Секреторная функция поджелудочной железы кур при добавке к комбикорму сои и гороха

Тесаривская, Татьяна Богдановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Секреторная функция поджелудочной железы кур при добавке к комбикорму сои и гороха
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Секреторная функция поджелудочной железы кур при добавке к комбикорму сои и гороха"

На правах рукописи

Тесаривская Татьяна Богдановна

СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ КУР ПРИ ДОБАВКЕ К КОМБИКОРМУ СОИ И ГОРОХА

03.03.01 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 О НОЯ 2011

Благовещенск - 2011

4859070

Работа выполнена в лаборатории физиологии питания животных Забайкальского государственного гуманитарно-педагогического университета им.Н.Г.Чернышевского.

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

Защита диссертации состоится «29» ноября 2011 г. в 13.30 часов на заседании диссертационного совета ДМ 220.027.04 в ФГОУ ВПО «Дальневосточный Государственный Аграрный Университет»: 675005, Амурская область, г. Благовещенск, ул. Политехническая, 86; Телефон (факс): (416-2) 531714, e-mail: berpit@list.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Дальневосточный Государственный Аграрный Университет».

Автореферат размещен на сайте ВАК РФ www.referat_vak@mon.gov.ru

Автореферат разослан «24» октября 2011 г.

доктор биологических наук Вертипрахов Владимир Георгиевич

доктор медицинских наук, профессор Григорьев Николай Романович кандидат биологических наук Самсоненко Ирина Александровна

ФГОУ ВПО «Красноярский государственный аграрный университет»

Ученый секретарь диссертационного совета

Н.И. Землянская

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Наиболее важной проблемой, сдерживающей развитие животноводства, является белковое питание. Белок составляет питательную ценность кормов и является основным критерием биологической полноценности корма, т.к. белковые вещества - важнейшая составная часть любого организма и материальная основа жизни. Белки имеют большое значение для размножения, роста и развития животных и получения от них продукции.

Производство и использование белка в животноводстве с каждым годом становится все более острой проблемой, решение которой заключается в увеличении производства кормов с наибольшей усвояемостью растительного белка (Егоров Е.А.,1992, 2000; Денин Н., 2003; Мустафин A.C., 2008). Причем, проблема кормового белка чрезвычайно сложна и не может быть решена за счет какой-то «хорошей» высокобелковой культуры, а требует комплексного подхода (Кашеваров Н.И., Сапрыкин B.C., 2008).

В качестве растительных белковых кормов в птицеводстве чаще используют горох, сою и продукты их переработки (Кашукоев М.В., 2006). Семена зернобобовых культур характеризуются высоким содержанием протеина и аминокислот, однако их белок беден серосодержащими аминокислотами и наличием антипитательных веществ. Этот фактор сдерживает их применение в «чистом виде».

Поджелудочная железа является одним из центральных органов пищеварительной системы, которая четко адаптируется к качеству корма. Поэтому трудно себе представить, что белковая добавка не оказывает влияние на секреторную функцию поджелудочной железы. Данные о влиянии разных по питательности кормов на секреторную функцию поджелудочной железы птиц малочисленны (Бердников П.П., 1990; Батоев Ц.Ж., 2001; Вертипрахов В.Г., 2004), а действие добавки сои и гороха практически не изучалось. Поэтому мы решили исследовать данный вопрос.

Настоящая работа выполнена самостоятельно в рамках ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России в 2009-2013г.г.» (кон-тракт№1254 от 27.08.2009).

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы является изучение секреторной функции поджелудочной железы кур при добавке к комбикорму разных доз сои и гороха.

Для реализации указанной цели перед нами были поставлены следующие задачи:

1.Изучить влияние разных доз сои на секреторную функцию поджелудочной железы кур.

2. Исследовать секреторную функцию поджелудочной железы кур при добавлении в рацион гороха в дозе 1 и 5% от массы корма;

3. Изучить адаптацию панкреатической секреции к добавкам сои и гороха.

4. Выполнить сравнительный анализ влияния на секреторную функцию поджелудочной железы кур белковых добавок.

5. Определить действие ферментного препарата протосубтилина на фоне белковых добавок на экзокринную функцию поджелудочной железы кур.

Научная новизна. Впервые в хроническом эксперименте изучена внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы кур при добавке к комбикорму разных доз сои. Установлено, что добавка сои в количестве 5% от массы корма вызывает наиболее выраженное влияние на протеолитиче-скую активность сока поджелудочной железы кур, увеличивая ее в 1,7 раза.

Установлена особенность, что секреторная функция поджелудочной железы кур по-разному реагирует на близкие по составу бобовые культуры. При добавке сои происходит стимуляция функции органа, а при введении в рацион кур гороха в расчете 5% от массы корма отмечена отрицательная реакция экзокринной функции поджелудочной железы. Ферментативная активность в 1 мл секрета поджелудочной железы уменьшается: амилазы на 44,7%, протеаз - 36,2%. В объеме сока за опыт амилолитическая активность снижается на 39,0%, а протеолитическая - на 43,6% по сравнению с фоновым периодом.

Новыми являются сведения об адаптации панкреатической секреции к белковым культурам: сроки приспособительной реакции сокращаются при добавлении сои, которая стимулирует пищеварительную функцию поджелудочной железы, и значительно увеличиваются при добавлении гороха, снижающего протеолитическую активность поджелудочного сока.

Впервые в хроническом эксперименте изучено влияние ферментного препарата на фоне введения в рацион добавок сои и гороха на секреторную функцию поджелудочной железы кур. Определена зависимость, что чем ниже базовая активность панкреатических ферментов, тем эффективнее действие ферментного препарата.

Теоретическая значимость и практическая ценность работы.

Результаты экспериментальных исследований по изучению влияния добавки сои и гороха на внешнесекреторную функцию поджелудочной железы кур позволяют определить механизмы и фазы адаптации пищеварительной системы при использовании белковой добавки, а также установить оптимальные дозы введения семян сои и гороха в рацион кур-несушек.

Работа представляет научно-практический интерес для биологов, физиологов, технологов птицеводства. Материалы исследований могут быть использованы при теоретическом обосновании характера питания птиц, составлении кормовых рационов, а также в качестве данных для последующих исследований в научной работе и учебном процессе.

Основные положения, выносимые на защиту: 1. Оптимальное влияние на секреторную функцию поджелудочной железы кур оказывает добавка сои в дозе 5% от комбикорма.

2. Горох в дозе 5% от массы корма угнетает протеолитическую активность сока поджелудочной железы кур.

3. Адаптация панкреатической секреции к разным белковым добавкам происходит адекватно составу рациона.

4. Близкие по составу бобовые культуры (соя и горох) различно влияют на экзосекрецию поджелудочной железы кур.

5. Ферментный препарат протосубтилин на фоне белковых добавок стимулирует секреторную функцию поджелудочной железы кур.

Апробация результатов исследований. Материалы диссертации доложены на научно-практической конференции «Актуальные вопросы развития современной науки, техники и технологий» (Москва, 2011); III Международной научно-практической конференции «Состояние здоровья: медицинские, социальные и психолого-педагогические аспекты» (Чита (Россия) -Славянск (Украина), 2011); ежегодных научных конференциях в ЗабГГПУ им. Н.Г. Чернышевского (2009,2010, 2011).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ, в том числе 4 в рецензируемых научных журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 120 страницах компьютерного текста на русском языке. Содержит общую характеристику работы, обзор литературы, материал и методы исследований, результаты исследований, их обсуждение, выводы, рекомендации для практического применения и приложения. Список литературы включает 205 источников, в том числе 18 источников иностранных авторов. Работа иллюстрирована 13 таблицами, 25 рисунками.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Характеристика условий проведения опытов. Эксперименты по изучению внешнесекреторной функции поджелудочной железы птиц выполнялись в период с 2009 по 2011 гг. в лаборатории физиологии питания животных Забайкальского государственного гуманитарно-педагогического университета им. Н.Г. Чернышевского.

Хронические опыты выполняли на курах - несушках породы Ломан Браун в возрасте 1 года, оперированных по методу Ц.Ж. Батоева (1970). В течение 7...10 дней после операции кур переводили на обычный рацион, начинали приучать к фиксации в станке и обстановке эксперимента. Вначале выполняли пробные, а после полного восстановления деятельности поджелудочной железы - основные опыты.

Для проведения хронических опытов использовали метод периодов с обратным замещением в соответствии с методическими рекомендациями «Комплексное (физиологическое и зоотехническое) изучение процессов пи-

тания у свиней» (1988). В первые 10 дней курам давали контрольный комбикорм, содержащий в 100 граммах 14,0% сырого протеина, обменной энергии-242 ккал, пшеницу - 40%, овес - 5%, ячмень - 20%, отруби пшеничные -20%, мясокостную муку - 4%, дрожжи кормовые - 6%, мел - 3,5%, соль поваренная — 0,5%, премикс - 1%. В опытный период добавляли к указанному комбикорму белковую добавку (горох, сою) в соответствие с задачами исследований.

Для изучения динамики секреторной функции поджелудочной железы собирали панкреатический сок в течение 3 часов с 30 минутными интервалами. Физиологические опыты начинали натощак, после 12-часовой голодной диеты. После первых 30 минут эксперимента курам давали корм в количестве 30% от дневной нормы в сухой, рассыпной форме. Сою и горох в комбикорм вводили в дробленом виде.

Биохимические методы исследования. Для исследования ферментативной активности панкреатического сока, полученного в хроническом опыте, пользовались следующими методами. Активность амилазы устанавливали по Смит- Рою- Уголеву (1965). Протеолитическую активность сока поджелудочной железы устанавливали по уменьшению концентрации казеина при фотометрическом контроле (Ц.Ж. Батоев, 1971). Активность липазы панкреатического сока определяли по гидролизу подсолнечного масла (Ц.Ж. Батоев, Г.Ц. Цыбекмитова, 1985).

Математические методы. Статистическую обработку полученных цифровых материалов проводили по В.К. Кузнецову (1975).

Объём исследований. Было проведено по три серии опытов. В хронических физиологических экспериментах было использовано 10 фистулиро-ванных кур. Всего было поставлено 240 физиологических опытов и проведено 4780 биохимических анализов. Схема исследований представлена на рисунке 1.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ 1. Влияние разных доз сои на секреторную функцию поджелудочной

железы кур

Одним из существенных резервов эффективного развития животноводства является улучшение полноценности кормления. Высокую продуктивность птиц можно поддерживать лишь при использовании рационов, которые содержат не только достаточное количество белка, но и все необходимые аминокислоты в количествах и соотношениях, обеспечивающих оптимальный синтез белка в организме и все жизненно необходимые функции. В этом смысле можно говорить о разной биологической ценности белков, которая определяется еще и степенью усвоения его организмом.

Рисунок 1 - Схема исследований

Среди всех возделываемых в мире сельскохозяйственных культур соя является одной из самых высокобелковых. По качеству белка она значительно превосходит многие другие растения, в том числе масличные и зерновые. Семена ее содержат 17-26% жира, 36-42% белка и более 20% углеводов. По белковому комплексу и содержанию незаменимых аминокислот (лизин, ме-тионин, триптофан и др.) соевый протеин ближе к белкам животного происхождения, следовательно, организм животных и человека затрачивает минимальные усилия для превращения соевого белка в белки своего тела. Высокая растворимость соевого альбумина в воде делает его легкоусвояемой пищей для людей и ценным кормом для животных.

