Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ КОРМОВ НА СЕКРЕЦИЮ ЖЕЛЧИ И НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ ПО МЕХАНИЗМУ ЕЕ РЕГУЛЯЦИИ У КУР

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ КОРМОВ НА СЕКРЕЦИЮ ЖЕЛЧИ И НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ ПО МЕХАНИЗМУ ЕЕ РЕГУЛЯЦИИ У КУР"

^ МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР ОДЕССКИЙ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ ИНСТИТУТ

ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ КОРМОВ НА СЕКРЕЦИЮ ЖЕЛЧИ И НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ ПО МЕХАНИЗМУ ЕЕ РЕГУЛЯЦИИ У КУР

(03,00.13 — физиология человека и животных)

✓ Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук •

Одесса, 1973

министерство сельского хозяйства ссср одесский сельскохозяйственный институт

(На правах рукописи)

ЛИСОВСКИИ -Валерий Петрович

Влияние различных кормов на секрецию желчи и некоторые данные по механизму ее регуляции у к у р

.. . (03.00.13 —-физиология человека и животных)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Одесса, 1973

Работа выполнена на кафедре анатомии н физиологии животных Белорусской ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии.

Научные руководители — Заслуженным деятель науки БССР, доктор ветеринарных наук, профессор А. И, Новик н доктор биологических наук, профессор Л. Н. Чередковз-

Офицнальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор И. С. Самойленко

кандидат сельскохоэ я нетленных наук, доцент Л. И, Чемисопа

Ведущее предприятие — Украинский научно-исследовательский институт птицеводства.

Автореферат разослан ч< 70 » С^Оеё<х•яЯ— 1973 г.

Защита диссертации состоится « » ¿тсгг{э е^г .Л— 1973 г.

вчасов ил заседании ученого совета ветеринарного и зоотехнического факультетов Одесского сельскохозяйственного института:

С диссертацией можно ознакомиться п библиотеке института (Одесса, Свердлова, 99).

Замечания и отзывы на автореферат направлять ло адресу: Одессп, ГСП-В.й, ул. Чижикоиа. сельскохозяйственный институт, ученому секретарю совета.

Ученый секретарь совета, доцент М, Г. Курдюков.

В директивах XXIV съезда КПСС по пятилетнему плану развития народного хозяйства СССР на 1971—1975 годы перед тружениками сельского хозяйства поставлена задача— увеличить среднегодовое производство мяса в стране на 2,7 млн. тонн и довести его не менее чем до 14,3 млн. тонн в год, *

Большая роль в увеличении производства ценнейших продуктов питания — мяса и яиц принадлежит птицеводству. Среднегодовое производство яиц,должно увеличиться за пятилетие на 10,9 млрд. штук и составить 46,7 млрд. штук в год. В связи с этим директивами предусматривается дальнейшее расширение и развитие системы крупных птицефабрик.

Для быстрейшего решения задач, стоящих перед птицеводством, необходимо всестороннее знание биологических особенностей птиц, в том числе и особенностей физиологии пищеварения. Знание этих особенностей позволит целенаправленно воздействовать на организм птиц, повысить их продуктивность, сохранность и воспроизводительную способность.

Важную роль в процессах пищеварения выполняет печень, специфическим секретом которой является желчь, изливающаяся в двенадцатиперстную кишку, где сна, тесно взаимодействуя с поджелудочным и кишечным соками и желудочным содержимым, повышает активность одних ферментов и угнетает деятельность других, тем самым способствуя перевариванию питательных веществ пищи. Особенно велика роль желчи в процессах всасывания питательных веществ, в частности жиров и продуктов их переваривания, а также растворимых в жирах веществ.

Этим объясняется неослабевающий интерес, который проявляли и проявляют многие исследователи к изучению внешнесекреторной деятельности печени.

Огромная роль в разработке учения о внешнесекреторнои деятельности печени принадлежит академику И. П. Павлову и его многочисленным ученикам и последователям (Г. Г. Брюно, К. М. Быков, С. М. Горшкова, Е. П. Иванов, И. Т. Курцпн, Н. Н. Клодницкин, П. П. Разеиков, Л, В. Риккль, М.:А. Усиевич, Г. В. Фольборт и многие другие).

Большой вклад в изучение желчесекреторной функции печени у сельскохозяйственных животных внесли исследования А. А. Гомулькнна, Д. К. Куимова, Т. Е. Костиной, В. С. Козачка, В, С. Крайней, А. Д. Степановой, П. Т. Тихонова,

П. Т. Хруцкого, Ю. Б. Чемолосова и многих других, благодаря которым выявлены основные закономерности секреторной деятельности печени почти у всех сельскохозяйственных животных. Эти закономерности прочно легли в основу рационального и диетического кормления животных и лечения заболеваний печени.

Что касается физиологии желчеобразования у домашней 'Птицы, то она до сих пор изучена еще недостаточно. Нам. известны лишь работы В. В Ли (1957—1963), Г, Ф, Лаврентьевой (1958—1969), Р. Готева- (1964), А, С. Костеико (1966, 1969)'н В. М. Шевчука'(1970), посвященные изучению жел-чйсекреторион функции печени у кур, уток и индеек. . Учитывая недостаточную изученность вопросов физиологии желчеобразования у домашней птицы н признавая их теоретическую и практическую важность, мы поставили перед собой следующие задачи:

: 1) Разработать конструкцию дуоденально-желчепузырной фистульной трубки, которая позволяла бы получать всю желчь, секретируемую печенью, и непрерывно возвращать ее в кишечник в ходе'опыта и в промежу!ке между ними, и методику ее.наложения на желчный пузырь и 12-перстную кишку у кур,

2) Изучить влияние пшеницы, пшена, ячменя, комбикорма и свежего клевера на секрецию и химический состав желчи кур,

3) Изучить влияние центральной и вегетативной нервной системы на процесс желчеобразования у кур.

В дополнительных исследованиях были изучены абсолютный и относительный вес г.еченн, величина желчного пузыря н физико-химические свойства пузырной желчи кур.

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ

И. П. Павлов писал: «Было бы в высшей степени, желательно иметь такой метод, который позволял бы соку то течь наружу во время опыта, то в кишки в промежутке между опытами. Помимо сбережения сока для организма здесь особенную важность имеет то, что исключается возможность значительных изменений в деятельности пищеварительных желез вообще».

Разработанные Г. Ф. Лаврентьевой (1958) и В, В. Ли (1959) фистульные трубки для наложения на.желчный пузырь у кур и уток пе отвечают этому требованию, в связи с чем перед нами встала задача — разработать новую фистульную трубку для изучения секреции желчи у кур, отвечающую пожеланиям академика И, П. Павлова.

При разработке конструкции фистульной трубки мы нс-пользовали принцип У-сбразной канюли, впервые предложенной А. Н. Бакурадзе (1941) ' для изучения панкреатической секреции у собак, а непосредственным образцом для наших фистул послужила канюля, разработанная В. А. Телепневым <1965) в лаборатории Витебского ветеринарного института . под руководством профессора А, Н. Чередковон для изучения панкреатической секреции у свиней и позднее модифицированная в той же лаборатории А. И. Киенен (1968, 1969).

Разработанная нами дуоденально-желчепузырная фистульная трубка изготавливается из органического стекла и имеет корпус н два отростка: кишечный и желчепузырный.

Корпус (длина 18 мм, диаметр 10 мм) имеет два диска и крышку. Внутренний диск закреплен неподвижно. Наружный диск, крышка н корпус снабжены резьбой.

