Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Липидный обмен у кур в постнатальном онтогенезе и при использовании биологически активных добавок

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Липидный обмен у кур в постнатальном онтогенезе и при использовании биологически активных добавок"



ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

ТЕРТЕРЯН Ева Ефремовна, кандидат биологических наук, доцент

УДК 636.5.033.087.2.084.636.5

ЛИПИДНЫЙ ОБМЕН У КУР В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ И ПРИ ИСПОЛЬЗОВАНИИ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ДОБАВОК

03.00.13 — Физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1988

Диссертация выполнена в Ереванском ордена «Знак Почета» зоотехническо-ветеринарном институте.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Алиев А. А., чл.-корр. ВАСХНИЛ, доктор биологических наук, профессор Георгиевский В. И., доктор биологических наук, профессор Архипов А. В.

Ведущая организация — Институт биологии Академии наук Латвийской ССР.

Защита состоится «$$<>> . . .... 198,5—г.

в часов на заседании специализированного совета

Д 120(35.06 при Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан «✓у/»- О-Л^^ЬС^V-*. . 1989 года.

Ученый секретарь

вот 11Щ V

специализированного совета

С ^7) Р [ ^ У^Подколзннд т. м.

V,

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. XXVII съезд поставил задачу—осуществить энергичный поворот науки к нуждам народного хозяйства, ускорить внедрение результатов исследований в практику.

Актуальной проблемой является изучение биологических закономерностей, лежащих в основе повышения продуктивности животных. Ключевым звеном этой проблемы является установление онтогенетической динамики физиологических процессов животных в аспекте кормления, условий содержания и экологии. «Только зная во всей конкретности особенности физиологических процессов (и в первую очередь обмена веществ) данного животного, в данном возрасте... в данных условиях существования, возможно воздействие на животных в нужном народному хозяйству направлении...» (X. С. Коштоянц, 1957).

В последние годы большое научно-практическое значение приобретает проблема липидного обмена и липидного питания у животных в связи с исключительно важной и многогранной их функцией в организме. Однако, несмотря на существенную активацию исследований по липидному обмену, в связи с развитием инструментальной хроматографии, многие аспекты липидного обмена у птиц остаются пока недостаточно выясненными. В частности, нет данных о липидном составе желчи птиц, о значении второго синусно-кишечного желчного протока у них в липидном обмене, о роли секреторной функции печени в липидном гомеостазе организма. Мало данных о взаимосвязи динамики липидного обмена с интенсивностью роста, функциями пищеварительной системы, естественной резистентностью организма, о влиянии биоактивных веществ на липидный обмен, о характере реакции липидного обмена к природным факторам среды.

Все это привело к необходимости изучения у кур закономерностей онтогенетической динамики липидного обмена и других физиологических функций организма в возрастном и половом аспектах, а также при применении в рационах био-

логически активных непищевых продуктов мясокомбината — шляма и сычужной жидкости, а также их в сочетании с кормовым животным жиром.

Шлям — это слизистая оболочка кишечника со слизистым покрытием. Его получают как отход на мясокомбинатах и убойных пунктах при обработке кишок, предназначенных для изготовления колбасных оболочек, кетгута и других материалов (Б. Н. Федотов, 1967). Шлям в своем составе содержит белки (3,5—10,5%), жиры (1,2—2,5%) минеральные вещества (0,7—1,0%), незаменимые аминокислоты (А. Н. Миронов, 1950; Е. Е. Тертерян, 1981), широкий спектр пищеварительных ферментов и гормонов. Не исключено наличие в шляме медиаторов, биогенных аминов, нуклеотидов и др.

Его стимулирующие продуктивность животных и лечебные свойства уже подтверждены рядом исследователей (С. Д. Ульянов, Г. Э. Аликулов, 1972; Н. М. Сидоренко, 1973; Е. Е. Тертерян, 1974—1987; А. А. Родькин и др., 1978; И. С. Самойленко и др., 1986).

Сычужную жидкость получают сцеживая через холст под прессом содержимое сычуга убойных животных (Г. Г. Степа-нян и др., 1959). Она состоит из сычужного сока и содержимого преджелудков.

Сычужный сок крупного рогатого скота по спектру биологически активных веществ и физиологическим свойствам напоминает желудочный сок собак и других животных, а также препараты заводского производства (Г.Г. Степанян и др., 1959, 1960; А. Ю. Юнусов и X. Ш. Хайрутдинов, 1962;

A. С. Вартанянц, 1964; Е. Е. Тертерян, 1965), выпускаемые под общим названием «Желудочный сок» (М. Д. Машков-ский, 1977).

В составе желудочного сока обнаруживают белки, незаменимые аминокислоты,, углеводы, липиды с высоким уровнем насыщенных жирных кислот, ЛЖК (А. А. Алиев, 1980;. Ф. Н. Палфий и др., 1980,)., нуклеотиды, нуклеиновые кислоты, гормоны, гистамин, ацетилхолин (А. Ф. Пилуй, 1967) сиаловые кислоты, биогенные амины, витамины А, С, группы

B, Е, фолиевая кислота и другие (В. Н. Смотров, 1946; В. Я. Чекин, 1951; Г. Г. Степанян, 1966), ряд неорганических веществ (А. Д. Синещеков, 1965; А. Н. Кроткова, Н. В. Кури-лов, 1966 и др.).

Сычужная жидкость крупного рогатого скота в сухом или' нативном видах была использована в кормлении цыплят' К. А. Кодинцом (1958) и В. М. Ковбаоенко (1971), а в рационе поросят Г. Г. Степаняном и сотр. (1959). Все авторы получили повышение прироста живой массы животных.

Цель и задачи исследований:

— изучить особенности обмена липидов, роста, пищевари-

тельных процессов, гемопоэза, естественной резистентности организма кур породы белый леггорн (кроссы 63x18, 288), разводимой в условиях Армении, в возрастном и половом аспектах;

— установить влияние шляма и сычужной жидкости, применяемых раздельно и в сочетании с жиром, на обмен липи-дов, функции и морфологию печени, активность ферментов, а также продуктивность — прирост массы тела и яйценоскость;

— определить оптимальные с физиологической и экономической точки зрения сроки применения указанных продуктов и дать производству соответствующие рекомендации, обеспечивающие повышение продуктивности и жизнеустойчивости птицы.

Научная новизна результатов исследований. У кур породу белый леггорн (кроссы 63X18, 288), разводимой в Армении, впервые изучены закономерности постнатальной динамики обмена липидов и физиолого-биохнмических процессов, характеризующие статус организма в возрастном и половом аспектах; исследован липидный и желчнокислотный состав желчи кур.

Охарактеризован жирнокислотный спектр липидов тканей, плазмы крови, желчи и химуса кур. Выявлена роль липидов в адаптации организма к условиям внешней среды.

Представлено в новой интерпретации значение отдельно открывающегося в двенадцатиперстную кишку синусно-ки-шечного желчного протока. В дополнение к известным свойствам желчи птиц выявлено еще одно — участие ее в регуляции липидного гомеостаза организма.

Установлено, что интенсивность роста, формирование естественной резистентности организма обусловлены, в известной мере, соотношением олеиновой и линолевой кислот в плазме крови.

В начальном постнатальном онтогенезе установлена асинхронная динамика активности кишечной липазы и амилазы. Обнаружена связь между активностью кишечной липазы и уровнем общих липидов в тканях и плазме крови, а также щелочной фосфатазы с яйценоскостью.

В постнатальном онтогенезе кур обнаружены два критических (переломных) периода: первый —спустя 26—27 ч с момента вылупления, второй — конец третьей декады жизни цыплят.

Физиологически обоснована роль первого кормления цып-.лят (не позднее чем через 24 ч с момента вылупления) в начальном периоде адаптации 'организма к условиям постнатальной жизни. Определен оптимальный срок введения биостимуляторов в рацион цыплят.

Установлено стимулирующее влияние шляма и сычужной

жидкости, применяемых раздельно и в сочетании с жиром, на обмен липидов, активность пищеварительных ферментов, гемопоэз, функции печени, развитие генеративных органов и яичную продуктивность. Дана оценка биологической и экономической эффективности совместного применения жира со шлямом и сычужной жидкостью. Раскрыта сущность физиологического действия шляма и сычужной жидкости на организм кур.

Теоретическая и практическая значимость работы. Работа может представлять интерес для физиологов и биохимиков, а также специалистов птицеводства. Основные положения работы могут быть включены в учебники и учебные пособия по физиологии, биохимии, птицеводству, анатомии и кормлению зоотехническо-ветеринарных учебных заведений, биологических факультетов университетов и педагогических институтов но нижеследующим вопросам.

1. Первое кормление суточного цыпленка является ключевым фактором активации физиолого-биохимических процессов, обусловливающих начальную адаптацию организма цыпленка к новым условиям существования.

2. Биологическое значение отдельно открывающегося в двенадцатиперстную кишку синусно-кишечного желчного протока у птиц и роль желчи в регуляции липидного гомео-стаза в организме.

3. О липидной адаптации организма птицы к экологическим условиям.

4. Постнатальная динамика олеиновой и линолевой кислот в плазме крови птицы и обусловленность соотношением этих кислот интенсивности роста и формирования естественной резистентности организма.

5. В период спада физиологических функций, наступающий к концу первого месяца постнатальной жизни, скармливание шляма и сычужной жидкости раздельно, а также в сочетании с жиром оказывает благотворное влияние на организм, обусловливая улучшение физиологического состояния птицы. Применение биоактивных продуктов мясокомбината позволяет заметно повысить экономическую эффективность птицеводства.

Разработан простой и общедоступный способ сушки шляма в смеси с ячменной или другой мукой крупного помола в обычных сушильных установках, позволяющий облегчить его транспортировку и хранение.

Натуральный шлям и сычуж-ную жидкость рекомендуется включать в состав гранулированного комбикорма для цыплят.

На основании полученных данных предлагается внести

коррективы в сроки применения биоактивных веществ и жировых подкормок. Их следует вводить в рационы цыплят с 4—4,5-недельного возраста, когда в плазме крови резко снижается уровень олеиновой кислоты и фосфоглицеролов и в результате в организма наступает спад физиологических функций (критический период). Это позволит экзогенным путем оказать воздействие на физиологические функции организма, активируя их.