Однако в научной литературе данные о влиянии разных доз сои на секреторную функцию поджелудочной железы животных отсутствуют. Поэтому в задачу наших исследований входило изучение влияния на пищеварительную функцию поджелудочной железы сои в количестве 5% и 10%.

Результаты экспериментов на курах показывают, что секреторная функция поджелудочной железы кур реагирует на увеличение протеина корма за счет добавки семян сои 5% от массы корма (табл. 1).

Таблица 1 - Влияние семян сои (5% от массы корма) на секреторную функцию поджелудочной железы кур____

Показатели Фон Опыт % к фону

Количество панкреатического сока за опыт, мл 5,6±0,3 5,0±0,4 89,3

Активность ферментов в 1мл сока, мг/мл/мин

Амилаза 3960±376,5 4732±235,1 119,5

Протеазы 265±13,4 452±24,7**** 170,6

Липаза 16±0,6 19±0,5*** 118,8

Активность ферментов в объеме сока за опыт, мг/мл/мин

Амилаза 23388±1745,5 26952±3425,3 115,2

Протеазы 1643±110,2 2575±236,6*** 156,7

Липаза 95±6,1 102±8,5 107,4

Примечание: достоверность различий с фоном:*-Р<0,05; **-Р<0,02; ***-Р<0,01; ****-Р<0,001.

Из таблицы 1 видно, что количество панкреатического сока за опыт у кур существенно не изменяется, хотя наблюдается тенденция уменьшения секреции на 11% (разница недостоверна). Активность амилазы в 1 мл за опыт и в объеме сока увеличивается в 1,2 раза (Р>0,1). Протеолитическая активность в 1 мл сока при использовании сои увеличивается у кур в 1,7 раза, а в объеме сока за опыт повышается в ] ,6 раза. Активность липазы у кур в 1 мл сока и объеме сока возрастает соответственно в 1,2 раза и в 1,1 раза. Следовательно, при введении в рацион кур семян сои в количестве 5% от массы

корма изменяется протеолитнческая активность, что можно объяснить увеличением содержания сырого протеина в корме.

Следовательно, добавление 5% семян сои от массы корма оказывает стимулирующее влияние на протеолитическую активность сока поджелудочной железы кур, увеличивая ее в 1,7 раза.

Увеличение добавки сои в рационе кур до 10% от массы корма оказывает влияние на внешнесекреторную функцию поджелудочной железы (табл.2).

Таблица 2 -Влияние семян сои (10% от массы корма) на секреторную

функцию поджелудочной железы кур

Показатели Фон Опыт % к фону

Количество панкреатического сока за опыт, мл 2,9±0,17 2,6±0,14 89,6

Активность ферментов в 1мл сока, мг/мл/мин

Амилаза 2903±304,4 3914±456,3 134,8

Протеазы 320±39,1 439±29,6* 137,2

Липаза 16±0,6 19±0,5* 118,8

Активность ферментов в объеме сока за опыт, мг/мл/мин

Амилаза 9015±1312,3 11335±1351,4 125,7

Протеазы 985±72,1 1195±80,5* 121,3

Липаза 95±6,1 102±8,5 107,4

Примечание: достоверность различий с фоном:*-Р<0,05; **-Р<0,02; ***-Р<0,01; ****-Р<0,001.

Из данной таблицы видно, что использование добавки сои в количестве 10% от комбикорма оказывает влияние преимущественно на протеолитическую активность панкреатического сока кур. Так, активность протеаз в 1 мл сока увеличивается на 37,2% по сравнению с фоновым уровнем. Валовое производство ферментов в объеме сока за опыт в опытный период возрастает на 21,3%.

Сравнительный анализ разных доз сои показывает, что наиболее выраженная реакция поджелудочной железы отмечается при добавлении 5% сои к комбикорму, активность протеаз увеличивается в 1 мл сока в 1,7 раза по сравнению с фоновым уровнем, в объеме сока за опыт - в 1,6 раза. При добавлении сои 10% от массы корма протеолитнческая активность возрастает соответственно в 1,4 и 1,2 раза. Поэтому наиболее оптимальной дозой добавки сои к рациону кур следует считать 5% от комбикорма.

2. Секреторная функция поджелудочной железы кур при добавлении в рацион гороха в дозе 1 и 5% от массы корма

Известно, что горох содержит ингибиторы протеаз, которые значительно снижают его биологическую ценность (Климова Э.В.,2004; Мустафин A.C., 2008). Существуют противоречивые мнения об использовании семян гороха в сыром виде для кормления животных (Петрухин И.В., 1989; Мустафин A.C. 2008). Изучение данного вопроса имеет научное и практическое значение, что позволит в дальнейшем разработать методы нейтрализации антипитательных веществ, содержащихся в белковых культурах. В научной литературе данных о влиянии гороха на секреторную функцию поджелудочной железы животных мы не обнаружили. Поэтому целью нашего исследования стало изучение секреторной функции поджелудочной железы кур под влиянием добавки гороха в разных дозах (1 и 5%).

Результаты показывают, что семена гороха оказывают влияние на экзо-кринную функцию поджелудочной железы. Данные экспериментов представлены в таблицах 3,4.

Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что добавка к рациону кур гороха не вызывает существенного влияния на секрецию панкреатического сока, однако отмечается уменьшение активности протеолитиче-ских ферментов: в 1 мл секрета на 31,1%, а в объеме сока за опыт- 17,2% по сравнению с фоновым периодом. Активность амилазы в данном случае увеличивается на 20,4% по сравнению с фоновым уровнем, а в объеме сока за опыт - на 40,2%.

Таблица 3 - Влияние гороха в количестве 1% от массы корма на секретор-

ную функцию поджелудочной железы кур

Показатели Фон Опыт

единиц процентов единиц процентов

Количество панкреатического сока, мл 3,8±0,26 100,0 4,3±0,30 113,1

Активность ферментов в 1 мл секрета, мг/мл/мин

Амилаза 3229±199,8 100,0 3887±214,9 120,4

Протеазы 483±22,1 100,0 333±20,Г" 68,9

Ферментативная активность в объеме сока за опыт, мг/мл/мин

Амилаза 14172±1407,4 100,0 19865±1924,4" 140,2

Протеазы 2014±191,4 100,0 1667±160,5* 82,8

Примечание: достоверность различий с фоном:*-Р<0,05; **-Р<0,02; ***-Р<0,01; ****-Р<0,001.

Увеличение количества гороха в рационе кур до 5% от комбикорма вызывает более выраженную реакцию внешнесекреторной функции поджелудочной железы (табл.4).

Таблица 4 - Экзокринная функция поджелудочной железы кур при добавке

в корм 5% гороха

Показатели Фон Опыт

единиц процентов единиц процентов

Количество панкреатического сока, мл 5,1±0,35 100,0 4,8±0,14 94,1

Активность ферментов в 1 мл сек] эета, мг/мл/мин

Амилаза 3971±136,9 100,0 3689±178,5 92,9

Протеазы 427±25,4 100,0 335±10,4' 78,5

Ферментативная активность в объеме сока за опыт, мг/мл/мин

Амилаза 21762±1845,7 100,0 18568±1275,3 85,3

Протеазы 225б±167,6 100,0 1б26±76,8* 72,1

Примечание: достоверность различий с фоном:*-Р<0,05; **-Р<0,02; ***-Р<0,01; ****-Р<0,001.

Из данных таблицы 4 видно, что количество панкреатического сока при добавлении к корму 5% гороха существенно не изменяется. Однако ферментативная активность протеаз в 1 мл секрета поджелудочной железы уменьшается на 21,5%, в объеме сока за опыт - на 27,9%.

Таким образом, семена гороха без предварительной обработки уменьшают активность протеолитических ферментов.

Наиболее детально влияние добавки на экзокринную функцию поджелудочной железы можно рассмотреть при изучении динамики ферментативной активности после приема корма, так как наиболее значительные изменения происходят в ферментативной активности сока поджелудочной железы.

Добавка гороха в количестве 5% от массы корма уменьшает активность протеолитических ферментов сока поджелудочной железы.

Экспериментальные данные показали, что введение в рацион кур гороха в расчете 1% от массы корма оказывает влияние на внешнесекреторную функцию поджелудочной железы: отмечается уменьшение активности протеолитических ферментов: в 1 мл секрета на 31,1%, а в объеме сока за опыт -на 17,2% по сравнению с фоновым периодом. Активность амилазы в данном случае увеличивается на 20,4% по сравнению с фоновым уровнем, а в объеме сока за опыт - на 40,2%. При использовании 5% добавки гороха существенно уменьшается протеолитическая активность в 1 мл секрета поджелудочной железы на 21,5%. В объеме сока за опыт протеолитическая активность снижается на 27,9% по сравнению с фоновым периодом. Это подтверждают исследования динамики выделения протеолитических ферментов: при добавке 1% гороха активность ферментов снижается в первой порции сока в 1,7 раза, а в максимальных точках сложнорефлекторной и гуморальной регуляции секреции - соответственно в 1,3 и 1,5 раза. Наиболее выраженные изменения отмечаются при использовании гороха в количестве 5% от комбикорма: в период сложнорефлекторной фазы регуляции снижение активности протеаз достигает 1,8 раза по сравнению с фоновым уровнем.

3. Адаптация панкреатической секреции к добавкам сои и гороха

Адаптация представляет собой сложный процесс адекватного приспособления организма к изменяющимся условиям с обязательным использованием его физиологических резервов. Они могут быть подразделены на клеточные, тканевые, органные, системные и резервы целостного организма. Учитывая то, что поджелудочная железа является одним из центральных органов пищеварительной системы, мы решили изучить приспособление к разным белковым добавкам секреторной функции поджелудочной железы кур.

Результаты исследований показывают, что количество панкреатического сока при смене рациона существенно не изменяется (табл. 1,4). Однако ферментативная активность имеет тенденцию изменяться (рис. 2,3,4,5).

Рисунок 2 - Активность амилазы при добавлении сои в дозе 5 % от массы корма

В течение первых двух дней при добавлении семян сои уровень активности амилазы не изменялся и не отличался от кривой фона. Затем следовало постепенное увеличение активности фермента в течение 4 дней. На седьмой день наблюдался спад активности амилазы, за которым вновь следовал подъем.

—(юн

— Лчнвшая {фон)

1 23456789 10

600 500 400 300

100

-Линейная

(опыт)

123456783 10

Рисунок 3 - Влияние добавки 5% сои от массы корма на протеолитическую активность панкреатического сока у кур

Увеличение активности протеаз происходило в такой же последовательности (рис. 3).

Таким образом, при добавлении сои (5 % от массы корма) адаптация секреторной функции поджелудочной железы происходила в первые дни и характеризовалась увеличением активности амилазы и протеаз.

При добавлении гороха в дозе 5 % от массы корма результаты несколько отличались. В отличие от добавки семян сои активность панкреатических ферментов понижалась. Это объясняется, по-видимому, более низким содержанием сырого протеина в горохе по сравнению с соей, соотношением аминокислот и наличием антипитательных веществ. Уровень активности амилазы при добавлении гороха (5% от массы корма) на протяжении первых четырех дней резко не изменялся. На пятый день опыта наблюдался резкий подъём, а затем постепенный спад до конца опыта (рис.3). Это свидетельствовало об адаптации секреторной функции поджелудочной железы к указанной добавке.

