Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние ферментного препарата панкреаветина на экзокринную функцию поджелудочной железы кур

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Влияние ферментного препарата панкреаветина на экзокринную функцию поджелудочной железы кур"

13

Фоменко Елена Геннадьевна

Влияние ферментного препарата панкреаветина на экзокринную функцию поджелудочной железы кур

03.00.13 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

о 5

Новосибирск - 2008

003456013

Работа выполнена в лаборатории физиологии и патологии питания животных кафедры анатомии, физиологии и валеологии Забайкальского государственного гуманитарно-педагогического университета им. Н.Г. Чернышевского

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент,

Вертипрахов Владимир Георгиевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

Дементьева Тамара Александровна Новосибирский государственный аграрный университет

доктор биологических наук, профессор, член-корр. РАСХН Мотовилов Константин Яковлевич Сибирский НИПТИ переработки СО РАСХН

Ведущая организация: ГНУ «Уральский научно-

исследовательский ветеринарный институт»

Защита состоится «//» декабря 2008 г. в 10 часов на заседани диссертационного совета Д 220.048.04 при Новосибирске государственном аграрном университете (630039, г. Новосибирск-39, у Добролюбова, д. 160)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВП «Новосибирский государственный аграрный университет»

Автореферат разослан « / Ч » Н^ЯрЛ 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Князев С.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Инновационные технологии в животноводстве немыслимы без использования препаратов, стимулирующих и регулирующих процессы пищеварения и обмен веществ у животных. Одним из направлений биотехнологии является применение ферментных препаратов. Вместе с тем в механизме влияния таких биологически активных веществ остаётся пока много вопросов. В последние годы методом физиологии чаще становится наблюдение, поэтому исследований в хронических опытах на животных практически не ведется. Поскольку ферментные препараты используются с кормом, то нет сомнений в том, что они оказывают влияние на секреторную функцию поджелудочной железы.

На птицах выполнение исследований секреторной функции поджелудочной железы в последние годы осуществляется с использованием метода, предложенного Ц.Ж. Батоевым, С.Ц. Батоевой (1970). Авторами получены данные о количестве панкреатического сока, его ферментативной активности, динамике выделения секрета и адаптации его к различным кормам у кур, уток и гусей (М.М. Малакшинова, 1981; Н.Л. Григорьева, 1989; П.П. Бердников, 1990; Ц.Ж. Батоев, 1993,2001). Имеются данные о возрастных изменениях экзокрин-ной функции поджелудочной железы у цыплят-бройлероз (В.Г. Вертипрахов, 2004). Особую актуальность приобретает изучение вопросов влияния ферментных препаратов на секреторную функцию поджелудочной железы кур на фоне разных по качеству кормов.

В специальной литературе имеются сообщения о влиянии ферментного препарата панкреаветина на желудочное пищеварение собак, кишечное пищеварение у свиней и цыплят-бройлеров (В.Г. Вертипрахов, 2004). Однако исследования в этом направлении на курах-несушках не проводились, что и послужило основанием для выполнения данной работы.

Цель и задачи исследований. Цель - изучить влияние панкреаветина на внешнесекреторную функцию поджелудочной железы кур.

Для реализации поставленной цели были сформированы следующие задачи:

1. Установить динамику выделения панкреатического сока и ферментов у кур после кормления и добавления в рацион панкреаветина;

2. Исследовать ферментативную активность панкреаветина и сопоставить её с аналогичными препаратами;

3. Провести сравнительное изучение влияние ферментного препарата, используемого в разных дозах, на секреторную функцию поджелудочной железы кур-несушек;

4. Выявить закономерности влияния панкреаветина на экзокринную функцию поджелудочной железы кур при содержании их на разных по питательности кормах.

5. Изучить влияние панкреаветина на рост и сохранность цыплят. Научная новизна. Впервые в хроническом эксперименте изучена внеш-

несекреторная деятельность поджелудочной железы кур при введении в рацион

нового ферментного препарата панкреаветина в разных дозировках. Установлено, что ферментный препарат стимулирует ферментативную активность поджелудочной железы. Активность амилазы при добавлении в корм панкреаветина возрастает на 9-29%, протеаз - на 12-25% по сравнению с фоновым периодом.

Исследовано влияние панкреаветина при добавке в разные по питательности комбикорма. Наибольший эффект отмечается на фоне менее питательного корма с наиболее низкой базовой активностью ферментов.

Практическая ценность и реализация результатов исследования. Результаты экспериментальных исследований по изучению механизма влияния ферментного препарата панкреаветина на внешнесекреторную функцию поджелудочной железы кур позволяют определить оптимальные дозы препарата в рационах кур-несушек.

Работа представляет научно-практический интерес для биологов, физиологов, технологов птицеводства. Материалы исследований могут быть использованы при теоретическом обосновании характера питания птиц, а также в качестве данных для последующих исследований в научной работе и учебном процессе.

Апробация результатов исследований. Материалы диссертации доложены на научно-практических конференциях: «Роль физиологии в современном естествознании» (Чита, 2007); «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2008), ежегодных научных конференциях в ЗабГГПУ (2007,2008).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ, в том числе 1 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Ферментный препарат панкреаветин существенно не изменяет динамику выделения панкреатического сока и ферментов, увеличивая уровень ферментативной активности.

2. Препарат панкреаветин обладает амилолитической и протеолитической активностью, по которой он не уступает отечественным аналогам.

3. Оптимальной дозой панкреаветина является 0,2% от массы корма, поскольку в этом случае наблюдается максимальная стимуляция пищеварительной функции поджелудочной железы кур.

4. Повышение внешнесекреторной функции поджелудочной железы происходит наиболее активно при низком исходном уровне секреции.

5. Ферментный препарат панкреаветин в разные периоды выращивания цыплят оказывает положительное влияние на прирост их живой массы и сохранность.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 159 страницах, содержит введение, обзор литературы, материал и методы исследований, результаты исследований, обсуждение результатов, выводы, рекомендации для практического применения и приложения. Список литературы включает 206 источников, в том числе 28 источников иностранных авторов. Работа иллюстрирована 32 таблицами, 52 рисунками.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Эксперименты по изучению внешнесекреторной функции поджелудочной железы птиц выполнялись в период с 2006 по 2008 гг. в лаборатории физиологии и патологии питания кафедры анатомии, физиологии и валеологии животных Забайкальского государственного гуманитарно-педагогического университета им. Н.Г. Чернышевского.

Хронические опыты выполняли на курах-несушках породы Ломан Браун, оперированных по методу Ц.Ж. Батоева (1970). Научно-производственный эксперимент проводился на петушках Русской белой породы с суточного до 4-х месячного возраста, по 50 голов в каждой группе.

Для проведения хронических опытов использовали метод периодов с обратным замещением в соответствии с методическими рекомендациями «Комплексное (физиологическое и зоотехническое) изучение процессов питания у свиней» (1988). Было проведено по шесть серий опытов. Для изучения динамики секреторной функции поджелудочной железы собирали панкреатический сок в течение 3 часов с 30 минутными интервалами. После первых 30 минут эксперимента курам давали корм в количестве 30 % от дневной нормы.

Для исследования ферментативной активности гомогената ткани поджелудочной железы и панкреатического сока, полученного в хроническом опыте, пользовались следующими методами. Активность амилазы устанавливали по Смит-Рога-Уголеву (1965). Протеолитическую активность сока поджелудочной железы устанавливали по уменьшению концентрации казеина при фотометрическом контроле (Ц.Ж. Батоев, 1971). Активность липазы панкреатического сока определяли по гидролизу подсолнечного масла (Ц.Ж. Батоев, Г.Ц. Цыбекми-това, 1985).

Статистическую обработку полученных цифровых материалов проводили по В.К. Кузнецову (1975).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Влияние приема корма и добавки панкреаветина на секреторную функцию поджелудочной железы кур

Вопросам изучения регуляции внешнесекреторной функции поджелудочной железы и адаптации ее деятельности к приему корма, в научной литературе уделяется особое внимание. Основоположником исследований на животных в этом направлении явился академик И.П. Павлов. Современные методы исследований позволили глубже заглянуть в механизмы регуляции пищеварения. Однако исследования, проведенные на птицах малочисленны.

Наши экспериментальные данные показывают, что количество выделяемого панкреатического сока существенно не изменяется. Однако активность ферментов поджелудочной железы кур значительно усиливаются после приема корма.

Через один час после кормления количество панкреатического сока увеличивалось на 18% по сравнению с исходным уровнем (до кормления). Затем наблюдалось снижение секреции, однако уровень выделения панкреатического сока превышал исходную величину до конца опыта (рис. 1).

•■ фон амилаза ■ ■ опыт амилаза

60 90 120 150 время опыта (минуты)

Примечание: + - показатели увеличены в 5 раз

Рис. 1. Влияние приема корма и добавки панкреаветина в дозе 0,2 % от массы корма на динамику выделения панкреатических ферментов

Секреторная реакция поджелудочной железы на прием корма наиболее четко выражена в изменении активности ферментов (рис.1). Так, активность амилазы через 30 минут после кормления увеличивалась на 15%, а активность протеаз - на 26 %. Наибольшая активность ферментов наблюдалась через 1,5 часа после приема корма. Активность амилазы составляла 3903±148,5, а протеаз - 365±13,7 единиц. Второй пик активности ферментов поджелудочной железы на 11 % был ниже, чем через 1,5 часа после приема корма.

Таким образом, результаты исследований показали, что уже в первые 30 минут после приема корма имел место подъем активности ферментов панкреатического сока, обусловленный сложнорефлекторной фазой регуляции. Максимальный уровень активности наступал через 90 минут после кормления. Далее следовал спад и очередной подъем, обусловленный нейрогуморальной фазой регуляции панкреатической секреции.

Анализ динамики выделения ферментов поджелудочной железы при добавлении в рацион панкреаветина показывает, что кривые активности ферментов находились несколько выше, чем в фоновый период (рис. 1).

Таким образом, ферментный препарат панкреаветин не изменяет динамику выделения ферментов, но увеличивает их активность, по сравнению с фоновым уровнем (без добавки препарата).

2. Ферментативная активность панкреаветина и его влияние в разных дозах на экзокринную функцию поджелудочной железы кур

Современные биотехнологические процессы в животноводстве немыслимы без использования ферментов - биокатализаторов, способных значительно ускорять химические реакции. Последние позволяют повысить конверсию корма в продукцию, а также способствовать нормализации пищеварительной функции при патологии, когда экзогенные ферменты компенсируют недостаток собственных ферментов. Разработанный ферментный препарат на цеолитовой основе, панкреаветин является новым, и поэтому возникла объективная необходимость изучения его влияния на пищеварительную систему животных.

Панкреаветин - это ферментный препарат, содержащий в своем составе ферменты поджелудочной железы свиней или птиц. В качестве наполнителя использован природный цеолит (шивыртуин).

Для сравнения ферментативной активности панкреаветина с другими близкими аналогами были проведены исследования трех известных препаратов: мезим и фестал импортного производства и панкреатин отечественного производства.

Из таблицы 1 видно, что активность ферментного препарата мезим и фестал импортного производства превосходит активность панкреаветина по амилазе в 1,8 раза, а по протеазам - в 3,4 и 2,3 раза соответственно. Ферментный препарат панкреаветин превышает панкреатин в активности амилазы на 11 %, а по протеолитической активности существенно не отличается. Поскольку панкреаветин готовится из поджелудочных желез свиней или птиц, то имеются некоторые отличия в активности ферментов, зависящие от ферментативной активности самого сырья.

Таблица 1. Результаты сравнительного изучения ферментативной активности _сопоставляемых препаратов_

Название ферментного препарата Активность ферментов

амилазы, мг/г/мин протеаз, мг/г/мин

Мезим 11480±58,1 1337±9,7

Фестал 11267±180,6 888±43,6

Панкреатин 5660± 174,2 400±38,5

Панкреаветин 6340±212,9 388±2,9

По нашим данным введение ферментного препарата панкреаветина в дозах 0,1, 0,2 и 0,5 % от массы корма существенно не изменяет количество выделяемого панкреатического сока (табл. 2).

Таблица 2. Количество панкреатического сока и активность ферментов поджелудочной железы за опыт при добавлении в рацион панкреаветина в дозах 0,1 %,

0,2 %, 0,5 % от массы корма

№ Показа- ед. Доза панкреаветина

п\ тели 0,1% от массы 0,2% от массы 0,5% от массы

п корма корма корма

фон опыт фон опыт фон опыт

1. Количество сока за опыт мл % 5,6±0,24 100% 5,7±0,19 102% 6,8±0,3 0 100% 6,4±0,34 94% 4,6± 0,23 100% 5,1 ±0,19 111 %

Активность ферментов в 1 мл сока

2. Амилаза ед. % 3268± 9,1 100% 3555± 71,6**** 109% 2632± 93,3 100% 3399± 133,0**** 129% 3218 ± 92,3 100 % 3886 ± 1041*** 121 %

3. Протеа-зы ед. % 261± 8,1 100% 303± 8,6**** 116% 268± 10,7 100% 334± 15,0**** 125% 300 ± 7,6 100% 337 ±9,1** 112%

4. Липаза ед. % 20±0,5 100% 21 ±0,3 105 % 18 ±0,2 100% 19 ±0,2 106% 16±0,5 100% 19 ± д 2**** 119%

Активность ферментов в объеме сока

5. Амилазы ед. % 21602± 1034,6 100% 21478± 817,1 99% 19535± 943,2 100% 22799± 1037,9 118% 17404±11 27,1 100% 22198± 1175,43*** 128%

6. Протеа-зы ед. % 1806± 97,7 100% 1846± 82,0 102% 1615± 106,3 100% 2157± 102,2**** 134% 1712± 119,1 100% 1918± 93,4 112%

Примечание: *Р<0,05, ** Р<0,02, *** Р<0,01, **** Р< 0,001

Наибольшее увеличение активности амилазы в 1 мл панкреатического сока наблюдалось при введении в рацион 0,2 % панкреаветина от массы корма. В среднем в опытный период активность амилазы возрастала на 29% и составляла 3399±133,0 мг/мл/мин, по сравнению с этим же показателем в фоновый период (2632±93,3 мг/мл/мин). При добавлении 0,1 % и 0,5 % панкреаветина от массы корма активность амилазы увеличилась на 9 % и 21 % соответственно (табл. 2).

Анализ выделения протеаз (табл. 2) показал, что при добавлении панкреаветина в дозе 0,1 % от массы корма активность протеаз в среднем увеличилась на 16 %, по сравнению с фоновым периодом (без добавки препарата). При введении в рацион панкреаветина в дозе 0,2 % от массы корма активность протеаз увеличилась на 25 %; при дозе 0,5 % от массы корма - на 12%, по сравнению с фоновым показателем.

Анализ выделения липазы показал: что наибольшее влияние испытуемый препарат оказывал в дозе 0,5 % от массы корма. Однако это можно объяснить

тем, что фоновый показатель в этой серии был самым низким, по сравнению с дозой 0,1 и 0,2 % от массы корма (табл.2).

Таким образом, панкреаветин в дозе 0,1 % от массы корма повышает активность амилазы в 1 мл сока поджелудочной железы на 9 %, а протеаз - на 16 %, по сравнению с фоновым уровнем. Доза 0,2 % увеличивает активность амилазы на 29%, а протеолитических ферментов на 25 %. При добавлении 0,5 % панкреаветина активность амилазы возрастает на 21 %, протеаз - на 12 %, по сравнению с фоновым периодом (табл. 2). Стимуляция функции поджелудочной железы при добавлении препарата происходит в сложнорефлекторную фазу регуляции, а также повышается исходный (до кормления) уровень секреции.

3. Адаптация экзосекреции поджелудочной железы кур к качеству

корма

Оптимизация рациона животных тесно связана с процессами пищеварения. Учитывая, что поджелудочная железа является одним из центральных органов пищеварительной системы, мы решили изучить влияние разных комбикормов на секреторную функцию поджелудочной железы кур. Каждый комбикорм имел определенный состав, входящих в него компонентов и, соответственно, по-разному влиял на секреторную функцию поджелудочной железы.

Результаты исследований показали, что количество панкреатического сока при смене рациона существенно не изменялось (табл. 3).

Таблица 3. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы при использовании в рационе кур разных кормов

Показатели Комбикорм КК-1 Полнорационный комбикорм

Количество панкреатического сока за опыт, мл 5,4 ± 0,44 5,8 ±0,36

Активность амилазы в 1 мл сока, мг/мл/мин 3087 ±215,0 3904 ± 486,9

Активность протеаз в 1 мл сока, мг/мл/мин 303 ± 23,3 391 ±46,5

Амилазно-протеазное соотношение 10:1 10:1

При использовании полнорационного комбикорма активность амилазы в 1 мл сока составляла 3904 ± 486,9 мг/мл/мин, что выше на 27 %, по сравнению с КК-1. Протеолитическая активность также была выше при использовании в рационе кур полнорационного комбикорма. При содержании кур на КК-1 активность протеаз составила 303±23,3 мг/мл/мин, а при ПК -1 391 ± 46,5 мг/мл/мин, что больше на 29 %. Соотношение между амилазой и протеазами соответствовало 10:1.

Следовательно, наши экспериментальные данные подтвердили факт, что внешнесекреторная функция поджелудочной железы кур четко адаптируется к качеству принимаемого корма. Более питательный полнорационный комбикорм

способствует увеличению активности ферментов панкреатического сока и, соответственно, более полному перевариванию принимаемого корма. Данные об основных характеристиках кормов представлены в таблице 4.

Таблица 4. Показатели кормов, используемых в рационе подопытных кур

Показатели КК-1* ПК-1**

кол-во в 100 г в % к контролю кол-во в 100 г в % к контролю

Сырой протеин, г 12,0 100 14,6 121,6

Сырой жир, г 2,5 100 3,9 156

Сырая клетчатка, г 9,0 100 4,7 52

Обменной энергии, кДж 779,4 100 1261,2 161,8

Примечание: * - показатели, заявленные заводом-изготовителем, ** - показатели получены расчетным методом

Полнорационный комбикорм превосходит КК-1 по сырому протеину на 21,6%, по количеству сырого жира - на 56%, а по обменной энергии - на 61,8%. Комбикорм КК-1 отличается высоким содержанием клетчатки (9,0%), что, по-видимому, обусловлено наличием отрубей, которые в большей мере являются только наполнителем.

Таким образом, наши экспериментальные данные указывают на то, что между количеством белка в корме и активностью протеолитических ферментов существует прямая зависимость. Это согласуется с концепцией адаптации панкреатической секреции к качеству питания.

Одновременно были проведены исследования с добавлением в рационы, с разным содержанием протеина, панкреаветина в дозе 0,2 % от массы корма. Были получены следующие результаты. Количество панкреатического сока, выделяемого в опытный период, существенно не изменялось.

4500 , ■■■■■■ .....

□ фон Вопьгг

КК-1 КК-1 ПК-1 ПК-1

амилаза протеазы амилаза протеазы

Рис. 2. Активность амилазы и протеаз в 1 мл сока при введении в разные комбикорма панкреаветина в дозе 0,2 % от массы корма

Максимальное увеличение активности амилазы (на 22 %), по сравнению с фоновым уровнем, имело место при введении панкреаветина в рацион КК-1. А при кормлении с использованием ГЖ-1 активность амилазы в опытный период возрастала на 14 %, по сравнению с фоновым уровнем (рис. 2).

Активность протеолитических ферментов также имела тенденцию увеличения (рис. 2). При кормлении КК-1 активность протеаз в фоновый период составила 290 ± 12,2 мг/мл/мин, а в опытный - 366 ± 25,1 мг/мл/мин, что больше на 26 %. Введение в рацион ПК-1 ферментного препарата панкреаветина повышало активность протеаз на 10 %.

Таким образом, при разном уровне активности ферментов наблюдалась зависимость между исходным уровнем секреции ферментов и влиянием панкреаветина. Более выраженное увеличение активности панкреатических ферментов отмечалось при введении в рацион панкреаветина в дозе 0,2 % от массы корма при относительно низком уровне секреции.

4. Результаты применения панкреаветина при выращивании цыплят

Для эксперимента были подобраны две группы цыплят-аналогов: петушки русской белой породы суточного возраста, по 50 голов в каждой. Цыплята содержались на рационе, состоящем из зерносмеси пшеницы и овса с витамин-но-минеральными добавками в соответствии с зоотехническими нормами. Опытная группа получала добавку панкреаветина из расчета 0,2% от массы корма в течение первых 10 дней и в заключительный период откорма - в течение 20 дней. Наблюдение за цыплятами вели в течение четырех месяцев, учитывая прирост, сохранность, потребление корма. После убоя исследозали гематологические показатели общепринятыми методами, а также определяли активность панкреатических ферментов в гомогенате ткани поджелудочной железы.

Результаты исследования показывают, что панкреаветин в указанной дозе оказывает влияние на показатели развития и сохранности цыплят в первый период выращивания (табл. 5).

Таблица 5. Влияние панкреаветина на прирост массы и сохранность цыплят в первый период выращивания

Показатели Контроль Опыт

% в%к контролю

1. Живая масса цыплят в суточном возрасте, г 41,4 100,0 40,9 98,8

2. Масса цыплят в 10-дневном возрасте 93,0 100,0 94,3 101,4

3. Среднесуточный прирост массы, г 5,2 100,0 5,3 102,7

4. Сохранность цыплят, % 94,0 100,0 100,0 106,0

Результаты таблицы показывают, что до опыта цыплята не отличались по массе. Добавка панкреаветина в первые 10 дней не изменила существенно динамики развития цыплят. Однако тенденция к повышению среднесуточного прироста массы уже наметилась, поскольку этот показатель у опытных птиц на 2,7% выше, чем у контрольных.

Наиболее существенные изменения отмечались в сохранности цыплят. За первые 10 дней в контрольной группе пало 3 цыпленка, а в опытной ни одного. Следовательно, в первый период адаптации к условиям содержания и кормления ферментные препараты оказывают положительное влияние на процессы пищеварения и на обмен веществ в целом.

На заключительном этапе выращивания цыплят (возраст 100-120 дней) в течение 20 дней добавляли панкреаветин 0,2% от массы корма. Результаты исследований показали, что препарат оказал влияние на прирост массы. Так, в контрольной группе живая масса цыплят составила 1425 ± 49,9 г, а в опытной -1463 ± 29,7 г (табл. 6).

Таблица 6. Влияние на прирост массы цыплят ферментного препарата панкреаветина в дозе 0,2 % от массы корма

Показатели Контроль Опыт

Абсолютная величина в % к контролю Абсолютная величина в % к контролю

Масса цыплят до применения препарата, г 986± 10,9 100,0 968 ±20,0 98,2

Через 20 дней опыта 1425 ±49,9 100,0 1463± 29,7 102,7

Среднесуточный прирост массы, г 21,9 100,0 24,8 113,0

Израсходовано корма на 1 гол., кг 5,23 100,0 5,23 100,0

Расход корма на 1 кг прироста массы, кг 11,9 100,0 10,6 88,8

Данные таблицы показывают, что в опытной группе динамика прироста цыплят была более интенсивной: среднесуточный прирост у опытных цыплят превосходит контрольных на 13,0%, а расход корма на единицу продукции снижается на 11,2%. Однако из-за малочисленности выборки (п=10) данные опытных и контрольных цыплят не имеют достоверных различий.

После убоя цыплят нами выполнены исследования массы поджелудочной железы, а также определена активность амилазы и протеаз в гомогенате ткани. Установлено, что масса поджелудочной железы у контрольных и опытных цыплят существенно не отличается: 2,99±0,154 г и 3,03±0Д02 г. Однако активность ферментов имеет существенные отличия: активность амилазы у контрольных цыплят составляет 10056±315,5 мг/г/мин, а у опытных - 10374±272,2 мг/г/мин (выше на 3,2%), активность протеаз соответственно 65±4,7 и 81±1,4 мг/г/мин (на 24,6%, Р<0,01). Следовательно, наиболее интенсивный прирост

массы опытных цыплят обусловлен повышенной функцией поджелудочной железы.

Таким образом, панкреаветин в разные периоды выращивания цыплят оказывает положительное влияние на прирост живой массы, сохранность, цыплят. Так, в период адаптации к самостоятельному питанию ферментный препарат способствует повышению сохранности птиц на 6,0% по сравнению с контрольной группой. В возрасте 120 дней стимулирует среднесуточный прирост массы, увеличивая данный показатель на 13,0%. При добавке в рацион пан-креаветина повышается протеолитическая активность поджелудочной железы на 24,6%, что оказывает влияние на интенсивность прироста массы цыплят и экономию кормов.

Из проведенных исследований следует, что ферментный препарат панкреаветин способствует увеличению активности ферментов поджелудочной железы, что положительно сказывается на росте и развитии цыплят. А также способствует более быстрой адаптации пищеварительной системы птицы при переходе на другой корм.

ВЫВОДЫ

1. Ферментный препарат панкреаветин не изменяет динамику выделения ферментов: отмечаются две фазы в регуляции панкреатической секреции (слож-норефлекторная и нейрогуморальная). Однако активность амилазы и протеаз находятся на более высоком уровне, по сравнению с рационом без добавления препарата.

2. Ферментативная активность панкреаветина составляет: амилазы -6340±212,9 мг/г/мин, протеаз - 388±2,9 мг/г/мин. Он не уступает своему аналогу - панкреатину, но препараты импортного производства значительно превосходят отечественные по ферментативной активности.

3. Панкреаветин оказывает стимулирующее влияние на секреторную функцию поджелудочной железы кур. Активность амилазы при использовании панкреаветина в дозе 0,1 % от массы корма увеличивается на 9 %, а протеаз -на 16 % по сравнению с фоновым уровнем. Добавка к корму препарата в количестве 0,2 % повышает активность амилазы на 29%, а протеаз - на 25 % При добавлении панкреаветина в количестве 0,5 % от массы корма амилолитическая активность возрастает на 21 %, протеолитическая - на 12 % по сравнению с фоновым периодом. Следовательно, доза препарата 0,2% от массы корма является оптимальной.

4. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы кур четко адаптируется к качеству принимаемого корма. При добавлении к разным кормам панкреаветина наибольший эффект отмечается на фоне менее питательного корма с наиболее низкой базовой активностью ферментов.

5. Панкреаветин оказывает влияние на сохранность и прирост массы у цыплят. В начальный период онтогенеза при добавлении препарата сохранность цыплят повышается на б % по сравнению с контролем. Среднесуточный

прирост массы у опытных цыплят превосходит контрольных на 13,0%, а расход корма на единицу продукции снижается на 11,2%. Это связано с активностью ферментов в ткани железы, которая составляет у цыплят контрольной группы; амилазы - 10056±315,5 мг/г/мин, протеаз - 65±4,7 мг/г/мин, а в опытной группе - соответственно 10374±272,2 мг/г/мин (выше на 3,2%) и 81±1,4 мг/г/мин, что выше на 24,6 %. Следовательно, наиболее высокий прирост массы опытных цыплят обусловлен интенсивной функцией поджелудочной железы.

Предложения для практического применения

1. Полученные результаты позволяют рекомендовать для использования в птицеводстве ферментный препарат панкреаветин в дозе 0,2% от массы корма. В этом случае отмечается максимальный уровень стимуляции ферментовыде-лительной функции поджелудочной железы.

2. Наиболее рационально применять ферментные препараты на фоне низких по питательности рационов, так как в этом случае отмечается наибольший эффект. Полнорационные сбалансированные комбикорма сами по себе являются хорошими стимуляторами панкреатической секреции.

3. Считаем целесообразным использование хронических опытов на курах с целью изучения экзокринной функции поджелудочной железы для оценки качества кормов, поскольку поджелудочная железа четко адаптируется к поступающему корму.

4. Материалы диссертации могут быть использованы для теоретического обоснования характера питания птиц, а также в качестве данных для последующих исследований в научной работе и учебном процессе.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Фоменко Е.Г. Влияние ферментного препарата панкреаветина на секреторную функцию поджелудочной железы кур/ Е.Г. Фоменко // Вестник КрасГАУ. - Вып. 2. - Красноярск, 2008. - С.163-168.

2. Фоменко Е.Г. Влияние ферментного препарата панкреаветина на секреторную функцию поджелудочной железы кур/ Е.Г. Фоменко // Аспиранский сборник «Молодая наука Забайкалья». - Чита, 2007. - С.311-313.

3. Вертипрахов В.Г. Результаты применения панкреаветина при выращивании цыплят / В.Г. Вертипрахов, Е.Г. Фоменко // Роль физиологии в современном естествознании: Материалы Международной научно-практической конференции, Чита. - 2007. - С. 14-17.

4. Вертипрахов В.Г. Секреторная функция поджелудочной железы кур при использовании в рационе различных по питательности ценности кормосмесей / В.Г. Вертипрахов, Е.Г. Фоменко // Роль физиологии в современном естествознании; материалы Международной научно-практической конференции, Чита. - 2007. - С.17-19.

5. Вертипрахов В.Г. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы кур при использовании в рационе добавки панкреавитина / В.Г. Вертипрахов, Е.Г. Фоменко // «Исследования по физиологии человека и животных»: сб. науч. тр.- Благовещенск. - Дальневосточный ГАУ, 2007. - С.52-56.

6. Вертипрахов В.Г. Адаптация панкреатической секреции кур и цыплят-бройлеров к уровню протеина в рационе. / В.Г. Вертипрахов, Е.Г. Фоменко, Е.С. Цуканова // Проблемы биологической науки и образования в педагог, вузах: Материалы V Всероссийской научно-практической конференции. -Новосибирск, 2008. - С.101-103.

Подписано в печать 13.11.08. Формат 60x90/16. Бумага офсетная. Способ печати оперативный. Усл. печ. л. 1,0. Уч.-изд. л. 1,0. Заказ № 12908. Тираж 100 экз.

Забайкальский государственный гуманитарно-педагогический университет им. Н.Г. Чернышевского 672007, г. Чита, ул. Бабушкина, 129

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фоменко, Елена Геннадьевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Особенности внешнесекреторной функции поджелудочной железы кур.,.

1.1.1. Морфология поджелудочной железы.

1.1.2. Методы получения панкреатического сока.

1.1.3. Физико-химические свойства панкреатического сока.

1.1.4. Динамика и активность ферментов поджелудочной железы.

1.1.5. Регуляция панкреатической секреции.

1.1.6. Влияние качества корма на секреторную функцию поджелудочной железы.

1.2. Использование ферментных препаратов в рационах животных

1.3. Ферментный препарат панкреаветин.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Методика выполнения физиологического и научно-хозяйственного опытов.

2.2. Методы определения активности ферментов поджелудочной железы.

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Влияние приема корма и добавки панкреаветинана на секреторную функцию поджелудочной железы кур.

3.2. Ферментативная активность панкреаветина и его влияние в разных дозах на экзокринную функцию поджелудочной железы кур.

3.3. Адаптация экзосекреции поджелудочной железы кур к качеству корма.

3.4. Результаты применения панкреаветина при выращивании цыплят.Ill

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

5. ВЫВОДЫ.

6. РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ПРИМЕНЕНИЯ

7. СПИСОК ОСНОВНОЙ ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние ферментного препарата панкреаветина на экзокринную функцию поджелудочной железы кур"

Актуальность проблемы. Инновационные технологии в животноводстве немыслимы без использования препаратов, стимулирующих и регулирующих процессы пищеварения и обмена веществ. Одним из направлений биотехнологии является применение ферментных препаратов. Вместе с тем, в механизме влияния данных биологически активных веществ остаётся пока много вопросов. В последние годы методом физиологии чаще становится наблюдение, поэтому исследований в хронических опытах на животных практически не ведется. Поскольку ферментные препараты используются с кормом, то нет сомнений в том, что они оказывают влияние на секреторную функцию поджелудочной железы.

На птицах выполнение исследований секреторной функции поджелудочной железы в последние годы осуществляется с использованием метода, предложенного Ц.Ж.Батоевым, С.Ц.Батоевой [16]. Исследователями получены данные о количестве панкреатического сока, его ферментативной активности, динамике выделения секрета и адаптации его к различным кормам у кур, уток и гусей [13,17,21,23,57,101]. Имеются данные о возрастных изменениях экзокринной функции поджелудочной железы у цыплят-бройлеров [34,35]. Особую актуальность приобретает изучение вопросов влияния ферментных препаратов на секреторную функцию поджелудочной железы кур на фоне разных по качеству кормов.

В специальной литературе имеются сообщения о влиянии ферментного препарата панкреаветина на желудочное пищеварение собак, кишечное пищеварение у свиней и цыплят-бройлеров [33]. Однако исследования в этом направлении на курах-несушках не проводились, что pi послужило основанием для выполнения данной работы.

Цель и задачи исследований. Цель - изучить влияние панкреаветина на внешнесекреторную функцию поджелудочной железы кур.

Для реализации поставленной цели были сформированы следующие задачи:

1. Установить динамику выделения панкреатического сока и ферментов у кур после кормления и добавления в рацион панкреаве-тина;

2. Исследовать ферментативную активность панкреаветина и сопоставить её с аналогичными препаратами;

3. Провести сравнительное изучение влияние ферментного препарата, используемого в разных дозах, на секреторную функцию поджелудочной железы кур-несушек;

4. Выявить закономерности влияния панкреаветина на экзокринную функцию поджелудочной железы кур при содержании их на разных по питательности кормах.

5. Изучить влияние панкреаветина на рост и сохранность цыплят.

Научная новизна. Впервые в хроническом эксперименте изучена внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы кур при введении в рацион нового ферментного препарата панкреаветина в разных дозировках. Установлено, что ферментный препарат стимулирует секреторную функцию поджелудочной железы. Активность амилазы при добавлении в корм панкреаветина возрастает на 9-29%, протеаз - на 12-25% по сравнению с фоновым периодом.

Исследовано влияние панкреаветина при добавке в разные по питательности комбикорма. Наибольший эффект отмечается на фоне менее питательного корма с наиболее низкой базовой активностью ферментов.

Практическая ценность и реализация результатов исследования.

Результаты экспериментальных исследований по изучению механизма влияния ферментного препарата панкреаветина на внешнесекреторную функцию поджелудочной железы кур позволяют определить оптимальные дозы препарата в рационах кур-несушек.

Работа представляет научно-практический интерес для биологов, физиологов, технологов птицеводства. Материалы исследований могут быть использованы при теоретическом обосновании характера питания птиц, а также в качестве данных для последующих исследований в научной работе и учебном процессе.

Апробация результатов исследований. Материалы диссертации доложены на научно-практических конференциях: «Роль физиологии в современном естествознании» (Чита, 2007); «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2008), ежегодных научных конференциях в ЗабГГПУ (2007, 2008).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ, в том числе 1 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Ферментный препарат панкреаветин существенно не изменяет динамику выделения панкреатического сока и ферментов, увеличивая уровень ферментативной активности.

2. Препарат панкреаветин обладает амилолитической и протеолитиче-ской активностью, по которой он не уступает отечественным аналогам.

3. Оптимальной дозой панкреаветина является 0,2% от массы корма, поскольку в этом случае наблюдается максимальная стимуляция пищеварительной функции поджелудочной железы кур.

4. Повышение внешнесекреторной функции поджелудочной железы происходит наиболее активно при низком исходном уровне секреции.

5. Ферментный препарат панкреаветин в разные периоды выращивания цыплят оказывает положительное влияние на прирост их живой массы и сохранность.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 159 страницах, содержит введение, обзор литературы, материал и методы исследований, результаты исследований, обсуждение результатов, выводы, рекоменда

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Фоменко, Елена Геннадьевна

ВЫВОДЫ:

1. Ферментный препарат панкреаветин не изменяет динамику выделения ферментов: отмечаются две фазы в регуляции панкреатической секреции (сложнорефлекторная и нейрогуморальная). Однако активность амилазы и протеаз находятся на более высоком уровне, по сравнению с рационом без добавления препарата.

2. Ферментативная активность панкреаветина составляет: амилазы -6340±212,9 мг/г/мнн, протеаз - 388±2,9 мг/г/мин. Он не уступает своему аналогу - панкреатину, но препараты импортного производства значительно превосходят отечественные по ферментативной активности.

3. Панкреаветин оказывает стимулирующее влияние на секреторную функцию поджелудочной железы кур. Активность амилазы при использовании панкреаветина в дозе 0,1 % от массы корма увеличивается на 9 %, а протеаз - на 16 % по сравнению с фоновым уровнем. Добавка к корму препарата в количестве 0,2 % повышает активность амилазы на 29%, а протеаз - на 25 % При добавлении панкреаветина в количестве 0,5 % от массы корма амилоли-тическая активность возрастает на 21 %, протеолитическая - на 12 % по сравнению с фоновым периодом. Следовательно, доза препарата 0,2% от массы корма является оптимальной.

4. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы кур четко адаптируется к качеству принимаемого корма. При добавлении к разным кормам панкреаветина наибольший эффект отмечается на фоне менее питательного корма с наиболее низкой базовой активностью ферментов.

5. Панкреаветин оказывает влияние на сохранность и прирост массы у цыплят. В начальный период онтогенеза при добавлении препарата сохранность цыплят повышается на 6 % по сравнению с контролем. Среднесуточный прирост массы у опытных цыплят превосходит контрольных на 13,0%, а расход корма на единицу продукции снижается на 11,2%. Это связано с активностью ферментов в ткани железы, которая составляет у цыплят контрольной группы: амилазы - 10056±315,5 мг/г/мин, протеаз - 65±4,7 мг/г/мин, а в опытной группе - соответственно 10374±272,2 мг/г/мин (выше на 3,2%) и 81 ±1,4 мг/г/мин, что выше на 24,6 %. Следовательно, наиболее высокий прирост массы опытных цыплят обусловлен интенсивной функцией поджелудочной железы.

Рекомендации для практического применения

1. Полученные результаты позволяют рекомендовать для использования в птицеводстве ферментный препарат панкреаветин в дозе 0,2% от массы корма. В этом случае отмечается максимальный уровень стимуляции ферменто-выделительной функции поджелудочной железы.

2. Наиболее рационально применять ферментные препараты на фоне низко-питательных рационов, так как в этом случае отмечается наибольший эффект. Полнорационные сбалансированные комбикорма сами по себе являются хорошими стимуляторами панкреатической секреции.

3. Считаем целесообразным использование хронических опытов на курах с целью изучения экзокринной функции поджелудочной железы для оценки качества кормов, поскольку поджелудочная железа четко адаптируется к поступающему корму.

4. Материалы диссертации могут быть использованы для теоретического обоснования характера питания птиц, а также в качестве данных для последующих исследований в научной работе и учебном процессе.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фоменко, Елена Геннадьевна, Чита

1. Автократов Д.М. Курс анатомии домашних птиц Текст. / Д.М. Автократов. М.; Л.: Госиздат, 1928. - С. 112-113.

2. Акаевский А.А. Анатомия домашних животных Текст. Ч.З / А.А. Акаев-ский, С.Н. Боголюбский, С.Н. Лебедев- М.: Высш.шк., 1971. С. 37.

3. Алиев А.А. Методы фистулирования пищеварительного тракта и взятие крови у птиц Текст. / А.А. Алиев. Калуга, 1970. - С. 35-37.

4. Альтай М. Морфология и направленность постнатальных изменений поджелудочной железы у кур породы Леггорн Текст./ М. Альтай, В.И. Иппо-литова // Тез. докл. Всесоюзн. конф. по анатомии, гистологии и эмбриологии с.-х. животных.- М., 1972. -С. 131-132.

5. Анчиков В. Кормовые ферменты и добавки фирмы "Фипнфилдс" Текст./ В. Ачиков, С. Кислюк. [Электронный ресурс]. - [Режим доступа]: http://betafin.narod.ru/akticles/kl1999.htm.

6. Архипов А.В. Протеиновое и аминокислотное питание птицы Текст./ А.В. Архипов, Л.В. Топорова М.: Колос, 1984. -174 с.

7. Аршавский И.А. Механизмы регуляции деятельности поджелудочной железы у взрослого животного Текст. / И.А. Аршавский // Новые данные к механизмам регуляции деятельности пищеварительных желез. М.; Л., 1939.- С. 93-126.

8. Аюрзанаева М.В. Экология питания и ферментные адаптации поджелудочной железы голубей Текст.: дис. канд.биол.наук / М.В. Аюрзанаева. -Улан-Удэ, 2000.- 110с.

9. Ю.Бабкин Б.П. Внешняя секреция пищеварительных желез Текст. / Б.П. Бабкин. JL: Медгиз, 1960. - 777 с.

10. П.Бабушкина J1.M. О ферментативной адаптации поджелудочной железы Текст. / JI.M. Бабушкина, JI.C. Фомина, Э. Фалтова // Физиологический журнал СССР.- 1961. Т.47. - №11. - С. 1404-1413.

11. Бакурадзе А.Н. К методике постоянной фистулы панкреатического протока Текст. / А.Н. Бакурадзе // Физиолог, журнал. 1941. - Т 30. - № 6. - С. 791-795.

12. Батоев Ц.Ж. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы сельскохозяйственных птиц Текст.: автореф. дис.д-ра биол. наук / Ц.Ж. Ба-тоев. Оренбург, 1974. - 30 с.

13. Батоев Ц.Ж. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы сельскохозяйственных птиц Текст./ Ц.Ж. Батоев // Некоторые вопросы нервно-гуморальной регуляции функций организма. Улан-Уде, 1973. - С. 5-8.

14. Батоев Ц.Ж. Динамика соотделения и выделения ферментов поджелудочного сока у птиц Текст. / Ц.Ж. Батоев // Физиологический журнал СССР. -1972. Т.58, № И.-С. 1771-1773.

15. Батоев Ц.Ж. Методика наложения фистул для изучения секреции поджелудочной железы и желчевыделения птиц Текст. / Ц.Ж. Батоев, С.Ц. Батоева // Физиологический журнал СССР. 1970. - Т. 56.- № 12. - С. 1967-1968.

16. Батоев Ц.Ж. Пищеварительная функция поджелудочной железы у кур, уток и гусей Текст. / Ц.Ж. Батоев. Улан-Удэ: Бур. кн. изд-во, 1993. - 121 с.

17. Батоев Ц.Ж. Определение активности липазы панкреатического сока по гидролизу подсолнечного масла Текст./ Ц.Ж. Батоев, Г.Ц. Цыбекмитова // Болезни с.-х. животных в Забайкалье и на Дальнем Востоке и меры борьбы с ними. Благовещенск, 1985. - С. 70-73.

18. Батоев Ц.Ж. Фотометрическое определение активности протеолитических ферментов поджелудочного сока по уменьшению концентрации казеина Текст. / Ц.Ж. Батоев // Сб. науч.- тр. Бурятского СХИ. 1971. - № 25. - С. 122-126.

19. Батоева С.Ц. Некоторые материалы по анатомии поджелудочной железы у сельскохозяйственных птиц Текст. / С.Ц. Батоева, Ц.Ж. Батоев // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1972. - Т. 63.- № 11. - С. 105-107.

20. Бердников П.П. Адаптация желудочных поджелудочной, кишечных желез и печени уток к питательной ценности рациона Текст./ П.П. Бердников // Морфология и физиология с.-х. животных: Сб.науч. тр. Благовещенск, 1989.-С. 80-85.

21. Бердников П.П. Изолированный секреторный желудочек у уток Текст./ П.П. Бердников // Физиологический журнал СССР им. И.М. Сеченова. -1986. Т.72, № 12. С. 1696-1699.

22. Бердников П.П. Секреторная функция пищеварительных желез и усвоение питательных веществ корма у уток Текст.: дис. д-ра биол. наук / П.П. Бердников. Благовещенск, 1990. - 401 с.

23. Беседин В.Н. Влияние целловиридина 2000 на неспецифическую резистентность цыплят бройлеров Текст / В.Н. Беседин, С.А. Мирошков, Ю.Б. Иванов // Ветеринария. - 1999. - № 8. - С. 56-58.

24. Богданов Г.А. Кормление сельскохозяйственных животных Текст. / Г.А. Богданов. М.: Колос, 1981. - С. 354.

25. Богер М.М. Методы исследования поджелудочной железы Текст. / М.М. Богер. Новосибирск: Наука, 1982. - 237 с.

26. Брокерхоф X. Липолитические ферменты Текст. / X. Брокерхоф, Р Джен-сен. М.: Мир, 1978. - С. 48-115.

27. Быков К.М. Физиология и патология пищеварения Текст.: избр. произв. Т.З / К.М. Быков. М.: Медгиз, 1958. - 179с.

28. Вальдман А.Р. Научные проблемы питания Текст./ А.Р. Вальдман // Вестник с.-х. науки. 1981. - № 12.- С. 100-113.

29. Вертипрахов В.Г. Влияние панкреаветина на процессы пищеварения у цыплят-бройлеров Текст. / В.Г. Вертипрахов // Ветеринарные проблемы Забайкалья: сб. науч. тр. Новосибирск, 1997. - С. 31-34.

30. Вертипрахов В.Г. Влияние условно-рефлекторного фактора на экзокринную функцию поджелудочной железы цыплят-бройлеров Текст. / В.Г. Вертипрахов // Морфология и физиология с.-х. животных: сб. науч. трудов. -Благовещенск, 1989. С. 115-120.

31. Вертипрахов В.Г. К вопросу об адаптации панкреатической секреции к качеству корма у цыплят-бройлеров Текст. / В.Г. Вертипрахов // Агроком-плекс Сибири и Дальнего Востока: тез. докл. науч. конф. Благовещенского СХИ. 4.1. Благовещенск, 1990. - С. 52-53.

32. Вертипрахов В.Г. Препарат панкреаветин для лечения и профилактики расстройств пищеварения Текст.: пат. № 2051684 от 10.01.1996.

33. Вертипрахов В.Г. Применение ферментных препаратов на цеолитовой основе для коррекции пищеварения у животных Текст. / В.Г. Вертипрахов. -Чита: Читинская обл. типография, 2004. 104 с.

34. Вертипрахов В.Г. Результаты применения панкреаветина при выращивании цыплят Текст. / В.Г. Вертипрахов, Е.Г. Фоменко // Роль физиологии в современном естествознании: Материалы Международной научно-практической конференции Чита, 2007. - С. 14-17.

35. Вертипрахов В.Г. Суточная динамика экзокринной функции поджелудочной железы у цыплят-бройлеров Текст. / В.Г. Вертипрахов // Сибирский вестник с.-х. науки. 1988. - № 6. - С. 57-60.

36. Вертипрахов В.Г. Ферментный препарат для лечения и профилактики расстройств желудочного пищеварения гастроветин Текст.: пат. на изобретение № 2145502 от 20.02.2000.

37. Влияние ферментных препаратов композиции МЭК-СХ-2 на интенсивность роста свиней при откорме Текст. / М.Ф. Кулик, А.И. Овсиенко, Ю.В. Обертюх, O.K. Стасюк, А.И. Герасимчук. [Электронный ресурс]. -[Режим доступа]: http://www.kars93.ru/2/Docs/mek2-l.htm.

38. Вракин В.Ф. Анатомия и гистология домашней птицы Текст. / В.Ф. Вра-кин, М.В. Сидорова. М.: Колос, 1984. - С. 162-165.

39. Георгиевский В.И. Пищеварение у птиц Текст. / В.И. Георгиевский // Физиология с.-х. животных: руководство по физиологии. JL, 1978. - С. 84113.

40. Герловин Е.Ш. Секреторные клетки Текст. / Е.Ш. Герловин, В.И. Утехин -М.: Знание, 1979.-64 с.

41. Гиттер JI. Справочник по клиническим функциональным исследованиям Текст./ JI. Гиттер, JI. Хейльменер. М., 1966. - 611 с.

42. Грачева И.М. Технология ферментных препаратов Текст. / И.М. Грачева. М.: Пищевая промышленность, 1975. - 391 с.

43. Григорьев Н.Г. Аминокислотное питание сельскохозяйственной птицы Текст. / Н.Г. Григорьев. М.: Колос, 1972. - 175 с.

44. Григорьев Н.Г. Биосинтез белков и липидов у бройлеров при разном уровне лизина в рационе Текст./ Н.Г. Григорьев, В.Х. Ахмадиева, В.Н.Чуриков // Бюл. ВНИИиБ с.-х. животных. 1968. - Вып. 3. - С. 23-26.

45. Григорьев Н.Г. К определению аминокислотной потребности у бройлеров Текст. / Н.Г. Григорьев, М.А. Марина // Науч. тр. ВНИИФиБ с.-х. животных. 1967. - Т.4. - С. 48-60.

46. Григорьева Н. JI. Внешнесекреторная деятельность поджелудочной железы у уток Текст.: автореф. дис. канд. биол. наук / H.JI. Григорьева Казань, 1989. -21с.

47. Григорьева Н. JT. Рефлекторно-гуморальная регуляция экзокринной функции поджелудочной железы у уток Текст. / H.JI. Григорьева // Болезни с.-х. животных в Забайкалье и на Дальнем Востоке и меры борьбы с ними. -Благовещенск, 1985. С. 53-58.

48. Даниленко И.А. Физиология и биохимия пищеварения и обмена веществ Текст. /И.А. Даниленко, A.M. Старовойтов, Г.А. Богданов // Пищеварение и обмен веществ у свиней. М., 1971. - С. 9-23.

49. Дашиева Ц. О. О некоторых закономерностях роста органов пищеварения домашней утки Текст. / Ц.О. Дашиева // Болезни с.-х. животных в Забайкалье и на Дальнем Востоке и меры борьбы с ними. Благовещенск, 1980.

50. Дементьев Г.П., Анатомия и физиология птицы Текст. / Г.П. Дементьев, В.Ф. Ларионов, Н.П. Федоровский // Сельскохозяйственная птица- М., 1962.-Т.1.- С. 33-121.

51. Жеденов В.Н. Анатомия домашних животных Текст. / В.Н. Жеденов. -М.: Высш. шк., 1965. С. 368-375.

52. Железнов Л.М. Внутриорганная трехмерная гистотопография поджелудочной железы Текст. / Л.М. Железнов // Морфология. 2000. - С. 46.

53. Жилов Д.С. Новая методика наложения постоянной фистулы панкреатического протока Текст. / Д.С. Жилов // Тр. лабор. Физиология пищевариения с.-х. животных. М.; Л., 1935. - Т.5. - С. 143-146.

54. Иванов Н. Проучване на вышносекреторната дейност на подстомашната жлеза у птиците Текст. / Н. Иванов, П. Готев // Изв. центр. НИИ животноводства. 1962. - Кн. 14. - С. 19-28.

55. Иезуитова Н.Н. Ферментные адаптации поджелудочной железы и тонкой кишки к композиции пищи Текст. / Н.Н. Иезуитова, Н.М. Митюшова,

56. B.А. Цветкова // Физиологии, журнал СССР. 1983. - Т. 69.- № 10. - С. 1338-1344.

57. Кадыров У.З. К гормональной регуляции панкреатической секреции Текст. / У.З. Кадыров, К. Рахимова, А.И. Алимовой // Материалы XI Всесоюзн. конф. по физиолог, и патолог, органов пищеварения. М., 1971.1. C. 156-158.

58. Каниметов А. Влияние разных кормов на желудочное пищеварение уток Текст. / А. Каниметов // Птицеводство. 1958. - №5. - С. 30-32.

59. Квасницкий А.В. Физиология пищеварения у свиней Текст. / А.В. Квас-ницкий. М.: Сельхозгиз, 1951. - 228 с.

60. Квиткин Ю.П. Активность протеаз пищеварительного тракта цыплят-бройлеров при скармливании протосубтилина ГЗх. Текст. / Ю.П. Квиткин, М.Я. Оболенская // Сб. науч. тр. ВНИТИП. 1974. - Т. 38. - С. 111-117.

61. Климов П.К. Физиология поджелудочной железы. Регуляция внешнесекреторной функции Текст. / П.К. Климов, А.А. Фокина JL: Наука, 1987. -152 с.

62. Комплексное (физиологическое и зоотехническое) изучения процессов питания у свиней Текст. // Методические рекомендации. М., 1988. - 83 с.

63. Консультации Текст. [Электронный ресурс]. - [Режим доступа]. -http://combikorm.mccinet.ru/consalt.htm

64. Кормление птицы: справочник Текст. / В.Н. Агеев. И.А. Егоров, Т.М. Околелова, П.Н. Паньков. М.: Агропромиздат, 1987. - С. 5-180.

65. Корма и ферменты Текст. / Т.М. Околекова, Н.В. Кулаков и др. Сергиев Посад, 2001.-112 с.

66. Корринг Т. Пищевая регуляция экзокринной панкреатической секреции и секреции желчи у свиней Текст. / Т. Корринг // Физиолог, журн. СССР. -1995. № 11. - С.70-81. T.Coning. Unite d Feologe et de Physiologie du susteme Digestif Zonyen Jasas. France.

67. Корнеев Г.И. Влияние мультиэнзимной композиции на депо витамина А в организме цыплят в поствитаминозный период Текст. / Г.И. Корнеев, С.А. Мирошников, В.Н. Беседин // Вестник академии сельскохозяйственных наук. 2001. - №4. - С. 74-76.

68. Коштоянц К.Х. Основы сравнительной физиологии Текст. Ч.1./ К.Х. Коштоянц. М.: Изд-во АН СССР, 1940. - 137 с.

69. Крепе Е.М. О путях развития эволюционной биохимии Текст. / Е.М. Крепе // Эволюционная физиология: руководство по физиологии. JL, 1979.-С. 394-425.

70. Крок Г.С. Микроскопическое строение органов сельскохозяйственныхптиц с основами эмбриологии Текст. / Г.С. Крок. Киев, 1962. - 250 с.

71. Крыгин А.В. Сравнительная морфология пищеварительного аппарата домашних птиц Текст.: автореф. дис. канд. вет. наук / А.В. Крыгин. Казань,1962. -21с.

72. Крюков B.C. Популярно о кормовых ферментных препаратах Текст./ B.C. Крюков // Ветеринарная газета 1996.- №24. - С.112.

73. Курилов Н. В. Поджелудочное сокоотделение и желчеотделение у лошади Текст. / Н.В. Курилов, Б.М. Обухов // Сб. работ по физиологии MB А. -1957. Т.20. - С. 154-458.

74. Кузнецов В.К. Статистическая обработка результатов наблюдений Текст. / В.К. Кузнецов // Вопросы ревматизма. 1975. - №3. С. 57-61.

75. Куимов Д.К. Методика наложения хронической фистулы на проток поджелудочной железы и желчный пузырь у овец Текст. / Д.К. Куимов // Физиолог. журн. СССР. -1952. Т. 38.- №5. - С. 639.

76. Лаврентьева Г.Ф. К вопросу о внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы кур Текст. / Г.Ф. Лаврентьева // Тр. Горьковского СХИ.1963.-Т. 13.-С. 75-79.

77. Лебедев М.И. Особенности анатомии домашней птицы Текст. / М.И. Лебедев // Анатомия домашних животных. 4.3-1971- 343с.

78. Левахин В.И Воздействие ферментных препаратов на обмен энергии в организме цыплят-бройлеров Текст. / В.И. Левахин, Г.И. Левахин, С.А. Ми-рошников// Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. -2002. №1. - С. 84-85.

79. Левахин Г.И. Способ повышения продуктивности птицы Текст. / Г. И. Левахин, Г.Б. Родионова, С.А. Мирошников, С.С. Мартыненко // Патент Российской Федерации. 1999. - (http://ru-patent.info/21/40-44/214017 /htm.).

80. Левахин Г.И. Эффективность применения мультиэнзимного препарата в рационах кур-несушек Текст. / Г.И. Левахин, С.А. Мирошников, Е.Н. Ма-люшин // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. —2002. -№2.-С. 71-75.

81. Лойко А.Ф. О пищеварительных адаптациях и метаболических связях в раннем онтогенезе кур Текст. / А.Ф. Лойко // Материалы седьмой Всесо-юзн. конф. по физиолог, и биохимич. основам повышения продуктивности с.-х. животных. Боровск, 1970. - С. 247-248.

82. Лойко А.Ф. О пищеварительных ферментных адаптациях в онтогенезе кур и связях ферментообразования с обменом Текст./ А.Ф. Лойко // Материалы XI Всесоюзн. конф. по физиолог, и патолог, пищеварения. М., 1971. -С. 587-589.

83. Лойко А.Ф. Об адаптивных изменениях ферментовыделительной функции поджелудочной железы у кур в зависимости от характера питания Текст. / А.Ф. Лойко // Физиолог, журнал СССР. 1967. - Т. 53.- №> 6. - С. 717-720.

84. Малакшинова М.М. Влияние приема корма, воды и других факторов на экзокринную функцию поджелудочной железы кур Текст. / М.М. Малакшинова // Исследования по морфологии и физиологии с.-х. животных. -Благовещенск, 1981. С. 75-80.

85. Максимов С.В. Влияние ацетилхолина и секретина при их одновременном воздействии на внешнюю секрецию поджелудочной железы Текст. / С.В. Максимов // Вопросы физиологии. Киев, 1953. - №3. - С. 37.

86. Мартыненко С. Продолжительность скармливания бройлерам ферментного препарата Текст. / С. Мартыненко, С. Мирошников // Птицеводство.-1999.- № 2. С. 24-25.

87. Маршаль В. Строение тела птицы Текст.: пер. с нем./ В. Маршаль. -СПб, 1898.-261с.

88. Мерина-Глузкина В.М. Сравнительная оценка сахарифинирующего и дектринирующего методов при определении активности амилазы крови здоровых и больных острым панкреатитом Текст. / В.М. Мерина-Глузкина // Лабораторное дело. 1965. - № 3. - С. 142.

89. Мирошникова Е.П. Прямое и остаточное действие ферментного премик-са на трансформацию корма и баланс энергии в организме курочек, а также на рост и развитие цыплят Текст.: автореф. дис.канд. с.-х. наук / Е.П. Мирошникова. Оренбург, 1997. - 15 с.

90. Мосолов В.В. Протеолитические ферменты Текст. / В.В. Мосолов. М.: Наука, 1971.-414 с.

91. Мультиэнзимная композиция. МЭК-СХ-2 Текст. [Электронный ресурс]. - [Режим доступа]: http://www/kars93.ru/index.html.

92. Нечепуренко В.В. Протеолитические ферменты поджелудочной железы кур Текст.: автореф. дис.канд.биол.наук / В.В. Нечепуренко. Краснодар, 1998.-25 с.

93. Ш.Олейник В.М. Активность пищеварительных ферментов у животных с различным типом питания Текст. / В.М. Олейник // Механизмы адаптационных реакций пушных зверей. Петрозаводск, 1982. - С. 5-20.

94. Олейник В.М. Активность пищеварительных ферментов у нутрий в зависимости от состава рациона Текст. / В.М. Олейник, Б. Барабаш // С.-х. биология. Серия биологическая. 2000. - С. 105-107.

95. Олейник В.М. Особенности пищеварения у хищных пушных зверей Текст. / В.М. Олейник, В.А. Берестов // Очерки по физиологии пушных зверей.-Л., 1987.-С. 115-135.

96. Павлов И.П. Материалы по физиологии поджелудочной железы (1897) Текст. / И.П. Павлов Полное собрание сочинений. Кн.1- М.;Л., 1951. С.49.68.

97. Павлов И.П. Новые методы наложения панкреатической фистулы Текст. //И.П. Павлов Полное собрание сочинений. Т. 2. Кн. 1 -M.;.-JL, 1951. С. 88-89.

98. Павлюченко И.И. Сравнительная биохомическая и физиологическая характеристика ферментных препаратов поджелудочной железы Текст.: ав-тореф. дис. .канд. биол.наук / И.И. Павлюченко. Ростов-на-Дону, 1987. -16 с.

99. Пермяков Н.К. Ультраструктурный анализ секреторного цикла поджелудочной железы Текст. / Н.К. Пермяков, А.Е. Подольский, Т.П. Титова. -М.: Медицина, 1973. 238 с.

100. Петрухин И.В. Корма и кормовые добавки Текст.: справочник / И.В. Петрухин. М.: Росагропромиздат, 1989. - 526 с.

101. Плесовских Н. Ю. Использование ферментных препаратов в пшенично-ячменных кормосмесях при выращивании цыплят-бройлеров Текст.: дис. . канд. с.-х. наук / Н. Ю. Плесовских Омск, 1999. - (http:diss.rulib/com /06010.htm)

102. Покровский А.А. Ферментная адаптация к пище Текст. / А.А. Покровский // Вопросы питания. 1966. - Т. 25.- №2. - С. 3-15.

103. Полтырев С.С. Физиология пищеварения Текст. / С.С. Полтырев, И.Г. Курцин. М.: Высш.шк., 1987. - 255 с.

104. Поляков И.И. К методике получения поджелудочного и кишечного сока у кур Текст. / И.И. Поляков // Известия ТСХА. 1959. - Вып. 2. - С. 233234.

105. Поляков И.И. Пищеварение у кур Текст.: автореф. дис.д-ра биол.наук / И.И. Поляков. М., 1961. - 15 с.

106. Попов И.С. Протеиновое питание животных Текст. / И.С. Попов, А.П. Дмитроченко, В.М. Крылов. М.: Колос, 1975. -С. 23-78.

107. Преображенский С.Н. Возрастные изменения и распределение активности гидролаз гликозидов в кишечнике цыплят Текст. / С.Н. Преображенский // Индивидуальное развитие с.-х. и формирование их продуктивности: материалы межвуз. конф. Киев, 1966.- С. 281-282.

108. Применение ферментов в кормах Текст. [Электронный ресурс]. - [Режим доступа]. - http://www.darvelesa.ru/i3/htm.

109. Природные цеолиты Пашенского месторождения в качестве кормовой добавки бройлерам Текст. / А.К. Москалев, С.И. Проворотов, Н.В. Пету-шинова, А.Т. Томшин // Использование природных цеолитов в народном хозяйстве. Новосибирск, 1991. - Ч. 2. - С. 107-114.

110. Путилин И.И. Механизмы регуляции секреторной деятельности поджелудочной железы Текст. / И.И. Путилин, В.В. Троицкая // Физиология пищеварения: рук-во по физиологии. Л., 1974. - С. 375-377.

111. Пятницкий Н.П. Простой способ операции Павловского желудочка у собак Текст. / Н.П. Пятницкий // Физиологический журнал СССР. 1953. -Т. 39,- № 4. - С. 488-490.

112. Разенков И.П. Качество питания и функции организма Текст. / И.П. Ра-зенков. М.: Медгиз, 1946. - 191с.

113. Разенков И.П. Новые данные по физиологии и патологии пищеварения Текст. / И.П. Разенков. М.: Изд. Акад. мед. наук, 1948. - 464 с.

114. Рахимов К.Р. Внешнесекреторная функция поджелудочной железы в различные сезоны года Текст. / К.Р. Рахимов, У.З. Кадыров // Физиологический журнал СССР. 1971. - Т. 51.- № 2. - С. 297-303.

115. Рахимов К.Р. Сопоставление ферментативной активности слизистой оболочки тонкой кишки у различных представителей у млекопитающих Текст. / К.Р. Рахимов, Н.А. Коротина, И.Ш. Халпаев // Физиологический журнал СССР. 1972. - Т. 58. - № 9. - С. 1453-1459.

116. Розин Д.Г. Механизмы коррекции внешнесекреторной деятельности поджелудочной железы Текст. / Д.Г. Розин // Успехи физиологических наук. 1977. - Т. 8.- № 4. - С. 98-119.

117. Розин Д.Г. Ферментовыделительная деятельность поджелудочной железы Текст. / Д.Г. Розин . Т.: Медицина, 1981. - 163 с.

118. Самотесов В.А. особенности строения соедипительно-тканного каркаса панкреатических островков Текст./ В.А. Самотесов: тез. докл. XI съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Полтава, 1988. - С. 211.

119. Селянский В.М. Анатомия и физиология сельскохозяйственной птицы Текст. / В.М. Селянский. М.: Колос, 1980. - С. 161-162.

120. Синещеков А.Д. Биология и питание сельскохозяйственных животных. Биологические основы рационального использования кормов Текст. / А.Д. Синещеков. М.: Колос, 1965. - 399 с.

121. Синещеков А.Д. Изучение методики хронических фистул и анастомозов пищеварительных и обменных функций желудочно-кишечного тракта у сельскохозяйственных животных: доклад ТСХА Текст. / А.Д. Синещеков.-1946. Вып. З.-С. 123.

122. Синещеков А.Д. Секреторная деятельность поджелудочной железы у свиней Текст. / А.Д. Синещеков // Физиологический журнал СССР. -1939. -Т. 27.-№ 1.-С. 70-79.

123. Слоним А.Д. О физиологических механизмах природных адаптаций животных и человека Текст. / А.Д. Слоним. JL: Наука, 1964. - 101 с.

124. Смагулов С.Г. Цеолиты в кормлении молодняка кур и индеек Текст. / С.Г. Смагулов // Материалы Всесоюзн. науч. конф. по добыче и переработке и применению цеолитов (г. Гори, 19-21 июля 1986). Тбилиси, 1989. -С. 402-405.

125. Ц8. Собиева О.Б. Модификация желудочно-кишечной фистулы Текст. / О.Б.

126. Собиева, B.C. Робинсон // Физиологический журнал СССР. 1953. - Т. 39.I1. № 5. С. 629-631.1

127. Сосина З.М. Методика исследования дуоденального пищеварения у домашних птиц Текст./ З.М. Сосина // Физиологический журнал СССР. -1959.-Т. 45.-№ 11.-С. 1391.

128. Сравнительное тестирование коммерческих ферментных препаратов длякормопроизводства Текст. / С. Г. Гришутин, Е. И. Дзедзюля, Е. Г.1

129. Кондратьева, И.Н. Зоров, О.А. Синицына, А.П. Синицын // ООО «НПК Фермек». М, 2006. - (http://www.agrohim.nnov.ru/news/data/ic.news/14/).

130. Суворова В.А. Динамика секреции желчи и поджелудочного сока у кур вiвозрастном аспекте Текст./ В.А. Суворова // Hay. тр. Ставропольского СХЮ- 1977. т. 4.- Вып. 40. С. 67-69.

131. Тимофеев Б.А. Опыт применения цеолитов в животноводстве и ветеринарии1 Текст. / Б.А. Тимофеев, Р.Г. Босташвили // Сельское хозяйство зарубежом. 1984. - № 11. - С. 56-58.

132. Ткачев Е.З. Пищеварительные и обменные функции желудочно-кишечного тракта у подсвинков при введении в комбикорм природного цеолита Текст. / Е.З. Ткачев, В.В. Устин // Докл. ВАСХНИЛ. 1985. - № 3. -С. 33-35.

133. Тэасалу С.А. Панкреатическая липаза в условиях различных функциональных состояний железы Текст. / С.А. Тэасалу, И.-О. В. Вааса, Э.Ю. Хансон // Науч. труды. Кишинев, 1981. - С. 105-106.

134. Уголев A.M. О путях приспособления пищеварительных желез к качеству пищи Текст. / A.M. Уголев // Тез. докл. науч. совещ. по проблемам физиолог. и патолог, пищеварения. Тарту, 1957. - С. 280-282.

135. Уголев A.M. Пищеварение и его приспособительная эволюция Текст. /

136. A.M. Уголев . -М.: Высш. шк., 1961. 221 с.

137. Федоровский Н.П. Физиология желудочного пищеварения у цыплят в связи с возрастом и кормлением Текст. / Н.П. Федоровский, В.П. Коноп-лева // Птицеводство. 1954. - № 3 - С. 31-34

138. Ферменты Текст. [Электронный ресурс]. - [Режим доступа]. -http://uniagro.rn/common/ uniagro.php?idrazdel= 13.

139. Фисинин В.М. Итоги применения цеолитов в кормлении птицы Текст. /

140. B.М. Фисинин, О.Д. Сицерова, Т.Н. Ленкова // Материалы Всесоюзн. на-уч.-техн. конф. по добыче, переработке и применению цеолитов (Г. Гори,19.21 июля 1986 г.). Тбилиси, 1989. - С. 361-365.

141. Фисинии В.М. Основные направления исследований по кормлению птицы Текст. / В.М. Фисинин // Птицеводство. 1985. - № 10. - С. 34-36.

142. Фоменко Е.Г. Влияние ферментного препарата панкреаветина на секреторную функцию поджелудочной железы кур Текст. / Е.Г. Фоменко // Ас-пиранский сборник "Молодая наука Забайкалья". Чита, 2007. - С.311-313.

143. Фоменко Е. Г. Влияние ферментного препарата панкреаветина на секреторную функцию поджелудочной железы кур Текст. / Е.Г. Фоменко // Вестник КрасГАУ. Вып. 2. - Красноярск, 2008. - С. 163-168.

144. Фомина JI.C. Влияние характера питания на секретирующую деятельность поджелудочной железы Текст. / JI.C. Фомина // Вопросы питания. -1966. Т. 25.- № 5. - С. 27-32.

145. Фомина JI.C. Панкреатическая секреция при различном содержании белка в рационе Текст. / JI.C. Фомина // Вопросы питания. 1971. - Т. 30.- № 4. - С. 64-69.

146. Фомина JI.C. Секреция поджелудочной железы и ее адаптация к характеру питания Текст. / JI.C. Фомина // Физиология пищеварения: руководство по физиологии. J1., 1974. - С. 363-369.

147. Хрусталева И.В. Анатомия домашних животных Текст. / И.В. Хрустале-ва. М.: Колос, 2002. - С. 464-466, 656.

148. Цицишвили Г.В. Перспективы применения цеолитов в сельском хозяйстве Текст. / Г.В. Цицишвили // Природные цеолиты в сельском хозяйстве: сборник. Тбилиси, 1980. - С. 13-14.

149. Что такое кормовые ферменты? Текст. [Электронный ресурс]. - [Режим доступа]. - http://www.kars93.ru/2/Docs/ferments-l .htm.

150. Шадрин A.M. Природные цеолиты Сибири в животноводстве, ветеринарии и охране окружающей среды Текст. / A.M. Шадрин. Новосибирск, 1998.-114 с.

151. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных: приспособление и среда

152. Текст. / К. Шмидт-Ниельсен. М.: Мир, 1982. - Т. 1. - 414 с.

153. Шубникова Е.А. Морфология и цитофизиология поджелудочной железы Текст. / Е.А. Шубникова // Физиология пищеварения: руководство по физиологии. Л., 1974. - С. 320-337.

154. Шубникова Е.А. Секреция желез: Очерки (Традиционные и нетрадиционные аспекты секреторного процесса) Текст. / Е.А. Шубникова, Г.Ф. Ко-ротько-М., 1986.- 130 с.

155. Шубникова Е.А. Цитология и цитофизиология секреторного процесса Текст. / Е.А. Шубникова М., 1967. - 115 с.

156. Шульга И.С. Влияние добавок к рациону цеолита Куликовского месторождения на условия пищеварительного процесса в желудке и тонком кишечнике собак Текст.: автореф. дис.каид. биол. наук / И.С. Шульга. -Благовещенск, 2002. 20 с.

157. A metod for cannulation of pancreatic in rong chicks / G.D. Bargo, P.C. Harrison, J.Mc. Yninnis // Poltri Sc. 1968. - Vol. 47. - P. 1818.

158. Baradi A.F. Observations on the morphology of pancreatic secretory capillaries / A.Fio Baradi, D.J. Brandis // Z.Zellforsch. 1969. - Vol.101/ - P.568-580.

159. Bayliss V.M. The mechanisms of pancreatic secretion / V.M. Bayliss, E.H. Starling // J. Physiol. 1902. - Vol. 28. - P. 325-353.

160. Bidder F. Verdanungssafte und der stoffwechsel / Bidder F., C. Schmidt -Leipzig, 1852.

161. Blackburn W.R. The pancreas in Kwashiorkof: An electron microscopic studi /W.R. Blackburn, K. Vinijchaikul //Lab.Invest. 1969. - Vol.20 - P. 305-318.

162. Bolender R.P. Stereological analysis of the guinea pig pancreas / R. P. Bolen-der // J.Cell.Biol. 1974. - Vol.61. - P.269-287.

163. Brooks F.P. The neurohumoral control of pankreatic exocrine secretion / F.P. Brooks // J. Clin. Nutr. 1973. - Vol. 12. - P. 291-310.

164. Case R.M. Synthesis, intracellular transport and discharge of exportable proteins in the pancreatic acinar cell and other cells / R.M. Case// Biol.Rev. 1978. - Vol.53. -P.211-354.

165. Corring Т. The adaptation of digestive to the diet: Its phisiological significante / T. Corring // Reprod. Nurt. Develop. 1980. - Vol. 20. - P. 1217-1235.

166. Greene L.J. On the protein composition of bovine pancreatic zymogen granules / L.J. Greene, C.H.W.Hirs, G.E.Palade // J.Biol.Chem. 1963. - Vol.238. -P.2054-2057.

167. Harper A.A. The control of pancreatic secretion / A.A. Harper // Gut. 1972. - 13, №4.-P. 308-317.

168. Harper A.A. Pancreozymin, a stimulant of the secretion of pancreatic enzymes extracts of the small intectine. / A.A. Harper, H.S. Paper // J. Physiol. 1943. -Vol. 102.-P. 115-125.

169. Heatley N.G. Measurement of the rate of flow of pancreatic secretion in the anesthetized chicken / N.G. Heatley, Mc.Elnneny Frances, S. Lepkovsky // Comp.Biochem.Physiol. 1965. - Vol. 16. - P. 29-36.

170. Herman L. Pancreas / L.Herman, T. Sato, P.J. Fitzgerald// Anat.Rec. 1984. -Vol.24. -P.35-31.

171. Herriksen F.W. Studies of the External pancreatic secretion / F.W. Herriksen // Scand.J.Gastroenterol. .1974. - Vol. 26. - P. 3-94.

172. Hular H.W. A method for cannilating the main pancreatic dust of chickens the continuous collection of avian pancreatic juice. / H.W. Hular, G. Moreau, P.H. Bird // Poult.Sei. 1972. - V. 51, № 2. - P. 531-536.

173. Ivanov N. Untersuchungen uder die aussensectorische Tatigkeit der bauch-soeicheldure bei Hunnen / N. Ivanov, R. Gotew / Arch. Tierernahr, 1965.-Bd.12, h. 2,5.

174. Ichikawa A. Fine structural changes in pesponse to hormonal stimulation of the perfused canine pancreas / A. Ichikawa / J.Cell.Biol/ 1965. - Vol.24. - P. 369-385.

175. Keller P.J. Enzymic composition of some cell fractions of bovine pancreas / P.J.Keller, E.Cohen // J.Biol,Chem. 1961. - Vol.236. - P.1407-1412.

176. Keller P.J. Pancreatic enzymes / P.J. Keller// Alimentary canal: Handbook of physiology. Washington, 1968. - P.2605-2628.

177. Langendorff О. Versuche u ber Pancreas Verdonung der Voger/ O. Langen-dorff // Zu Bois Reymonds Arch.Anat.Phisiol. 1879. - B.32. - S.l-10.

178. Lazarus S.S. Electron microscopy and histochemistry of rabbit pancreas in protein malnutrition (experimental kwashiorkor)/ S.S. Lazarus, P.W. Volk // J.Pathol. 1964. - Vol.44. - P. 95-111.

179. Meldolesi J In vitro stimulation of enzyme secretion and the sunthesis of microsomal membranes in the pancreas of the guinea pig / J. Meldolesi, D. Cova // J.Cell.Biol. 1971. - Vol.51. - P.396-404.

180. Riber A. Ultrastructure of the canine exociine pancreas following continuous intravenous infusion of secretin and injection of pancreozymin / A. Riber, R. Fedou, J. Frexinos // Digestion. 1969. - Vol.2. - P. 145-158.

181. Rune I.I. The pancreatic response to instillation of acid into the duodenum and the exogenous secretion in man / I.I. Rune, H. Worning // Scand.J.Gastroenterol. 1970. - 6. - P. 291-296.

182. Skott M.L. Nutrition of the chicken / M.L. Skott, M.C. Nesheim, R.I. Young // New York. Ithaka. - 1969.

183. Solomon Т.Е. Regulation of exocrine proliferation and enzyme synthesis / Т.Е. Solomon // Physiology of the gastrointestinal trast ed. L.R. Iohnson. -1981.-Vol. 37.-P. 873-892.

184. Vandermeers-Riret M.S. Distribution of hydrolases in the rat pancreas: Some properties of the zymogen granules / M.S. Vandermeers-Riret, J.Camus, J.Rathe, J.Christophe // J.Physiol. 1971. - Vol.220. - P.1037-1045.t