Научная апробация работы. Результаты исследований, составляющие основу диссертации, были доложены и обсуждены на научных конференциях Ереванского зоотехническо-ве-теринарного института (Ереван, 1974—1987); II съезде Армянского физиологического общества им. Л. А. Орбели, Ереван, 7—9 октября 1974; XII съезде физиологического общества им. И. П. Павлова, Тбилиси, 1975; II Всесоюзном симпозиуме «Липидный обмен у сельскохозяйственных животных», Львов, 21—23 сентября 1976; Научной конференции женщин — ученых Советской Армении, Ереван, 26—28 декабря 1977 г; III съезде Армянского физиологического общества им. Л. А. Орбели, Ереван, 18—21 июня 1979; XIII съезде физиологического общества СССР им. И. П. Павлова, Алма-Ата, сентябрь 1979; III Всесоюзном симпозиуме «Обмен липидов и использование жиров в кормлении сельскохозяйственных животных», Боровск, 15—17 сентября 1981; заседании Армянского физиологического общества им. Л. А. Орбели, Ереван, 1981; Всесоюзном симпозиуме «Роль пищеварительной системы в межуточном обмене веществ», посвященном 80-летию со дня рождения академика ВАСХНИЛ А. Д. Синещекова, Дубровицы, 20—21 июня 1984; Всесоюзном симпозиуме «Фи-зиолого-биохимические основы повышения продуктивности сельскохозяйственной птицы», Ереван, 29—31 октября 1984; Научно-производственной конференции, посвященной итогам научно-исследовательских разработок по осуществлению Продовольственной программы, Ереван, 27—28 ноября 1984; IV зональной межвузовской научной конференции по регенерации органов и тканей животных и ее стимуляции, Ереван, 22—24 апреля 1986; IV съезде Армянского физиологического общества им. Л. А. Орбели, Кировакан, 23—26 июня, 1987; XV съезде физиологического общества СССР им. И. П. Павлова, Кишинев, сентябрь 1987.

Объем работы. Диссертация изложена на 260 страницах машинописного текста, состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, разделы и главы которых заканчиваются обсуждением материалов исследований, общего заключения, основных выводов, научных и практических предложений, указателя литературы, включающего 238 работ отечественных и 208 зарубежных исследователей.

Фактический материал обобщен в 114 таблицах и на 33 рисунках.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИИ

Эксперименты проводили в 1972—1981 гг. на цыплятах, курах и петухах породы белый леггорн (кроссы 63X18, 288) суточного возраста, до и спустя 2,5 ч после первого кормления, а также 10-, 20-, 30-, 40-, 50-, 60-, 90-, 120- и 180-дневного возраста в условиях Ереванской птицефабрики и вивария кафедры физиологии и патофизиологии Ереванского зоотзх-ническо-ветеринарного института.

В зависимости от поставленных задач и в соответствии со схемой опытов (рис. 1) формировали соответствующие подопытные и контрольные группы.

Эксперименты проводили в четырех сериях: I серия — на суточных цыплятах, II серия — 10—62-дневных цыплятах, III серия — 30—62-дневных цыплятах, IV серия — 30—180-дневных петушках и 30—540-дневных курочках. Начало опытов — май.

Общее поголовье использованных птиц составляло 5980, в том числе 45 полифистульных: 24 — с канюлями разных участков тонкого кишечника (в начале и конце двенадцатиперстной кишки и конце подвздошной) и 21—с канюлями желчного протока и двенадцатиперстной кишки (ДПК).

В качестве основного рациона (ОР) применялся сухой комбикорм. В рационы второй, пятой и шестой групп вводили кормовой животный жир I сорта. В рацион второй группы — с 10- или 30-дневного до 60—62-дневного возраста по 50—60 г на 1 кг комбикорма, а с 61—63-дневного возраста — по 30 г. При совместном применении жира со шлямом (пятая группа), а также сычужной жидкостью (шестая группа) количество вводимого в ОР жира по сравнению с рационом второй группы соответственно уменьшалось вдвое: до 62-дневного возраста — по 30 г на 1 кг комбикорма, после этого — по 15 г.

Шлям включали в рационы третьей и пятой групп после предварительной обработки: сначала по Филатову (И. А. Ка-лашник, 1967), затем высушиванием в смеси с ячменной мукой (2:1) при температуре 50°С и с последующей термической обработкой ( + 100°С) в течение 1 часа. Шлям вводили в рацион для цыплят с 10—30-дневного возраста из расчета 10,0 г на 1 кг сухого комбикорма; для кур 14—15 г на 1 кг сухого комбикорма.

Сычужную жидкость (СЖ) включали в рационы птицы четвертой и шестой групп в натуральном виде по 20—30 г на 1 кг сухого комбикорма. При продолжительном проведении экспериментов в период между 120-ю и 150-ю днями жизни птицы шлям, СЖ и жир исключали из рациона.

Общее содержание жира в рационах 30—62-дневных цыплят I группы составляло 3,9%, II—9,33%, III —3,92%, IV —4,24%, V —6,71%, VI —7,02%; в рационах кур-несушек я петухов I группы — 3,1 %, II—5,92%, III—3,16%, IV — 3,46%, V — 4,53%, VI —4,88%.

Для решения поставленных задач проводили физиологические, биохимические, гистоморфологические и научно-хозяйственные исследования.

Изучали динамику роста — групповым и индивидуальным взвешиванием, поведение—путем систематического наблю-' дения за птицами, аппетит — по поедаемости корма.

В гомогенатах слизистой оболочки, взятой из разных участков тонкого кишечника — начала и конца ДПК, тощей и конца подвздошной, определяли активность общей амилазы (по Смит-Рою, 1949), липазы (по К. Г. Шлыгину и др., 1964), щелочной фосфатазы (по Л. С. Фоминой и др., 1952); в слизистой секреторного желудка — активность пепсина (по В. Н. Туголукову, 1962); рН гомогената слизистой секреторного желудка, жидкой фазы мышечного желудка и химуса тонкого кишечника определяли универсальным лакмусовым индикатором. Переваримость питательных веществ рационов и усвояемость минеральных компонентов изучали общепринятым в зоотехнии групповым методом на 20 цыплятах и курах одного и того же вывода с 1 — 100-дневного и с 180—190-дневного возраста (Н. А. Лукашик, В. А. Тащилин, 1965; О. И. Маслиева, 1967).

Образование химуса, содержание в нем сухих веществ, общих липидов и высокомолекулярных жирных кислот (ВЖК) изучали на 24 петушках-аналогах 60—90-дневного возраста, которым по методу А. А. Алиева накладывали полиэтиленовые канюли на начало ДПК, непосредственно за пилорическим отверстием мышечного желудка, на конец ДПК — за желчными протоками и протоком поджелудочной железы, а также на конец тонкого кишечника, у места открывания слепых кишок.

Гематологические показатели — число эритроцитов, лейкоцитов и лейкоформулу определяли по методу Г. Ф. Задар-новской (1950); гемоглобин, СОЭ, цветной показатель и показатель гематокрита принятыми в гематологии методами (В. Е. Предтеченский, 1960; В. И. Георгиевский, 1976); активность каталазы — по А. Н. Баху и С. Р. Зубковой (1922); общий белок сыворотки крови — рефрактометром — RL-2, белковые фракции — методом электрофореза (А. Е. Гурвич, 1964), общие сульфгидрильные группы — по В. В. Соколовскому (1962). Гуморальные показатели естественной резистентности организма — бактерицидную активность сыворотки крови изучала по В. В. Никольскому (1959) в модификации

И. Ф. Храбустовского (1974), титр гетерогемагглютининов — по И. В. Васильеву и др. (1972), титр лизоцима — по Э. Ф. Плецитому и Е. С. Фидельману (1963).

Обмен липидов изучали у суточных цыплят до первого кормления и через 2,5 ч после него, а также у кур-аналогов 10-, 20-, 30-, 60-, 90-, 120- и 180-дневного возраста. Птиц подвергали декапитации, отбирали пробы крови, желчи, печени, грудных мышц, ДПК, жировой ткани. Из гомогената тканей и биологических жидкостей экстрагировали общие липиды по Фольчу (1957); количество общих липидов определяли гравиметрически. Разделение общих липидов на классы проводили с помйщью тонкослойной хроматографии (А. В. Архипов, 1973; Г. А. Грибанов, 1975). Фосфоглицеролы изучали методом бумажной хроматографии по МаппеШ а. БЫг (1956) в модификации А. А. Смцрнова, Е. В. Чирковской, К. Г. Ману-кян(1961) и К. Г. Карагёзяна (1969). Разделение фосфогли-церолов проводили на хроматографической бумаге марки ПИгак, РЫ-11.

Изучение ВЖК в общих липидах и отдельных их классах проводили методом газожидкостной хроматографии (А. В. Архипов, 1973) на хроматографах «Хром-2», «Хром-4», «Хром-42» в лаборатории физико-химических методов исследований ВНИИФБиП с.-х. животных (г. Боровск).

Для характеристики функционального состояния печени изучали: дыхание и окислительное фосфорилированИе в митохондриях печени — полярографическим методом, содержание нуклеиновых кислот — по А. С. Спирину (1958), А. С. Орлову, Е. И. Орловой (1961); общий азот — микрометодом Кьельдаля; желчнокислотпый состав желчи — методом тонкослойной хроматографии (БИюск е! а1., 1969). Желчь для анализа собирали у 6—7-месячных кур и петухов, в синусно-кишечный (В. В. Ли, 1964; В. И. Георгиевский, 1975) желчный проток которых предварительно вставляли канюлю по методикам, рекомендованным В. В. Ли (1964) и А. А. Алиевым (1970) с некоторым изменением конструкции канюли и техники ее введения. Желчь собирали в полиэтиленовые пробирки, подвешенные к участку брюшной стенки, куда выводили конец канюли. Не использованную для анализов желчь вводили в кишечник через фистулу, вставленную в двенадцатиперстную кишку.