На протяжении всех дней опыта кривая активности протеаз не поднималась выше фона, а начиная с шестого дня опыта, наблюдался критически низкий уровень протеолитической активности. Это указывает на негативное влияние семян гороха на протеолитическую активность поджелудочной железы. Следовательно, адаптация панкреатической секреции к добавке гороха в количестве 5% от комбикорма продолжалась на протяжении шести дней и характеризовалась снижением активности амилазы и протеаз.

корма

Данные протеолитической активности подтверждают отрицательное влияние гороха в дозе 5 % от массы корма (рис. 5).

скую активность панкреатического сока у кур

Для рассмотрения вопросов срочной адаптации необходимо проанализировать динамику выделения ферментов на прием корма (рис. 6).

Анализ протеолитической активности при добавлении к комбикорму сои в количестве 5% (рис. 6) показывает, что в фоновый период базовая активность (до кормления) составила 135±6,5 мг/мл/мин, а в опытный период исходная активность увеличивалась до 237±16,3 мг/мл/мин, т.е. в 1,7 раза. Это свидетельствует о долговременной адаптации панкреатической секреции к добавке сои. В последующем после кормления наблюдалось увеличение показателей в течение 90 минут до 237±11,4 мг/мл/мин в фоновый период и 598±47,0 мг/мл/мин в опытный период, т.е. в 2,5 раза. Через 120 минут после дачи корма наблюдалось уменьшение активности протеаз в фоновый период до 168±7,7 мг/мл/мин, а в опытный - до 456±37,8 мг/мл/мин, в 2,7 раза, а затем увеличение показателей до 216±10,2 мг/мл/мин и 567±49,4 мг/мл/мин, что в 2,6 раза превышает фоновый показатель.

Следовательно, добавка сои оказывает стимулирующее влияние на протеолитическую активность: увеличивается базовая активность ферментов в 1,7 раза, наиболее выражена срочная адаптация в максимальных точках сложнорефлекторной и гуморальной фазах регуляции секреции (соответственно в 2,5 и 2,7 раза).

Противоположная реакция отмечается при добавлении гороха (5% от комбикорма) (рис,7).

30 60 90 120 150 180

Рисунок 7 - Динамика протеолитической активности при добавлении 5% гороха в рацион кур

Протеолитическая активность в состоянии натощак уменьшается с 306±31,9 в фоновый период до 219±14,1 единиц (в 1,4 раза) в опытный период, а в максимальных точках на 120-й мин опыта- с 586±45,0 до 329±20,4 (в 1,8 раза), на 180-й мин опыта- с 467±42,7 до 321±18,9 единиц (в 1,5 раза).

Следовательно, семена гороха в указаной дозе снижают экзокринную функцию поджелудочной железы в базовых точках в 1,4 раза, что указывает на долговременную адаптацию. Активность протеаз уменьшается в сложнорефлекторную и гуморальную фазы регуляции соответственно в 1,8 и 1,5 раза, что свидетельствует о срочной адаптации.

Таким образом, приспособительная реакция экзокринной функции поджелудочной железы происходит адекватно принимаемому корму. Комбикорм с добавкой сои в количестве 5% усиливает деятельность органа, который адаптируется с первого дня к новой добавке, используя физиологические резервы железы. Добавка к комбикорму (5% от массы) гороха снижает активность ферментов на всех стадиях регуляторного процесса и долговременная адаптация к указанной добавке развивается в течение шести дней опыта.

4. Сравнительный анализ влияния на секреторную функцию поджелудочной железы кур белковых добавок

В связи с проблемой увеличения рентабельности производства и повышения качества животноводческой продукции разработка научно-обоснованных рационов кормления животных, сбалансированных по пита-

тельным веществам и энергии в соответствии с физиологическими потребностями организма, приобретает в условиях рыночной экономики определяющее значение. Наиболее ценными белковыми культурами являются семена сои и гороха. Однако наряду с высоким содержанием белка в данных культурах присутствуют антипитательные вещества, которые сдерживают применение данных добавок в «чистом виде». Одним из индикаторов пищеварения являются ферменты поджелудочной железы, которые четко адаптируются к качеству компонентов корма. Поэтому, изучая внешнесекреторную функцию поджелудочной железы кур, можно определить качество белковой добавки.

Одной из задач нашего исследования стало изучение влияния на пищеварительную функцию поджелудочной железы добавки сои и гороха в дозе 5% от массы корма (табл.6).

Таблица 6 - Влияние семян сои и гороха в дозе 5% от массы корма на секреторную функцию поджелудочной железы кур__________

Показатели 5% сои 5% гороха

Фон Опыт %к фону Фон Опыт %к фону

Кол-во панкреатического сока за опыт, мл 5,6±0,3 5,0±0,4 89,3 4,9±0,20 4,6±0,16* 93,9

Акгивность ферментов в 1мл сока, мг/мл/мин

Амилаза 3960±376,5 4732±235,1 119,5 4234± 199,1 2763±140,3 65,3

Протеазы 265±13,4 452±24,7**** 170,6 428±36,9 273±15,9 63,8

Активность ферментов в объеме сока за опыт, мг/мл/мин

Амилаза 23388±1745,5 26952±3425,3 115,2 21979±1450,6 ]3412±782,3 61,0

Протеазы 1643±110,2 2575±236,6*** 156,7 2249±155,7 1269±42,9 56,4

Примечание: достоверность различий с фоном:*-Р<0,05; **- Р<0,02; ***- Р<0,01; ****-Р<0,001.

Наши экспериментальные данные показывают, что поджелудочная железа по-разному реагирует на добавку сои и гороха. Из таблицы 6 видно, что при увеличении протеина в корме, за счет добавки семян сои 5% от массы корма, количество панкреатического сока за опыт у кур существенно не изменяется, хотя наблюдается тенденция уменьшения секреции на 11% (Р>0,05). Введение в рацион кур семян гороха в количестве 5% от массы корма, напротив, вызывает более выраженную реакцию торможения со стороны одного из центральных органов пищеварительной системы. Количество панкреатического сока при добавлении к корму 5% семян гороха существенно не изменяется. При добавке к комбикорму семян сои в дозе 5% от массы корма активность амилазы в 1 мл за опыт и в объеме сока увеличивается в 1,2 раза (Р>0,1), а при добавки гороха (5% от массы корма) амилолитическая активность в 1 мл секрета поджелудочной железы снижается на 34,7%, а в объеме сока - на 39,0%. Протеолитическая активность в I мл сока, при исполь-

зовании сои, увеличивается у кур в 1,7 раза, а в объеме сока за опыт повышается в 1,6 раза. Обратное действие оказывает добавка гороха на протеолити-ческую активность, уменьшая её в 1 мл секрета поджелудочной железы на 36,2%, а в объеме сока за опыт - на 43,6%.

Следовательно, при введении в рацион кур семян сои в количестве 5% от массы корма изменяется протеолитическая активность, что можно объяснить увеличением содержания сырого протеина в корме, а семена гороха без предварительной обработки уменьшают активность протеолитических и амилолитических ферментов поджелудочной железы кур.

Сравнительные данные по влиянию сои и гороха в количестве 5% от массы корма на протеолитическую активность сока поджелудочной железы кур представлены на рисунке 8._____________________________________

Рисунок 8- Влияние добавки сои и гороха (5% от массы корма) на протеолитическую активность панкреатического сока кур

Протеолитическая активность поджелудочной железы (рис.8.) уменьшается в опытный период в 1,6 раз (с 428±36,9 мг/мл/мин до 273±15,9 мг/мл/мин) после кормления кур семенами гороха. Добавка в рацион кур сои способствует увеличению её активности в 1,7 раз (с 265±13,4 мг/мл/мин до 452±24,7 мг/мл/мин), это связано с тем, что в семенах сои содержится больше протеина (36%-42%), чем в семенах гороха (16%-32%). Поэтому внешнесек-реторная функция поджелудочной железы кур адекватно реагирует на изменение количества сырого протеина в рационе.

Таким образом, добавка 5% сои от массы корма оказывает стимулирующее влияние на протеолитическую активность: увеличивается базовая активность ферментов в 1,7 раза, наиболее выражена срочная адаптация в максимальных точках, обусловленных сложнорефлекторной и гуморальной фазами регуляции секреции (соответственно в 2,5 и 2,7 раза), тогда как введение в рацион кур семян гороха в расчете 5% от массы корма оказывает выраженное отрицательное действие на экзосекрецию поджелудочной железы. При использовании 5% добавки гороха ферментативная активность в 1 мл секрета поджелудочной железы уменьшается: амилазы на 44,7%, протеаз -36,2%. В объеме сока за опыт амилолитическая активность снижается на 39,0%, а протеолитическая - на 43,6% по сравнению с фоновым периодом.

Следовательно, оптимальными дозами введения сои являются 5% от массы корма, а семена гороха в необработанном виде мы не рекомендуем использовать в кормлении животных, поскольку он вызывает угнетение секреторной функции поджелудочной железы уже в количестве 5%, так как в его

составе содержатся антипитательные вещества, отрицательно влияющие на пищеварение.

5. Определение действия ферментного препарата протосубтилина на фоне белковых добавок на экзокринную функцию поджелудочной

железы кур

Последние годы ведется поиск дешевых заменителей кормового протеина животного происхождения, источником которого может быть высокобелковая добавка растительного происхождения (горох, соя). Однако рекомендуемые нормы их введения в комбикорма для взрослой птицы не превышают 10 % вследствие наличия в них антипитательных факторов (ингибиторов протеолитических ферментов, таннинов, олигосахаридов, пектина, ара-биноксиланов).

В настоящее время созданы мультиэнзимные композиции, направленные на повышение переваримости протеина растительного происхождения. Поэтому изыскание возможности повышения уровня ввода в комбикорма для кур гороха и сои за счет обогащения их ферментными препаратами является актуальным. (Мустафин А.С.,2008). Поскольку поджелудочная железа является одним из центральных органов пищеварительной системы, то трудно себе представить, чтобы этот орган не реагировал на введение экзогенных ферментов. Данные о влиянии ферментных препаратов на секреторную функцию поджелудочной железы имеются (Бердников П.П., 1990; Вертипра-хов В.Г., 2004). Однако мы усложнили задачу тем, что взялись за изучение влияния на секреторную функцию поджелудочной железы кур ферментного препарата протосубтилина на фоне белковых добавок (сои и гороха).

Наши экспериментальные данные показывают, что секреторная функция поджелудочной железы кур реагирует на добавку сои в количестве 5% массы комбикорма и в комплексе с ферментным препаратом протосубтилин (табл. 7).

