Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние поллютантов на обмен веществ и состояние сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Влияние поллютантов на обмен веществ и состояние сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения"

Р Г Р л л РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ' ' " ОТДЕЛА ЛЕНИНА СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ л ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

1 2 АПг 1333

На пшвах рукописи УДК: 561.9+581.5122.4:581.526.426.2

ЕАРАХТЕНОВА ЛВДША АЛЖСЕЕВНА

ВЛИЯНИЕ ПОЛЛЕТАНТОВ НА ОБМЕН ВЩЕСТВ

И СОСТОЯНИЕ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

03.00.05 - Ботаника 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора <5иологических наук

Л

Новосибирск - 1993

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

И.В. ТАРАН,

доктор биологических наук

В.А.АЛЕКСЕЕВ,

доктор биологических наук

В.М.КУРАЧЕВ

Ведущее учреждение - Нейтральный ботанический сад АН Белоруссии

Защита состоится " Ы" Ы-л/J-W 1993 г. в часов

на заседании специализированного совета Д 0C2.90.0I по защите диссертаций на соискание .ученой степени доктора наук при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН. 630090.Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН.

«jC atcï/OYiih

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета ,]

кандидат биологических наук g Э.А.Ершова

СЕЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблема техногенного загрязнения окружающей среды является исключительно актуальной для Сибири, где в последние десятилетия ускоренными темпами идет освоение топливно-энергетических ресурсов. Именно в Сибири сосредоточены огромные запасы каменных углей, имеющих значение для промышленного использования в обозримой перспективе с преимущественным развитием открытого способа. Подавляющую часть прироста открытой добычи намечается получать в Канско-Ачинском бассейне, на основе запасов углей которого Формируется крупнейший в стране технологический комплекс /КАТЭК/. Интенсивное развитие угледобывающих и энергетических мощностей, -но несовершенство технологии очистки отходов промышленного производства, вызывали загрязнение природной среды. В общем балансе загрязнителей возросло количество пыли, окислов серы, азота, щелочных, щелочноземельных, тяжелых металлов, а также органических соединений. Разработка рациональной стратегии и тактики долгосрочного экологического прогнозирования, проведения определенных мероприятий по оздоровлению окружающей среды возможна с учетом совершенствования технологии производства. Шесте с тем, исключительно важное значение приобретает знание способности растений поглощать и нейтрализовать токсические вещества. Наиболее чувствительными к воздействию поллютантов являются хвойные леса, которые на тецрито-рии КАТЯКа подвергаются значительному антропогенному Давлению. Последнее особенна характерно для Назаровского района, где успешно развивается западный участок комплекса, и основной лесообразующей породой является сосна обыкновенная (Pinus sylveatris L.). Сосновые насаждения длительное время испытывают воздействие промышленных выбросов Назаровского угольного разреза и одноименной ГРЭС. Углубленных исследований влияния выбросов промышленных объектов КАТЗКа на устойчивость сосны не проводилось. Анализ накопленного опыта работ с неорганическими загрязнителями свидетельствовал о том, что длительное воздействие техногенных эмиссий в невысоких концентрациях, что характерно именно для западного участка КАТЭКа, будет вызывать глубокие нарушения важнейших процессов обмена веществ /¿отоспитез, рост и др./. Повреждения на уровне метаболизма являются очень опасными, поскольку е таких условиях резко повышается вероятность накопления в растительных тканях цитотоксических соединений до /суб/летальных доз, снижается устойчивость и продук-

\

•»явность растений, что способствует нарушению экологического равновесия в лесных экосистемах. Интенсивное развитие западного, формирование восточного и других промышленных узлов, сопровождающиеся повышением степени загрязнения окружающей среды е регионе, обусловили актуальность и безотлагательнуи необходимость комплексных исследований влияния выбросов Назаровской ГРЭС на сосновые леса. На-ааровская ГРЭС, будучи первой ГРЭС КАТЭКа, является моделью строя-14ШЛСЯ и проектируемым промышленным объектам и потому может быть принята в качестве их аналогов. Собранная в Назаровском районе информация может быть использована при разработке прогнозов влияния будущих ГРЭС КАТЭКа или аналогичных по профилю промышленных предприятий в других регионах страны на окружающую среду, составления экологического паспорта биоценозов, создания национальных программ Оиологического мониторинга лесных экосистем в условиях техногенеза.

Цель и задачи исследований. Цель исследований - изучение механизмов воздействия поллютантов на растения и разработка научных основ биологического мониторинга сосновых лесов, произрастающих в условиях хронического техногенного загрязнения.

Для достижения поставленной цели необходимо было решение следующих задач:

1. Охарактеризовать лесоводственно-таксационнсе состояние сосновых лесов в условиях техногенного загрязнения. Выявить особенности эдафических условий.

2. Определить уровни аккумулирующей способности сосны обыкновенной в отношении действия основных компонентов сбросов /окислы серы, щелочных, щелочноземельных, тяжелых металлов/; установить пороговые концентрации загрязнителей. Изучить поглощение двуокиси серы органами ассимиляции, выявить летальные концентрации.

3. Изучить хроническое воздействие различных доз техногенных эмиссий на ключевые звенья обмена веществ /серный, азотный, фосфорный/ . Выделить закономерности влияния поллютантов и определить критерии ранней диагностики повреждения.

4. Установить закономерности нейтрализации ингредиентов эмиссий в целом растении. Определить защитно-приспособительные реакции сосны, показать особенности их проявления в отношении различных поллютантов. Выявить значение веществ вторичного происхоздения в развитии механизмов защиты.

5. Изучить влияния различных доз двуокиси серы на световые и темновне процессы фотосинтеза сосны /фотохимическая активность, фо-

тофосфорилирование хлоропластов, активность карбоксилирующих ферментов/; выделить альтернативные реакции, способствующие стабилизации обмена веществ в неблагоприятных условиях загрязнения.

6. Охарактеризовать барьерную роль кутикулы и эпикутикулярных восков хвои сосны. Определить анатомо-морфологические, ультраструктурные, спектральные и поляризационные эффекты воздействия поллю-тантов; выявить взаимосвязи между физиолого-биохимическими и биофизическими характеристиками повреждений. Разработать научные основы дистанционного зондирования состояния сосновых лесов, повреждаемых техногенными эмиссиями.

Защищаемые положения. I. Трансформации обмена веществ сосны обыкновенной раскрывают механизмы хронического влияния поллютантов и позволяют разработать научные основы дистанционного зондирования состояния сосновых лесов в условиях техногенного загрязнения.

2. Пороговые концентрации поллютантов в тканях и органах сосны позволяют разработать систему ранней диагностики устойчивости и выступить элементом оперативного мониторинга экологического состояния хвойных лесов в условиях техногенеза.

Научная' новизна работы. Впервые дана характеристика комплексного хронического воздействия различных доз техногенных эмиссий производственных объектов КАТЭКа на метаболизм сосны обыкновенной. Изучены поглотительная, аккумулирующая и нейтрализующая способности различных органов сосны /хвоя, побеги, ствол, корни/ по отношению к действию окислов серы, а также щелочных, щелочноземельных, тяжелых металлов. Выявлены закономерности формирования физиоло-. гически допустимых концентраций поллютантов в различных тканях и органах / хвоя, древесные ткани ствола, семена / с учетом их возрастной специфики; определены пороговые концентрации окислов серы, тяжелых металлов. Показаны механизмы воздейстйия, установлен характер нарушений и выявлены пути трансформаций обмена веществ сосны под влиянием поллютантов; доказаны взаимосвязи нарушений об! менов серы, азота, фосйора, углерода. Определены механизмы защиты метаболических центров растительного организма от неблагоприятного влияния избытка ионов серн, тяжелых металлов; доказана универсальность их проявления в отношении действия поллютантов различной химической природы. Показано занчение веществ вторичного происхожде-

ния /смолы, терпены/ в развитии защитных реакций. Выявлены взаимосвязи между структурно-Функциональными изменениями в ассимиляционных тканях и обменом веществ целого организма; определены критические концентрации поллютантов в тканях коры и условия, благоприятные для заселения ослабленных техногенными эмиссиями деревьев ство ловыми вредителями /Dendroctonus micans Kugel; Ips subelongatus Mötsch./. Установлена сопряженность физиологического состояния дерева и изменения оптических характеристик хвои; выявлены возможности дистанционной индикации экологического состояния сосновых лесов в условиях техногенного загрязнения.

Теоретическая значимость работы. Изучены закономерности адап-тациогенеза сосны обыкновенной в условиях комплексного хронического действия окислов серы, а также щелочных, щелочноземельных, тяжелых металлов, что является вкладом в развитие общей теории устой чивости растений к неблагоприятным факторам окружающей среды. Выяв лены физиолого-биохимические реакции, сопровождающие процесс повре ждения и связанные с изменением оптических характеристик хвои. Доказана сопряженность трансформаций обмена веществ с устойчивостью сосны в условиях техногенного загшзнения,

Практическая значимость работы. ,$а основании результатов исследования разработаны методические рекомендации по диагностике устойчивости сосны обыкновенной в условиях техногенного загртзне-ния /тесты: лесоводственный, физиологический/, определены пороговые концентрации окислов серы в различных тканях и органах сосны. Рекомендации использованы Кемеровским комитетом охраны природы при разработке экологического паспорта лесов, произрастающих в условиях различных по степени техногенного загрязнения районах Кузбасса, а также Кемеровской лабораторией экологии и рекультивации ЦНИШГиС при оценке повреждаемости растений промышленными выбросами. Данные по влиянию поллютантов на а на т омо-морфоло гич е скую структуру ассимиляционных тканей и кутикулу хвои сосни обыкновенной вошли в состав курса лекций "Методы мониторинга экосистем" для студентов физического факультета Красноярского университета.