Для гистологического контроля печени парафиновые срезы окрашивались гематоксилин-эозином, пикрофуксином по Ван-Гизону с гематоксилином Вейгерта

В научно-производственных опытах изучали влияние скармливания шляма, СЖ и жира раздельно, а также шляма и СЖ в сочетании с жиром на прирост массы тела, жизнеспособность цыплят (ежедневным учетом сохраняемости по-8

головья с установлением причины падежа) и яичную продуктивность кур.

Результаты проведенных исследований подвергнуты статистической обработке (Н. Бейли, 1952; Е. К. Меркурьева, 1970).

ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЙ СТАТУС

ОРГАНИЗМА КУР ПОРОДЫ БЕЛЫЙ ЛЕГГОРН В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ ПРИ РАЗВЕДЕНИИ В УСЛОВИЯХ АРМЕНИИ

1.1. Роль первого кормления в адаптации цыпленка к условиям постэмбриональной жизни

В проблеме адаптации птицы к иостнатальной жизни важное место занимает организация первого кормления.

Нами установлено, что начальным активирующим фактором липидного обмена и ряда других физиолого-биохимиче-ских процессов у птиц является первое кормление. Спустя 2—2,5 ч после первого кормления у суточного цыпленка оживляются гепатоэнтеральный транспорт липидов, депонированных в печени за время эмбриогенеза, и одновременно миграция липидов из крови в мышцы. При этом концентрация липидов в печени и плазме крови достоверно снижается — соответственно на 3—5 г%, 0,22—0,39 г%, в то время как в желчи становится в 2 раза выше (в среднем увеличивается с 3,0 г,% до 6,5 г%), а в мышцах повышается на 1,5—1,8 г%. Объем желчи в желчном пузыре уменьшается, что связано с рефлекторным усилением желчевыведения в связи с кормлением, цвет становится необычно светлым, консистенция — густой благодаря повышенному содержанию в ней липидов.

В липидах желчи и печени снижается содержание этери-фицированного холестерола (ЭХ) соответственно с 1,12 г% до 0,09 г;% и с 5,96 г% до 4,9 г%, а в липидах ДПК он не выявляется. После кормления ЭХ начинает активно поступать из печени и стенки кишки в кровь и использоваться. Однако содержание фосфоглицеролов (ФГЛ) в желчи, в отличие от печени, достоверно повышается более чем в 2 раза за счет нейтральных (с 3220,0 до 7312,0 мкг Р/г) и кислых (с 1430 до 4052 мкг Р/г) подклассов, при этом коэффициент НФГЛ*/ КФГЛ** в желчи снижается с 2,65 до 1,8. В желчи повышается также уровень триацилглицеролов (ТГ) с 0,76 г% до 2,44 г%, неэтерифицированных жирных кислот (НЭЖК) с

* — нейтральные фосфоглицеролы.

** — кислые фосфоглицеролы.

0,05 г% до 0,28 г°/о, неэтерифицированного холестерола (НЭХ) с 0,08 г% до 0,27 г%. В липидах желчи, в отличие от печени, плазмы крови и других тканей превалируют насыщенные жирные кислоты (90% суммы жирных кислот) с доминированием пальмитиновой (74%).

Следовательно, после первого кормления вместе с активированием липогенеза в печени (Goodridge, 1968) происходит и оживление гепатоэнтерального транспорта липидов, чему способствует наличие у птиц отдельно открывающегося в двенадцатиперстную кишку желчного протока, обеспечивающего спонтанный транспорт липидов из печени в кишечник. Его биологическое значение состоит в том, что печень с первых же суток жизни цыпленка начинает освобождаться от депонированных за период эмбриогенеза и синтезируемых липидов и в ней создаются оптимальные условия для метаболических процессов. Липиды, поступая в кишечник с желчью, участвуют в стимуляции активности липолитических ферментов, которая повышается в первый день жизни после кормления в слизистой ДПК (с 0 до 10,16 ед/г), гомогенате поджелудочной железы (с 666,6 до 1115 ед/г, Р<0,001), и одновременно создают условия для всасывания жирорастворимых витаминов и питательных веществ,

У суточных цыплят после кормления отмечается повышение содержания сухого вещества в мышцах (на 1,85 г%, из них 1,83 г%—за счет липидов). Масса печени повышается на 0,105 г (Р<0,001), цвет из глинисто-желтого-становится буро-желтым, что указывает на оживление кровотока, содержание сухого вещества в единице массы уменьшается на 3% (Р<0,001). В сыворотке крови повышается уровень общего белка — на 0,92 г% (Р<0,05), в основном за счет фракции альбуминов, отмечается тенденция к увеличению содержания ß- и у-глобулинов. Эти изменения положительно сказываются на естественной резистентности организма, что выражается в повышении бактерицидной активности сыворотки крови (на 7,35%) и антителообразователыюй функции организма. Если у суточных цыплят в период до кормления титр гетерогемаг-глютининов проявляется при разведении 1 : 2 только у 30% из всего обследованного поголовья, то после кормления число положительно реагирующих цыплят при том же разведении (1:2) повышается до 70%. Аналогичная закономерность наблюдается и в отношении бактерицидной активности сыворотки крови. При контакте с E. coli в течение 4 ч сыворотка крови всех накормленных цыплят проявляет довольно высокую бактерицидную активность—22,5%, в то время как у ненакормленных—19,69% и притом только y. 70% цыплят. Разница между ними составляет 7,35% (Р< 0,1).

У ненакормленных цыплят за указанный период времени

происходит снижение живой массы на 0,18 гематокрита — на 3,4%, двукратно ускоряется СОЭ (Р<0,001), отмечается сильно выраженный лейкоцитоз, связанный с эндогенным питанием. Число лейкоцитов у ненакормленных цыплят по сравнению с накормленными повышается на 9,2 тыс/мм3 (Р<0,02). На основании выявленных сдвигов конец первых суток с момента вылупления можно назвать критическим периодом. Следовательно, физиологическая допустимость голодания вылупившегося цыпленка породы белый леггорн заключается в пределах суток с момента вылупления.

Таким образом, первое кормление — это мощный фактор регуляции и становления физиологических функций организма, обуславливающих начальную адаптацию организма цыпленка к новым, постнатальным условиям существования.

1.2. Постнатальная дииамика роста

Относительная интенсивность роста цыплят максимальна в первый месяц постнатальной жизни (пятикратное увеличение массы тела). Причем наибольшая интенсивность роста отмечается во второй и третьей декадах, что обусловлено повышенным содержанием в крови цыплят изучаемой породы гормона роста (Scanes et al., 1980), способствующего развитию костей и мускулатуры, а также активации газоэнерге-тичсского обмена и всасывательных процессов (Е. Н. Савченко, 1969). После 30-го дня жизни относительная интенсивность роста резко снижается и стабилизируется.

1.3. Формирование естественной резистентности кур в постнатальном онтогенезе

Естественная резистентность, как и другие свойства организма, проявляет онтогенетическую изменчивость, обусловленную течением физиологических процессов. В первые 30 дней жизни цыплят она бывает сравнительно низкой: титр гемагглютининов по отношению к 2,5% взвеси эритроцитов барана проявляется при разведении сыворотки крови 1 : 2 (±0,05), 1:4 (±0,48), а бактерицидное действие на Е. coli (штамм 19) при 4-часовом контакте — 34,25 (±4,22)% — 50,10 (±6,10)%. К 60-дневному возрасту титр гемагглютининов повышается до 1 :4,8 (±0,53) у петушков и до 1 : 5,6 (±0,83)—у курочек, а также максимально возрастает бактерицидная активность — до 58,19 (±2,35)% у петушков и 61,33 (±2,20)% —у курочек.

В предполовозрелый период (к 120-му дню жизни) у курочек проявляется максимальный титр гемагглютининов — 1:14,4 (±1,60) н достоверно высокая бактерицидная активность—50,58 (±2,25)%.

В период яйцекладки происходит некоторое снижение титра гемагглютининов до 1:9,6 (±1,60) и бактерицидной активности крови — до 46,16 (±1,51)%. В создавшейся ситуации резко возрастает активность лизоцима (в отношении Мсс. Ьуэос^сисиэ, штамм 8), необходимого, с одной стороны, для образования яйца, с другой — для поддержания гомеостаза защитных систем организма.

. Таким образом, на ранних стадиях постнатального онтогенеза кур и в начальный период яйцекладки из гуморальных показателей резистентности организма титр гемагглютининов и бактерицидная активность оказываются сравнительно низкими. В естественных условиях это компенсируется повышением титра лизоцима.

1.4. Процессы пищеварения у кур в постнатальном онтогенезе

Физиолого-биохимическая характеристика функциональных особенностей пищеварительной системы птицы в возрастном и половом аспектах необходима не только для правильной организации вопросов питания, но и познания начальных этапов обмена веществ. Имеющиеся по этим вопросам литературные сведения о птицах немногочисленны и вопросы, касающиеся физиологической динамики пищеварительных процессов, остаются малоизученными.

Анализ активности ферментов слизистой оболочки разных участков пищеварительного тракта кур, а также изучение переваримости питательных веществ и усвояемости минеральных компонентов рационов показывают наличие определенной возрастной динамики, связанной с особенностями роста, полового созревания и яйценоскости. Определенная закономерность прослеживается и в проксимо-дистальном рассмотрении.

Активность пищеварительных ферментов в первый месяц жизни коррелирует с высоким темпом роста цыплят в этот период.

В начальный период постнатальной жизни (первая декада) железистый аппарат желудочно-кишечного тракта цыплят морфологически подготовлен к ферментативному гидролизу органических веществ и адсорбции минеральных компонентов корма. Стимулом для включения нейрогуморальных регуляторных механизмов, активирующих работу пристенных и застенных пищеварительных желез, -как нами указывалось выше, является первое кормление.

В первую декаду жизни цыплят максимально высокую активность проявляют: пепсин (7,5±0,9 г%), общая амилаза в слизистой начала и конца ДПК (в среднем — 428,7± 12

70,1 ед/г), щелочная фосфатаза в слизистой тонкого кишечника (1785±97,3 ед/г). Это обеспечивает повышенный уровень использования питательных веществ корма. Значительно высокая общая кислотность в полости железистого желудка (рН 1,6±0,1) и мышечного (рН — 3,0±0,19) способствуют повышению растворимости и адсорбции минеральных веществ.