Таблица 7 - Влияние на секреторную функцию поджелудочной железы кур добавки сои (5% от массы корма) и комплекса (соя 5% с ферментным препаратом протосубтилин в дозе 0,1%) ___

Показатели Соя 5% Комплекс (соя 5%+ 0,1% ФП)

Фон Опыт %к фону Фон (5% сои) Опыт (+0,1% ФП) °/о К фону

Количество панкреатического сока за опыт, мл 5,6±0,3 5,0±0,4 89,3 8,9±0,56 б,6±0,4Г 74,0

Активность ферментов в 1мл сока, мг/мл/мин

Амилаза 3960±376,5 4732±235,1 119,5 7657±774,4 7542±814,7 98,0

Протеазы 265±13,4 452±24,7**** 170,6 458±34,08 584±52,4" 128,0

Активность ферментов в объеме сока за опыт, мг/мл/мин

Амилаза 23388±1745,5 26952*3425,3 115,2 71951±9513,9 51584±6798,8 72

Протеазы 1643±110,2 2575±236,6*** 156,7 | 4165±459,6 4010±557,7 96

Примечание: достоверность различий с фоном:*-Р<0,05; **-Р<0,02; ***-Р<0,01;

****-Р<0,001.

Из таблицы 7 видно, что при введении в рацион кур сои в дозе 5% от массы корма количество панкреатического сока за опыт у кур существенно не изменяется, хотя наблюдается тенденция уменьшения секреции на 11% (разница недостоверна), активность амилазы в 1 мл за опыт и в объеме сока увеличивается в 1,2 раза (Р > 0,1) и протеолитическая активность в 1 мл сока при использовании сои увеличивается у кур в 1,7 раза, а в объеме сока за опыт повышается в 1,6 раза. Добавка к комбикорму, содержащему 5% сои, ферментного препарата протосубтилина в дозе 0,1 % от массы корма оказывает положительное влияние на активность протеаз. Несмотря на то, что количество панкреатического сока за опыт уменьшается на 26%, активность протеаз в единице сока возрастает по сравнению с фоновым периодом на 28%. В общем объеме секрета протеолитическая активность не изменяется, а активность амилазы уменьшается на 28%.

Таким образом, добавка сои (5% от комбикорма) стимулирует панкреатическую секрецию: активность протеаз возрастает на 57-71% по сравнению с фоновым периодом. Введение в комбикорм ферментного препарата увеличивает активность протеаз в 1 мл сока на 28%, а в объеме сока существенно не изменяет протеолитическую активность.

Результаты исследований показывают, что семена гороха содержат ингибиторы протеаз в количестве 7,7% от общего количества белка. Поэтому задача определения влияния семян гороха на один из центральных органов пищеварительной системы экзокринную функцию поджелудочной железы является актуальной. Данные экспериментов представлены в таблице 8.

Таблица 8 - Экзокринная функция поджелудочной железы кур при добавке в корм 5% семян гороха и комплекса (5% гороха+ 0,1% ферментного препарата)_

Показатели Горох 5% Комплекс (горох 5%+ 0,1% ФП)

Фон Опыт %к фону Фон (5% гороха) Опыт (+ 0,1% ФП) % к фону

Количество панкреатического сока за опыт, мл 4,9±0,20 4,6±0,16 93,9 4,7±0,21 4,9±0,40 104

Активность ферментов в 1мл сока, мг/мл/мин

Амилаза 4234± 199,1 5799±140,3 136,6 5800±349,16 6583±150,48 114

Протеазы 428±36,9 413±15,9 1 96,4 414±6,70 463±10,32 112

Активность ферментов в объеме сока за опыт, мг/мл/мин

Амилаза 21979±1450,6 27954±782,3 127,2 | 27929±2287,7 33230±3041,94 119

Протеазы 2249±155,7 1908±42,9 84,8 I 1911±87,84 2285±181,77 120

Примечание: достоверность различий с фоном:*-Р<0,05; **-Р<0,02; ***-Р<0,01; ****-

Р<0,001.

Из данной таблицы видно, что количество панкреатического сока при добавлении к корму 5% семян гороха существенно не изменяется. Однако ферментативная активность амилазы в 1 мл секрета поджелудочной железы

возрастает на 36,6%,а протеаз - уменьшается на 3,6%. В объеме сока за опыт амилолитическая активность увеличивается на 27,2%, а протеолитическая - уменьшается на 15,2%. Добавка ферментного препарата протосубтилина оказывает стимулирующее влияние на секреторную функцию поджелудочной железы. Активность амилазы при добавлении к комбикорму, содержащему 5% гороха, протосубтилина увеличивается на 14%, а активность протеаз на 12% по сравнению с фоновым периодом. В объеме сока за опыт показатели соответственно увеличиваются на 19 и 20%.

Таким образом, семена гороха без предварительной обработки оказывают угнетающее действие на протеолитическую активность. Добавка к комбикорму, содержащему 5% гороха, ферментного препарата нейтрализует негативное влияние и повышает активность амилазы на 19%, а протеаз - на 20%.

Таким образом, есть основания полагать, что ферментный препарат может быть использован для нейтрализации ингибитора протеаз, содержащегося в растительном сырье.

6. Выводы

1. Сравнительный анализ разных доз сои показывает, что наиболее выраженная реакция поджелудочной железы отмечается при добавлении 5% соевых семян к комбикорму. Так, при введении в рацион семян сои в дозе 5% активность протеаз увеличивается в 1 мл сока в 1,7 раза по сравнению с фоновым уровнем, в объеме сока за опыт - в 1,6 раза. При добавлении сои в количестве 10% от массы корма протеолитическая активность возрастает соответственно в 1,4 и 1,2 раза. Поэтому наиболее оптимальной дозой добавки сои к рациону кур следует считать 5% от комбикорма.

2. Введение в рацион кур гороха в расчете 1% от массы корма оказывает отрицательное влияние на внешнесекреторную функцию поджелудочной железы: активность ферментов снижается в первой порции сока в 1,7 раза, а в максимальных точках сложнорефлекторной и гуморальной регуляции секреции - соответственно в 1,3 и 1,5 раза. Наиболее выраженные изменения отмечаются при использовании гороха в количестве 5% от комбикорма: на 120 минуте опыта снижение активности протеаз достигает 1,8 раза по сравнению с фоновым уровнем, а за период опыта протеолитическая активность снижается на 36,2-43,6%.

Наиболее выражена при добавлении в рацион кур сои срочная адаптация в максимальных точках, обусловленных сложнорефлекторной и гуморальной фазами регуляции секреции (соответственно в 2,5 и 2,7 раза), тогда как введение в рацион кур семян гороха в расчете 5% от массы корма оказывает выраженное отрицательное действие на экзосекрецию поджелудочной железы.

4. Сравнительные данные по влиянию сои и гороха в количестве 5% от массы корма на протеолитическую активность сока поджелудочной железы кур указывает на то, что добавка 5% сои от массы корма оказывает стимулирующее влияние на протеолитическую активность: увеличивается базовая активность ферментов в 1,7 раза. При использовании 5% добавки гороха ферментативная активность в 1 мл секрета поджелудочной железы уменьшается: амилазы на 44,7%, протеаз - 36,2%. В объеме сока за опыт амилолити-ческая активность снижается на 39,0%, а протеолитическая - на 43,6% по сравнению с фоновым периодом. Следовательно, соя в количестве 5% от массы корма стимулирует протеолитическую активность панкреатического сока, а горох - снижает активность протеаз.

5. Добавка ферментного препарата протосубтилина на фоне гороха в комбикорме стимулирует панкреатическую секрецию: активность амилазы в 1 мл сока увеличивается на 14%, протеаз - на 12%, в объеме сока за опыт соответственно - 19 и 20%. Введение в комбикорм ферментного препарата на фоне 5% сои увеличивает активность протеаз в 1 мл сока на 28%, а в объеме сока существенно не изменяет протеолитическую активность. Таким образом, ферментный препарат протосубтилин стимулирует внешнесекреторную функцию поджелудочной железы в зависимости от исходного уровня активности ферментов: чем ниже уровень, тем большее увеличение отмечается при использовании ферментного препарата.

7. Рекомендации для практического применения

1. При дальнейших производственных испытаниях мы рекомендуем применять добавку семян сои в количестве 5% к сухой массе корма кур.

2. Семена гороха в необработанном виде мы не рекомендуем применять в качестве добавки к комбикорму кур.

3. Мы рекомендуем дополнительное углубленное испытание нейтрали-зирующего влияния ферментных препаратов на ингибиторы протеаз в семенах гороха.

4. Материалы диссертации могут быть использованы в научно- исследовательской работе при интерпретации научных результатов, в научных исследованиях и в учебном процессе подготовки ветеринарных врачей, зооин-женеров и биологов.

Список публикаций

1. * Вертипрахов, В.Г. Секреторная функция поджелудочной железы кур при добавке панкреаветина к разным по качеству кормам / В.Г. Вертипрахов, Т.Е. Тесаривская // Вестник КрасГАУ, Вып. 6.- Красноярск, 2009.-С.98-102.

2. * Вертипрахов, В.Г. Влияние белковых добавок на активность ферментов

поджелудочной железы и прирост массы кур / В.Г.Вертипрахов, Е.Г.Фоменко, О.П.Шедоменцева, Т.Б.Тесаривская // Сибирский Вестник сельскохозяйственной науки,№ 3-4. - 2011.-С. 89-93.

3. * Вертипрахов, В.Г. Влияние добавки гороха на секреторную функцию поджелудочной железы кур / В.Г. Вертипрахов, Т.Б. Тесаривская // Вестник КрасГАУ, Вып. 4,- Красноярск, 2011,- С.111-115.

4. Вертипрахов, В.Г. К вопросу о питании молодёжи / В.Г. Вертипрахов, Т.Б .Тесаривская, О.П. Шеломенцева // СОСТОЯНИЕ ЗДОРОВЬЯ: медицинские, социальные и психолого-педагогические аспекты: Материалы III Международной научно-практической интернет конференции.- Чита, 2011.- С.13-14.

5. Вертипрахов, В.Г. Секреторная функция поджелудочной железы кур при использовании в рационе добавки препарата протосубтилина / В.Г. Вертипрахов, Т.Б. Тесаривская // Актуальные вопросы развития современной науки, техники и технологий: материалы III Всероссийской научно-практической (заочной) конференции, сборник трудов.- Москва, 2011. -С.31-34.

6. * Тесаривская, Т.Б. Влияние разных доз сои на секреторную функцию поджелудочной железы кур / Т.Б. Тесаривская // Учёные записки, № 1 (36).- ЗабГГПУ им. Н.Г. Чернышевского, Чита, 2011.-С.122-129.

Примечание: *- научные статьи, опубликованные в рецензируемых научных журналах.

Тесаривская Татьяна Богдановна

СЕКРЕТОРНАЯ ФУНКЦИЯ ПОДЖЕЛУДОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ КУР ПРИ ДОБАВКЕ К КОМБИКОРМУ СОИ И ГОРОХА

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия ЛР 020427 от 25.04.1997 г. Подписано к печати 21.10.2011 г. Формат 60x90/816. Уч.-издл. - 1,0. Усл.-пл. - 1,5. Доп. тираж 100 экз. Заказ 161.

Отпечатано в отделе оперативной полиграфии издательства ДальГАУ 675005, г. Благовещенск, ул. Политехническая, 86

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тесаривская, Татьяна Богдановна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Особенности внешнесекреторной функции поджелудочной железы кур по сравнению с млекопитающими в зависимости от типа питания.

1.2. Химический состав бобовых культур и их влияние на процессы обмена веществ у животных.

1.3. Применение ферментных препаратов для коррекции пищеварения.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Метод Ц.Ж. Батоева, С.Ц. Батоевой (1970) по получению панкреатического сока у кур в хроническом эксперименте.

2.2. Выполнение физиологических опытов.

2.3. Методы определения активности ферментов поджелудочной железы.

2.3.1. Определение активности амилазы. ^

2.3.2. Определение активности протеолитических ферментов.

2.3.3. Определения активности липазы. ^

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Влияние разных доз сои на секреторную функцию поджелудочной железы кур.