Кишечный отросток (длина 8 мм, диаметр в узкой части — 4 мм, на конце — 8 мм) является продолжением корпуса н предназначен для вшивания в 12-перстную кишку. На кон-не кишечного отростка имеется ответвление, на котором при помощи капроновой нити укрепляется резиновый клапан, служащий для предотвращения забрасывания дуоденального содержимого в каналы фистульной трубки н биллиарпую систему печени.

Желчепузырный отросток • (длина 20—25 мм, диаметр 3 мм), предназначенный для вшивания в желчный пузырь, изготавливается из пелнхлорвннпловой или полиэтиленовой трубки и вклеивается во внутренний диск корпуса под углом 90 .

В корпусе имеется два параллельных канала (диаметр 2,8 мм): кишечный и желчный, каждый из которых продолжается затем в соответствующем отростке фистульной трубки. Каналы сообщаются между собой при помощи резервуа- * ра (глубина 5 мм, диаметр 7,5 мм).

Во время опыта крышка снимается н в оба канала вставляются плотно пригнанные полиэтиленовые трубки, благодаря чему достигается полное разобщение желчного и кишечного каналов. Трубка, вставленная в желчный канал, соединяется с мерной пробиркой, в которую собирается отделяющаяся желчь. Другая трубка соединяется с особым устройством, позволяющим подогревать желчь до 39—40"С л вводить ее с нужной скоростью в 12-перстную кишку.

Операцию по наложению дуоденально-желчепузырнои фистулы курам проводили с соблюдением правил асептики. Перед операцией птицу выдерживали на голодной диете в течение суток. За 20—30 минут до операции через рот вводили 15—20 мл 33%-ного спирта, а подкожно в месте предполагаемого разреза 1—2 мл 0,5%-ного раствора новокаина. Птицу

фиксировали на операционном столе в левом боковом положении, прн этом, правую тазовую конечность максимально оттягивали вперед. Над боковым отростком грудной кости и параллельно ему делали послойный разрез брюшной стенки длиной 5 см. Извлекали восходящее колено 12-перстной кишки, отпрепаровывалн желчные протоки и на каждый накладывали по две лигатуры, между которыми протоки перерезали. На верхушку, желчного пузыря накладывали кисетный шов, в центре его делали разрез, через который быстро вводили "желчепузырйый отросток фистулы и затягивали кисетный шов. Затем прн помощи кисетного шва фиксировали . в стенке 12-перстной кишки кишечный отросток фистулы, свободный конец ее выводили наружу и фиксировали в заднем углу раны (примерно на уровне конца бокового отростка грудной кости) так, чтобы внутренний диск и желчепузырнып отросток находились между сальником и брюшиной.

Рану зашивали послойно: первый — шов на сальник, второй — брюшинно-м-ышечный и третий — кожный (узловатый). Операционная рана заживала без осложнений. На 7—: 8 день кожные швы снимали и приступали к опытам.

На протяжении всего опытного периода куры имели одинаковые условия кормления, ухода и содержания. Вне опыта куры содержались в индивидуальных клетках и обеспечивались трехразовым кормлением по нормам, разработанным ВНИИТИП и кафедрой птицеводства ТСХА.

На время опыта куры помещались в станок конструкции В, В. Ли (1957), снабженный нами специальным приспособлением, позволяющим подогревать до температуры тела птицы и вводить с нужной скоростью в 12-перстную кишку желчь или любые растворы.

Опыты начинали всегда в одно и тоже время через 14— 18 часов пссле последнего кормления. Сначала в течение 1—2 часов от начала спита выпускали желчь, скопившуюся в желчном пузыре за ночь. Затем в течение 2-х часов определяли фон секреции желчи натощак, после чего действовали на птицу тем нлн иным раздражителем н продолжали наблюдение в течение 3—6 часов.

При изучении влияния различных кормов на секрецию желчи в качестве раздражителя применяли 20 г соответствующего корма.

Для выяснения роли центральной и вегетативной нервной системы в регуляции процесса желчеобразования у кур были применены нейротропные препараты в следующих дозах (г/кг живого веса): кофеин — 0,0125—0,03, тиопентал натрия — 0,025—0,03, карбохолнн — 0,00003—0,00005, пилокарпин — 0,0006—0,002, атропин — 0,0005—0,0008, адреналин — 0,0002, эфедрин — 0,0025—0,005, бензогексоний --~ 6

0,00125—0,005. Кроме, того, производилась двусторонняя перерезка и раздражение индукционным током блуждающих нервов и подразниваине голодных кур кормом в течение И) минут. .■-.-■-*'

- Учитывая ,что желчь является сильным физиологическим стимулятором желчеобразования и стремясь максимально приблизить условия опыта к естественным, мы во всех опытах через каждые 15 минут вводили в 12-перстную кишку столько желчи, сколько ее выделилось за этот промежуток времени. Для этой цели использовали желчь, оставшуюся по-, еле взятия пробы для анализов, а недостающее количество ее восполняли желчью, полученной накануне от этой же'птицы и сохраненной в бытовом холодильнике.

Количество желчи учитывали каждые 15 минут и каждый час.

В одно- или двухчасовых порциях желчи определяли: pH (потенциометрнчески), удельный вес (пикнометрически), желчные кислоты (по Л. М. Кульберг и М- Е. Маляревской), сахар (по Фужита-Иватаке), общий и небелковый азот (по микрокъельдалю), белковый азот (по разности между общим и небелковым азотом) и мочевую кислоту (по Silverman В. Н. and. Gubernick I).

Исследования проведены на 35 курах.породы леггорн в возрасте 1—2 года, из которых 27 имели дуоденалыю-желче-пузырную фистулу. Остальные птицы были попользованы для изучения абсолютного и относительного веса печени, величины желчного пузыря и физико-химических свойств nj-зырной желчи. ,

Всего поставлено 174 опыта, проведено более 1000 количественных и 2000 качественных исследовании желчи. Результаты опытов обработаны статистически с использованием метода-коррелированных выборок (Н. А. Плохпнскнй, 1951).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

Характеристика спонтанной секреции желчи, — физико-химических свойств печеночной и пузырной желчи, абсолютного и относительного веса печени кур

В результате проведенных исследований установлено, что образование желчи у кур происходит непрерывно, что Еполне согласуется с данными других авторов (В. В. Ли, 1963; Р. Готев, 1964; Г. Ф. Лаврентьева, 1965; А. С. Костенкэ. 1969), При этом интенсивность спонтанной секреции - желчи не остается строго постоянной, а подвержена, значительным

колебаниям, обусловленным как индивидуальным» особенно, стями организма птиц, так и функциональным состоянием печени.. Так, величина часовых порций желчи, полученной от 26 л тип в 169 опытах при установлении фона секреции желчи натощак, колебалась от 0,55 до 8,15 мл, составляя в среднем 2,43 мл, или 1,48 мл на I кгживого веса с колебаниями от 0,38 до 5,47

Не оставалась постоянной и величина секреции желчи в различные опытные часы. В первый час, как правило, желчч отделялось больше (2,60 мл), чем во второй (2,27).

Сравнивая собственные материалы с данными литературы, нетрудно заметить, что выработка желчи натощак происходит более интенсивно у кур (1,48 мл/кг/час), чем у большинства млекопитающих. У лошади натощак отделяется желчи за час 0,5 мл на 1 кг живого веса, у коровы .-— 0,63, у собаки — 0.42, у .кошки — 0,44, и у человека — 0,5 мл/кг (С. М. Горшкова и И. Т, Курцин, 1967). Это дает нам право утверждать, что пищеварительные процессы в кишечнике кур протекают с большей интенсивностью, обеспечивая тем самым высокий уровень обменных процессов, свойственны*! птнцам. Относительно малая длина кишечника у птиц компенсируется увеличением количества пищеварительных соков, в том числе и желчи, и усилением их действия в кишечнике.