Общее в постнаталыюй динамике всех изучаемых пищеварительных ферментов — это снижение их активности к концу первого месяца жизни цыплят и в последующие периоды резкого снижения относительной интенсивности роста птицы, обусловливая аналогичную закономерность динамики пищеварительных процессов.

В период начала яйцекладки (180-дневный возраст) у кур активность пищеварительных ферментов несколько повышается и становится выше, чем у петухов: пептическая активность— на 73% (Р<0,001), активность липазы слизистой начала и конца ДПК соответственно на 48,64% (Р<0,01) и на 38,2% (Р<0,001), щелочной фосфатазы слизистой ДПК (на 86,6%, Р<0,05) и тощей кишки (на 49%, Р<0,1). Повышение активности щелочной фосфатазы в слизистой кишечника половозрелых кур аналогично установленному В. И. Георгиевским (1966), И. Н. Варухой (1975), Ьепсэеэ (1979) в тканях и сыворотке крови и является причиной снижения усвоения экзогенного кальция и фосфора, так как она поддерживает гомеостаз этих веществ за счет эндогенных запасов, в результате резорбции костной ткани (В. И. Георгиевский, 1966).

На основании анализа результатов исследований роста, показателей крови, пищеварительных процессов у интактных кур 1 — 180-дневного возраста мы пришли к выводу, что в постнатальной жизни у птицы существуют резко выраженные переломные периоды, которые можно назвать критическими. Один из них, как уже было сказано, приходится на третью декаду жизни и характеризуется спадом физиологических процессов — роста, пищеварения, а также изменением некоторых морфологических и биохимических показателей крови.

1.5. Обмен липидов у кур породы белый леггорн в условиях жаркого климата Армении

Изучению липидов и липидного обмена у птицы посвящено немало работ отечественных и зарубежных исследователей (Э. Ва1пауе, 1970; А. В. Архипов, 1972—1980; В. В. Александров, 1974, 1983; Г. П. Маленко, 1974; Реагсе, 1974; ЬеуеШе е! а1„ 1975; Л. В. Орлов и др., 1976; А. И. Фо-

менко и др., 1979; Nir a. Lynn, 1980; Klecker, 1983; Summer, 1984; Reddy, Varadarajulu, 1984 и др.). Однако в публикациях названных и других авторов мы не встречали сведений о липидах, липидном составе желчи и участии желчи в липид-ном обмене у кур. Это обстоятельство, а также крайне малая изученность липидного обмена у кур, разводимых в условиях Армении, побудили нас к изучению постнатального обмена липидов в возрастном и половом аспектах с обязательным включением желчи в число изучаемых объектов.

Динамика общих липидов. У цыплят суточного возраста установлено высокое содержание общих липидов не только в тканях (печень, мышцы, стенка ДПК) и в плазме крови, но и в желчи (в среднем 5,1 ±0,3 г%).

Динамика общих липидов у курочек и петушков в период до половой зрелости однотипна. К 10-дневному возрасту цыплят содержание общих липидов в тканях и плазме крови достоверно снижается (в 2—3 раза) и с небольшими колебаниями стабилизируется до 120-дневного возраста. Уровень общих липидов в желчи в период от 1 до 180-дневного возраста изменяется в пределах 2,7—6,8 г%.

При наступлении половой зрелости, сопровождающейся повышением эстрогенной функции яичника (Л. Г. Коршунов, 1980; А. В. Акопян, 1982) и активности синтетазы жирных кислот (Akiba, Jensen, 1983), у курочек происходит резкое возрастание концентрации липидов в печени — с 4,0 до 6,4 г % (Р<0,001), плазме крови —с 0,41 до 1,63 г/% (Р<0,001) и двукратное снижение в желчи до 2,7 г% (Р<0,001), в то время как у петухов концентрация липидов в печени остается относительно стабильной, в плазме крови достоверно повышается до 1,08 г%, а в мышцах (на 0,35 г%, Р<0,01) и в желчи (на 2,9 г%, Р<0,001) снижается. У половозрелых кур уровень липидов в желчи на 0,6 г% ниже (Р<0,001), чем у петухов, а в мышцах выше — на 0,35 г% (Р<0,001): Это еще раз подтверждает более интенсивное использование липидов организмом кур, с одной стороны, для образования яичного желтка, довольно богатого липидами, в частности фосфатидилхолином, с другой — энергетических затрат на формирование и снесение яиц.

При изучении возрастной динамики липидов (рис. 2) в печени, плазме" крови и желчи нами выявлена и другая, не менее интересная закономерность — четко выраженная возрастная периодичность изменения уровня общих липидов, причем для печени и желчи в обратной зависимости (г = —0,86 у петушков; г=—0,71 у курочек). Это указывает на то, что регуляция липидного гомеостаза в печени и плазме крови кур осуществляется и через секрецию желчи. Особенности анато-

мического .^строения желчных протоков у кур и петухов (наличие сУнусно-кишечного желчного протока) обеспечивают спонтанный гепатоэнтеральный транспорт липидов. У птиц одновременно установлена обратная 'связь между уровнем общих липидов, с одной стороны, активностью кишечной липазы и интенсийбстью роста — с другой. Как нами указывалось выше, после первого кормления уровень общих липидов в печени и плазме крови начинает снижаться. Дальнейшее его падение .особенно резкое к концу первой декады жизни, а затем, до 20—30-дневного возраста, — более умеренное происходит под действием гормона роста (Fredericks, Cramer, 1975), который к этому периоду проявляет высокую биологическую активность (Scanes et al., 1980), обуславливая интенсивный темп роста, следовательно, и расход энергии. Действие этого гормона, по нашему мнению, реализуется через липазы крови и тканей, активность которых, надо полагать, как и в слизистой ДПК, возрастает в эти периоды, достигая максимума к 20-дневному возрасту.

1,6. Возрастные изменения липидного состава тканей, плазмы крови и желчи

Состав и соотношение классов липидов печени, мышц и плазмы крови цыплят наиболее значительные изменения претерпевают в первые 20 дней постнатальной жизни, когда организм цыпленка адаптируется к новым, отличным от эмбрионального, условиям жизни и начинает интенсивно расти.

У суточных цыплят наибольшую часть общих липидов печени составляет общий холестерол (50,6±2,5%), в основном его этерифицированная фракция — 44,8±2,8% от общих липидов. В начале первой декады холестерол интенсивно' используется надпочечниками для синтеза кортикостероидов (С. М. Кнслюк, 1981), имеющих особо важное значение для адаптационно-трофических процессов организма и поддержания нормального течения обменных процессов в новых условиях существования. К концу декады ЭХ резко снижается до 3,6±0,8%, или в 12 раз.

Освободившиеся жирные кислоты вместе с ТГ, относительное содержание которых также значительно (шестикратно, Р<0,001) снижается, используются для энергетических целей в этот напряженный для птицы период жизни.

В первые 20 дней жизни цыплят в печени происходит интенсивный биосинтез и взаимопревращения ФГЛ, в результате чего общая сумма ФГЛ в печени повышается на 28,5% (Р<0,001), в основном за счет нейтральных фракций, аналогичное изменение имеет место и в плазме крови. С 10-дневного возраста ФГЛ становятся доминирующим классом липидов печени (79—87%).

К 30-дневному возрасту цыплят в липидах печени и плазмы крови суммарное содержание ФГЛ снижается соответственно на 30,7% (Р<0,01), то есть примерно до исходного уровня, и на 42,56% (Р<0,001), после чего суммарное содержание ФГЛ к 60—180 дням жизни в печени начинает повышаться (на 14—19%, Р<0,001). Однако в плазме крови количество ФГЛ продолжает снижаться до 120-дневного возраста как у курочек (до 36,74 мкг Р/мл), так и у петушков (до 42,84 мкг Р/мл). Активное поступление ФГЛ из печени в кровь начинается с наступлением половой зрелости кур. В плазме крови у кур и петухов значительно возрастает содержание ФГЛ (соответственно с 36,7 мкг Р/мл до 60 мкг Р/мл и с 42,8 мкг Р/мл до 51,2 мкг (Р/мл), при сохранении их уровня в печени (соответственно 1134,6 и 1127,7 мкг Р/г).

Количественное соотношение нейтральных и кислых фос-фоглицеролов — НФГЛ/КФГЛ в печени в период адаптации и интенсивного роста цыплят сравнительно менее стабильно. У 1—10-дневных цыплят поддерживается на уровне 3,53, 3,14; к 30-му дню снижается до 2,55. У 90—180-дневной птицы с совершенствованием морфофизиологических процессов коэффициент НФГЛ/КФГЛ повышается, составляя 4,01—4,22, и относительно стабилизируется.

У половозрелых кур и петухов отмечаются некоторые различия в липидном составе тканей, плазмы крови и желчи.

У кур в липидах печени абсолютное содержание НЭЖК и ТГ в 4 раза выше (Р<0,001), чем у петухов. В'липидах плазмы крови кур повышено содержание ТГ и НЭХ, а в мышцах более всего ТГ. У петухов, по сравнению с курами, в липидах ■печени значительно повышено (на 1,83 г%, Р<0,001) содержание общего холестерола (НЭХ и ЭХ), обусловленное способностью эндокринной системы у них к повышенному синтезу стероидных гормонов.

У цыплят и кур в обмене липидов важную роль играет секреция желчи. Она участвует в поддержании липидного 'метаболизма.

Состав и соотношение классов общих липидов желчи цыплят непостоянны и значительно отличаются от таковых печени, плазмы крови и мышц. В липидах желчи однодневных цыплят наиболее значительную часть составляют ЭХ (53% ) и ТГ (35,9%), незначительную — ФГЛ (4,5%). С возрастом цыплят в липидах желчи относительное содержание ФГЛ значительно возрастает (до 94—96%). Доля холестерола в желчи так же, как в печени, значительно уменьшается.