Апробация работы. Основные положения работы доложены на Всесоюзной конференции по теоретическим проблемам интродукции растений /Москва, 1983/,. на Всесоюзном совещании "Актуальные задачи физиологии и биохимии растений в ботанических садах СССР" /Звенигород, 1984/, на Всесоюзной иколе "Влияние промышленных предприятий'на окружающую среду" /Звенигород, 1984/, на Всесоюзной конференции

'Актуальные вопросы интродукции растений в ботанических садах СССР" 'Белая Церковь, 1984/, на Всесоюзной конференции "Закономерности поста и производительность древостоя" /Каунас, 1985/, на Всесоюз-юм симпозиуме "Стабильность и энергетическая эффективность высокопродуктивных лесных биогеоценозов" /Тарту, 1985/, на Всесоюзном зимпозиуме "Современные методы электронной микроскопии в биологии я медицине" /Звенигород, 1986/, на Всесоюзной конференции "Экологические и физиолого-биохимические аспекты антропотолерантности растений" /Таллин, 1986/, на Всесоюзной конференции "Охрана лесных экосистем и рациональное использование природных ресурсов" /Мытищи, 1987/, на международном симпозиуме по экофизиологии хвойных лесных пород /Таллин, 1988/, на Всесоюзной научной конференции "Растения и промышленная среда" /Днепропетровск, 1990/, на региональной конференции "Научно-практические проблемы промышленной ботаники в Казахстане" /Караганда, 1991/, на международном симпозиуме по экофизиологии хвойных лесных пород /Абакан, 1991/.

. Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 37 научных работах, из них I монография /в соавторстве/.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, общих выводов и Приложения; изложена на ооп страницах, включающих •+<: I страницы основного машинописного текста, 77 таблиц и 103 рисунка; Приложение - 62 страницы, в том числе 6 таблиц и 7 рисунков. Список"использованной литературы содержит 926 работы, из которых 440 - иностранных.

Глава. I. ТЕХНОГЕННЫЕ ЭМИССИИ И.ХВОПНЫЕ ЛЕСА

Анализируются современные данные по влиянию техногенных эмиссий на хвойные леса, причины их повреждения и усыхания. Указывается на глобальные масштабы загрязнения, иирокий диапазон воздействия поллютантов на растительный организм, что обусловливает исключительную сложность диагностики устойчивости. Подчеркивается необходимость разработки системы оперативного мониторинга и создания национального банка данных экологического состояния хвойных лесов в условиях техногенеза.

Глава 2. ОРГАНИЗАЦИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ. РАПСН. МЕТОДЫ. ОБЪЕКТЫ

Списаны особенности климата, растительного и почвенного покрова, загрязнения атмосферного воздуха исследуемого района. Рассмот-

рен экологический аспект использования бурых углей Канско-Ачинско-го бассейна. Исследования были проведены в 1985-1991 годах на территории Назаровского района Красноярского края, где интенсивно раз вивается западный участок КАТЭКа, уже более двадцати лет подвергающийся влиянию техногенных эмиссий /выбросы Назаровской ГРЯС, угольного разреза, других промышленных объектов/. Работы были организованы по общепринятой схеме, предполагающей определение профиля выбросов, локализацию зон воздействия поллютантов, набор объектов изучения, осуществление необходимых наблюдений и др. В составе пылевого облака найдены вещества различной химической природы /окислы серы, щелочных, щелочноземельных, тяжелых металлов, примеси азота и др./, что обусловливает сложный характер загрязнения. Выделены два класса эмиссий: газообразные /преимущественно окислы серы, концентрации которых в основном соответствуют санитарным нормам/ и твердые аэрозоли - технолиты - содержащие окиси кальция, тяжелых и др. металлов. Мощность потока техногенного вещества выявлена с учетом его запасов в снеге в направлении преобладающего переноса эмиссий. По количеству техногенного вещества и характеру его влияния на сосновые древостой определены границы зон локального воздействия выбросов. Первая - зона сильного загрязнения вытянута на запад и восток от ГРЭС на расстояние до 5 км. Вторая - зона слабого загрязнения; вытянута на юго-запад от ГРЭС до 20 км. Третья - зона контроля - участки, не попадающие в с^еру влияния выбросов, находящиеся на расстоянии 40 км на юго-запад от ГРЭС. В пределах обозначенных границ выделены сосновые боры /Пионерский и Дороховский -сильное, Костинковский и Алтатский - слабое загрязнение, Захаринс-кий - контроль/, заложены пробные площади. Последние характеризовали типичные элементарные ландшафты, компоненты которых в различной степени трансформированы под влиянием антропогенных нагрузок. Дана сравнительная характеристика почв, способных обеспечить комплекс эдафических условий, необходимых для произрастания сосны обыкновенной: легкий механически? состав, высокое содержание гумуса /8-12$,/, суммы обменных оснований, доступной,влаги и др.

Изучение повреждаемости•сосны в эксперименте проводили при помощи искусственной ео2- фумигации охвоенных побегов /1-7 мутовка ветвей 3-го порядка/ в токе воздуха с использованием полиэтиленовой камеры /I м°/. О повреждаемости судили по степени некротизации хвои /КрасинскиЙ, 1950; Кулагин, 1974/. Содержание вредных примесей в атмосферном воздухе определяли газоанализаторами типа "Атмо-

сфера" /СССР/ с учетом Методических рекомендаций /1986/. При составлении лесоводственного описания древостоев /один раз в четыре года/ учитывали таксационные /класс возраста, бонитета, полнота, продуктивность, листовой индекс, сомкнутость крон, калорийность и др./ и reoботанические /видовой состав, структура травяного покрова и др./ характеристики. Физиологический мониторинг сосняков вели преимущественно в периоды ранне-весенних и летних вегетаций /март-октябрь/ на базе полевой аналитической лаборатории, организованной в зоне контроля при непосредственном участии и под руководством автора. Ежемесячно в утренние часы /Судачкова и др., 1971/ с учетом фаз роста и развития /Елагин, 1961/ отбирали пробы разновозрастных хвои и боковых побегов /1-4 годы/, древесных тканей /кора, ранняя и поздняя ксилема, ядровая древесина/ на различной высоте ствола /верхняя, средняя и нижняя части/, а также тканей корней /толстые и тонкие/. При необходимости использовали среднюю пробу, учитывая процентное содержание хвои, побегов каждого года в кроне дерева. На свежем растительном материале определяли содержание воды, pH протоплазмы, общей кислотности, активности пероксидазн, ка-талазы, фосфотаз, протеиназ /Плешков, 1965/, количество аскорбиновой кислоты /Сапожникова, Дорофеева, 1966/, хлоросЕяллов, каротино-идов, интенсивность фотосинтеза, реакции Хилла, фотофосфорилирова-ния /Г&вриленко и др., 1975/.

По профилю выбросов один раз в два года отбирали пробы почв на глубинах С-5; 5-10; IC-2C; 20-30; 30-50 см, где определяли содержание гумуса, обменных оснований, водоудеркивающуа способность, энзиматическую активность /Аринушкина, 1970; Агрохимические исследования..., Т975/ и др. характеристики. В период максимальных'сне-гозапасов /один раз в два года/ проводили снегомерные съемки /Банков и др., 1936/ путем измерения высоты и плотности снежного покрова по трем промерным линиям /Онучин, Т9В4/ с последующим определением в снеговой воде содержания минеральных ионов /сера, калий, кальций, железо, магний,. марганец, свшец, кадмий, никель и др./.

Сб изменениях обмена веществ судили по состоянию метаболических процессов в различных тканях и органах сосны. Для анатомических исследований /Годнева, Калишевич, 1938; Цельникер, IS73, 1978/ из середины хвоинки /2-3 годы/ вырезали фрагменты /1-2 мы/, Фиксировали в 2/а-ном глутаровом альдегиде, затем - Uo-hom растворе осмия (Озо4) с последующим дегидрированием в серии спиртов, ацетоне и заливкой в эпон 812. Среды получали на ультрамикротоме о.иШ, кон-

трестировали цитратом свинца и фотографировали на электронном микроскопе ЭВМ-ЮСЛ. Поверхность хвои фотографировали на сканирующем электронном микроскопе /Hitachi, HHS-2S, Япония/ после предварительной фиксации ее фрагментов /ледяная уксусная кислота, формальдегид, этанол - 1:1:1/ и напылением медью. Определение минеральных элементов вели на атомно-эмиссионном "Plasma-IOO" /Австрия/ и атомно-абсорбционном спектрометрах "Perkin-Blmer-500" /США/; сульфат-ионов - по методу А.Д.Молчановой /1974/; общего азота - Э.В. Чмелевой и С.А.Тютеревой /Плешков, 1976/; белкового азота - по Х.Н.Починку /Плешков, 1976/; содержание свободных аминокислот -на автоматическом аминокислотном анализаторе /ААА-881, ЧССР/; фракционного состава фосфорных соединений - по Шмидту и Тангаузеру; общего фосфора - Фиске-Суббароу /Плешков, 1976, 1985/.

Активность фотосинтеза изучали радиоизотопным методом /Еарах-тенова, Николаевский, 1988/, в полевых условиях - при помощи газоанализатора "Инфралит-4" /ГДР/. Определение фотохимической активности и фотофосфорилирования разновозрастной хвои вели на препаратах хлоропластов /Зеленский, Могилева, 1975; Могилева и др., 1978/, добавляя необходимые кофакторы. Фосфорилирующую активность хлоропластов выражали в микромолях этерефицироваиного неорганического фосфора на мг хлорофилла в ч; реакционная среда составлена с учетом рекомендаций /Володарский, Быстрых, 1983/. Бесклеточные препараты для определения активности карбоксилирующих ферментов /Барах-тенова и др., 1988/ получали растиранием пробы двулетней хвои в присутствии стабилизирурщих добавок /Чернядьев и др., 1984/. Отжатый через полотно гоыогенат центрифугировали при 20000g в течение 30 мин и в супернатанте определяли карбоксштрующую активность ри-булозодифосфаткарбоксилазы /РДФК; КФ 4.1.1.39/ и фосфоенолпируват,-карбоксилазы /ФЕПК; КФ 4.1.1.31/ радиометрическим методом по скорости включения С^-бикарбоната натрия в кислотоустойчивые продукты реакции /Чернядьев и др., 1978/. Определяли содержание свободных жирных кислот /Anderson et al., 1969; Laseter et al., 1973/, ИХ идентификацию и обсчет хроматограмм вели по Г.Еорчфилду и Э.Стор-рсу /1964/. Количество смол, нейтральных веществ, терпенов в хвое и древесных тканях определяли методом газожидкостной хроматографии. Физиолого-биохимические анализы выполнены в 5-6-кратной биологической пов'торности, результаты статистически обработаны /Лакин,1980; Шмидт, 1984/.

