Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Постнатальный синаптогенез зрительной и слуховой зон неокортекса у зрелорождающей мыши Acomys cahirinus

ВАК РФ 03.00.11, Эмбриология, гистология и цитология

Автореферат диссертации по теме "Постнатальный синаптогенез зрительной и слуховой зон неокортекса у зрелорождающей мыши Acomys cahirinus"

РГ5

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

Ордена Трудового Красного Знамени Институт физиологии им. И. а Павлова

, . На правах рукописи

• Даниленкова Лариса Владимировна

ПОСТНАТАЛЫШ СИНАПТОГЕНЕЗ ЗРИТЕЛЬНОЙ И СЛУХОВОЙ ЗОН НЕОКОРТЕКСА У ЗРЕЛОЮдаЩЕЙСЯ МЫШ

асомуз сднтшиз.

Специальности 03.00. И - "эмбриология, гистология и цитология" и 03.00.13 -"физиология'человека и животных"

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

сани-петербург 1993

Работа выполнена в лаборатории морфологии центральной нервной системы Института физиологии им. И. П. Павлова Российской Академии Наук. г. Санет-Штербург

Научный руководитель: Кандидат медицинских наук Ф. Е Макаров

Официальные оппоненты: Чл-корр. Российской Академии Естественных Наук, заслуженный деятель науки Российской Федерации доктор медицинских наук, профессор ЕГ. Кассиль •

Заслуженный деятель науки Российской Федерации, доктор медицинских наук, профессор ЕА.Отеллин

Ведущее учреждение:

Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова РАН

Защита состоится 14-Оу 1993 года в / У часов на заседании специализированного Совета по присужден нию ученой степени кандидата наук К 002 36 01 Инсти-' ' тута физиологии им. И. П. Павлова Российской АН 199034, Санкт-Петербург, наб. Макарова, б.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института. Автореферат разослан ■ 1993 г.

секретарь специализированного Совета к. б. н. Э. А. Конва

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Еопросы формирования синапсов занимав? важное место в общебиологической проблеме онтогенетического развития и функционирования мозга в целом и неокортекса в частности. Процесс неокортикального синаптогенеза. длителен, • сложен, пластичен. Начинаясь на стадии пренатального развития организма, скнапто-генез продолжается и после рождения. Длительность постнатального его этапа различна у зрело- и незредорождающихся животных. Так у неэрелорождающейся крысы синаптогенез в нёокортексе завершается к концу первого месяца постнатальной жизни, тогда как у зрелорождаю-щейся морской свинки - в первые 7-10 дней после рождения.

Неокортикальный сшаптогенез включает в себя формирование как отдельного синапса, так и синапсоархитектоники в целом. Синапсоар-хитектоника коры в , свою очередь формируется на основе синалти-ческих контактов, образованных как внутри - и межполушарными афферентными волокнами, так и волокнами, врастающими,в кору из множества подкорковых образований ( таламуса, среднего мозга, моста и т. д.). Показано существование тесной связи между типом сипапсоархп-тектонпки с одной стороны и развитием, объемом афферентации с другой (Valverde,1968; Vise,Jones, 1978; Rothblat, Hayes, 1982 и др.) •

Актуальность исследования синаптогенеза и его пластичности привела к появлению многочисленных работ(Cotmsn,Валкег,1974;Бого-лепов, 1975; Максимова, 1985,1990; и др.). Вместе с тем и настоящее время не существует целостной картины формирования синапсоархитек-тоники. Последнее обусловлено рядом причин, в . частности, длительностью и сложностью процесса развития отдельных синапсов и синапсоархитектоники, а также тем, что в работах, посвященных данной проблеме были различны как цеди исследований, так и методы и объекты.

Сложность процесса синапсообразования предполагает, что для получения сколь-нибудь ясной, информативной картины его динаштки

необходимо исследование максимально возможного числа параметров (тип синапсов и их плотность в нейропиле, характер примембранных уплотнений синапса , количество синаптических пузырьков и т.д.), сравнение различных областей коры, характеризующихся специфической афферектацией,.. а также, использование сравнимых видов животных (например, относящихся к одному семейству) с разными длительностями пре-.и постнатального синаптогенеза.

Цели и задачи исследования. Целью настояшэй работы явилось электронно-микроскопическое количественное исследование постнатального синаптогенеза зрительной и слуховой коры у зрелорождаю-я мышч Acomys cahirinus ( акомис) и незрелорождаюп$эйся крысы линии Long Evans, а такие изучение влияния ранней частичной пост-натальной деафферентации зрительной коры акомисов на процесс синаптогенеза. •'...■

В сеязи с этим в исследовании поставлены следующие задачи:

1. На основе количественного электронно-микроскопического исследования сравнить неокортикальный синаптогенез у акомисов в двух модально различных сенсорных системах: зрительной и слуховой.

2. Сравнить синаптогенез. у акомисов в I-IV и V-VI слоях коры, отличающихся конструкцией афферентных и эфферентных связей.

3. Провести количественное сравнение постнатального синаптогенеза в зрительной и слуховой коре акомисов и крыс , а также си-напеоьрхнтектоники у взрослых животных.

4. Исследовать влияние ' частичной деафферентации зрительной коры акомисов (рассечение мозолистого'тела), проводимой в различные сроки раннего постнатального развития животного, на дефинитивный тип синапсоархитектоники......

......Б. В качестве методической Сила поставлена задача - определить

координаты зрительной и слуховой коры акомисов, поскольку для этого вида животных отсутствует цитоархитектоническзя карта границ кеокортикальных полей.

Научная новизна. Влервыэ установлены координаты зрительной п слуховой корковых зон у зрелорождакяцейся мыши _Асошуз саЬШгшз на основе выявления специфических таламо-кортикальных связей методикой ретроградного аксонного транспорта пероксидазы хрена.

На основе' комплекса современных морфологических методов впервые количественно описана динамика постнатального синаптоге-неза в зрительной и слуховой коре акомисов. Проведено сравнение процессов постнатального формирования синапсов в зрительной и слуховой коре акомисов и крыс. Показано значительное сходство си-напсоархитектоники в указанных областях коры у взрослых животных, а также у крыс и акомисов, прошедших сходный по длительности период развития с учетом и пренатального его этапа. Установлено, что количественные изменения плотности синаптических контактов и . их типов как у крыс , так и у акомисов носят в основном сходный характер. Однако при этом были выявлены и различия, свидетельствующие, в частности, о видоспецифичности, а также о модальной специфичности сикаптогенеза. Так у 13-дневных крыс уровень зрелости синапсоархитектонпки в зрительной коре выше чем в слуховой.

. Показано, что характер влияния ранней частичной постнатальной деафферентации ( 3-й, 5-й и 13-й дни) зрительной коры акомисов (рассечение мозолистого тела) на синапсоархитектонику II-III слоев взрослой мьшш зависит от возраста и уровня зрелости скнаптической популяции оперированного животного.

Теоретическая и практическая ценность работы. Работа относится к числу фундаментальных исследований, касающихся онтогенетического развития неокортикальных синаптических контактов. Охарактеризована динамика постнатального синаптогенеза и взрослый тип синапсоархитектоники у акомисов и крыс в модально различных неокортикальных полях. Полученные данные расширяют представления о принципах структурно-функционального созревания коры. Они могут быть использованы для интерпретации изменений; возникающих -в синаптических контактах а результате обучения и при адаптации нейро-

коз у МОЛОДЫХ животных.

Определённую практическую ценность представляет феномен длительного сохранения изменений в неокортикальных ' синапсах, зознякеес вследствие оперативного вмевателъства, проведенного в период формирования взрослого типа синапсоархитекгоники. Эти дан-' нь:е следует учитывать при разработке средств коррекции нарушений функция ЦНС, обусловленных травмами различного рода.

Полученные данные ¿.югут быть вклачены в курс лекций по онто-гекегу нервной системы для студентов биологических факультетов ЬУЭов :: медицинским институтов.

Апробация работы, 1<1атериалы диссертации доложены и обсуждены на Пзекуъ» Всесоюзной иэыиссии " Структурко-функциональныа основы организации мозга в норме и патологии" ( ' Ворошиловград, 1987), на конференции студентов я аспирантов морфологических кафедр и лабораторий ленинградских вузов и научно-исследовательских институтов (Ленинград, 1991), на молодежной конференции ".Многоуровневая организация церебральных функций" (Москва, 1991).

Диссертация апробирована на заседании отдела общей нейрофизиологии Института физиологии им. К. П. Павлова Российской АН 27 июня 1991. г.

Объем работы: диссертация содержит НЯ. страниц машинописи, £9 рисунка, 10 таблиц, состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, обсуждения, выводов, списка литературы (ссылки, из них отечественных авторов).

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 6 печатных работ, в которых отражены основные положения диссертации. Материалы диссертации включены в монографию " Архитектоника синапсов и организация связей коры головного мозга". Л. Наука, 1990. Ионтов А. С., Макаров Ф. Н., Гранстрем Э. Э., Рыбаков В. Л

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. Работа выполнена на двух представителях семейства >!ипс1аз:

на зрелорождающейся мьжи Асопг/з cahirmus (33 дней эмбрионального развития) и на крысе линии Long Evans (21-22 дня эмбрионального развития) обоэго пола. У акомисов слуховой и обонятельный анализаторы функционируют с рождения, прогревание наступает сразу после рождения . С первых дней жизни акошсы способны следовать за матерью, покрыты шерстью,, материнское гнездо отсутствует (Brunjes,1985).Крысы первые дни жизни проводят в материнском гнезде, малоподвижны, ушные проходы у них открываются на 3-4-й день, а глава на 14-16-ft.

Шстнатапьный синаптогенеэ изучен в зрительной и слуховой коре раздельно в I—IV и V-VI слоях у акомисов на 5 возрастных группах (17 животных), а у крыс (10 животных) на 3-х ( по 3 или 4 животных в каждой). Общее количество исследованных синапсов составило у акомисов около 2400, а у крыс - 1400. Границы зрительной к слуховой коры у акомисов установлены на основе выявления специфических таламо - кортикальных связей методикой ретроградного транспорта пероксидазы хрека (15 животных). Влияние ранней частичной деафферентащгл зрительной коры акомисов (рассечением мозолистого тела) на процессы формирования синапсов в ней исследовано на 14 животных.

Все оперативные вмешательства проводили под внутримьшечным нембуталовым наркозом '( 40 мг/кг).

Материал для электронно-микроскопического изучения синаптоге-неаа в зрительной и слуховой коре акомисов и крыс. 1-,5-, 13-,23-днеЕных и взрослых акомисов и 1-,13-днегных и взрослых крыс перфузировали 2.52 раствором глутаральдегида. Из извлеченного мозга иссекали участки зрительной и слуховой коры, которые подготавливали к электронно-микроскопическому исследованию по общепринятой методике. Ультратоккие срезы, изготовленные раздельно из I-IV и V-VI слоев, уконтращивали уранил ацетатом и цитратом свинца по Рейнольдсу- к анализировали под электронным микроскопом JEM-100B. Популяции синапсов в каждом отдельно исследуемом случае оценивали на основе плотности синаптических контактов в нейроплле,

з также процентного содержания аксо-дендритных (АД), аксо-шипико-вьог ( AÏÏ), асимметричных (АСИМ), симметричных ( СИМ) синапсов от общего числа синаптических бутонов (с учетом и иных типов), находившихся в поле зрения при просмотре материала. Кроме того' • определяли количество синапсов с мальм числом синаптических пузырьков ( 7 и менее, 1 класс), средним ( от 8 до 15, 2 класс) и большим ( более 15, 3 класс).

Материал для экспериментального ' изучения влияния частичной постнатальной деайферентацки зрительной коры на синаптогенез. Ксследовались 3 экспериментальных и контрольная группа животных (3 i акомисов в каждой). У акомисов на 3-й, 5-й и 13-й день жизни рассекали мозолистое тело, длина разреза 4- 5 мм, удаленность от меглолушаркай ¡дели 0.5 мм. Спустя 5-5 месяцев по описанной ранее методике проводили электронно-микроскопическое исследование синапсов ( не менее 150) 11— III слоев зрительной коры в полушарии контрлатеральноы к повреждению. Для контроля объема повреждения мозолистого тела мозг каждого оперированного животного ( после иссечения участка коры для электрокно-микрсскопического изучения) резал;: на замораживавшем микротоме ео фронтальной плоскости, срезы (50 мкм) докрашивали крезил-виолэтом п просматривали под. световым микроскопом.

Статистическая обработка данных электронно-микроскопической части исследования. Плотность синапсов в нейропиле ( расчет проводили на плоцади поля фотографирования микроскопа: 64 ш х 84мм, при увеличении 30.000) сравнивали на'основе средних значений и их доверительных интервалов (Стефанов С. Б., Кухаренко ЕС. ,1389). Сравнение зширических распределений типов синапсов в целом и попарное сравнение соответствующих друг другу частот появления каждого из . типов синапсов проводили на основе критерия хи-квадрат с использованием ЭВМ EC-1Q36. Статистические решения принимались на уровне значимости Р=0.05. В каждом конкретном случае число исследуемых е;:нзпсов (не менее 100) определяли на основе метода визуального количественного сравнения (Стефанов С.Б., Кухаренко ЕС., 1989).

Материал для локализации областей, принадлежащих зрительной и слуховой коре акомисов методикой ретроградного транспорта пероксп-дазы хрена (ШЗ.Нивотным (15) производили инъекции ПХ (Sig-.ua VI) в толшу затылочной (7 инъекций) иди височной коры (10 иньекцлй). Объем инъекции' 0.02 - 0.03 мкд ( пприц Гамильтона с насадкой из стеклянного микроэлектрода). Спустя сутки животное перфузпроваля фиксатором: 1%-й параформадьдегид и 1.25%-й глутаральдегид ка 0.1Ы фосфатном буфере. Мозг измеряли и фотографировали, кроме того определяли координаты точки инъекции относительно мзжтолушарной цели и затылочного полюса мозга.Серии фронтальных срезов (толщина 50 мкм) изготовляли ка замораживающем микротоме к гистохимическя окрашивали по модифицированной методике Mssulam (1978). Локализация меченых инициальных нейронов в наружном или внутреннем коленчатом теле указывала на принадлежность точки инъекции к зрительной иди слуховой коре. На основе проведенных измерений, а также фотографий мест инъекций и анализа серийных срезов мозга были определены границы областей, принадлежащих слуховой и зрительной коре акомисов.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ II ОБСУЖДЕНИЕ.

1. Установление границ областей зрительной и слуховой коры у зкомиса. Установлено, что медиальный край области , входящей в |рительнуи кору, удален от меиполушарной цели на 1 мм а ее латеральный край на' 5.1 мм ; удаленность области от затылочного края (олушария в орально-каудальном направлении составляет 1 мм и 3.8 Ж К слуховой коре относится область височной коры неправильной ¿шальной формы длиной 4 ш и шириной от 1 до 1.4 мм, расстояние от ¿е нижнего края до затылочного полюсз полушария - 3 мм, а от верхнего;--; 5 мм. Б целом локализация зрительной и слуховой неокорти-калькых областей у акомисов сходна с таковой у других представителей грызунов: крыс и мышей (Krieg, 1946; Verne, Caviness, 1975; Zilles, Zilles and Schleifer, 1980;).

2. Постнатадьный синаптогенез в зрительной и сдухогой коре акомиса и крысы. .

Р. 1. Исследование "синапсов■в зрительной и слуховой коре у взрослых акомисов 'и крыс. Б обеих неокортикальных зонах акомисов и крыс количественно преобладают асимметричные синапсы, синапти-ческие контакты 3-го масса (содержат более 15 синаптических пузырьков) составляют свыше 50% от сбиэго числа синапсов, а 1-го (7 и менее синаптических пузырьков) и 2-го ( от 8 до'15 синаптических пузырьков) представляет собой количественно сходные группы. От 89Х до 94Х всех синаптических контактов составляют АД и А1И, при этом число АД больше лишь в слоях слуховой коры ( акомисы, крысы), во всех остальных исследуемых областях количества АШ и АД синапсов равны (Таблицы 1,2). Такое количественное соотношение синаптических контактов у взрослых животных соответствует данным, полученным другими авторами (Сс1опшгг,19б8; Ье Уау, 1986; Рыбаков, 1973 и др.). ,

Еместе. с тем были выявлены и различия между «тактическими контактами в сравниваемых неокортикальных областях:

- в зрительной коре акомисов плотность синапсов больше чем в зрительной коре крыс почти в два раза,

- синапсоархитектоника в слухоеой коре у акомисов и крыс различается только в I-IV слоях по плотности синапсов (выше у акомисов) и количеству синапсов с большим'числом синаптических пузырьков (больше у крыс),

- у акомисов в зрительной коре по сравнению со слуховой больше, : 1) плотность синапсов, 2) содержание АШ синапсов в н-зйропиле V— VI слоев, 3) количество синапсов 3-го класса в I-IV слоях.

- у крыс синапсы в зрительной и слуховой коре отличается лишь в V-VI слоях (в зрительной коре больше АШ синапсов).

Таким образом синапсоархитектоника зрительной и слуховой коры у взрослых акомисов и крыс характеризуется достаточно большим сходством. Вместе с тем установлено, что синаптнческая организация в исследованных неокортикальных областях у акомисов различается по большему числу параметров чем у крыс. Наблюдаемые различия могут быть связаны с межвидовой специфичностью, а также особенностями

организации неокортикальной афферентации в зрительной и слуховой системах.

2.2 Исследование количественных изменений плотности синапсов и их типов в зрительной и слуховой коре у крыс и акомиеов в ранний посткатальный период развития.

2.2.1. 1-й постнатадьньгй день. В зрительной и слуховой коре акомиеов (б-слойная) выявлена довольно высокая плотность синапсов ( 16« и 207. - верхний и нижний этажи зрительной коры, 54* и 647. -соответственно в слуховой, 100% - плотность синапсов у взрослого животного), основную массу которых составляют АД (777. и 817. - от общего числа синаптических контактов в I-IV и V-VI слоях слуховой коры и 60Z, 61% - соответственно в зрительной). АШ синапсов значительно меньше: в слуховой коре их 8% н 77. (верхний и нижний этаж коры), а в зрительной 19Х и 287..

По всей ширине двух неокортикальных зон АСИМ синапсы количественно преобладают над СИМ,причем в V-VI слоях их содержание соответствует уровню взрослого »квотного, а в I-IV близко к нему [ дола АСИМ синапсов составляет 70Х , 1007. - число АСИМ синапсов г взрослого животного).

В нейропиле 1-дневных акомиеов обнаружены синапсы всех 3-х шассов (низкое, среднее и высокое содержание синаптических пу-1ырьков), при этом синаптических бутонов 1-го класса было больше, . i 3-го меньше ( за исключением I-IV слоев слуховой коры) чем у |зрослого животного (Таблицы 1,2).

В зрительной и слуховой коре 1-дневных крыс (3-х слойная) реди единичных синапсов встречаются главным образом АД, а АШ си-аптические контакты отсутствуют.

Таким образом по сравнению с 1-дневныш крысами 1-дневные комисы обладают более зрелой неокортикальной синаптоархитектони-эй.

2.2.2. 1-13 постнатадьные дни развития. Сравнение синапсов в -й и 13-й день . показало увеличение плотности синаптических знтактов по всей* ширине зрительной и слуховой коры как у акомл-

с-оз, так и у крыс. При этом в зрительной коре акомксов она выросла значительно больше чем е слуховой (в зрительной коре на 60% и 62% - Еерхний и нижний зтажк коры, а в слуховой ка 28% и 20?;). В итоге плотность синапсов е обеих нэокортикадьных зонах на 13 день жтзки составила от 76% до 8SX от уровня взрослого .животного. У крыс га этот же период также отмечен интенсивный рост плотности снзапткчйских контактов, количество которых на 13 день составило от 40S до £0% от уровня взрослого животного.

Так1ЛГ образом, по абсолютным и относительным значениям плот-кость синапсов у 13-дневках крыс меньше чем у 13-дневных . ако-ылсоз, ко Слизка к наблюдаемой у 1-дкевных акомксов (Таблицы 1,?.). Так е слуховой коре плотность синапсов у 13-дневной крысы кеньге чем у l-дневкых акоыкеов ( абсолютные и относительные значения), а е зрительной больше по относительному значению ( на 212 е I-IV и 30% .в V-VI сдоях), по абсолютной величине выше лишь в V-VI сдоя:-:, а в I- IV равна.

Наряду с увеличением плотности синапсов изменяется и процент нее содержанке сикаптических контактов различных типов. В обеих не окортикальных зонах акошеов увеличивается содержание АШ ' синапсе и уменьшается АД, при этом на 13-й день содержанке АД и АШ синапсов достигает уровня азрослого животного по всей ширине зр:: тельной кори , а в слуховой - только в V-VI слоях (Таблицы 1,2).

У 13-дневной крысы АШ синапсы обнаруживаются по всей ширине зрительной и сдухоЕой коры, при этом га: количество в слуховой коре СI-IV и V-VI слои) составляет'7% и 4% (15% и 12% относительные гкзиения), а в зрительной соответственно 24% и 18% ( 63% i 40%). (Таблица 1,2).

Таким образом у 13-дневной крысы содержание А1Я синапсов знг чителько ниже чем у 13-дневного акомиса и сходно с таковым 1-дяезного. Действительно, при равном содержании АШ синапсов зрительной и слуховой коре взрослых'-животных, их количество 1-дкевного вкомиса и 13-дневной крысы оказалось равным только сдухоЕой коре. В зрительной коре их больше у крыс в I—IV сдоях

в V-VI слоях у акомисов, однако количественная разница невелика и составляет в I-IV слоях 57., а в V-VI слоях - 10%.

.С 1-го дня няни акомисов'"в V-VI слоях зрительной и слуховой коры содержание АСКМ и СИМ синапсов соответствует взрослому уровню. В верхнем этаже слуховой коры этот уровень достигается на 5-й' день жизни (Таблицы 1,2). В I—IV слоях зрительной коры относительное количество АСИМ синапсов увеличивается за первые две недели развития с 70% до 83%, но не достигает уровня Езрослой особи ( как и для СИМ синапткческих контактов).

Среди неокортикальных синапсов у молодых акомисов и крыс до-еольно часто встречаются такие, которые трудно с уверенностью отнести к СИМ или АСШ, эти синапсы были выделены нами в группу "неопределенных". Такого рода синапсы, нов меньшем количестве (1% -57.) встречаются и у взрослых. Наличие трудноидентифицируемых синапсов в ранние сроки развития, отмеченное и другими авторам! (Adinolfi ,1972; Bloom, 1972), . говорит о том, что примембранкые утолщения не достигают своего конечного развития, а синаптическиЗ контакт находится в стадии формирования. У акомисов наибольшее количество таких синапсов обнаружено в I -IV слоях зрительной коры: в 1-й день- 16%, в 5-й -11* ( во всех остальных областях в 1-й и 5-ый день их число не превысило 7% от общего' количества синапсов). К 13 дню число тага::; синапсов снижается до 5%. В то же время в зрительной и слухоЕой коре 13- дневкой крысы количество "неопределенных" синапсов велико ( 22 и 24% в -слуховой коре и 14% в I-IV слоях зрительной).

У 13-дневных крыс, как и у акомисов, АСШ синапсов больше чем СИМ, однако, в отличие от последних, у 13-дневных крыс ни в одной из исследованных областей содержание АСШ и СИМ синапсов не достигло уровня взрослого животного.

Исходя из полученных результатов о соотношении АСШ и СИМ синапсов, можно заключить, что 13-днеаная крыса по уровню зрелости синаптической популяции приближается к таково^ у 1-дневного ако-миса ( с 1-дневным акомисом 13- дневную крысу сближает и значи-

тельное число "неопределенных" синапсов, а также равное число СИМ синапсов в I-IV слоях слуховой коры). ■'

Сравнение данных 1-го и.13-го дней показало, что у акомисов уменьшается количество синапсов 1-го класса, а 3-го увеличивает-' ся. Число синаптических бутонов 2-го класса изменяется лишь в У-У1 слоях зрительной коры (Таблицы 1,2). фи этом в слуховой коре на 13-й день содержание синапсов всех 3-х классов достигает взрослого уровня. 3 зрительной коре это справедливо для синаптических контактов 2-го класса в I— IV слоях, а в У-\'1 слоях для 1-го и 3-го классов. ■

У крыс на 13-й день содержание синапсов, различающихся по числу синаптических пузырьков, сходно с таковым у взрослого животного в слуховой коре (за исключением синапсов 1-го класса в У-УГ слоях) и в зрительной для синапсов 2-го класса, а также 1-го в У-У1 слоях.

Таким образом зрительная и слуховая кора 13-дневных акомисов и крыс по содержанию синапсов с различным числом синаптических пузырьков в большинстве случаев достигает взрослого уровня.

В целом сравнение синапсов в зрительной и слуховой коре .акомисов и крыс в 1-й и 13-й дни жизни показывает, что по степени дифференцировки синапсов 1-дневная-крыса значительно отстает от 1-дневного акомиса.а 13-дневная крыса от 13-дневного акомиса (13-дневные животные сходны лишь в отношении синапсов.с различным содержанием синаптических пузырьков). По степени морфологической зрелости синапсов наиболее близки 1-дневный акомис и 13-дневная крыса.

Таким образом взрослые животные и животные, прошедшие сходный по длительности период развития с учетом и пренатального его этапа (1-дневный акомис, продолжительность эмбрионального периода развития 38 дней ; 13-дневная крыса, 21-22 дня эмбрионального развития) имеют близкие характеристики синапсов. В то же время синаптические характеристики у акомисов и крыс одного возраста значительно отличается, если не учитывается длительность их эмбрионального периода

• (1-дневные■акомисы и крысы, 13-дневные акомисы и крысы). Можно предположить, что эти животные обладают сходными программами развития неокортикальных синапсов . На сходный характер неокортикального.. развития у акомиеов и лабораторных мышей указывает Brunjes (1985) в светооптической работе по исследованию изменений плотности нейронов и глии зрительной коры в первые два месяца жизни. Различия, наблюдаемые наш между 1-дневным акокзгеом и 13-днеЕН0й крысой,, вероятно связаны с видовыми особенностями. Однако, нельзя сбрасывать со счетов также возможность, что часть этих различий обусловлена тем, что 13-дневная крыса уже в течении почти двух недель подвергалась воздействию раздражителей внешней среды; а 1-дневный акомке лишь один день, все остальное время он находился во внутриутробных' условиях, .где воздействия внешней среды сведены к минимуму. Вероятность последнего предположения , на наш взгляд, поддерживается тем фактом, что синапсоархитектоника у взрослых акомиеов и крыс различается меньше чем у 1-дневного акомиса и 13-дневной крыс к.

Проведенное исследование также показало, что у 13-дневных крыс, уровень зрелости синапсоархитектоники в V-VI слоях зрительной коры выше чем в слуховой. Так на 13-й день 'в нижнем этаже зрительной коры по сравнению со слуховой больше плотность синапсов и число АШ и АСИМ синаптических контактов. В верхнем этаже коры АШ синапсов больше в зрительной коре, а синаптических контактов с большим числом синаптических пузырьков в слуховой, при этом плотность синапсов и количество АСИМ бутонов оказались равными (Таблица . 1,2). Сам факт интенсивного синаптогенеза в зрительной коре крысы известен и связывается . с прогреванием животного (Blue, Parnavelas,1983). Слуховой анализатор у крысы начинает функционировать раньше. Слуховые проходы открываются на 2-3 сутки, а ориентировочная реакция на звук формируется на 5 день. Исходя из наших данных, нельзя сказать, имело ли место аналогичное опережение темпов синаптогенеза в слуховой коре по отношению к зрительной к началу слуховой афферентации. Тем не менее можно констатировать, что

при значительном сходстве взрослого типа синапсоархитектоники в зрительной и слуховой коре,, уровень развития синапсов, который достигается' к началу специфической афферентации в зрительной коре выше чем б слуховой. Это, по-видимому, свидетельствует о том, что для начала функционирования этих анализаторов требуется различный ;.;:-:ниыальный уровень развития синаптической популяции. Такое опережен*» темпов развития синапсов в одной области по сравнению с другой указывает на определенную модальную специфичность синаптогене-за. Обусловлена она, вероятно,- специфичностью афферентов, врастающих з ту или иную область коры. Специфичность этих афферентных ео-гокзн определяется природой кх инициальных нейронов, . функциональным наг качением, временем формирования.

У 1-дневкых акомисов, сходных с 13-дневными крысами как по общей длительности развития, так и по уровню зрелости синапсоархи-тектоникн и функциональному развитию (двигательные реакции сложны и скоординированы, функционирует слуховой анализатор; прогревание у акоьа-юов начинается с 1-го дня, а у Крыс с 14-го) .различия в уровне развития синапсов в зрительной и слуховой коре также существуют. Однако . характер их иной чем у крыс. В слуховой коре 1-дкевных акомисов плотность синапсов еьеэ чем в зрительной почти в 2 раза, хотя у взрослых животных наоборот плотность синапсов больше в зрительной коре ( в 1.4 раза в I— IV слоях и в 1.9 раз в V-VI слоях).Кроме того в I-IV слоях слуховой коры количество синапсов с большим содержанием синаптических пузырьков в 2,5 раза больше чем в зрительной ( у взрослых животных их больше в зрительной коре). По количеству АСИМ синапсов эти две области коры не отличается как у 1-дневных, так и у взрослых животных. В то же время в зрительной коре больше АШ контактов ( в I-IV слоях в 2.4 раза, а е V-VI в 4 раза).По нашему мнению, такое различие в синапсах зрительной и слуховой коры у 1-дкевных акомисов связано с особенностями их биологии. Акомисы, в отличие от крыс, не имеют материнского гнезда и с рождения должны четко ориентироваться в окружающей среде. По-видимому, в первые . дни жизни акомисов слуховой

анализатор более Еажен чем зрительный для ориентации животного в среде.

К 13-у дню жизни.акомисов сходство в синапсоархитектоники их зрительной и слуховой коры возрастает ( относительные величины плотности синапсов сравниваются, остальные синапгичесгаге характеристики достигают или близки к уровню, характерному для взрослого животного). Приведенные факты подчеркивают видовую специфичность процесса неокортикального синаптогенеза.

2.3. Количественная динамика плотности синапсов и их типов в зрительной и слуховой коре акомисов в течении первых 23-х дней жизни.

На протяжении всего периода наблюдения плотность синапсов в зрительной и слуховой коре изменяется в целом однотипно : с 1-го по 13-й день увелгчивается, 'а с 13-го по 23-й снижается( исключение - V-VI слои слуховой-коры, где изменения не достоверны), в количественном отношении различия заключаются в более высоких относительных значениях плотности синапсов в слуховой коре (Таблицы 1,2).Несомненно целесообразно проведение сравнения развития с;гаап-тических контактов не только между областями коры, но и между I-IV и . V-VI слоями одной неокортикальной области, поскольку верхние и нижние этажи коры имеют различные организации афферентных и эфферентных связей. Действительно, V-VI слои являются основным источником нисходящих связей к подкорковым, стволовым структурам и спинному мозгу. Аксоны же нейронов I—IV слоев обеспечивают, главным образом, корковое и межкорковое взаимодействие. Кроме того в процессе эмбрионального,. развитии : корковые слои формируются снизу вверх, т.е. сначала.возникают VI и V слои, а затем IV, III и II (Грачева, 1973; Rakic, 1974; Miller, 1985;) . Характер изменения плотности синапсов в I—IV и V-VI слоях как в зрительной , так и в слуховой коре однотипен (за исключением слуховой коры в период с 13-го по 23-й день» когда в V -VI слоях в отличии от I-IV изменений не наблюдается). Различия в количественной динамике наблюдаются

в зрительной коре, где с 5-го дня изменения плотности синапсов в I-IV слоя:-: выражены резче чем в V-VI. .''..:■'.

Ез всех сроках наблюдения, начиная с 1-го дня жизни, в Y-VI слеях зрительной и слуховой коры доли АСИМ и СИМ синаптических коктактоз соответствуют уровню взрослого животного. Е I-IV слоях зрительной и слуховой коры количества АСИМ и СИМ синапсов изменяйся сходно, т.е. число АСШ синапсов увеличивается, а СИМ умень-пается. Однако в слуховой коре процентное содержание ¿СИМ и СИМ синапсов достигает взрослого уровня на 5-й день, а в* зрительной этого не происходит ни на одном ид сроков наблюдения первого меся- . ца жкгки. (Таблицы 1,2).

3 зрительной и слуховой коре с 1-го дня жизни увеличивается количество АШ синапсов и уменьшается АД.При этом в зрительной коре, со дерзание А!В и АД синапсов достигает уровня взрослого животного на 13-й день жизни. В слуховой коре количественные изменения указанные типов синапсов наблюдаются дольше -до 23 дня, причем в I-IV слоях доли АШ и АД синапсов достигают уровня взрослой особи на 23-й день жизни, а в V-VI уже на 13-й. : Так как в V-VI слоях слуховой коры количественные изменения АД и АШ .синапсов ■ продолжались и в третью постнатальную неделю, то на 23-й день доля АШ синапсов оказалась выше чем у взрослого животного. Снижение же доли АД синапсов с 13-го до 23-го дня таково, что и на 13-й и на 23-й день она соответствует уровню взрослого животного (Таблицы 1,2).

Характер количественных изменений синапсов с различным числом синаптических пузырьков сходен в зрительной и слуховой коре в V-VI слоях, т. е. количество синапсов с малым числом пузырьков (7 и менее, 1 класс) снижается ( с 13-го по"23-й день увеличивается), а с. большим (более 15, 3 класс) - увеличивается ( с 13-го по 23-й день уменьшается) Количество синапсов 2-го класса ( от 8 до 15 пузырьков) изменяется мало (Таблицы 1,2). '•

Б верхнем этаже зрительной и слуховой'.коры в динамике развития синапсов всех 3-х классов наблюдается как сходство, так и различие. Изменения содержания синапсов 2-го класса малы. Количествен-

ная динамика синаптяческих контактов. 1-го. и 3-го классов сходка лишь при сравнении данных 23-дневных и ЕЗросльпс животных (число синапсов 1-го класса снижается , а 3-го увеличивается). Дэ 23-го дня характер изменения этих двух типов синапсов в зрительной и слуховой коре различен. Так в слуховой коре в перЕке 5 дней жизни содержание синапсов 1 и 3 классов не меняется, в зрительной коре число скнаптических контактов 1-го класса уменьшается , а 3-го увеличивается. В следующие две недели ( с 5 по £3 день) наоборот в зрительной коре изменений нет, а в слуховой отчетливы, причем они носят тот же характер, что и в У-У1 слоях.

Динамика синапсов всех 3-х классов в 1-Г/ к У-У1 слоях слуховой коры сходна. Для зрительной коры это справедливо в отношении синапсов 2-го класса на всех сроках наблюдения, для 1-го класса а период с 1-го по 5-й день, и для 3-го класса после 23 дня. С 5-го по 13-й день и с 13-го по 23-й в I- IV слоях зрительной коры содержание синапсов 1-го и 3-го классов не меняется, • а в \'-У1 слоях их изменения отчетливы (Таблицы 1,2).

Таким образом, общая направленность развития синаясоархитек-тоники в зрительной и слуховой коре акомисов достаточно сходна. В то же время выявлена . асинхронность изменений общего числа синапсов, а также их типов в определенные периоды постнатального развития.

Исследований, в которых ставилось бы целью электронномик-рсскопически и количественно оценить ход синаптогенеза в различных неокортикальных полях, мало. Большой сравнительный материал по постнатальному синаптогенезу у макак ( возраст от 2-х месяцев до 20 лет) представлен в исследовании 15ак1с еЬ. а1 (1986). Исследователи установили, что в анатомически и функционально различных областях коры ( зрительная, соматосенсорная, двигательная, префрон-тальная) темпы и характер развития синапсоЕ в общем сходны. На основе полученных результатов авторы пришли к заключен™, что пора развивается как единое целое. Сходные результаты были подучены Максимовой с соавт. (1979)'при параллельном электрофизиологическом

и электронномикроскопическом исследовании соматосенсорной и зрительной коры кошек (вторая половина внутриутробного развития и ко--тята первых дней жизни). Такие результаты противоречат представле-, нию об иерархическом развитии коры, которое опирается на тот факт, что хотя неокортекс и представляет собой в структурном плане единое целое, но различные его области принадлежат к функционально различным системам ( двигательная , слуховой анализатор, обоня-. тельный и т.д.).Кроме.того внутри неокортикальных областей выделяются первичные, вторичные, третичные цитоархитектониче.ские поля, ответственные за решение более частных модально-специфических задач. Каждая неокортикальная область имеет свой специфический тип организации связей. Существуют представления об асинхронности созревания и врастания афферентов в образования мозга ( Богданов, 1979; Максимова, 1990 и др.) '» а также об асинхронности функционального включения анализаторов (Волохов, 196S). Представление'' об иерархическом развитии мозга подтверждается данными, согласно которым первичные сенсорные и моторные области созревают раньше соседних вторичных областей, а аосоциатив-ные дифференцируются последними. Эта точка зрения подтверждается рядом исследований (Yacovlev, Lecouurs,1967; Farkas-Bargeton, Diedler,1973; Kennedy et al. ,1982) , основанных на гистохимических и ' биохимических параметрах ( плотность и распределение миелина, уровень содержания различных энзимов и метаболическая активность.).

При изучении постнатального синаптогенеза в зрительной и слуховой коре акомисов и крыс установлено, принципиальное сходство в формировании синалсоархитектоники, вместе с тем были получены данные,. свидетельствующие об определенной специфичности и асинхронности синаптогенеза. Так, например, при сравнении синапсов в V-VI слоях зрительной и слуховой коры у 13-дневных крыс оказалось, что уровень зрелости синалсоархитектоники выше в зрительной коре. .

Мы полагаем, что оба представления о развитии синалсоархитектоники коры - как единого целого и иерархического, подчеркивающего специфичность каждой неокортикальной области, справедливы. Они

имеют под собой объективную, реальную основу: иерархическое - специфичность афферентных и афферентных связей каждой неокортикальной области, асинхронность их созревания и начала функционирования, пластичность синаптогёнеза. Основу для развития коры как единого целого составляет развертывание генетической программы формирования .мозга, коры, синапсов. Подтвердить ведущую роль генетического фактора могут следующие факты. В ходе нашего исследования показано принципиальное -сходство как динамики синаптогёнеза, так и си-напсоархитектоники в зрительной и слуховой коре у взрослых ако-мисов и крыс. Установлен такзю сходный уровень зрелости синапсов в обеих неокортикальных областях у аксмисов и крыс, прошедшие близкий по длительности период развития с учетом и пренатального его этапа ( 1-дневный акомис и .13-дневная крыса). На 13-й день жизни акомиса уровень зрелости синапсов близок к таковому у взрослого животного, в то время как у крысы дефинитивный тип синапсоархитек-тоники складывается к концу четвертой постнатальной недели (Slue, Parnavelss,1983). Вероятно, что длительность синаптогенеза у крыс и акомисов различается незначительно и составляет приблизительно 28 дней. Перечисленные факты в целом дают основание предположить существование сходной программы 'развития неокортикальных синапсов у этих животных.

Отметим, что длительность кортикального синаптогенеза у другого представителя зрелорождающихся грызунов - морской свинки, также близка к 4-м неделям' ( Jones,Dittmer, Readinj, 1974;Schuz,1980 ). . ..

Все это , по нашему мнению, свидетельствует о том, что определяющим фактором в неокортикальном синаптогенезе является генетическая программа. При этом наблюдаются особенности в темпах созревания того или иного типа синапсов в определенные периоды развития животного, что может Сыть связано с биологией животных и модальной специфичностью корковой области.

ТАБЛИЦА 1. Плотность синапсов и содержание различных их типов в

кейропиле зрительной коры акомисов и крыс.

КЛ2ГС синапсов А КОМЙС а ! КРЫСЫ 1-4 слои возраст

1 дк. 5 дн. 13 дн. 23 дк. взрослые 13 дк. взрослые

АД 60.7* 57.3* 48.7 41.9 44 19.3* 32* 42- 45.6 4S 68.1* 50 24. 4* 33. 7

V'-.rnr «-"J-Uík 67* 70* 79.3* 80* 94 15* 18* 16* 13.1* . 4 40* 88 29.4* 8

1 класс 2 класс 49* 31* 25.3* 25.6* 13.3 32* 30* 23.3 22.5 15.3 19* 39* 51.3* 51.9* 71.3 28.1* 15. 28.1 18 43.8* 67

плотность спнгпссЕ 0. 86± 1. 84± 4.13± 2. 24± 5. 42± 0.13* 0.25* 0.77* 0.38* ' 0.57 0.821 2.2± 0.14* 0.32

5-6 с-лои

АД ¡ 60.7* 52* 45.6 45 ' 40.7 AHI 128 * 34* 40.6 47 ' 48.7 73.3* 46 18* 45

АСИМ i 79.3 . 85 78.8 79 88 -СИУ. ¡15.3 12 18.1* 20* 7 60* 81.3 32* 10

1 класс 145.3* 30* 6.9 21* 12 2 класс 111.3 31. Зж 23.1* 26* 14: 3 класс ! 43.3* 38.7* 65 53* 74 16.7 8.7 25.3. 18 58 * 73.3

ПЛОТНОСТЬ', 0. 83± 2. 24± 3. 37± 2. 46± 4. 09± синапсов ! 0.13* 0. 7* 0.22* 0.16* ' 0.26 1.21± 2.41± 0.13* 0. 29

Примечание: за 100% принято обш^е количество исследованных синапсов. Типы синапсов: АД - аксодендриткые, АШ - аксошипиковые; АСИМ -асимметричные, СИМ - симметричные. Классы синапсов: 1 - содержащие 7 к менее синаптических пузырьков, 2 - от 8 до 15, . 3 -более 15, * - различие со взрослым животным статистически достоверно при Р < 0.05.

ТАБЛИЦА 2. Плотность синапсов и содержание различных их типов з

нейропиле слоговой коры акомисоз и-крыс.

тип и класс синапсов а к о м и с ы крысы ; ' 1-4 слои возраст

1 дн. 5 дк. 13 дн. 23 дн. взрослые 13 дн. Езрослке

АД АШ V6.7A 70. 7А 59.3* 43.1 44 8* 15.3* 27.3* 48.8 45 88.1* 45 6.9* 45

АСШ СИМ 65.3* 89 88 82.5* 94 28.7* 8 9 8.75 4 43.1* 81. 3 25.6* 10

1 класс 2 класс 3 класс 28* 28.7* 15.3 29.4* 18 24.7 28.7 24.7 35' 25.3 47.3 42.6* 60 35.6* 56.7 - 11. 9 8. 7 26.9 18 61. 2 73. 3

плотность синапсов 1.66± 1.84± 2.52± 2.1?± 3.07± 0.19* 0.22* 0.14* 0.19* 0.32 0. 96± 2. 41 ± 0.14* 0. 29

5-6 слои

АЗ АШ 80.6* 70.3* 64 46.9 54.7 6.7* 14* 27.3 47.5* 34 . 88. 8* 63. 3 3. 8* 31. 3

АСИЫ cía; 80 79.3 84 90 83.3 12.7, 14.7 12 7.5 12.7 44.4* 84 23.8 А 10.7

1 класс 2 класс 3 класс 39.4* 36* 18.7 26.9* 16 25.3 31.3* 16.7 20.6 19.3 35.3* 32.7* 64.6 52.5* 64.7 29. 4* 14. 7 20. S 24 50 61.3

плотность синапсов 1.64± 1.57± 2.2± 2.0± 2.55± 0.16* 0.22* 0.29* 0.22* 0.32 0. 86± 2.15± 0.14* 0. £9

Примечание: за 100% принято сбгцэе количество исследованных синапсов. Типы синапсов: АД - аксодендритные, АШ - аксошипиковьч; АСИМ -асимметричные, СЯМ - симметричные. Классы синапсов: 1 - содержащие 7 и менее синаптических пузырьков, 2 - от 8 до 15, 3 -более 15, * - различие со взрослым животным статистически достоверно при Р < 0.05.

3. Влияние ранней постнатальной частичной деафферентации зрительной коры акомисов на снкаптогенез. '

У 3-, 5- и 13- дневных животных рассекали мозолистое тело и через 5-6 месяцев после операции исследовали синапсы в II-III слоях зрительной коры (контрлатеральной к повреждению) на границе 17 и 18 полей, куда приходит значительная часть каллозальных волокон. Полученные результаты сравнивали с таковыми у контрольны?: животных ( 5-6 месячных).

В работах, в которых исследовалось влияние деафферентации йа структуру того или иного'образования мозга, анализ изменений, протекающих на уровне синапсов, ограничивался'часто лишь подсчетом аксо-иипикоеых синаптических контактов. Поэтому мы сочли необходимым оценивать и другие синаптическив характеристики: плотность синапсов, количество.АШ, АД, АСИМ, СИМ синаптических контактов и синапсов с различным числом синаптических пузырьков.

Частичная деафферёнтация зрительной коры не привела к изменению плотности синапсов, а также количества АД, АШ, АСИМ, СИМ синаптических контактов и синапсов с малым ( 7 и менее) • и большим (более 15) числом синаптических пузырьков.У взрослых животных, прооперированных на 3-й день прослеживается четкая тенденция к уменьшению числа СИМ (Р*0.069) и увеличению АСИМ синаптических конуактов(Р=0.058). Нроме того, у животных, прооперированных на 3-й и 5-й день выявлено 'уменьшение'" числа синапсов со средним числом (от 8 до 15) .синаптических пузырьков. Рассечение мозолисто-,го тела на 13-й день не привело к изменен™ исследованных характеристик синапсов по сравнению с контрольными -животньми

Поскольку общее количество синапсов у оперированных животных не отличается от контрольных, можно предположить, что вслед за дегенерацией части синаптических контактов, наступающей в результате деафферентации, последовало их новообразование. Такое новообразование синапсов могло произойти вследствие реактивного синаптогене-за(Яа^шап, 1969; Ьеопг, 1977; УаигЬап,Гсипйаз,1932). Возможно, что интактные таламические, а также внутрикорковые афферентные волокна (0'1_еагу а1, ,1980; Уаи^Пап а. Роипйаз,1988) участвовали в ин-

нервации деафферентированных нейронов зрительной коры.

Отсутствие изменений в числе АД и АШ синапсов (' последние являются основным синаптическим типом для каллозальных волокон) позволяет предположить, что новообразование синаптических контактов происходило на основе сохранившихся постсинаптических структур, которые и определяли тип синапсов - АД или АЕ Возможность самостоятельного существования "вакантных" постсинаптических структур косвенно подтверждается присутствием в нейропиле молодых животных так называемых "вакантных уплотнений" (Blue, Parnavelas, 1983).С уменьшением возраста животных, . подвергнутых каллозотомии (13 -, 5-,3- дневные), нарастали изменения в морфологии синаптических контактов, наблюдаемые у этих животных спустя 5-6 месяцев; что может быть связано' с различной степенью структурной пластичности синапсов.

В целом такие результаты согласуются с данными других исследователей, установивших корреляцию между возрастом и степенью пластичности нервных связей, в различных областях мозга у животных (Rothblat, Hayes 1S82; Westrum, 1988).

Опыты по ранней каллозотомии акомисов свидетельствует, во-первых, о значительной стабильности неокортикального синаптоге-неза и .во-вторых,, о возможной его корректировке, характер которой зависит от зрелости нервной структуры. .

ВЫВО'ДЫ

1. Методом ретроградного транспорта пероксидазы хрена впервые определены границы областей, входящих в зрительную и слуховую кору у зрелорождающейся мыши Acomys cahinnus, их локализация сходна с таковой у крыс ( зрительная область - удаленность концевых точек от межполушарной щели - 1 мм и 5,1 мм; от затылочного края - 1 и 3.8 мм. Слуховая область - овальной формы длиной 4 мм и шириной от 1 до 1. 4 мм, удаленность концов от затылочного края полушария 3 и 5 мм).

2. Электрокномикроскопическое количественное исследование динамики постнатального синаптогенеза у акомиса (1-й месяц жизни), ' показало принципиально сходный характер этого процесса в двух модально различных неокортикальных зонах - зрительной и слуховой, ¿синхронность изменений общего числа синапсов, а также их типов в зрительной и слуховой коре выявлена по отдельных видам синапти-ческлх контактов в определенные периоды постнатального развития животного; в частности, в нижнем этаже слуховой коры в.течение третьей недели жизни плотность синапсов не изменяется, тогда как в . верхнем этажа и по всей ширине зрительной коры она уменьшается.

3. В зрительной и-слуховой коре у акомисов первых двух недель жизни степень зрелости синапсов и,синапсоархитектоники в целом существенно выше чем у крыс соответствующих возрастов. К 13-у дню зрительная и слуховая кора акомисов по числу синапсов и количественному соотношению их: типов приближается- или • достигает уровня взрослого животного/ У крысы.в тот же.срок развития общее количество сртнаптических контактов составляет от 45?. до 50% от уровня их зрелой популяции. .

4. У 1-дневных акомисов и 13-дневных крыс - животных, прошедших сходный по длительности период развития с учетом пренатального его этапа, а также у взрослых животных зрительная и слуховая кора сходны по количественным соотношениям аксо-дендритных, аксо-шипи-ковых, симметричных, асимметричных синапсов, а также синапсов с различным числом синаптических пузырьков. '

5. В постнатальноы синаптогенезе в модально различных областях коры у зрело- и незрелорождагацихся грызунов (акомисы, крысы) выявлены некоторые особенности, которые могут быть связаны с модальной специфичностью коры, а также особенностями биологии исследованных животных. Так к концу второй постнатальной недели жизни у крыс степень зрелости синапсоархитектоники в зрительной коре выше чем в слуховой, что не было обнаружено у 1-дневных акомисов, сходных с 13-дневными крысами по физиологической зрелости и сбирй длительности развития.

6. Рассечение мозолистого тела у 3-, 5- и акомнсов

не приводит к изменению плотности синапсов и количественного соотношения их т:тов во II-III слоях зрительной коры взрослых (5- 6 мес.) животных. Вместе с тем наблюдаются небольшие изменения морфологии- синапсов, характер которых коррелирует с возрастом оперированных животного и степенью зрелости его синапсоархтектоннки. У акомисов, оперированных на 3-й день, выявлена чэткая тенденция к уменьшению числа симметричных и увеличению числа асимметричных си-наптических контактов, а также уменьшение количества синапсов со средним числом синаптических пузырьков ( от В до 15). У животных, оперированных на 5-й день установлено лишь уменьшение числа синапсов со средним числом синаптических пузырьков. Структура синапсов у акошсов, подвергнутых каллозотомш на 13-й день жизни, не отличается от контроля.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Даниленкова JL В., Макаров Q. К Пост катальный синаптогенез в нескортексе зрело-и незрелорождащжся грызунов. - В сб.: Развивающийся мозг. М., 1987, вып. 16, С. 21-23.

2. Дмитриева Д.Я, Даниленковз Л.В., Гоццо Ст. Сравнительное исследование мозга у зрело- и кезрелорождакцкся грызунов из семейства мышиных.- Ж. зволюц. биохимии и физиологии, 1987, т. 23, N1, с. 127-131. '

3. Даниленкова Л. В. Постнатальный синаптогенез в зрительной и слуховой коре зрелорождаюиэйся мыши. - В кн.: Программа XXXIV конференции студентов' и аспирантов морфологических кзфедр и лабораторий ленинградских вузов и научно-исследовательских институтов., Л., 1991, с. 17.

4. Даниленкова JL В. Синаптогенез в слуховой и зрительной коре зрело-и незрелорождающихся грызунов. - В кн.: Многоуровневая организация церебральных функций: Тезисы докладов всесоюзной молодежной конференции. М., 1991, с. 22.

. 5. Даниленкова Л. Б. Шрфометричаскоа исследование постна-тального синалтогенеза в неокортексе зрело- и незрелороадапщихся грызунов,- Ж. эволюц. биохимии и физиологии, 1992, т.28, N1, с. 140-142.

6. Даниленкова Л.Е Влияние ранней частичной постнатальной деафферентации зрительной коры на формирование синапсов. - Морфология , 1992, т. 102,N б,с. 25-29.

Ртп.ГГО. 15.02.93. Зак.59'.Т. 100.Бесплатно.