3.2. Секреторная функция поджелудочной железы кур при добавлении в рацион гороха в дозе 1 и 5% от массы корма.

3.3. Адаптация панкреатической секреции к добавкам сои и гороха.

3.4. Сравнительный анализ влияния на секреторную функцию поджелудочной железы кур белковых добавок.

3.5. Определение действия ферментного препарата протосубтилина на фоне белковых добавок на экзокринную функцию поджелудочной железы кур.

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

5. ВЫВОДЫ.

6. РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ПРИМЕНЕНИЯ

7. СПИСОК ОСНОВНОЙ ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Секреторная функция поджелудочной железы кур при добавке к комбикорму сои и гороха"

В качестве растительных белковых кормов в птицеводстве чаще используют горох, сою и продукты их< переработки [91]: Семена зернобобовых культур характеризуются высоким содержанием протеина и аминокислот, однако их белок беден серосодержащими аминокислотами и наличием антипитательных веществ.

Поджелудочная железа является одним из центральных органов пищеварительной системы, которая четко адаптируется к качеству корма. Поэтому трудно себе представить, чтобы белковая добавка не оказывала влияние на секреторную■> функцию поджелудочной железы. Однако данные о влиянии разных по питательности кормов на секреторную функцию поджелудочной железы кур малочисленны (Ц.Ж. Батоев, 2001; П.П. Бердников, 1990; В.Г. Вертипрахов, 2004), а действие добавки сои и гороха практически не изучалось. Поэтому мы решили восполнить данный пробел.

Исследования выполнялись в рамках ФЦП «Научные и научно - педагогические кадры инновационной России 2009- 2013 гг.», госконтракт № 1254 от 27.08.09 г. (приложение 2,3).

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы является изучение секреторной функции поджелудочной железы кур при добавке к комбикорму сои и гороха. Для реализации указанной цели были определены задачи:

1 .Изучить влияние разных доз сои на секреторную функцию поджелудочной железы кур.

2. Исследовать секреторную функцию поджелудочной железы кур при добавлении в рацион гороха в дозе 1 и 5% от массы корма.

3. Изучить адаптацию панкреатической секреции к добавкам сои и гороха.

4. Выполнить-сравнительный анализ влияния на секреторнуюфункцию поджелудочной железы кур белковых добавок. .

5. ©пределить.действие ферментного препарата протосубтилина на фоне белковых:добавок на.экзокринную функциюшоджелудочной:железы,кур:

Научная новизна. Впервые в хроническом« эксперименте изучена внешнесекреторная деятельность,поджелудочной;железы кур• при» добавке к комбикорму разных доз сои. Установлено; что добавка сои в количестве 5% от массы корма вызывает наиболее выраженное действие на протеолитиче-скую активность сокашоджелудочной;железы кур; увеличивая;ее в 1,7 раза.

Установлена особенность,; что> секреторная» функция? поджелудочной железы кур по-разному реагирует на близкие по составу бобовые культуры. При добавке сои, происходит стимуляция функции органа, а при введении в рацион кур семян гороха в расчете 5% от; массы корма отмечена отрицательная реакция экзокринной функции? поджелудочной железы. Ферментативная активность в 1 мл секрета.поджелудочной железы уменьшается: амилазы на 44,7%, нротеаз — 36,2%. В объеме сока за опыт амилолитическая активность снижается на 39,0%,.а протеолитическая — на 43,6% по сравнению с фоновым периодом.

Впервые в. хроническом; эксперименте изучено влияние ферментного препарата на фоне введения в рацион добавок сои и гороха на секреторную функцию поджелудочной железы кур. Определена зависимость, что чем ниже базовая активность панкреатических ферментов, тем эффективнее действие ферментного препарата.

Практическая ценность и реализация результатов исследования.

Результаты экспериментальных исследований по изучению влияния-добавки семян сои и гороха на внешнесекреторную функцию поджелудочной железы кур позволяют определить механизмы и фазы адаптации пищеварительной системы при использовании белковой добавки, а также установить оптимальные дозы введения семян сои и гороха в рацион кур-несушек.

Работа представляет научно-практический интерес для биологов, физиологов, технологов птицеводства. Материалы исследований могут быть использованы при теоретическом обосновании характера питания птиц, а также в качестве данных для последующих исследований в научной работе и учебном процессе.

Апробация результатов исследований. Материалы диссертации доу I ложены на научно-практической конференции «Актуальные вопросы развития современной науки, техники и технологий» (Москва, 2011); III Международной научно-практической конференции «Состояние здоровья: медицинские, социальные и психолого-педагогические аспекты» (Чита (Россия) -Славянск (Украина), 2011); ежегодных научных конференциях в ЗабГГПУ им. Н.Г. Чернышевского (2009, 2010, 2011).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ, в том числе 4 рецензируемых научных журналах.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Оптимальное влияние на- секреторную функцию поджелудочной железы кур оказывает добавка сои в дозе 5% от сухой массы комбикорма.

2. Горох в дозе 5% от сухой массы корма угнетает протеолитическую активность сока поджелудочной железы кур.

3. Адаптация панкреатической секреции к разным белковым добавкам происходит адекватно составу рациона.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 120 страницах компьютерного текста на русском языке, содержит введение, обзор литературы, материал и методы исследований, результаты исследований и их обсуждение, выводы, рекомендации для практического применения и приложения. Список литературы включает 205 источников, в том числе 18 источников иностранных авторов. Работа иллюстрирована 13 таблицами, 25 рисунками. Схема исследований представлена на рисунке 1.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Тесаривская, Татьяна Богдановна

5. ВЫВОДЫ

1. Сравнительный анализ разных доз сои показывает, что наиболее выраженная реакция поджелудочной железы отмечается при добавлении 5% соевых семян к комбикорму. Так, при введении в рацион семян сои в дозе 5% активность протеаз увеличивается в 1 мл сока в 1,7 раза по сравнению с фоновым уровнем, в объеме сока за опыт - в 1,6 раза. При добавлении сои в количестве 10% от массы корма протеолитическая активность возрастает соответственно в 1,4 и 1,2 раза. Поэтому наиболее оптимальной дозой добавки сои. к рациону кур следует считать 5% от комбикорма.

2. Введение в рацион- кур гороха в расчете 1% от массы корма оказывает отрицательное влияние на внешнесекреторную функцию поджелудочной железы: активность ферментов снижается в первой порции сока в 1,7 раза, а в максимальных точках сложнорефлекторной и гуморальной регуляции секреции - соответственно в 1,3 и 1,5 раза.-Наиболее выраженные изменения отмечаются при4 использовании гороха в количестве 5% от комбикорма: на 120 минуте опыта снижение активности протеаз достигает 1,8 раза: по сравнению с фоновым уровнем, а за период опыта протеолитическая активность снижается на 36,2-43,6%.

3. Приспособительная реакция экзокринной функции поджелудочной железы происходит адекватно принимаемому корму. Комбикорм с добавкой сои в количестве 5% усиливает деятельность органа, который адаптируется с первого дня к новой добавке, используя физиологические резервы железы. Добавка к комбикорму (5% от массы корма) гороха снижает активность ферментов на всех стадиях регуляторного процесса и долговременная адаптация к указанной добавке развивается в течение шести дней опыта. Наиболее выражена при добавлении в рацион кур сои срочная адаптация в максимальных точках, обусловленных сложнорефлекторной и гуморальной фазами регуляции секреции соответственно в 2,5 и 2,7 раза), тогда как введение в рацион кур семян гороха в расчете 5% от массы корма оказывает выраженное отрицательное действие на экзосекрецию поджелудочной железы.

4. Сравнительные данные по влиянию сои и гороха в количестве 5% от массы корма на протеолитическую активность сока поджелудочной железы кур указывает на то, что добавка 5% сои от массы корма оказывает стимулирующее влияние на протеолитическую активность: увеличивается базовая активность ферментов в 1,7 раза. При использовании 5% добавки гороха ферментативная активность в 1 мл секрета поджелудочной железы уменьшается: амилазы на 44,7%, протеаз - 36,2%. В объеме сока за опыт амилолитическая активность снижается на 39,0%, а протеолитическая -на 43,6% по сравнению с фоновым периодом. Следовательно, соя в количестве 5% от массы корма стимулирует протеолитическую активность панкреатического сока, а горох - снижает активность протеаз.

5. Добавка ферментного препарата протосубтилина на-фоне гороха в комбикорме стимулирует панкреатическую секрецию: активность амилазы в 1 мл сока увеличивается на 14%, протеаз — на 12%, в объеме сока за опыт соответственно - 19 и 20%. Введение в комбикорм ферментного препарата на фоне 5% сои увеличивает активность протеаз в 1 мл сока на 28%, а в объеме сока существенно не изменяет протеолитическую активность. Таким образом, ферментный препарат протосубтилин стимулирует внешнесекреторную функцию поджелудочной железы в зависимости от исходного уровня активности ферментов: чем ниже уровень, тем большее увеличение отмечается при использовании ферментного препарата.

6. РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ПРИМЕНЕНИЯ

2. Семена гороха в необработанном виде мы не рекомендуем применять в качестве добавки к комбикорму кур.

3. Мы рекомендуем дополнительное углубленное испытание ней-трализирующего влияния ферментных препаратов на ингибиторы про-теаз в семенах гороха.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тесаривская, Татьяна Богдановна, Чита

1. Автократов Д.М. Курс анатомии домашних птиц Текст. / Д.М. Автократов. М.; Л.: Госиздат, 1928. - С. 112-113.

2. Акаевский A.A. Анатомия домашних животных Текст. Ч.З / A.A. Акаевский, С.Н. Боголюбский, С.Н. Лебедев- М.: Высш.шк., 1971. -С. 37.

3. Андреева О.Т. Использование рапса ярового на корм: Методические рекомендации / О.Т. Андреева. Чита, 1981. - 41 с.

4. Андреева О.Т. Приемы возделывания рапса ярового в Забайкалье: Автореф. дис. канд. с.-х. наук / О.Т. Андреева. Чита, 1994. - 247 с.

5. Андреева О.Т. Эффективность использования рапса ярового в Забайкалье / О.Т. Андреева, П.Н. Тельцов // Материал научно-практической конференции. — Чита, 2003. С. 147-149.

6. Анохин П. К. Общие принципы компенсации нарушенных функций и их физиологическое обоснование / П.К. Анохин // М., 1955- С. 115-128.

7. Анохин П. К. Очерки по физиологии функциональных систем / П.К. Анохин // М.,1975- С. 36-45

8. Артемов И.В. Интенсификация производства энергетических кормов на основе использования рапса / И.В. Артемов, Н.С. Болотова // Кормопроизводство. 2007. - № 12. - С. 22-25.

9. Архипов A.B. Протеиновое и аминокислотное питание птицы Текст./ A.B. Архипов, Л.В. Топорова М.: Колос, 1984. -174 с.11. ' Антоний А.К. Зернобобовые культуры на корм и семена / А.К.

10. Антоний, А.К. Попов. Л.: Колос, 1980. - 221 с.

11. Ашмарина Л.Ф. Болезни рапса и устойчивость сортообразцов в условиях Западной Сибири / Л.Ф. Ашмарина, И.М. Коняева, И.М. Го-робей // Кормопроизводство. 2008. - № 5. - С. 9-11.

12. Бабкин Б.П. Внешняя секреция пищеварительных желез Текст. / Б.П. Бабкин. Л.: Медгиз, 1960. - 777 с.