Сосновые насаждения представлены Еысокобонитетными борами,

травяно-кустарничкового типа с небольшим участием осины и березы, 1У-У классов возраста, I и П классов бонитета, высоко- и средне-полнотные. Насаждения простой структуры, одноярусного древостоя; ярус подлеска и кустарников развит слабо. Травяной покров образован лесным разнотравьем, его проективное покрытие 7С-90&, высота различных ярусов - 20-50 и 85-100 см. В Алтатском и Захаринсксм борах встречаются черника /Уасс1п1шп туг-ЬШиз ь./ и брусника /V.

1<1аеа ь./ - индикаторы коренного состояния леса. Анализ лесо-водственно-таксационной характеристики не выявил достоверных различий в состоянии сосняков, произрастающих в зонах влияния поллютан-тов и контроля. В то же время в зоне сильного загрязнения зарегистрированы /1985 г./ определенные изменения морфометрических показателей. По сравнению с контролем уменьшаются длина, толщина, продолжительность жизни хвои /до 4-х лет/, ее калорийность, масса 100 пар хвоинок, оводненность, что способствует повышению опада хвои, снижению охвоенно'сти побегов и темпов их прироста. Хвоя и кора деревьев покрыты тонким слоем техногенной золы, смывы которой высоко минерализованы. Кислотность смывов близка к нейтральной /6,3-7,0 ед. рН/, а клеточного сока хвои - обнаруживает явную тенденцию к снижению /4,05-3,40 ед. рН /Дороховский; 4,32-4,20 /Захаринский боры/. Значения рН протоплазмы /истинная/ связаны с изменением общей /потенциальной/ кислотности, повышение которой /до 45/» по сравнению с контролем/ отрицательно коррелирует с лесоводстЕенными показателями: масса 100 пар хвоинок /г=-0,42/; охвоенность осевых побегов /г=-0,37/. Выявлено сокращение продолжительности вегетационного периода. В Дороховском и Пионерском бррах начало развития почки-побега отстает от контроля на 10-12 дней, а окончание периода летней вегетации, судя по характеру сезонной динамики содержания в хвое связанной и свободной форм воды и крахмала наступает практически одновременно.

Глава 3. АККУМУЛЯЦИЯ МИНЕРАЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ В ЙОЧВАХ И РАЗЛИЧНЫХ ОРГАНАХ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В ЗОНЕ ЛОКАЛЬНОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ ПРОМЫШЛЕННЫХ ВЫБРОСОВ

Дана сравнительная оценка аккумуляции минеральных элементов в почвах и различных органах сосны в зоне локального воздействия промышленных выбросов. Приведены данные по накоплению окислов серы, щелочных, щелочноземельных, тяжелых металлов, а также окислов серы в почвах /корнеобитаемый слой/, корнях, древесных тканях ствола на

различной его высоте, боковых побегах и органах ассимиляцииопределены биоиндикаторы повреждения. Показаны закономерности аккумуляции и перемещения минеральных элементов в системе целого растения с учетом метаболической активности тканей.

Воздействие твердых аэрозолей ГРЭС на почвы аналогично известкованию, что обусловлено высоким содержанием СаО в золе выбросов и в определенных дозах дает положительный эффект. Длительное непрерывное поступление поллютантов привело к изменению химического состава почвенных растворов. Водные вытяжки почв из зон техногенного загрязнения более минерализованы по сравнению-с почвами контроля. Это наиболее заметно в верхних слоях /0-Г0; 0-15 см/, накапливающих различные ионы /К+, Ыа+, Са2+, С1~, бо^2" и др./. Повышается и содержание тяжелых металлов /Ре, ръ, са, Со и др./, связанное как с минерализацией опада, подстилки, так и с поступлением поллютантов в почву из атмосферы. В Пионерском бору подстилка содержит холеза и меди в 1-4 раза больше, чем в Захаринском, что затрудняет ее разложение и обусловливает более низкое содержание полуразложившегося опада. Абсолютно большее количество металлов сорбируется в корнеобитаемом слое, где произошло некоторое снижение содержания гумуса, суммы обменных оснований.

Высокий уровень антропогенных нагрузок вызывает изменение физических свойств почв в направлении уплотнения, уменьшения порозно-сти, разрушения водопочвенных агрегатов и др. Нарушаютсй активности почвенных ферментов /каталаза, протеаза, уреаза/, катализирующих процессы расщепления органических азотсодержащих соединений, что влечет определенное уменьшение количества доступного для растений минерального азота.

повышение содержания ингредиентов эмиссий в почве сопряжено с накоплением щелочных, щелочноземельных, тяжелых металлов в корнях сосны, где содержание ы, гп, Си, ме, Ре, Са, н1, ръ, са и др. элементов возросло на 10-70?» по сравнению с контролем. Выявлены тесные зависимости между накоплением металлов в корнях и хвое деревьев /г= +0,61/.

Воздействие техногенных аэрозолей вызывает повышение общего содержания в хвое зольных элементов /на 50& и более по сравнению с контролем/. Концентрация многих из них изменяется в соответствии с динамикой активности ростовых процессов в хвое, по мере затухания которых содержание элементов-биофиллов /Р, К и др./ снижается, а .уалоподвижных /31, са,. тяжелые металлы/ - возрастает. Трансфор-

мируется химический состав золы в направлении увеличения концентрации железа /И4-123!ь за 1986-1969 гг./, величина которой зависит от метаболической активности тканей: резко повышается в хвое 4-го года /в 2-3 раза по сравнению с контролем/, где скорость вовлечения элемента в физиологические реакции более низкая, чем в молодых тканях. Формируется избыток железа, что становится неблагоприятным фактором для обмена веществ. Накопление железа до 350 мг/кг хвои отрицательно коррелирует с показателями активности физиологических реакций /содержание хлорофилла, белкового азота, высокомолекулярных фосфоорганических соединений и др./. По мере дальнейшего повышения /400 мг/кг/ возрастает интенсивность опада многолетней хвои, что позволяет указанные концентрации считать пороговыми, а находящиеся выше этого предела /400-800 мг/кг/ - повреждающими для данных условий загрязнения. Высокое содержание железа по принципу антагонизма ионов вызывает снижение концентрации марганца, дефицит которого составлял более половины от уровня контроля /209,72-89,99 и 547,89-196,47 мг/кг; хвоя 1-го и 4-го годов; Дороховский-Захарин-ский боры соответственно/. В течение 1986-1989 гг. темпы аккумуляции Мп в хвое увеличились, что является опасной тенденцией, поскольку Мп - сильно токсичный элемент. Помимо указанных., в хвое аккумулируются ионы Са2+ /0,57-1,02£; контроль: 0,4С-С,6о% и Ые2+ /0,20-0,16/0; контроль: 0,11-0,12?«, хвоя 1-4 годов соответственно/, что способствует нарушению гидратационного баланса коллоидов протоплазмы и подсыханию хвои. Накапливаются ионы и других металлов, мг/кг: Си /10,10-43,50; контроль: 6,83-4,62/; А1 /33,89-23,60; контроль: С/; еъ /3,45-2,00; контроль: 1,89-1,03; хвоя 1-4 годов соответственно/, а также са, Со, Б-ь, Вг, и, м. На фоне минерализации хвои происходит накопление ионов щелочных, щелочноземельных, тяжелых металлов в побегах. Особенно велико содержание ионов мп, Zn, Си, Ре. Концентрация последнего в побегах в 2 и более раз выше его уровня в хвое /268,40-263,62; 826,99-2034,93 и 821,311816,16 мг/кг; хвоя-побег 4 года; Захаринский, Пионерский и Доро-ховский боры соответственно/, что свидетельствует о возможности депонирования избыточного железа.

По достижении пороговых' концентраций отток избыточных ионов /рассчитываются по разнице в содержании металлов в контроле и условиях загрязнения/ из хеои усиливается, что сопровождается снижением их содержания в боковых побегах, но повышением - в тканях ствола. За период 1987-1990 гг. уровень избыточного железа в побегах

снизился от 1414 до 387 мг/кг сух. массы, что положительно корре- , лирует с накоплением в стволе. При этом верхняя его часть аккумулирует ионов Ре сравнительно меньше, чем нижняя /ткани вторичной коры, ранней и поздней ксилемы: верхняя - 21,11-44,01; 19,52-24,06 и 51,45-10,98 мг/кг; нижняя часть - 83,74-123,32; 11,25-146,87 и 20,28-102,12 мг/кг сух. массы; Захаринсжий-Дороховский боры соответственно/, что также указывает на возможность депонирования металлов. Увеличение содержания железа в корнях было незначительным. На фоне вертикального перемещения, сопровождающегося накоплением металлов у основания ствола, происходит отток избыточных их количеств и в радиальных направлениях /как в наружную кору, так и вовнутрь ствола - к поздней ксилеме/. Эти механизмы следует рассматривать как защитные, предохраняющие метаболически важные центры дерева от повреждения высокими концентрациями железа в условиях загрязнения. Распределение ионов других металлов, входящих в состав эмиссий, аналогично рассмотренному вьгле, что свидетельствует о неспецифичности механизмов защиты дерева в отношении воздействия технолитов.

Глава 4. АККУМУЛЯЦИЯ СУЛЬвАТОВ В РАЗЛИЧНЫХ ОРГАНАХ И ТКАНЯХ

СОСНЫ. ПОРОГОВЫЕ КОНЦЕНТРАЦИИ, БИОИНДИКАТОРЫ ПОКРЕШНИЯ

Дан критический обзор теоретических и экспериментальных данных, раскрквающих значение серы как элемента-биофилла, многообразие ее роли в растении, закономерности сорбции и ассимиляции сульфатов., Приведены результаты поглощения, аккумуляции серы в различных органах сосны, показано перераспределение их в системе целого растения; определены пороговые концентрации зо^2- - ионов, вызывающие поврендение хвои. Установлены закономерности изменения метаболизма серк в зависимости от концентрации зо^2- -ионов, выявлены механизмы защиты метаболических центров от избыточных их количеств. Установлены взаимосвязи между накоплением поллютантов в вакуоле /эрга-эффект/, перераспределением их избытка по растению, формированием: пороговых концентраций в хвое, древесных тканях ствола, а также нарушением водного^ смоляного режимов древесных тканей ствола, вероятностью энтомоинвазий.