В желчи кур абсолютное содержание ФГЛ и общего холестерола значительно ниже (соответственно на 280 мг/100 г,

. Мшншшй ОаПШ У 11УР 8 ПОБШТОШОП ШШ ¡1 ПРИ

шшшпшш БиологичЕсип тшт я з о а о о и

шш роста

ЗА

ЗШ6 КОРПЯ и

иг. прироста

Мвошмсш

мшиость

задачи и осп до о а а и о

I ИЗУЧИТЬ ЛШЙ Ш!1 £Ш ФШШШШЩШ ' цур СШ КАИ АЕГГОРВ. Р13В01ШН 0 «швше

штат Ирпшу шпвшоп в а т о п я е з е

--.Нош шнш {_

_____:СШШ ЕКаЕВЙРЯПАЬ-

3 Р О И ЕССВ В

ЯПРЕИЕЛаТЬ 5Ш1ШЕ ШМШШ ШАь' Т."! ЕйИ

шиш из шшгаш веиаэатЕли з шивтвввисть и у р

(ГШШВПЮТ 1ПЕСХ£М11Ш_

ИБПУТБОПСПБЕ А 0 б Я О

¡ЕСТЕСТЗЕНШ ПЗИ-ТШВВСТЬ

IIгу. 1 "ШЛЯП-Ж ГР. | ВЗИПаГ/в.

Гвш иш I ет-сотп.кша

Л-Щ VI ГР

ешите шшш

ЗЕЛЕНЬ

кх£АЧ Ь

цапля т а 1 шп 1 шиш! емш 1 мровь 1 пваш

ЦУР В 0ЕТЧ11Н 1!ШС ПОПЕ! шшш шиш

У Р О ПЯТ0ГР8 Ф !! 9

Гповшоетш тошввв

ШОПЕ ИСАЕ! 0011!!¡1

штт П олярогр яфи з

1 зшчп овштв з гшв асшшзш

вептроф отоштрва

'тш шягсй 1Ш0ШЙИ

ИЗШ ш !Ш

уши шиш ишпг ища

иашЕчиниа

Ряс. 2 Постяаталытя динамика общих дклкдов в лечени, желчи и сывороткг кровп цыплят п кур; по осе ордзшат - ооашв дапиды, по оси абсцисс - воз.шст, дней.

<1 '

Ю -

3? 15 "

гр -

1,5 >Р

0,5 ]

1

\ П

О

го зо

М

а б

Рис.3 Динамика относительной интенсивности роста

циштят (I) , индексов С^^/С-^^ (П), С[г/С1в:1 (Ш), ^д.^/С^. { ЯУ)и бактерицидной активности (У)

в плазме крови; по оси ординат - а. бактерицидная активность, X; б. кратность увеличения массы тела и значение отношений кислот; по оси айсгисс -возраст, дне!1

Р<0,05 и 357 мг/100 г, Р<0,002), чем у петухов, что обусловлено их использованием у кур в формировании яйца.

1.7. Жирнокислотный состав липидов органов, тканей, плазмы крови, желчи цыплят, кур и петухов

Жирнокислотный состав общих липидов печени, мышц, плазмы крови однодневных цыплят характеризуется высоким содержанием ненасыщенных жирных кислот, доля которых составляет примерно две трети суммы всех кислот. К концу первой декады жизни в липидах печени уровень насыщенных жирных кислот умеренно повышается в результате активации биосинтеза de novo пальмитиновой и стеариновой кислот, которые, включаясь в ФГЛ и ТГ, становятся в них доминирующими. Пальмитиновая и стеариновая кислоты являются преобладающими в спектре Н^ЖК печени цыплят с 20-дневного возраста. К 20-дневному возрасту олеиновая кислота усиленно включается в ТГ (36,26%, Р<0,001) и ее содержание в ФГЛ и НЭЖК значительно снижается (соответственно до 15,84% и 20,41%, Р<0,05). В составе ТГ она транспортируется с кровью и депонируется в жировой ткани, где ее относительное содержание к 20—30-дневному возрасту достигает 42,38—51,53% (Р<0,01). К 20-му дню жизни и далее до 60-дневного возраста общая сумма насыщенных жирных кислот в печени выше, чем ненасыщенных, ИНЛ — 1,86—3,40.

В ФГЛ печени высокий уровень насыщенных жирных кислот, в частности пальмитиновой и стеариновой, по сравнению с ТГ и НЭЖК, онтогенетически более стабилен, что обусловлено структурной ролыо ФГЛ. Жирнокислотный состав ТГ и НЭЖК подвергается периодическим изменениям, обусловленным действием эндогенных и экзогенных факторов.

В периоды интенсивного роста (20—30-дневный возраст) в фосфоглицеролы усиленно включается линолевая кислота и ее уровень значительно возрастает — до 9,51%, 8,80% (Р<0,001), в то время как в триацилглицеролах у 20-дневных цыплят она не выявляется, а в спектре НЭЖК се доля значительно (до 1—0,64%) уменьшается.

В плазме крови цыплят стабильное нарастание уровня насыщенных жирных кислот (до 55—56%) и соответствующее снижение доли ненасыщенных (до 43—44%) происходит в ней у цыплят после 20-дневного возраста (ИНЛ повышается до 1,23—1,31). Аналогичная закономерность, но более выраженная, отмечается в отношении жирнокислотного состава липидов мышц. К 60-дневному возрасту цыплят ИНЛ в мышцах повышается до 1,67.

В период наступления половой зрелости и яйцекладки

2

17

перестройка функций желез внутренней секреции у кур ведет к изменению липидного обмена вообще и, в частности, синтеза и превращений жирных кислот. Эстрогены активируют процесс синтеза жирных кислот (Hasegavva et al., 1981; Akiba, Jensen, 1983), их превращения, в частности, согласно нашим исследованиям,—олеиновой кислоты из пальмитиновой и стеариновой. Уровень пальмитиновой кислоты у кур по сравнению с 60-дневными цыплятами снижается с 49,3% до 21,57% (Р<0,001), стеариновой — с 23,9% до 13,5% (Р<0,05). Уровень олеиновой кислоты в ли-пидах печени и плазмы крови повышается соответственно до 38,8% (Р<0,001) и 49,6% (Р<0,05), и она становится доминирующей. ИНЛ у взрослых кур снижается до 0,74 и 0,73.

У петухов-сверстников, выращиваемых в одинаковых условиях с курами, эти изменения более умеренны. Пальмитиновая кислота в липидах печени снижается до 29,7% (Р<0,002). Одновременно с повышением олеиновой кислоты (до 20,12%, Р<0,001) у них, в отличие от кур, значительно повышается (с 23,9% ДО 30,5%, Р<0,1) и стеариновая, и она становится доминирующей в липидах печени.

В липидах плазмы крови петухов некоторое преобладание ненасыщенных жирных кислот (52,63%), за счет олеиновой кислоты (32,40±3,1%) и линолевой (14,32±0,5%), над насыщенными (47,37% ) складывается к 90-дневному возрасту, то есть к началу половой зрелости, после чего, к 120—180-дневному возрасту, уровень насыщенных жирных кислот вновь становится выше, чем ненасыщенных, за счет повышения уровня пальмитиновой кислоты (36±4%). ИНЛ в плазме крови 90-дневных петухов равен 0,9, 120-дневных—1,80, 180-дневных — 1,49.

Совершенно иначе выглядит динамика соотношения жирных кислот в общих липидах желчи.

В липидах желчи суточных цыплят концентрация насыщенных жирных кислот в 10 раз выше, чем ненасыщенных, и доминирует пальмитиновая кислота (74,23±3,58%). По мере уменьшения содержания олеиновой кислоты в печени, интенсивность секреции пальмитиновой кислоты с желчью уменьшается (до 41,8±2,7%, Р<0,002 — у 60-дневных цыплят), а стеариновой (с 11,7±2,0%—у суточных до 21,9±3,0%, Р<0,05 — у 60-дневных) и линолевой (соответственно с 5,9± 1,1% до 23,4±1,7%, Р<0,001) повышается. Среди ненасыщенных жирных кислот желчи, как правило, преобладают полиеновые, в частности линолевая. Она более интенсивно, чем любая другая ненасыщенная кислота, секретируется с желчью в кишечник, где ее уровень постоянно относительно высок. Биологическое значение гепатоэнтеральной циркуляции линолевой кислоты заключается в том, что эта кислота,, 18

<ак нам представляется, больше, чем любая другая из ненасыщенных, необходима для транспортировки из кишечника в <ровь жирорастворимых витаминов и других веществ, в том 1йсле жирных кНслот. Линолевая кислота обеспечивает траН-;порт стеариновой кислоты, из которой в стенке кишечника образуется de novo олеиновая в периоды, когда снижается ее уровень в печени.

С наступлением половой зрелости повышается образование в печени олеиновой кислоты, являющейся основной жирной кислотой липидов яйца и основным энергетическим субстратом для кур, и в то же время активируется гепатогемо-гический и гепатоэнтеральный ее транспорт. При этом в желчи кур значительно повышается относительное содержание ненасыщенных жирных кислот (51,83%), главным образом, олеиновой (39,22%, Р<0,001), благодаря чему устанавливается жирнокислотный гомеостаз в печени. ИНЛ в желчи снижается до 0,93.

У петухов, в отличие от кур, соотношение жирных кислот в общих липидах желчи аналогично имеющему место в до-половозрелый период. Доминируют насыщенные жирные кислоты (69,94%)—пальмитиновая (36,28±0,23%) и стеариновая (31,21 ±5,29%). Среди ненасыщенных, суммарное содержание которых составляет 30,0%, преобладает линолевая — 19,3±2,39%, ИНЛ—2,32.

Не менее интересна динамика состава и соотношения жирных кислот в липидах жировых депо. Если у 10-дневных цыплят в липидах жировой ткани преобладают насыщенные жирные кислоты (547о), в частности пальмитиновая кислота (45,3±7,1% ), и они в основном сосредоточены в составе ФГЛ, то в период интенсивного роста цыплят (20—30-дневный возраст) в ней резко снижается процент насыщенных жирных кислот (до 33—36%), в частности пальмитиновой (до 20— 29%), и 'соответственно повышается (до 66% и 63%) содержание ненасыщенных (пальмитоолеиновой — до 6,4±0,6%, Р<0,01; олеиновой —до 46,95±2,48%, Р<0,02), как легко окисляемых жирных кислот, компенсирующих энергетические затраты организма при повышенной-синтетической активности. По окончании периода интенсивного роста уровень насыщенных жирных кислот вновь повышается (до 67%) за счет нарастания концентрации пальмитиновой кислоты до 56,9% (Р<0,001) и в то же время пятикратно снижается олеиновая кислота, ИНЛ становится равным 2,07.