13. Бабушкина Л.М. О ферментативной адаптации поджелудочной железы Текст.'/ Л.М. Бабушкина, Л.С. Фомина, Э. Фалтова // Физиологический журнал СССР.- 1961. -Т.47. -№11. С. 1404-1413.

14. Бакурадзе А.Н. К методике постоянной фистулы панкреатического протока Текст. / А.Н. Бакурадзе // Физиолог, журнал. 1941. - Т 30. - № 6. - С. 791-795.

15. Батоев Ц.Ж. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы сельскохозяйственных птиц Текст.: автореф. дис.д-ра биол. наук / Ц.Ж. Батоев. Оренбург, 1974. - 30 с.

16. Батоев Ц.Ж. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы сельскохозяйственных птиц Текст./ Ц.Ж. Батоев // Некоторые вопросы нервно-гуморальной регуляции функций организма. Улан-Уде, 1973.-С. 5-8.

17. Батоев Ц.Ж. Динамика сокоотделения и выделения ферментов поджелудочного сока у птиц / Ц.Ж. Батоев // Физиологический журнал СССР.- 1972.-Т. 58. № 11.-С. 1771-1773.

18. Батоев Ц.Ж. Методика наложения фистул для изучения секреции поджелудочной железы и желчевыделения птиц Текст. / Ц.Ж. Батоев, С.Ц. Батоева // Физиологический журнал СССР. 1970. - Т. 56.- № 12. -С. 1967-1968.

19. Батоева С.Ц. Некоторые материалы по анатомии поджелудочной железы у сельскохозяйственных птиц Текст. / С.Ц. Батоева, Ц.Ж. Батоев // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1972. Т. 63.- №11. С. 105-107.

20. Батоев Ц.Ж. Определение активности липазы панкреатического сока по гидролизу подсолнечного масла / Ц.Ж. Батоев, Г.Ц. Цыбекми-това // Болезни с.-х. животных в Забайкалье и на Дальнем Востоке и меры борьбы с ними. Благовещенск, 1985. - С.70-73.

21. Батоев Ц.Ж. Пищеварительная функция поджелудочной железы у кур, уток и гусей Текст. / Ц.Ж. Батоев. Улан-Удэ: Бур. кн. изд-во, 1993.- 121 с.

22. Батоев Ц.Ж. Секреторно- ферментативная функция поджелудочной железы кур, свиней и собак // Ветеренария: Тр. Бурят, с.-х. ин-та. -1992.-С. 711.

23. Батоев Ц.Ж. Соотношение амилазы и протеолитических ферментов в соке поджелудочной железы птиц и млекопитающих // Болезни е.- х. животных Забайкалье и на Дальнем Востоке и меры борьбы с ними: Тр. ДВГАУ.-Благовещенск, 1997.-С. 112- 119.

24. Батоев Ц.Ж. Физиология пищеварения- птиц.- Улан-Удэ: Издательство Бурятского госуниверситета, 2001.- 214 с.

25. Батоев Ц.Ж. Фотометрическое определение активности протеолитических ферментов в поджелудочной железе, соке по уменьшению концентрации казеина / Ц.Ж. Батоев // Сборник научных трудов Бурятского СХИ. 1971. - № 25. - С. 122-126.

26. Бенкен И.И. Активность ингибиторов трипсина в семенах некоторых видов фасоли, выращенной в Азербайджанской ССР Текст. / И.И. Бенкен, JLA. Амирова // Зерновые бобовые культуры / отв. Ред.

27. Г.Е. Корсаков. Л. :ВИР, 1980. С. 40.

28. Бенкен И.И. Определение активности ингибиторов трипсина в семенах зерновых бобовых культур казеинолитическим методом Текст. / И.И.Бенкен// бюллетень ВИР, 1982. Вып. 121. С. 65 70.

29. Бенкен И.И. Активность ингибиторов трипсина и химотрипсина в семенах гороха / И.И. Бенкен, О.И. Романова // Зерновые бобовые культуры.-Л.: ВИР, 1989. 74 е., ил.

30. Бенц В.А. Полевое кормопроизводство в Сибири / В.А. Бенц, Н.И. Кашеваров, Г.А. Демарчук // РАСХН. Сибир. отд-ние. СибНИИ кормов. Новосибирск, 2001. — 240 с.

31. Березов Т.Т. Биохимия: Учебное пособие / Т.Т. Березов, Б.Ф. Ко-ровкин. М.: Медицина, 1998. - 528 с.

32. Бердников П.П. Адаптация желудочных поджелудочной, кишечных желез и печени уток к питательной ценности рациона Текст./ П.П. Бердников // Морфология и физиология с.-х. животных: Сб.науч. тр. -Благовещенск, 1989. С. 80-85.

33. Бердников П.П. Секреторная функция пищеварительных желез и усвоение питательных веществ корма у уток: Дис. д-ра биол. наук.-Благовещенск, 1990.- 401 с.

34. Бердников П.П. Изолированный секреторный желудочек у уток Текст./ П.П. Бердников // Физиологический журнал СССР им. И.М. Сеченова. 1986. - Т.72, № 12. С. 1696-1699.

35. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. / Биологическая химия./ Под. ред.акад. С.С. Дебова. М.: Медицина, 1990. С. 528.

36. Быков K.M. Физиология и патология пищеварения Текст.: избр. произв. Т.З / K.M. Быков. -М.: Медгиз, 1958. 179с.

37. Биохимический состав семян сои Текст. [Электронный ресурс] - [Режим доступа]. - http ://www. sanmetallurg. info .htm.

38. Биохимический состав сои. Украина, Херсон: ООО "Гелиос-1", 2009. - Режим доступа: http://gelios.com.ua.

39. Богданов Г. А. Кормление сельскохозяйственных животных Текст. / Г.А. Богданов. -М.: Колос, 1981. С. 354.

40. Богер М.М. Методы исследования поджелудочной железы Текст. / М.М. Богер. Новосибирск: Наука, 1982. - 237 с.

41. Брокерхоф X. Липолитические ферменты Текст. / X. Брокерхоф, Р Дженсен.-М.:Мир, 1978.-С. 48-115.

42. Валуева Т.А. Белки-ингибиторы протеолитических ферментов у растений / Т.А. Валуева, В.В. Молосов // Прикладная биохимия и микробиология. 1995. - Т. 31. - № 6. - С. 579-589.

43. Вертипрахов В.Г. Адаптация панкреатической секреции к уровню белка в рационе кур / В.Г. Вертипрахов, М.И Сердцев, Е.С. Цуканова // Вестник Красгау, Красноярск. 2008. - Вып. 2. - С. 187-189.

44. Вертипрахов В.Г. Влияние панкреаветина на процессы пищеварения у цыплят-бройлеров Текст. / В.Г. Вертипрахов // Ветеринарные проблемы Забайкалья: сб. науч. тр. Новосибирск, 1997. - С. 31-34.

45. Вертипрахов В.Г. Влияние семян рапса с разным содержанием эруковой кислоты на секреторную функцию поджелудочной железы кур / В.Г. Вертипрахов, Е.С. Цуканова // Вестник Красгау, Красноярск. -2009. Вып. 8.-С. 110-113.

46. Вертипрахов В.Г. Влияние условно-рефлекторного фактора на экзокринную функцию поджелудочной железы цыплят-бройлеров Текст. / В.Г. Вертипрахов // Морфология и физиология с.-х. животных: сб. науч. трудов. — Благовещенск, 1989. С. 115-120.

47. Вертипрахов В.Г. Применение ферментных препаратов на цеоли-товой основе для коррекции пищеварения у животных Текст. / В.Г. Вертипрахов. — Чита: Читинская обл. типография, 2004. 104 с.

48. Вертипрахов В.Г. Секреторная функция поджелудочной железы кур при добавке панкреаветина к разным по качеству кормам / В.Г. Вертипрахов, Т.Б. Тесаривская // Вестник КрасГАУ, Красноярск. -2009.-Вып. 6.-С. 98-102.

49. Вертипрахов В.Г. К вопросу об адаптации панкреатической« секреции к качеству корма у цыплят-бройлеров Текст. / В;Г. Вертипрахов // Агрокомплекс Сибири и Дальнего Востока: тез. докл. науч. конф. . Благовещенского СХИ. 4:1.—Благовещенск, 1990.— С. 52-53:

50. Георгиевский В.И. Физиология сельскохозяйственных животных: Руководство по физиологии / В.И. Георгиевский; — Л.: Наука, 1978. -352 с. ' ■

51. Георгиевский В.И. Физиология; сельскохозяйственных животных / В;И. Георгиевский. М.: Агропромиздат, 1990. - 511 с.

52. Георгиевский В.И. Пищеварение у птиц Текст. / В.И. Георгиевский // Физиология с.-х. животных: руководство по физиологии. Д., 1978.-С. 84-113.

53. Горох Текст. [Электронный ресурс] - [Режим доступа]. -www.melnik.su.htm.

54. Горох Текст. [Электронный ресурс] - [Режим доступа]. -http://rastenye.msk.ru/e52.htm.

55. Горох Текст. [Электронный ресурс] - [Режим доступа]. -http://www.sunduk.ru/receipts/prods/pl0050.htm

56. Григорьев Н.Г. Аминокислотное питание сельскохозяйственной птицы Текст. / Н.Г. Григорьев. -М.: Колос, 1972. 175 с.

57. Григорьев Н.Г. Биологическая полноценность кормов Текст. / Н.Г. Григорьев, Н.П. Волков, Е.С. Воробьев, A.B. Гарист.- М.: Агро-произдат, 1989.- 287 с.

58. Григорьева Н. JL Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы у уток Текст.: автореф. дис. канд. биол. наук / H.JI. Григорьева Казань, 1989. -21с.

59. Григорьева H.JI. Рефлекторно- гуморальная регуляция экзокрин-ной функции поджелудочной железы у уток. // Болезни с.-х. животных в Забайкалье и на Дальнем Востоке и меры борьбы с ними. Благовещенск, 1985.-С. 53-58.

60. Демъянчук Г.Т. Гликозинолаты семян рапса и сурепицы: структура, свойства, количественное содержание / Г.Т. Демъянчук, Н.С. Ми-китин // Сельскохозяйственная биология. 1987. - № 8. - С. 112-118.

61. Дементьев Г.П., Анатомия и физиология птицы Текст. / Г.П. Дементьев, В.Ф. Ларионов, Н.П. Федоровский // Сельскохозяйственная птица.-М., 1962. -Т.1.- С. 33-121.

62. Денин Н. Рапс в рационе кур-несушек / Н. Денин, М. Кашеваров, Г. Ишутина // Птицеводство. 2003. - № 2. - С. 25-26.

63. Значение сои в народном хозяйстве // Технические культуры.

64. М.: Агропромиздат, 1986. — Режим доступа: http://www.ekko.ck.ua/rus/soya.html

65. Егоров Е.А. Нетрадиционные корма и добавки в комбикормах бройлерах и яичных кур-несушек: Автореф. дис. . док. с/х наук / Е.А. Егоров. Сергиев Посад, 1992. - 45 с.

66. Железнов Л.М. Внутриорганная трехмерная гистотопография поджелудочной железы Текст. / Л.М. Железнов // Морфология. — 2000. С. 46.

67. Жеденов В.Н. Анатомия домашних животных Текст. / В.Н. Же-денов. -М.: Высш. шк., 1965. С. 368-375.

