Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние природных и антропогенных факторов на метаболизм веществ вторичного происхождения у древесных растений

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Влияние природных и антропогенных факторов на метаболизм веществ вторичного происхождения у древесных растений"

РГ6 од

На правах рукописи

- - ДСи !Я99

а У

ФУКСМАН Ирма Людвиговна .

ВЛИЯНИЕ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА МЕТАБОЛИЗМ ВЕЩЕСТВ ВТОРИЧНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ У ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

03.00.16 экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург, 1999

Работа выполнена в Институте леса Карельского научного центра РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Буданцев А.Л.

доктор химических наук, профессор Рошин В.И.

доктор биологических наук, профессор Ярмишко В.Т.

Ведущая организация: Санкт-Петербургский научно-исследовательский институт лесного хозяйства

е-

Зашита состоится " " 1999 г. в/7час. на заседании диссертационного совета Д 063.50.06 в Санкт-Петербургской государственной Лесотехнической академии им.С.М.Кирова по адресу: 194021, Санкт-Петербург, Институтский пер., 5, зал заседаний, главное здание ЛТА.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Санкт-Петербургской государственной

Лесотехнической академии им.С.М.Кирова

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим присылать ученому секретарю диссертационного совета Д 063.50.06 по адресу: 194021, Санкт-Петербург, Институтский пер., 5.

Автореферат разослан "Л" 1999 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук Ф.А.Чепик

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Исследованию биологической роли веществ вторичного метаболизма (эфирных масел, фенолов, смол) до последнего времени уделялось мало внимания. Более того, их биологическая роль совсем недавно отрицалась. В настоящее время вещества вторичного метаболизма обнаружены в тканях очень многих растений, и не только в наружных и внутренних секреторных структурах, но и в неспециализированных тканях стебля, листа и корня (Рощина, Рощина, 1989).

Для корректного определения изменений, происходящих в составе и содержании вторичных метаболитов под влиянием различных неблагоприятных факторов внешней среды, необходимо исследовать их у растений в норме. Исследования эти необходимы еще и потому, что многие вторичные метаболиты биологически активны и могут быть использованы в различных областях народного хозяйства. Так, из хвои древесных растений углеводородными растворителями извлечены полипренолы, стерины, лабдановые спирты, сесквитерпеновые соединения и другие. Специфические свойства этих веществ позволяют найти применение им в медицине, сельском хозяйстве и парфюмерно-косметической промышленности (Рощин и др., 1986; Рощин и др., 1993 а, б; Васильев и др., 1996). Систематических исследований вторичных метаболитов древесных растений на северо-западе Европейской части России не проводилось.

Наиболее распространенной ценной лесообразующей породой на Северо-Западе является сосна обыкновенная. Хвойные растения отличаются особой морозостойкостью, поэтому вопросы, связанные с адаптацией древесных растений к холоду, рациональнее изучать на примере хвойных деревьев. Их высокой морозоустойчивости способствует, вероятно, наличие в их тканях смоляных кислот, которые в лиственных породах не обнаружены. Биосинтез смоляных кислот до сих пор практически не исследован.

Изучение вторичных метаболитов сосны имеет не только научное, но и практическое значение, так как жирные и смоляные кислоты древесины сосны при сульфатной варке превращаются в талловое масло и канифоль, а эфирные масла - в скипидар; при промышленной переработке древесной зелени выделяются эфирные масла. Качество этих продуктов во многом определяется составом исходного сырья. Таким образом, эти исследования способствуют решению еще одной экологической проблемы - комплексного и рационального использования древесного сырья.

Есть предпосылки к тому, что вещества вторичного метаболизма, называемые еще стрессовыми метаболитами (Рощина, Рощина, 1989), рационально использовать как индикаторы физиологического состояния древесных растений, находящихся под влиянием поллютантов. Для оценки состояния лесных экосистем лучших индикаторов, чем сами лесные породы, не существует. Одной из таких пород является сосна обыкновенная. Ока обладает высокой чувствительностью как к острым, так и хроническим действиям сернистого ангидрида. Обращает на себя внимание наибольшая чувствительность сосны обыкновенной по сравнению с другими видами древесных растений практически во всех регионах (Ярмишко, 1997). Исходя из вышесказанного, основное внимание уделено в работе именно этой породе.

Цель и задачи исследований

Целью настоящей работы являлось определение роли вторичных метаболитов в адаптации древесных растений лесных биогеоценозов к действию неблагоприятных природных и антропогенных факторов внешней среды.

Для достижения ее необходимо было решить следующие задачи:

1). Изучить состав вторичных метаболитов основных лесообразующих пород северо-запада таежной зоны России.

2). Исследовать воздействие низких температур на состав и содержание веществ вторичного происхождения в сосне обыкновенной.

3). Изучить сезонную динамику состава и содержания вторичных метаболитов сосны обыкновенной.

4). Определить зависимость состава и содержания вторичных метаболитов от климатических условий произрастания древостоя.

5). Изучить реакцию веществ вторичного происхождения на воздействие поллютантов и оценить возможность использования их в качестве показателя для ранней диагностики физиологического состояния деревьев в условиях техногенного загрязнения.

Научная новизна

Проведены систематические исследования вторичных метаболитов основных лесообразующих пород на северо-западе таежной зоны России. Подробно изучены состав и содержание веществ вторичного происхождения Pinus sylvestris L., Picea abies (L.) Karst., Betula pubescens Ehrh., Populus tremula L.

Исследована сезонная динамика вторичных метаболитов сосны и влияние на них климатических условий произрастания древостоя. Установлено, что при пониженных температурах внешней среды в тканях сосны обыкновенной происходит увеличение содержания вторичных метаболитов, возрастает степень ненасыщенности жирных кислот, усиливается биосинтез наиболее летучих компонентов эфирных масел. Показано, что при понижении температуры внешней среды происходят изменения в составе и содержании не только жирных, но и смоляных кислот в древесине сосны обыкновенной, возрастает содержание дегидроабиетиновой кислоты, то есть, смоляные кислоты, наряду с липидами, участвуют в процессах, способствующих повышению морозоустойчивости сосны.

Выявлена активная реакция вторичных метаболитов сосны обыкновенной на воздействие антропогенных факторов, в частности, техногенных загрязнений. Биохимическими и цитологическими методами показано, что под влиянием поллютантов в хвое сосны увеличивается содержание фенолов, ростовых веществ, происходят изменения в составе эфирных масел, значительно повышается относительное количество наиболее летучих компонентов, особенно, а-пинена. Все это свидетельствует о защитной роли веществ вторичного происхождения.

Полученные результаты вносят определенный вклад в развитие теории адаптации древесных растений к суровым условиям существования Севера и техногенному загрязнению.

Практическая ценность

Оптимальным физиологическим показателем состояния сосновых древостоев в условиях техногенного загрязнения является содержание а-пинена в хвое. Предложено использовать а-пинен в качестве маркера, определяя его содержание методом газо-жидкостной хроматографии. Этот метод удовлетворяет всем требованиям, предъявляемым к выбору индикатора диагностики состояния древостоя (он несложен, не требует много времени и хорошо воспроизводим) (Ярмишко, 1997).

Полученные результаты рационально использовать при разработке шкалы для оценки физиологического состояния сосны по содержанию а-пинена в хвое сосновых древостоев с разной степенью техногенного загрязнения. С применением переносного портативного хроматографа и методики прямого хроматографирования растительного материала, без предварительного выделения эфирных масел (Степанов, Дубовенко, 1970), можно производить индикацию состояния древостоев непосредственно на пробных площадях. Этот показатель сможет дополнить существующий перечень характеристик различных компонентов сообществ сосны обыкновенной, используемых для индикации атмосферного загрязнения на Европейском Севере (продолжительность жизни хвои, изменение ее цвета, интенсивность охвоения боковых побегов и т.д.) (Ярмишко, 1997).

В исследуемых элементах фитомассы основных лесообразующих пород (сосны, ели, березы и осины) выявлено множество ценных компонентов, представляющих собой биологически активные вещества, применяющиеся в медицине, сельском хозяйстве и парфюмерно-косметической промышленности. Результаты проведенных исследований могут быть применены для решения задач комплексного использования древесного сырья.

Во внешней части коры (корке) ели европейской обнаружено довольно значительное содержание эфирных масел (0,38% от абс. сух. в-ва). Рекомендуется их промышленное выделение наряду с выделением эфирных масел из древесной зелени ели, содержание эфирных масел в которой составляет 0,1-0,2% от абс. сух. в-ва. Технологам сульфатно-целлюлозной промышленности рекомендуется производить расчет выхода и качества таллового масла, учитывая место и сроки заготовки древесного сырья. Из древесины, заготовленной в более северных районах и в зимний период, можно получать повышенный выход таллового масла (при увеличении содержания в древесине липидов и смоляных кислот выход таллового масла увеличивается) и при ректификации выделять из него фракцию, богатую высоконенасыщенными жирными кислотами, которая по своим физико-химическим свойствам близка к высыхающим маслам. Это позволит высвободить для народного хозяйства большое количество растительных масел, идущих на получение олифы.

При промышленном выделении эфирных масел из древесной зелени сосны также рекомендуется учитывать эти факторы, так как из хвои сосны, произрастающей в неблагоприятных условиях (при техногенном загрязнении и в зимний период) можно получать эфирные масла, состоящие почти исключительно из а-пинена. Последний является сырьем для синтеза разнообразных ценных продуктов.

Защищаемые положения

1. Вещества вторичного метаболизма, или так называемые стрессовые метаболиты, рационально использовать в качестве показателя для ранней диагностики физиологического состояния сосновых древостоев в условиях техногенного загрязнения. Оптимальным показателем являются эфирные масла, в частности, содержание в них легколетучего компонента - а-пинена.

2. При пониженных температурах в тканях сосны обыкновенной происходят изменения в составе вторичных метаболитов: наблюдается увеличение их содержания, возрастает степень ненасыщенности жирных кислот, усиливается синтез низкомолекулярных жирных кислот, увеличивается содержание эфирных масел, а в их составе растет количество наиболее летучих компонентов, происходят изменения и в составе смоляных кислот, возрастает содержание дегидроабиетиновой кислоты. Все это способствует процессам адаптации сосны к низким температурам.

3. В исследуемых элементах фитомассы основных лесообразующих пород (сосна, ель, береза и осина) выявлено множество вторичных метаболитов, которые являются биологически активными и применяются в медицине, сельском хозяйстве и парфюмерно-косметической промышленности. Результаты проведенных исследований рекомендуется применять для решения задач комплексного использования древесного сырья.

Апробация работы

Основные положения диссертации представлялись на конференциях и симпозиумах - Всесоюзной научно-технической конференции "Рациональное и комплексное использование лесных ресурсов" (Москва, 1980); Всесоюзной конференции "Химия и использование экстрактивных веществ древесины" (Горький, 1982); Всесоюзной конференции "Проблемы физиологии и биохимии древесных растений" (Красноярск, 1982); Y Всесоюзном симпозиуме по ультраструктуре растений (Кишинев, 1983); Всесоюзной научно-практической конференции "Исследование и комплексное использование побочных продуктов сульфатно-целлюлозного производства" (Архангельск, 1983); Второй Всесоюзной конференции "Механизмы криоповреждений и криозащиты биологических объектов" (Харьков, 1984); Всесоюзной конференции "Экстрактивные вещества древесных растений" (Красноярск, 1986); XI Всесоюзного симпозиума "Биологические проблемы Севера" (Петрозаводск, 1986); Всесоюзном совещании "Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях" (Москва, 1986); III Всесоюзной конференции "Проблемы физиологии и биохимии древесных растений" (Петрозаводск, 1989); III Всесоюзной конференции "Химия и использование экстрактивных веществ дерева" (Горький, 1990); рабочем семинаре по программе "Состояние лесов Карелии, Ленинградской области и Финляндии" (Хельсинки, 1994); 2-й международной конференции "Экология и охрана окружающей среды" (Пермь, 1995); Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 1997); 3-м ежегодном симпозиуме "Физико-химические основы физиологии растений и биотехнологии" (Москва, 1997); Всероссийской конференции "Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков" (Санкт-Петербург, 1998); Всероссийском совещании и выездной научной сессии "Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия" (Апатиты, 1998); Международной конференции "Экология таежных лесов" (Сыктывкар, 1998), Международном семинаре "Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей среды. Биотическая регуляция." (Петрозаводск, 1998).

Публикации

По теме диссертации опубликовано более 60 работ.

Структура диссертации

Диссертация изложена на 323 страницах машинописного текста, состоит из введения, семи глав, заключения, выводов и списка используемой литературы (505 наименований).

Работа выполнена в Институте леса Карельского НЦ РАН в 1975-1998 гг. в соответствии с планом научно-исследовательских работ, включающим государственные задания и программы (№ гос. регистр. 01870098409, 01.90.0037734, 01.91.00371007). Автор являлся руководителем и ответственным исполнителем разделов. Проект Фуксман И.Л. "Вещества вторичного метаболизма - оптимальный индикатор состояния сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения" поддержан РФФИ на период с 1998 - 2000 гг.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. ВТОРИЧНЫЕ МЕТАБОЛИТЫ РАСТЕНИЙ

Вторичные метаболиты представлены в растениях огромным количеством индивидуальных соединений. Они возникают в результате несбалансированного роста, приводящего к появлению избыточного количества интермедиатов, на накопление которых организм отвечает превращением их до вторичных соединений (Haslam, 1985). К веществам вторичного происхождения относятся фенолы, эфирные масла, смоляные кислоты, ростовые вещества, стерины, альдегиды, эфиры (Hartmann, ¡985).

Продуктами внутриклеточной секреции в большинстве случаев являются соединения, образованные в процессе фотосинтеза, и основное место их синтеза -мембраны хлоропластов, хотя некоторые из вторичных метаболитов образуются и в других оргаиеллах: эндоплазматическом ретикулуме, аппарате Гольджи и его везикулах, микросомах, лейкопластах.

Химический состав секретов, особенно нерастворимых в воде, является предметом интенсивного изучения, что особенно необходимо, поскольку многие продукты внутренней секреции имеют важное значение для производства (Иванов, 1961; Комшилов, 1965; Тюкавкина и др., 1975; Черняева и др., 1986; Пентегова и др., 1987; Репях и др., 1996; Рубчевская, 1997). Кроме того, вторичные метаболиты - это биологически активные соединения, что дает возможность использовать их в различных областях народного хозяйства (Рощин и др., 1986; Шевцов, Ралдугин, 1990; Рощин и др., 1993; Васильев и др., 1996). Исследуется участие вторичных метаболитов в онтогенезе древесных растений (Туманов, Красавцев, 1955; Генкель, Окнина, 1964, 1969; Верещагин, 1972; Судачкова, 1973; Новицкая, 1978; Родионов и др., 1978; Чернодубов, Дерюжкин, 1990; Бабушкина и др., 1991), изучается значение веществ вторичного происхождения в процессах адаптации растений к различным географическим условиям произрастания (Иванов, 1961; Комшилов, 1970; Чудный, Проказпн, 1973; Степень, Климова, 1985; Чернодубов, Дерюжкин, 1990).

Проводятся исследования биологической роли вторичных метаболитов в механизмах взаимодействия растений и насекомых-фитофагов (Исаев, 1967; Рожков, 1981). Еще в 1920-1940 годах Б.П.Токин и Н.Г.Холодный пришли к выводу о том, что выделяемые в атмосферу органические вещества являются исключительно важным фактором межвидового взаимодействия организмов в экосистемах. С другой стороны, большой интерес представляет проблема влияния вторичных продуктов окисления фитогенных терпенов в атмосфере на отдельные растения и на экосистемы в целом: установлено, что совместное окисление терпенов и антропогенных загрязнителей приводит к образованию фитотоксикантов (Исидоров, 1992, 1994).

В большинстве работ, посвященных методам биохимической диагностики состояния лесных биогеоценозов, исследуются продукты основного обмена (Николаевский, Белокрылова, 1980; Артамонов, 1986; Барахтенова, 1987; Израэль и др., 1987; Юкнис, 1988). Они являются метаболитически активными и имеют сложную суточную динамику, что делает проблематичным использование их как индикаторов состояния растений (Шумейко, Осипов, 1994). Вторичные метаболиты большее время, чем продукты основного обмена, сохраняют информацию о воздействии стрессов на растительный организм. Кроме того, известно, что любые нарушения в основном обмене влияют на характер и интенсивность вторичного метаболизма растений (Гетко, 1989). В последнее время в литературе появляется все больше сообщений о возможности использования вторичных, или так называемых,

стрессовых метаболитов (Рощина, Рощина, 1989), для характеристики физиологического состояния растений. В основном речь идет о фенольных соединениях. Так, цитологические исследования, выполненные на хвое сосны и ели, произрастающих в загазованной среде городов и в окрестностях промышленных предприятий (Soikkeli, 1981 ; Turunen, Huttunen, 1990; Giertych, Werner, 1996), показали накопление фенолов в хвое в этих условиях. Эфирные масла в этом плане практически не исследуются. Имеются лишь немногочисленные противоречивые сведения о реакции эфирных масел на воздействие поллютантов на растения (Bucher, 1982; Рожков, Массель, 1982; Акимов, 1989; Маслаков и др., 1994; Судачкова и др., 1997). В качестве наиболее информативных метаболитов предлагается использовать монотерпены и водорастворимые производные фенольной группы - флавоноиды (Протасов, 1997). В обзорной статье, посвященной состоянию и перспективам изучения влияния стрессов на древесные растения, Н.Е.Судачкова (1998) тоже предлагает обратить внимание на уникальную способность хвойных усиливать производство терпенов в ответ на стрессовые воздействия. Современные методы газовой хроматографии, с помощью которых анализируются эфирные масла, должны являться главными инструментами физиологического диагноза (Рощина, Рощина, 1989). Они позволяют оперативно зафиксировать изменения, происходящие в составе компонентов, находящихся в растении в очень небольших количествах. В.Т.Ярмишко (1997) тоже предлагает для индикации состояния древостоев сочетать использование чувствительных растительных биомониторов с тонкими инструментальными методами измерений.

Таким образом, в литературе накоплена значительная информация о веществах вторичного происхождения, из которой следует, что их физиологическая роль еще только изучается. Имеются предпосылки для использования вторичных метаболитов в качестве индикатора состояния древостоев в условиях техногенного загрязнения, но нет четкого понимания метаболизма этих соединений при воздействии на растения поллютантов и других видов стресса.

2. ОБЪЕКТЫ, УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В работе приведены результаты исследований с 1975 по 1998 гг. Объектами изучения являются наиболее ценные древесные породы, произрастающие на северо-западе таежной зоны России: Pinus sylvestris L., Picea abies (L.) Karst., Betula pubescens Ehrh. и Populus trémula L. Наиболее распространенной породой является сосна обыкновенная, поэтому основное внимание в работе уделяется ей.

Качественный состав вторичных метаболитов и их сезонная динамика исследовались в лесных насаждениях в районе г.Петрозаводска. Изучение влияния климатических условий произрастания на состав и содержание веществ вторичного происхождения в сосне обыкновенной проводилось на территории Ленинградской обл. (г.Лодейное Поле - 59° с.ш.), Карелии (г.Петрозаводск - 62° с.ш., г.Медвежьегорск - 63° с.ш. и пос.Сосновец - 65° с.ш.) и Мурманской обл. (пос. Полярные Зори - 68° с.ш.). Дано таксационное описание пробных площадей.

Сравнительное изучение средневозрастных сосновых древостоев, произрастающих в районах с различным уровнем загрязнения, проводили в насаждениях фонового (заповедник "Кивач" в 60 км от г.Петрозаводска) и локального мониторинга с относительно незначительным загрязнением, в основном, сернистым ангидридом (зона влияния Костомукшского горно-обогатительного комбината на территории Карелии и Финляндии), а также с сильным хроническим загрязнением

сернистым ангидридом и тяжелыми металлами (окрестности комбината "Североникель" в районе г.Мончегорска).

Исследования влияния различных температур на состав и содержание вторичных метаболитов в древесине трехлетних саженцев сосны проведены в регулируемых условиях в фитотроне. Эксперименты по фумигации сосны двуокисью серы проводились в герметичной камере. Влияние "кислотного дождя" на саженцы сосны исследовалось в закрытом помещении при температуре +10° С и естественном освещении. В опытах по влиянию тяжелых металлов на физиологические процессы в саженцах сосны были использованы следующие соли: MnS04 , CuS04 и ZnS04 * 7Н20.

Для исследования состава и содержания вторичных метаболитов в тканях древесных растений применяли методы экстракции, гидродистилляции и спектрофотометрии. Для разделения и идентификации отдельных групп соединений использовали различные физико-химические методы, преимущественно, элюентную, тонкослойную (ТСХ), газожидкостную (ГЖХ) и препаративную хроматографию, а также ИК-спектроскопию.

Определение содержания летучих органических соединений в воздушной среде проводили методом мокрого сжигания (Лахно, Козлова, 1964), качественный состав соединений анализировали улавливанием на сорбент (силикагель), последующим элюированием диэтиловым эфиром в аппаратах Сокслета (Степень, Чуркин, 1982) и газо-жидкостным разделением. Эстракцию, очистку и хроматографирование на бумаге природных регуляторов роста выполняли по методике Ивониса и Хохлиной, (1987). Биологическую активность ростовых веществ определяли по росту гипокотилей салата. Содержание гиббереллинов высчитывали по эквиваленту гиббереллина А3 в мкг * кгвоздушно-сухой массы согласно калибровочной кривой. Количество ингибиторов роста приведено в условных единицах. Одна условная единица соответствует 10% ингибирования роста биотеста. Спектрофотометрически определяли свободный пролин с использованием нингидринового реактива (Bates, Waideren, 1973), пластидные пигменты (Лимарь, Сахарова, 1974), липиды - после их сжигания в серной кислоте (Marsh, Weinstein, 1966), концентрацию S02 в воздушной среде по методике (Руководство по контролю..., 1979) и содержание серы в хвое по реакции с хлористым барием (Ринькис и др., 1987), фенолов - по реакции с п-нитроанилином (Александрова, Осипов, 1985), тяжелых металлов методом атомно-адсорбционного поглощения (Методика подготовки..., 1992; Методика количественного..., 1992).

Полученные данные обработаны статистически (Леонтьев, 1966).

3. КАЧЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ ВТОРИЧНЫХ МЕТАБОЛИТОВ ОСНОВНЫХ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД, ПРОИЗРАСТАЮЩИХ НА СЕВЕРО-ЗАПАДЕ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ РОССИИ

Сосна обыкновенная Pinus sylvestris L.

Фракционный анализ экстракта из заболонной части древесины сосны свидетельствует о преобладающем содержании в нем нейтральных веществ - до 95% от экстракта, галактолипидов обнаружено немного - 3-4%, и в еще меньшем количестве содержатся фосфолипиды - до 2% . В процессе группового анализа экстракта было установлено, что в нем содержится около 24% свободных и 11% связанных жирных кислот, около 55% смоляных кислот и 10% неомыляемых веществ; следовательно, исследование качественного состава эфирного экстракта древесины

сосны показывает, что в нем высоко содержание жирных и смоляных кислот, поэтому много внимания было уделено изучению их состава.

Кислотный состав исследовался методом газо-жидкостной хроматографии. В эфирном экстракте древесной части саженцев было обнаружено 52 кислоты, из них 8 -смоляных и 44 - жирных.

В липидах древесины сосны установлен высокий уровень содержания ненасыщенных жирных кислот с углеродной цепочкой из 18 атомов, таких как олеиновая, линолевая, линоленовая. Содержание их в сумме составляет свыше 30% от общего количества жирных и смоляных кислот, или 69,0% от суммы жирных кислот. В меньшем количестве представлены насыщенные жирные кислоты: пальмитиновая -около 2,0% от суммы всех кислот, или 4,6% от суммы жирных кислот и миристиновая - около 0,3% или 0,69% соответственно.

Из смоляных кислот в наибольшем количестве представлены кислоты типа абиетана. Они составляют в сумме около 50,0% от общего количества жирных и смоляных кислот, или 89,1% от суммы смоляных кислот. Меньше содержится кислот типа пимарана - около 6,0% от суммы всех кислот, или 10,9% от суммы смоляных кислот.

При исследовании содержания экстрактивных веществ в элементах фитомассы сосны выявлено, что большое количество их извлекается из коры, максимальное содержание выявлено в коре ветвей (7,5% от абс.сух.в-ва) (табл. 1), нейтральных веществ в экстрактах из коры также больше, чем в древесной части, содержание их достигает в корке (внешней части коры) и лубе ствола 41,70 и 52,09% от экстракта соответственно.

Нейтральная часть экстрактов из исследуемых элементов фитомассы сосны включает в себя, в основном, воска, стерины и высокоокисленные производные (табл. 2), в то время, как в хвое и побегах сосны преобладают малополярные компоненты -углеводороды, сложные эфиры и спирты (Рощин и др., 1984). Особенно много стеринов содержится в коре ветвей - 23,88% от суммы нейтральных веществ. Высокое содержание стеринов и алифатических соединений в коре указывает на перспективность использования экстрактивных веществ коры сосны в косметике (Шевцов, Рал дугин, 1990).

Таблица 1

Содержание экстрактивных веществ в элементах фитомассы сосны

Фракция Содержание экстракта, %

Ствол Ветви

Корка Луб Древесина Кора Древесина

Вещества, растворимые в диэтиловом эфире 4,99 6,53 1,29 7,47 3,25

из них:

Нейтральные вещества, % от экстракта 41,72 52,09 16,83 34,27 18,39

Вещества, растворимые в этаноле (со стенок колб после экстракции эфиром) - - - 0,18 -

Методом ГЖХ показано, что качественный состав эфирных масел исследуемых элементов фитомассы сосны одинаков, но количественное содержание отдельных компонентов различно. Так, в корке и лубе ствола, а также в древесине ветвей на долю монотерпенов приходится 70,7; 60,0 и 56,5% соответственно. Сесквитерпенов больше всего содержится в древесине ствола и коре ветвей (21,9 и 28,3% соответственно), меньше всего - в лубе ствола (7,1%). Количество кислородсодержащих соединений в эфирном масле невелико (0,9-8,5%).