Преобладание насыщенных жирных кислот в общих липидах печени," мышц, плазмы крови, жировой ткани цыплят старше 10—30-днгвного возраста и достигших половой зрелости петухов мы рассматриваем как феномен адаптации организма птицы к специфическим условиям Армении —

жаркому климату и относительно низкому атмосферном; давлению, направленный на снижение теплопродукции в ор ганизме птицы с целью защиты его от перегревания. Анало гичная экологическая адаптируемость липидов установлен, у холодноводных и тепловодных рыб (Е. М. Крепе, 1981).

Изучение динамики относительной интенсивности роста i ряда физиолого-биохимических показателей параллельно липидным обменом позволило выявить взаимосвязи межд; ними. Так, изменения относительной интенсивности роста по ложительно коррелируют (г=+0,76) с величиной отношешп олеиновой и линолевой кислот в плазме крови (рис. 3), ti есть с индексом С is. ¡ /С 18.2 , и отрицательно (г = —0,6) — с величиной Ci6/C18;1. Динамика гуморальных показателе) естественной резистентности, в частности бактерицидной ак тивности, положительно коррелирует (г=+0,68) с величино1 отношения С 18. о /Ci8:i .

Одновременно нами установлено, что у кроссов породь белый леггорн к концу третьей декады жизни наступает енн жение физиологической активности организма. Изменения i составе липидов приводят к резкому снижению относительно! интенсивности роста, пищеварительных процессов. Содержа ние сульфгидрильных групп крови уменьшаются двукратно лейкоцитов — на 3 тыс./мм3. В результате в организме насту пает критическое состояние, обусловленное резким уменьше нием легкоокисляемых энергетических ресурсов, (олеиновог кислоты) и одновременно структурных компонентов тканей— фосфоглицеролов. Учитывая это обстоятельство, мы пред приняли попытку стимуляции функций организма путеъ скармливания птице непищевых продуктов мясокомбината — сычужной жидкости и тканевого препарата из шляма (раз дельно и в сочетании с жиром). Скармливание указанны* продуктов начинали по достижении цыплятами ljO-дневногс возраста, к которому, согласно полученным нами данным пищеварительный тракт достаточно развивается, а также с 30-дневного. Установлено, что второй срок является более оптимальным для начала скармливания указанных добавок как в физиологическом, так и в экономическом отношении

2. ВЛИЯНИЕ БИОАКТИВНЫХ ДОБАВОК НА ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ОРГАНИЗМА КУР

2.1. Поведение и жизнеспособность птицы. Результаты исследований показали, что скармливание шляма, сычужной жидкости и жира (до 8—9% рациона) раздельно, а также шляма и сычужной жидкости в сочетании с жиром (до 6—7% рациона) с 30-дневного возраста оказывает тонизирующее 20

лияние на общее состояние цыплят. Повышается двигатель-ая активность и жизнеспособность; отход цыплят уменьшается на 4—7%.

Наиболее высокая сохранность цыплят была отмечена при одержании в их рационе 6—9% жира. В этих группах отход /г респираторных болезней был минимальным.

2.2. Активность пищеварительных ферментов

Активность пепсина при введении в рацион цыплят с 30-шевного возраста шляма, а также сычужной жидкости в же-тудке у петушков 60-дневного возраста достоверно повышает-:я в среднем до 4,5±0,16 г%, тогда как у контрольных она шходится на уровне 2,58±0,022 г%. У курочек активность шпсина возрастает в 2 раза (Р<0,001) соответственно, по сравнению с контролем (1,31 ±0,01 г%). У 180-дневных кур [I, IV и V групп активность пепсина значительно выше (соответственно — 5,0±0,16 г%, 8,6±0,13 г %, 7,7±0,15 г%), чем з контроле (2,77±0,14 г%), а у II и V, кроме того, превалирует над таковой у петухов тех же групп соответственно в 2,5 и 2,8 раза.

Активность ферментов слизистой тонкого кишечника. При

введении в рацион шляма, сычужной жидкости и жира эпите-лиоциты отвечают специфической реакцией, сила которой обусловлена не только характером субстрата, но и возрастом, полом птицы.

Так, у петушков стимуляция липолитической активности слизистой кишечника отмечается в первый же месяц скармливания жира и шляма раздельно и в сочетании, а также СЖ в сочетании с жиром. Она выше (в ДПК— 1457— 2149 ед/г, Р<0,05—0,02), чем у курочек (соответственно 905—952 ед/г), а также сверстников контрольной группы (1144—1308 ед/г). К этому периоду (60-дневный возраст) у курочек достоверное повышение липолитической активности слизистой ДПК происходит только в условиях действия адекватного раздражителя—жира раздельно и в сочетании со. шлямом.

У 180-дневных подопытных кур, как и у контрольных, активность липазы, слизистой ДПК значительно выше, чем у петухов тех же групп. Это обеспечивает высокий уровень усвоения экзогенных липидов организмов кур, которые очень необходимы им в этот период для яйцеобразования и других энергетических целей. Наибольшее повышение активности липазы (Р<0,001) слизистой тонкого кишечника мы наблюдали у кур, получавших жир.

Активность щелочной фосфатазы как у петушков, так и у курочек повышается в первый же месяц скармливания доба-

вок и в дальнейшем сохраняется на относительно высоком уровне. Эффект действия испытываемых веществ бывает больше выражен у курочек. У 180-дневных кур всех подопытных групп активность щелочной фосфатазы слизистой тонкого отдела кишечника намного выше (512—891 ед/г„ Р<0,01—0,001), чем у петухов (281—485 ед/г).

Благотворное влияние скармливания шляма; сычужной жидкости и жира на активность пищеварительных ферментов цыплят и особенно кур, достигших половой зрелости, обуславливает улучшение аппетита, суП^етической функции печени и общего физиологического состояния.

2.3. Аппетит, прирост живой массы, гемопоэз, функции ге-патоцитов, яйценоскость. У подопытной птицы повышается суточная поедаемость корма — у петушков в среднем на 2,5 г по сравнению с контрольными, у курочек — на 1,9 г. Одновременно уменьшается расход корма на 1 кг прироста живой массы петушков на 6—9%, курочек — 3—8%. Прирост живой массы петушков III группы по сравнению с контрольными к 62-дневному возрасту составил 11 — 16% (Р<0,05), у IV группы — 10—13% (Р<0,05), V и VI групп соответственно 11 — 12% (Р<0,01) и 11 — 15% (Р<0,001); к 90-дневному возрасту живая масса петушков II, III и V групп на 8— 14% (Р<0,05) была выше, чем в контроле. После 90-дневного возраста разница в живой массе между подопытными и контрольными петушками уменьшалась и становилась недостоверной.

У курочек положительный эффект на прирост живой массы от применения указанных кормовых добавок отмечался в первый месяц, однако разница с контролем не всегда была достоверной. У курочек III, IV, V и VI групп разница в живой массе по сравнению с I группой к 62-дневному возрасту в среднем составила соответственно — 5,5%, 4%, 5,5% и 8,5%. После чего интенсивность нарастания живой массы курочек подопытных групп снижалась, приравниваясь к контрольной. Только в период половой зрелости (180-дневный возраст) у молодок II, III, IV и V групп отмечалось достоверное (Р = 0,05, Р<0,02) нарастание живой массы. Она составила 1559—1600 г против 1515 г у контроля.

Наибольшая яичная продуктивность (яйценоскость — на 3—7,7%, масса яйца — на 3—6%) отмечена у кур, получавших 'сычужную жидкость отдельно и шлям в сочетании с жиром.

Под влиянием кормовых добавок у цыплят происходит умеренная стимуляция эритропоэза, лейкопоэза, в частности псевдоэозинопоэза; синхронно уровню гемоглобина крови у большинства цыплят и кур повышается активность каталазы (Р<0,05) и одновременно нарастает содержание SH-rpynn 22

,'Р<0,05). В печени усиливается биосинтез рибонуклеиновой сислоты (Р<0,02—0,001), повышаются уровень общего азота (Р<0,05—0,001), показатель синтеза белка, активируют-;я синтез и конъюгация желчных кислот, что наиболее выра-■кено при скармливании жира, а также жира в сочетании с :ычужной жидкостью и шлямом (Р<0,05—0,001).

Гистологические изменения в печени, в подопытных группах, по сравнению с контролем, выражались в расширении капиллярной сети, увеличении лимфоидной очаговой инфильтрации и обогащении гепатоцитов белковыми и жировыми включениями, что согласовывалось с данными биохимических исследований.

Отмеченные выше изменения свидетельствуют об активизации окислительно-восстановительных и синтетических процессов в организме подопытных цыплят. Они сопряжены с динамикой липидного обмена.

2.4. Обмен липидов. Прн скармливании цыплятам шляма и сычужной жидкости как раздельно, так и в сочетании с жиром в печени стимулируется биосинтез н взаимопревращения фосфоглицеролов, а также триацилглицеролов. Улучшается усвоение линолевой кислоты и ее этерификация в фосфоглицеролы, триацилглицеролы. При скармливании шляма, а также жира в сочетании со шлямом и сычужной жидкостью полиненасыщенные жирные кислоты, в частности лн-нолевая, переходит в жировую ткань, в основном в этерифи-цированном состоянии, в составе фосфоглицеролов и триацилглицеролов. В печени, как и у контрольных цыплят, депонируются фосфоглицеролы с преимущественным содержанием насыщенных жирных кислот. При скармливании сычужной жидкости раздельно в жировой ткани депонируются фосфоглицеролы с относительно высоким содержанием- насыщенных жирных кислот, что обусловлено ее жирнокис-лотньга составом (А. А. Алиев, 1980).

Сычужная жидкость и шлям как раздельно, так и в сочетании с жиром оказывают' на печень липотрошши эффект путем активации гепатоэнтералыюго транспорта липидов; в результате в печени подопытных цыплят уровень общих липидов был на 0,55—0,76 г.% ниже, чем у контрольных, а в желчи на 0,22—0,88 г выше. Это поддерживает, с одной стороны,, относительную непрерывность синтеза липидов в печени, а с другой,— ее липиднын гомеостаз. При скармливании шляма в сочетании с жиром у цыплят активируется также выведение из печени гепатоэнтеральным путем общего холестерола, чего не наблюдается при раздельном их применении. В мышцах при этом уменьшается абсолютное содержание общего холестерола, однако повышается уровень фосфоглицеролов (фос-фатидилхолина и фосфатидилсерина) и триацилглицеролов.

Следовательно, синергическое действие шляма и жира выражается в улучшении питательных и диетических качеств мяса цыплят.

В период яйцекладки у кур несколько подавляется транспорт общих липидов гепатоэнтеральным путем по сравнению с дополовозрелым периодом, несмотря на то, что биосинтез липидов в печени значительно возрастает. У подопытных кур гепатоэнтеральный транспорт липидов все же происходит активнее, чем у контрольных. В этих условиях активируется транспорт фосфоглицеролов, триацилглицеролов, этерифици-рованного холестерола и НЭЖК в кровь. Уровень общих липидов в плазме крови подопытных кур значительно повышается, а в печени поддерживается на уровне контроля или (при скармливании жира) несколько снижается.

У кур, получавших кормовые добавки, активируются синтез и превращения жирных кислот. Так же, как у цыплят, у взрослых кур улучшается усвоение и усиливается транспорт линолевой кислоты из печени в кровь, где _ индекс С 18:2 /С 18:1 значительно возрастает (0,12—0,20 против 0,06 в контроле), что обусловливает более высокие яйценоскость подопытных кур и массу яйца.

У взрослых петухов, получавших кормовые добавки, отмечается стимуляция транспорта липидов из печени в кровь и в мышцы, но по сравнению с курами менее выраженная. Как и у кур, у петухов повышается и величина отношения С 18:2 /С 18:1 до 0,51—0,73 против 0,17 у контрольных. У петушков, получавших жир, повышение живой массы сопряжено с ростом значения отношения С 18:1 /С16 (2,32 против 0,87 у контрольных).

Основные выводы

У кур породы белый леггорн (кроссы 63x18, 288) в постнаталыюм онтогенезе нами выявлены новые закономерности липидного обмена и раскрыты физиологические механизмы его регуляции.

1. В раннем онтогенезе кур установлены два критических периода: начало вторых суток и третья декада жизни. Спустя 26—27 ч с момента вылупления цыпленка происходит снижение живой массы и массы печени, увеличение объема желчного пузыря, напряжение лейкопоэза, снижение гематокритного числа, ускорение СОЭ. Первое кормление цыпленка является мощным фактором активации фи-зиолого-биохимических процессов, обусловливающих начальную адаптацию организма к новым условиям существования.

Третья декада жизни характеризуется спадом физиолого-биохимических процессов. В печени и в плазме крови цып-

лят снижается уровень фосфоглицеролов; в плазме крови и тканях падает концентрация олеиновой кислоты; в крови существенно уменьшается содержание сульфгидрильных групп; ослабляется активность пищеварительных ферментов. После 30-го дня жизни относительная интенсивность роста цыплят резко снижается и стабилизируется.

2. В липидах тканей и плазмы крови суточных цыплят превалируют ненасыщенные жирные кислоты, в частности олеиновая, а в желчи — насыщенные. Из ненасыщенных жирных кислот в липидах желчи доминирует линолевая кислота как компонент Фосфоглицеролов.

3. Интенсишэсть роста цыплят положительно коррелирует (г=+0,76) с величиной отношения олеиновой и лнноле-вой кислот и отрицательно (г = —0,6) с величиной отношения пальмитиновой кислоты к олеиновой в плазме крови.

Гуморальные показатели естественной резистентности, в частности бактерицидная активность, положительно коррелируют (г = 0,68) с величиной отношения в сыворотке крови линолевой кислоты к олеиновой.

4. Динамика обмена липидов у курочек и петушков в период до наступления половой зрелости однотипна. К 10-дневному возрасту цыплят содержание общих липидов в тканях и плазме крови резко снижается (в 2—3 раза), это продолжается, хотя и более умеренно, до 20—30 дней жизни, после чего относительно стабилизируется до 120-дневного возраста. С наступлением половой зрелости и яйцекладки проявляются половые различия в липидном обмене. У кур уровень липидов в печени и в плазме крови значительно возрастает, чего не наблюдается у петухов, а в желчи резко снижается (2—2,5 раза) и становится ниже, чем у петухов, на 22%. Изменение уровня липидов в печени обратно коррелирует с их уровнем в желчи (г = —0,86 у петушков, г = —0,71 у курочек).

5. В организме кур, выращиваемых в условиях Армении, с возрастом повышается содержание насыщенных жирных кислот. Такая характерная особенность раньше проявляется в метаболически более активном органе — печени. Это можно рассматривать как показатель экологической адаптации организма к жаркому климату, отражающий снижение теплопродукции.

Повышенный уровень насыщенных жирных кислот в тканях, плазме крови и желчи у петухов поддерживается стабильно (ИНЛ 1,5—2), а у кур только до наступления половой зрелости. С наступлением половой зрелости и яйцекладки у кур активируется процесс десатурации стеариновой кислоты в олеиновую, ИНЛ в печени снижается до 0,75, в сыворотке крови_до 0,73, а в желчи — до 0,93.

6. 6 регуляции липидного обмена, поддержании липйд-ного гомеостаза в печени, плазме крови и кишечнике важную роль играет секреция желчи. Наличие у кур отдельно открывающегося в двенадцатиперстную кишку синусно-кишечного желчного протока обеспечивает спонтанную гёпатоэнтераль-ную секрецию липидов, оберегая печень от жировой дистрофии и организм от липемии, В то же время липиды желчН, имея в своем составе до 96% фосфоглицеролов, способствуют осуществлению основных функций слизистой кишечника.

7. В условиях жаркого климата в кормлении цыплят наиболее эффективно использование комбикорма с повышенным содержанием жира (до 8—9% от сухого вещества). Путем добавления :к комбикорму шляма или сычужной жидкости можно уменьшить содержание жира в рационе до 6—7% для петушков и до 4,5—5% для кур при сохранении его продуктивного действия.

8. Шлям и сычужная жидкость обладают липотропным эффектом. При введении их в рацион раздельно, а также в сочетании с жиром у птиц усиливается гепатоэнтеральный транспорт липидов, что поддерживает липидный гомеостаз печени и относительную непрерывность в ней биоеннтетиче-ских процессов. В печени повышается содержание РНК на 11 — 15% (р<0,01—0,02), величина отношения РНК/ДНК на 0,23—0,62.

Активируется гепатоэнтеролепатическая циркуляция ли-нолевой кислоты, ее этерификация в фосфоглицеролы и триацилглицеролы. В печени, плазме крови и мышцах достоверно повышается суммарное содержание фосфоглицеролов. Улучшаются питательные и диетические качества мяса и внутреннего жира тушек. ,<.

9. Улучшение физиологических и биохимически процессов у птиц, получавших сычужную жидкость и шлям раздельно и в сочетании с жиром сопровождается увеличением прироста живой массы на 10—16%, при уменьшении затрат корма на 1 кг прироста живой массы на 5—9%. Одновременно повышается жизнеспособность цыплят. Отход цыплят уменьшается на 3—5%. При скармливании шляма и сычужной

. жидкости в сочетании с жиром у кур повышается яйценоскость на 6—7%, масса яйца — на 2—3 г (Р<0,001).

Экономическая эффективность от применения шляма с жиром, а также сычужной жидкости с жиром в кормлении петушков составляет 0,01—0,02 р; годовая экономическая эффективность на одну несушку — соответственно 0,24 и 0,38 р на голову.

10. Изучение постнатального онтогенетического развития у кур с суточного возраста до половозрелого периода позволило установить возрастные закономерности липидного обме-

на и других физиологических процессов организма. Одновре^ менно предложены способы целенаправленной коррекций липйдиого обмена у цыплят и кур применением биологически активных подкормок.

Предложения производству

1. Первое кормление цыплят породы белый леггорн следует производить не позже чем через 24 ч с момента вылуп-ления.

2. При селекции кур на повышение естественной резистентности организма рекомендуется использовать в качестве тест-показателя величину отношения линолевой кислоты к олеиновой в плазме крови 60-дневных цыплят (1,9—2) и 120-дневных курочек (0,8—1,0).

3. Для ослабления неблагоприятных метаболических отклонений, критический период постнатального онтогенеза птицы (третья декада жизни), целесообразно вводить в её рацион, начиная с 28—30-дневного возраста, сычужную жидкость или шлям в количестве, соответственно, 20—30 г и 10—15 г на 1 кг сухого комбикорма.

4. В технологию производства гранулированного комбикорма для цыплят целесообразно включить операции по приготовлению и введению в его состав сычужной жидкости или шляма.

5. Для повышения яичной продуктивности кур, увеличения прироста живой массы цыплят, улучшения питатель-

• пых свойств мяса птицы, а также в целях экономии затрат корма следует использовать шлям и сычужную жидкость в сочетании с кормовым животным жиром в рационах для птицы. При этом количество жира, дополнительно вводимого в рацион, может быть уменьшено вдвое — для петушков с 5—6% до 3%; «ур-несушек —с 3% до 1,5% (на массу сухого комбикорма).

Экономическая эффективность от применения шляма с жиром и сычужной жидкости с жиром в кормлении петушков составляет 0,01—0,02 р на голову. Годовая экономическая эффективность на одну несушку составляет соответственно 0,24 и 0,38 р.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

'1. Тертерян Е. Е. Динамика ВЖК в липидах химуса, печени и желчи птиц при включении в рацион желудочного сока и жира//Доклады II съезда Арм. физиолог, об-ва им. Л. А. Орбели. — Ереван, 1974.— С. 272—277.

2. Тертерян Е. Е. К вопросу о влиянии применения желудочного сока с жиром на динамику общих липидов у птиц//Научн. тр. Ставропольского СХИ. 1974. — Вып. XXXVII. — Т. 5. — С. 200—2043. Тертерян Е. Е. К вопросу о влиянии скармливания некоторых боенскнх отходов на организм цыплят//Тез. докл. научн. конфер., посвящ.

Международному году женщин. 18—20 декабря 1975. — Ереван, 1975. — С. 83—84.

4. Тер терян Е. Е. К вопросу о влиянии шляма на обмен фосфо-липидов у цыплят//Тез. докл. научн. конфер., посвящ. 60-летию Вел. Октябр. соц. революции. — Ереван, 1977.—С. 97—98.

5. Те.ртерян Е. Е. Влияние шляма .на обмен фосфолипидов у цып-лят//Сб. научн. тр. Ер. ЗВИ: Диагностика, лечение, профилактика болезней с.-х. животных.—Ереван, 1977.—Вып. 1. — С. 106—109.

6. Т е р т е р я н Е. Е. Обмен фосфолипидов у цыплят при включении в рацион жира и жидкой фазы сычужного содержимого//Тез. конф. женщин— ученых Советской Армении, посвящ. 60-летию Вел. Октябрьской соц. революции. 26—28 декабря 1977 г.— Ереван, 1977. С. 206—207.

7. Тер терян Е. Е. Шлям—стимулятор физиологических функций организма цыплят//«Известпя с.-х. наук» Научн.-теор. ж. МСХ Арм. ССР, —Ереван, 1978;. — № XII. — С. 65—66.

8. Тер терян Е. Е. Общие лИпнды и их жирнокислотный состав в мышцах цыплят в начальном онтогенезе//Сб. научн. тр. Арм. ЗВИ: Физиолог. и биохим. основы повышения продуктивности с.-х. животных. — Ереван, ,1978. — С. 90—94.

9. Терт еря н Е. Е. Особенности ферментообразовательной функции желудочно-кишечного тракта птиц в постнатальный период развития и при скармливании некоторых боенскх отходов//Нейрогуморальпые основы повышения воспроизводительной функции с.-х. животных и механизмы регуляторной деятельности мозга.—Ереван, 1978.— С. 251—256.

10. Тер тер ян Е. Е. Липидный обмен у цыплят при включении в рацион жира и некоторых неиспользуемых отходов мясокомбината//Бюлл. ВНИИФБиП с.-х. животных. — Боровск, 1978.—Вып. 5(52).—С. 74—76.

11. Те.ртерян Е. Е. Влияние скармливания шляма (слизистая оболочка кишечника ,убойных животных) на организм цы,плят//1П, съезд Арм. физиолог, об-ва им. Л. А. Орбели. (Доклады). Ереван, 18—21 июня, 1979 г. — Ереван, 1979. — С. 325—328.

12. Тер т еря н Е. Е. Классовый состав липидов некоторых тканей и биологических жидкостей цыплят в разные возрастные периоды постэмбриогенеза/Дез. докл. научн. конфер., посвящ. 60-лет. установления Сов. власти в Армении. 16—18 сентября 1980 г. — Ереван, 19,80.— С. 106—107.

:13. Тертерян Е. Е. Некоторые стороны липидного обмена в начальном постнаталыюм онтогенезе у к,ур//Тр. ЕрЗВИ: Обмен веществ у с.-х. животных, биолог, основы резистентности и регенерации. — Ереван, 1981.— Вып. 50, —С. 111—120.

14. Терт ер я н Е. Е. Динамика высокомолекулярных жирных кислот в желчи у кур в начальном постэмбриогенезе//Сб. научи, тр. Арм. СХИ: Физиолог, и биохим. основы повышения продуктивности с.-х. животных. — Ереван, 198.1. — Вып. II—С. 65—67.

15. Тер тер я н Е. Е. Аминокислотный состав шлямово-ячменней смеси, применяемой в кормлении птиц//Сб. научн. тр. Арм. СХИ: Диагнг-стика, лечение и профилактика болезней с.-х. животных. — Ереван, 1981.— Вып. 4. — С. 68—70.

16. Тер тер ян Е. Е. К вопросу о липндном обмене у кур//Сб. научн. тр. ВНИИФБиП с.-х. животных: Обмен липидов и липидное питание. — Боровск, 1982. С. 146—150.

17. Тер терян Е. Е. О роли первого кормления в адаптации орга иизма суточного цыпленка к новым условиям постэмбриональной жизни.— Биол. журн. Армении. — Ереван, 1983.—Т. 36. —№ ,10.—С. 89—95.

18. Тер терян Е. Е. Влияние скармливания птицам боенских отходов на содержание желчных кислот в желчи.—Биол. журн. Армении.— Ереван, 1984. Т. 37.. — № 11. — С. 753—756.

19. Тертерян Е. Е. Стимуляция продуктивности птицы введением з рацион неиспользуемых отходов мясокомбината/Дез. докл. научн.-произвол. конфер. Ер. ЗВИ. по осуществл, Прод. программы.—Ереван, 1984.— С. 165—166.

20. Тертерян Е. Е. Особенности постнатального обмена липидов у кур в условиях континентального климата Армении//Матер. IV съезда Арм. физиолог,, об-ва им. Л. А. Орбели. Кировакан, 23—26 июня 1987. Ереван: АН Арм. ССР, 1987, —С. 320.

21. Тертерян Е. Е. Рекомендации по использованию отходов мясокомбината— шляма и сычужной жидкости в кормлении птицы.//Ереван: Государственный агропромышленный комитет Арм. ССР, 1987.—8 с.

22. Тертерян Е. Е., Абрамян Г. Э. К вопросу о влиянии шляма на яйценоскость кур//Сб. научн. тр. Арм СХИ: Физиолог, и биохим. основы повышения продуктивности с.-х. животных. — Ереван, 1978.—С. 95—97.

2,3. Тертерян Е. Е., Абрамян Г. Э. Повышение яичной продуктивности кур путем введения в рацион слизистой оболочки кишечника убойных живатных//Тез. докл. научн. конфер., посвящ. 60-лет. установления Сов. власти в Армении. 16—18 сентября 1980 г.— Ереван: 1980.—■ С. 97.

24. Тертерян Е. Е., Адам ян Г. Г. Динамика окислительного фосфорилирования в митохондриях печени цыплят при включении в рацион боенских отходов//Научн. тр. Ставропольского СХИ. 1975.—Вып. XXXVIII. Т. 4. — С. 212—216.

25. Т е р т е р я н Е. Е., Григорян М. С. Возрастные особенности пищеварительных процессов у цыплят//Реф. докл. на симпоз.: XIII съезд Всес. физиолог, об-ва им. И. П. Павлова, посвящ. 50-лет. со дня рожд. И. Mi. Сеченова. Алма-Ата, 1979. Л.: Наука, 1979. — Т. 1. — С. 463.

26. Т ер т ер я п Е. Е., Григорян М. С. Динамика образования химуса в тонком отделе кишечника у петушков, его жирнок'ислотный состав при скармливании жира и желудочного сока//Сб. научн. тр. ВНИИФБиП с.-х. животных: Роль, жел.-киш. тракта в межуточном обмене веществ.—Боровск, 1985.—Т. XXX.—С. 130—134.

27. Тертерян Е. Е., Л е в о н я н С. М. Влияиие скармливания боенских отходов на организм цыплят/Дез. научн. сообщений: XI,Ii съезд Всес. физиолог, об-ва им. И. П. Павлова. Секц. физиолог, с.-х. животных. Тбилиси, 1975. Изд. ВНИИФБиП с.-х. животных.—Боровск, 1975.— С. 76—77.

28. Тертерян Е. Е., Манукян С. С. Влияние некоторых кормовых добавок на показатели крови п™ц//Сб. научн. тр. Арм. СХИ: Диагностика, лечение, профилактика болезней с.-х. животных.— Ереван, 1981.— Вып. 4.— С. 71—73.

29. Тертерян Е. Е„ Натишвили Н. Н., Aly га ля и Г. К. Динамика нуклеиновых кислот в разные возрастные периоды у птиц и факторы, влияющие на них//Сб. научн. тр. Ер. ЗВИ: Диагностика, лечение, профилактика болезней с.-х. животных.— Ереван, 1977.—Вып.- 1.— С. 103—106.

30. Тертерян Е. Е., О га нова Д: А. Динамика общих липидов и ВЖК в печени цыплят в начальном постнатальном оптогенезе//Сб. науч. тр. Ер. ЗВИ: Физиолог, и биохим. основы повышения продуктивности с.-х. животных. — Ереван, 1977. — Вып. 1.—С. 87—91.

31. Тер т е р я н Е. Е., О в с е п я н А. А., С о г о я н И. С., Арутюнова А. Л. Гистоморфологическая характеристика печени цыплят при применении некоторых биостимуляторов//Тез. докл. IV Зональной межвузовской конфер. по регенерации орган, и ткан, животных и ее стимуляция. 22—24 апреля [1986 г. — Ереван, 1986. — С. 92—93.

32. Тертерян Е. Е., С а р к и с я н М. О., Д ,у р ,у х я н С. А. К вопросу о желчнокислотном составе желчи у птиц//Тез. докл. научн. конфер.,

посвящ. 150-лет. вхождения восточной Армении в состав России. —Ереван, 1978,—С. 99.'

33. Тер терян Е. Е., Чижова Г. С. Динамика общих БН-групп крови у кур и петухов при скармливании биоподкор.чок//Тр. Ер. ЗВИ: Лекарственные и биологически активные вещества в животноводстве и ветеринарии.—Ереван, Арм. СХИ, 1986.—Вып. 59.—С. 104—107.

34. Тер терян Е. Е., Г р и г о р я н М. С., Абрамян Г. Э., Мацу к я и С. С. Физиологические особенности постнатального формирования естественной резистентности кур, взаимосвязь с липидным обменом и продуктивнс*стыо//Тез. научн. сообщений: XV съезда Всес. физиол. об-ва им. И. П.. Павлова. Кишинев, сентябрь, 1987.