68. Жилов Д.С. Новая методика наложения постоянной фистулы панкреатического протока / Д.С. Жилов // Тр. лабор. физиологии пищеварения с.-х. животных. -М.; Л., 1935. Т. 5. - С. 143-146.

69. Замычкина К.С. Влияние качественно различного питания на секреторную функцию поджелудочной железы Текст. / К.С. Замычкина, А.И. Золоторевская, И.И. Нефедова // Тр. ВИЭМ. 1934. - Т.1.- Вып. 3. -С. 53-67.

70. Иванов А.Ф., Чурзин В.Н., Филин В.И. Кормопроизводство Текст./А.Ф. Иванов, В.Н. Чурзин, В.И. Филин- М.: Колос, 1996.- 400с.

71. Иезуитова H.H. Ферментные адаптации поджелудочной железы и' тонкой кишки к композиции пищи Текст. / H.H. Иезуитова, Н.М. Ми-тюшова, В.А. Цветкова // Физиологич. журнал СССР. 1983. - Т. 69.-№ 10.-С. 1338-1344.

72. Ингибиторы Текст. [Электронный ресурс] - [Режим доступа]. -http ://humbio .ru.

73. История сои Текст. [Электронный ресурс] - [Режим доступа]. -http://nature - home.ru/historisoja.htm.

74. Калашников А.П. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: справочное пособие Текст. / А.П. Калашников, Н.И. Клейменов, В.Н. Баканов.- М.: Агропроиздат, 1985.- 352 С.

75. Каниметов А. Влияние разных кормов на желудочное пищеварение уток / А. Каниметов // Птицеводство. 1958. - № 5. - С. 30-32.

76. Квасницкий A.B. Физиология пищеварения у свиней Текст. / A.B. Квасницкий. -М.: Сельхозгиз, 1951. -228 с.

77. Кашукоев М.В. Содержание, сбор белка и жира с семян сои и гороха / М.В. Кашукоев, Х.А. Гажев // Зерновое хозяйство. 2006. - № 7. - С. 24-26.

78. Климов П.К. Физиология поджелудочной железы. Регуляция, внешнесекреторной функции / П.К. Климов, A.A. Фокина Л.: Наука, 1987.- 152 с.

79. Климова Э.В. Технология производства продукции растениеводства в Забайкалье: учебное пособие. Чита: Поиск, 2004. С. 192 — 139.

80. Коваленко Ю.Т. Протеиновые корма из продуктов переработки семян масличных культур / Ю.Т. Коваленко // Растительные белки и их использование в кормлении с.-х. животных. — Л.: Колос, 1984. С. 68

81. Комов В.П. Биохимия / В.П. Комов, В.Н. Шведова. М.: Дрофа, 2004.-453 с.

82. Козьмина Н.П. Биохимия зерна и продуктов его переработки. -М.: Колос, 1976. 375с., ил.

83. Комплексное (физиологическое и зоотехническое) изучения процессов питания у свиней Текст. // Методические рекомендации. — М., 1988.-83 с.

84. Кормление птицы: справочник Текст. / В.Н. Агеев. И.А. Егоров, Т.М. Околелова, П.Н. Паньков. -М.: Агропромиздат, 1987. С. 5-180.

85. Корма и ферменты Текст. / Т.М. Околекова, Н.В. Кулаков и др. Сергиев Посад, 2001. -112 с.

86. Корринг Т. Пищевая регуляция экзокринной панкреатической секреции и секреции желчи у свиней Текст. / Т. Корринг // Физиолог, журн. СССР. -1995. № 11. - С.70-81. T.Corring. Unite d Feologe et de Physiologie du susteme Digestif Zonyen Jasas. France.

87. Кочиш И.И. Растениеводство / И.И. Кочиш, М.Г. Петраш, С.Б. Смирнов. М.: КолосС, 2004. -255 с.

88. Коштоянц К.Х. Основы сравнительной физиологии Текст. 4.1./ К.Х. Коштоянц. -М.: Изд-во АН СССР, 1940. 137 с.

89. Коштоянц Х.С. Новые данные о роли нервной системы в гуморальной регуляции поджелудочного сокоотделения./ Коштоянц Х.С., Сербенок Ц.В. // Тез. докл. науч. совещ. по проблемам физиолог, и патолог. Пищеварения. Л., 1951.- С. 34-35.

90. Кузнецов В.К. Статистическая обработка результатов наблюдений Текст. / В.К. Кузнецов // Вопросы ревматизма. 1975. - №3. С. 5761.

91. Кузнецова Р.Я. Масленичные культуры — на корм / Р.Я. Кузнецова. Л.: Колос Ленин, 1977. - 152 е., ил:

92. Лаврентьева Г.Ф. К вопросу о внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы кур. // Тр. Горьковского СХИ- 1963.- Т. 13.- С. 75-79

93. Лебедев М.И. Особенности анатомии домашней птицы Текст. / М.И. Лебедев // Анатомия домашних животных. 4.3-1971.- 343с.

94. Левахин Г.И. Способ повышения продуктивности птицы Текст. / Г. И. Левахин, Г.Б. Родионова, С.А. Мирошников, С.С. Мартыненко // Патент Российской Федерации. 1999. - (http://ra-patent.info/21/40-44/214017 /htm.).

95. Левахин Г.И. Эффективность применения мультиэнзимного препарата в рационах кур-несушек Текст. / Г.И. Левахин, С.А. Мирошников, E.H. Малюшин // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2002. - № 2. - С. 71-75.

96. Лойко А.Ф. Об адаптивных изменениях ферментовыделительной функции поджелудочной железы у кур в зависимости от характера питания Текст. / А.Ф. Лойко // Физиолог, журнал СССР.' 1967. - Т. 53.-№6.-С. 717-720.

97. Лукомцо В.М., Горковенко Л.Г. Соя в кормопроизводстве. // На-учно-произв. изд. Краснодар, 2010.- С. 34- 39.

98. Малакшинова М.М. Влияние приема ' корма, воды и других факторов на экзокринную функцию поджелудочной железы кур Текст. / М.М. Малакшинова // Исследования по морфологии и физиологии с.-х. животных. Благовещенск, 1981. - С. 75-80.

99. Максимов C.B. Влияние ацетилхолина и секретина при их одновременном воздействии на внешнюю секрецию поджелудочной железы Текст. / C.B. Максимов // Вопросы физиологии. Киев, 1953. - №3. -С. 37.

100. Мартыненко С. Продолжительность скармливания бройлерам ферментного препарата Текст. / С. Мартыненко, С. Мирошников // Птицеводство.- 1999.- № 2. С. 24-25.

101. Мезенцев М.Ф. Птицеводство Текст. / М.Ф. Мезенцев, A.A. Сенников, М.Г. Курдюков, Ф.А. Сойников.- М.: «Колос», 1967. 295 с.

102. Мерина-Глузкина В.М. Сравнительная оценка сахарифицирую-щих и декстректирующих методов при определении активности амилазы крови здоровых и больных острым-панкреатитом / В.М. Мерина-Глузкина // Лаб. Дело. 1965. - № 3. - С. 143-148.

103. Микулец Ю.И. Экономические проблемы функционирования рынка масличных шротов и жмыхов / Ю.И. Микулец, Н.Ю. Трухина // Кормопроизводство. 2006. - № 3. — С. 28-32.

104. Пб.Мирошникова Е.П. Прямое и остаточное действие ферментного премикса на трансформацию корма и баланс энергии в организме курочек, а также на рост и развитие цыплят Текст.: автореф. дис.канд. с.-х. наук / Е.П. Мирошникова. Оренбург, 1997. - 15 с.

105. Мосолов В.В. Протеолитические ферменты Текст.' / В.В. Мосолов.-М.: Наука, 1971.-414 с.

106. Олейник В.М. Активность пищеварительных ферментов у животных с различным типом питания Текст. / В.М. Олейник // Механизмы адаптационных реакций пушных зверей. Петрозаводск, 1982. — С. 5

107. Олейник В.М. Активность пищеварительных ферментов у нутрий в зависимости от состава рациона Текст. / В.М. Олейник, Б. Барабаш // С.-х. биология. Серия биологическая. 2000. - С. 105-107.

108. Олейник В.М. Особенности пищеварения у хищных пушных зверей Текст. / В.М. Олейник, В.А. Берестов // Очерки по физиологии пушных зверей. Л., 1987.-С. 115-135.

109. Основные сельскохозяйственные культуры Pisum sativum L.- Горох посевной Текст.- [Электронный ресурс].- [Режим доступа].-http://www.agroatlas.ru/cultural/Pisum sativum К ru.htm

110. Павлов И.П. Материалы по физиологии поджелудочной железы (1897) Текст. / И.П. Павлов Полное собрание сочинений. Кн.1- М.;Л., 1951.- С. 49-68.

111. Павлов И.П. Новые методы наложения панкреатической фистулы Текст. // И.П. Павлов Полное собрание сочинений. Т. 2. Кн. 1 М.;.-Л., 1951.-С. 88-89.

112. Павлов И.П. Лекция о работе главных пищеварительных желез. // Павлов И.П. Полн. собр. соч. Т.2, кн.2.-М.;Л.,1951.-С.11-215.

113. Павлюченко И.И. Сравнительная биохомическая и физиологическая характеристика ферментных препаратов поджелудочной железы Текст.: автореф. дис.канд. биол.наук / И.И. Павлюченко. Ростов-на-Дону, 1987.-16 с.

114. Петрухин И.В. Корма и кормовые добавки Текст.: справочник / И.В. Петрухин. М.: Росагропромиздат, 1989. - 526 с.

115. Плесовских Н. Ю. Использование ферментных препаратов в пшенично-ячменных кормосмесях при выращивании цыплят-бройлеров Текст.: дис. . канд. с.-х. наук/Н. Ю. Плесовских Омск, 1999. - (http:diss.mlib/com /06010.htm)

116. Плешков Б.П: Биохимия сельскохозяйственных растений. — 5-еизд. доп. и перераб. / Б.П. Плешков. — М.: Агропромиздание, 1987. 494 е., ил.

117. Покровский A.A. Ферментная адаптация к пище Текст. / A.A. Покровский // Вопросы питания. — 1966. Т. 25.- №2. - С. 3-15.

118. Полтырев С.С. Физиология пищеварения Текст. / С.С. Полтырев, И.Г. Курцин. -М.: Высш.шк., 1987. 255 с.

119. Поляков И.И. К методике получения поджелудочного и кишечного сока у кур. // Известия ТСХА. -1959.- Вып.2. С. 233-234.

120. Поляков И.И. Пищеварение у кур : Автореф. дис. д-ра биол.наук / И.И. Поляков. М., 1961. - 15 с.

121. Попов И.С. Протеиновое питание животных Текст. / И.С. Попов, А.П. Дмитроченко, В.М. Крылов. -М.: Колос, 1975. -С. 23-78.

122. Посыпанов Г.С., Долгодворов В.Е., Жеруков Б.Х. и др. /Растениеводство/Под ред. Г.С. Посыпанова. М.: КолосС, 2006. С. 612.

123. Применение ферментов в кормах Текст. [Электронный ресурс]. - [Режим доступа]. - http://www.darvelesa.ru/i3/htm.

124. Путилин И.И. Механизмы регуляции секреторной деятельности поджелудочной железы Текст. / И.И. Путилин, В.В. Троицкая // Физиология пищеварения: рук-во по физиологии. JL, 1974. — С. 375-377.