Результаты изучения физико-химических свойств печеночной (полученной натощак) и пузырной желчи кур показывает, что они, также как и количество желчи, подвержены значительным колебаниям, обусловленным индивидуальными особенностями организма и функциональным состоянием печени (табл. I). В этом можно убедиться на примере желчных кислот, содержание которых в печеночной желчи кур, полученной натощак, колебалось от 64 до 2000 мг%, а в пузырной —- от 970 до 3220 мг%. При этом у курицы № 35 концентрация холатов в печеночной желчи колебалась в различные опытные дни от 64 до 728 мг%, а у курицы № 15 — от 820 до 2000 мг%. Не оставались постоянными и другие качественные показатели печеночной и пузырной желчи кур {табл. 1). ! Сравнивая физико-химические свойства пузырной и печеночной желчи кур, видно, что пузырная желчь имеет более-¡темную.окраску, более низкий показатель рН и более Высоцкий удельный вес, чем печеночная желчь. Если печеночная [желчь имеет ясно выраженную щелочную, реакцию, то пузырная — нейтральную. В пузырной желчи кур содержится в 3,5 раза больше желчных, кислот и сахара, в 3,6 раза — общего азота, в 4.6 раза — небелкового . азота и в 2,6 раза больше белкового азота. Следовательно, в желчном пузыре кур желчь концентрируется примерно в 3—5 раз.

Таблица!. Физико-химические свойства желчи кур

Печеночная желчь Пузырная желчь

Показатели желчи п 1 -5L ft ш Колебания П М ± m Колебания

Цвет яркозеленый темнозеленый

рН 212 7,SO 7,10-8,67 8 7.03

±0,02 ±0,054"' 6.80-7,23

Удельны if вес 17 1,0134 1.0101— 8 1,03727 "i ,0262—

±0,00054 1,0194 ±0,00259 1,0460

Холагы, мг 157 594, it 64,0—2000,0 в 20,j9,0 07n л . -joon л

±29.4 ± 244.М ' " '

Сахзр, мг % 73 26,6 3,37-58,11 7 92 У 57,42-129.63.

±1.65

Общин азот, , мг % 74 143,8 45,7—297.2 с 522,5 - д,ц ,

±5.7!)

hie бел ко вый азот, ' 74 66,67 8.6-153,6 5 303,3 tjcjj (1 ,,

мг X ±4,33 ± */1,4

Белковый азот, ш % 74 JL'^jr- 22.8-152,4 5 —151,7-313,2

7 33

Мочевая кислота, И . .: ,е— 1,6—15.2 — —

мг % -l>»° ^

Желчь кур принимает активное участие в общем метаболизме в организме. Так, она участвует в выделении нз организма конечных продуктов обмена веществ, например, мочевой кислота, содержание которой в печеночной желчи, полу-ченнойнатощак, колеблется от 1,6 до 15,2 мг%, составляя в среднем 7,33 мг%. С желчью в полость пищеварительного тракта выделяется значительное количество сахара и азотистых веществ, из которых более 50% приходится на долю белкового азота. Расчеты показывают, что за сутки в полость кишечника выделяется с желчью в среднем 19,94 мг сахара, 0,31 г белка и значительное количество других азотистых веществ (37,5—65,1 мг небелкового азота), которые могут повторно всосаться в кровь и использоваться организмом в качестве пластического и энергетического материала. Следовательно^желчь кур, как и желчь млекопитающих (В. М. Рубель, 1947; И. П. Разенков, 1948, 1949; В. И. Уник с соавт., 1950, 1954; В. С. Крайняя, 1968 и др.), принимает активное участие п кругообороте азотистых вбЩбств и сзхэря в организме. При этом исключительно интенсивная секреция желчи у кур и высокое содержание в ней азотистых веществ

о

.характеризует более выраженное проявление обменной функции печени у птни, чем у млекопитающих. К аналогичному выводу пришел и В. В. Ли (1963).,

Итоги изучения веса печени кур породы леггорн однолетнего возраста показали, что абсолютный вес печени колеблется от 37,0 до 59,8 г, составляя в среднем 46,9 г. Относительный вес печени составляет в среднем 2,59% при колебаниях от 2,21 до 3,10%. Объем желчного пузыря колеблется от 0,75 до 1,65 мл, а в среднем составляет 1,18 мл. Отношение объема желчного пузыря к весу печени составляет 1:43 (1:26— 1:59). '

При сравнении относительного веса печени кур с таковым у млекопитающих (В. Н. Жеденов, 1958) можно отметить, что он выше у кур, чем у травоядных животных (лошадь, крупный и мелкий рогатый скот), п ниже, чем у хищных животных и человека.

ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ КОРМОВ НА СЕКРЕЦИЮ И ХИМИЧЕСКИМ СОСТАВ ЖЕЛЧИ КУР

И. П. Павлов впервые на строго научной основе разработал положение о том, что количество и качество отделяемого пищеварительными железами сока, находится в зависимости от характера и состава даваемого животному пищевого раздражителя. Это положение получило дальнейшее развитие в трудах его многочисленных учеников и последователей (И. П. Разенков, 1946; X, С. Коштоянц, 1951 и др.). Оно распространяется и на секреторную деятельность печени (А. К. Писле-гин,Л952; Д. К. Куимов, 1962; П. Т. Тихонов, 1965, 1966 и др.).

Наши исследования показали, что у кур, как н у млеко, питающих, секреция желчи и ее качественный состав находятся в определенной зависимости от вида корма.

Скармливание курам пшеницы, пшена, ячменя,, комбнкор- ■ ма и свежего клевера вызывало значительное увеличение секреции желчи. При этом степень увеличения и ход интенсивной секреции желчи типичны для каждого вида корма и занимают определенный период времени (табл. 2).

Комбикорм вызывал достоверное увеличение секреции желчи на 38,9—85,2% в течение 5 часов с максимумом в ■большинстве случаев во 2-м или 3-м часу после кормления.

После скармливания ячменя секреция желчи достоверно превышала исходный уровень в среднем па 13,4—59,5%. в течение всего опыта. При этом в 1-м часу после кормления интенсивность секреции желчи увеличивалась очень медленно, затем резко возрастала, достигая максимальной величи-

Таблица - 1 1 ^

Влияние различных кормов на секрецию желчк

(средние данные) '

Вид корма п Количество желчи, ил

11а тоща к После приема корма

Часы опыта

и-Э ¡9-10 10—11 | »1 — 12 | 12-13 1 1Э-ч| 14-13 ¡15-

Комбикор ч 11 2,88 2,44 3,71 4.52 4,49 3,96 3,39 3,08

Р< — — 0,001 0,001 0,01 0.001 0,05 0,5

Ячмень 7 2,09 2,15 2,44 3.43 3,15 3,04 3.07 2,75

Р< — —■ 0,1 0,001 0,01 0,00) 0,0! 0,01

Пшено 9 2,28 2,0 Г 2,77 3,12 2,95 2,71 2,56 2,26

Р< — — 0,01 . 0,01 0,02 0,01 0,2 —

Пше мша 12 1,85 1,51 1.97 2,08 2,30 2.12 2,07 ■ 1,80

Р< — — 0,01 0,01 0,01 0,01 0,01 0,05

Трапа 4 2.82 2,55 4,49 4,22 2,40 2,22 — —

Р< — - 0,02 0,01 — — — —

пы по 2-м часу, и удерживалась на высоком уровне до конца опыта.

При скармливании курам пшена достоверное увеличение секреции желчи в среднем на' 30,9—50,7% наблюдалось в течение 4-х часов с максимумом в большинстве случаев во 2-м или в 1-м часу после кормления.

Пшеница вызывала достоверное увеличение секреции желчи в среднем на 20,0—52,3% в течение всего опыта. Крн* лая секреции желчи имела плавный характер с максимумом в большинстве случаев в 3-м или 4-м часу после кормления.

Свежий клевер вызывал резкое, но непродолжительно« увеличение секреции желчи с максимумом в 1-м часу после кормления. В течение 2-го часа секреция желчи удерживалась на высоком уровне, а затем резко снижалась и обычно'} в 3-м часу после кормления опускалась ниже исходного ? уровня.

Показатель увеличения секреции желчи за период опыта составил: после скармливания комбикорма — 8,51 мл, ячменя — 4,98 мл, пшена — 3,95 мл, пшеницы — 3,29 мл и травы — 3,13 мл.

Изучаемые качественные показатели желчи также имели зависимость от. вида корма (табл: 3).

Наблюдавшееся в течение 4—6 часов уменьшение концентрации холатов в желчи после скармливания пшеницы в среднем на 18,4%, пшена — на 9,9% и ячменя — на 5,1% не является показателем уменьшения секреции желчных кислот,

а

Таблица 5

Влияние различных кормов на химический состав желчи кур

(средние данные)

Концентрация, мг % Общ** количество, мг

13 я л корма ■ Фон После кормления фон | После корм,теним

Часы опыта

8—10" | 10—12| 12-141 14— 16 8—ю|ю—12 12-14 (14—16

Желчные кисло т ы

Пшеница 791,0 656,2 614,0 667,8 29,47 36,14 39,82 34,75

Пшено 687,6 663,3 576,8 695,0 29.83 40,-32 34,10 33,00

Ячмень 838,6 788,1 803,6 868,0 35,22 46,74 50,97 52.01

КомСткорм 827,4 875,4 916,0 920,0 49,89 84,00 96,57 66,77

Трава 725.3 827,0 685,3 — 35,37 74,78 34,35 —

Общий азот

Пшеница 173,9 153,0 134,8 153,2 6.00 8,04 8,08 7,46

Пшено 130,7 109,5 104,1 122,9 7,07 8,69- 8,03 7,40

Ячмень 200,4 181,7 169.7 182,2 6,88 8,72 8,53 8,93

Комбикорм 148,2 127,9 125,2 154,0 7,60 11,32 11,36 9,22

Трава . 156.8 139,8 149,8 „ 8,12 12,80 7,71 —

г Небе Л К О В Ы Й 0 3 о т

Пшеница . 79,6 61,3 54,5 60,9 2,92 3,26 3,28 3,С4

Пшено 68,5 61,4 56,(1 66,1 Ъ73 4,94 4,47 4,12

Ячмень 104,0 95,5 86.4 92,9 3,82 4,78 4,72 5,04

Комбикорм 75,1 69,7 65,2 75,7 4,06 6,49 6,28 4,63

Трава 78,7 71,7 73,5 - 3.86 6,34 3,70 ■ —

Б е л к о а ы Г| азот -

Пшеница 94,3 91,7 . 80,3 92,3 3,08 4,78 4,80 4,42

Пшено 62,2 48,1 48,1 56,9 3,34 3,75 3,56 3,27

Ячмень 96,4 86.2 83.3 89,3 3,06 3,94 3,81 3,89

Комбикорм пл 58,2 60,0 78,3 3,54 4,83 5,08 4,34

Трава 78,1 68,1 76,3 — 4,26 6,46 4,01 —

С а х а р

Пшеница 33.85 25,50 17,47 21,25 1,37 1,50 1,05 1,04

Пшено 32,09 18,29 15,84 23,72 1.57 1,24 1,01 1,33

Ячмень 31,43 23,82 16,96 20,55 1.41 1,38 0,94 1,10

Комбикорм 37,4] 30,48 25,75 30,90 2,13 2,89 2,36 1,91

Трава 28.08 30,89 ,56,51 — 1,39 2,66 2.69 —

так как общее количество их в желчи на протяжении всего опыта было выше фона соответственно на 17,9—35,1%, 10,6— 35,1% и 32,7—47,6% (Р<0,05), что указ-ывает на усиление процесса холатообразования.

Еще более значительное увеличение секреции желчных кислот наблюдалось после скармливания комбикорма и свежего клевера, о чем свидетельствует увеличение не только

абсолютного (соответственно на 33,8—93,5%, Р<0,01 и И 1.4%, Р<0,05). но и процентного содержания холатов в желчи, (на- 5,8—11,1% и' 14,0%). При этом усиление процесса холатообразовання под влиянием клевера, в отличие от других кормов, проявлялось в течение очень короткого периода времени (2 часа).

Общий размер увеличения секреции желчных кислот за период опыта составил: при скармливании комбикорма — 97,7 мг, ячменя — 44,1 мг, травы — 38,4 мг, пшеницы — 22,3 мг и пшена — ¡7,9 мг.

Для выяснения причины неодинаковой напряженности секреции желчи и желчных кислот в ответ на скармливание курам различных кормов мы провели химический анализ кормов на содержание жира и протеина. Исследования показали, что содержание жира и протеина в комбикорме было значительно выше, чем в зерновых кормах (жнра в 2,0—2,2 раза, протеина — в 1,27—1,55 раза). Поэтому комбикорм, в составе которого имеется больше химических раздражителей, стимулирующих образование желчи, оказывает более сильное действие на секрецию желчи и желчных кислот по сравне нню с другими кормами. Наличие высокой положительной/ корреляции между количеством сецерннруемой желчи и содержанием в ней желчных кислот, с одной стороны, и содер-1 жанпем жира. (г=+0,94) и протеина (г = +0,82—0,84) в ко'р-мах, с другой, подтверждает это положение и указывает на' то, что жиры, белки и продукты их переваривания стимулhJ руют секрецию желчи и процесс холатообразовання.

Сравнительно небольшие различив в характере секреции желчн и желчных кислот после скармливания пшеницы, пшена и ячменя обусловлены несущественными различиями в содержании жнра и протеина в них.

Резкое, но кратковременное увеличение секреции желчн и желчных кислот после скармливания курам свежего клевера обусловлено, по-видимому, тем, что после приема послед-пего сложнорефлекторная фаза секреции быстро сменяется ненро-химическсй фазой, так как согласно данных литературы (Н. П. Федоровский, 1958), клевер быстро переходит в желудок л кишечник, где из него под влиянием мощной мускулатуры мышечного желудка н пищеварительных соков освобождается растительный сок, содержащий большое количество холеретнчески активных веществ. Последние рефлек-торн.'-Дм и гуморальным путем, вызывают резкое увеличение секреции желчи и желчных кислот с максимумом в 1-м часу после кормления. Резкое уменьшение процесса желчеобразования в 3-м часу после приема клевера обусловлено, по-видимому, тем, что к этому времени вся трава проходит чере;1

мышечный желудок и действие ее экстрактивных веществ прекращается.

Наблюдавшееся на протяжении всего опыта уменьшение концентрации сахара в желчи после скармливания пшеницы на 25,9—48,4% (Р<0,01), пшена — на 26,1—50,6% (Р<0,05) и ячменя —. на 24,2—46,1% (Р<0,01) привело к уменьшению выделения его с желчью соответственно на 23,4—24,1%, 15,3 —35,7% (Р<0,05) и 2,2—33,4% (табл. 3). Несмотря на уменьшение концентрации сахара после скармливания комбикорм;! на 17,4—31,2% (Р<0,02), общее количество его в желчи было выше фона в течение 4-х часов на 10,7—35,6%- Клевер увеличивал как концентрацию (на 10,0—101,2%), так и абсолютное содержание сахара в желчи (на 90,6—93,5%) в течение 4-х часов.

Уменьшение выделения сахара с желчыо после скармливания зерновых кормов и, наоборот, увеличение после дачи комбикорма и травы обусловлены, по-видимому, различным содержанием его в крови, так как считается, что глюкоза из креви в желчь переходит в результате фильтрации (А..С. Саратнков, 1962; С. М. Горшкова и И. Т. Курцин, 1967 и др.), а содержание ее в желчи зависит от уровня глюкозы в крови (И, Ф. Советпикова, 1966).

. Из данных таблицы 3 видно, что БСе исследуемые корма уменьшали концентрацию общего, небелкового и белкового азота в желчи. Несмотря на это абсолютное содержание азотистых фракций в желчи было выше фона на протяжение всего опыта. Исключение составляет трава, после скармливания которой увеличение выделения азотистых веществ '<; желчыо наблюдалось только в течение первых 2-х часов после кормления.

Увеличение выделения азотистых вешеств с желчыо после приема всех исследуемых кормов свидетельствует об усилении синтетической и обменной функции печени, что имеет большое значение в поддержании постоянства состава дуоденального химуса по отношению ряда веществ и в первую очередь по содержанию белка и аминокислот (А- Д. Синеще-ков, 1965; А. Ф. Лойко с соавт., 1967; А. Ф, Лойко, 1968).

Показатель рН желчи под влиянием всех исследуемых кормов смещался в щелочную сторону. Наибольшее и статистически достоверное увеличение показателя рН желчи наблюдалось после скармливания комбикорма (на 0,30— 0,40 ед.) и ячменя (на 0,45—0,48 ед.). Пшеница увеличивала показатель рН желчи на 0,11—0,24 ед., пшено — на 0,11— 0,28 ед. и трава — на 0,14 ед.

Снижение концентраций водородных ионов н повышение щелочности желчи у кур после кормления обусловлены, по-видимому, усилением секреции кислого желудочного сока

(Н. П- Федоровский, 1951; В. И. Коноплева, 1960 и др.), поступление которого в 12*перстную кишку ведет к изменению активной реакции среды в ней. Поступление же в 12-перст-ную кишку в период активного процесса пищеварения желчи повышенной щелочности способствует созданию оптимальных условий для деятельности ферментов поджелудочного п кишечного соков, так как их активность находится в прямой зависимости от величины рН химуса в тонком кишечнике кур (В. И. Ермакова, 1968, 1970).

Полученные нами экспериментальные данные наглядно показывают, что печень кур способна адаптироваться к виду и качеству корма. Эта способность выражается в том, что и я качественно различные корма печень вырабатывает количественно и качественно различную желчь, т. е. желчь кур количественно и качественно отражает влияние действующих через нервно-гуморальный механизм на печень химические раздражителей, свойственных различным кормам. При этом различия в количестве и качестве образующейся желчи тем значительнее, чем больше различия в' качественном составе принимаемых кормов.

ВЛИЯНИЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ НА СЕКРЕЦИЮ ЖЕЛЧИ У КУР

Одним из основных факторов, определяющих высокий уровень секреции желчи у млекопитающих после кормления, является акт приема корма, связанный, как известно, с раздражением соответствующих ннтерорецепторов и анализаторов.

Наши исследования показали, что акт приема корма оказывает стимулирующее влияние на процесс образования желчи и у кур, причем достоверное увеличение секреции желчи наблюдается уже в первые 15—30 минут от начала кормления. Короткий латентный период усиления секреции желчи несомненно свидетельствует о рефлекторном влиянии корма с рецепторов пищеварительного тракта.

С целью выяснения роли натуральных условных ■ рефлексов в механизме стимулирующего действия акта приема корма на желчеобразование были поставлены опыты с подраз-ниванием голодных кур кормом, которые показали, что один только вид корма вызывает увеличение секреции желчи на 15,8% (Р<0,05) в течение 1 часа (табл. 4)- Усиление секреции желчи начиналось сразу же после подразнивания кур кормом н через 30 минут достигало максимума, а затем интенсивность секреции желчи постепенно уменьшалась и в начале 2-го часа восстанавливалась до исходного уровня.

Таблица 4

.Влияние подравнивания кормом, кофеина и тиопентала натрия на секрецию желчи у кур

(средние данные)

Количество желчи. М.1

Вид п Фон 1 После воздействия раздражителя

раздражителя . Часы опыта

8-9 1 0-10 10-11 11—12 12 -13 |1 3—14 И—15

Подразннваине кормом 6 2,62 2,53 2,93 1,96 2,00

Кофе ии Р< '6 3,21 3.28 0,05 3,87 0,2 3,17 2.95 „ _

Тиопентал ■— ■ - 0,05 — —

натрия 5 3,80 3,73 3,32 2,93 3,07 3.08 3,43

Р< — — 0,02 0.1 0.1 0,5 —

В отличие от количества желчи, процентное и абсолютное содержание желчных кислот было выше фона в течение всего опыта соответственно на 13,9—52,1% (Р<0,01) и 46,4—4,8% (Р<0,01), что указывает на'усиление процесса холатообра-зования (табл. 5).

Концентрация сахара и абсолютное количество его во всех часовых порциях желчи, наоборот, б-ыли ниже исходных величии соответственно на 23,3—44,2% н 5,2—48,1%.

Увеличение концентрации общего (на 4,2—24,1 %, Р<0,05) н небелкового азота (на 12,7—34,4%) вместе с увеличением количества секретнруемой желчи привело к кратковременному увеличению выделения общего (на 35,7%) и небелкового азота (на 45,5—18,5%). Несмотря на уменьшение концентрации белкового азота в желчи, полученной за 1-й и 2-й час, общее содержание его в 1-й часовой порции желчи превышало фон в среднем на 26,2%.

Показатель рН желчи имел тенденцию к уменьшению.

Полученные данные свидетельствуют о том, что у кур, как и у млекопитающих, наблюдается безусловно — н условно-рефлекторная секреция желчи-

На участие высших отделов центральной нервной системы в регуляции процесса желчеобразования указывают также опыты с применением средств с преимущественным действием на корковые процессы возбуждения н торможения.

Возбуждение центральной нервной системы кофеином вызывало увеличение секреции желчи в среднем на 17,9% в течение 1 часа (табл. 4). Увеличение секреции желчи наступа-

Таблица

Влияние подраэнивання кормом, кофеина и тиопентала нагрня на химический состав желчи кур'

(средние данные)

Время

Холаты

мг%

Виды азота

Общий

мг%

Небелковый

Мг%

Белковый

мг%

Подраэнивание кормом

9—10 786,0 ' 17,21 125,8 3,13 64,3

10—11 896,5 25,24 131,1 ' 4,25 72,5

11 — 12 N96,0 23,17 134,4 3,02 86,4

12—13 1024,0 18,04 156,2 3,38 73,9

Кофеин

9—10 533.0 14,25 124,6 3,24 54,7

10—11 728,0 24,13 133.2 4,34 51,8

Л—12 787.0 20,45 141,4 3,30 58,1

12—13 710,0 14,87 144,3 2,88 46.6

Тиопентал натрия

8—Ш 701,6 48,00 И4.1 6,80 ' 71,6

10—12 821,0 47,21 167,5 6,24 67,0

12—14 816,8 43,87 167,8 5,86 63,2

1,67 2,43 1,98 1,61

1,51

1,84 1,47 0.93

3,10 2,50 2,15

61.5

58.6 48,0 82,2

69,8

81.4 83,3

97.7

72.5 100,5 104,7

1,45 1,83 1,04 1,76

1,73 2,26 1,80 1,91

3,70 3,73 3,70

Примечание; первые один или два часа — фоновые показатели.

ло сразу же после введения кофеина и через 30—45 минут достигало максимума, а затем секреция желчи резко уменьшалась и к концу 1-го часа достигала исходной величины.

Процентное и абсолютное содержание желчных кислот в желчи было выше фоновых показателей на протяжении всего опыта на 33,2—47,6% и 69,3—4,3% (табл. 5).

Концентрация сахара во всех часовых порциях желчи, полученной после введения кофеина, была ниже показателей контрольного периода на 28,6—60,6% (Р<0,05), что привело к уменьшению выделения его с желчью на 11,4—61,9%.

Увеличение концентрации общего (на 6,9—15,8%) и белкового азота (на 16,6—39,9%) наблюдалось на протяжении всего опыта, а концентрация небелкового азота существенно не изменялась. Что касается абсолютных количеств азотистых фракций, то они также увеличивались. При этом увеличение абсолютного содержания общего азота на 33,9% и небелкового азота на 21,8% наблюдалось только в 1-м часу после введения кофеина, а белкового азота — в течение всего опыта. Увеличение выделения белкового азота на 30,6% в 1-м часу после введения кофеина было достоверным.

Показатель рН желчи под влиянием кофеина смещался в кислую сторону на 0,17—0,11 ед. (Р<0-05).

Тнопентал натрия, усиливая тормозные процессы в центральной нервной системе, угнетал секрецию желчи на 11,0— 20,2% в течение 4-х часов, причем разница между фоном п количеством желчи, отделившейся через 1 час после введения препарата была достоверной {табл. 4).

Угнетение секреции желчи сопровождалось увеличением концентрации желчных кислот на 17,0—16,4% <Р<0,05), об-щего_ азота на и; белкового азота на 38,6—44,4%

Концентрация же небелкового азота и сахара незначительно уменьшалась (табл. 5).

Абсолютное количество желчных кислот, сахара, общего и небелксвого азота было ниже фоновых показателей в течение всего опыта соответственно на 1,7—8,7%, 16,9—5,4%, 8,3—13,9% и 19,4—30,7%. Выделение белкового азота с желчью не изменялось. Величина показателя рН желчи незначительно уменьшалась.

Таким образом, полученные нами данные свидетельствуют о том, что у кур, также как и у млекопитающих, процесс образования желчи и ее качественный состав находятся под контролем центральной нервной системы и ее ■ высшего отдела — коры больших полушарий головного мозга.

ВЛИЯНИЕ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ НА СЕКРЕЦИЮ И ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЖЕЛЧИ У КУР

Экспериментальные данные, полученные в опытах с введением вегетотропных препаратов, раздражением и перерезкой блуждающих нервов, свидетельствуют о том, что на секрецию и состав желчи у кур значительное влияние оказывает вегетативная нервная система.

Влияние атропина. Атропин, препятствуя- действию ацетнлхолина на М-холинореактнвные структуры (И. Е. Мозгов, 196!; В, В. Меньшиков, 1970), достоверно угнетал спонтанную секреиию л<елчп на 24,0—28,2% в течение 3-х часов (табл. 6) и значительно изменял качественные показатели желчи (табл. 7).

Концентрация желчных кислот под влиянием атропина существенно не изменялась, а абсолютное содержание их било ниже фона на 36,5—22,3% в течение всего опыта. При этом разница между фоном и уровнем секреции желчных кислот-в течение 2-х часов после инъекции атропина был.1 достоверной.

■ Концентрация общего н белкового азота достоверно увеличивалась, а небелкового азота, наоборот, уменьшалась нч 12,9—11,6%. Абсолютное содержание общего н небелкового азота в желчи было ниже фона на протяжении всего ^опыта^

Таблица 6 Влияние вегетотропных препаратов на спонтанную секрецию, желчи у кур

' (средние данные)

Количество желчи, мл

1 1азиание п Фон 1 После введения препарата

препарата Часы опыта

9—10' |]0—11 11-12 12—13 — 14(и — 15115-Ш

Атропин 8 ' 1,67-; : 1,27. 1,20 1,20 1,47 1,26 —

Р< —" ' 0,01 0,001 0,001 0,5 —

Карбохолин 10 2,69 * 3,49 3,14 2,31 . — — —

Р< — ■ 0,001 0,1 —

.Пилокарпин 7 2,38 2,26 1,88 1,86 1,86 2,31 _;

Р< —' ■ 0,5 0,05 0,01 0,2 - —

Адреналин 8 4,13 3,40 2.99 2,97 2,82 2,84 2,75

Р< — . .0,05 0,02 0,01 0,01 0.01 0,02

Эфедрин (случаи

с угнетением) 5 2.57 2,44 2,44 2,23 2,19 - — —

Р< — 0,2 0,02 0,05 0,2 .

БензогексониЙ 7 4.20 3,64 3.64 3,50 3,37 — —

Р< - ' 0,05 0,05 0,05 0,05 — —

на 24,6—7,9% (Р<0,001) » 44,3—35,7% (Р<0,001), а белкового азота — существенно не изменялось.

Выделение сахара с' желчью достоверно уменьшалось (на 17,3—33,4%). Величина показателя рН желчи не изменялась.

Влияние кар б о х о л и н а. Инъекции карбохолина, являющегося типичным холиномиметическим веществом, достоверно увеличивали секрецию желчи у кур на 29,7% в течение 1 часа (табл. 6). Увеличение секреции желчи сопровож далось значительным усилением процесса холатообразовл-ния, наблюдающимся в течение всего опыта, о чем свидетельствует увеличение процентного и абсолютного содержания, желчных кислот в желчи на 22,6—25,4% (Р<0,01) и 63,7 —47,9% (Р<0.01). Концентрация сахара, общего и белкового азота незначительно уменьшалась, а небелкового азота— почти не изменялась. Несмотря на это абсолютное содержание названных веществ превышало исходные показатели> в течение 2-х часов соответственно на 35,9—25,6%, 34,4—18,4% (Р<0,01), 33,8—15.4% и 35,6—23,7% (Р<0,02). Показатель рН желчи в 1-й часовой порции желчи был достоверно выщи фона".

Влияние пилокарпина. В опытах с введением пн-\ локарпина наблюдалось угнетение секреции желчи на 5,1 — \ 21,9%, удерживающееся в большинстве случаев до конца 1 19

Таблица 7

Влияние вегеготропных препаратов на химический состав желчи у кур

(средние данные) '

Время Ходаты Виды азота

Общий Небелковый | Белковый

мг% ' | иг Mi'% Mi- мг% мг I МГ% I мг

Arpo п и н

8—10 939,2 30,91 156.8 4.85 84,34 2,55 72,50 2,30

10—12 914,0 19,6* 185,6 3,66 73,47 . 1,42 112,10 2,23

12-14 9G0.5 24,0) 210,1 4,47 74,60 .1,64 135.50 2,82

Карбохо.чин

9—10 344,4 8.99 116,8 2,38 ' 50,74 1,01 66,06 1,36

10—11 422,2 14,72 114,8 3,20 53,38 1,37 61,42 1,82

11—12 432,0 13,30 110,1 2,82 50,84 1,25 ■ 59,26 1,57

12—13 423,5 ■ 9,58 ' 138,9 2,38 53,48 0,88 86,66 1,52

Пнлокарп и и

8—10 517,6 26,39 127,8 4.87 47,10 1,66 80,70 3,21 '

10—12 599,6 27,07 133,4 4,64 44,30 1,54 89,10 3,11

12—14 783,6 28,44 152.7 4,33 66,30 1,74 86.50 ..2.58

А д р е и а .1 и Н

8—10 597,0 38,44 142,0 6,58 79,20 2.97 62,80 3,61

10—12 484,0 20,6£ 159,0 4,94 54,50 1,54 ) 04,30 3,40

12—14 372,0 16,61 . 156,8 4,53 38,80 1,25 117,90 .3,28

14-16 437,0 18,43 ' 105,9 4,95 41,00 1.21 124,80 3,74

Эфедр ии

8—10 407.6 28,82 138,2 5,38 63,70 2,46 74,50 2,91

10—12 704,0 43,33 162,1 6,33 68,30 3,03 93,80 3,30

12—14 658,0 38,96 . 168,4 6,25 74,30 2,98 94,10 3,27

Бенэогексони й

8—10 446.0 30,75 151,6 9,51 62,40 3,97 89,20 5.57

10—12 541,0 34,83 163,0 8,41 54,90 2,84 108,10 5.57

12—14 675.0 39,72 175,3 9,24 67.10 3,55 108,20 5,69 Примечание: первые один или два часа —: фоновые-показатели.

опыта (табл. 6). При этом разница между фоном н количеством желчи, отделившейся через 2 н 3 часа после введения препарата, была достоверной.

Концентрация холатов в желчи была достоверно выша фона на 15,8—51,3% в течение всего опыта. Однако это не привело к значительному увеличению выделения их с желчью. Выделение желчных кислот увеличивалось всего лишь нй 2,5—7,7% (табл. 7).

" Во всех.двухчасовых порциях желчи, полученной посл^ инъекции пилокарпина, наблюдалось увеличение .концентрации общего и белкового азота. Концентрация небелкового а^ота в 1-й-порции желчи была ниже фона на 6,0%, а во 2-й — выше на 40.7%.-:

Абсолютное содержание общего и белкового азота в желчи на протяжении всего опыта было ниже фоновых показателей на 4,7—11,1% И 3,2—19,7%- Абсолютное содержание небелкового азота было незначительно ниже фона только в 1-й двухчасовой порции желчи. .

Концентрация сахара в желчи снижалась незначительно, а абсолютное количество его уменьшалось более заметно. Показатель рН желчи уменьшался.

Влияние адреналина. Адреналин достоверно угнетал секрецию желчи в течение 6 часов на 17,7—33,5% {табл. 6). Уменьшение секреции.желчи сопровождалось значительными изменениями в ее химизме (табл. 7). Процентное и абсолютное содержание желчных кислот было ниже фоновых показателей в течение всего опыта на 19.0—37,7% (Р< 0,(15) и 46,4—56,87с (Р<0,01).

Концентрация сахара в 1-й двухчасовой, порции желчи, полученной после введения адреналина, была выше фона ня 15,1%, Несмотря на это общее количество сахара в желчи было меньше по сравнению с фоном на 22.9—48,4% в течение всего опыта. При этом разница между фоном и уровнем выделения сахара на протяжении последних 4-х часов опытл-была достоверной.

Во всех порциях желчи, полученной после введения адреналина, отмечалось увеличение концентрации общего (на 10,4—16,8%) и белкового азота (на 66.0—98,7%, Р<0,05) и уменьшение концентрации небелкового азота (на 31,2— 51.0%). Абсолютное количество общего и небелкового аз от л в течение всего опыта было ниже исходного уровня на 24,8—: 31,2% (Р<0,001) 11 48,2—58,9% (Р<0,01). Абсолютное же количество белкового азота изменялось незначительно.

Показатель рН в желчи смещался- в кислую сторону. Уменьшение показателя рН в последней двухчасовой порции желчи было достоверным.

Влияние эфедрина. Эфедрин в 5 случаях достоверно уменьшал секрецию желчи на 5,1—14,8% (табл. 6), а г, 3-х опытах,— увеличивал ее на 4,0—(8,5%.

Процентное и абсолютное содержание холатов в желчи было выше исходного уровня на 72,7—68,7% (Р<0,01) и 89.8 —70,7% (Р<0,01) в. течение всего опыта (табл. 7).

. Содержание сахара в желчи< изменялось незначительно. Концэнтрация азотистых веществ была выше исходного уровня в течение всего опыта: общего азота — на 17,2—21,8% (Р<

0,02), небелкового азота — на 7,2—16,6% и белкового азота — на 26,2%. Абсолютные количества указанных азотистых фракций превышали фоновые показатели в течение всего опыта соответственно на 17,6—16,1%, 23,1—21,1% и 13,4— 12,3%. Величина рН желчи уменьшалась.

Влияние бензогексоння. Блокада вегетативных ганглиев бензогексонием вызывала достоверное угнетение секреции желчи в течение всего опыта на 13,4—19,8% (табл. 6). Угнетение секреции желчи сопровождалось усилением процесса холатообразования, о чем свидетельствует увеличение процентного и абсолютного содержания желчных кислот на 21,3 —51,3% (Р<0,01) н 13,2—29,1% (Р<0,1). Процентное ц абсолютное содержание сахара, наоборот, было ниже фона на 18,5—38,7% (Р<0,05) и 27,7—44,8% (Р<0,02) на протяжении всего опыта (табл. 7),

Концентрация общего и белкового азота превышала показатели контрольного периода на 7,5—"15,6% (Р<0,025) и 21,2%, а концентрация небелкового азота существенно не ил* менялась. Абсолютное количество общего и небелкового азота уменьшалось на 11,6—2,9% и 28,5—10,6%, а белкового азота не изменялось. Не изменялась и величина показателе рН желчи.

Влияние блуждающих нервов. Двусторонняя ваготомия в области шеи вызывала резкое угнетение секре? цин желчи в среднем на 51,4% (Р<0,01) при колебаниях от 21,1 до 89,2%.

Раздражение индукционным током (расстояние между катушками 20—7 см) в течение 5 минут периферических концов блуждающих нервов в большинстве случаев вызывало угнетение секреции желчи. Только в одном случае послс трехкратного раздражения индукционным током периферического конца правого блуждающего нерва с интервалами между раздражениями в 15—30 минут наблюдалось увеличение секреции желчи на 10,7—60,7% в течение 5 часов.

Угнетение секреции желчи в большинстве случаев после электрического раздражения периферических концов блуждающих нервов объясняется, по-видимому, тем, что в составе их наряду с волокнами, усиливающими " секрецию желчи." есть н тормозящие волокна.

Пятиминутное раздражение индукционным током (И см) интактного правого блуждающего нерва сопровождал ось усилением секреции желчи на 27,1%. Увеличение секреции желчи начиналось через 15 минут после нанесения раздражения и продолжалось 1 час, а затем секреция желчи восстанавливалась до исходного уровня.

Резюмируя изложенное выше, следует констатировать, что холннергическая иннервация стимулирует процесс желче*

образования, а адренергическая — угнетает, егол Секретор1 иыми нервами для печени кур являются блуждающие нервы, что вполне согласуется с данными В- В. Ли (1963) и Г. Ф, Лаврентьевой ■ (1965,1968). '

Выводы

1. Конструкция предлагаемой нами У-образной дуоденаль-но-желчепузырной фистульной трубки позволяет получать всю желчь, секретаруемую печенью, и непрерывно возвращать ее в 12-перстную кишку как во время опыта, так и в промежутке между ними, а также предотвращает поступление дуоденального содержимого в каналы фистульной трубки и бил-лиарную систему печени.

2. Разработанная нами методика наложения дуоденально-желчепузырной фистулы, в отличие от методик других авторов. дает возможность изучать секрецию желчи у кур в течение более продолжительного периода времени (от нескольких недель до 3-х месяцев), не вызывая существенных изменений в процессах пищеварения и обмена веществ, и обеспечивает более надежную фиксацию фистульной трубки в брюшной стенке. -

3. Печеночная желчь кур, Полученная натощак, представляет "собой легко подвижную жидкость яркозеленого цвета щелочной реакции (рН = 7,10—8,67). Удельный вес ее колеблется от 1,0101 до 1,0194. В печеночной желчи содержится 594,5±29,4 мг% желчных кислот, 26,6± 1,65 мг% сахара, 143,8±5,79 мг% общего азота, 66,67±4,33 мг% небелкового азота, 77,22±3,46 мг% белкового азота и 7,33±1,15 мг% мо-

/-¡свон кислоты.

1. Пузырная желчь кур представляет собой ■ жидкость темнозеленого цвета, рН ее составляет в среднем 7,03 с колебаниями от 6,80 до 7,23, . удельный вес — 1-0262—1,0460. В пузырной желчи содержится 2059,0±244,8 мг% желчных кислот, 92,92±9,77 мг% сахара, 522,5±43,0 мг% общего, азота, 308,3±21,4 мг% небелкового азота и 199,7±29,1 мг% белкового азота.

I . 5. Желчь кур активно участвует.в кругообороте углеводов и азотистых веществ в организме и экскреции из организма конечных продуктов обмена веществ, в частности мочевой кислоты. -'■■-.:"

6, Секреция желчи у кур, также как и у млекопитающих, происходит непрерывно. Интенсивность спонтанной секреции желчи у кур подвержена значительным колебаниям, обусловленным как индивидуальными особенностями организма, так и .функциональным состоянием печени. Спонтанная7 секрецим

желчи у кур происходит более интенсивно, чем у большинства млекопитающих. ■* ■ . '

1. Желчеобразовательная функция печени у кур зависит от вида и качества принимаемого корма. Эта зависимость выражается в том, что на качественно различные корма печень вырабатывает количественно и качественно различную желчь. ■..■-■•'.-:

а) . Каждому корму . соответствует своя кривая секреции желчи. Наибольшее увеличение секреции желчи вызывает комбикорм, затем — ячмень, пшено, пшеница и зеленая трава, ■Трава, в отличие от остальных кормов, усиливает секрецию желчи резко, но кратковременно (2.часа). -

б). Все исследуемые корма усиливают процесс холатооб-разования. При этом каждому виду.корма свойственна определенная кривая секреции желчных кислот. Наибольшее увеличение секреции желчных кислот вызывает комбикорм, слабее действует ячмень, затем следуют — зеленая трава, пшеница и пшено.

в). Выделение сахара с желчыо после приема травы и комбикорма увеличивается, а после дачи зерновых кормов — уменьшается.

г). Все исследуемые корма увеличивают абсолютное содержание общего, небелкового и белкового азота в желчи кур при одновременном уменьшении их концентрации. Динамика изменения содержания азотистых веществ в желчи зависит ог вида корма.

д). Показатель рН желчи после приема всех исследуемых кормов смещается в щелочную сторону. Наиболее значительное увеличение показателя рН желчи .. наблюдается после скармливания ячменя и комбикорма, затем следуют — пшено. пшеннца и зеленая трава.

8. Между содержанием жира и протеина в кормах, с одной стороны, количеством секретируемой желчи и содержанием в ней желчных кислот, с другой, выявлена прямая корреляция.

9. У кур, так же как и у млекопитающих, процесс желчеобразования регулируется центральной нервной системой, включая кору больших полушарпй головного мозга, с участием вегетативной иннервации.

а). У кур при приеме корма отчетливо выражена сложно-рефлекторная фаза секреций желчи. Натуральные условные ' рефлексы (вид пищи) и возбуждение центральной нервной' системы кофеином стимулирует секрецию желчи и желчных кислот и выделение с ней азотистых веществ. Развитие тормозных процессов в центральной нервной системе, вызванное введением тнопентала натрия, сопровождается угнетением секреции желчи и некоторым уменьшением абсолютного

содержания желчных кислот, сахара, общего и небелкового азота в желчи. • ■■■•'

б).Холинергическая иннервация оказывает стимулирующее влияние на процесс желчеобразования, так как возбуждение ее карбохолином вызывает увеличение секреции желчи, холатообразования, выделения с желчью сахара и азотистых веществ и повышение водородного показателя желчи, а выключение этой иннервации атропином сопровождается угнетением секреции желчи и желчных кислот и выделения с желчью сахара, общего к небелкового азота.

в). Адренергическая иннервация, наоборот, проводит ,к печени тормозящие желчеобразование импульсы, что подтверждается угнетением секреции желчи, образования желчных кислот, выделения с желчью сахара, общего и небелкового азота и снижением величины рН желчи после возбуждения-ее адреналином.

г). Секреторными нервами для печени кур являются блуждающие .нервы, о чем свидетельствует резкое угнетение сек рецни желчи после двусторонней ваготомии и значительное ее усиление после электрического раздражения ннтактного правого блуждающего нерва и в одном случае периферического конца^ указанного нерва.

д). Блокада вегетативных ганглиев бензогексонием приводит к. угнетенню секреции желчи н выделения с ней сахара, общего, и небелкового азота и усилению процесса холатообразования.

10. Увеличение интенсивности ■ секреции желчи в некоторых опытах после введения эфедрина следует рассматривать, по-видимому, как результат возбуждающего действия препарата на центральную нервную систему.

11. Отмеченное нами двоякое действие эфедрина на секрецию желчи у кур и' угнетение ее после введения пилокарпина позволяет, высказать предположение, что действие этих препаратов зависит от функционального состояния нервной системы и печени, индивидуальной и видовой чувствительности организма птиц. Учитывая это. вряд ли целесообразно использовать эфедрин и пилокарпин в качестве фармакологических анализаторов при изучении механизмов регуляции деятельности пищеварительных , желез у птиц.

12. У кур относительный вес печени выше, чем у травоядных животных, и ниже, чем у хищных животных и человека, и составляет в среднем 2,59%,

МАТЕРИАЛЫ ДИССЕРТАЦИИ ДОЛОЖЕНЫ:

на научных конференциях Белорусской сельскохозяйственной академии в 1969, 1970, 1971 и 1972 гг.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ:

• 1. К методике наложения фистулы жёлчных протоков у к\'р. В сб.: «Повышение продуктивности животноводства л. Горки. 1970, т. 69.

2. Методика наложения дуоденально-желчепузырной фистулы у кур. В сб.: «Повышение продуктивности животноводства». Горки. 1970, т. 69. .

3. Внешнесекреторная деятельность печени при изменении функционального состояния вегетативного отдела нервной системы кур. В сб.: «Материалы седьмой Всесоюзной конференции по физиологическим и биохимическим основам повышения продуктивности сельскохозяйственных животных, посвященной 100-летию со дня рождения В. И. Ленина». Боровск. 1970.

4. Влияние адреналина на секрецию и химизм желчи у кур. В сб,: «Пути повышения продуктивности животноводства». Горки. 1971, т. 90. ■

5. Влияние различных кормов на секрецию и физико-химические свойства желчи кур. В сб.: «Новое в разведении п кормлении сельскохозяйственных животных». . Горки, 1972, т. 99.

Подписана к печати fi/И г. Форм. бум. 6ÛX901/,«. Печ. л. 1,75. Зак. 257. Тир. 200. 14/И 1973 г.

Типография БСХА МСХ~ г. Горки Могвлевской области