Наблюдаются различия в содержании индивидуальных компонентов в эфирных маслах отдельных элементов сосны. Так, а-пинен и Р-пинен в значительных количествах (38,1 и 25,6% соответственно) обнаружены в корке ствола, а в других исследуемых элементах содержание этих компонентов намного ниже. В масле корки ствола сосны найдено также много гумулена (8,9%). Луб сосны отличается от всех других элементов весьма высоким содержанием в эфирном масле трициклена (20,5%). Количество а-пинена и Р-пинена (13,0 и 7,1%) в эфирном масле из луба значительно ниже, чем из корки. В масле из древесины ствола, также как и из луба, намного меньше, чем в масле из корки ствола, а-пинена и Р-пинена (17,5 и 5,3% соответственно), в нем содержится довольно много сесквитерпенов, таких как гумулен (9,7%), а-кадинен и Р-кадинен (в сумме 3,3%), Р-бизаболен (6,9%), а также нендентифицированных соединений, принадлежащих, по-видимому, к классу сесквитерпенов и кислородсодержащих соединений.

Таблица 2

Результаты разделения нейтральных веществ элементов фитомассы сосны на колонке

№ фракции Элюент ПЭ/ДЭ Содержание фракций, % от массы нейтральных веществ Класс соединений

Ствол Ветви

корка луб древес и на кора древес ипа

1 2 3 4 5 6 7 8

1 100:0 3,87 4,17 8,02 6,21 1,72 Углеводороды

2 98:2 1,59 2,31 3,21 3,77 6,24 Углеводороды

3 95:5 7,51 8,52 4,39 3,25 5,90 Сложные эфиры, альдегиды

4 92:8 6,64 2,73 5,57 14,42 2,13 Сложные эфиры, спирты

5 от 85:15 до75:30 8,98 33,96 3,55 14,08 1,01 Спирты

6 от 70:30 до 1:1 15,45 6,02 18,41 5,07 9,19 Спирты

7 от 1:1 до 30:70 13,32 18.05 8,70 23,88 5,98 Стерины

8 от 30:70 до 15:85 14,38 6,02 6,08 7,75 11,84 Полигидроксисоед мнения

9 0:100 7,57 9,16 5,66 14,18 19,65 Пигменты и воскообразные вещества

1 2 3 4 5 6 7 8

10 Этанол 18,92 5,86 35,90 6,61 33,81 Пигменты и воскообразные вещества

Итого 98,24 96,80 99,49 99,22 97,47

Потери 1,76 3,20 0,51 0,78 2,53

В эфирных маслах коры и древесины ветвей сосны распределение компонентов иное, чем в маслах этих элементов ствола. Здесь наибольшее количество а-пинена отмечено в древесной части (28,6%), а в масле из коры его содержание значительно меньше (7,4%). В масле древесины ветвей обнаружено также много камфена (15,1%), довольно высоко содержание гумулена (5,0%). Однако, в эфирном масле коры ветвей гумулена содержится больше, чем во всех других исследуемых элементах дерева (13,5%). Сравнительно много обнаружено в масле из коры ветвей неидентифицированного компонента Хц (5,6%).

Промышленное выделение эфирных масел из исследуемых элементов фитомассы сосны нецелесообразно вследствие невысокого содержания в них масла (до 0,07%). Дня получения соснового эфирного масла рационально использовать только древесную зелень, в которой обнаружено 0,3-1,0% эфирных масел (Ягодин, 1981).

Ель европейская Picea abies (L.) Karst

Наиболее богаты экстрактивными веществами кора ветвей и корка стволовой части ели - 6,03 и 5,85% от массы сухого вещества соответственно. Это несколько превышает их содержание в хвое (5,2%) (Рощин и др., 1986). При разделении эфирного экстракта на нейтральную и кислотную часть обнаружено, что соотношение этих частей в различных образцах неодинаково. Больше всего нейтральных веществ в лубе ствола и древесной части ветвей (54,14 и 57,35% от массы экстракта соответственно). Основными фракциями нейтральных веществ исследуемых элементов фитомассы ели являются стерины и полиненасыщенные соединения. Высока доля веществ, элюируемых из колонки диэтиловым эфиром и этанолом. Они содержат значительное количество зеленых пигментов и воскообразных веществ. Полученные данные о составе нейтральных соединений в экстрактивных веществах исследуемых элементов согласуются с результатами исследования нейтральных веществ хвои ели европейской (Рощин и др., 1986). Содержание нейтральных веществ в элементах фитомассы различно: в лубе и древесине ствола, а также древесной части ветвей их количество невелико, а в корке ствола и коре ветвей нейтральных соединений много.

Наибольшее количество эфирных масел у ели (табл. 3) сосредоточено в корке ствола (0,38% от абс.сух.в-ва), это значительно больше, чем в древесной зелени ели (0,1 - 0,2%), из которой в настоящее время получается еловое эфирное масло. В лубе ели эфирных масел меньше, их содержание составляет 0,14%. Как у сосны, так и у ели меньше всего эфирных масел найдено в древесной части ствола и ветвей (0,04%). Таким образом, наиболее интересным объектом исследования оказалась корка ели.

Таблица 3

Содержание эфирного масла в элементах фитомассы ели европейской

Элемент фитомассы Содержание эфирных масел, % от абс.сух.в-ва

Стволовая часть:

корка 0,38

луб 0,14

древесина 0,04

Ветви:

кора 0,07

древесина 0,04

Методом ГЖХ показано, что качественный состав эфирных масел элементов фитомассы дерева ели одинаков, а количественный различается. Это, видимо, объясняется тем, что во всех частях растения протекают одни и те же процессы биосинтеза веществ, а затем происходит перераспределение синтезированных веществ в организме растения. Во всех исследуемых образцах обнаружено 49 компонентов, из них идентифицировано 24.

Таким образом, наиболее богата эфирными маслами корка ствола приспевающих деревьев ели европейской, минимальное их количество находится в древесной части ствола и ветвей. В изменении качественного состава эфирных масел фитоэлементов ели обнаруживается определенная закономерность: в коре преобладают наиболее летучие компоненты эфирных масел - монотерпены, а в древесной части высоко содержание кислородсодержащих соединений и сесквитерпенов.

В составе эфирных экстрактов коры ствола и ветвей ели, являющихся отходами лесопереработки, обнаружено множество ценных компонентов, которые можно использовать в различных областях народного хозяйства.

Особенно в этом плане перспективна кора, в ней обнаружено довольно значительное содержание эфирных масел, это свидетельствует о перспективности использования коры ели в качестве сырья, наряду с древесной зеленью, для промышленного выделения эфирных масел.

Береза пушистая Веш1а риЬеасепз ЕНгЬ.

При исследовании березы больше всего экстрактивных веществ извлекалось диэтиловым эфиром из корки ствола - 11,67% от массы абс.сух.в-ва, из коры ветвей их извлечено меньше - 4,67%. В лубе и древесной части ствола и ветвей содержание экстрактивных веществ на порядок ниже (1,09; 1,40 и 2,37% соответственно). Нейтральных веществ больше всего содержится в экстракте коры ветвей - 43,86% от экстракта. В древесной части ветвей и ствола оно равно 37,21 и 29,78%, в лубе и корке 38,90 и 27,36% от экстракта.

В нейтральной части эфирорастворимых веществ корки ствола и коры ветвей содержится много стеринов и воскообразных веществ. В процессе экстракции из корки ствола и коры ветвей выделяется много бетулина, что согласуется с литературными данными (Черняева и др., 1986).

Установлено, что в исследуемых элементах фитомассы березы эфирные масла содержатся в незначительном количестве - 0,02-0,08% от веса абс.сух. в-ва.

Методом ГЖХ в эфирных маслах элементов фитомассы березы обнаружено 48 компонентов, из которых идентифицировано 6 наиболее представительных (бетуленолацетат, а-бетуленол, р-бетуленол, у-бетуленол, р-кадинен и у-кадинен).

На основании полученных данных можно сделать вывод, что процесс образования соединений кариофилленового ряда, к которому относятся бетуленолы, является доминирующим в биосинтезе эфирных масел в березе.

Осина Populus trémula L.

Диэтиловым эфиром извлекаются значительные количества экстрактивных веществ из корки и луба ствола (6,04 и 8,92% от массы абс.сух.в-ва, соответственно). Еще больше экстрактивных веществ выявлено в коре ветвей осины (13,4%); это почти в 2 раза больше, чем их присутствует в корке ствола.

Содержание нейтральных веществ (от суммы всех экстрактивных веществ) - 27,93% (древесина ветвей) и 63,86% (древесина ствола), что примерно соответствует их количеству в листьях и побегах осины (Рощин и др., 1986). При разделении эфирных экстрактов из корки и луба ствола, а также из коры ветвей на нейтральную и кислую части выпадает много воска; больше всего его содержится в коре ветвей (54,15% от экстракта), немного меньше в корке (49,71%) и лубе (38,22%) ствола. Это значительно превышает его содержание в листьях (10%) и побегах (20%) осины (Рощин и др., 1986).

Воск осины используется в косметической промышленности в качестве биоактивных добавок и экстрактов при производстве декоративной косметики, кремов, лосьонов, туалетного мыла (Некрасова, Ланд, 1989). Методом ИК-спектроскопии в составе нейтральных веществ корки и луба ствола идентифицирована фракция стеринов, в корке она содержится в количестве 40,89% и в лубе - 48,93% от суммы нейтральных веществ. В корке выявлено много углеводородов - 23,14% от суммы нейтральных веществ.

Во всех элементах фитомассы осины обнаружено незначительное количество эфирных масел (до 0,02% от массы сухого материала).

Методом ГЖХ в эфирных маслах осины выявлен 41 компонент. Удалось идентифицировать пока только 6 компонентов: а-пинен, Д'-карен, а-терпинен, дипентен, а-копаен и камфору.

Таким образом, показано, что в состав экстрактивных веществ элементов фитомассы наиболее ценных лесообразующих древесных пород (сосны, ели, березы и осины) входит много компонентов, обладающих биологически активными свойствами. Это такие вещества, как стерины, воска, алифатические соединения, эфирные масла. Они могут использоваться в медицине, сельском хозяйстве и парфюмерно-косметической промышленности.

4. РОЛЬ ВТОРИЧНЫХ МЕТАБОЛИТОВ В ПРОЦЕССАХ АДАПТАЦИИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ К ПОНИЖЕННЫМ ТЕМПЕРАТУРАМ

Опыты, проведенные в камерах показали, что общее содержание липидов и смоляных кислот в древесине трехлетних саженцев сосны увеличивается с понижением температуры внешней среды. Так, при +18°С оно составляет 3,97% от абсолютно сухой древесины, а при -2° С повышается до 4,45% (рис.1). Состав отдельных компонентов экстракта также меняется в зависимости от изменения температуры. Содержание жирных кислот повышается с понижением температуры. Например, при 18" С содержание жирных кислот было равно 34,78% от массы физиологической смолы, смоляных кислот - 48,87%, неомыляемых веществ - 16,27%, а при -2° С жирные кислоты составляли 37,09%, смоляные кислоты - 47,23%, неомыляемые вещества - 15,59% от общего количества эфирорастворимых веществ. Относительное содержание смоляных кислот с понижением температуры уменьшается, но абсолютное количество их растет, так как увеличивается общее содержание липидов и смоляных кислот. Как видно из рис.2, количество эфирорастворимых веществ при снижении

температуры до -2° С увеличилось на 12,1% и происходит это увеличение за счет жирных кислот на 7,7% и за счет смоляных кислот на 4,4%.

Качественный состав кислот при двух различных температурах оказался одинаковым, а относительное количество менялось. При понижении температуры среды от 18° С до -2° С увеличилось относительное содержание жирных кислот на 3,52%. На столько же уменьшилось относительное содержание смоляных кислот (табл. 4).

Увеличение количества жирных кислот липидов при понижении температуры среды до -2° С происходит, в основном, за счет ненасыщенных кислот с двумя двойными связями, так как при 18° С содержание их составляло 15,0% от суммы кислот, а при -2° С относительное количество их возросло до 20,0%.

При рассмотрении индивидуальных смоляных кислот обнаружено при -2°С увеличение содержания дегидроабиетиновой кислоты.

Таблица 4

Суммарные данные по составу смесей жирных и смоляных кислот физиологической смолы, извлеченной из древесины сосны

Сумма кислот Содержание кислот, % Разность, %

при -2°С при +18°С

Насыщенные жирные к-ты 3,97 5,29 -1,32

Ненасыщенные жирные к-ты с одной двойной связью 16,93 14,83 2,10

с двумя двойными связями 19,94 14,98 4,96

с тремя двойными связями 6,14 8,39 -2,25

Общая сумма жирных к-т 47,0 43,48 3,52

Смоляные кислоты типа пимарана 7,00 6,04 0,96

типа абиетана 46,00 50,48 -4,48

Общая сумма смоляных к-т 53.00 56,52 -3,52

Итого 100 100 0

В проведенном эксперименте выявилась четкая зависимость между понижением температуры окружающей среды и увеличением количества жирных, главным образом, ненасыщенных кислот, а в составе смоляных кислот - дегидроабиетиновой кислоты. Степень ненасыщенности определяет физическое состояние жирных кислот, а следовательно, и липидов. Чем больше степень ненасыщенности, тем выше молекулярная подвижность кислоты и ниже точка плавления. Это, в свою очередь, способствует созданию жидкой консистенции липидов в условиях холода и тем самым оказывает защитное действие на живые клетки, предотвращая образование льда. Смоляные кислоты, по-видимому, также принимают участие в этом процессе.

Таким образом, в сосне с понижением температуры внешней среды от +18°С до -2°С изменяется направленность обменных процессов в сторону накопления пластических веществ, выполняющих в организме запасную и защитную роль.

Кроме того, при более низких температурах обнаружено большее количество ненасыщенных жирных кислот, главным образом, олеиновой и линолевой. Происходят изменения и в составе смоляных кислот, при низких температурах усиливается синтез дегидроабиетиновой кислоты. Все это, очевидно, повышает степень адаптации сосны к пониженным температурам.

В настоящее время большое теоретическое и практическое значение приобретает исследование влияния на жизнь растений различных абиотических факторов и экстремальных климатических условий среды. Нередко оба эти аспекта необходимо учитывать при проведении научного эксперимента с растениями, произрастающими на Севере. Температурный фактор в этих условиях является ведущим, а следовательно, и определяющим жизнеспособность растений.

-2 "С

&2

л.1

16 "С

112,1 <Уь 100,0'Л

Рис. 1. Содержание (%) и состав физиологической смолы древесины трехлетних саженцев, произрастающих в течение месяца при -2"С и при 1Х"С: I - жирные кислоты, 2 - смоляные кислоты, .1 - нсомыяясмыс вещества. Д| - прирост содержания жирных кислот (7,7%); Д2 -прирост содержания смоляных кислот (4,4%).

£ и ад и

¡жтуянвчгжиЬгнм.чаа

1 4 6 24 Чд 71

Рис. 2.11 ¡мененне концентрации: а - суммарного линидного фосфора (С'ЛФ), б - фосфатпдилхолпна (ФХ). в - фосфагндил'гганалмшнп фосфатнднлглнцсрнш (ФЭ I ФО, г - нифисфипишлгшисрнни (ДФГ), д - фосфатидилиночита (ФИ), с, ж - нендентнфшшрованных фосфолнпилов (Хг X,), з -фосфат||дноГ|К11слт'ы(ФК)аднаиетнснхвои сосны в результате промораживания сснрн температуре -196" н последующего оттаивания. Пробы хвои выдержаны после промораживания: I - при температуре 21", 2 - сначала в течение 24 ч при 0-2", затем от 24 до 72 ч при 21". Контроль (3) - хвоя перенесена из леса с температурного режп.ма - 19,5" в условия температуры 21".

Рис. 3. Изменение ультраструктурной организации клеток мезофилла однолетней хвои после искусственного промораживания при -196", а,б -контроль (хвоя зафиксирована без предварительного искусственного промораживания и выдержання при температуре - 21"), в - клетка хвои после промораживания и немедленной фиксации при температуре 21", г - фрагмент клетки хвои после промораживания п выдерживания в течение 24 ч при тсмперапурс 21", а -х210000; б - х950000: в -х10000; г- х25(КХК). ЛК - Лшшдныс капли (сфсросомы), Хи - хлороилаегы, М - митохондрии, ЭР -эндоцлазматичсский рстикулум, В - вакуоли, КО - клеточная оболочка.

Рис. 4. Пластиды в клетках мезофилла летней хвои сосны до (а, б) и после (в, г) искусственного промораживания: а - типичная морфология зерна крахмала в активно фотосинтсзируюшсм хлоропласте; б - типичная организация ламеллярной системы активно фочосинтсзнрующего хлоропласта; в - разбухшее зерно крахмала в хлоропласте мезофилла хвои после промораживания без оттаивания; г - груши хлорошгастов в клетке мезофилла после промораживания (стрелками указана тилакоидная система хлоропласта). Увел, а - 15000; б - 19000; в - 15500; г - 7500.

Расщепление фосфолипидов и изменение ультрастпуктуры клеток хвои сосны после ее промораживания Зимняя хвоя.

При исследовании динамики расщепления фосфолипидов и изменения ультраструктурной организации клеток однолетней хвои сосны обыкновенной при воздействии промораживания установлено, что несмотря на высокую морозоустойчивость хвои сосны в январе, она не способна перенести быстрое и резкое промораживание (-196° С) или оттаивание, так как фосфолипиды мембран при этом расщепляются (рис. 2), а ультраструктурные изменения необратимы (рис. 3). Предполагается, что расщепление фосфолипидов в хвое сосны происходит с участием фосфолипазы Д, но без липоксигеназы, поскольку жирнокислотный состав суммарных липидов существенно не изменяется.

Летняя хвоя.

Замораживание летней хвои до -10° С в течение 16 часов и последующее выдерживание хвои при температуре 0-2° С (мягкое оттаивание) или 24° С (жесткое оттаивание) приводит к частичному расщеплению фосфолипидов мембран. Сам же процесс замораживания без оттаивания оказывает закаливающий эффект, что установлено методом электронной микроскопии (рис. 4).

5. ВЕЩЕСТВА ВТОРИЧНОГО МЕТАБОЛИЗМА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В СЕЗОННОЙ ДИНАМИКЕ

На физиологические процессы, происходящие в растении в течение года, значительное влияние оказывают условия внешней среды.

При исследовании сезонной динамики содержания и состава липидов и смоляных кислот в заболонной части древесины сосны установлено, что их общее количество возрастает от 3,17% (июль) до 5,39% (январь) от веса абсолютно сухой древесины (рис. 5). Меньше всего липидов и смоляных кислот обнаружено летом (июль). Это может быть объяснено использованием этих веществ в процессах метаболизма и задержкой их синтеза. Осенью, в период покоя, в клетках идут структурно-метаболитические процессы, способствующие увеличению зимостойкости сосны за счет интенсивного биосинтеза защитных веществ. Содержание липидов и смоляных кислот в этот период нарастает, достигая максимума в январе, наиболее холодном месяце года. В этот период интенсивность метаболизма у хвойных растений находится на сравнительно низком уровне. Существует прямая корреляция между зимостойкостью хвойных растений и высоким содержанием липидов и смоляных кислот. К весне их количество в древесине сосны снижается и в период роста побегов (май) становится несколько выше летнего минимума. Характер сезонных изменений количества липидов и смоляных кислот в древесине сосны за первый и второй годичные циклы исследований оказался примерно одинаковым.

В осенне-зимний период в физиологической смоле происходит значительное увеличение количества свободных и связанных жирных кислот. Минимум их наблюдается летом, в июле. Наблюдается и рост количества смоляных кислот.

Факт накопления в осенне-зимний период больших количеств липидов и смоляных кислот объясняется тем, что зимой в период покоя у многих холодоустойчивых пород, в частности, у хвойных растений преобладает анаэробный

—Связанные жирные к-ты —Свободные жирные к-ты —Неомылясмые в-ва моляные к-ты

Рис.5. Сезонная динамика состава физиологической смолы древесины сосиы (А -% ог абс. сух. древесины; Б - % от общего содержания смол и лппндов: минимальное содержание их (VI!) принято за |(И>%).

Вверху график среднемесячных температур.

1976,.

Рис.6. Сезонная динамика содержания жирных кислот физиологической смолы дрсвссины сосны (% от общего содержания смоляных и жирных кислот): I - общее содержание жирных кислот; 2 - жирные кислоты с одной двойной связью; .4 - жирные кислоты с двумя двойными связями; 4 - жирные кислоты с тремя двойными связями; 5 - предельные жирные кислоты.

Вверху график среднемесячных температур.

тип дыхания. В анаэробных условиях в клетках покоящихся органов синтезируются жирные кислоты, липиды и смоляные кислоты, повышающие зимостойкость растений.

Сезонная динамика содержания отдельных групп жирных кислот показана на рис. 6. Все жирные кислоты были распределены нами на несколько групп в зависимости от степени их ненасыщенности. Качественный состав кислот оставался неизменным, во всех исследуемых образцах обнаружено 52 компонента. Предельных жирных кислот найдено сравнительно немного, содержание их изменяется от 1,33% (сентябрь) до 4,32% (март). Содержание непредельных жирных кислот с одной двойной связью также изменяется. В летние месяцы наблюдается повышение уровня их количества (максимум в июле - 23,46%), а в осенне-зимний период содержание их уменьшается (минимум в ноябре - 16,32%). Содержание непредельных жирных кислот с двумя двойными связями летом было минимально (7,44%). Осенью происходит их быстрое накопление (18,62%), а зимой количество их снижается. Наиболее резкие изменения в годичном цикле происходят в содержании непредельных жирных кислот с тремя двойными связями. Минимум их приходится на лето (2,96%), а максимум отмечается в январе (16,35% от суммы кислот), когда наблюдаются самые низкие температуры.

Таким образом, летом основную долю ненасыщенных кислот составляют кислоты с одной двойной связью, осенью происходит быстрый синтез кислот с двумя двойными связями, а зимой - с тремя двойными связями.

В зависимости от сезона года изменяется и количество низкомолекулярных жирных кислот. Так, например, содержание миристиновой кислоты в сентябре -минимальное (0,02%), а в январе отмечается его максимум (0,20%). Видимо, низкие температуры способствуют увеличению содержания не только высоконепредельных, но и низкомолекулярных жирных кислот.

Сезонные изменения, происходящие в содержании жирных кислот в течение первого и второго года исследований, были аналогичными.

В составе смоляных кислот также происходят сезонные изменения. Необходимо отметить тот факт, что в осенне-зимний период происходит возрастание содержания дегидроабиетиновой кислоты от 2,00% (июль) до 11,93% (ноябрь), то есть идет процесс дегидрирования, аналогичный дегидрированию жирных кислот. Это еще раз подтверждает большую роль смоляных кислот в процессах повышения устойчивости сосны к холоду.

Таким образом, изменение содержания и состава липидов и смоляных кислот в древесине сосны происходит в течение всего года. Наиболее интенсивно увеличивается их количество в осенне-зимний период. Кроме того, при понижении температуры внешней среды в липидах древесины сосны происходит увеличение содержания высоконенасыщенных жирных кислот. Наиболее резкие изменения в годичном цикле наблюдаются в количестве непредельных жирных кислот с тремя двойными связями. Происходят также изменения и в составе смоляных кислот. Особенно нужно отметить факт увеличения дегидроабиетиновой кислоты, что указывает на общность процессов дегидрирования, происходящих при низких температурах как в жирных, так и в смоляных кислотах.

Изменения, происходящие в составе и содержании липидов и смоляных кислот в течение года, носят ритмичный характер, так как ежегодно повторяются на определенных стадиях физиологического состояния дерева.

Видимо, все вышеуказанные явления повышают устойчивость сосны ■ к неблагоприятным зимним условиям.

Как показали исследования, состав и содержание жирных кислот в хвое сосны еще более непостоянен, чем в древесине, и зависит от многих факторов - места произрастания, сезонных и погодных условий. Степень ненасыщенности жирных кислот нейтральных липидов хвои имеет два максимума, в начальный период роста (июнь - в этот период резко повышается температура воздуха, увеличивается продолжительность солнечного сияния) и осенью, когда в клетках растений протекают структурно-метаболитические процессы, способствующие повышению их зимостойкости. Усиленный синтез высоконенасыщенных жирных кислот, видимо, является одним из этих процессов.

Наиболее резкие изменения в содержании жирных кислот гликолипидов происходят в период роста побегов и формирования молодой хвои - в мае-июле, но в содержании линоленовой кислоты основные изменения наблюдаются позже - в августе-декабре. Важно отметить, что гликолипиды являются основным местом связывания линоленовой кислоты: количество ее в этой фракции липидов в хвое первого года жизни составляет 45,0-90,4% от суммы кислот. На протяжении всего осенне-зимнего периода количество линоленовой кислоты в гликолипидах остается очень высоким.

В фосфолипидах довольно высоко содержание насыщенных и диеновых кислот (19,0-40,0 и 36,7-55,4% соответственно). Индекс двойной связи (ИДС) фосфолипидов удерживается на высоком уровне в течение всего осенне-зимне-весеннего периода.

Таким образом, установлено, что во всех трех фракциях липидов в августе-сентябре, в период начала адаптации сосны к морозу, уровень ненасыщенности кислот резко повышается. В нейтральных липидах, начиная с октября, происходит плавное снижение ИДС, в гликолипидах ИДС падает очень резко, а в фосфолипидах значение ИДС удерживается на высоком уровне в течение всего осенне-зимне-весеннего периода. Видимо, именно фосфолипиды имеют наибольшее значение в адаптации сосны к зимним условиям.

Содержание в липидах большого количества ненасыщенных жирных кислот способствует поддержанию жидкокристаллического состояния мембран и максимальной активности мембранных ферментов. Весной это состояние необходимо для роста растений, а в осенне-зимний период для повышения их устойчивости к низким температурам.

Относительно низкомолекулярных кислот следует отметить, что подавляющее количество их связано нейтральными липидами, в глико- и фосфолипидах содержание их очень мало. В течение года в нейтральных, глико- и фосфолипидах количество их колеблется (14,2-39,9%; 0-5,1%; 0-0,5% от суммы всех кислот в этих фракциях). В изменении содержания жирных кислот с короткой цепью также отмечены два максимума: летом в период формирования молодой хвои (39,9% в июле) и зимой, когда температуры воздуха минимальны (26,8% в декабре), т.е. в период роста количество их намного выше, чем в период покоя. Видимо, эти кислоты играют в физиологии растений такую же роль, как и высоконенасыщенные жирные кислоты. Известно, что длина углеводородной цепи жирной кислоты также влияет на температуру ее плавления: чем короче цепь, тем ниже температура плавления кислоты. Вероятно, низкомолекулярные жирные кислоты, как и высоконенасыщенные, способствуют смещению точки затвердевания липидных смесей в сторону отрицательных температур, что приводит к созданию жидкой консистенции липидов. Как уже отмечалось, это состояние липидов необходимо как в период роста, так и в период действия на растения низких температур. В период роста больший вклад в достижение такого состояния липидов вносят низкомолекулярные жирные кислоты, а в осенне-зимний период - высоконенасыщенные.

Проведено изучение сезонной и возрастной динамики количественного содержания и качественного состава эфирных масел из однолетней хвои сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. из разновозрастных сосняков-брусничников южной Карелии (заповедник "Кивач").

При исследовании состава эфирных масел хвои сосны методом газо-жидкостной хроматографии обнаружено 26 компонентов. Основную долю их составляют монотерпены (около 60% от общего количества эфирных масел), количество сесквитерпенов и кислородсодержащих компонентов невелико. Максимум приходится на а-пинен, значительно содержание Д3-карена, меньше кариофиллена, лонгифолена, камфена и ß-пинена.

Характер сезонной динамики (весна, лето, осень) содержания эфирных масел в хвое был одинаков у деревьев почти всех (четырех из пяти) изученных возрастных групп. Он имел два максимума - в начале лета и в конце осени.

Увеличение содержания эфирных масел в хвое деревьев большинства возрастных групп в период относительного покоя позволяет подтвердить мнение о защитной роли этих веществ в наиболее трудный сезонный период в жизни деревьев сосны обыкновенной, а также об участии эфирных масел в ее метаболизме.

Качественный состав эфирных масел из однолетней хвои оставался постоянным у деревьев исследованных возрастных групп в разные сезоны (за исключением наличия или отсутствия отдельных минорных компонентов). Количественное содержание индивидуальных компонентов отличалось как возрастной, так и сезонной изменчивостью, причем у отдельных компонентов нередко весьма значительной. Содержание а-пинена в эфирных маслах хвои изменялось как у деревьев одной и той же возрастной группы в течение разных сезонов, так и у деревьев разных возрастных групп в один и тот же срок конкретного сезона, причем в отдельные сезоны у деревьев некоторых возрастных групп (70-80 и 160 лет) эти изменения были весьма значительными. Характер возрастных и сезонных изменений содержания в составе эфирных масел других монотерпенов, равно и других компонентов, был достаточно разнообразен, и потому трудно выделить какие-либо определенные тенденции в этом процессе.

Полученные данные позволяют нам подтвердить предположение о том, что эфирные масла принимают участие в метаболизме сосны обыкновенной и выполняют защитную роль.

6. УЧАСТИЕ ВЕЩЕСТВ ВТОРИЧНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ В ПРОЦЕССАХ

АДАПТАЦИИ СОСНЫ К РАЗЛИЧНЫМ КЛИМАТИЧЕСКИМ УСЛОВИЯМ ПРОИЗРАСТАНИЯ

Сравнительный анализ наших данных по содержанию липидов и смоляных кислот в древесине сосны в различных географических точках показывает, что с продвижением на север происходит значительное увеличение их общего содержания от 2,74% (59° с.ш.) до 5,36% (68° с.щ.) от веса абсолютно сухой древесины (рис. 7). Увеличивается и количество свободных и связанных жирных кислот. Так, например, содержание свободных жирных кислот в образцах, взятых в Лодейном Поле (59° с.ш.) - 20,92%, а в образцах из Полярных Зорь (68° с.ш.) - 26,60% от веса экстракта. Количество связанных жирных кислот тоже растет, в образцах из Лодейного Поля (59° с.ш.) оно составляет 10,63%, а из Полярных Зорь (68° с.ш.) - 14,87% от веса экстракта. Наблюдается и увеличение абсолютного содержания смоляных кислот, но относительно липидов количество их возрастает в меньшей степени. Содержание

неомыляемых веществ также увеличивается к северу с 7,03% (59° с.ш.) до 10,52% (68° с.ш.) от веса экстракта. Таким образом, с продвижением на север и уменьшением годовой суммы тепла, получаемой растениями, в древесине сосны происходит увеличение содержания липидов и смоляных кислот, но возрастание последних происходит в меньшей степени.

Газо-жидкостиой хроматографией кислотной части эфирного экстракта древесины сосны показано, что качественный состав ее не меняется в зависимости от климатических условий произрастания древостоя. Во всех анализируемых образцах также обнаружено 52 кислоты.

На рис. 8 показана зависимость изменения количества отдельных групп жирных кислот от климатических условий произрастания древостоя. Количество предельных кислот сравнительно невелико, изменяется от 3,32% (63° с.ш.) до 6,90% (68° с.ш.) от суммы всех кислот. С продвижением на север происходит увеличение их содержания. Количество непредельных жирных кислот с одной двойной связью увеличивается от 9,19% (59° с.ш.) до 26,55% (63° с.ш.) от суммы жирных и смоляных кислот. Количество непредельных жирных кислот с двумя двойными связями увеличивается от 7,44% (62° с.ш.) до 16,24% (68° с.ш.). Содержание ненасыщенных жирных кислот с тремя двойными связями возрастает с продвижением на север от 2,96% (62° с.ш.) до 15,21% (68° с.ш.).

Показано, что с продвижением на север увеличивается содержание всех групп жирных кислот. В относительно южных районах основную долю среди ненасыщенных кислот составляют кислоты с одной двойной связью, с продвижением на север в большом количестве накапливаются кислоты с двумя двойными связями, и в еще большей степени, с тремя двойными связями.

В изменении состава смоляных кислот микакой определенной зависимости выявить не удалось. Видимо, географическая широта произрастания древостоя и количество тепла, поглощаемое растением за год, оказывает на их состав меньшее влияние, чем сезонные изменения.

Таким образом, при адаптации сосны обыкновенной к неблагоприятным условиям Севера большое значение имеет накопление в ее древесине больших количеств липидов и смоляных кислот, а также рост ненасыщенности жирных кислот, входящих в состав липидов.

Полученные данные показывают, что из заболонной части древесного сырья, заготовленного в более северных районах и в зимний период, можно получать повышенные выходы таллового масла, так как при увеличении содержания липидов и смоляных кислот в древесине сосны на 1%, количество таллового масла, извлекаемого из древесины, увеличивается на 19,6 кг/т целлюлозы.

Результаты проведенных нами исследований рекомендовано использовать технологам сульфатно-целлюлозной промышленности для прогнозирования выхода таллового масла и его рациональной технологической обработки, для этого необходимо учитывать в производстве место и сроки заготовки древесного сырья.

На некоторых сульфатно-целлюлозных заводах производится ректификация таллового масла с целью отделения жирных кислот от смоляных. Учитывая наши данные, можно рекомендовать при ректификации таллового масла, полученного из сырья северных районов нашей страны и заготовленного в зимних условиях, выделение фракции, богатой высоконенасыщенными жирными кислотами, которая по своим физико-химическим свойствам близка к высыхающим маслам. Это позволит высвободить для народного хозяйства большое количество растительных масел, идущих на получение олифы. Таким образом, проведенные исследования можно использовать при решении задач комплексного использования древесины.

Рис.7. Зависимость содержания и состава смол и линпдов и древесине сосны Pinns sylvestris L. от географ!веском широты произрастания древостоя.

А - количество экстракта, % от абс. сух. древесины; Ii - количество фракций. % от экстракта; И - географическая широта;! - среднегодовая температура

предельные жирные кислоты; 3 - непредельные жирные кислоты с одной двойной связью; 4 -непредельные жирные кислоты с двумя двойными связями; 5 - непредельные жирные кислоты с тремя двойными связями.

А - количество кислот, % от суммы жирных н смоляных кислот; Б - географическая широта; I -среднегодовая температура.

7. ВТОРИЧНЫЕ МЕТАБОЛИТЫ - ОПТИМАЛЬНЫЙ ИНДИКАТОР РАННЕЙ ДИАГНОСТИКИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ СОСНОВЫХ ДРЕВОСТОЕВ В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

7.1. Исследование физиологических показателей хвои саженцев сосны обыкновенной, находящихся под п,зиянием поллютантов в регулируемых условиях Проведение экспериментов по влиянию различных поллютантов на растительные объекты в контролируемых условиях позволяет решить многие задачи: установить причины разной устойчивости растений и тенденций приспособления к токсикантам, выявить влияние конкретного поллютанта, исключая действия других факторов внешней среды (погодных условий, места произрастания), выяснить летальную дозу поллютантов и т.д. (Mitterhuber et al., 1989; Schneider, 1989; Leith et al., 1989). Кроме того, появляется возможность произвести сравнительную оценку физиолого-биохимических показателей для диагностики поражения деревьев поллютантами.

Фумигация саженцев сосны двуокисью серы В табл. 5 представлены данные по качественному составу эфирных масел в хвое саженцев сосны до и после фумигации их двуокисью серы. Отмечено резкое увеличение содержания ct-пинена уже через 15 минут после воздействия поллютанта (с 14,30 до 50,62% от суммы эфирных масел). Увеличилось также количество камфена. Таким образом, в качестве защитной реакции на действие SOj в хвое сосны усиливается процесс образования в составе эфирных масел легколетучих компонентов.

Влияние сернистого ангидрида на физиолого-биохимические показатели хвои сосны обыкновенной зависело от фазы развития в годичном цикле, в которой растение находилось в момент воздействия. Так, в фазе глубокого покоя (табл. 6) уже через 15 минут после начала окуривания максимального содержания в хвое достигли ингибиторы роста, хлорофилл "в", свободный пролин, увеличилось количество каротиноидов. Через час с начала опыта до максимума выросла активность гиббереллинов, но до минимума упало содержание ингибиторов роста, фосфолипидов, свободного пролина и серы. В конце фазы глубокого покоя реакция растения на обработку SO2 несколько изменилась. Так, после часового воздействия активность гиббереллинов, содержание эфирных масел, хлорофилла "в", фосфолипидов снизилось до минимума, количество же каротиноидов достигло максимума. Следовательно, при определении ответа на воздействие поллютантов, особенно в природной обстановке, следует учитывать фазу развития растений в момент выброса.

Представляется интересным сочетание физиолого-биохимических методов с микроскопическими исследованиями, наглядно демонстрирующими картину состояния клеток и локализации повреждающего воздействия. Под воздействием сернистого ангидрида в клетках мезофилла хвои происходили значительные структурные преобразования, которые заключались в видоизменении вакуолярного аппарата клеток, превращениях таннина, накоплении липидных включений, изменении размеров и формы пластид. Показательным с точки зрения диагностики повреждением клеток является изменение типа их вакуолизации, а также количества и степени конденсации в вакуоли фенольных соединений.

Таблица 5

Состав эфирных масел в хвое саженцев сосны в опыте по воздействию БОг в закрытой камере (06.12.1991 г.)

№ пика Компонент Содержание компонента, % от суммы

до воздействия после воздействия

I Трициклен 0.47 0.51

2 а-Пинен 14.30 50.62

3 Камфен 2.64 8.29

4 (5-Пинен 1.72 3.52

5 Д3-Карен 7.18 7.22

6 Лимонен+Р-фелландрен 0.42 0.90

7 у-Терпинен 0.85 1.02

8 Терпинолен 0.70 0.85

9 Цитраль 0.01 чл.

10 X, 0.01 сл.

11. Хг 0.01 сл.

12 Камфора 10.08 8.88

13 Борнилацетат 0.27 0.28

14 Лонгифолен 0.55 0.11

15 Кариофиллен 2.72 0.59

16 X, 7.92 1.97

17 Х4 12.07 8.57

18 X, 8.97 0.97

19 Гумулен 0.39 сл.

20 Терпинеол 0.39 0.03

21 а-Кадинен+Р-Кадинен 6.01 0.33

22 Р-Бизаболен 2.37 0.03

23 а-Куркумен 10.73 1.69

24 Элемазулен 2.46 0.85

25 а-Муролен 6.00 2.37

26 х„ 0.12 0.03

Таким образом, вещества терпеноидной природы (эфирные масла, гиббереллины) и фенолы быстро реагируют на стрессовые воздействия загрязнений и могут служить индикаторами состояния сосны. Рационально в этом качестве использовать эфирные масла.

Обработка саженцев сосны "кислотным дождем" Реакция саженцев сосны на воздействие "кислотного дождя" иная, чем в опыте с фумигацией газообразным БОг. Обработка дождем вызвала более резкие качественные и количественные изменения физиологических процессов, протекающих в тканях хвои, причем характер этих изменений по многим показателям отличается от того, что наблюдается при фумигации саженцев сернистым ангидридом. Эти различия, вероятно, связаны с особенностями проникновения поллютантов внутрь хвои. Так, поглощение сернистого ангидрида листьями растений в значительной степени ограничивается сопротивлением потоку 50г, суммирующим аэродинамическое; кутикулярное, устьичное и мезофильное диффузные сопротивления. Раствор кислоты в отличие от БОг оказывает быстрое разрушительное воздействие на эпикутилярные воска хвои, вызывая их эрозию и

Т>(Л»и>:6

Фи лкшн о-бнохимнчоские показатели хвои саженцев сосны в опыте по их фумигации Й02 в фазе глубокого покоя

(27.10.1992 г.).

Парили г Содержание в хаос Воздушная среда в камере

гиооср- С.'ЫННЫ. «к, и--' сухого ингибиторы роста, усл.ед. хлорофилла хлорофилл в мгг" сырого вещества сера. % от сухого • веществ* ЛОС

каротина- ИДЫ фосфоли-лилы свобод-ный пролнн

мгО,м' мгм'1

помещения с;1жснн1*н п клмеру и 6.3 0.472 0.240 0.312 182.5 0.047 *• -

Нпхподеммс спжсипсн л течение 4 ч Гчп ночдейсгви* яо- 0 7.0 0.664 И. 152 0.304 308.0 195,0 0.0.17 2.56

Иы.чсржииапис сажсннс* й ммере N0.1 НоисПСТНИСМ II гсчсннс 15 МНН II 9.5 11.56* 0.24 К 0,324 242.* «.0 44 1.6*

1 и 28.5 2.4 0.508 0.192 0.316 227.0 175.0 0.033 4.42

- ч 23.4 и 0.504 0.191 0.312 338.0 185,0 0.051 5.68 0.2.3

ч 0.» 11.612 0.214 0.348 309.0 187.5 0.058 2.72 Слелы

Ч'о.чсржаиис !4'икс»и »к* определяли.

Таблица-7

Изменение физиологических показателен в хвое в процессе проведения экспериментов по влиянию на саженцы сосны «кислотного дождя» (Н^О,)

Вариант £ И 1 1% 1 * н 3 X | II С I В Хлорофилл «а» Хлорофилл «б» 2 И X о X СЗ ^ 3 11 11" & || о1! 1 ч X X § и -е-* и 11 4 8 ». н

мг/г

До обработки дождем (контроль) 1.59 12.4 6.5 0,976» 0.346 0.376 0.133 0.354 0.136 510 170.37 267,6 103.0 672

Через 5 ч после обработки 2.00 57.6 0.0 0.982 0.334 0.389 0.130 0.401 0.156 420 125.97 206.1 80.3 754

Через 24 ч после обработки 1.91 24.9 3.3 1.008 0.336 0.390 0.130 0.399 0.155 470 120.82 234.4 90.8 726

♦Над чертой - сухое пешество, под чертой - сырое.

переход в аморфное состояние (Turunen, Hultunen, 1990). Последнее в свою очередь повышает водоудерживагащую способность поверхности хвои, т.е. увеличивает время контакта с ней капель или пленки кислоты, а также изменяет водопроницаемость хвои в целом. Более того, по мнению некоторых авторов (Sutinen, 1987; Fowler, 1988), поллютант может проникать внутрь хвои не только через устьица, но и через претерпевший изменения слой кутикулы.

После воздействия "кислотного дождя" в хвое сосны происходит увеличение содержания эфирного масла (табл. 7), что подтверждает защитную роль эфирных масел в стрессовых ситуациях (Рощина, Рощина, 1989). Оказалось, что у саженцев, начавших рост, воздействие кислотного дождя наиболее значительно отразилось на содержании фосфолипидов, количество которых снизилось до 80% от их уровня до обработки. Это свидетельствует о значительных изменениях в мембранах клеток. Количество пигментов изменилось незначительно: хлорофиллов - на 3%, каротиноидов - на 13%, в то время как при фумигации саженцев сосны сернистым ангидридом содержание хлорофилла "в" уже через 15 минут увеличилось почти в два раза. Реакция ростовых веществ на воздействие "кислотного дождя" также отличается от той, что наблюдалась при фумигации сернистым ангидридом.

В качественном составе эфирных масел также происходят значительные изменения. Содержание а-пинена уменьшается в 2 раза по сравнению с контролем, через 24 часа после воздействия его количество достигает прежнего уровня. Заметно увеличилось и содержание д'-каренз, причем оно продолжало возрастать в течение 24 ч после обработки. Значительные изменения наблюдались в содержании кариофиллена, терпинеола, (3-бизаболена и а-куркумена.

Как показано выше, при фумигации сосны сернистым ангидридом усиливался биосинтез наиболее летучих компонентов (а-пинена и камфена), причем количество а-пинена увеличилось в 3 раза уже через 15 минут. Известно, что реакция растений в условиях загрязнения носит двухфазный характер. В первой фазе наблюдается усиление активности функциональных приспособительных реакций, для второй -типично угнетение метаболических процессов, что и наблюдается после воздействия "кислотного дождя".

Светооптические исследования показали, что реакция клеток на воздействие кислоты наблюдалась с первого срока фиксации (через 30 минут), что указывает на быстрое проникновение реагента внутрь хвои (рис. 9, 10). Цитоплазма большинства сохранивших целостность клеток имеет вид темной ленты, обрамляющей крупную вакуоль с большим количеством фенольных соединений разной степени окисления и конденсации.

На основании изучения светооптических препаратов можно сделать вывод о важной роли фенольных соединений в реакции клеток на воздействие поллютантов. Неповрежденные клетки мезофилла хвои сосны содержат равномерно рассеянные по объему вакуоли мелкие темноокрашенные частицы, представляющие собой включения таннина. Таинины - полигидроксильные соединения фенольной природы, которые, по мнению некоторых авторов (Soikkeli, 1978), могут оказывать значительное влияние на водный потенциал вакуоли, изменяя осмотический потенциал клеточного сока. Это происходит в результате взаимодействия с молекулами воды и переходом ее в связанное состояние. Подобные процессы сопровождаются изменением внешнего вида танниновых агрегатов. В результате нарушения проницаемости тонопласта или даже его разрушения происходило бесконтрольное и необратимое окисление фенолов полифенолоксидазами, они образовывали прочные связи с белками цитоплазмы и биополимерами клеточных

Рис. 9. Поперечный срез хвои через 1.5 ч. после опрыскивания кислотой: а - зона относительно слабого повреждения и б - контроль. Ув. 10x10.

Рис. 10. Поперечный срез хвои через 1.5 ч. после опрыскивания кислотой - юна сильного повреждения. Ув. 10x10.

стенок. Клетки отмирали, приобретая темную окраску, характерную для многих окислительных полимерных фенолов (Запрометов, 1993).

Таким образом, обработка саженцев сосны кислотным дождем (рН 2,8) вызвала еще более четкие качественные и количественные изменения в составе эфирных масел, соотношении ингибиторов и стимуляторов роста, фенолов, хлорофиллов и каротиноидов, чем проведенная фумигация сосны 302. Вероятно, это может служить доказательством более активного протекания в тканях сосны метаболических процессов адаптационного характера, повышающих устойчивость сосны к эмиссиям. С другой стороны, это свидетельствует о более сильном повреждающем воздействии кислоты в выбранных условиях эксперимента по сравнению с газом. Данный эффект, очевидно, связан с проникновением поллютанта как через устьица, так и через разрушенные участки кутикулы. Последнее вызывает появление обширных некротических зон, приуроченных обычно к углам хвоинок. Особенно глубокие изменения происходят в метаболизме веществ вторичного происхождения (летучих терпеноидов, ростовых веществ и фенолов). Они могут служить физиолого-биохимическими показателями для ранней диагностики состояния сосны в условиях техногенного загрязнения.

Влияние тяжелых металлов на физиологические процессы в сосне обыкновенной

Результаты модельного эксперимента по влиянию солей тяжелых металлов на саженцы сосны обыкновенной представлены в табл. 8. Снижение концентрации цинка в хвое при ее возрастании в почве вызвано, вероятно, проявлением антагонизма между элементами (Лукина, 1996). В основе объяснения явления антагонизма лежит гипотеза о транспорте ионов через плазмалемму с помощью одного и того же переносчика и конкуренции за одни и те же участки переносчика. При поступлении в корни растений конкуренция ионов происходит как в процессе передвижения, так и в процессе поглощения. Возможно, в этих условиях преимущественное поглощение меди приводит к снижению концентрации цинка в хвое. Известно, что медь может препятствовать поглощению марганца и цинка (Барбер, 1988).

Переход в состояние глубокого покоя сопровождался значительным повышением концентрации пролина в хвое саженцев, обработанных солями тяжелых металлов, причем наибольшее влияние оказал цинк. Пролин считают хорошим биоиндикатором, который можно использовать в качестве биохимического маркера состояния растений, говорящего о степени отклонения условий существования от оптимума (Бирюкова, 1986).

Таблица 8

Содержание тяжелых металлов в хвое саженцев сосны, мг/кг абс.сух.в-ва

Дата отбора проб Си гп

9.06.95 г. (контроль) 3.43 73.92

17.07.95г. 5.50 38.79

6.09.96г. 4.18 71.41

18.09.95г. 4.27 90.50

Известно, что тяжелые металлы способствуют деформации мембраны, ее фрагментации. В наших условиях именно мембранные липиды (фосфолипиды) прореагировали на действие металлов. Их количество под влиянием цинка

увеличилось по сравнению с контролем (147,1 мкг/г сух.в-ва) к периоду подготовки к покою до 195,3 мкг/г сух.в-ва. Действие меди сказалось незначительно; под влиянием марганца содержание фосфолипидов практически не изменилось. На содержание фенолов наибольшее влияние оказала медь (табл.9). Воздействие цинка и марганца такого эффекта не вызвало. В составе эфирных масел хвои обработанных солями тяжелых металлов саженцев сосны наблюдается снижение содержания Д3-карена по сравнению с контролем во все сроки исследования. В количестве а-пинена, также как и фенолов, зафиксирован незначительный рост при действии на сосну меди (табл.10).

Таблица 9

Содержание фенолов в хвое саженцев сосны

Дата Вид воздействия Содержание фенолов, % на абс.сух.навеску

13.06.95 Контроль 1.10

18.09.95 гп504*7Н20 0.72

18.09.95 СиБО.! 1.29

18.09.95 МП504 0.77

Таким образом, действие солей тяжелых металлов на сосну обыкновенную приводит к изменению всех исследуемых физиологических процессов, происходящих в дереве. Биохимический механизм толерантности к металлам связан, вероятно, в большей степени с проявлением антагонизма между элементами. В этих условиях наблюдается преимущественное поглощение одних элементов и снижение концентрации других.

6.2. Физиолого-биохимическая индикация состояния сосны обыкновенной в связи с воздействием промышленных поллютантов

Проведенные модельные эксперименты по фумигации саженцев сосны сернистым ангидридом, а также опыт с имитацией кислотного дождя в регулируемых условиях показали, что чувствительной реакцией саженцев сосны является изменение состава и содержания вторичных метаболитов в хвое (эфирных масел, фенолов, ростовых веществ). Наиболее значительной реакцией на воздействие поллютантов является изменение состава эфирных масел, в них возрастает относительное содержание наиболее летучих компонентов эфирных масел, особенно, а-пинена.

Изучена возможность использования в качестве индикатора состояния древостоев содержания основного компонента эфирных масел хвои сосны - а-пинена.

Исследования проводили в средневозрастных сосновых насаждениях фонового мониторинга (заповедник "Кивач" в 60 км от Петрозаводска) и локального мониторинга с относительно незначительным загрязнением, в основном, двуокисью серы (окрестности Костомукшского горно-обогатительного комбината (ГОКа), а также с сильным хроническим загрязнением двуокисью серы и тяжелыми металлами (зона влияния медно-никелевого комбината "Североникель" недалеко от г.Мончегорска).

На пробных площадях заповедника "Кивач" содержание двуокиси серы в воздухе было незначительным - ниже пределов чувствительности метода определения (0,005 мг/м3). Содержание тяжелых металлов и серы в компонентах лесного фитоце-

Таблица ю

Состав эфирных масел в хвое саженцев сосны, % от суммы

Компонент 9.06.95 17.07.95 6.09.95 18.09.95

Контроль МпЭД ООД ггёОЛНгО Мп304 СиБОд гпБО^ШО Мп5СЬ Си504 гМО^НгО

Тришпслен 1.05 0,72 0,40 1,10 0.63 2.01 0,37 0,30 0.35 0.34

о-Пиаен 39.00 35.80 49.50 4,20 21,80 24,20 38.20 41,50 33,80 30,21

Каыфея 0,42 3.90 4,60 5,00 3,10 3,22 5.35 4,50 5,20 5.26

(Шинсн 3,40 1,85 из 1.70 1.27 2,60 4,60 8.60 2,10 4.52

Д'-Карен 32.00 6.80 7,10 7,00 4,40 5.00 6,40 5,60 6.80 6.72

Лимонен + (5-фелландрен 1,50 1,00 0,96 0,93 1,00 0,53 0.90 2,90 1,80 3,00

у-Терпивен 1,90 0,90 1.10 0,84 0.70 0,34 0,55 0.30 1.90 0,70

Тершшолен . ио 0,62 0,96 0,93 0.53 0,46 0,55 0,24 0,70 0,54

Сесквитсрпены + кислородсодержащие вещества 18.03 48,41 33,85 7830 66,57 61.64 43.08 36.06 47,35 48,71

Таблица 1Ь

Состав эфирных масел хвои сосны в районе заповедника «Кивач»

Кг Компонент ■ содержание, % от суммы1 ■■ --■ ------ -........... -

29.07.91 06.08.91 15.08.9! 27.08.91 17.06.92 03.07.92 07.07.92 10.07.92 12.08.92 19.08.92

1 Триинклен 0.1 0.45 0.04 0.14 1.2 0.78 1.15 0.87 0.53 2.39

2 а-Пмнен 24.25 32.73 21.33 20.15 35.2 30.50 34.40 21.42 31.20 36.14

3 Кзмфем 3.17 3.63 2.62 2.77 3.4 4.2 2.70 3.28 1.6 3.75

4 0-Пинен 4.19 3.58 3.20 2.27 6.0 4.80 2.10 3.80 1.33 3.96

5 Д'-Карен 16.43 13.76 18.62 14.67 17.9 13.8 19.2 24.50 13.90 25.39

6 ЛИЛ ЮНСН-

фелландрен 7.52 7.93 6.30 5.10 6.2 8.20 3.00 7.60 9.00 6.22

7 у-Териинсн 1.61 1.47 1.12 0.85 0.4 1.35 0.96 1.32 1.60 1.11 <

X Тершжачем 2.05 1.51 1.77 1.73 1.2 2.34 1.73 1.97 1.40 1.32

9 Цитраль 0.11 0.17 0.23 0.19 сл. 0.72 0.58 0.22 сл. сл.

10 х. 5.94 4.91 5.91 6.04 5.7 0.75 6.10 7.28 6.90 . 1.99

II X, 0.89 0.25 0.44 0.47 0.33 0.45 0.13 0.29 0.53 сл.

12 Камфора 0.51 0.21 0.3« 0.57 сл. 0.60 0.38 0.29 0.53 сл.

13 Борннлаце-

7ЭТ 2.04 1.18 1.4« 1.70 0.9! 1.44 1.00 1.16 2.40 1.70

14 Лонгифолех 5.43 5.37 5.25 5.03 4.90 5.80 4.40 4.90 6.70 3.34

и Карифиллен 9.67 10.38 9.97 11.40 5.60 12.00 9.20 10.70 19.90 8.99

16 X, 0.51 0.78 0.84 0.38 0.16 0.36 0.40 0.25 ио сл.

17 X, 0.17 0.39 0.31 0.47 0.18 0.27 0.20 0.14 0.40 сл.

18 X. 0.11 0.06 0.04 0.06 0.08 сл. сл. 0.17 сл. сл.

19 Гумулен 0.91 0.84 0.79 2.45 сл. сл. сл. сл. сл. сл.

20 Терчинеол 0.57 0.42 0.23 2.77 сл. 0.06 сл. сл. сл. сл.

21 а-Кадинсн-

.1.90 Л..16 4.55 4.63 1.2 0.96 0.77 0.87 0.80 1.13

22 Р-Биааболен 0.71 0.63 0.69 0.63 сл. сл. сл. сл. сл. 0.5

2.1 и-Курмен 1.29 0.17 0.17 0.24 сл. 0.48 сл. сл. 0.30 сл.

24 Элемачулен 6.22 5.37 8.42 6.50 3.5 3.84 4.1 3.5 2.80 1.00

25 а-Муролен 1.40 0.39 0.44 363 0.16 0.50 0.8 0.22 0.40 0.23

26 X, 0.34 0.06 4.86 5.29 5.71 5.80 6.7 5.24 2.91 0.75

Расстояние от комбината, км

Рис. 11. Содержание основных компонентов эфирных масел в однолетне!! (а) и двухлетней (б) хвое сосны.

I -гк-мпнен; 2 - Д'-карен; 3-карпофпллсн; 4 - лонгифолен; 5 -камфен: Ь - Р-ппнсн.

ноза территории заповедника не может оказать существенного влияния на состояние лесных сообществ (Дьяконов, 1996).

Анализ результатов наблюдений за содержанием диоксида серы вокруг Костомукшского ГОКа позволил выявить, что в зоне, расположенной в 0,5-8 км от комбината, содержится максимальное количество диоксида серы (0,038 мг/м1 ). Область от 24 до 50 км характеризуется относительно низким содержанием диоксида серы (в среднем 0,011 мг/м1) (Лазарева и др., 1992).

При исследовании эфирных масел хвои сосны в районе Костомукши (рис.11) установлено, что содержание а-пинена в них значительно выше чем в районе заповедника "Кивач". Так, на протяжении двух вегетационных периодов количество а-пинена в хвое сосны заповедника "Кивач" (табл.11) составляло 20,15-36,14% от суммы компонентов эфирного масла. В районе Костомукши, на наиболее загрязненных пробных площадях оно достигает 46,0% от суммы эфирных масел.

Реакция растений в условиях загрязнения носит двухфазный характер. В первой фазе усиливается активность функциональных приспособительных реакций, в данном случае - усиленный синтез а-пинена в хвое на загрязненных территориях. Для второй - типично угнетение метаболических процессов. Видимо, длительное воздействие больших доз поллютанта на сосну, произрастающую вблизи от комбината (пробная площадь 1), привело к снижению синтеза а-пинена.

Эффект вредного воздействия промышленных выбросов на сосну обыкновенную особенно сильно проявляется в районах с одновременным загрязнением тяжелыми металлами и серой (Алексеев, 1990; Норин, Ярмишко, 1990; Бабушкина и др., 1991; Пастернак, Ворон, 1991). В этих случаях ядовитые вещества в воздушной среде образуют сложные соединения, поражающие одновременно разные органы растений, ослабляющие интенсивность роста и ухудшающие общее состояние как отдельных растений, так и сообщества. При одновременном действии различных поллютантов наблюдается синергический эффект. Механизмы толерантности растений к действию металлов и одновременному влиянию металлов и газообразных поллютантов еще не изучены.

В составе эфирных масел хвои сосны в окрестностях комбината "Североникель", как и в Костомукше, наблюдаются изменения в количестве легколетучих компонентов, особенно а-пинена, в зависимости от удаленности от источника загрязнения (табл. 12). Так, на контрольном участке, в 60 км от комбината, содержание а-пинена составило 27,45% от суммы эфирных масел, в зоне деградации экосистем (в 10 км от источника - деревья IV категории) количество его оказалось более чем в 2 раза выше и составило 70,34%. При исследовании древостоев, произрастающих в зоне сильного воздействия (30 км от источника), обнаружена зависимость содержания а-пинена в хвое от категории деревьев, с которых отбирались пробы. Так, в хвое деревьев I категории содержание а-пинсна составляет 26,30%, II - 34,90%, III - 44,37% и IV категории - 53,88%. Таким образом, в сильно ослабленных деревьях наблюдается значительное повышение уровня содержания а-пинена. Деревья с таким высоким содержанием а-пинена находятся на грани перехода в состояние необратимого ослабления.

Установлено, что компоненты эфирных масел, в частности а-пинен, быстро реагируют на стрессовые воздействия загрязнений и являются оптимальным индикатором ранней диагностики состояния древостоев. Метод определения их газожидкостной хроматографией несложен, не требует много времени и хорошо воспроиз

Содержание основных компонентов эфирных масел хвои сосны в районе г.Мончегорска

Таблица 12'.

Компонент Расстояние от комбината , категория дерева

60 км 30 км 10 км

контроль 1 II Ш IV IV

и-Пкпен 27.45t0.09 26.30i0.0R 34,9±0,10 44.37i0.06 53.88*0,10 70,34*0,12

Камфен 2.54*0,04 1,87±0,03 2.42+0,05 2.82+0,03 2,80*0,05 3,71 ±0,04

р-Пинси 2.06*0.02 0.8540,04 3.05*0.04 1.71+0,05 2,30*0.04 2,72*003

Д'-карси 7.21 ±0,04 9.30*0,04 1,2710.06 0.50+0,04 0,85*0,02 1,45±0,03

Лонгифолен 9.56*0.03 10.35*0,04 11.80+0,04 5,90+0,05 7,2810,04 4,46*0,02

Карнофнллен 14.26*0.05 13.33*0,06 14.58+0.07 4,8*0.02 8,62*0,04 2,96*0,03

водим, что является необходимым условием для показателя физиологического состояния растении (Ярмишко, 1997). При использовании переносного портативного хроматографа и методики прямого хроматографирования растительного материала, без предварительного выделения эфирных масел (Степанов, Дубовенко, 1970), можно производить оценку состояния древостоев непосредственно на пробных площадях.

Дальнейшее исследование позволит разработать шкалу для оценки физиологического состояния соснового древостоя в зависимости от количества а-пинена в хвое. Этот показатель сможет дополнить существующий перечень характеристик различных компонентов сообществ сосны обыкновенной, используемых для индикации атмосферного загрязнения на Европейском Севере (продолжительность жизни хвои, изменение ее цвета, интенсивность охвоения боковых побегов и т.д.) (Ярмишко, 1997).

выводы

1. Проведено систематическое исследование вторичных метаболитов основных лесообразугощих пород на северо-западе таежной зоны России (Pinus sylvestris L„ Picea abies (L). Karst., Betula pubescens Ehrh., Populus tremula L.). В исследуемых элементах фитомассы этих пород обнаружено много соединений, специфические свойства которых позволяют найти применение им в медицине, сельском хозяйстве и парфюмерно-косметической промышленности.

2. Установлено высокое содержание эфирного масла во внешней части коры (корке) ели европейской (0,38% от абс.сух.в-ва), рекомендовано его промышленное выделение наряду с выделением эфирного масла из древесной зелени ели, содержание эфирного масла в которой составляет 0,1-0,2% от абс.сух.в-ва.

3. Выявлена активная реакция вторичных метаболитов (эфирных масел, фенолов, ростовых вегцств) сосны обыкновенной на воздействие техногенных загрязнений. Наибольшие изменения происходят в составе эфирных масел; в них значительно повышается содержание легколетучего компонента - а-пинена.

4. Рекомендовано использовать вещества вторичного метаболизма, или так называемые стрессовые метаболиты, в качестве индикатора для ранней диагностики физиологического состояния сосновых древостоев. Оптимальным индикатором является содержание в хвое а-пинена.

5. Предложено при промышленном выделении эфирных масел из древесной зелени сосны учитывать место и сроки заготовки сырья. Из сосны, произрастающей в условиях техногенного загрязнения, и в зимний период можно получать эфирные масла, состоящие почти исключительно из а-пинена, необходимого для синтеза многих ценных продуктов.

6. Определено, что при пониженных температурах в тканях сосны обыкновенной происходит увеличение содержания вторичных метаболитов, возрастание степени ненасыщенности жирных кислот липидов, усиливается синтез низкомолекулярных жирных кислот, увеличивается содержание эфирных масел, а в их составе растет количество наиболее летучих компонентов. Все это способствует созданию жидкой консистенции липидов в условиях холода и тем самым оказывает защитное действие на живые клетки, предотвращая образование в них льда.

7. Показано, что при понижении температуры внешней среды в древесине сосны обыкновенной происходят изменения в составе не только жирных, но и смоляных кислот, возрастает содержание дегидроабиетиновой кислоты. Это указывает на общность процессов дегидрирования, происходящих при низких температурах как в жирных, так и в смоляных кислотах, а также на то, что смоляные кислоты, наряду с липидами, участвуют в процессах, способствующих адаптации сосны к низким температурам.

8. Установлено, что содержание и состав вторичных метаболитов в тканях сосны подвержены сезонным вариациям. Наименьшее их количество обнаружено летом в период скрытого роста. Осенью происходит интенсивный биосинтез липидов, эфирных масел и смоляных кислот. Содержание их постепенно нарастает, достигая максимума в январе, наиболее холодном месяце года.

Увеличение степени ненасыщенности жирнокислотного состава липидов древесины сосны происходит следующим образом: летом основную долю ненасыщенных кислот составляют кислоты с одной двойной связью, осенью накапливаются кислоты с двумя двойными связями, а зимой - с тремя, происходит также увеличение содержания низкомолекулярных жирных кислот. В составе

смоляных кислот в зимних условиях происходит интенсивное накопление дегидроабиетиновой кислоты.

9. Выявлено, что адаптация сосны обыкновенной к неблагоприятным климатическим условиям Севера также связана с накоплением в ее древесине больших количеств липидов и смоляных кислот. Среди смоляных кислот в большей степени накапливается пимаровая кислота. В изменении содержания дегидроабиетиновой кислоты четкой зависимости не обнаружено. Видимо, сезонные изменения условий оказывают большее влияние на процесс дегидрирования смоляных кислот, чем изменения климатических условий произрастания древостоя.

10. Показано, что из древесины, заготовленной в более северных районах и в зимний период, можно получать повышенный выход таллового масла (при увеличении содержания в древесине липидов и смоляных кислот выход таллового масла увеличивается) и при ректификации выделять из него фракцию, богатую высоконенасыщенными жирными кислотами, пригодную для получения олифы.

Основное содержание диссертации изложено в следующих публикациях:

1. Фуксман И.Л., Комшилов Н.Ф. Изменение кислотного состава смол и липидов древесины сосны обыкновенной при действии различных температур // Химия древесины. - 1979. - N 4. С.86-92.

2. Фуксман И.Л., Летонмяки М.Н., Комшилов Н.Ф., Щербаков Н.М. Изменение содержания смол и липидов в древесине некоторых лесообразующих пород в зависимости от климатических условий // Растительные ресурсы. - 1979. - Т. 15. -вып.З. С.446-451.

3. Фуксман И.Л., Комшилов Н.Ф. Состав и содержание смол и липидов в древесине сосны //Тезисы докладов Всесоюзной научно-технической конференции "Рациональное и комплексное использование лесных ресурсов". - Москва, - 1980. -С. 196-197

4. Фуксман И.Л., Комшилов Н.Ф. Сезонная динамика липидов и смол древесины сосны//Химия древесины. - 1980. - N6. - С.94-101.

5. Фуксман И.Л., Комшилов Н.Ф. Влияние географической широты произрастания древостоя на состав и содержание смол и липидов в древесине сосны // Химия древесины. - 1981. -N 2. - С.96-102.

6. Фуксман И.Л. Липиды и смоляные кислоты древесины сосны как сырье для получения таллового масла // Тезисы докладов Республиканской научно-практической конференции молодых ученых "Проблемы комплексного использования древесины и охраны природы". Петрозаводск. -1981. - С.24-25.

7. Фуксман И.Л., Понькина H.A., Степанов A.A., Таланов Ю.В., Риппати И.О. Качественный состав жирных и смоляных кислот древесины сосны обыкновенной // Тезисы докладов Всесоюзной конференции "Химия и использование экстрактивных веществ древесины". Горький, - 1982. - С.4-5.

8. Фуксман И.Л., Комшилов Н.Ф. Исследование сезонной динамики состава и содержания липидов к смол древесины сосны обыкновенной // Лесохимия и подсочка. - 1981. - вып.7. - С.16.

9. Фуксман И.Л., Тихова М.А., Родионов B.C. Изменение ультраструктуры клеток и расщепление фосфолипидов хвои сосны обыкновенной после ее промораживания // Тезисы докладов V Всесоюзного симпозиума по ультраструктуре растений. - Кишинев. - 1983. - С. 156-157.

10. Фуксман И.Л., Родионов B.C., Тихова М.А. Динамика расщепления фосфолипидов и изменение ультраструктуры клеток зимней хвои сосны обыкновенной после воздействия промораживания // Тезисы докладов Всесоюзной

конференции "Проблемы физиологии и биохимии древесных растений". - Красноярск. - 1982.-С. 120.

11. Фуксман И.Л., Родионов B.C. Расщепление фосфолипидов и изменение ультраструктуры клеток хвои сосны обыкновенной при воздействии температуры -196°С И Тезисы докладов Второй Всесоюзной конференции "Механизмы криоповреждений и криозащиты биологических объектов" - Харьков. - 1984. - С. 111.

12. Фуксман И.Л., Понькина H.A. Качественный состав липидов древесины сосны обыкновенной // Химия древесины. - 1984. - N 5. С.85-88.

13. Фуксман И.Л., Ильинова М.К., Родионов B.C. Годичная динамика нейтральных липидов, глико- и фосфолипидов и их жирнокислотного состава у хвои сосны, произрастающей в Карелии // Тезисы докладов на Всесоюзной конференции "Экстрактивные вещества древесных растений" - Красноярск. - 1986. - С.130-131.

14. Родионов B.C., Фуксман И.Л., Новицкая Ю.Е., Тихова М.А., Сулимова Г.М. Расщепление фосфолипидов и изменение ультраструктуры клеток зимней хвои сосны после ее промораживания // Известия Академии наук, сер.биол. - 1985. - N 6. - С.934-939.

15. Фуксман И.Л., Ильинова М.К., Саукконен Л.А., Степанов A.A. Изменение жирнокислотного состава липидов хвои сосны обыкновенной в течение годичного цикла//Химия древесины. - 1986.-N3. -С.104-108.

16. Фуксман И.Л., Родионов B.C., Ильинова М.К., Шуляковская Т.А. Закономерности липидного обмена сосны при адаптации к условиям Севера // Тезисы докладов XI Всесоюзного симпозиума "Биологические проблемы Севера" -Петрозаводск. - 1986. - С. 109-110.

17. Фуксман И.Л., Ильинова М.К., Родионов B.C. Сосна и береза в условиях зимнего стресса на Севере // Тезисы докладов Всесоюзного совещания "Организмы, популяции и сообщества в экстремальных условиях" - Москва. 1986. - С.58-59.

18. Фуксман И.Л., Саукконен Л.А., Степанов A.A. Динамика жирнокислотного состава липидов почек сосны обыкновенной в связи с ее ростом // Химия древесины. -1987. N 6. - С.89-93.

19. Фуксман И.Л., Гелес И.С. Терпеноиды коры ели европейской // Тезисы докладов Ш Всесоюзной конференции "Проблемы физиологии и биохимии древесных растений". - Петрозаводск. - 1989. - С.137-138.

20. Родионов B.C., Тихова М.А., Фуксман И.Л. Изменение ультраструктуры и концентрации фосфолипидов клеток летней хвои сосны при ее промораживании // Известия Академии наук, сер.биол. - 1989. -N 2. - С.238-244.

21. Фуксман И.Л., Понькина H.A. Изучение нейтральных веществ коры ели европейской // Химия древесины. - 1990. - N 4. - С. 104-107.

22. Фуксман И.Л., Гелес И.С. Качественный состав эфирных масел элементов фитомассы ели европейской // Тезисы докладов Ш Всесоюзной научно-технической конференции "Химия и использование экстрактивных веществ дерева" // Горький. -1990. -С.95-97.

23. Фуксман И.Л. Состав и содержание эфирных масел в различных элементах фитомассы ели европейской // Химия древесины. - 1990. -N 5. - С.83-86.

24. Фуксман И.Л., Понькина H.A. Нейтральные вещества элементов фитомассы ели европейской //Химия древесины. - 1991. -N 2. - С.107-110.

25. Фуксман И.Л., Понькина H.A. Нейтральные вещества элементов фитомассы березы пушистой //Химия древесины. - 1991. - N 4. - С.80-84.

26. Фуксман И.Л., Понькина H.A. Эфирные масла элементов фитомассы Pinus sylvestris L. // Растительные ресурсы. - 1991. - Т.27. - вып.2. - С.73-76.

27. Фуксман И.Л., Понькина H.A. Нейтральные вещества элементов фитомассы Populus trémula L. // Растительные ресурсы. - 1992. - вып.З. - С.94-99.

28. Фуксман И.Л. Сезонная и возрастная динамика содержания и состава эфирных масел в хвое Pinus sylvestris L. (Южная Карелия) // Растительные ресурсы. -1995. - вып.1. - С.81-88.

29. Фуксман И.Л. Летучие компоненты в лесных насаждениях Карелии // Экология. - 1995. - N 5. - С.351-355.

30. Фуксман И.Л., Шредерс С.М., Чиненова Л.А., Канючкова Г.К. Физиолого-биохимическая характеристика сосны в зоне влияния Костомукшского ГОКа (Карелия и Финляндия) // Тезисы докладов 2-й Международной конференции "Экология и охрана окружающей среды". Пермь. - 1995. - часть П, С, 131-132.

31. Фуксман И.Л., Габукова В.В., Ивонис И.Ю., Новицкая Л.Л., Шуляковская Т.А. Оценка физиолого-биохимических показателей для диагностики поражения поллютантами сосны обыкновенной //Лесоведение - 1997. -N 1. С.57-63.

32. Фуксман И.Л., Новицкая Л.Л., Ивонис И.Ю., Канючкова Г.К., Чиненова Л.А. Влияние "кислотного дождя" на сеянцы сосны обыкновенной. // Экология - 1997. - N 1.-С.З-8.

33. Новицкая Л.Л., Фуксман И.Л., Житкова Е.А. Состояние вакуолярного аппарата клеток мезофилла хвои сосны, как индикатор степени повреждающего воздействия сернистого ангидрида // Тезисы докладов Международной конференции по анатомии и морфологии растений. Санкт-Петербург. - 1997. - С.297-298.

34. Фуксман И.Л., Новицкая Л.Л., Ивонис И.Ю., Шуляковская Т.А. Вторичные метаболиты как индикатор ранней диагностики состояния сосны при действии поллютантов // Тезисы докладов третьего ежегодного симпозиума "Физико-химические основы физиологии растений и биотехнология". - Москва. - 1997. - С.71.

35. Фуксман И.Л., Пойколайнен Я., Шредере С.М., Канючкова Г.К., Чиненова Л.А. Физиологическая и биохимическая индикация состояния сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения// Экология. - 1997. - N 3. - С. 184-187.

36. Фуксман И.Л., Чиненова Л.А. Влияние тяжелых металлов на физиологические процессы в сосне обыкновенной // Тезисы докладов всероссийской конференции "Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков", - Санкт-Петербург, - 1998. - С.205-206.

37. Фуксман И.Л. Содержание а-пинена в хвое сосны как оптимальный индикатор состояния хвойных насаждений в условиях техногенного загрязнения // Тезисы доклада Всероссийского совещания "Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия", - Апатиты, - 1998. -С.199-200.

38. Фуксман И.Л. Вторичные метаболиты сосны обыкновенной в условиях стресса при техногенном загрязнении // Тезисы докладов Международной конференции "Экология таежных лесов". - Сыктывкар, - 1998. - С.220-221.

39. Фуксман И.Л. Индикация состояния хвойных древостоев в условиях промышленного загрязнения хроматографическим определением а-пинена в хвое сосны // Тезисы докладов международного семинара "Роль девственной наземной биоты в современных условиях глобальных изменений окружающей Среды. Биотическая регуляция." -Петрозаводск, - 1998. - С. 291-292

40. Фуксман И.Л., Шуляковская Т.А., Канючкова Г.К. Влияние тяжелых металлов на саженцы сосны обыкновенной // Экология - 1998. - N4. - С. 241-244

41. Фуксман И.Л. Содержание а-пинена в хвое сосны как оптимальный индикатор состояния древостоев в условиях техногенного загрязнения // Экология - 1999. - N4,

с.224-229.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Фуксман, Ирма Людвиговна

Введение.6

Глава 1. Вторичные метаболиты древесных растений

1.1. Качественная характеристика и локализация вторичных метаболитов в растениях.14

1.2. Метаболизм веществ вторичного происхождения в экстремальных условиях.22

1.2.1. Участие веществ вторичного метаболизма в онтогенезе древесных растений.33

1.2.2. Значение экзаметаболитов в процесса^гадаптации растений к различным географическим^^ условиям произрастания.42

1.2.3. Биологическая индикация сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения.58

Глава 2. Объекты, условия проведения и методы исследований

2.1. Объекты и условия проведения исследований.71

2.2. Методы анализа.

2.2.1. Фиксация растительного материала для изучения липидов и смоляных кислот.

2.2.2. Экстракция липидой и смоляных кислот смесью хлороформ: метанол=2:1.87

2.2.3. Экстракция липидов и смоляных кислот диэтиловым эфиром.

2.2.4. Групповой анализ эфирного экстракта.88

2.2.5. Колоночная хроматография липидов.89

2.2.6. Газо-жидкостная хроматография жирных и смоляных кислот.92

2.2.7. Разделение смоляных кислот на препаративном хроматографе.94

2.2.8. ИК-спектрометрия смоляных кислот.

2.2.9. Разделение нейтральных веществ на колонке.95

2.2.10. Выделение и газо-жидкостная хроматография эфирных масел.96

2.2.11. Разделение фосфолипидов методом тонкослойной хроматографии.97-98 2.2.12. Определение содержания летучих органических соединений в воздушной среде.

2.2.13. Определение состава и содержания природных регуляторов роста.

2.2.14. Определение содержания свободного пролина.98

Результаты эксперимента и их обсуждение.

Глава 3. Качественный состав вторичных метаболитов основных древесных пород, произрастающих на северо-западе таежной зоны России 3.1. Исследование эфирорастворимых веществ древесины сосны обыкновенной методом колоночной хроматографии.99

3.2. Состав и содержание жирных и смоляных кислот древесины сосны обыкновенной.103

3.3. Состав и содержание экстрактивных веществ элементов фитомассы сосны Pinus sylvestris L.110

3.4. Состав и содержание экстрактивных веществ элементов фитомассы ели европейской Picea abies (L.) Karst. *.120

3.5. Состав и содержание экстрактивных веществ элементов фитомассы березы пушистой Betula pubescens Ehrh.128

3.6. Состав и содержание экстрактивных веществ элементов фитомассы осины (Populus tremula L.).135

Глава 4. Роль вторичных метаболитов в процессах адаптации древесных растений к пониженным температурам

4.1. Влияние различных температур произрастания на липиды саженцев сосны в регулируемых условиях.142

4.2. Расщепление фосфолипидов и изменение ультраструктуры клеток зимней и летней хвои сосны обыкновенной после ее промораживания.151

Глава 5. Участие веществ вторичного метаболизма в онтогенезе древесных растений

5.1. Сезонная динамика состава и содержания липидов и смоляных кислот древесины сосны обыкновенной.167

5.2. Изменение жирнокислотного состава липидов хвои сосны обыкновенной в течение годичного цикла.183

5.3. Динамика жирнокислотного состава липидов почек сосны обыкновенной в связи с ее ростом.192

5.4. Сезонная и возрастная динамика содержания и состава эфирных масел в хвое Pinus sylvestris L.200

Глава 6. Значение вторичных метаболитов в процессах адаптации растений к различным географическим условиям произрастания.209

Глава 7. Вторичные метаболиты - оптимальный индикатор ранней диагностики физиологического состояния древесных растений в условиях техногенного загрязнения

7.1. Исследование физиологических показателей хвои саженцев сосны обыкновенной, находящихся под влиянием поллютантов в регулируемых условиях.221

7.1.1. Фумигация саженцев сосны двуокисью серы.222

7.1.2. Обработка саженцев сосны «кислотным дождем».228

7.1.3. Влияние тяжелых металлов на саженцы сосны.:237

7.2. Физиолого-биохимическая индикация состояния сосны обыкновенной в связи с воздействием промышленных поллютантов.245

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние природных и антропогенных факторов на метаболизм веществ вторичного происхождения у древесных растений"

Биологическая роль веществ вторичного метаболизма (эфирных масел, смол, фенолов), их назначение у растений до сих пор оставались вне поля зрения исследователей. Более того, их биологическая роль еще совсем недавно отрицалась. Поводом для этого послужило то, что они, во-первых, присутствуют не у всех растений; во-вторых, сосредоточены, как предполагалось, только в специализированных «выделительных» клетках, с помощью которых растения освобождаются от ненужных веществ; в-третьих, эти «выделительные» органы лишены ферментов, в силу чего вторичные метаболиты не вовлекаются в обменные реакции.

Исследования состава и свойств веществ вторичного метаболизма до недавнего времени носили сугубо прикладной характер. Больше всего уделялось внимания изучению общих свойств живиц хвойных, имеющих наибольшее практическое значение.

В настоящее время вещества вторичного метаболизма обнаружены в тканях очень многих растений, и не только в наружных и внутренних секреторных структурах, но и в неспециализированных клетках стебля, листа и корня (Рощпна. Рощина, 1989).

Для корректного определения изменений, происходящих в составе и содержании вторичных метаболитов под влиянием различных неблагоприятных факторов внешней среды, необходимо исследовать их у растении в норме. Исследования эти необходимы еще и потому, что многие из тгих компонентов обладают биологически активными свойствами и могут быть использованы в медицине, сельском хозяйстве и парфюмерно-косметической промышленности. Гак, из хвои древесных растений углеводородными растворителями извлечены полипренолы, стерины, лабдановые спирты, сесквитерпеновые соединения и другие. Специфические свойства этих веществ позволяют найти им применение в различных областях народного хозяйства (Рогцин и др., 1986; Рощин и др. 1993а, б; Васильев и др., 1996). Многие биологически активные вещества играют значительную роль в жизнедеятельности клеток, например, физиологическую активность проявляют фосфаты полипренолов, участвуя в синтезе гликопротеинов и гликопротеидов. мембранообразующую роль играют стерины и их эфиры, биологическую активность проявляют абсцизовая кислота, гиббереллины и т.д.

При воздействии на древесные растения неблагоприятных факторов вещества вторичного происхождения могут накапливаться в тех клетках, где в норме не встречаются. Представляет интерес исследование адаптации древесных растений к суровым условиям Севера.

Наиболее распространенной ценной лесообразующей породой на Северо-Западе является сосна обыкновенная. Хвойные растения отличаются особой холодостойкостью, которая отчетливо проявляется уже в их географическом распространении. Они выше всех других произрастают в горах, а их полярная граница совпадает с пределом древесной растительности вообще. Поэтому вопросы, связанные с адаптацией древесных растений к холоду, рациональнее изучать на примере хвойных деревьев. Их высокой морозоустойчивости способствует, вероятно, наличие в их тканях смоляных кислот, которые в лиственных породах не обнаружены. Биосинтез смоляных кислое до сих пор практически не исследован.

Имеются данные, что высокая устойчивость этих растений к низким температурам связана и с накоплением в их тканях липидов (Новицкая, 1971). По древесине сосны подобных исследований еще не проводилось, в то время как изучение этого вопроса имеет не только большое научное значение, но и играет определенную роль в решении задач комплексного использования древесного сырья, так как жирные кислоты древесины сосны при сульфатной варке превращаются в талловое масло, из которого затем получают лаки, олифы, эмульгаторы, сиккативы, алкидные смолы, масла и другие ценные продукты. Качество этих продуктов во многом определяется составом и содержанием в исходном сырье жирных кислот.

В литературе отмечается, что с изменением внешних условий изменяется состав эфирных масел в тканях древесных растений. Обнаружена зависимость их состава от температуры внешней среды, это позволяет предположить, что и эфирные масла играют защитную роль. Эфирные масла в процессе сульфатной варки древесины превращаются в скипидар, из хвои эфирные масла также выделяются промышленным способом. Качество продуктов зависит от условий произрастания древостоев. Таким образом, эти исследования способствуют решению еще одной экологической проблемы - комплексного и рационального использования древесного сырья.

Систематических исследований вторичных метаболитов на северо-западе Европейской части России не проводилось. Особенно актуальными в последнее время являются исследования вторичных метаболитов хвойных растений в условиях техногенного загрязнения. Есть предпосылки к тому, что вещества вторичного происхождения, называемые еще стрессовыми метаболитами (Рощина, Рощина, 1989), предпочтительно использовать как индикаторы физиологического состояния древесных растений, находящихся под влиянием поллютантов.

Для оценки состояния лесных экосистем лучших индикаторов, чем сами лесные породы, не существует. Одной из таких пород является сосна обыкновенная. Она обладает высокой чувствительностью как к острым, так и хроническим действиям сернистого ангидрида. Обращает на себя внимание наибольшая чувствительность сосны обыкновенной по сравнению с другими видами древесных растений практически во всех регионах (Ярмишко, 1997).

Исходя из вышесказанного, основное внимание в работе уделено именно этой породе.

Цель и задачи исследовании

Целью настоящей работы являлось определение роли вторичных метаболитов в адаптации древесных растений лесных биогеоценозов к действию неблагоприятных природных и антропогенных факторов внешней среды.

Для достижения цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить качественный состав вторичных метаболитов основных лесообразующих пород таежной зоны Европейского Севера.

2. Исследовать воздействие низких температур на состав и содержание веществ вторичного происхождения сосны обыкновенной.

3. Изучить сезонную динамику состава и содержания вторичных метаболитов сосны обыкновенной.

4. Определить зависимость состава и содержания вторичных метаболитов от климатических условий произрастания древостоя.

5. Выявить реакцию веществ вторичного происхождения на воздействие антропогенных факторов, в частности, техногенного загрязнения.

Научная новизна

Полученные результаты вносят определенный вклад в развитие теории адаптации древесных растений к суровым условиям Севера и антропогенному воздействию, в частности, техногенному загрязнению.

Впервые проведены систематические исследования вторичных метаболитов основных лесообразующих пород на северо-западе таежной зоны России. Подробно изучены качественный и количественный состав вторичных метаболитов Pinus sylvestris L., Picea abies (L.) Karst., Betula pubescens Ehrh.? Populus tremula L. Исследована сезонная динамика веществ вторичного происхождения и влияние на них климатических условий произрастания древостоя. Установлено, что при пониженных температурах внешней среды в тканях сосны обыкновенной происходит увеличение содержания вторичных метаболитов, растет степень ненасыщенности жирных кислот липидов, усиливается биосинтез наиболее летучих компонентов эфирных масел. Показано, что при пониженной температуре внешней среды происходят изменения в составе не только жирных, но и смоляных кислот в древесине сосны обыкновенной, растет содержание дегидроабиетиновой кислоты, то есть вполне возможно, что смоляные кислоты, наряду с липидами. участвуют в процессах, способствующих повышению морозоустойчивости сосны. Выявлена активная реакция вторичных метаболитов сосны обыкновенной на воздействие антропогенных факторов, в частности, техногенных загрязнений. Все ото указывает на защитную роль веществ вторичного происхождения.

Практическая значимость работы

Результаты проведенных исследований могут быть применены в плане комплексного использования древесного сырья. В элементах фитомассы основных лесообразующих древесных пород (ели, сосны, березы и осины) выявлено множество ценных компонентов, представляющих собой биологически активные вещества, применяющиеся в различных областях народного хозяйства.

Установлено высокое содержание эфирных масел во внешней части коры (корке) ствола и коре ветвей ели (0,38% от абс. сух. в-ва), рекомендовано их промышленное выделение наряду с выделением эфирных масел из древесной зелени ели, содержание эфирных масел в которой составляет 0,1-0,2% от абс. сух. в-ва (Ягодин, 1981).

В сульфатно-целлюлозной промышленности можно прогнозировать выход и качество галлового масла, учитывая место и сроки заготовки древесного сырья. При промышленном выделении эфирных масел из древесной зелени сосны рекомендовано также учитывать эти факторы, так как из хвои сосны, произрастающей в неблагоприятных условиях (в частности, техногенном загрязнении), можно получать эфирные масла, состоящие почти исключительно из альфа-пинена. Он является исходным сырьем для синтеза разнообразных ценных продуктов.

Вещества вторичного метаболизма, или так называемые стрессовые метаболиты, рекомендовано использовать в качестве показателя для ранней /диагностики физиологического состояния сосновых древостоев. Оптимальным показателем являю гея эфирные масла, в частности, содержание в них легколет учего компонента - альфа-пинена. Предложено использовать альфа-пинен в качестве маркера, определяя его содержание метолом газожидкостной хроматографии. Этот метод удовлетворяет всем требованиям, предъявляемым к выбору индикатора диагностического состояния древостоя (Ярмишко, 1997) (он несложен, не требует много времени и хорошо воспроизводим).

Полученные результаты предложно использовать при разработке шкалы для оценки физиологического состояния сосны по содержанию альфа-пинена в хвое. С применением переносного портативного хроматографа и методики прямого хроматографирования растительного материала, без предварительного выделения эфирных масел (Степанов, Дубовенко, 1970), можно производить индикацию состояния древостоев непосредственно на пробных площадях.

Настоящая работа выполнена в соответствии с планами научно-исследовательских работ лабораторий физиологии древесных растений и химии древесины по темам «Изменение содержания и состава липидов в надземных органах сосны и березы при воздействии низких температур» (номер гос. регистрации 01870098409), «Структурно-функциональная организация, продуктивность и устойчивость лесных экосистем Карело-Кольского региона» (номер гос. регистрации 01.90.0037734), «Физико-биохимические аспекты онтогенеза сосны обыкновенной» (номер гос. регистрации 01.91.0037107), входящими в Координационный план научно-исследовательских работ Академии наук России по проблемам экологии, физиологии и биохимии растений, а также химии древесины.

13

Последняя часть работы входила в международный проект «Состояние лесов Карелии» (Россия, Финляндия) и выполнена при поддержке РФФИ. Проект Фукхман И.Л. «Вещества вторичного метаболизма - оптимальный индикатор состояния сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения» поддержан РФФИ на период с 1998 по 2000 гг.

В разные годы и на различных этапах работы в ней, наряду с автором, принимали участие сотрудники лаборатории физиологии и цитологии древесных растений и лаборатории химии древесины; это отражено в авторском составе статей по теме диссертации, всем им автор приносит глубокую благодарность.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Фуксман, Ирма Людвиговна

ВЫВОДЫ

1. Проведено систематическое исследование вторичных метаболитов основных лесообразующих пород на северо-западе таежной зоны России (Pinus sylvestris L., Picea abies (L). Karst. , Betula pubescens Ehrh,, Populus tremuls L.). Многие из компонентов вторичных метаболитов являются биологически активными и могут быть использованы в медицине, парфюмерно-косметической промышленности, сельском хозяйстве.

2. Установлено высокое содержание эфирных масел во внешней части коры (корке) ели европейской (0,38% от абс.сух.в-ва), рекомендовано их промышленное выделение наряду с выделением эфирных масел из древесной зелени ели, содержание эфирных масел в которой составляет 0,1-0,2% от абс.сух.в-ва.

3. Определено, что при пониженных температурах в тканях сосны обыкновенной происходит увеличение содержания вторичных метаболитов, возрастает степень ненасыщенности жирных кислот липидов, усиливается синтез низкомолекулярных жирных кислот, увеличивается содержание эфирных масел, а в их составе растет количество наиболее летучих компонентов. Все это способствует созданию жидкой консистенции липидов в условиях холода и тем самым оказывает защитное действие на живые клетки, предотвращая образование в них льда.

4. Показано, что при понижении температуры внешней среды в древесине сосны обыкновенной происходят изменения в составе не только жирных, но и смоляных кислот, возрастает содержание дегидроабиетиновой кислоты. Это указывает на общность процессов дегидрирования, происходящих при низких температурах как в жирных, так и в смоляных кислотах, а также на то, что смоляные кислоты, наряду с липидами, участвуют в процессах, способствующих адаптации сосны к низким температурам.

5. Установлено, что содержание и состав вторичных метаболитов в тканях сосны подвержены сезонным вариациям. Наименьшее их количество обнаружено летом в период скрытого роста. Осенью происходит интенсивный биосинтез липидов и смоляных кислот. Содержание их постепенно нарастает, достигая максимума в январе, наиболее холодном месяце года.

Увеличение степени ненасыщенности жирнокислотного состава липидов древесины сосны происходит следующим образом: летом основную долю ненасыщенных кислот составляют кислоты с одной двойной связью, осенью накапливаются кислоты с двумя двойными связями, а зимой- с тремя, происходит также увеличение содержания низкомолекулярных жирных кислот. В составе смоляных кислот в зимних условиях происходит интенсивное накопление дегидроабиетиновой кислоты.

6. Установлена ритмичность в изменении состава и содержания вторичных метаболитов в сосне, соответствующая определенным стадиям физиологического и фенологического состояния дерева.

7. Выявлено, что адаптация сосны обыкновенной к неблагоприятным климатическим условиям Севера также связана с накоплением в ее древесине больших количеств липидов и смоляных кислот. Среди смоляных кислот в большей степени накапливается пимаровая кислота. В изменении содержания дегидроабиетиновой кислоты четкой зависимости не обнаружено. Видимо, сезонные изменения условий оказывают большее влияние на процесс дегидрирования смоляных кислот, чем изменения климатических условий произрастания древостоя.

8. Показано, что из древесины, заготовленной в более северных районах и в зимний период, можно получать повышенный выход таллового масла (при увеличении содержания в древесине липидов и смоляных кислот выход галлового масла увеличивается) и при ректификации выделять из него фракцию, богатую высоконенасышенными жирными кислотами, пригодную для получения олифы.

9. Выявлена активная реакция вторичных метаболитов сосны обыкновенной на воздействие техногенных загрязнений. Наибольшие изменения происходят в составе эфирных масел; в них значительно повышается содержание легколетучего компонента - а-пинена.

269

10. Рекомендовано использовать вещества вторичного метаболизма, или так называемые стрессовые метаболиты, в качестве индикатора для ранней диагностики физиологического состояния сосновых древостоев. Наиболее рационально в этом плане применять эфирные масла, в частности, содержание в них а-пинена.

11. Предложено при промышленном выделение эфирных масел из древесной зелени сосны учитывать место и сроки заготовки сырья. Из сосны, произрастающей в условиях техногенного загрязнения, можно получать эфирные масла, состоящие почти исключительно из а-пинена, необходимого для синтеза многих ценных продуктов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Состав вторичных метаболитов в элементах фитомассы основных лесообразующих пород (Pinus sylvestris L., Picea abies (L.) Karts . Betula pubescens Ehrh., Populus trémula L.), произрастающих на северо-западе таежной зоны России, весьма разнообразен. Нейтральные вещества коры ветвей и ствола сосны содержат много стеринов и алифатических компонентов. Это указывает на перспективность их выделения и использования в медицине, сельском хозяйстве и парфюмерно-косметической промышленности. Во внешней части коры (корке) ели обнаружено много эфирных масел (0,38% от абс. сух.в-ва), для сравнения, в древесной зелени ели содержание эфирных|масел -0,1-0,2%. Рационально выделять эфирные масла, наряду с древесной зеленью, из корки ели. В нейтральной части экстракта из корки ствола и коры ветвей березы содержится много стеринов, воскообразных веществ и бетулина. Большое количество экстрактивных веществ обнаружено в корке и лубе ствола и коре ветвей осины (6,04; 8,92 и 13,4% от абс. сух.в-ва соответственно). В этих элементах фитомассы осины содержится очень много воска (в коре ветвей -54,15%; в лубе ствола - 38,22% и в коре ствола - 49,71% от абс. сух.в-ва). Воск осины используется в косметической промышленности в качестве биоактивных добавок и экстрактов при производстве декоративной косметики, кремов, лосьонов, туалетного мыла (Некрасова, Ланд, 1989).

При пониженных температурах в тканях сосны обыкновенной происходит ускорение синтеза липидов и смоляных кислот, возрастает степень ненасыщенности жирных кислот липидов. Степень ненасыщенности определяет физическое состояние жирных кислот, а, следовательно, и липидов. Чем больше степень ненасыщенности, тем выше молекулярная подвижность кислоты и ниже точка плавления. Это, в свою очередь, способствует созданию жидкой консистенции липидов в условиях холода и тем самым оказывает защитное действие на живые клетки, предотвращая образование в них льда. Низкие температуры способствуют увеличению содержания не только высоконепредельных, но и низкомолекулярных жирных кислот, например, миристиновой. Известно, что низкомолекулярные вещества понижают температуру замерзания смеси, поэтому накопление их, видимо, также способствует повышению адаптационной способности сосны к холоду.

Впервые показано, что при- понижении температуры внешней среды среди смоляных кислот происходит увеличение содержания дегидроабиетиновой кислоты., то есть идет процесс дегидрирования смоляных кислот, аналогичный процессу, происходящему в жирных кислотах. Эти данные показывают, что смоляные кислоты, наряду с липидами, участвуют в процессах, способствующих повышению морозоустойчивости сосны.

В хвое сосны при понижении температуры возрастает количество эфирных масел, а в их составе усиливается синтез наиболее летучих компонентов, в частности, альфа-пинена. Все это свидетельствует о защитной роли веществ вторичного происхождения.

Содержание вторичных метаболитов в тканях древесных растений изменяется в зависимости от сезона года. Наименьшее их количество обнаружено летом в период скрытого роста. Это может быть объяснено использованием в их процессах метаболизма и задержкой синтеза. Осенью, во время глубокого покоя, когда в клетках растений осуществляются структурно-метаболические процессы, связанные с формированием зимостойкости, происходит интенсивный биосинтез липидов и смоляных кислот. Содержание их постепенно нарастает, достигая максимума в январе, наиболее холодном месяце года. В этот период интенсивность метаболизма у хвойных растений находится на сравнительно низком уровне, и они весьма устойчивы к низким температурам. В прямой корреляции с зимостойкостью сосны находится содержание в ее тканях липидов и смоляных кислот. К весне уровень их содержания снижается и в период наиболее интенсивного роста (май, июнь) лишь немного выше летнего минимума.

Исследование сезонной динамики состава кислот позволило установить, что увеличение степени ненасыщенности жирнокислотного состава липидов происходит следующим образом: летом основную долю ненасыщенных жирных кислот составляют кислоты с одной двойной связью, осенью происходит накопление кислот с двумя двойными связями, а зимой - с тремя. При низких температурах увеличивается и содержание низкомолекулярных жирных кислот. В составе смоляных кислот зимой усиливается синтез абиетиновой кислоты. В значительных количествах содержатся также пимаровая и сандаракопимаровая кислоты. Впервые показано, что в зимнее время происходит интенсивное накопление дегидроабиетиновой кислоты, что указывает на общность процессов дегидрирования, происходящих как в жирных, так и в смоляных кислотах.

В хвое сосны зимой наблюдается повышение содержания эфирных масел и смещение их синтеза в сторону образования легколетучих компонентов. По мнению Ю.Е.Новицкой (1971), зимой, в период покоя, у многих холодоустойчивых пород, в частности, у хвойных растений, преобладает анаэробный тип дыхания. В анаэробных условиях в клетках покоящихся органов синтезируются жирные кислоты, липиды, смоляные кислоты и эфирные масла, повышающие зимостойкость растений.

Исследование сезонной динамики веществ вторичного метаболизма сосны обыкновенной позволило установить ритмичность в изменении их состава и содержания, соответствующую определенным стадиям физиологического и фенологического состояния дерева.

При изучении вопроса адаптации сосны к неблагоприятным климатическим условиям севера выявлено, что с уменьшением годовой суммы тепла, получаемой растениями, в заболонной части древесины сосны увеличивается содержание липидов и смоляных кислот. Кроме того, в составе липидов увеличивается содержание ненасыщенных жирных кислот. Среди смоляных кислот в большей степени накапливается пимаровая кислота. В изменении содержания дегидроабиетиновой кислоты четкой зависимости не обнаружено. Видимо, сезонные изменения условий оказывают большее влияние на процесс дегидрирования смоляных кислот древесины сосны, чем изменения климатических условий произрастания дерева.

При адаптации сосны обыкновенной к неблагоприятным климатическим условиям севера большое значение имеет накопление в ее древесине значительных количеств липидов и смоляных кислот, рост ненасыщенности жирных кислот, входящих в состав липидов, а также рост содержания смоляных кислот. Определяющим фактором в этих процессах является изменение температуры, но не исключено некоторое влияние и других климатических условий (влажности, фотопериода и минерального питания).

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Фуксман, Ирма Людвиговна, Петрозаводск

1. Агроклиматические ресурсы Ленинградской области. Л. 1971. 119 с.

2. Агрохимические методы исследования почв. М. 1975. 656 с.

3. Агрохимический справочник по Карельской АССР. Л. 1959. 184 с.

4. Акимов Ю.А. Состав и изменчивость эфирного масла сосен юга Украины и перспективы его применения: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М. 1972. 28 с.

5. Александрова Л.П. Биосинтез фенольных соединений в процессе формирования побега сосны обыкновенной: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск. 1994. 21 с.

6. Александрова Л.П., Осипов В.И. Методика фракционирования фенольных соединений тканей хвойных // Исследование обмена веществ древесных растений. Новосибирск: Наука. 1985. С.96-102.

7. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. 1989. № 4. С.51-57.

8. Алексеев В.А. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука. 1990. 200 с.

9. Алексеев В.А., Ярмишко В.Т. Влияние атмосферного загрязнения двуокисью серы с примесью тяжелых металлов на строение и продуктивность северо-таежных древостоев // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука. 1990. С.105-115.

10. Алимова Е.К., Аствацатурьян А.Т. Исследование жирных кислот и липпдов методом хроматографии. М. 1967. 108 с.

11. Андерсон A.A., Шиманская M.B. Идентификация веществ в газовой хроматографии // Успехи химии. 1979. Т. 48, вып. 7. С. 1336-1359.

12. Антипов В.Г. Устойчивость видов сосны к промышленным газам // Ботаника: Исследования. Минск: наука и техника. 1975. № 17. С.215-221.

13. Антипов В.Г. Устойчивость древесных растений к промышленным газам. Минск. 1979. 215 с.

14. Артамонов В.И. Растения и чистота природной среды. М.: Наука. 1986. 175с.

15. Атлас Мурманской области. М. 1971. 33 с.

16. Аугустайтис A.A. Особенности формирования надземной фитомассы сосновых молодняков в условиях загрязнения природной среды // Пробл. экол. мониторинга и модель экосистемы. Л. 1989. 12. С.32-51.

17. Аугустайтис A.A., Барткявичус Э.Л. Влияние деформации кроны на прирост поврежденных промышленными выбросами средневозрастных деревьев сосны обыкновенной // 11 Коми респ. молод, научн. конф. Сыктывкар. 1990: Тез. докл. Сыктывкар. 1990. С. 121.

18. Бактерицидные и фунгицидные свойства эфирного масла лавра благородного. Труды Грузинского НИИ пищевой промышленности. М.: Пищевая пром-ть, 1967. 3. С. 325-329.

19. Балагурова Н.И., Дроздов С.Н., Тихова М.А. Сулимова Г.М. Влияние низких положительных и отрицательных температур на ультраструктуру клеток листьев картофеля // Бот. ж. 1980. Т. 65. № 8. С. 1156-1 161.

20. Балвочюте Я.П., Акимов Ю.Д., Моркунас A.B. Эфирные масла почек берез в условиях Литовской ССР // Актуальные вопросы изучения и использования эфиромасличных растений и эфирных масел: тез. докл. III симпоз. Симферополь, 1980. С.222.

21. Барахтенова Л.А. Влияние поллютантов на обмен веществ и состояние сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Новосибирск. 1993. 34 с.

22. Барахтенова Л.А. Влияние сернистого газа на фотосинтетический метаболизм у растений//Изв. АН СССР. Сер. биол. 1987. Вып. 2. С.45-53.

23. Барахтенова Л.А., Кузьмина Г.П. Диагностика устойчивости сосновых лесов при техногенном загрязнении. Ч. 1. Лесоводственный тест /V Сиб. биол. ж. 1991. Вып. 6. С.38-46.

24. Барахтенова Л.А., Николаевский B.C. Фотохимическая активность и фосфорилирование растений под влиянием сернистого газа // Изв. АН СССР. 1983. № 1. С.90-99.

25. Бардышев PI.И., Булгаков А.Н., Ударов Б.Г. Состав смесей монотерпенов, продуцируемых некоторыми климатическими экотипами подвидов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Лесн. журн. 1973. № 4. С.21-26.

26. Бардышев И.И., Булгаков И.И. Хроматографические методы анализа смоляных кислот // В кн.: Хроматографический анализ в химии древесины. Рига. 1975. С.ЮМ 11.

27. Бардышев И.И. Зенько Р.И., Горбачева И.В. и др. Свойства и химический состав скипидаров, выделенных из живицы сосны обыкновенной, произрастающей в различных районах Советского Союза // Гидролизы и лесохим. пром-ть. 1969. № 7. С.15-18.

28. Бардышев И.И., Ударов В.Г. Изменение химического состава эфирного масла индивидуальных сосен во время вегетационного периода // ДАН БССР. 1978. Т. 22. № 10. С.947-950.

29. Батроева A.A. Содержание серы в хвое пихты сибирской как показатель загрязнения атмосферы // География и природ, ресурсы. 1990. № 3. С.66-70.

30. Бергфилд Г., Сторрс Э. Газовая хроматография в биохимии. М. 1964. 619 с.

31. Бирюкова З.П. О факторах, определяющих устойчивость сосны в условиях Наурзумского бора // Прол. восстановления Наурзум. бора. Алма-Ата: Наурзум. гос. заповед. 1991. С.91-103.

32. Бирюкова З.П. Свободный пролин как показатель физиологического состояния сосны обыкновенной // Физиология растений. 1986. Т. 33. № 5. С. 10271030.

33. Бобров А.И., Егорова Т.А., Бондарева Т.А., Зимина Е.С. Сравнительное исследование варки древесины лиственницы даурской магний-бисульфатным и сульфатным способами // Химия древесины. 1976. № 1. С.45-47.

34. Богданова Е.А. Выделение и сбор сульфатного мыла // Лесохимия и подсочка. 1974. № 3. С.4-7.

35. Боннер Дж. Изопреноиды // Биохимия растений (Под ред. Д.Боннера, Д.Е.Варнера). М.: Мир, 1968. С.403-420.