125. Пучков В.А. Результаты научных исследований по кормопроизводству Красноярского НИИСХ / В.А. Пучков // Научн.-техн. Бюллетень / ВАСХНИЛ. Сибир. отд.-ние. 1980. - № 1. - С. 26-29.

126. Разенков И.П. Качество питания и функции организма Текст. / И.П. Разенков. -М.: Медгиз, 1946. 191с.

127. Розин Д.Г. Механизмы коррекции внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы Текст. / Д.Г. Розин // Успехи физиологических наук. 1977. - Т. 8.- № 4. - С. 98-119.

128. Самсоненко И.А. Изучение адаптивных возможностей поджелудочной железы мускусных уток к питательной ценности рациона / И.А.

129. Самсоненко // Сборник научных трудов / Исследования по физиологии человека и животных. Вып. 16. - Благовещенск, 2007. - С. 84-88.

130. Самсоненко И.А. Особенности сложно-рефлекторной фазы секреции поджелудочной железы мускусных уток / И.А. Самсоненко, К.А. Кондратьева // Сбоник научных трудов / Исследования по физиологии человека и животных. Вып. 16. - Благовещенск, 2007. - С. 88-93.

131. Санжиева С.Е. Морфологические и функциональные особенности поджелудочной железы пушных зверей (норки, песцы, лисы, белки, ондатры): автореф. дисс.канд. биол. наук / Санжиева С.Е.- Улан-Удэ, 2000.-С. 17-21.

132. Селянский В.М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы Текст. / В.М. Селянский. -М.: Колос, 1980. С. 161-162.

133. Синещеков А.Д. Биология и питание сельскохозяйственных животных. Биологические основы рационального использования кормов Текст. / А.Д. Синещеков. М.: Колос, 1965. - 399 с.

134. Синещеков А.Д. Изучение методики хронических фистул и анастомозов пищеварительных и обменных функций желудочно-кишечного тракта у сельскохозяйственных животных: доклад ТСХА

135. Текст. / А.Д. Синещеков.- 1946. Вып. 3. - С. 123.

136. Синещеков А.Д. Секреторная деятельность поджелудочной железы у свиней Текст. / А.Д. Синещеков // Физиологический журнал СССР. -1939.-Т. 27. -№ 1.-С. 70-79.

137. Слоним А.Д. О физиологических механизмах природных адапта-ций животных и человека Текст. / А.Д. Слоним. JL: Наука, 1964. -101 с.

138. Синещеков А.Д. Биология питания сельскохозяйственных животных. Биологические основы рационального использования кормов.- М.: Колос, 1965,-399 с.

139. Скляров Я.П. Секреторная работоспособность главных пищеварительных желёз.- Киев, 1958.- С.63-67.

140. Смолин С.Г. Биохимический состав сока поджелудочной железы у птиц, свиней и собак / С.Г. Смолин // Учебное пособие. Благовещенск: ДальГАУ, 1995.- 47 С.

141. Смолин С.Г. О физических свойствах панкреатического сока у кур Текст. / С.Г. Смолин // Сиб.вестн. с.-х. науки. 1983. - № 1. - С. 104-106.

142. Смолин С.Г. Физико-химические показатели и активность ферментов панкреатического сока у кур Текст.: автореф. дис.канд. биол. наук / С.Г. Смолин. JL, 1987. - 24 с.

143. Смолин С.Г. Физико-химические показатели и содержание ферментов панкреатического сока у кур, свиней, собак в сравнительно-видовом аспекте Текст.: автореф. .д-ра биол. наук / С.Г. Смолин. -Улан-Уде, 1998.-41 с.

144. Соловьева В.Ф. Содержание ингибиторов трипсина в семенах и продуктах переработки зернобобовых / В.Ф. Соловьева. — Киев: Article, 2003. Режим доступа: www.medved.kiev.ua

145. Соя Текст. [Электронный ресурс] - [Режим доступа].http://www.argo-shop.htm.

146. Соя Текст.-[Электронный ресурс]- [Режим доступа].-http://www.ekko.ck.ua/rus/soya.html

147. Уголев A.M. О путях приспособления пищеварительных желез к качеству пищи Текст. / A.M. Уголев // Тез. докл. науч. совещ. по проблемам физиолог, и патолог, пищеварения. — Тарту, 1957. — С. 280-282.

148. Федоровский Н.П. Физиология желудочного пищеварения у цыплят в связи с возрастом и кормлением Текст. / Н.П. Федоровский, В.П. Коноплева // Птицеводство. 1954. - № 3- С. 31-34

149. Физиологическая адаптация Текст.- [Электронный ресурс]- [Режим доступа].- http://gos.ucoz.ru/news/2008-06-15-82

150. Филлипович Ю.Б. Биохимия: Учебное пособие / Ю.Б. Филлипо-вич, И.И. Ковалевская, Г.А. Севастьянова. М.: Академия, 2005. - 495 с.

151. Ферменты Текст. [Электронный ресурс]. - [Режим доступа].http://uniagro.ru/common/ uniagro.php?idrazdel=l 3.;

152. Фирсов И.Н. Технология растениеводства / И.Н. Фирсов, Н.М. Соловьев, М.Ф. Трифонов. М.: КолосС, 2005. - 472 е., ил.

153. Фицев А. Комбикорма с горохом/ А. Фицев, О. Круковская, И. Малиевская// Комбикормовая промышленность. —- 1995. № 1. - 21 -22.

154. Фицев А. Экструдированный горох при откорме свиней/ А. Фицев, И. Малиевская// Комбикормовая промышленность. — 1995. № 8. -С. 29-30.

155. Фицев А.И. Зернобобовые в комбикормах для цыплят- бройлеров/ А.И. Фицев, И.В. Малиевская// Комбикорма и балансирующие добавки в кормлении животных: Науч.тр. ВИЖа. Дубровицы, 1999. — С. 151-153.

156. Фомина JI.C. Влияние характера питания на секретирующую деятельность поджелудочной железы Текст. / JI.C. Фомина // Вопросы питания. 1966. - Т. 25.- № 5. - С. 27-32.

157. Фомина JI.C. Секреция поджелудочной железы и ее адаптация к характеру питания / JI.C. Фомина // Физиология пищеварения: руководство по физиологии. JL, 1974. - С. 363-369.

158. Фомина JI.C. Панкреатическая секреция при различном содержании белка в рационе Текст. / JI.C. Фомина // Вопросы питания. — 1971. -Т. 30.-№4.-С. 64-69.

159. Хакбердиев A.M. Адаптация поджелудочной железы кур к концентрации протеина в рационе / A.M. Хакбердиев, П.П. Бердников // Иссл. По морфологии и физиологии животных: С.Б. научн. трудов. -Благовещенск, ДальГАУ.- 1997.- С.29-31.

160. Химия и биохимия бобовых растений / Пер. с анг. К.С. Спекторо-ва; под ред. М.Н. Запрометова. -М.: Агропромиздат, 1986. 336 с.180.^-Хрусталева. И.В. Анатомия домашних животных Текст. / И.В. Хрусталева. -М.: Колос, 2002. С. 464-466, 656.

161. Цуканова Е.С. Ингибиторы пищеварительных ферментов в бобовых культурах. Молодая наука Забайкалья 2008: аспирантский сборник / Е.С. Цуканова // Забайкал. гос. гум.-пед. ун-т. Чита. - 2008. - Ч. 1 -С. 46-50.

162. Шманенкова.Н.А. Физиология сельскохозяйственных животных / H.A. Шманенкова // Руководство по физиологии.- Д.: Наука, 1978-С.84-144.

163. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных: приспособление и среда Текст. / К. Шмидт-Ниельсен. Mi: Мир, 1982. - Т. 1. - 414 с.

164. Экзокринная функция поджелудочной железы млекопитающих и сельскохозяйственной птицы в связи с типом питания. // Батоев Ц.Ж., Бердников П.П., Смолин С.Г., Вертипрахов В.Г. и др. // Сельскохозяйственная биология.- 2002.-№4.- С.78-81.

165. Abrams J.T., Sainsbuiy D.W. The Significance of trypsin inhibitors in soybean praducte user for broiler feeding // Feed compounder.- 1985.- V.3 .-P. 11-15.

166. A metod for cannulation of pancreatic in rong chicks / G.D. Bargo, P.C. Harrison, J.Mc. Yninnis //Poltri Sc. 1968. - Vol. 47. -P. 1818.

167. Barrington E.J.W. Digestion in pancreatic // The physiology of Sci. New York, 1957.-P. 109-161.

168. Bayliss V.M. The mechanisms of pancreatic secretion / V.M. Bayliss, E.H. Starling // J. Physiol. -1902. Vol. 28. - P. 325-353.

169. Bengtsson L. Improvement of rapessed meal quality through breeding for high protein content / L. Bengtsson Svalov: Sweden, 1985. -122 p.

170. Bolender R.P. Stereological analysis of the guinea pig pancreas / R. P. Bo-lender // J.Cell.Biol. -1974. Vol.61. - P.269-287.

171. BidderF., Schmidt C. Verdanungssafte und der stoffwechsel Leipzig,1852.

172. Corring T. The adaptation of digestive to the diet: Its phisiological significante / T. Corring // Reprod: Nurt. Develop. 1980. - Vol. 20. - P. 1217-1235.

173. Harper A. A. Pancreozymin, a stimulant of the secretion of pancreatic enzymes extracts of the small intectine. / A. A. Harper, H.S. Paper// J. PhysioL 1943. -Vol. 102.-P. 115-125.

174. Harper A.A. The control of pancreatic secretion. // Gut.- 1972 13, №4.-P. 308-317.

175. Halin A., Wasson C., Mitchell H., Edmunds L. Supperession of iungel growth by isolated-Trypsin Inhilitors of corn grain J. Agr. Fd. Chem., 21,6, 11181119,- 1973.

176. Herman L. Pancreas / L.Herman, T. Sato, P J. Fitzgerald // AnatRec. 1984. -Vol. 24.-P. 35-31. "

177. Hular H.W. A method for cannilating the main pancreatic dust of chickens the continuous collection of avian pancreatic juice. / H.W. Hular, G. Moreau, P.H. Bird//Poult.Sei. -1972. -V. 51, № 2. -P. 531-536.

178. Liener I.E. Toxic constituents of plant foodstuffs. New-York London, 1969.-479 p.

179. Keller P.J. Pancreatic enzymes / PJ. Keller// Alimentary canal: Handbook of physiology. Washington, 1968. -P.2605-2628.

180. Skott M.L. Nutrition of the chicken / M.L. Skott, M.C. Nesheim, R.I. Young // New York. Ithaka. -1969.

181. Snook J.T. Adaptation of pancreatic enzymes to diet // J. Nutz.- 1965 P. 297-305.

182. Snook J.T. Adaptation of pancreatic enzymes to diet // J. Nutz- 1966 P. 143-148.

183. Ryan C.A., Clary J.J. Tomimatau Y. Chicken chymotrypsin and turkey trypsin. n. Physical a. ansymic properties. // Aroh.Biochem. Biophys.- 1965.- V.l 10.- P. 175-183.

Информация о работе

Тесаривская, Татьяна Богдановна
кандидата биологических наук
Чита, 2011
ВАК 03.03.01

Диссертация

Секреторная функция поджелудочной железы кур при добавке к комбикорму сои и гороха - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы