупных дендритах. Зто касается, в первую очередь, с многочисленной популяции: асимметричных типов со сферически пузырьками /к-3,03+0,23; э-0,90+0,35; Р< 0,01/; Е/ увеличен числа синапсов с уплощенными пузырьками на мелких дендритах шипах /к-0,77+0,25; э-2,03+0,27; Р< 0,05/; В/ увеличение об числа синапсов с полиморфными везикулами /к-15,50+1,10; э-2 Р< 0,01/, происходящее за счёт "активных" и "неактивных" фо со своей стороны, строгая степень гипокинезии вызывает лишь увеличение количества "активных" синапсов с гранулярными пу: нами: на мелких ветвях и шипах - асимметричных /к-0,4+0,3; 40д-2,2+0,7;^<0,01/, на крупных стволах - симметричных фор: /к-0,1+0,1; 40д-0,4+0,1; Р <0,05/.

Выше отмечалось, что небольшая часть синапсов на инищ ных и крупных участках дендритов образована окончаниями афф< тов из зрительного бугра, приносящими интегрированную полисс ную информацию/ Ил^ Ьег^979,1980; К »"С е. I , 1981; £

Т. 981 i'i ,,p./. Tfuac.; обрааои, не исулг.чено, что достоверное уменьшение количества подобных синоптических форм, как и аксо-сомати-ческих, мотет быть связано с дс"стшс:; фактора частичной сенсорно!'; изоляции.

Известно так"'е, что в хвостатом ядре на крупних дендритных стволах находятся и синапсы, образованные различного происхождения ГЛ'!К-ергическга.ш афферентами. Сто, в основном, формы с обычными сферическими /асимметричные и сишетрпчнне типы/ и крупными гогеокорфПЕЧИ /преимущественно, симметричные типи/ пузырьками /Н глС7(.'; tW^E«, et at, I<?f(?; Pxei loh,I?eO; kHfli e.t и&деп; R i 8 «л k, ICSI и др./. Co своей стороны, отот и другие тормозные медиаторы могут находиться и в уплощенных пузкрьках синапсов, расположенных на мелких дендритах и шипах, достоверное уменьшение которых такяе было описано нами.

Таким образом, не исключено, что перечисленные выше количественные сдвиги связаны с изменениями, происходящими в тормозных свойствах хвостатого ядра.

Со своем стороны, увеличение количества -.синапсов с крупными полиморфными пузырьками частично может быть связано с дегенерацией синапсов по "тёмному" типу: на начальных стадиях итого процесса отмечается именно полиморфизм синаптических пузырьков. Ппервыо это было описано в хвостатом я; ре /AK«"t dal, ГС69,Г?7Г/.

Что касается гранулярных пузырьков, известно, что во мно- . гих образованиях головного и спинного мозга они содержат медиаторы моноаминергической природы. Возможно, это имеет место и в хвостатом ядре. В таком случае можно предположить, что количесг—-венные изменения синаптических окончаний с гранулярными пузырьками связаны с перестройками в основных афферентных системах хвостатого ядра: строении серотонин-, допамин- и норадренерги-ческого путей, которые, начинаясь от разных групп клеток среднего мозга, оканчиваются, преимущественно, на шипах и мелких дендритах интернейронов стриатума. Эти пути непосредственно связаны с реализацией двигательных функций, поэтому, депривация движений должна вызывать определённые изменения их структуры.

Иная картина количественных сдвигов отмечается в синапсо-эрхитектонике центрального ядра миндалевидного комплекса» Среди гах особенно следует отметить: в условиях строгой степени гипо-синезии - А/ увеличение общего числа "синапсов без активной зо-

нн"/к-г:-,2л:3,о; 40д-43,6+3,2; Р<0,О5; 90д-5 3,8+3,9; Р< и Б/ уменьшение общего числа "активных" синапсов /к-65,7+ .40,¡ -56,8+6,6; ?0д-'1б,2+2,7; Р<0,05/, в условиях "безстрё гипокинезии - А/ уменьшение общего числа синапсов на мели вях и шипах /к7,60+2,43; 90г1 ,-18,13+2,20; Р<0,01/ и Б/ у ние общего числа синапсов на крупных дендритных ветвях /к +0,63; э-П,93+1,86; Р<0,05/, а такте числа их асимметрич форм /к-6,60+1,М; э-1,43+0,20; Р<0,05/. Кроме этого, при воздействиях уменьшается количество разного вида синаптич форм с уплощенными пузырьками: при строго:': степени гипоки - синапсы, расположенные на крупных /к-6,6+1,7; 40д-0,2+0 Р<0,01/ и мелких ветвях дендритов /к-8,7+3,0; 90д-2,0+0,8 при "безстрессовой" гипокинезии - А/ общее число "активны: /к-15,8+1,3; э-0,05+0,01; Р<0,01/, Б/ "неактивные" формы -8,С+1,2;э-1,6+0,01; Р< 0,05/, 3/ синапсы, расположенные н, ных дендритных стволах /к-6,63+1,70; э-0,15+0,15; Р<0,01/ Согласно ря^у авторов, происходящее в результате ] ных экспериментальных воздействий, изменение количества "< ных" и неактивных" синапсов связано с изменением их фун] нального состояния. В частности, степень осмиофилии прилет к постсинаптической мембране цитоплазматического участка I отноргение к уровню активности синапса /У<\*г> Ьооб!Д?

( рд^с^];од2. Косицын,1578; Артюхин;

'.'ошков,Г984,1980 и /.р./.

В нашем материале увеличение количества "неактивны? напсов мо',г ет быть опосредовано следующими факторами: А/ уь нием площади активной зоны, вследствие чего уменьшается ве ность прохождения среза через активную зону, Е/ полной атр синаптического контакта, вследствие чего синалтические мег^ теряют наслоенное на них осмиофильное вещество и становятс ними с другими мембранами клетки, В/ посредством асинапсии да все структурные компоненты пресинапса остаются сохранны в этом процессе ватную роль исполняют глиальные клетки, Г/ зультате дегенерации синапсов по "тёмному" типу, Д/ какими другими причинами. Например, не исключено, что уменьшение "активны;;" синапсов отражает морфо-функциональные перестро определенных афферентных системах, вследствие чего афферен волокна, из-за различных причин, конечную "клетку-мишень" достигают.

В отмеченном образовании уменьшение количества "акти

синапсов касастся, в порву:> опорочь, само1.'. . .г,.....t:;;.-r:!c." с::-

наптическоП популяции - расположенных на го:.? " ' '.'г ' ' -i:; рп-тов астллетричпнх форм с обнчшх размеров с\;р:' р: -

кш'и. Результаты исследования не дают возможноес гг."нг:: основанием судить о том, какие афферентные с::сте:л? of.^jrv н указанно' структуре подобные окончания. >;с/'л ¡; литературе на птот счёт существуют определённые соображения, ¿.аинкй вопрос всё -'е требует окончательного решения.

Возможно, что в условиях строго'■ степени гипокинезии в центральном ядре миндалевидного комплекса ч "неактивно;;" состояние переход.ит и некоторая часть синапсов с грануляргачп; пузырьками, локализованных на крупных дендритных стволах: уменьшение такого рода типов отмечалось паралельно с увеличением количества "неактивных" пресинаптических окончании с по;обно-ми синаптическими везикулами /""неактивные" окончания: к--0,0+0,1; /Щ..-'¡,0+0,7; Р<0,01; 90д-5,8+1,3; Р<0,05, "активные" окончания: к-2,1+0,6; 40д-0,1+0,1; Р<0,05; <?0д-0,7+С,2; Р<0,С5/. Хотя не исключено, что увеличение числа талого ро;..а "неактивных" синапсов в определённой степени опосредовано к какими-либо другими морфо-функциональными перестройками, происходящими в соответствующих афферентных системах.

Так:~е уменьиается число "активных" синапсов с гранулярными пузырьками и вследствие влияния "безстрессовой" гипокинезии. На этот раз такое уменьшение происходит за счёт <"орм на мелких ден,;,ритах /к-3,97+0,05; n-Т,-1-7+0/Л5; Р<С,СС/.

Таким образом, "истинно гипокинетический" г актор и совместное действие "гипокинетического" и стрессориого факторов вызывает в центральном ядре миндалевидного комплекса достоверное уменьпение количества синапсов с гранулярными пузырьками. При разних воздействиях изменяются различнее по локализации синапсы, ^то даёт основание предположить, что данные воздействия влияют на различные афферентные системы с гранулярными синаптическими пузырьками в окончаниях.

Что касается уплощенных пузырьков, вше у:::е упоминалось известное литературное положение о том, что в данном образовании в таких пузырьках должны находиться медиаторы, преимущественно, тормозной природы, "родительские" клетки те локализованы, в основном, в базолатеральной части миндалевидного комплекса. Если принять это во внимание, мо^но предположить,

- зс -

что "истинно гипокинетический" фактор, а так-'е совместно , вие "гипокинетического" и стрессорного факторов вызывает нения'Тормозных свойств внутри самой миндалины.

В исследовании отмечено, -что один и тот ~.е срок го^ степени гипокинезии и её "бг-зстрессовой" формы /90 ; вызывает в исследованных образованиях различного характе сдвиги. Частичная схоз::есть наблюдается лишь при действии дневной "безстрессовой" гипокинезии и 40-дневной строгой пени воздействия. Возможно, это опосредовано различным вием во времени таких Факторов, как частичная сенсорная вация, стресс, уменьшение двигательной активности и др.

Кроме деструктивного характера сдвигов, при 40-' строгой степени гипокинезии, несколько в меньшей -меренг1 90-дневном сроке данного воздействия, в хвостатом ядре и ральном ядре миндалеви; ного комплекса отмечаются и пере ки несколько иного типа: в ряде нейронов - морфологическ раненная активация ядрышка, в виде увеличения его размер осмиофильности, а таксе перемещения 'последнего в сторон ной мембраны, заметное увеличение числа инвагинаций ядер мембраны, концентрации хроматина и органелл вдоль наруби внутренней ядерных мембран, скопления органелл в разных ках цитоплазмы, в том числе - в инвагинированных в ядро, суствие среди многочисленных митохондрий, форм, напомина новообразованные, увеличение числа лизосом и вакуолярног понента комплекса Гольдгл. Совокупность таких ыорф-ологич особенностей обычно рассматривается, как признаки развит нейронах компенсаторных процессов. Таким образом, мо.тно тить, что в условиях строго" степени гипокинезии /4С и 9 в нейронах хвостатого ядра и центрального ядра миндалеви комплекса, паралельно развитию деструктивных процессов, место и репаративные процессы. Последние должны быть нал ны на восстановление измененных ультраструктур образован При этих же сроках в отмеченных структурах наблгод и ультраструктурные признаки активации глии. ^то впра'-'ае в увеличении количества нейронов с сателлитами и различи теллитных форм. В хвостатом ядре некоторые такие характе ки изменяются статистически достоверно. Например, при 90 ном сроке на 30% увеличивается число сателлитов-олигоден тов /к-2,6+0,2; 90д-3,4+0,2; Р<0,0Т/ и на - обшрп ч

елиго,!гоцитоб /к-0,.1+0,3-1; 90д-ё, , ; Р<0,01/. Кроме это: о, пс .вненш с контрольном ма^рпглог, г-^на ::онт:кта мееду гоПро!:.. - сателлитов часто ::т длинно.'., • ' ' :шс-'"?ранпям!

осганг-:- Ъ своей с-хоронн, пороо';гые перестрог.г- могут

быть с-': -пга: с развлтлзм ксг.-^вноаюрл-:: процос; -\ ¡.лл-шиние в ряде : . гокнапткчвсн; с окончаний "''рулчнх, лет::..;., лпз-;.с;ор;?ы синаптических веялку;;, некоторые авторл так-о ля. .:п-. -«т/г, как имеющие компенсаторное значение.

^сли принять во внимание и тот факт, что гуи /:С- и 90-дневпнх сроках строгой степени гипокинезии,в обоих образованиях ещё остаточно многочислен™ нормального строения структурные элементы, в измененных же формах ультраструктурные нарушения сравнительно малочисленны, а хроматолиз носит, преимущественно, умеренный, локальный или периферический характер, можно предположить, что данное воздействие не затрагивает существенных сторон морфологической организации хвостатого ядра и ядер-миндалевидного комплекса, сами ™.е сдвиги, в основном, обратимы. Таким образом, в обоих отделах хорошо сохранены предпосылки для развития пластических процессов и восстановления измененной ультраструктуры.

Вместе с тем, пластические свойства должнп быть заметно уменьшаются с увеличением экспериментального срока до 120-и дней. Сб этом свидетельствует: увеличение числа измененных нейронов /35-40% от общего числа/высокая степень деструкции органелл и хроматолиза, появление в клетках многочисленных патологических включений, в том числе - очень крупных; последние иногда свидетельствуют даже о дезинтеграции липопротеидно-го остова нейронов, у?;;е нет условий для обеспечения нормального обмена, не только функциональных, но и. ■. структурных белков. Необратимые сдвиги становятся частыми к в синапсах: многочисленны перерожденные.терминали, терминали с агглютинацией синаптических везикул, с патологическими включениями. В нейронах практически не отмечаются перестройки, характерные для развития репаративных процессов. Не наблюдаются и признаки активации глии: нейроны с сателлитами редки, зона контакта нейронов с сателлитами обычно короткая, без концентрации органелл. Тем не менее, всё же есть основание предположить, что морфо-функ-циональное строение образований частично сохранено.

Не исключено, что с уменьшением компенсаторных спосо /паралельно с увеличение;'.; ¡экспериментального срока/, ув ся значение вторичных факторов. Возможно, за счёт дейст именно этих факторов сле;ует отнести появление некоторо личества сильно измененных нейронов и синапсов, а также ление в ряде гипертрофированных астроцитарных отростках нулл гликогена. Как известно, последняя особенность пре, ет собой типичную реакцию глиальньп' клеток на гипоксию , лепов.1980; ].замоева с соавт. ,1980; Мс^^ко^к! е^Д19< {ЧсЫ&^Ьш ьЬ оЦ. 1991 и др./.

Следует отметить ен^ одну особенность, которая отме^ в данных( особенно лимбических образованиях лишь после твия "безстрессово11" формы гипокинезии: присуствие един! очень тёмных перерозхденнгх клеток, вокруг которых хорошс ратена глиальная реакция или существенно расширено мелею: ное пространство. Аналогичное перерождение нейронов лимС ких структур описано при исследовании влияния различных гипоксии и ишемии / .¡.закоева с соавт.. 1980; Сванидзе с 1980;Ма^акоШ-^к."1 еЬ а£.Т991; £^«£1991

Не исключено, что появление подобны?: нлеток в нашем мате также, в основном, опосредовано наличием гипоксического хотя тогда неясно, почему такие клетки отсуствуют в анал ных образованиях при строго.', степени гипокинезии, котора же подразумевает действие гипоксического фона. Поэтому, ограничимся лишь констатацией факта.

И наконец, под влиянием обоих форм гипокинезии в от: ных образованиях изменяется строение ряда крупных дендри стволов и их мелких ветвей. Эти изменения также находятс. прямой зависимости от сроков и степени гипокинезии. Напр] при длительных сроках строгой гипокинезии наблюдаются су! венные нарушения организации микротрубочек, крупные лока расширения, нарушение структуры митохондрий, появление м) ^численных ламеллярных включений и т.д., при "безстрессовс гипокинезии же, в основном, преобладают неглубокие, сдвип в виде прорретления локальных участков цитоплазмы, повер: ной деструкции митохондрий, присуствия единичных мелких г логических включений.

2.3. ВЛИЯНИЕ РАЗНЫХ ФОРМ ГИПОКИНЕЗИИ НА УЛЬТРАСТРУКТУРУ НЕОКОРТИКАЛЬНЫХ ОТДЕЛОВ

В отличие от рассмотренных вше образований*'лимбической системы, в её неокортикальном отделе - поясной извилине - разные формы и сроки гипокинезии вызывают менее выпаренные ульттаструктуо-ные сдвиги. Слабо представлено и отличие между теми перестройками, которые опосредуют * данном образовании исслегуете экспериментальные мо,гели.

При обоих воздействиях в небольшой части нейронов и синапсов /около 15-3096/ отмечаются, преимущественно, реактивные или неглубокие деструктивные сдвиги. В основном, они указывают на уменьшение активности данных структурных элементов. Строгая степень гипокинезии вызывает также и единичные, более значительные нарушения.

/ля поясной извилины характерны и изменения в строении типов: при обоих воздействиях отмечаются существенное уменьшение их количества, тенденция к уплштению, по сравнению с контрольным материалом, они чаше представлены короткими шиловидными выростами. Слабо развит и шипиковый аппарат: в большинстве случаев он представлен лишь единичны?.™ короткими цистернами или такие единичными, короткими вакуолями. В некоторых шипах этот аппарат вообще отсуствует.

что касается моторной области, и особенно, филогенетически наиболее нового,переднего теменного поля, сдвиги, вызванные в них различными формами гипокинезии ещё более незначительны, чем в поясной извилине. Вероятно, этому причина высокий уровень пластичности нейронов данных областей неокортекса. Определённую роль долзкны исполнять и глиальные клетки. В пользу этого свидетельствуют присуствующие в данном материале морфологические признаки активации глии: увеличение,по сравнению с контрольным материалом, количества нейронов с сателлитами, отдельных сателлитных форм, зоны контакта нейроноа с сателлитом, концентрация в этой зоне органелл, В моторном поле получен ряд достоверных данных. В частности, в верхних слоях увеличиваются, преимущественно, олигодендроциты: их' общее количество /к-2,30+0,23; 40д-3,70+0,29--- на 60,Ш; 90д-4,3+0,2 -

- на 86,9%/ и количество сателлитных форм /к-0,90+0,13; 40д-

- 1,80+0,16 - на 100%; 90д-2,3+0,2 - на 1559«/. Увеличивается

также число нейронов с сателлитами /к-1,20+0,П; 40д-1, на 59,3%; 90,1.-2,5+0,14 - на 108 ,8/»/.

В отличие от этого, в нижних слоях изменяются, в с астроцитн: увеличивается их общее число /к-0,80+0,13; 4 -1,90+0,15 - на 62,5%, 90д-2,50+0,14 - на Ю§?£/. Среди дроцитов сдвиги появляются лишь на 90-дневный гкспериме срок: общее число увеличивается на 28,3% /к-6,00+0,36; число сателлитов - на 27,5?¿ /к-2,8+0,3; э-3,7+0,2/. Все I5,3?-ó увеличивается в нижних слоях и количество нейроне литами /к-2,60+0,19; э-3,С0+0,03/.

Таким образом, в разных слоях моторкой коры на гип реагируют, в основном, разного типа глиальньте клетки. Э с позиции теорий по физиологии глии, должен иметь опре; интерес.

Кроме этого, в моторном и переднем теменном полях, как в поясно" извилине, обращает внимание уменьшение кг ва и многообразия пипов, отмечается тенденция к их уплс редукция пшпикового аппарата. Соответственно, изменено ние аксо-ишпиковых синапсов.

Согласно Андерсену и Ломо /1976/, Зкклсу /1972,19,° рианову /1979/, Нсмечеку /Г'82/ и ругим ритором, с сир:! расположенными на мелких ветвям дендрит о в и !"ипах связ;1 иболее тонкие реакции нейронов. Эти синаптические Форкк редуют конвергенцию, при^о; я'че ; на нейрон, полисенсорнс мации. В этом процессе большое значение отводится Форме их размеру, особенностям строения, степени развития тип •аппарата, расположению его элементов по отношению к акт зоне синапса и т.д. /Косицын, 1978; F^koVo^V-taa.-reVe.&c 1982; Артюхина,1981 jTux-lcmttÍ, R^Vbeh&e^I982; ,м0и 1986 и др./. Есть многочисленные сравнительно-морфологк данные о том, что многообразие шипов и пшпиковый аппарз ставляют собой особенности, характерные для полисенсорн ронов высших отделов конечного мозга /Арушанян,0теллин, Ho-U-v, Bt-оД , 1981,1982; P,^Lk©V(\ Ноа"«ЫУ1982 миндра,Братина,1984; Мошков,1986 и др./. Согласно ряду верждённых пока данных, стимуляция нервном системы вызь увеличение количества и длины цистерн шипикового annaps тормозные.же процессы - напротив, его атрофию / Манина, 1976,1979; Косицын, 1979jT^-LO^wt,; | Bí-OvA^^í 1982; Мошков,1986 и др./. Изменение структу

пикового аппарата происходит при обучении, злектростимуляции, выработке условного рефлекса и многих других воздействиях. Полагают, что птот аппарат должен исполнять важную роль в процес сах памяти и реализации других высишх функций мозга. Возможно, здесь уместно вспомнить те литературные работы, в которых у "гипокинезированных" тавотных описываются нарушения в памяти и условнорефлекторной деятельности /Поппай с соавт.,1977; Кузнецова, Иейдеров,1979; лрулева,1979; Черешаров,с соавт., 1963; Никифорова с соавт.,1988 и др./.

Исходя из вышеизложенного, можно,,дадустить, что сдвиги, происходящие в строении шипов и шипикового аппарата в неокортикальных отделах с высокими ассоциативными свойствами, связаны с изменениями в процессах конвергенции полисенсорной информации. Со своей стороны, уменьшение количества шипов и тенденция к их уплощению могут быть опосредовваны депривацией информации с проприо- и других сенсорных рецепторов.

Таким образом, гипокинезия в лимбическом неокортикальном отделе - поясной извилине и ассоциативных неокортикальных полях вызывает качественно сходные ультраструктурнке перестройки. В основном, они выражаются в изменении строения шипов и аксо-шипиковых синапсов. Это даёт возможность предположить, что по характеру воздействия гипокинезии, поясная извилина более сходна с другими исследуемыми неокортикальными отделами, чем с омоциогенными образованиями лимбической системы. Со своей стороны, такое предположение свидетельствует в пользу "ассоциативных" свойств поясной извилины, посредством которых в ней происходит завершающий синтез лимбической и неокортикальном информация.

Наряду с изменениями шипов, для всех неокортикальных отделов /как и для рассмотренных выше образований лимбической и экстрапирамидной систем/ характерны умеренные сдвиги в строении дендритных стволов: локальный расширения и преимущественно, незначительные нарушения в организации микротрубочек.

Такие данные свидетельствуют о том, что действие факторов стресса и уменьшенной двигательной активности /"истинно гипокинетического"/ в наиболее высокоорганизованных неокортикальных отделах выражено гораздо в меньшей степени, чем в лим-бических эмоциогенных и экстрапирамидном образованиях: их влияние уменьшается от сравнительно ранних и глубинных структур /хвостатое ядро, ядра миндалевидного комплекса/, по направле-

нию к развивающимся в филогенезе сравнительно поздно /пс извилина/ и наиболее поздно /моторное и переднее теменно неокортикальным отделам.

Исходя из этого: при воздействии обоих форм гипоки почти не изменяется та область неокортекса, которая шлее посредственное отношение к формированию идеи движения, к тизации этой идеи, высшему контролю над её осуществление: опосредовано 1 очень высокими пластическими особенностями ной области и её резервными возможностями, ь основе этих можностей лежат такие свойства строения новой коры, как I чие многочисленных дублирующих механизмов, очень сложных многообразных нейронных связей и "зон перекрытий", мультр циональность корковых структур, их работа по "вероятность: детерминированному" типу /Адрианов,1975; Еабминдра, Браги 1982 и др./. Этому же способствует рассеяние моторных про ций по всей коре, а не их концентрация только в моторном ле и других отделах сенсомоторной коры /Кукуев,х968/.

Со своей стороны, болееттлубинные структуры конечно мозга, в том числе - лимбические и экстрапирамидные образ ния детерминированы более жёстко и поэтому, более непоср! венно подчиняются различным воздействиям /Бехтерева,1975 1

В неокортикальных отделах, также как в хвостатом яд] образованиях лимбической системы, при обоих формах гипокго изменяются, ¡..преимущественно, нейроны одного и.того же тиг Таким образом, высказанное выше предположение, что в даннь образованиях существуют определённые клетки, которые в пе| очередь реагируют на уменьшение двигательной активности, с и другие сопутствукще им факторы, правомерно и в отногаени окортикальных центров.

В сенсомоторной области, это, в основном, расположен в верхних иссредних слоях среднего и малого размера нейрон многочисленными шипами. На основе собствен-: литгратурн. данных высказано предположение, что абсолютное большинство "их износятся к интернейронам. Известно, что в данной обла< коры п:.:знио в верхних и средних слоях и именно на интерней] нах происходи гетерогенных аксонов конвергенция. Таким об] зом, при воздействии разных форм гипокинезии, в сенсомоторт области, основные.морфологические перестройки происходят в слоях, имеющих особое значение с точки зрения конвергенции

импульсов.

Особенно вален тот факт, что в моторном поле, при обоих воздействиях остаются неизменными крупные пирамидопобные нейроны нижних слоёв. Хотя в грызунах и в частности, у крыс, точная диф-ференцировка моторной области на функционально специфические поля и подполя неправомерна, всё же исследуемухГнами область можно рассматривать, как плавную проекционную зону двигательного анализатора. В таком случае, расположенные в нижних слону крупные пирамидоподобные клетки должны представлять собой аналоги клеток Беца. Основываясь на вышесказанном, можно допустить, что уменьшение двигательной активности, в том числе, довольно длительное /40,90 и 120 дней/ и существенное, не вызывает ультраструктурные перестройки в эфферентных нейронах главного пирамидного пути.

Также слабой морфологической дифференцировкой характеризуется у грызунов и лимбическая неокортикальная область - поясная лзвилина, слабо дифференцированы и нейроны этой области /Цот-е^-

Ае N¿1955; Замбржицкий, 1974; Voс^Ц Wi&е"2.(1984 и др./. Наблюдаемые в данном образовании измененные клетки могут относиться к химически и функционально различим /проекционные ти-тн, интернейроны/ нейронным популяция!,':. Наши результаты не дают возможности точной дифференциации этих нейронов, поэтому мы ограничились лишь описанием их ультраструктурных особенностей.

Наконец, следует отметить, что при обоих формах гипокинезии, во всех образованиях наблюдаются структурные нарушения в ■ендритных стволах. Степень их выраженности находится в прямой зависимости от срока и степени гипокинезии. Например, при "без-зтрессовой" форме, в сенсомоторной коре они носят, в основном, юверхностный характер, при длительных сроках строгой степени гипокинезии же, в глубинных центрах, встречаются многочисленные ;тволы с неправильными контурами, крупными локальными расшире-гаями, .-деструкцией митохондрий, дезорганизацией микротрубочек, шогочисленными патологическими включениями.

Известно, что дендриты представляют наиболее реактивную гасть нейрона. Изменение их строения является наиболее быстрой зеакцией клетки на многочисленные воздействия. Нарушения в ден-фитах отмечаются даже тогда, когда остальные части нейрона ¡охраняют нормальное строение. Так как именно на.дендритах и неположенных на них шипах-находится основная часть синапсов, финосящих на нейрон главную информацию, отмеченные выше пе-

рестройки долины иметь определённое значение.

Полагают, что в функции дендритов особенно важную ро. полняют микротрубочки. Поэтому, факт их дезорганизации при покинезии довольно интересен. Общепринято, что правильное ] положение микротрубочек является необходимым условием для ( мирования нейроном ответа на поступающую информацию. Но не< мотря на несколько гипотез /&юхин,1975; Косицын,1978;

сЬ о^'] 1Э90; Вйаг, В сх о, "г. ч 1991 и др./, тот механизм этого процесса пока неизвестен. Согласно ряду авт< /Косицын,1979 и др./, правильная организация микротрубочек высоорганизованных образованиях мозга, пресдавляет собой ш ходимое условие для участия этих образования в условнорефж торной деятельности. Возможно, здесь уместно вспомнить лите турные данные о нарушениях у "гипокинезированных" животных ловиск «¿йяекгоршге п~с".ег">лз /Поппаг с соавт.,1977; Кузнецоз 'зй ,: :,Г. Г.: N I €±£$.1988

/Т

: себе

ан£;/ 'чын"

ий д.ниг-т;

?е вы.--;-

'Г'1 .

..IV"'- ■ 'Г :

.чдм -

г

; оуу . предпологг. ' осту /"истш

; - ' чътх у/гьтрас: ; -юго мозга,

я; у. гипокинезии

.....структурам,

т. . ■ - естное дейс-, ■ • . -::им образом, т'- ствия, имеют

енио. .-¡окинетическ»' ■ некого" и стг

"К'.с

КПК -j.--.-_;.-

'.;у стресса,

'ПО'-УО"'-

к и е-1 ¡л-с" ' : -ПССТрОС |1С.Г . , ■ ■ .к с-с^.,.-'. . , е:-'ст .

- г-.:-;тсров, : в ггилогеноут.всл! С- ,;:ее ранних »

■- .. -.т - у ;;• .,;/: ;: -7--—- .--чу - \ - '""том ядре и я " ;.;улого Именно .> э'-у. . ..уктурах наиб

и отлич-:..... '".у с;-уд :-,ы."-л ."ыми данными

нус. О, накс.. ;■■ е и г лях, несмотря

у.!'.:г8ннне и многообразные перестройки, сохранены ос строения и сттествуют егг^-_ .'- уые предпосыл .у "ч-чс.-.-т-^чв ультраструктур.

Как сами сдвиги, так и отличие между перестройками, вызывав' мши отмеченными выше факторами, уменьшаются от данных образова' ний по направлению к.новым /поясная извилина/ и новейшим /поля сенсомоторной области/ отделам коры больших полушарий. Таким образом, под влиянием "гипокинетического" и "гипокинетического" и стрессорного факторов остаётся почти сохранным филогенетически наиболее поздно развивающийся и наиболее высокоорганизованный центр головного мозга - передняя теменная область - имеющий непосредственное отношение к организации идеи движения.

ШВ8ДН

1. Строгая степень гипокинезии /40,90,120 дней/ и "безстрес совая" гипокинезия /90 дней/ вызывает ряд сдвигов в тонком строении лимбических /центральное и латеральное ядра миндалевидного комплекса, поясная извилина/, экстрапирамидного /хвостатое ядро/ и неокортикальных /моторное и переднее теменное поля/ образвва-ниях конечного мозга крысы.

Выраженность этих сдвигов находится в прямой зависимости от характера и сроков гипокинезии, а также от морфо-функциональных особенностей образований.

2. Строгая степень гипокинезии во всех исследованных образованиях вызывает качественно и количественно более выраженные сдвиги, чем "безстрессовая" гипокинезия. Это опосредовано тем,

что эв первом случае на организм действуют, как "истинно гипокинетический" , так и стрессорный факторы, в другом случае же, преимущественно, только "гипокинетический" фактор.

3. Действие строгой степени гипокинезии или совместное влияние "истинно гипокинетического" и стрессорного факторов особенно отражается на строении .сравнительно глубинных, в филогенезе относительно рано развивающихся лимбических и экстрапирамидных образований /ядра миндалевидного комплекса, хвостатое ядро/, значительно уменьшается по направлении к новым /поясная извилина/ и новейшм /моторное и переднее теменное поля/ отделов конечного мозга.

4. "5еи$рессовая" гипокинезия или "истинно, гипокинетичес-^Ц?.,ф^ор|ни. вредном.. из»*исследованных образований существенных перестроечна вызывает. Сравттительная "концентрация0, преимущественно,' пов|рхнастных сдвигов также отмечается в глубинных, филоге иетичееки белее рано развивающихся структурах:главным образом, в

хвостатом ядре, значительно в меньшей степени - в ядра: виднопо комплекса.

5. Во всех .исследованных образованиях конечного г существуют определённые клетки, которые, в первую очер< реагируют на уменьшение двигательной активности, стресс путствующие им другие факторы.

6. "Истинно гипокинетический" фактор вызывает в í миндалевидного комплекса и хвостатом ядре сдвиги, свди1] вующие, преимущественно, об уменьшении активности ряда нов и синапсов. Более значительные структурные перестрс деструктивные, трофические и хроматолитические нарушен! нейронах, отделение рецептивной поверхности нейронов от синаптических терминалей посредством глиальных клеток, рождение части синапсов, "переход" другой части из "акт го" состояния в "неактивное", появление в синаптическю ках патологических включений, агглютинация синаптическю зикул и другие аналогичные сдвиги, указывающие на проте в нейронах патологических процессов, разобщение ряда кл нарушения в передаче и первичной переработке синаптичес информации - правомерно отнести за счёт действия, преим венно, стрессорного фактора.

7. "Истинно гипокинетический" фактор и совместное вие "гипокинетического" и стрессорного факторов во всех следованных неокортикальных областях: поясной извилине торном и переднем теменном полях сенсомоторной области-Бают, качественно сходные ультраструктурные перестройки, жаюшиеся, преимущественно, в уменьшении числа и многооб шипов, а также в-соответствующих изменениях строения ак шипиковых синапсов.

8. По характеру воздействия "гипокинетического" и сорного факторов, лимбическая неокортикальная область -г ная извилина, отличается от других исследованных лимбич структур /центральное и латеральное ядра миндалевидного плекса/ ^сходна с другими неокортикальными ассоциативи структурами: полями сенсомоторной области. Это важный а] мент е пользу ассоциативных свойств поясной извилины и < г.-'^нэдлежности неокортикальной ассоциативной зоне.

9. Строгая степень гипокинезии И её "безстрессорн;

форма, вызывая ряд тонких сдвигов в структурных элементах исследуемых образований, не касаются основных сторон их строения. Ряд морфологических особенностей: присуствие во всех отделах /в том числе, в хвостатом ядре и ядрах миндалевидного комплекса при строгой степени гипокинезии/ многочисленных, нормального строения нейронов и синапсов, появление в ряде измененных форм морфологических признаков развития репаративных и компенсаторных процессов, а также признаков активации глиальных клеток и нейроно-глиальных взаимоотношений - свидетельствуют о том, что на данных этапах воздействий, еще сохранены предпосылки для восстановления ультраструктур и морфо-функциональной организации образований.

СШССК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I. ЖВАНИЯ М.Г. Особенности распределения внутриполушар-ных и межполушарных афферентных связей зрительной и теменной областей коры больших полушарий головного мозга кокки. - Архип анатомии, гистологии и эмбриологии. 1977''. т.73. №10. с.60-64.

2. 5-ТЗАНИЯ М.Г. Особенности организации корковых аффе-рентов наружного коленчатого толп. - В сб.: Структурно-функциональные основы организации мозга. Москва. Медицина. 1978. вып.7. с.26-29.

3. ЖВАНИЯ М.Г. Особенности организации втуриполушарннх связей теменной ассоциативной области коры больших полушарий.

- Тезисы Международного симпозиума: Учение о локализации и организации церебральных функций.на современном этапе. Москва. Ин-т Мозга АИН СССР. 1978. с.59.

4. ЖВАНИЯ М.Г. Некоторые особенности организации горизонтальных афферентов зрительной проекционной зоны большого мозга кошки. - Известия АН Грузинской ССР. Серия биологическая. 1979. т.5. с.577-580.

5. ШВАНИЯ М.Г. Исследование распределения колликулярных афферентов в некоторых ассоциативных'полях большого мозга кошки.

- Известия АН.Грузинской ССР. Серия биологическая. 1980. т.6. Я95. с.493-498.

6. ЖВАНИЯ М.Г. Сравнительное исследование синапсоархи-тектоники полей 7 и 17 коры большого мозга кошки. - Известия

АН Грузинской ССР. Серия биологическая. 1981. г.7. 1 с.30-34.

7. ЖВАНИЯ М.Г. Особенности организации меетк волокон поля 7 коры большого мозга кошки. - В сб. : 3 нопения полушарий мозга. Материалы Всесоюзной конфх посвященной 60-летию образования СССР. Тбилиси. 198;

8. ЖВАНИЯ М.Г. 0 связях заднелатерального я} муса с теменной и затылочной областями полушарий 6oj мозга конки. - Архив анатомии, гистологии и эмбриолс 1985. т.88. №4. с.22-27.

9. БЛИАДЗЕ М.Г., ЗВАНИЯ М.Г. Влияние частич} ривидовой изоляции собак на структуру и функциональь низацию механизмов регуляции эмоций и памяти. - Тезк союзной конференции, посвященной 50-летию Ин-та физк им. И.С.Бериташвили АН Грузинской ССР. 1986. с.46-47

10. ЖВАНИЯ И.Г., БЛИАдЗЕ М.Г., 0РМ0ЦАДЗЕ Л.Г. частичной внутривидовой изоляции на ультраструктуру ной и теменной областей большого мозга собаки. - Изв Академии Наук Грузии. Серия биологическая. 1987. т.1 с.230-234.

11. ШЗАНИЯ М.Г. Влияние частично!; внутривидов Ции на ультраструктуру некоторых лимбических образов того мозга собаки. - В сб.: Методологические, теорет и методические аспекты современной нейроморфологии. ! Медицина. 1987. с.46-48.

12. БЛИАДЗЕ М.Г., ЖВАНИЯ М.Г. Высшая нервная , ность и ультраструктурная организация эмоциогенных с и коры большого мозга собак, росших в условиях внутр1 изоляции. - Материалы Всесоюзной конференции, посвящ< летию со дня рождения акад. Воронина. Москва. МГУ. 1< с.108-109.

. 13. ЖВАНИЯ М.Г. Изменение ультраструктуры неж эмоциогенных образований крысы при гипокинезии. - Mai Всесоюзной конференции, посвященной 80-летию со дня i акад. Воронина. Москва. МГУ. 1988. т.1. с.86-87.

II. ЖВАНИЯ М.Г., БЛИАДЗЕ М.Г. Ультраструктура ных клеток миндалевидного тела при нарушениях высшей деятельности. .- Материалы ХХУШ Всесоюзного совещаш проблемам высшей нервной деятельности. Ленинград. I9E

15. ЖВАНИЯ М.Г. Влияние социальной изоляции на ультраструк туру головного мезга собаки. - '.Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1989. т.ХСУ1. с.10-16.

16. НВАНИЯ М.Г. Изменение ультраструктуры центрального ядра миндалины крысы после влияния 40-дневной гипокинезии. -Известия АН Грузии. Серия биологическая. 1989. т.15. №2.

с.90-95.

17. ГВАНИЯ М.Г., КОСТЕНКО H.A. Влияние разных сроков гипокинезии на структуру хвостатого ядра крысы. - Материалы 3-го Международного симпозиума "Функциональная нейрохирургия". Тбилиси. 1990. с.88-89.

18. ЖВАНИЯ М.Г., БЛИАДЗЕ М.Г.. Влияние гипокинезии на ультраструктуру эмоциогенных образований большого мозга крысы. - Архив анато?лга, гистологии, эмбриологии. 1990. т.98. И. с.27-33.

19. КВАНИЯ М.Г., БЛИАДЗЕ М.Г., ОРМОЦАДЗЕ Л.Г. Влияние социальной изоляции на ультраструктуру эмоциогенных образований конечного мозга собаки. - Известия АН Грузии. Серия биологическая. 1990. т.16. ИЗ. с.41-48.

20. 1ВАНИЯ М.Г., ТОБОЛЬСКАЯ М. Влияние строгой степени гипокинезии и выработанного на её фоне неврозоподобного состояния на ультраструктуру некоторых образований переднего мозга крысы. - Тезисы всесоюзной конференции? Актуальные проблемы анатомии-ЦНС человека. Андижан. 1991.

21. ЖВАНИЯ М.Г., ТОБОЛЬСКАЯ М. Влияние строгой степени гипокинезии и выработанного на её фоне неврозоподобного состояния на структуру лимбических образований крысы. -- В сб.: Актуальные проблемы спортивной медицины и биологии. Москва. 1992. т.1-2.

22. Накабадзе И.М., Жвания М.Г. Изменение ультраструктуры эмоциогенных образований мозга при разных сроках гипокинезии. - Тезисы Всесоюзной конференции: Актуальные проблемы анатомии ЦНС человека. Андижан. 1991.

23. ЖВАНИЯ М.Г. Влияние гипокинезии на ультраструктуру хвостатого ядра крысы. - Известия АН Грузии. Серия биологическая. 1992. т.18. №1. с.22-28.

24. ЖВАНИЯ М.Г., ТбБОЛЬСКАЯ М. Ультраструктура эмоциогенных образований большого мозга гипокинезии при неврозоподоб-ном состоянии, выработанном после влияния строгой степени

гипокинезии. - Гурнал высшей нервной деятельности. 1993. К с.21-26.

25. ГВАНИЯ М, Г., КАКАБАДЗЕ. К.'А. Влияние гипокинезии ультраструктуру глиальных элементов некоторых образовании вед,него мозга крысы. - Известия АН Ррузии. Серия^биологиче кая. 1993. т.19. с.17-24.

26. "ВАНИЯ МЛ'., КОСТЕНКО Н.И. Влияние разных сроко] гипокинезии на структуру хвостатого ядра крысы /электрона микроскопическое и светооптическое исследование/. - Матер] лы 2-й Нейрогистологической конференции, посвященной памя1 чл. корр. АН СССР Н.Г.Колосова "Колосовские чтения - 94. Санкт-Петербург,1994. с.24.

27. лВАНИЯ И.Г. Влияние гипокинезии на синапсоархит тонику миндалевидного тела и хвостатого ядра головного мо крысы, /количественное электронномикроскопическое исследо ваше/. - Е.Морфология. IS93. Г7-8. с.28.

28. JВАНИЯ М.Г. Электронно-микроскопическое исследо ние количественных характеристик нейроно- и синапсоархите тоники центрального и латерального ядер миндалевидного ко плекса крысы. - Цитология. 1994. т.36. №2. с.161-168.

29. ЖВАЫИЯ М.Г., КАКАВАДЗК И.М. Ультраструктура мие новых волокон конечного мозга крысы при гипокинезии. - л. фология./в печати/.

30. ЖВАНИЯ И.Г., КАКАБАДЗЕ И.М. Влияние гипокинезии на ультраструктуру капилляров и перикапиллярной.ткани в ь которых образованиях переднего мозга крысы. - Ж.Морфолога / в печати/.

31. ЗВАНИЯ М.Г., КОСТЕНКО Н.И. .Влияние-гипокинезии на структуру двигательной коры крысы. - F.Морфология, /в чати/.

32. ЖВАНИЯ Н.Г., Влияние .гипокинезии.не вызывающей стресс, на ультраструктуру некоторых образований передне] мозга крысы. - Ж.Морфология /в печати/.

33. 2HVANXA K.G., LáZHIEV I.L. The Quantitati-re e! trenemicroscopical stuáy ef ax»-Sendritic synapses of ra central nucleus of aayfidala in пета ani after influence 40-day hypokinesia- Preceding of the A«aieay »f S»lB*«e •f Georcia. the Biolefiical serie. 1992. y.18. п.2. p.<38-

î* . ZKVANIA K.G. ¿•¡¿awinkur:» pariieller intri-j-iiriTi isolation ultrnot.-iîlctirr <ior be! 'rns - Synpos 1 ...r : 5rr»riBTV-tal and clinical neuroses. Berlin. ÎVoblen^onission dcr :;ulti-Lateralen Zusamnenarbit der Academie der Vfissenaehaften der 3ozi»listische,ii lander "Neurophysiologie und hohere Neryenta-tatiqeiet". 19Rfl. S.21 .

35. ZHVANIA M.Gr., BLIADZE M.ff. Influence of Hypokinesia sn the Ultras-tructurs of the Emotional Structure» of Rat's J«rebrua. - J. Neurascience and Behavior'al ' Physi«l«cy .New '•rï"r (Plenua Publishing Corparation). 1991. v.21. n.1. (.59-64.

ZHVANIA. M.G., KOSTENKO N. A. The Influé**» different 'oras of hypokinesia en the structure of rat's eauiatus ani later aortpx. - Abstracts of fourth IBEO we^LD Cengress of is4ros«ienae<". Japan. Kyeto. Abstract Ho. 1866.