36. Бурдэ Н.Л., Козлов В.Н. Химический состав некоторых древесных пород, произрастающих на Урале // Лесной журн. 1960. № 4. С. 134-139.

37. Бурксер Е.С., Даен М.И., Юзефович Е.К. Об определении скипидара и озона в воздухе соснового леса /7 Основы курортологии. 1940. № 4. С.36-43.

38. Вакарь Б.Г. Накопление липидов в тканях различных по морозостойкости сортов винограда // В кн.: Зимостойкость виноградной лозы в зависимости от условий выращивания. Кишинев. 1976. С.30-37.

39. Васечкин B.C. Технология экстрактивных веществ дерева.: М.-Л., 1953. 427 с.

40. Васильев А.Е. Функциональная морфология секреторных клеток растений. Л.: Наука. 1977. 208 с.

41. Васильев С.Н., Рогцин В.И., Фелеке С. Экстрактивные вещества древесной зелени Picea Abies (L.) Karst//Растительные ресурсы. 1996. Вып. 1-2. С.75-80.

42. Верещагин А.Г. Биохимия триглицеридов. М. 1972. 308 с.

43. Верещагин А.Г. Обмен запасных жиров в растениях // Успехи современной биологии. 1958. Т. 45. Вып. 1. С. 114-129.

44. Виликайнен М.И. Типы сосновых лесов Карелии и их природное районирование. Петрозаводск. 1959. 190 с.

45. Влияние загрязнений воздуха на растительность. М.: Лесн. пр-сть. 1981. 181с.

46. Влияние подсочки с новыми стимуляторами на некоторые физиологические показатели сосны обыкновенной // Сб. трудов ЦНИЛХИ. 1971. Вып. 22. С.93-104.

47. Волошина Т.В. Влияние ауксина на метаболизм фосфо- и галактолипидов отрезков колеоптилей кукурузы // Вестник ЛГУ. 1980. № 9. С.66-69.

48. Волошина T.B. Синютина Н.Ф., Полевой B.B. Влияние ауксина на липидный обмен мембранных фракций отрезков колеоптилей кукурузы. Науч. докл. высш. школы. Биолог, науки. 1980. № 9. С.90-94.

49. Вольский Л.Н., Дубовенко Н.В., Герштейн H.A., Пентегова В.П. Изучение состава эфирных масел некоторых видов хвойных Сибири методом газожидкостной хроматографии // Химия природ, соединений. 1965. № 6. С.382-384.

50. Воробьев Г.И., Атрохин В.Г., Васильев Г1.В. и др. Мировые проблемы лесного хозяйства. М.: Лесная промышленность. 1976. 272 с.

51. Высоцкий A.A. Влияние подсочки на жизнедеятельность сосны. М. 1970. 32 с.

52. Габукова В.В. Сезонные и суточные изменения фосфорных соединений в хвое сосны обыкновенной // Физиолого-биохимические исследования сосны на севере. Петрозаводск. 1978. С.73-79.

53. Габукова В.В., Ивонис И.Ю. Влияние антропогенного загрязнения на физиологические процессы у сосны // Адаптация, рост и развитие растений. Петрозаводск. 1994. С.141-152.

54. Гальперн. Г.Д. О лесной сосне в СССР // Природа. 1949. № 5. С.51-66.

55. Генкель П.А., Окнина Е.З. Состояние покоя и его значение в жизни растений // Симпозиум по физиологии глубокого покоя древесных растений. Рефераты докл. Уфа. 1969. С.9-11.

56. Генкель П.А., Окнина Е.З. Состояние покоя и морозоустойчивость плодовых растений. М. 1964. 243 с.

57. Гетко Н.В. Растения в техногенной среде. Структура и функция ассимиляционного аппарата. Минск: Наука и техника. 1989. 208 с.

58. Горностаева Л.И. Репях С.М., Левин Э.Д. О монотерпенах эфирных масел хвойных пород Сибири // Химия природ, соединений. 1977. № 6. С.784-786.

59. Горностаева Л.И., Репях С.М., Левин Э.Д. Состав сесквитерпеновых хвойных эфирных масел семейства Pinaceae // Химия древесины. 1981. № 5. С. 11113.

60. Горшков В.В., Ярмишко В.Т. Состояние экосистем сосновых лесов при различных уровнях атмосферного загрязнения // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л.: Бот. ин-т. 1990. С.167-178.

61. Гримальский В.И., Крушев Л.Т., Горлушкина В.П. Значение эфирных масел в устойчивости сосны к вредителям // Лесное хозяйство. 1971. № 12. С.54-58.

62. Гродзинский A.M. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. Киев: Наук, думка. 1965. 168 с.

63. Гродзинский A.M. Поглощение летучих липофильных соединений семенами // Доклады АН Украинской ССР. Серия Б. 1978. № 1. С.51-55.

64. Гродзинский A.M. Санитарное состояние атмосферы и аллелопатические явления /7 В сб. Проблемы аллелопатии. К. Наукова думка. 1976. С.46-48.

65. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды. М. 1979. 200 с.

66. Гулисашвили В.З. Запасные вещества и их превращения в древесных породах//В кн.: Физиология древесных растений. М. 1962. С.179-186.

67. Гулисашвили В.З. Происхождение древесной растительности субтропического и умеренного климатов и развитие ее наследственных особенностей. Тбилиси. 1967. 63 с.

68. Дадыкин В.П., Григорьева В.Г. О фотосинтезе у растений Заполярья при круглосуточном освещении // ДАН СССР. 1951. Т. 80. № 2. С.62-76.

69. Дограмаджян А.Д., Марутян С.А., Петросян Ж.А. Особенности обмена жиров в связи с морозоустойчивостью винограда // Физиол. расг. 1969. Т. 16. Вып. 3. С.470-477.

70. Долгодворова С.Я., Бурлакова Р.Ф., Перышкина Г.И., Черняева Г.Н. Содержание липидов в древесине и коре осины // Химия древесины. 1988. № 4. С.95-98.

71. Дороганевская Е.А. О связи географического распространения растений с их обменом веществ. М. 1951. 136 с.

72. Дурмишидзе C.B. Вопросы метаболизма компонентов эфирных масел // IV Междунар. конгресс по эфирным маслам. Тбилиси. 1972. Т. 2. С.64-67.

73. Дурмишидзе C.B. Усвоение эфироносными растениями компонентов эфирных масел из воздуха // В сб.: Биохимия растений. Тбилиси. Мецниереба, 1973. Т. 1. С.178-190.

74. Елисеев Э.И. Биохимические особенности почек ранне-, средне- и позднецветущих сортов яблок // В сб.: Биохимия плодов и овощей. М. 1962. С. 193206.

75. Ермаков В.И. Вопросы лесоведения и лесоводства в Карелии. Петрозаводск. 1975. 194 с.

76. Ермаков В.И. Морфофизиологические адаптации основных видов березы на Севере // В кн.: Вопросы адаптации растений к экстремальным условиям Севера. Петрозаводск. 1975. С.64-68.

77. Ермаков В.И. Структурные адаптации березы на Севере И Тезисы докл. Всесоюзн. совещ. по вопросам адаптации растений к экстремальным условиям среды в северных районах СССР. Петрозаводск. 1971. С.94-122.

78. Жалина В.А., Савинова В.Н., Бобров Ю.А., Калинина Г.С., Артемьева Т.И. Химический состав древесины лесосырьевой базы Братского ЛПК // В кн.: Химия и технология целлюлозы. Л. 1975. С.28-37.

79. Жуков A.B., Верещагин А.Т. Прибор для количественной экстракции липидов из растительного материала // Физиология растений. 1974. Т. 21, вып. 3. С. 659-663.

80. Запрометов М.Н. Фенольные соединения. М.: Наука. 1993. 272 с.

81. Зауралов O.A. О физиологическом значении эфирных масел в растении // Растит, ресурсы. 1975. Т. 2, вып. 2. С.27-34.

82. Иванов Л.А. Биологические основы добывания терпентина в СССР. М.-Л.: Гослесбумиздат. 1961. 292 с.

83. Иванов Л.А. Солнечная радиация как экологический фактор // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. Л. 1928. Т. 36. 316 с.

84. Иванов С.JI. Климатическая изменчивость химического состава растений // Изв. АН СССР, сер. биол. 1937, № 6. С. 1789-1800.

85. Иванов С.Л. Климатическая теория образования органических веществ. М. 1961. 88 с.

86. Иванов СЛ. Маслообразование у растений // Успехи современной биологии. 1946, вып. 2. С. 181-196.

87. Иванов С.Л. Образование и превращение масла в растениях // Изв. Моск. с,-х. ин-та. 1913. Т. 18. С.8-14.

88. Иванов С.Л. Основной биохимический закон эволюции веществ в организмах // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1926. Т. 16, вып. 3. С.31-38.

89. Иванова А., Беликова В. Биоиндикация на стресс при Betula pendula Roth, в условиях антропогенного загрязнения Софии // Физиол. растений. 1990. Т. 16. № 3. С.76-82.

90. Иванова Б.А., Попов A.C. Метод количественного выделения липидов из зеленых водорослей // Прикл. биохимия и микробиол., 1972. Т. 8, вып. 1. С.99-106.

91. Ивков В.Г., Берестовский Г.Н. Липидный бислой биологических мембран. М. 1982. 223 с.

92. Ивонис И.Ю., Хохлина Е.В. Природные регуляторы роста в побегах сосны обыкновенной, различающихся по интенсивности роста // Экофизиологические исследования древесных растений. Петрозаводск: Карельский ФАН СССР. 1987. С.57-64.

93. Израэль Ю.А., Семенов С.М., Кунина И.М. Комплексный подход при осуществлении экологического нормирования загрязнения воздуха // Проблемы экологического мониторинга и моделирование экосистем. Л. 1988. Т. 11. С. 10-22.

94. Илькун Г.М. Газоустойчивость растений. Киев. 1971. 135 с.

95. Илькун Г.М. Загрязнения атмосферы и растения. Киев: Наукова думка. 1978.249 с.

96. Илькун Г.М. Экофизиологические аспекты взаимодействия растений с атмосферными загрязнителями // Растения и промышленная среда: Тез. докл. I Всесоюзн. науч. конф. Днепропетровск. 1990. С.94-97.

97. Илькун Г.М. Экофизиологические аспекты взаимодействия растений с атмосферными загрязнителями // Растения и промышленная среда. Днепропетровск. 1990. С.94-97.

98. Исаев A.C. Значение смолистых веществ хвойных пород в консорции дерева и насекомых-ксилофагов // В кн.: Вопросы зоологии. Томск. 1966. С.59-61.

99. Исаев A.C. Роль Аттракантов в поведении стволовых вредителей // Лесное хоз-во. 1967. № 7. С.64-48.

100. Исидоров В.А. Летучие выделения растений: состав, скорость эмиссии и экологическая роль. Санкт-Петербург, 1994. 176 с.

101. Исидоров В.А. Органическая химия атмосферы. Санкт-Петербург: Химия. 1992. 287 с.

102. Калниньш А.Я., Лазда Э.Э. Влияние длительной подсочки с химическим воздействием на жизнедеятельность клеток секреторного аппарата сосны // Изд. АН ЛатвССР. 1974. № 9. С.80-91.

103. Каппер О.Т. Хвойные породы. Лесоводческая характеристика. М.-Л. 1954. 248 с.

104. Карху М., Хуттунен С., Лайне К. Исследование распространения соединений серы на основе анализа хвои сосны // 3 Международ, симп.

105. Комплексный глобальный мониторинг биосферы» (14-19 окт. 1985, Ташкент). Тр. Л. 1986. Т. 2. С.139-151.

106. Кейтс М. Техника липидологии. Выделение, анализ и идентификация липидов. М. 1975. 322 с.

107. Козубов Г.М. Биология плодоношения хвойных на Севере. М. 1974. 134 с.

108. Колесникова Р.Д., Дерюжкин Р.И., Попов В.К., Ломовских Ю.А. О составе эфирного масла из почек различных форм березы бородавчатой // Генетические основы и методы селекции растений. Воронеж, 1979. С. 93-99.

109. Колесникова Р.Д., Чернодубов А.И., Латыш В.Г. и др. Состав эфирных масел некоторых кавказских и крымских видов сосны // Раст. ресурсы. 1977. Т. 13, вып. 2. С.351-357.

110. Колодынская Л.А., Разина Н.Ю., Рощин В.П., Соловьев В.А. О различии и групповом составе экстрактивных веществ хвои и побегов сосны обыкновенной // Химия древесины. 1984. № 5. С.74-78.

111. Комшилов Н.Ф. Канифоль, ее состав и строение смоляных кислот. М.: Лесная промышленность. 1965. 161 с.

112. Комшилов Н.Ф. Состав канифоли и строение смоляных кислот сосны и ели. М.-Л. Изд-во Акад. наук СССР. 1965. 75 с.

113. Комшилов Н.Ф., Рогачевская Н, Анбайнис М.А. К техническим условиям на сырое сульфатное масло и талловое масло // Изв. Карельск. и Кольск. фил. АН СССР. 1958. №4. С.72-75.

114. Комшилов Н.Ф., Спиркова Л.И., Иванов И.П., Журба И.Н. Развитие осмолоподсочки в Карелии // Гидролизная и лесохимическая пром-сть. 1967. С.24-29.

115. Кондратюк E.H., Тарабрин В.П., Бакланов В.И., Бурда Р.И., Харкота А.И. Промышленная ботаника. Киев. 1980. 258 с.

116. Конина JI.B. Динамика содержания липидов и их жирнокислотного состава в ночках основных видов березы Европейского Севера // Автореф. дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. Л. 1978. 23 с.

117. Костючев С.П. Физиология растений. Изд. 3-е. М.-Л. 1937. Т. 1. 249 с.

118. Кравкина И.М. Влияние атмосферных загрязнителей на структуру листа // Бот. ж. 1991. Т. 76. № 1. С.3-9.

119. Крамер П., Козловский Т. Физиология древесных растений. М. 1963. 627 с.

120. Красинский Н.П. Теоретические основы построения ассортиментов газоустойчивых растений // В кн.: Дымоустойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. Москва-Горький. 1950. С.9-13.

121. Кретович В.Л. Основы биохимии растений. М.: Высш. шк. 1971. 464 с.

122. Крючков В.В., Макарова Т.Д. Аэротехногенное воздействие на экосистемы Кольского Севера. Апатиты: КНЦ АН СССР. 1989. 96 с.

123. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении. М. 1976. 646 с.

124. Кялина Л.В., Комшилов Н.Ф., Полежаева Н.С., Филимонова М.П. Повышение выхода сульфатного мыла// Бумажная пром. 1970. № 9. С.8-9.

125. Ладыженская Э.П., Кораблева Н.П. Взаимодействие фитогормонов с цитоплазматической мембраной // Успехи соврем, биологии. 1985. Т. 99, вып. 2. C.226-24I.

126. Лазарева И.П., Кучко A.A., Кравченко A.B. и др. Влияние антропогенного загрязнения на состояние сосновых лесов Северной Карелии. Препринт доклада. Петрозаводск. 1992. 51 с.

127. Лазда Э.Э. Превращение запасного крахмала в клетках активно секретирующего смолоносного аппарата сосны // Химия древесины. 1977. № 1. С. 108-114.

128. Лазда Э.Э. Цитологическая картина смолообразования и смоловыделения в эпителиальных клетках секреторного аппарата сосны // Изв. АН ЛатвССР. сер. биол. 1975. № 3. С.29-37.

129. Лапшина Л.А., Косюкова Л.В. Определение смоляных и жирных кислот при совместном присутствии // Журнал аналитической химии. 1978. Т. 33, вып. 2. С.353-357.

130. Лахно Е.С., Козлова Н.В. К методике определения летучих веществ в воздухе фитоценозов // Фитонциды в народном хозяйстве. Киев: Наукова думка. 1964. С.83-85.

131. Лахно Е.С., Козлова Н.В. О химическом составе летучих фитонцидов древесных растений // Фитонциды, их биологическая роль и значение для медицины и народного хозяйства. Киев: Наук, думка. 1967. С. 135-137.

132. Лебеденко Л.А. Гистохимическая характеристика процессов срастания прививок лиственницы // В кн.: Сб. научно-исследовательских работ по лесному хозяйству. Л. 1966. С.133-137.

133. Левин Э.Д., Рубчевская Л.П., Сивовол Е.В. Глицериды и фосфолипиды камбиальной зоны лиственницы сибирской // Химия древесины. 1983. № 4. С. 97100.

134. Леонтьев Н.Л. Техника статистических вычислений. М.: Наука. 1996. 249 с.

135. Либберт Э. Физиология растений. М. 1976. 580 с.

136. Лимарь Р., Сахарова О.В. Быстрый спектрометрический метод определения пигментов листьев // Методы комплексного изучения фотосинтеза. Вып. 2. Л.: ВАСХНИИЛ. 1974. С.260-267.

137. Лир X., Полстер Г., Фидлер Г.И. Физиология древесных растений. М. 1974. 423 с.

138. Литвинова Л.И. Роль летучих фитонцидов растений в очищении атмосферного воздуха от некоторых токсичных выбросов предприятий и транспорта. Санитария и гигиена. 1982. №4. С. 13-17.

139. Литвинова Л.И., Левон Ф.М. Зеленые насаждения и охрана окружающей среды. Киев: Здоровье. 1986. 64 с.

140. Ловелиус Н.В., Ярмишко В.Т. Радикальный прирост сосны обыкновенной на Кольском полуострове // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука. 1990. С.94-105.

141. Лукина Н.В. Сезонная динамика химического состава хвои сосны обыкновенной на Кольском полуострове // Лесоведение. 1996. № 1. С.41-53.

142. Львов С.Л., Арциховская Е.В. Влияние углеводного голодания на содержание эфирных масел у майорана (С1^апит та.огапа) и шалфея мускатного (8а1уеа зс1агеа)//Бот. журн., 1933. Т. 18. №4. С.219-239.

143. Лянгузова И.В. Аккумуляция химических элементов в экосистемах сосновых лесов Кольского полуострова в условиях атмосферного загрязнения: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л. 1990. 19 с.

144. Лянгузова И.В. Содержание химических элементов в разных фракциях фитомассы сосны // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л.: Бот. инт-т. 19906. С.48-55.

145. Лянгузова И.В., Чертов О.Г. Химический состав растений при атмосферном и почвенном загрязнении // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука. 1990. С.75-86.

146. Малевская С.С., Карнаухова В.Д. Смола в древесине ели // ЖГ1Х. 1956. Т. 28, вып. 2. С.401-405.

147. Малоземов Ю.А. О применении а-пинена в качестве аттраканта для лесных вредителей // В сб. Тезисы докладов IX Менделеевского съезда по общей и прикладной химии. Секция химических средств регулирования роста и защиты растений. М. 1965. С.18-19.

148. Мальхотра С.С., Хан A.A. Биохимическое и физиологическое действие приоритетных загрязняющих веществ // Загрязнение воздуха и жизнь растений. М. 1988. С.26-38.

149. Мамонтова В.А./?исина А.И., Пентегова В.А. Экстрактивные вещества древесины Pinus pumila (Pall) Regel // Изв. CO АН СССР. Сер. хим. наук. 1970. Вып. 5. № 12. С.121-124.

150. Маргна У.В. О месте биосинтеза флавоноидов в общей системе метаболизма растений // Журн. общ. биологии. 1980. Т. 41. № 1. С.68-79.

151. Маркова Н.П., Рощин В.И., Ковалев В.Е. Состав енйтральных веществ сульфатного мыла Сыктывкарского ЛПК // Химическая технология древесины. Л. 1986. С.3-9.

152. Маркова Н.П., Рощин В.И., Ковалев В.Е. Состав экстрактивных веществ древесины березы//Химия древесины. 1983. №4. С.51-55.

153. Марутян С.А. Особенности метаболизма морозоустойчивых сортов винограда. Автореф. докт. дисс. на соиск. учен, степени докт. биол. наук. Ереван. 1974. 34 с.

154. Массель Г.И. Защитные свойства смолистых веществ у лиственницы // В сб. Анатомические, гистохимические и биохимические преобразования у лиственницы при повреждении насекомыми. Иркутск. 1972. С. 109-116.

155. Мейстрик В. Содержание бария, марганца, кобальта, железа и цинка в хвое сосны (Pinus sylvestris Г.) // Экол. кооп. 1988. № 1. С.66-69.

156. Мельниченко 3.А., Вишневская Н.М. Развитие смолносной системы и прирост древесины у деревьев сосны обыкновенной при подсочке их различными способами с серной кислотой // Сб. рудов ЦНИЛХИ, 1966, вып. 17. С. 143-157.

157. Меннинг У.Д., Федер У.А. Биомониторинг загрязнения атмосферы с помощью растений. Л.: Гидрометеоиздат. 1985. 143 с.

158. Метеорологический ежемесячник. Мурманское управление гидрометслужбы. Мурманская гидрометеорологическая обсерватория. Л. 1977. Вып. 2, 4.2. № 13 за 1976. 28 с.

159. Метеорологический ежемесячник. Северо-Западное управление гидрометслужбы. Ленинградгидромет. обсерватория. Л. 1977, вып. 3. № 13 за 1976 г. 26 с.

160. Метеорологический ежемесячник. Северо-Западное управление гидрометслужбы. Ленинградгидромет. обсерватория. Л. 1977, вып. 3. № 13 за 1976 г. 28 с.

161. Методика количественного анализа МИ 223-92. Москва, утверждена ВНИИМС 25 апреля 1992 г.

162. Методика подготовки проб в аналитическом автоклаве. МИ 2221-92. Москва. 1992, утверждена ВНИИМС 25 апреля 1992 г.

163. Наканиси К. Инфракрасные спектры и строение органических соединений. М. 1965. 214 с.

164. Некрасова В.Б., Ланд В.А. Промышленная переработка осиновой коры // Химия и использование экстрактивных веществ дерева. Горький. 1990. С.104-105.

165. Непенин Ю.М., Буевская А.Д., Гашкова М.Я., Мошков А.Т. О физических свойствах и химическом составе древесины лесосырьевой базы проектируемого Тавдинского ЦБК // Лесной журнал. 1975. № 6. С.112-118.

166. Непенин Ю.Н. Буевская А.Д., Бейгельман A.B., Горбачева Г.М., Крылов В.К. Исследования древесины лесосырьевой базы Енисейского комбината // Бумажная пром. 1975. № 10. М.9-14.

167. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск: Наука. 1979. 278 с.

168. Николаевский B.C. Эколого-физиологические основы газоустойчивости растений. М.: МЛТИ. 1989. 65 с.

169. Николаевский B.C., Белокрылова Л.М. Механизмы окислительных процессов у растений под влиянием сернистого газа и перманганата калия // Газоустойчивость растений. Новосибирск, 1980. С.5-17.

170. Нилов Г.И., Чиркина H.H., Акимов Ю.А., Лиштванова Л.Н. Состав и антимикробные свойства эфирных масел сосны // В сб. Актуальные проблемыизучения эфирно-масличных растений и эфирных масел. Кишинев: РИО АН МССР. С.141-142.

171. Новицкая Ю.Е. Направленность физиолого-биохимических процессов и ультраструктура клеток хвои ели в осенне-зимний период года // Материалы симпозиума по физиологии глубокого покоя древесных растений. Уфа. 1969. С.53-57.

172. Новицкая Ю.Е. Сезонная и возрастная динамика основных фракций липидов хвои сосны обыкновенной // В сб.: Физиолого-биохимические исследования сосны на Севере. Петрозаводск. 1978. С.39-52.

173. Новицкая Ю.Е. Физиологическая роль эндоплазматического ретикулума и гиалоплазмы клеток мезофилла хвойных растений // Электронная микроскопия в ботанических исследованиях. Петрозаводск. 1974. С.78.

174. Новицкая Ю.Е. Физиолого-биохимические процессы, обуславливающие образование органических веществ, выделяемых растениями // В сб.: Вопросы селекции, семеноводства и физиологии древесных пород Севера. Петрозаводск. 1967. С.30-42.

175. Новицкая Ю.Е., Царегородцева С.О., Чикина П.Ф., Габукова В.В. Механизмы адаптации хвойных растений к экстремальным условиям среды // В кн.: Вопросы адаптации растений к экстремальным условиям Севера. Петрозаводск. 1975. С.113-145.

176. Новицкая Ю.Е., Чикина П.Ф., Софронова Г.И., Габукова В.В., Макаревский М.Ф. Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере. Л. 1985. 156 с.

177. Норин Б.H., Ярмишко В.Т. (отв. ред.). Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л.: Бот. инт-т. 1990. 195 с.

178. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера. Л. 1977. 304 с. Авт.: Н.И.Казимиров, А.Д.Волков, С.С.Зябченко, А.А.Иванчиков, Р.М.Морозова.

179. Обновленский В.М. Климатипы сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в культурах европейской части СССР // Тр. Брянск, лесохоз. ин-та. 1940.

180. Оканенко A.A. Динамика жиров в однолетних побегах различных по морозоустойчивости сортов яблонь // Физиология и биохимия культурных растений. 1974, вып. 6. С.90-93.

181. Парибок Т. А. Накопление химических элементов растениями в экстремальных условиях минерального питания // Растения в экстремальных условиях минерального питания. Л.: Наука. 1983. С.82-99.

182. Пастернак П.С., Ворон В.П. Влияние аэротехногенного загрязнения на лесные экосистемы в условиях Украины // 2-я Всесоюз. научн.-техн. конф. «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов»: тез. докл. М.: МЛТИ. 1991.4. З.С.28-29.

183. Пастернак П.С., Приступа Г.К., Мазепа В.Г. Влияние промышленных выбросов на радиальный прирост сосны // Лесовед. и агролесмелиорация. 1985. № 7. С.16-19.

184. Пачулия К.Ф. Особенности обмена веществ и морозоустойчивость некоторых цитрусовых // Физиология и биохимия культ, растений. 1969. Т. 1, вып. 3. С.304-310.

185. Пентегова В.А., Дубовенко Ж.В., Ралдугин В.А., Шмидт Э.Н. Терпеноиды хвойных растений. Новосибирск: Наука. 1987. 96 с.

186. Перетолчин К. Изменение запасных веществ наших деревьев в период зимнего покоя // Изв. лесного института. 1904, вып. 2. С.26-31.

187. Перуанский Ю.В., Стаценко А.П. Свободный пролин вегетативных органов биохимический показатель морозостойкости озимой пшеницы /V С.Х. биология. 1981. Т. 16. № 5. С.740-743.

188. Печерин Н.П. Основные древесные породы Карелии. Петрозаводск. 1958. 149 с.

189. Пигулевский Г.В. Образование и превращение эфирных масел у хвойных. М.-Л., 1939. 72 с.

190. Пигулевский Г.В. Эфирные масла. М.-Л., 1938. 84 с.

191. Положенцев П.А. Методы искусственных ранений для определения жизнеспособности сосны//Лесн. хоз-во. 1951. № 7. С.26-29.

192. Положенцев П.А., Ханисламов М.Г. История и перспективы изучения зависимости градации насекомых от физиологического состояния деревьев /7 В кн.: Науч. конф. по вопросам массовых размножений вредителей леса. Уфа. 1962. С. 105112.

193. Полтавченко Ю.А., Рудаков Г.А. Эфирные масла хвойных деревьев Прибайкалья и вопросы генезиса терпенов // Синтетические продукты из канифоли и скипидара. Горький. 1970. С.42-49.

194. Полякова Р.Б., Преснухина Л.П. Сезонные изменения ультраструктуры клеток хвои сосны обыкновенной // Сезонные структурно-метаболические ритмы и адаптация древесных растений. Уфа. 1977. С.87.

195. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. М. 1964. 189 с.

196. Проект организации и развития Зашейковского лесхоза. Таксационное описание Зашейковского лесничества. Управление лесного хозяйства Мурманской области. 1971-1972. Т. 3. Кн. 1. 205 с.

197. Проект организации и развития лесного хозяйства Лодейнопольского мехлесхоза Ленингр. управления лесного хозяйства. Таксационное описание Кондушского лесничества. Л. 1973-1974. Т. 3. 250 с.

198. Проект организации и развития лесного хозяйства Петрозаводского мехлесхоза Министерства лесного хозяйства РСФСР. Таксационное описание Орзегского лесничества. Л. 1971-1972. 238 с.

199. Проценко Д.Ф., Полищук Л.К. О физиологических и биохимических особенностях морозостойких плодовых культур. Киев. 1948. 117 с.

200. Ринькис Г.Я., Рамане Х.К., Куницкая Т.А. Методы анализа почв и растений. Рига: Зинатне. 1987. 196 с.

201. Родионов B.C. Влияние низких температур на липидный обмен в растениях и фазовые переходы в мембранах // В сб.: Эколого-физиологические механизмы устойчивости растений к действию экстремальных температур. Петрозаводск. 1978. С.37-51.

202. Родионов B.C., Захарова Л.С. О скорости эндогенного расщепления фосфолипидов в листьях картофеля в результате воздействия заморозков // Физиол. раст. 1978. Ъ. 25, вып. 1. С.175-178.

203. Родионов B.C., Нюппиева К.А., Захарова Л. Изменение концентрации галакто- и фосфолипидов в листьях картофеля в результате воздействия пониженной температуры // Физиол. растений. 1973. Т. 20, вып. 3. С.525-530.

204. Родионов B.C., Нюппиева К.А., Захарова Л.С. Внутриклеточное распределение шпината и картофеля. Биология. 1974. № 39, вып. 1. С.215-225.

205. Родионов B.C., Нюппиева К.А., Захарова Л.С. Изменение концентрации гадакто- и фосфодипидов в листьях картофеля в результате воздействия пониженной температуры // Физиол. раст. 1973. Т. 20, вып. 3. С.523-531.

206. Родионов B.C., Нюппиева К.А., Холопцева И.П. и др. Расщепление фосфодипидов в листьях некоторых видов картофеля в зависимости от интенсивности заморозков // Физиол. раст. 1977. Т. 24, вып. 4. С.845-853.

207. Родионов B.C., Холопцева Н.П. // Физиология и биохимия культурных растений. 1974. № 6. С.201-208.

208. Рожков A.A., Козак В.Т. Устойчивость лесов. М.: Агропромиздат. 1989. 239 с.

209. Рожков A.C. Дерево и насекомые. Новосибирск. 1981. 160 с.

210. Рожков A.C., Михайлова Т.А. Действие фторсодержащих эмиссий на хвойные деревья. Новосибирск: Наука. СО. 1989. 159 с.

211. Розен В.Б. Рецепторы гормонов, их структура, свойства и закономерности функционирования в клетках // Физиология гормональной рецепции (Под ред. В.Г.Шаляпиной). Л.: Наука. 1986. С.5-33.

212. Рогцин В.П., Баранова P.A., Соловьев В.А. Терпеноиды хвои Picea abies // Химия природ, соед. 1986. № 2. С.168-176.

213. Рощин В.П., Васильев С.Н., Баранова P.A., Скачкова Н.М. Способ переработки хвойной древесной зелени: Пат. России № 2017782, 5 С 09 F1/100 19936.

214. Рощин В.И., Васильев С.Н., Павлуцкая И.С., Колодынская Л.А. Способ переработки хвойной древесной зелени: Пат. России № 2015150, 5 С 09 F1/00 1993а.

215. Рощин В.И., Поверинова О.Ю., Половникова И.Н., Курныгина В.Т. Групповой состав экстрактивных веществ листьев и побегов осины // Химия древесины. 1986. № 4. С.106-109.

216. Рощина В.Д. О некоторых механизмах действия растительных паров и экстрактов // Известия Воронежского гос.педагогического ин-та. Воронеж, тип. ВГУ. 1979. Т.206. С.5-15.

217. Рощина В.Д. Экзометаболиты древесных растений и механизм их действия на растительные клетки. Автореферат диссертации на соиск. ученой степени доктора биол. наук. К., 1974. 43 с.

218. Рощина В.Д., Рощина В.В. Влияние водорастворимых выделений древесных пород на проницаемость цитоплазмы для антоциана // Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев: Наук, думка. 1970. № 1. С.257-262.

219. Рощина В.Д., Рощина B.B. Выделительная функция высших растений. Москва: Наука, 1989. 214 с.

220. Руднев Д.Ф., Смелянец В.П. Сравнительная устойчивость сосны крымской и обыкновенной к вредителям на Нижнеднепровских песках //' Зоологический журнал. 1968. 47, вып. 2. С.231-237.

221. Руководство по контролю загрязнения атмосферы. Л.: Гидрометеоиздат. 1979. 176 с.

222. Савицкая H.H. О физиологической роли пролина в растениях // Научные доклады высшей школы. Биол. науки. 1976. № 2. С.49-61.

223. Садилова М.С. Промышленные выбросы криолитового завода и их влияние на внешнюю среду // Охрана природы на Урале. Свердловск: УФ АН СССР. 1964. Вып. 4. С.43-48.

224. Самылин Г.А. Причины вымерзания растений. 1974. М. 191 с.

225. Сергеев Л.И., Сергеева К.А. Морфо-физиологические особенности годичного цикла развития древесных растений в Башкирии // В кн.: Рост растений. Львов. 1959. С.158-164.

226. Сергеев Л.И., Сергеева К.А., Мельников В.К. Морфо-физиологическая периодичность и зимостойкость древесных растений. Уфа. 1961. 63 с.

227. Сергеева К.А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений. М. 1971. 174 с.

228. Сергеева К.А., Дусева Ф.А. Сезонный ритм содержания фосфорорганических соединений у хвойных древесных растений // Сезонные метаболические ритмы и адаптация древесных растений. Уфа. 1977. С.37.

229. Сергейчик С.А. Древесные растения и оптимизация промышленной среды. Минск: Наука и техника. 1984. 168 с.

230. Сергейчик С.А. Сера как элемент питания и загрязнитель // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука. 1990. С.24-33.

231. Сильверстейн Р., Басслер Г., Моррил Т. Спектрометрическая идентификация органических соединений. М. 1977. 124 с.

232. Скарлыгина-Уфимцева М.Д. Техногенное загрязнение растений тяжелыми металлами и его эколого-биологический эффект // Тяжелые металлы в окружающей среде. М. 1980. С.85-88.

233. Смелянец В.П. Устойчивость сосен крымской и обыкновенной к вредным насекомым на юге Украины. Автореферат на соиск. ученой степени канд. биол. наук. К. 1967. 22 с.

234. Смирнов И.И. Развитие санитарно-гигиенических и рекреационных функций леса // Лесное хозяйство. 1975. № 6. С.44-48.

235. Смолистые вещества древесины и целлюлозы. М. 1968. 349 с. авт.: М.А.Иванов, Н.А.Коссович, С.С.Малевская, И.А.Нагородский, М.Г.Элиашберг.

236. Собакинский В.В. Физиологические особенности действия стимуляторов смолообразования и смоловыделения // Лесохимия и подсочка. 1973. № 3. С.12-13.

237. Ставрова Н.И. Влияние атмосферного загрязнения на семеношение хвойных пород // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука. 1990а. С.115-121.

238. Степанов Э.В., Дубовенко Ж.В. Исследования летучих органических веществ прямым газохроматографированием растительного материала // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1970, вып. 3. № 15. С. 152-158.

239. Степень P.A., Климова Л.С. Содержание и состав терпеновых компонентов эфирного масла отдельных частей сосны обыкновенной // Химия древесины. 1985. № 4. С. 101-106.

240. Степень P.A., Чуркин С.П. Летучие выделения сосны. Красноярск: Краснояр. фил. СО АН СССР. 1982. 137 с.

241. Степень P.A., Чуркин С.П., Хребтов Б.А. Оздоровление атмосферы промышленных районов летучими выделениями растений // В сб. Охрана лесных ресурсов Средней Сибири. Красноярск. 1980. С.29-38.

242. Степень Р.Д., Хан В.А., Вершняк В.М., Перышкина Т.И. Эфирное масло почек Betula pendula Якутии // Химия природ, соед. 1987. № 6. С.803-805.

243. Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных в связи с периодичностью их роста. Красноярск. 1973. С.5-15.

244. Сульфатный черный щелок и его использование. М. 1969. 184 с. Авт.: Н.Ф.Комшилов, М.Н.Летонмяки, Л.Г.Пилюгина, Л.В.Кялина, В.Б.Литвинова.

245. Таксационное описание Медвежьегорского лесничества Медвежьегорского лесхоза Министерства лесного хозяйства КАССР. Л. 1973. 214 с.

246. Таксационное описание Тунгузского лесничества Сосновецкого лесхоза Министерства лесного хозяйства КАССР. Л. 1969. 207 с.

247. Тарабрин В.П. Физиолого- биохимические механизмы взаимодействия загрязнений и растений // Растения и промышленная среда. Днепропетровск. 1990. С.64-71.

248. Терновой К.С., Гейхман Л.З. Сердечный больной и лес. К. Наукова думка. 1978.190 с.

249. Туманов И.И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений. М.-Л. 1940. 336 с.

250. Туманов И.И. Физиологические основы зимостойкости озимых культурных растений. Л. 1940. 366 с.

251. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. М.: Наука. 1979. 350 с.

252. Туманов И.И., Красавцев O.A. Закаливание северных древесных растений отрицательными температурами // Физиол. растений. 1959. Т. 6, вып. 6. С.654-667.

253. Туманов И.И., Красавцев Ю.А. Морозостойкость древесных растений // Физиология растений. 1955. Т. 2, вып. 4. С.28-41.

254. Умпелев В.Л., Терешина Т.А. О роли Сахаров луба в образовании живицы у сосны // В кн.: Экология и физиология древесных растений Урала. Свердловск. 1963. С.75-82.

255. Физиология растительных организмов и роль металла. Под ред. Чернавской Н.М. М.: Изд-во МГУ. 1989. 157 с.

256. Хавкин Э.Е. Формирование метаболических систем в растущих клетках растений. Новосибирск. 1977. 221 с.

257. Харборн Д. Введение в экологическую биохимию М.: Мир, 1985. 312 с.

258. Хлебникова Н.Ф., Гире Г.И., Коловский P.A. Физиологическая характеристика хвойных растений Сибири в зимний период // В кн.: Физиология древесных растений Сибири. М. 1963. С.5-16.

259. Хохлова Л.П. О роли липидов при адаптации растений к низкой температуре // В кн.: Состояние воды и энергетический обмен растений. Казань. 1975. С.3-26.

260. Хохлова Л.П., Асафова Е.В. Влияние кальция на содержание пролина и растворимых белков в растениях при низкотемпературном воздействии /У Физиол. раст. 1994. Т. 41. №4. С.509-516.

261. Христерссон Л., Красавцев O.A. Влияние скорости и продолжительности охлаждения на морозоустойчивость хвойных деревьев // Физиол. раст. 1972. Т. 19, вып. 3. С.638.

262. Худяков В.А., Опритов В.А. Биофизический и физиолого-биохимический механизм действия сульфитрина // Лесохимия и подсочка. 1973. № 5. С. 19-20.

263. Хуторщиков И.С. О физических свойствах и химическом составе древесины Сибири//Тр. лесотехн. акад. им. С.М.Кирова. 1960, вып. 85. С.35-39.

264. Хуторщиков И.С. О физических свойствах и химическом составе древесины сибирской лиственницы//Бумажная пром. 1959. № 10. С.9-12.

265. Царегородцева С.О. Сезонные изменения состояния пигментной системы хвойных растений в условиях Карелии и их зависимость от некоторых внутренних и внешних факторов. Дис. на соискание учен, степени канд. биол. наук. Петрозаводск. 1970. 230 с.

266. Царегородцева С.О., Новицкая Ю.Е., Трубино Г.И. Последствие азотных удобрений на липиды хвои и почек сосны // Лесоведение. 1976. № 5. С.89-92.

267. Цветаева И.П. Изучение гидролиза некоторых Дальневосточных хвойных пород //ЖПХ. 1956. Т. 26, вып. 2. С. 1884-1887.

268. Цветков В.Ф. Рост сосновых древостоев в условиях аэротехногенного загрязнения на Кольском полуострове // Лесн. хоз-во. 1991. № 5. С.20-22.

269. Чавчавадзе Е.С. Древесина хвойных. Л. 1979. 192 с.283. ,Чернодубов А.И., Дерюжкин Р.И. Эфирные масла сосны: состав, получение, использование. Воронеж: Из-во ВГУ. 1990. 112 с.

270. Черняева Г.Н., Долгодворова С.Я., Бондаренко С.М. Экстрактивные вещества березы. Красноярск. 1986. 68 с.

271. Чертов О.Г., Лянгузова И.В., Друзина В.Д., Меньшикова Г.П. Влияние на лесные почвы загрязнения серой в комплексе с тяжелыми металлами // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука. 1990. С.65-73.

272. Черчес Х.А., Бардышев И.И. Исследование химического состава кислотной части живицы различных хвойных // В кн.: Синтетические продукты из канифоли и скипидара. Минск. 1964. С.267-280.

273. Чубанов К.Д., Киселев В.Н., Бойко A.B. Природная среда в зонах влияния промышленных центров. Сосновые леса Белоруссии. Минск: Наука и техника. 1989. 180 с.

274. Чудный A.B., Проказин Е.П. Географическая изменчивость состава терпентинных масел сосны обыкновенной на территории СССР // Растит, ресурсы. 1973. Т. 9, вып. 4. С.27-34.

275. Чудный A.B. Проказин Е.П., Суворов В.И. Сохранение состава терпентинных масел при изменении физиологического состояния деревьев сосны обыкновенной // Физиология растений. 1974. Т. 21, вып. 1.

276. Чуркин С.П., Степень P.A. Влияние летучих выделений сосны и некоторых травянистых растений на развитие сеянцев сосны // Экология. 1983. № 2. С.2-24.

277. Шавнин С.А., Калинин В.А., Степановский К.Г., Фимушкин Б.С. О взаимосвязи ионообменных свойств хвои и биометрических характеристик деревьев сосны, подверженных действию атмосферных промышленных загрязнений // Экология. 1988. № 6. С.55-57.

278. Шарапов Н.И. Химизм растений и климат. М.-Л. 1954. 208 с.

279. Шевцов С.А., Ралдугин В.А. Экстрактивные вещества коры сосны обыкновенной // Химия и использование экстрактивных веществ дерева. Горький. 1990. С.127-133.

280. Шкарлет О.Б. Влияние дымовых газов на формирование репродуктивных органов сосны обыкновенной ( на примере одного из медеплавильных предприятий Урала): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Свердловск. 1974. 20 с.

281. Шуберт Р. (отв. ред.). Биоиндикация загрязнений наземных экосистем. М.: Мир. 1988. 350 с.

282. Шумейко П.Т., Осипов В.И. Влияние атмосферного загрязнения на корреляционные связи между биохимическими показателями деревьев на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Успехи современной биологии. 1994. Т. 113. №4. С.72-77.

283. Щепкина Т.В. Микрохимическое исследование смолы и эфирных масел в иглах хвойных в разное время года // Дневник Всесоюз. съезда ботаников в Ленинграде в январе 1928 г. Л. 1928. С. 18-26.

284. Юинг Г.В. Инструментальные методы химического анализа. М. 1963. 208 с.

285. Юкнис P.A. Рост и продуктивность одновозрастных сосняков в условиях загрязненной природной среды: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Красноярск. 1990. 40 с.

286. Ягодин В.И. Основы химии и технологии переработки древесной зелени. Л., 1981. 72 с.

287. Яковлев Ф.С., Воронова B.C. Типы лесов Карелии и их природное районирование. Петрозаводск. 1959. 190 с.

288. Янг Л., Моу Д. Метаболизм соединений серы. М. 1961. 196 с.

289. Ярмишко В.Т. Проблемы биоиндикации и оценка жизненного состояния лесных экосистем в условиях аэротехногенного загрязнения // Всесоюзн. конф. «Методология экологического нормирования»: Тез. докл. Харьков: Наука. 1990. С.108-109.

290. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) и ее сообщества в условиях атмосферного загрязнения на Европейском Севере: автореф. дис. . докт. биол. наук. СПб. 1994. 36 с.

291. Ярмишко В.Т. Сосна обыкновенная и атмосферное загрязнение на европейском Севере. Санкт-Петербург: Изд-во НИИ С.-Пб государственного университета. 1997. 210 с.

292. Ярмишко В.Т. Формирование фитомассы хвои в сосновых молодняках Кольского полуострова // Бот. ж. 1989. Т. 74. № 9. С. 1376-1386.

293. Яценко -Хмелевский A.A. Основы и методы анатомического исследования древесины. М.-Л. 1954. 317 с.

294. Alden 1., Hermann R.T. Aspects of the cold hardiness mechanism m plants. // Bot. Rev. 1971. Vol. 37. № 1, P. 37-142.

295. Antonovics J., Bradshaw A.D., Turner R.G. Heavy metal tolerance in plants // Adv. Ecol. Res. 1971. N 7. P. 1-85.

296. Aronsson A.L., Eliasson L. Frost hardiness in Seitch pine. 1. Conditions for test on Ready plant tissues and evolution of injuries by conductivity measurments. // Satud. for Sues. 1970. Vol. 77, P. 1-30.

297. Barrett T.W., Benedict H.M. Sulphur dioxide // Recognition of Air Pollution Injurity to Vegetation: apictorial atlas. Puittsburgh: Air Pollution Control Association. 1970. P. 61-67.

298. Bates L.S., Waldren R.P., Tear J.D. Rapid determination of free proline for water-stress studies // Plant and Soil. 1973. V. 39. N 1. P. 205-206.

299. Bernard-Dagan С., Pauly G., Marpeau A., Gleizes M., Carde J.P., Baradat P. Control and compartmentation of terpene biosynthesis in leaves of Pinus pinaster. // Physiologie vegetale. 1982. Vol. 20. № 4. P. 775-795.

300. Bervaes J.C.A.M., Kulin A. Long and short term development of frost hardiness in Pinus sylvestris and heavy partical adenosine triphosphatase. // Jbis. 1972. Vol. 27, P. 178-181.

301. Blaney J.R. Trjon E.H., Linsky B.E. Effects of coal smoke on growth of four tree species //Castanea. 1977. V. 42. N 3. P. 193-201.

302. Bradshaw A.D., Mc Neilly T. Evolution and pollution. The Institute of Biology's, Studies in Biology. London. 1981. N 130.127 p.

303. Bucher J.B. Einfluss von S02 auf terpen-emissionen von Kiefern (Pinus sylvestris L.) // Materials XII Intern. Arbeitstagung forstlicher Rauchschadenssachverstandiger. IUFRO. Oulu. 1982, S. 1-4.

304. Camara B. Terpenoid metabolism in plastids. 1. Sites of phytoene synthetase activity and synthesis in plant cells. // Plant Physiol. 1984. Vol. 74. № 1, P. 112-116.

305. Charabot E., Hebert A. Consommation de produits odorants pendant raccomplissement des functions de la fleur. // Compt. Rend. Acad. Sei. 1905. Vol. 141, P. 772-774.

306. Charabot E., Lalove G. Repartitions successives des composes terpeniijues entre les divers organes dune plante vivace. // Compt. Rend. Acad. Sei. 1907. Vol. 144, P. 435-437.

307. Charabot E., Lalove G. Sur la migration des composes odorants. // Compt. Rend. Acad. Sei. 1907. Vol. 144. P. 808-810.

308. Chararas C., Berton A. Nouvelle methode d'analyse des exhalaisons terpenigues de Pinus maritima et comportement de Bla stophagus piniperda L. (Coleoptere. Scolytidae). Rev. pathol. veget. et entomol. agric. France, 1961. Vol. 40. № 4. P. 542-546.

309. Christersson L. The influence of photoperiod and temperature on the development of forest hardiness in seedlings of Pinus sylvestris and Picea abies. Physiol. Plantarum. 1978. Vol. 44 fasc.3. P. 288-294.

310. Croateau R., Johnson M.A. Biosynthesis of terpenoids in glandular trichomes. // Biology and chemistry of plant trichomes. /Ed.E. Rodriquez et al. New-York.; L.: Plenum press, 1983, P. 133-185.

311. Crombie W.M. Fatty acids in chloroplasts and leaves. J. Exptl. Bot. 1958. Vol. 9. № 1. P. 254.

312. Dässler H.G., Ranft H., Rehn K.-H. Zur Wiederstandsfähigkeit von Gehölzen gegenüber Fluorverbindungen und Schwefeldioxid // Flora. 1972. N 161. S. 289-302.

313. Davis D.D., Wilhour R.G. Suspentibiliti of woody plants to sulphur dioxide and photochemical oxidants. USEPA Publication. 600/3.1976. P. 76-102.

314. Dell B., McComb A.J. Biosynthesis of resin terpens in leaves and glandular hairs ofNewcastelia viscida. //J.Exp. Bot. 1978b. Vol. 29. № 108, P. 89-95.

315. Dell B., McComb A.J. Plant resins their formation, secretion and possible functions. // Advances in botanical research / Ed.H.W.Woolhouse L. etc: Acad, press. 1978. Vol. 6, P. 277-316.

316. Diamantoglou S., Kuli U. Das Jahres periodische Verhalten der Fettsauren in Rinden und Blättern von Pinus halpensis Mill und Schinus molle L. // Z. Pflanzenphysiol. 1981. Bd. 103. №2. S. 157-164.

317. Duda S. Zavartosc. wybranych metali ciezkich w igliwiu sosny pospolitej (Pinus sylvestris L.) w regjonie oddzialywania emisji huty miedzi // Sylwan. 1981. V. 125. N7-9. P. 119-127.

318. Duffey S.S. Plant glandular trichomes: their partial role in defence against insects. // Insects and the plant surface. / Ed. B. Juniper, R.Southwood. L. etc.: Arnold, 1986, P. 151-172.

319. Dupont S. Lipoxygenase-mediated cleavage of fatty acids in plant mitochondria. // Physiol. Plantarum. 1981. Vol. 52. fasc. 2. P. 225-232.

320. Ernst W. Physiological and biochemical aspects of metal tolerance // Effects of air pollutants on plants. Cambrige etc. 1976. P. 115-133.

321. Fahn A. Secretory tissues in plants. L. etc.: Acad, press. 1979, P.302.

322. Farrar J.F., Relton J., Rutter A.J. Sulphur dioxide and growth of Pinus sylvestris//J. Appl. Ecol. 1977. V. 14. P. 861-875.

323. Feder W.A. Adverse effects of chronic low level ozone exposure to tomato fruit set and yield // Proc. of the 100th Anniv. Cottrell Symposium. Calif. State Univ. Stanislaus. 1977. P. 139- 141.

324. Fischer A. Beiträge zur Physiologie der Holzgewächse. // Jahrb. Wiss. Bot. 1891. №22. S. 73-160.

325. Focke U. Elektronenmikroskopische Untersuhungen zu Fragen der Wachserosion an Koniferennadeln ausgewählter Arten der Gattung Pinus // Wiss. Z. Univ. Rostok. Naturwiss. R. 1990. Bd. 39. H. 3. S. 45-50.

326. Fowler D. Removal of sulphur and nitrogen compounds from the atmosphere in rain and ference of the ecological impact acid precipitation. Oslo. 1980. P.22-32.

327. Freedman B., Hutchinson T.C. Long-term effects of smelter pollution at Sudbury, Ontario on forest community composition // Can. J. Bot. 1980. V.58. P. 21232140.

328. Galliard T. Lipolytik and lipoxygenase enzymes in plants and their action in wounded tissues. // Biochemistry of wounded plant tissues. / Ed. K. Günter. B.; N.Y.: De Gruyter. 1978, P. 155-201.

329. Garsed S.G., Rutter A.J., Relton J. The effects of S02 on the growth of Pinus sylvestris in two soils // Environm. pollution. 1981. N 24. P. 219-232.

330. Gartside D.W., McNeilly T. The potential for evolution of heavy metal tolerance in plants. 11. Copper tolerance in normal populations of different plant species // Heredity. 1974. V. 32. N 3. P. 335-348.

331. Gassier H.G. Reaktionen von Geholzen auf Immissionen und Sehlussfolgerungen fur den Anbau. Begrunung in Industriegebieten: Rep. d. VII Dendrol. Kongr. soz. Lander 29 Juni bis 3 Juli 1979. in Dresden. K Bd. DDR. Graph. Werkst. Zittau. 1981. S. 31-36.

332. Gregory P., Ave D.A., Bouthyette P.Y., Tingey W.M. Insect-defensive chemistry of potato grandular trichomes. // Insects and the plant surface. / Ed. B. Juniper, R.Southwood. L. etc.: Arnold, 1986, p. 173-183.

333. Grenier G., Tremolieres A., Therrien H.P., Willemot C. Changements dans les lipides de la luzerne en conditions menanta l'endurcissement en froid. // Canada J. Bot. 1972. Vol. 50. № 8, P. 1681-1689.

334. Guenther E. The essential oils. N.Y. 1949. Vol. 2, P. 125.

335. Hallgren J.-E., Linder S., Richter A., Iroeng E., Granat L. Uptake of S02 in shoots of Scots pine: field measurements of net flux of sulphur in relation to stomatal conductance // Plant. Cell and Environ. 1982. V. 5. N 1. P. 75-83.

336. Hanan 1.1. Ethylene dosages in Denver and marketability of cutflower carnations // J. Air Poll. Contr. Assoc. 1973. V. 23. P. 522-524.

337. Hanisch B. Kilz E. Waldschaden erkennen. Fichte und Kiefer. Stuttgart: Verlag Eugen Ulmer. 1990. 334 s.

338. Hari P., Raunemaa T. The effects of changing environmental factors of forest growth // Proc. of the symp. «Air pollution and ecosystems» (October 1-5. 1984. Ostravice, Czech). Brno. 1985. P. 249-261.

339. Harris P. James A.T. The effect of low temperatures on fatty acid biosynthesis in plants. //J.Biochem. 1969. Vol. 112. № 3. P. 325-330.

340. Harris W.M. Ultrastructural observatorions on the mesophyll cells of pine leanes. // Canada J. Bot. 1971. Vol. 49. № 7, P. 1107-1109.

341. Hartmann T. Prinzipien des pflanzlichen Sekundastoffwechsels. // Plant Syst. and Evol. 1985. Vol. 150, № 1/2. P.15-34.

342. Haslam E. Metabolites and metabolism: A commentary on secondary metabolism. Oxford: Clarendon press, 1985, P. 161.

343. Hautojarvi A., Raunemaa T., Lappalainen T., Ahnen S., Katainen H.-S., Erkinjntii R. Surface concentration of sulphur on pice needles // Silva Fenn. 1981. V. 15. N 4. P. 465-468.

344. Havas P., Huttunen S. The effects of air pollution on the radial growth of Scots pine (Pinus sylvestris L.) // Biol. Conserv. 1972. V. 4. N 5 (October). P. 361-368.

345. Holmbom B., Avela E. Studies on tall oil from pine and birch. // Acta Acad, aboenis. ser. B. 1971. Vol. 31, P. 1-14.

346. Holub M., Herout V., Horak M., Sorm F. The constitution of betulenols from the buds of white birch (Betula alba L.) // Collect. Czechosl. Chem. Communs. 1959. № 24. P. 3730-3738.

347. Holub Z., Ostrolucka M.G. To the question of direct influence of acid rains on the function of pollen of forest trees // Ekologia (CSSR). 1988. V. 7. N 3. P. 271-280.

348. Horntverdt R., Robak H. Relative susceptibility of eleven conifer species to fluoride air pollution // Medd. Norskinst. Skogforsk. 1975. V. 32. N 5. P. 189-206.

349. Houston D.B., Dochinger L.S. Effects of ambient air pollution on cone, seed and pollen characteristics in eastern white and red pines // Environ. Pollut. 1977. V. 12. N 1. P. 1-5.

350. Hrivnak J., Mahdalic M., Vadiova E., Sojak L. Analisis of monoterpens from needles of Pinus silvestris and Picea exelsa using capillari gas chromatography. // Holzforschung und Holzverwertung. 1973. Bd. 25. № 1. S. 24-26.

351. Hulbert S.H. Pseudoreplication and the design of ecological field experiments // Ecol. Monor. 1984. V. 54. P. 187-211.

352. Hutchinson T.C., Whitby L.M. Heavy metal pollution in the Sudbury mining and smelting region of Canada. 1. Soil and vegetation contamination by nickel, copper and other metals // Environ. Conserv. 1974. V.l. N 2. P. 123-132.

353. Huttunen S., Karhu M., Laine K. Kasvien kylmankestavyys ja ilman epapuhtaudet. Summary: Cold hardiness of plants and air pollutants // Oulanka Reports. 1983. V.4. P.41-44.

354. Huttunen S., Laine K. Effects of air-borne pollutants on the surface wax structure of Pinus sylvestris needles // Annal. Bot. Fenn. 1983. V. 20. P. 79-86.

355. Ingestad T.T., Loot" L.G. Carbohydrate metabolism and frost hardiness in pine and spruce seedlings growth at different photopenods and thermoperiods. // Physiol Plant. 1976. Volg., p. 127-132.

356. Jamieson G.R., Reid E.M. The leaf lipids of some conifer species // Phytochemistry. 1972. V. 11. N 1. P. 269-275.

357. Jamrich V. Some problems of plant resistance classification under conditions influenced by industrial air pollution // Zb. ved. pr. Lesn. fee. vys. skalesn. drevarsk Zbolene. 1976. V. 18. N 2. P. 95-105.

358. Jeffree C.E. The cuticle, epicuticular waxes and trichomes of plants, with reference to their structure, functions and evolution. // Insects and the plant surface. / Ed. B. Jumper, R.Southwood. L.: Arnold, 1986, P. 23-64.

359. Joe D.R. de, Brown C.N. Glycerolipid and fatty acid changes in eastern white pine chloroplast lamellae during the onset of winter. Plant Physoil. 1979. Vol. 64. № 6. P. 924-929.

360. Joshida S. Freezing injury and phospholipid degradation in vivo in woody plant cells. 2. Regulatory effects of divalent cations on activity of membrane-bound phospholipase D. // Plant Physiology. 1979 b. Vol. 64. № 2. P. 274-281.

361. Joshida S. Phospholipid degradation and its control during freezing of plant cells. In: Plant cold hardiness and freezing sites mechanism and crop implication. Academ. Press. New York. 1978. P. 117-135.

362. Joshida S., Sakai A. Phospholipid changes associated with the cold hardiness of cortical cells from poplar stem. // Plant and Cell Physiol. 1973. Vol. 14. №2, P. 353-359.

363. Joshida S., Sakoi A. Phospholipid degradation in frozen plant cells associated with development of extreme freezing resistance in black locust cells. // Cryobiology. 1968. Vol. 5. № 3, P. 202-225.

364. Joshida S., Sakoi A. Phospolipid change associated with the cold hardiness of cortical cells poplar stem // Plant and Cell Physiol. 1973. Vol. 14. №2. P. 353-359.

365. Juvonen S. Uber die Terpenbiosynthes beeinflussenden Faktoren in Pinus sylvestris. // Acta bot. fennica. 1966. Bd. 71. S. 52-60.

366. Kahila S.K. Mantyljysta. // Suomen kern. 1951. t. 24. № 9. S. 175-183.

367. Karnik M.G., Bhatia R., Lai I. Seasonal variation in pine needle oil from Pinus roxburghii. // Indian Forester. 1966. Vol. 92. № 8, P. 521-522.

368. Kedrowski R. Changes in cold hardiness of introduced and nature interior Alaskan energreens in relation to water and lipid content during spring dehardening. // Physiol. Plantarum. 1980. Vol. 48. № 3. P. 427.

369. Kennenweg H. Monitoring forest damage. Influences of forest damage on forestry and timbertrade // 3. Berichte des Forschungszentr. Waldokosysteme, Waldsterben Conference: LIGNA (15 May 1985. Hannover): Proc. 1985. P. 38-63.

370. Killican M.E., Larose J.A.G. Study of free and bound lipids of Brassica campestrin. var. Yellow Sarson. // Lipids. 1974. Vol. 9. № 7, P. 455-460.

371. Klemshmidt N.Y., Mc Mahon V.A. Effect of growth temperature on the lipid composition of cyanidium caldarium, glicolipid and phospholipid components. // Plant Physiol. 1970. Vol. 46. № 2, P. 290-293.

372. Kluczynski B. Wplyw zwiazkov fluoru na stan zdrowetny drzeni krenow przy Hucie Aluminium «Konin» // Arbor, kor. 1975. N 20. P. 317-343.

373. Knabe W. Monitoring of air pollutants by wild life plants and plant exposure: suitable bioindicators of different emissien types // Monitoring of Air Pollutants with Plants. Boston. London. 1982. P. 59-72.

374. Kobayashy A. Essential oils and allelopaphy. /7 Koryo. 1972. № 102. P.37-40.

375. Kornjushenko G.A., Sjutkina A.V. Chlorophyll content as an indicator of air pollution // Inter, symp. on the ecological effects of arctic airborn contaminations (October 4-8. 1993. Reykjavik): Abstr. Reykjavik, 1993. P.96-101.

376. Kozlow M.V., HaukiojaE., Jarmishko V.T. (Eds.). Aerial pollution in Kola Peninsula: Proc. of the Intern. Workshop (April 14-16.1992. St.-Petersburg). St.-Petersburg. Apatity. 1993. 417 p.

377. Krause G.H.M. Impact of air pollutants on above-ground plant parts of forest trees // Air Pollut. And Ecosyst.: Proc. Int. Symp. Grenoble. 18-22 May. 1987. Dordrecht etc. 1988. P. 168- 216.

378. Kuc J., Lisker N. Terpenoides and their role in wounded ancl infected plant storege tissues. / Ed. K. Giinder. B.; N.Y.: De Gruyter. 1978, P.203-242.

379. Kuiper P.J.C. Lipids in olfalfa leaves in relation to cold hardiness // Plant Physiol. 1970. Vol. 45. №6. P. 648-686.

380. Lact F.T. Effects of atmospheric sulphur compounds on natural and manmade terrestrial and aquatic ecosystems // Agriculture and Environment. 1982. V. 7. P. 299-338.

381. Lact F.T. Effects of atmospherie sulphur compounds on natural and manmade terrestrial and aquatic ecosystems // Agriculture and Environment. 1982. V. 7. P. 299-338.

382. Lange O.L., Heber U., Schulze E.-D., Ziegler H. Atmospheric pollutants and plant metabolism // Forrest Decline and Air Pollution. A Study of Spruce (Pices abies) on Acid Soils. Ecol. studies. Berlin: Springer Verlag. 1989. V. 77. P. 238-273.

383. Laseter J.L., Wecte J.D. Walkinshaw C.H. Volatile terpenoids from aeciospores of Gronartium fusiform. // Phytochemistry. 1973. Vol 12. № 2. P. 387-390.

384. Lehtio H., Juutilainen J., Jantunen M. Visible injuries and sulphur content of the needles of Pinus sylvestris and Picea abies in the city Kuopio and around two factories in Central Finland// Ann. Bot. Fenn. 1980. V. 17. N 1. P. 1-6.

385. Leith J.D. Murray M.B., Sheppard L.JL Cape J.M., Deans J.D., Smith R.J. Fowler D. Visible foliar injury of red spruce seedlings subjected to stimulated acid mist // New Phytol. 1989. N 3. P.313-320.

386. Lewandowska M., Quist G. Structual and functional relationship in developing Pinus sylvestris chloroplasts. // Physiol plantarum. 1980. Vol. 48. № 1. P. 39-46.

387. Little P., Martin M.H. Biological monitoring of heavy metals pollution // Environ. Pollut. 1974. V. 6. N 1. P. 1-19.

388. Lukaszewski Z., Siwecki R., Opydo J., Zembruski W. The effect of industrial pollution on Zinc, Cadmium and Copper concentration in the xylem rings of Scots pine (Pinus sylvestris L.) and in the Soil // Trees. 1988. V. 2. N 1. P. 1-6.

389. Lyons I.M., Asmudson C.M. Solidification of unsaturated/ saturated fatty acid mixtures and its relations chip to chilling sensitivity in plants. // J. Amer. Oil Chemists Soc. 1965. Vol. 42. № 2, P. 1056-1058.

390. Lyons J.M., Wheaton T.A., Pratt H.K. Relationship between the physical nature of mitochondrial membranes and chilling sensitivity in plants. // Plant physiol. 1964. Vol. 39. №2. P. 262-268.

391. Madejski A., Rucinski P. Zrniani przyrostu wysokosci sosny zwyczajnej pod wplywem emisji zwiazkow azotowych. //Sylvan. 1976. V. 120. N 7. P. 78-82.

392. Makela A., Kellomaki S., Hari P. Ecophysiological studies on young Scots pine stands. III. Photosynthetic allocation for needle growth and wood formation in current-year shoots // Silva Fenn. 1984. V. 14. N 3. P.258-263.

393. Marsh J.B., Weinstein D.B. Simple charring method for determination of lipids // Lipid res. 1966. V. 7. N 4. P. 574.

394. Mathy P. Forest et pollution atmospherique // Bull. Soc. roy. forest Belg. 1977. V. 84. N4. P. 226-233.

395. Matile Ph. The sap of plant cells.//New Phytol. 1987. Vol. 105. № 1, P. 1-26.

396. Mc Cahon Ch.B., Kelsey R.G., Sheridan R.P., Shafiradch F. Physiological effects of compounds extracted from sagebruch. ibid. 1973. 100. № 1. p.23-28.

397. Mc Nair I.B. Plant fats relation to encir anment and evolution. // Bot. Rev. 1945. Vol. 11. № 1, P.1-59.

398. McLaughlin S.B. Effects of air pollution on forest // J. APCA (Air Pollution Control Assosiation). 1985. V. 35. P. 512-534.

399. Miller P.R., McBride l.R. Effects of air pollutants on forests // Responses of Plants to Air Pollution. New York: Academic Press. 1975. P. 195-235.

400. Mittrhuber E., Pfanz h., Kaiser W.M. Leaching of solutes by the action of acidic rain. / A comparison of efflus from twiga and single needles of Picea abies (L.) Karst II Plant cell environm. 1989. V. 12. N 1. P. 93-100.

401. Moore T.C. Biochemistry and physiology of plant hormones. New York. Heidelberg. Berlin. Spriger-Verlag. 1979. 74 p.

402. Morits O. Übersicht über Terpenoide, Handb. // Pflanzenphysiol. 1958. Vol. 10, P. 49-53.

403. Muller C.H. Inhibitory terpens volatilized from Salvia Shrubs. // Bull. Torrey Bot. Club. 1965. Vol. 92. № 1, P. 38-45.

404. Muller W.H., Lorber P., Haley B. Volatile growth inhibitors produced by Salvia leucophylla, effect on seeding growth and respiration. // Bull. Torrey Bot. Club. 1968. Vol.95. № 5. P. 415-422.

405. Muller W.H. Muller C.H. Volatile growth inhibitors produced by Salvia species. // Ibid. 1964. Vol/ 91. № 4, P. 327-330.

406. Neumann M.,Schieler K. Vergleich spezieller Mtthoden zuwachskundlicher Schadensadschatzung // Mitt. Forstl. Bundesversuchkanst. Wien. 1981. H. 139. S. 49-65.

407. Niemtur S. The content of Zn, Pb, Cd, Fe, Mg, Ca and K in the needles of Scots pine and various families grown in the experimental areas near the zinc smelter // Arch, ochr. srodow. 1981. N 2-4. P. 17-28.

408. Niemtur S. The content of Zn, Pb, Cd, Fe, Mg, Ca and K in the needles of Scots pine and various families grown in the experimental areas near the zinc smelter // Arch, ochr. srodow. 1981.N2-4.P. 17-28.

409. Orzel S., Grabczynski S., Raimer J., Rieger R. Dynamika wzrostu drzewostanow sosnovych w regionie tarnobrzeskiego zaglebia siarkowego na przyklaclzia nadlesnictwa buda stalowska // Acta agr. et silv. Ser. silv. 1988. N 27. P. 31-41.

410. Piesnack J., Flohr W. Zur Bewirtschaftung imissionsgeschädigter Kiefernwälder der DDR // Soz. Forstwirt. 1989. Bd. 39. H. 6. S. 164-166.

411. Plhak F. Studium fiziologike ucinnosti volatilnich la tek vyssich rostlin. // Folia prirodoved fak. UJED. Brne. 1971. B.12. № 10. S.101.

412. Pridgeon A.M., Stern W.L. Ultrastructure of osmophores in Restrepi (Orchidaceae). // Amer. J. Bot. 1983. Vol. 70. №8, P. 1233-1243.

413. Putham A.R. Allelopathic chemicals: nature herbicides in action. // Chem. and Eng. News. 1983. Vol. 61. № 1, P. 34-45.

414. Raison J.K. Charman E.A. Membran phase changes in chilling sensitive Vigna radiata and their significance to growth. // Austral. J.Plant Physiol. 1976. Vol. 3. P.291.

415. Rhodes M., Wooltorton L.S.C. The biosynthesis of phenolic compounds in wounded plant storage tissues. // Biochemistry of wounded plant tissues. / Ed. K. Gunder.B.; N.Y.: De Gruyter. 1978, P. 243-286.

416. Rieger R. The loss of increment in D.B.H. as a basis for the estimation of a degree of degradation of Scots pine (Pinus sylvestris L.) stands in the Niepolomice forest // Acta agr. et silv. Ser. silv. 1987. V. 26. P. 103-112.

417. Rieger R., Orzel S., Grabczynski S., Raimer J. Characteristics of diameter increment structure of Scots pine (Pinus sylvestris L.) stands in the Niepolomice forest // Acta agr. et silv. Ser. silv. 1987. V. 26. P. 87-102.

418. Rockwood D.L. Cortical monoterpene and fusiform rust resistance relationships in slash pine. // Phytopathology. 1974. Vol 64. n. 7. P. 967-979.

419. Roos W. Luckner M. The spatial organization of secondary metabolism in microbial and plant cells. // Cell metabolism: growth and environment / Ed.T.A. Subramanian. Boca Raton (Fla): CRC press. 1986. Vol. 1. P. 45-73.

420. Roughan P.G. Batt R.D. The glycerlipid composition of leaves. // Phytochemistry. 1969. Vol. 8. № 2, P. 363-369.

421. Rudinsky J.A. Host selection and invassion by the Douglas-fir beetle Dendroctonus pseudosugae Hopkins in Coastal Douglas-fir forests. // Can. Entomol. 1984. Vol 98. № 1. P. 98-103.

422. Rudloff E.M. Variation in leaf cell terpen composition of Sitka spruce. // Phytochemstry. 1978. Vol. 17. № 1, P. 127-130.

423. Sairam R.K., Srivastava C.C. Changes in oil and fatty acid composition of liness (Linum usitatusimu L.) under varying photoperiods. // Current Sci. 1977. Vol. 46. №4, pi 15-123.

424. Salemaa M., Jukola-Sulonen E.-L., Lindgren M. Forest condition in Finland. 1986-1990 // Silva Fennica. 1991. V. 25. N 3. P. 147-175.

425. Salemaa M., Jukola-Sulonen E.-L., Lindgren M. Mantymetsien elinvoimaisuus eri etatisyyksilla Kuolan Paastolahteista // lta-Lapin metsavaurioprojektin valiraportti. Metsantutkimuslaitoksen tiedonantoja. 1992. V. 413. P. 89-105.

426. Sandermann H. Jr. Regulation of membran enzymes by lipids. // Biochem. et Biophys. Acta. 1978. Vol. 515. № 3. P. 209-237.

427. Sandermann W. Holzinhaltstoffe, ihre Chemie und Biochemie. -Naturwissensehaften. 1966. Bd. 53. № 20. S. 513-525.

428. Schneider B.U., Kaupenjohann M., Zech W. Effect of sulphuric acid and nitrogen deposition on mineral nutrition of Picea abies (L.) Karst // Ann. Sci. Forest. 1989. V. 46. N 6. P. 599-603.

429. Schuck H.J., Schuff P. Die vorteilung fluchtiger Terpene in Fich tenstamm und ihre Bedeutung für Ausbreitung resis tenz gegen über Fomes annoses. // Biochem. und Physiol. Planz. 1975. Vol 167. n.I. P.65-67.

430. Selye H. The stress of life. New-York. McGraw-Hill. 1956, P.247.

431. Sicorska E., Kasperska-Polacz A. Frost induced phospholipid changes in cold-acclimated and non-acclimated rape leaves. // Physiologia Plantarum. 1980. Vol. 48. fasc. 2. P. 201-208.

432. Sigmund W. Über die Einwirkung N-frier pflanzlicher Stoffwecks elendprodukte auf die Keimung von samen. (Ätherischer Ole, Terpene u.a.) // Biochem. Z. 1924. Band 146. P. 388-419.

433. Simonsen J., Barton D. № R. The Terpenes. Vol. 3. Cambrige. Univ Press. 1952. P. 328.

434. Sinnott B.W. Factors determining character and distribution of food reserve in woody plants. // Bot. Gas. 1918. № 66, P. 162-175.

435. Smolenska G., Kuiper P.J.S. Effect of low temperature upon lipidand fatty acid composition of roots and leaves of winter rape plants. // Plant Physiol. 1977. vol. 41. P. 29-35.

436. Soikkeli S. Comparison of cytological injuries in conifer needles from several polluted industrial environments in Finland// Ann. bot. Fennici. 1981. V. 18. N 1. P.47-61.

437. Soikkeli S. On the effects of air pollution on mesophyll tissue of plants at light and transmission electron microscope level // Dissertation. University of Kuopio. 1981a. P. 47-61.

438. Soikkeli S. Seasonal changes in mesophyll ultrastructure of needles of Norway spruce (Picea abies)//Com. J. Bot. 1978. V. 56. N 16. P. 1932-1940.

439. Soikkeli S., Karenlampi L. The effects of nitrogen fertilisation on the ultrastructure of mesophyll cells of conifer needles in northern Finland // European J. Forest Pathology. 1988. V. 14.P. 129-136.

440. Soikkeli S., Tuovinen T. Damage in mesophyll ultrastructure of needles of Norwae spruce in two industrial environments in central Finland // Ann. bot. Fennici. 1979. V. 16. N 1. P.50-64.

441. Staikov V.M., Zolotovich G.D. Sur les causes d'accroissement de l'huile essentielle dans les fleure de la Rosa Damascena Mill, conseveen dans cle l'eau. // Compt. Rend. Acad. Bulgare Sei. 1960. Vol.13. № 6, P. 725-728.

442. Suknov R.V. Radiosotopes in Scientific Research Proc. First Internat. Conf. N.Y.: Pergamon press. 1958. Vol. 6, P. 353.

443. Sutinen S. Cytology of Norway spruce needles. Part. 11 // Cytologie des aiqulles de l'Epices commun. Part. II // Cytologische Befunde an Pichtennadeln. Teil II. Europ. J. For. Pathol. 1987. V. 17 (2). P. 74-84.

444. Swieboda M. Niektore zagadnienia wplywu na lasy przemyslowvch zanieczyszczen powietrza zwiazkami fluoru // Sylvvan. 1964. R. 6. P. 45-54.

445. Symeonides C. Tree-ring analysis for tracing the history of pollution: application to a study in Northern Sweden // J. Environ. Qual. 1979. V. 8. N 4. P. 482-486.

446. Tesar V. Riest drevin v obnovnim cili pri silnem ohrozeni imiscmi na trutnovsku // Zpr. lesn. vysk. 1981. V. 26. N 2. P. 16-20.

447. Thirgood J.V. Man's impact on the forests of Europe // J. World Forest Resour. Manag. 1989. V. 4. N 2. P. 127-167.

448. Treibs W. Perfume and Esseaz. Oil. Roc. 1955. Vol. 46. № 7, P. 222-223.

449. Treshow M. The impact of air pollution on plant populations // Phytopathology. 1968. V. 58. P. 1108-1113.

450. Treshow M.F., Pack M.R. Fluoride // Recognition of Air Pollution Injuri to Vegetation: A Pictorial Atlas. Pittsburgh: Air Poll. Contr. Assoc. 1970. P. 1-17.

451. Tuomisto H. Use of Picta abies needles as indicators of air pollution: Epicuticular wax morphology // Ann. Bot. Fenn. 1988. N 25. P. 351-364.

452. Turunen M., Huttunen S. A review of the response of epicuticular wax of conifer needles to air pollution // J.Environ. Qual. 1990. V. 19. N 1. P.35-45.

453. Twiele O.W., Dreysel Y., Hermann D. The "free': lipids of two different strains of hydrogen. Oxidazing Bacteria in celation to the their growth phases.// Europ. J. Biochemestry. 1972. Vol. 29. № 2, P. 224-236.

454. Tzchaeksch 0. Radialzuwachs von Fichten (Picea abies (L.) Karst.) und Kiefern (Pinus sylvestris L.) unterschiedlicher Feldresistenz während 20 jahriger Einwirkung phytotoxischer immissionen // Beitr. Forstwirt. 1989. Bd. 23. H. 4. S. 163170.

455. Vite J.P. The influence of water supply on oleoresin exudation pressure and resistance to bark beetle attack in Pinus ponderosa. // Contr. Boyce Thompson Inst. 1961. Vol. 21. № 2, P. 37-66.

456. Weier T.E., Benson A.A. The molecular organization of chloroplast membranes. // Amer. J. Bot. 1967. Vol 54. № 4, P. 389-403.

457. Wentzel K.F. Empfindlichkeit und Resistenzunterschiede der Pflanzen gegenüber Luftverunreinigung // Forstarchiv. 1968. Bd. 39. H. 9. S. 189-195.

458. Wettstein D. Chlorophyll-letale und der submikroskopishe Formwechsel der Piastiden. // Exper. Cell. Res. 1957. Vol. 12. № 3. P. 427.

459. Wilson G. M., Crawford R.M. Leaf fatty-acid content in relation to hardening and chilling injury.//J. Exptl. Bot. 1974. Vol. 25. №84. P. 121-131.

460. Wollenweber E. Von. Exkret-Flavonoide bei Höheren Pflanzen arider Gebiete. // Plant Sysyt. and Evol. 1985. Vol. 150. № 1/2 , P. 83-88.

461. Woodin S.J. Environmental effects of air pollution in Britain // J. of Appl. Ecol. 1989. N 26. P. 749-761.

462. Wookey P.A., Ineson P. Combined use of open-air and indoor fumigation systems to study effects of S02 on leaching processes m Scots pme litter // Environ. Pollut. 1991. V. 74. P. 325- 343.

463. Yarmishko V.T. Assessment of the effects of the air pollution on pine stands under conditions of the north European part of the USSR // Proc. of the symp. "Air pollution and ecosystems" (October 1-5.1984. Ostravice. Czech.). Brno. 1985. P. 309-324.323

464. Yarmishko V.T. The Effects of Air Pollution on Pine Stand Ecosystems in North European Russia // Inter, symp. on the ecological effects of arctic airborn contaminations (October 4-8. 1993. Reykjavik): Abstr.-Reykjavik. 1993. P. 116-117.