Длительное хроническое воздействие техногенных эмиссий сопровождается поглощением и накоплением серы в растительных тканях. Дискретность аккумуляции связана с различиями в метаболической ак-

тивности, что в значительной мере определяет скорость поглощения. зо2. Количество серы в хвое варьирует в годичном цикле роста и развития дерева. Наибольшее накопление отмечено перед началом ранне-весенней вегетации /март-апрель/: 0,8-1,1; 0,6-0,7 и 0,5-0,6 • мг/г сух. массы; зона сильного, слабого загрязнения и контроля соответственно. По мере роста и развития побегов содержание сульфат-ионов в хвое падает /июль/, но к осени /сентябрь/ - возрастает. В зимние месяцы количество эо^ -ионов в хвое в несколько раз превышает уровень контроля,, что на фоне более низкой физиологической активности /а следовательно и физиологической утилизации поступающей серы/ усиливает опасность повреждений; зимний период вегетации приянто считать критическим для устойчивости сосны. Среднемноголе-тнее повышение, концентрации ЭО^^-ионов в хвое сосен Пионерского бора в 1988 г. в среднем составило: 104; 655» к уровню 1985 г. на стадиях начало роста и развертывания листьев /контроль - 15; % соответственно/. По сравнению с другими органами хвоя накапливает макисмалыше количества серы. По мере аккумуляции бо^'-ионов до уровня 0,8-1,0 мг/г сух. массы' отмечено ингибирование физиологических процессов, появление хлорозов,, единичных некрозов, усиление опада хвои, что позволяет указанные концентрации считать пороговы-' ми. В эксперименте определены летальные концентрации зо42~-ионов /повреждение хвои - более Що/.

Поступающие в ассимиляционные ткани окислы серы прочно закрепляются в метаболических процессах. Уке через I мин 94£ фиксируется в соединениях спирто-водорастворимой фракции, позднее метка переходит в белки, безазотистые и другие вещества. Повышение по сравнению с контролем концентрации зо42~-ионов сопровождается увеличением доли органической серы /г=+0,65/, в том числе свободных 3 -аминокислот /г=+0,62/, белков и др. Сезонная динамика суммы свободных Э - аминокислот отрицательно коррелирует с активностью ростовых процессов, что связано с расходованием отдельных аминокислот на процессы синтеза; на стадии развертывания листьев,, по сравнению с контролем, в 2 и более раза повышается содержание низкомолекулярных белков /альбумины, глобулины/. Аккумуляция го^-ионов до пороговых концентраций коррелирует /г=н-С,61/ с накоплением свободного метионина /Ю_3%/: 0,403-0,544 и 0,238-0,457; 0,501-0.599 и 0,4120,593; 0,367-0,450 и 0,231-0,4Т2 в хвое 1-4 годов в июле и августе в Пионерском, Алтатскоы и Захаринском борах соответственно/, а также тиолов /г=+С,58/, что указывает на диссимиляцию высокомолекуляр-

ных серосодержащих соединений. Резко возрастают активности перок-сидазы, каталазы, усиливается гидролитическая функция протеаз; на-руиается баланс окислительно-восстановительных реакций, с чем связано изменение фонда высокомолекулярных метаболитов. Величина соотношения азот белк.:сера орган, и йюсфор орган.:сера орган, снижается более чем в два раза по сравнению с контролем. Это свидетельствует о том, что темпы повышения концентрации so42~-hohob не адекватны их ассимиляции в белки или другие органические соединения. Появляются излишки серы /экзогенная сера, рассчитывается по разнице в содержании в контроле и условиях загрязнения/: в 1988 г. ее накопление составило: в зоне сильного загрязнения - 0,843-0,330 -С,476, слабого - 0,180-0,116-0,100 мг/г сух. массы на стадиях начала роста, развертывания листьев, осеннего расцвечивания соответственно. Большая часть экзогенной серы сосредоточивается в хвое /46/« содержания в надземной части дерева/, откуда невостребованные на метаболические процессы so^2~-hohh перемещаются в ткани ствола /21%/ /эффект выноса/. Значительное их количество аккумулируется у основания /10$/, где серосодержащие вещества активно перераспределяются по древесным тканям с явным преимуществом накопления в первичной коре /6%/ /эффект депонирования/. Согласно полученным результатам тенденции распределения избыточных ионов серы и металлов в целом растении аналогичны, что указывает на универсальный характер механизмов защиты дерева от неблагоприятного влияния пол-лютантов различной химической природы.

На фоне интенсивного оттока вниз из хвои к основанию ствола определенное количество so^-ионов транспортируется в противоположном направлении - вверх, к репродуктивным органа!,;, где содержание сульфатов превышает уровень контроля в среднем на 65%. Показано накопление серы в терминальной почке /19%/, что неблагоприятно для последующего роста и развития побегов, судя по запаздыванию фазы начала роста в сосняках Пионерского и Дороховского боров. Аккумуляция поллытантов в растущей шишке /14%/ коррелирует с увеличением их концентрации в репродуктивных органах /г=+0,61/ и семенах /г= +0,47/. В тканях центральной проводящей оси и мегастробила растущей шишки /июль/ возрастает содержание серы, тяжелых металлов, что сопряжено с накоплением поллютантов в эндосперме семян /г=+0,37/. Повышение /+4С%/ по сравнению с контролем концентрации S042~-hohob вызывает нарушение обмена запасных белков семени: они связываются в малоподвижный протеиновый комплекс. Это затрудняет их распределе-

ние под влиянием электрического поля при электрофорезе в ПААГ. По мере созревания /октябрь/ изменяется качество семян в направлении повышения концентрации поллютантов, снижения всхожести, энергии прорастания; значительно возрастает количество стерильных семян.

По мере формирования пороговых концентраций в многолетней хвое ускоряется отток избыточных эо^-ионов из оставшейся хвои /I-3 годы/. Ускорение оттока сульфатовь вероятно, следует рассматривать как компенсаторную реакцию организма. Накопление поллютантов в хвое до пороговых концентраций связано с усилением опада многолетней хвои, дефолиацией кроны дерева. В результате сокращается объем пластических веществ, поступающих из органов ассимиляции в древесные ткани ствола, корневую сферу растения, и по принципу обратной связи влечет повышение скорости транспорта органических соединений из хвои. Вместе с тем, темпы аккумуляции ингредиентов загрязнения в хвое остаются высокими, а содержание эо^-ионов превышает. уровень контроля, что не снимает опасности повреждения.

Установлено, что формирование пороговых концентраций поллютантов связано с сорбционной способностью клетки /цитоплазма, вакуоль/. Вакуоль является резерватом эргастических веществ протопласта /запасные вещества, отходы и др./; эта ее Функция важна для понимания механизмов влияния поллютантов. В процессе поглощения ингредиенты' эмиссий проникают через плазмалемму и тонопласт, что сопровождается их накоплением в клетке, но особенно заметно - в вакуоле /эргаэффект/. Так, концентрации /»Ю-4^ на. возд.сух. массу/ были: ионов серы - 553-191-362 и 744-118-764; железа - 129-58-71. и 296-41-254; свинца - 0,45-0,09-0,36 и 0,82-0,04-0,79; меди -3,06-1,07-1,99 и 8,82-0,36-8,46 для клетки-цитоплазмы-вакуоли в контроле и условиях загрязнения соответственно. Отток загрязнителей связан с нарушением целостности клеточных структур, мембран /белки, липидн и др./, что уменьшает сорбционную способность цитоплазмы. Поступающие в вакуолю поллютанты в виде темных глыбок располагаются вначале по периферии тонопласта, а по мере их накопле-. ния - появляются и б середине, постепенно заполняя вакуолярное пространство. На этом фоне изменяются активности и направленности метаболических реакций в цитоплазме, снижается величина отношения азот белк.гсера орган, и др. По мере аккумуляции поллютантов в вакуоле усиливается отток избыточных ингредиентов эмиссий из хвои, что тесно коррелирует с минерализацией тканей ствола. Установлены взаимосвязи между концентрациями избыточных ионов серы и железа в

хвое и их концентрациями в коре низшей части ствола дерева /г = -0,65 для серы, г=-0,69 - железа/. Б условиях повышенной минерализации нарушается водный режим древесных тканей, с чем связано их подсыхание. Изменяется соотношение различных форм воды, повышается осмотическое давление клеточного сока луба. Это способствует поселению опасного вредителя ослабленных деревьев - большого елового лубоеда /Dendroctonus micans Kugel./. Осмотическое давление клеточного сока луба само по себе не является препятствием для развития ксилофагов и может рассматриваться как один из показателей жизнеспособности защитных механизмов дерева. Уровень осмотического давления при этом служит показателем поселения только для тех видов ксилофагов, которые развиваются на необратимо ослабленных деревьях. Ухудшение состояния дерева связано с нарушениями обмена смолистых веществ в древесных тканях ствола. На фоне их минерализации снижается общее содержание смол, нейтральных веществ и особенно заметно - соединений монотерпеновой фракции /д^-Карен, с/-, ^-Пинен и др./ - наиболее токсичных для ксилофагов. Установлены отрицательные зависимости между концентрациями поллютантов в тканях вторичной коры и содержанием здесь ^-Карена /г =0,82 и г= 0,75 для ионов серы и железа соответственно/. Уменьшение концентрации г?-Карена, нейтральных веществ способствует инвазиям на ослабленные деревья другого опасного вредителя - большого лиственничного короеда /ips subelongatus Mötsch./, удачные попытки поселения которого зафиксированы на отдельно стоящих деревьях Пионерского бора.

Глава 5. АЗОТНЫЙ ОБМЕН И ПОВРЕЕДА&'ЮСТЬ СОСНЫ

Представлены экспериментальные данные по влиянию поллютантов на обмен азота в хвое сосны. Показана динамика содержания азотистых соединений /белковые фракции, минеральный азот, свободные аминокислоты и др./ в зависимости от дозы загрязнения. Выявлено накопление аммиачного азота, определены механизмы защиты метаболических центров от повреждающего влияния избытка аммиака. Установлены зависимости активностей ферментов /протеазы, глютаматдегидрогеназы и др./, направленностей метаболических реакций от концентраций аккумулированных в хвое поллютантов.

Наибольшее количество азотистых соединений содержит хвоя /в среднем 1,3fr возд.сух. массы/. Высокое содержание азота в хвое

весной падает по мере накопления одревесневших элементов в побегах; минимальные его количества наблюдаются на стадии зимнего покоя, максимальные - интенсивного роста. Характер сезонной динамики общего азота определяется изменениями активности ростовых процессов. Воздействие поллютантов, сопровождающееся подкислением, увеличением зольности протоплазмы, вызывает некоторое повышение содержания общего азота, что зависит от дозы загрязнения. Так, общее количество азотистых веществ в хвое сосен зоны сильного загрязнения в 1985 г. составило I,65-1,40-1,26-1,24% возд. сух. массы в июне-сентябре соответственно, но уже 1,73-1,60-1,32-1,63?» в 1987 г. /контроль: 1,93-1,38-1,42-1,27& /Т985 г./ и 1.8П-1,48-1,38-1,32£ /1987 г./. Большая часть азота представлена белковыми формами, содержание которых также зависит от дозы нагрузки. Повышение минерализации нарушает белковый обмен /содержание, соотношение белковых фракций/, что свидетельствует об изменении 'интенсивностей и направленностей обменных процессов^физиологического состояния организма. В зоне , слабого загрязнения, где содержание ионов сульфата, железа не превышало уровня 0,5-0,6 мг/г и 150-250 мг/кг сух. массы соответственно, было зафиксировано повышение содержания альбуминов, глобулинов, . глютелинов, проламинов трудноэкстрагируемых белков, а также увеличение линейных размеров хвои. Аккумуляция загрязнителей до пороговых концентраций положительно коррелировала с накоплением низкомолекулярных /альбумины/, но отрицательно - высокомолекулярных белков. Усиливалась гидролитическая направленность деятельности протеаз, возрастало содержание небелкового азота: 1985 г. - * 0,18-0,19-0,08-С,в июне-сентябре; 1987 г. - 0,28-0,29-0,170,335». соответственно /контроль: 0,30-0,18-С,09-0,04 и 0,27-0,130,20-0,05$ в 1985 и 1987 гг./. Установлены корреляционные связи между концентрациями в хвое ионов сульфата, железа и содержанием небелкового азота /г=+0,73 и г=+0,75 соответственно/. Особенно заметно по сравнению с контролем повышение аммиачного /18-26%/ и амидного /9-2■от содержания небелковой фракции в контроле и условиях загрязнения/, что указывает на нарушение синтеза белков, неполное использование азота в метаболических реакциях. Значительная часть небелкового азота представлена свободными аминокислотами, сезонная динамика содержания которых определяется активностью ростовых процессов и, так же как и других форм азота, зависит от дозы воздействия. В зоне сильного загрязнения зафиксировано повышение по сравнению с контролем суммы свободных аминокислот: /•

37,40-55,42-70,34 в Захаринском - Дороховском - Алтатском борах соответственно; хвоя 2-го года, июль. Накопление свободных аминокислот происходит не только за счет серосодержащих /цистеин, цистеино-вая кислота, метионин, вдстатионин: 12,73-48,88; 24,58-27,56; 8,05 -35,445? от суммы свободных аминокислот в хвое 1-4 годов сосен Доро-ховского, Алтатского, Захаринского боров соответственно/, но в значительной мере - гетероциклических /пролин, гидрооксипролин, -аминомасляная кислота, гистидин: 43,88-35,11; 27,38-41,77; 34,6417,56/9 соответственно/. Резко увеличивается содержание свободного пролина, особенно в осенние месяцы /в 3-8 раз по сравнению с контролем/, что связано с нарушениями в белковом обмене. Концентрация свободного пролина положительно коррелирует с накоплением в хвое ионов серы и железа, но отрицательно - с содержанием белкового азота. Устойчивые корреляции позволяют рассматривать данный показатель как биоиндикатор повреждаемости обменных процессов. Аккумуляция ингредиентов эмиссий сопровождается снижением количества про-теиногенных аминокислот /аспарагиновая, глютаминовая: 3,57-6,26$ от суммы"аминокислот в однолетней хвое сосен Дороховского-Захарин-ского боров/, но повышением концентрации свободного аланина /ала-нинный эффект//,. 0,54-0,35-0,14-0,24 - Захаринский и 0,56-0,42 ' -0,45-0,60 — Дороховский бор, хвоя 1-4 годов соответственно. Появление аланинного эффекта в хвое сосен в условиях техногенного загрязнения следует связывать с нарушениями реакций фотосинтеза, фо-тофосфорилирования, в результате чего возникает дефицит макроэрги-ческих интермедиатов /АТФ, НАДФ^ и др./. Это связано с изменением направленности реакций фотосинтетического усвоения С02 не по углеводному, а по менее энергоемкому кетоаминокислотному пути синтеза.

На фоне накопления Свободных аминокислот увеличивается и содержание моноамидов /аспарагин, глютамин Д'Ю"3/ 3,91-0,16; 70,482,63; 50,27-Я, 15 хвоя 1-4 годов, Захаринский, Дороховский, Алтатс-кий боры соответственно, июль/, что положительно коррелирует с аккумуляцией в хвое ионов серы и железа. В реакциях образования свободных аминокислот и моноамидов связывается аммиак, образующийся в результате диссимиляции белков и др. высокомолекулярных соединений. Определенные количества избыточного аммиака расходуются в реакциях орнитинового цикла, значение которых в общем балансе аминокислот в условиях загрязнения заметно повышается /хвоя 4-го года: 3,92-5,82$ от суммы аминокислот; Захаринский-Дороховский боры; ноль/. Отмечено накопление свободного аргинина Д'КГ3/: 0,65-2,15; ¿своя 4-го

года, Захаринский-Дороховский боры соответственно, июль/, что коррелирует с образованием мочевины Д-Ю"3/: 5,17-69,66 соответственно. Повышение содержания мочевины свидетельствует не только о развитии реакций нейтрализации избыточных количеств аммиака', способствующих защите метаболических центров ассимиляционных тканей, но и о резервировании минерального азота. Последнее имеет определенное значение в- осенне-зимние месяцы вегетации, когда содержание мочевины в многолетней хвое в несколько раз превышает уровень контроля;

100,07-1554,14; хвоя 4-го года, Захаринский-Дороховский боры, сентябрь/. В аспекте форимрования защитных реакций следует рассматривать и повышение содержания полиаминов /путресцин, сперми-дин/, амилоэтиловых спиртов, в результате превращений которых синтезируются важные интермедиаты нуклеинового, жирового обменов Долин и др.//.

Трансформации азотистых веществ в значительной мере определяются изменениями активности глютаматдегидрогеназы /ГДГ, КФ 1.4.1.3/, катализирующей ключевые процессы азотного и сопряженного углеводного обменов: окислительное дезаминирование глютамата /обратная/ и восстановительное аминирование 2-оксиглютарата /прямая реакция фермента/. При сравнительно низких дозах поллютантов /доза зо2 сравнима с дозами зоны слабого загрязнения/ изменения активности ГДГ в листьях носят защитный характер и направлены на преодоление повреждающего воздействия. Активность фермента усиливается как в прямом, так и в обратном направлениях, что способствует интенсификации обмена веществ. Стимулирование реакций катаболического типа ведет к увеличению образования интермедиатов цикла трикарбоновнх кислот, с чем связано повышение интенсивности дыхания и содержания энергонесущих метаболитов. В результате реакций аминирования, когда образуется глютамат, создаются предпосылки для последующего синтеза аминокислот, амидов, белка. Более высокие дозы эо2 подавляют дезами-нирующую активность ГДГ при сохранении аминирующей, что имеет важное значение в Формировании защитных, адаптационных механизмов. В этих условиях резко снижаются как дезаминирущая, так и аминирую-цая активности фермента, что сопряжено с потерей дыхания и позволяет говорить о ингибировании обменных процессов.

Глава 6. ФОСФОРНЫЙ ОБМЕН И ПОВРЕВДАМОСТЬ СОСНЫ.

ФОТОХИМИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ

Дан критический анализ данных, раскрывающих значение соедине-

ний фосфора в годичном цикле развития сосны. Приведены результаты влияния техногенных эмиссий на метаболизм фосфорных соединений в хвое; показаны ультраструктурные эффекты повреждения хлоропластов. Выявлены закономерности изменения фотохимической активности, фото-фосфоршгарования хлоропластов, а также активности карбоксилирующих ферментов фотосинтеза в зависимости от дозы загрязнения.

Колебания в содержании минерального и различных форм органического фосфора, сопряженные с изменением активности ферментов фосфорного обмена в значительной мере влияют на физиологическое состояние, направленность метаболизма дерева. Динамика фосфоросодержащих соединений зависит от активности ростовых процессов. Высокий уровень общего фосфора в хвое оосны весной снижается по мере роста и развития побегов: от 2,0 /май/ до 1,6-1,2$ /июль-сентябрь/. Воздействие поллютантов вызывает повышение содержания фосфора, что по окончании видимого роста становится наиболее существенным: 1,55% /в июле/ и 1,70$ /в сентябре/, хотя активность обменных процессов при переходе растения к состоянию зимнего покоя закономерно снижается. Содержание общего фосфора коррелирует с зольностью хвои /г--0,73/, а также концентрациями ионов серы и железа /г^-0,89; -0,78 соответственно/. В балансе фосфорных соединений нарушается соотношение различных его форм: содержание кислоторастворимого органического падает, ортофосфата - возрастает, что связано с изменениями активности ферментов фосфорного обмена. Аккумуляция в хвое поллютантов активирует кислую фосфата зу/ г=0,65 и г=0,59 для ионов серы и железа/, катализирующую гидролитическое расцепление моно- ■ и диэфиров фосфорной кислоты. С этим связано уменьшение содержания общего органического / г=-0,71 и г= -0,64/, лепсогидролизуемого /г= -0,63 и г=-0,34/, лидидного фосфора / г=-0,52 и г=-0,65 для ионов серы и железа соответственно/. Величины отношений общий:органи-ческий и общий органический:минеральный снижаются за счет накопления ортофосфата, а общий:лшшдный и минеральный:липидный - повышаются, вследствие уменьшения количества липидного. Рассмотренные трансофрмации соединений фосфора свидетельствуют о преобладании гидролитической направленности реакций, повреждаемости' обменных -процессов в хвое.

Воздействие техногенных эмиссий вызывает изменение морфологической и ламеллярной структуры хлоропластов. Хлоропласты двулетней хвои сосен Пионерского бора теряют присущую им форму эллипса, приобретая более округлую, яйцевидную. Наблюдаются признаки разруше-

ния ультраструктуры: набухание тилакоидов,. появление везикул, аккумуляция электронно-плотного вещества и др. Изменения структуры, тесно связаны с нарушениями фотохимической активности /ФХА/ хлоро-пластов. В зоне слабого загрязнения выявлена активация ФХА /280200 и 375-280 мкМ восстан.феррицианида/мг хл.ч в хвое 1-4 годов, Захаринский и Алтатский боры соответственно/, что связано с накоплением хлорофиллов, макроэргического фосфора, сахарофосфатов и др. В эксперименте /302-фумигация охвоенных побегов/ было показано более слабое развитие хлорозов и некрозов на хвое сосен Алтатского бора по сравнению с Захаринским. Эти результаты свидетельствуют.о возможности своеобразной "закалки", повышения устойчивости растения путем последовательной обработки листьев низкими дозами поллютантов. В зоне сильного загрязнения наблюдается снижение степени активации ФХА и постепенное подавление фотосинтетического нециклического транспорта электронов /220-151 мкМ восстан.феррицианида/мг хл.ч в хвое 1-4 годов; Дороховский бор/. Уменьшение ФХА коррелирует со снижением концентрации липидного фосфора, разрушением ультраструктуры хлоропластов и сопровождается смещением максимума световых реакций фотосинтеза в сторону более низких температур, что .указывает на определенные перестройки в структуре ЭТЦ фотосистемы П. Значительные изменения претерпевает и процесс фотофосфорилирования /ФФ/. Концентрации фотосинтетического АТФ двулетней хвои сосен За-харинского, Алтатского, Дороховского боров составили 0,46-0,710,31 мкг АТФ/г сыр. массы соответственно, что согласуется с результатами по ФХА и др. В эксперименте показана аналогия в характере во2 - динамики нециклического фотофосфорилирования /НЦФФ/ и ФХА. При сравнительно низких дозах зо2 наблюдаются обратимые изменения активности ЩФФ, а последующих высоких - вначале разобщение 'процессов электронного транспорта и синтеза АТФ, а затем необратимое снижение интенсивности ФФ данного типа. Отмечено повышение активности псевдоциклического и относительная устойчивость циклического ФФ. Особенности фотосинтетического энергообмена, проявляющиеся под влиянием хронического действия зо2 свидетельствуют об определенных приспособительных перестройках в метаболизме растения. В условиях хронического влияния серосодержащих поллютантов в зоне слабого воздействия развитие адаптивных реакций также вполне вероятно. С этим связано уменьшение содержания макроэргического фосфора и др. метаболитов, концентрации которых во многом определяют общую направленность метаболизма. Низкие концентрации поллютантов акти-

вируют нециклический транспорт электронов и НЦФФ; сопряженность этих процессов очень высокая. По мере увеличения дозы загрязнения /1-5 км от источника эмиссий/ наблюдается разобщение и последующее ингибирование указанных процессов, отношение Р/2е снижается до 0,58.

Изменения. ФХА сопряжены с реакциями темновой фазы фотосинтеза, протекающими при помощи карбоксилирующих ферментов: рибулозо-дифосфаткарбоксилазы /РДФК, КФ 4.1.1.39/ и фосфоенолпируваткарбо-ксилазы /ФЕПК, КФ 4.1.1.31/. Воздействие техногенных эмиссий'вызывает различные по характеру нарушения активностей указанных ферментов. Аккумуляция ЭО^2"-ионов /+20-25$ к уровню контроля/ положительно коррелирует с повышением концентрации сахарофосйатов и увеличением карбоксилирующей активности РДФК и ФЕПК /166,0-200,0 и 2,9-3,9 мЕ/мг белка-мин Захаринский-Алтатский боры соответственно/. Накопление сульфат-ионов до уровня близкого к пороговому /0,78 мг/г/ вызывает уже резкое подавление их активности /125,2 и 2,5 мЕ/мг-белка«мин, соответственно Дороховский бор, что связано •со снижением интенсивности фотосинтеза /в среднем на 30?« по сравнению с контролем/.

Глава 7. ФИЗЮЛ0ГО-БИ0ХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ДИСТАНЦЮНН0Й ИНДИКАЦИИ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ, ПСВРЕКДАЙЛЫХ ТЕХНОГЕННЫМИ ЭМИССИЯМИ

Выявлены определенные физиолого-биохимические и анатомо-морфо-логические изменения, сопровождающие повреждение хвои сосны поллю-тантами. Определены спектральные и поляризационные характеристики поврежденной хвои. На основе анализа экспериментальных данных показаны взаимосвязи между этими двумя классами параметров.

В процессе повреждения хвои поллютантами важная защитная роль принадлежит кутикуле. Сложные органические соединения - воска, входящие в ее состав, образуют эпикутикулярный и внутренний, слои, которые различаются между собой морфологическими признаками, что определяется структурой составляющих компонентов. Слои первого на поверхности хвои сосны расположены в виде гребней /"волн"/, вытянутых вдоль хвоинки, а второго /более жидкого/ - выстилают дно ус-тьичной щели, напоминая по строению кристаллическую решетку. Между гребнями эпикутикулярного воска продольными рядами располагаются устьица. Восковое покрытие развивается по мере роста и развития хвои, начиная с -появления первых кристаллов возле пучкового влага-лиса.

Техногенные эмиссии загрязняют поверхность кутикулы различными по форме микрочастицами техногенной пыли. Прочному закреплению технолитов на поверхности, проникновению их вовнутрь слоев воска способствуют их малые размеры /от 24 до 2С0 мкад/. Составы минеральных элементов восков, смывов с поверхности хвои были аналогичны между собой и близки к составу аэрозолей золы выбросов. Воздействие поллютантов изменяет морфологическую структуру восков; появляются признаки эрозии, усугубляющиеся по мере повышения дозы нагрузки. Аккумуляция бо4 -ионов до пороговых концентраций происходит на фоне постепенного разрушения архитектоники эпикутикулярных восков, в результате чего поверхность хвои становится относительно гладкой. Эрозия кутикулы зависит не только от механического воздействия технолитов, но и нарушения сЬизиолого-биохимических процес-. сов, протекающий ассимиляционных и других тканях и сопряженных с биосинтезом восков. Отмечены изменения в обмене высокомолекулярных насыщенных и ненасыщенных жирных кислот, входящих в состав воска: концентрации насыщенных /пальмитиновая, арахиновая и др./ увеличиваются, а ненасыщенных /олеиновая, линолевая/ - снижаются по сравнению с контролем. Уменьшается общее содержание восков, изменяется соотношение отдельных компонентов. Возрастает количество коротко-цепочных, низкомолекулярных восков, особенно заметное на хвое 4-го года, что влечет снижение плотности кутикулы, повышение проницаемости ее для различных ионов. С этим связаны отмеченные ранее подкис-ление протоплазмы, минерализация ассимиляционных тканей, снижение содержания хлорофиллов и др. нарушения обмена веществ, что тесно коррелирует с изменением спектральных и поляризационных характеристик хвои.

Спектральные характеристики хвои зависят от величины поглощения, отражения света в различных частях спектра, рассеивания на растительных тканях и др. Воздействие техногенных эмиссий вызывает смещение максимума первой производной в синюю часть спектра /синее смещение/, что выявлено при спектрометрировании охвоенных побегов сосен из зоны сильного загрязнения. Установлена положительная корреляционная зависимость мевду величиной синего смещения и концентрацией в хвое ионов серы /г=0,85/, но отрицательная - хлорофиллов /г=-0,88/. Соотношение хлорофиллов "а"/"Ь" снижается от 2,5 в контроле до 2,0 в условиях загрязнения, что позволяет связывать эффект синего смещения с преимущественным разрушением хлорофилла "а". Существенное значение приобретают нарушения анатомо-морфологичес-

кой структуры ассимиляционной ткани, клетки которой становятся более округлыми /хвоя 3-го, 4-го годов/, что оказывает влияние на величину излучения, рассеянного на тканях.

Свойства хвои как поляризующего элемента определяются характеристиками ее поверхности. Отсюда понятно, что разрушение тонкой структуры, слоев, архитектоники эпикутикулярного воска приведет к изменению степени поляризации отраженного излучения. Б зоне сильного загрязнения зарегистрировано снижение степени поляризации отраженного излучения, что усугубляется по мере аккумуляции ингредиентов эмиссий до или выше пороговых концентраций.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Загрязнение природной среды выбросами различных производств /ТЭЦ, ГРЭС, предприятия металлургической, целлюлозно-бумажной промышленности и др./ привело к массовым повреждениям и частичной гибели лесов на обширной территории Сибири. Дальнейшее прогрессирующее загрязнение, непредсказуемость нарастающих негативных последствий обусловливает безотлагательную необходимость и актуальность разработки теоретических и методологических основ биологического мониторинга лесных экосистем в техногенных условиях.

Мониторинг лесов в условиях техногенеза включает слежение за двумя группами параметров: признаки, характеризующие лесоводствен-ные условия древостоев, и признаки физиолого-биохимического состояния дерева. На основании исследования по этим параметрам выделены два основных типа сосновых насаждений, находящихся в сфере максимальных и минимальных техногенных нагрузок. Выявлены площади сосновых насаждений, подверженных влиянию эмиссий, сняты экологические, лесоводственные, таксационные, физиолого-биохимические, биофизические и другзе характеристики.

У насаждений первого типа обнаружена тенденция снижения прироста в высоту, уменьшение охвоенности, интенсивности побегообразования, фитопродуктивности, сокращение периода вегетации; падают показатели листового индекса, калорийность хвои, водный потенциал, ускоряется опад хвои, возрастает степень ее ксероморфности. С помощью сканирующего электронного микроскопа показано разрушение эпикутикулярннх восков, покровных тканей хвои.

Отмеченные отклонения от нормы рассматриваются как признаки возможной патологии организма, берущие свое начало от невидимых физиолого-биохимических нарушений /латентный период воздействия

поллютантов/. Физиолого-биохимический мониторинг выявил значительные изменения обменных процессов. Резко возрастает уровень минерализации тканей и органов дерева: в несколько раз увеличивается содержание серн, железа, кальция, свинца, меди и других металлов, • падают концентрации марганца. Произведена оценка поглощения основного компонента газовых эмиссий - двуокиси серы.

Установлены различия по степени аккумуляции ингредиентов загрязнения: живая крона корневая система репродуктивные органы ствол. Для практики естественного лесовозобновления представляет опасность накопление серы в семенах; показано изменение спектра запасных белков семени, падение всхожести и энергии прорастания.

Выявлены закономерности распределения экзогенных минеральных элементов по стволу: преимущественное их накопление в верхней части ствола и проводящих тканях; аккумуляция загрязнителей в камбиальной ткани может вызвать ингибирование деятельности камбия, нарушение процессов ксилогенеза.

Обнаружены закономерности влияния экзогенной серы и тяжелых металлов на метаболические процессы на уровне клетки и целого растения - изменения окислительно-восстановительного потенциала, реакций серного обмена, сопряженных метаболических превращений. Падает энергетический потенциал тканей за счет снижения содержания энергонесущих метаболитов, возникают нарушения в пигментном комплексе /снижается концентрация пигментов, изменяется соотношение хлорофилл "а"/"Ъ", хлорофилл:каротиноиды, а также морфо- и ультраструктура хлоропластов/. Выявлены нарушения биосинтеза органических кислот, высокомолекулярных жирных кислот, моно- и сесквитерпе-нов, смол; в составе эфирных масел изменяется доля монотерпенов, что свидетельствует о снижении сопротивляемости дерева в отношении заселения ксшгофагов.

В связи с глубокими физиолого-биохимическими нарушениями устойчивость организма к стрессовому действию резко снижена. Насаждения данного типа отнесены нами к "группе риска".

Насаждения, находящиеся в зоне минимального загрязнения /П-ой тип/, имеют иной физиолого-биохимический статус. С помощью электронного сканирования поверхности хвои показано увеличение толщины эпи-кутикулярных восков, уплотнение покровных тканей. Анализ метаболических изменений показывает их защитно-приспособительную направлен-íocTb /преодоление негативного воздействия, иммобилизация, нейтрализация поллютантов/. Экзогенные сера, кальций, железо, свинец и

др. в значительной мере накапливаются в метаболически инертных тканях, отторгаются из сферы активного метаболизма. Одновременно вдет включение части поглощенных компонентов, как обычных субстратов, в обменные процессы: расширяется спектр и ускоряются реакции серного обмена. Показана активация реакций азотного обмена: возрастает доля белкового азота, накапливаются альбумины, усиливается, биосинтез аминокислот, в том числе серосодержащих /цистеян, ме-тионин/ и гетероциклических /пролин/. Проявляется "аланинный эффект", что сопряжено с изменением направленности фотосинтетического метаболизма углерода. Возрастает в несколько раз содержание мочевины, в процессе образования которой обезвреживается выделяющийся аммиак, накапливаются цитруллин, аргинин, моноамиды аминокислот, аминоэтиловые спирты. Обнаружены также изменения в сфере органических кислот. Особенно важно увеличение содержания аскорбиновой и хинной кислот, что монет иметь важное значение в аспекте защитных функций, поскольку аскорбиновая кислота является антиоксидантом, 'а хинаты - предшественники лигнина.

Показана активация процессов фотосинтетического газообмена: возрастает доля реакций,,направленных на стабилизацию энергообмена, повышается уровень энергонасыщенных соединений. В составе пи-шентов увеличивается концентрация хлорофилла "Ъ", изменяются оптические характеристики хвои; последнее монет служить базой для дистанционного мониторинга состояния лесов.

На основании анализа физиолого-биохимических изменений у этой группы насаждений впервые сделано заключение о возможности адаптации сосновых к низким дозам техногенного стресса /выбросы КАТЭКа/. Насаждения выделены нами в "группу толерантности".

В эксперименте /искусственная зо2-фумигация/ выявлены некоторые закономерности влияния двуокиси серы на процессы аминирования и дезаминирования, лежащие на стыке углеводного и азотного обменов, а также показана принципиальная возможность повышения устойчивости к БС^-стрессу путем периодического действия низких доз экстремального фактора.

В итоге обобщения полученных результатов разрабатывается теоретическая модель действия полтотантов на леса. Сна включает как элементы трансформации метаболизма отдельного дерева,' так и элементы трансформации лесной экосистемы в направлении упрощения структуры, изменения видового /породного/ состава.

Лдя целей практического использования впервые определены поро-

говые концентрации окислов серы, железа в хвое сосняков 1У классов возраста и в семенах. Выявлены закономерности накопления серы и тяжелых металлов в камбиальной зоне, изменения в составе смол, эфирных масел, что имеет значение для прогнозирования качества и запасов древесины, вероятности энтомоинвазий. Впервые разработаны тесты на устойчивость сосновых лесов к техногенным выбросам: лесо-водственный и физиолого-биохимический; назначение второго - преви-зуальная диагностика, позволяющая выявить повреждения до появления внешних признаков.

При разработке тестов воздушные поллютанты по отношению к растению рассматривали в качестве химических стрессоров. Их действие вызывает появление определенного адаптационного синдрома /совокупность защитных реакций, посредством которых организм отвечает на раздражение/, развитие которого в растительном организме проходит известные стадии: шок, резистентность, истощение, гибель; проявление каждой из них зависит от дозы поллютантов. Длительное хроническое воздействие низких доз загрязнителей приводит к относительно резистентному в данных условиях состоянию организма,- для которого характерно развитие и активация компенсаторных механизмов, появляющихся в ответ на действие неблагоприятного фактора. Тесты разработаны по традиционной схеме, которая предусматривала определение цели, снятие характеристик, апробацию на репрезентативной выборке испытуемых особей /деревьев/, разработку шкалы оценки измерений и правил интерпретации./на основе качественных соображений и статистической обработки результатов/. Шкала оценок отражала амплитуду колебаний относительно контроля величины конкретных показателей, выбор которых проводили по признаку наиболее прочных коррелятив--гых связей их с устойчивостью. Качество тестов определяли по таким трактеристикам как наглядность, простота, валидность. Тесты апробированы на репрезентативной выборке деревьев сосны в зоне воздей-;твия выбросов промышленных объектов КАТЭКа. Кроме того, тесты про-иш производственные испытания при оценке повреждаемости растений I разработке экологического паспорта хвойных лесов в различных по ¡тепени техногенного-загрязнения районах Кемеровской области; вы-гвлена уникальность их применения для биологического мониторинга. 1етоды тестирования включены в состав лекционного курса ВУЗов "Ме-'оды мониторинга экосистем" для подготовки специалистов - экофизи-1логов, лесоводов и др.

ондие вывода

1. Техногенные эмиссии промышленных объектов КАТЭКа вызывают изменение эдафических условий для сосны обыкновенной. Повышается минерализация серых лесных почв за счет аккумуляции окислов серы, а также щелочных, щелочноземельных, тяжелых металлов, что особенно резко проявляется в корнеобитаемоы слое. Изменяются химические свойства, биологическая активность почв.

2. Воздействие твердых аэрозолей на территории КАТЭКа сопровождается накоплением окислов щелочных, щелочноземельных, тяжелых металлов в различных тканях и органах сосны, что отрицательно коррелирует с активностью ростовых процессов. Установлены закономерности транслокаций металлов в системе целого растения. Максимальные количества металлов сорбируются в хвое, где определены пороговые концентрации окислов железа.

3. Выявлены механизмы защиты метаболических центров от неблагоприятного влияния избыточных количеств тяжелых металлов, проявление которых зависит от дозы техногенного загрязнения. По мере нг копления тяжелые металлы оттекают из хвои в направлении от осевогс побега к основанию ствола, где происходит их депонирование в древесных тканях. Наиболее высокой депонирующей способностью отличаются ткани наружной коры. Увеличение нагрузки нарушает распределение металлов в целом растении, что сопровождается аккумуляцией ингредиентов эмиссий в органах ассимиляции, развитием реакций повреждения.

4. Воздействие газообразных эмиссий на территории КАТЭКа сопровождается поглощением и аккумуляцией окислов серы в различных тканях и органах сосны. Особую опасность представляет накопление серы в репродуктивных органах, где избыток сульфат-ионов вызывает деструкцию запасных белков семян, нарушает их нормальное развитие, Большая часть серы сорбируется в хвое, где определены пороговые и летальные ее концентрации. Показано, что содержание серы в хвое ю постоянно в годичном цикле роста и развития дерева; макисмалыше ее количества отмечены перед началом ранне-весенней вегетации. Дт летнего - характерен- отрицательный, а зимнего периода вегетации -положительный баланс между накоплением и потреблением серы на процессы роста. Последний определен как критический для устойчивости сосны.

5. Выявлены взаимосвязи между накоплением окислов серы в орп

нах ассимиляции, направленностью обмена веществ, активностью ростовых процессов и фитопродуктивностыо дерева. Аккумуляция серы до пороговых концентраций отрицательно коррелирует с активностью биосинтетических реакций, содержанием высокомолекулярных белков, фос-форилированных интермедиатов, но положительно -. с накоплением свободных серосодержащих аминокислот, тиолов и других низкомолекулярных соединений серы, что указывает на развитие реакций повреждения. Установлено, что по мере повышения содержания серы до критического предела падают темпы роста, сокращается продолжительность жизни, усиливается опад хвои, с чем связаны дефолиация кроны, снижение фитопродуктивности дерева.

6. Выявлена способность вакуолей депонировать избыточные количества поллютантов и показаны взаимосвязи этого феномена с формированием их пороговых концентраций в хвое, а также со снижением сопротивляемости дерева к воздействию биотических факторов. Вынос поллютантов из ассимиляционных сопровождается усиленной минерализацией запасающих тканей ствола. С этим связаны нарушения водного режима, осмотического давления, уменьшение общего содержания смол и нейтральных веществ, изменения в обмене моно- и сесквитерпенов, что влечет снижение сопротивляемости дерева к энтомовредителям. Определены условия, благоприятные для поселения ксилофагов /Dendro-ctonus mioans Kugel., Ips subelongatus Mötsch./ на ослабленных эмиссиями соснах.

7. Установлена универсальность механизмов защиты метаболических центров от неблагоприятного влияния избытка различных металлов и окислов серы. Это связано с оттоком, депонированием, включением ингредиентов эмиссий в реакции обмена веществ. Аккумуляция .поллютантов в хвое до порогрвых концентраций определяет активность и направленность биосинтетических процессов, формирует фонд метаболитов, тесно коррелирует с накоплением загрязнителей в древесных тканях боковых побегов, ветвей, ствола, корней. Выявленные закономерности позволяют принять пороговые концентрации поллютантов в хвое в качестве биоиндикаторов повреждаемости обмена веществ сосны в условиях техногенного загрязнения.

8. Воздействие техногенных эмиссий на территории КАТЭКа вызывает изменения азотного обмена в ассимиляционных тканях сосны, что связано с сезонной динамикой активности ростовых процессов и зависит от дозы загрязнения. Аккумуляция поллютантов до пороговых концентраций сопровождается развитием реакций повреждения. Содержание

белкового азота снижается, минерального - возрастает, что сопряжено с усилением гидролитической активности протеолитических ферментов и аминирухщей - глютаматдегидрогеназы. С этим связано повышение суммы свободных аминокислот, пролина, ^-аминомасляной кислоты, аспарагина, глютамина и других соединений. Установлены зависимости между концентрацией в хвое тяжелых металлов, окислов серы и содержанием различных форм азота, отдельных аминокислот.

9. Показано, что развитие реакций повреждения сопровождается накоплением аммиачного азота в ассимиляционных тканях. Выявлены механизмы защиты метаболических центров от неблагоприятного влияния избыточного аммиака. Установлены пути связывания излишков аммиака в реакциях восстановительного аминирования, орнитинового цикла, сопряженного с образованием мочевины. Обнаружено значительное накопление цитруллина, аргинина, амидов, аминоэтиловых спиртов. Устойчивые корреляционные связи показателей азотного обмена с концентрациями поллютантов позволяют рекомендовать их для целей ранней диагностики повреждаемости сосны в условиях техногенного загрязнения.

10. Аккумуляция в хвое ингредиентов эмиссий вызывает изменения фосфорного обмена, связанные с сезонной изменчивостью активности ростовых реакций и зависящие от дозы техногенного загрязнения. Выявлены реакции фосфорного обмена, сопровождающие процесс повреждения хвои поллютантами: снижение органического, липидного фосфора, накопление минерального. Обнаружены взаимосвязи между концентрациями общего органического и липидного фосфора, а также сахаро-фосфатов и изменениями морфо- и ультраструктуры хлоропластов, ФХА активностями РДФКазы и ФЕПКазы. Накопление в хвое загрязнителей коррелирует с показателями фосфорного обмена, ФХА хлоропластов, что'позволяет рекомендовать их для целей ранней диагностики повреждаемости сосны в условиях техногенного загрязнения.

■ II. Воздействие техногенных эмиссий вызывает нарушение структуры поверхности и плотности кутикулы хвои сосны. Выявлены изменения -морфо- и ультраструктуры эпикутккулярнкх восков, связанные с нарушениями в обмене высокомолекулярных насыщенных и ненасыщенных жирных кислот, углеводов и других метаболитов. Эрозия поверхности хвои обусловлена абсорбцией поллютантов и сопровождается изменением спектральных и поляризационных показателей дистанционной индикации повреждений. Показано, что изменения биофизических параметров определяются' 'нарушениями анатомо-морфологической структуры

хвои, ультраструктуры хлоропластов, пишентного комплекса. Установлены тесные взаимосвязи между физиолого-биохимическими и биофизическими классами параметров.

12. Длительное хроническое воздействие техногенных эмиссий на территории КАТЭКа вызывает широкий спектр трансформаций обмена веществ у сосны обыкновенной. В годичном цикле развития дерева на протяжении рада лет происходит постепенное нарушение обменов серы, азота, фосфора, углерода, щелочных, щелочноземельных, тяжелых металлов, веществ вторичного происхождения. Показано значение временного фактора в развитии повреждений ключевых звеньев метаболизма: рост, фотосинтез, дыхание, репродуктивная функция. Установлены тесные взаимосвязи изменений с накоплением ингредиентов эмиссий в различных тканях и органах сосны. Определены условия монотонного ослабления дерева как объекта воздействия биотических факторов. Обнаружена тесная сопряженность между физиолого-биохимическими и спектро-поляризационными характеристиками повреждений. Анализ комплексных многолетних исследований позволяет заключить, что выявленные закономерности, описывающие развитие процессов повреждения сосны, служат научным обоснованием для создания широкой сети биологического мониторинга хвойных лесов в условиях техно генеза.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Барахтенова Л.А., Соков М.К. Внутривидовая устойчивость сосны обыкновенной // Физиол.-биохим. аспекты и экологич. устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды.-Иркутск, 1977,- С. 213-220.

2. Рожков A.C., Барахтенова Л.А. Осмотическое давление клеточного сока как показатель возможности заселения деревьев ксилофага-ми // Хвойные деревья и насекомые-дендрофаги.- Иркутск, 1979.- С. I2I-I25.

3. Николаевский B.C., Барахтенова Л.А. Влияние сернистого газа на химизм Фотосинтеза С3- и С^-растений // 1У Всесоюзный биохи-«ич. съезд.- iL:Наука, 1979.- С. 225.

4. Барахтенова Л.А. Ассимиляция меченого углерода Сд- и С4-ра-зтениями // Богатства флорн - народному хозяйству.- Каунас, 1979.3. 193-195.

. 5. Барахтенова I.A.'Действие сернистого газа на растения // [&зоустойчивость растений.- Новосибирск: Наука, I98C.- С. 186-230.

6. Барахтенова Л.А. Динамика поглощения сернистого газа и вли-

яние его на интенсивность фотосинтеза // Там же.- I98C.- C.II0-I35

7. Еарахтенова Л.А., Николаевский B.C. Влияние сернистого газа на активность карбоксилирующих ферментов и включение радиоуглерода в продукты фотосинтеза // Физиолого-биохимич. механизмы по-врездения и устойчивости растений.- Новосибирск: Наука, 1981.- С. I00-II5.

8. Барахтенова Л.А., Николаевский B.C. Некоторые особенности метаболизма радиоуглерода у Cg-растений в индукционном периоде // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. Вып. I.- 1981.- С. БЗ-44.

9. Барахтенова Л.А. Альтернативные пути метаболизма радиоутле рода в условиях действия на растения сернистого газа // Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции.- Л., 1981.- С. 132-134

10. Барахтенова Л.А., Николаевский B.C. Механизмы подавления фотосинтеза растений сернистым газом и природа устойчивости их // Там же.- 1981.- С. 137-139.

11. Барахтенова Л.А. Метаболизм радиоуглерода при подавлении фотосинтеза растений сернистым газом // ДСП.: Тез. конференции.-Кемерово, 1981.- С. 75.

12. Барахтенова Л.А., Николаевский B.C. Биоэнергетический эффект подавления фотосинтеза растений сернистым газом // Информ. мат. СИФИБРа.- Иркутск, 1981а.- С. 36-39.

13. Барахтенова Л.А., Николаевский B.C. Влияние сернистого га за на поглощение углекислоты водой и суспензией хлоропластов // Там же.- Иркутск, 19816.- С. 40-47.

14. Барахтенова Л.А., Харчистова Е.А. Фотосинтетическая актив ность у интродуцированных древесных растений в условиях действия сернистого газа // Всесоюзная конференция по теоретическим основам интродукции растений: Тез. докл.- М., 1983.- С. 210.

15. Барахтенова Л.А., Николаевский B.C. Фотохимическая активность и фотофосфорилироварие растений под влиянием сернистого газа // Изв. АН СССР,- 1983, № I.- С. 90-99.

16. Барахтенова Л.А. Влияние сернистого газа на фотосинтез ра стений.- Автореф. канд. дисс. биол. наук,- Казань, 1983,- 16 с.

17. Барахтенова Л.А. Физиолого-биохимические аспекты устойчивости фотосинтетического аппарата растений к действию сернистого газа // Актуальные задачи физиологии и биохимии растений.- Пущино, 1984.- С. 54-56.

18. Барахтенова Л.А. Значение фотосинтеза в процессе приспосо

бления растений к сернистому газу // Эколого и физиолого-биохимич. аспекты антропотолерантности растений.- Таллин, 1984.- С. 85-87. I 19. Барахтенова I.A., Брянцева S.H., Хаметова A.M. физиолого-биохимическая характеристика состояния сосновых насаждений при действии техногенных нагрузок // Там же.- Таллин, 1984.- С. 92-94.

20. Барахтенова Л.А., Николаевский B.C. Влияние сернистого газа на фотоиндупированное свечение растений // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук.- 1986, Вып. I.- С. I2I-I32.

21. Барахтенова Л.А., Брянцева З.Н. К оценке функционального состояния растений при действии сернистого газа // Всесоюзн. совещ. по общим проблемам биогеоценологии и охраны природы.- М., 1986.-

С. 35-38.

22. Барахтенова Л.А. Влияние периодического действия сернистого газа на активность световых реакций фотосинтеза // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук.- 1987а, Вып. 14, JS 2.- С. 30-45.

23. Барахтенова Л.А. Влияние сернистого газа на фотосинтетический метаболизм углерода у Cg-растений // Там же.- 19876.- Вып. 14, П 2.- С. 45-51.

24. Барахтенога Л.А., Николаевский B.C. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений.- Новосибирск: Наука, 1988.- 86 "с.

25. Барахтенова Л.А., Чернядьев И.И., Доман Н.Г. Активность фотосинтетического аппарата ивы в условиях действия сернистого газа // Физиология растений.- 1988.- Т. 25, Вып. 5.- С. I00I-I008.

26. Барахтенова Ji.А., Брянцева З.Н. Пути биохимической адаптации хеойных к техногенным условиям // Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития.- Киев; Наукова думка, 1990.- С.30-33.

27. Барахтенова Л.А., Кузьмина Г.Н. Диагностика устойчивости сосновых лесов при техногенном загрязнении. Ч. I. Лесоводственный тест // Сибирский биол'огич, журн.- 1991.- Вып. 6.- С. 38-46.

28.. Барахтенова Л.А. Диагностика устойчивости сосновых лесов при техногенном загрязнении. Ч. П. Физиологический тест // Там же.-1991.- Вып. 6.- С. 46-56.

29. Брянцева З.Н., Барахтенова Л.А. Влияние сернистого газа и холода на активность глутаматдегидрогеназы гороха // Физиология растений.- 1991.- Т. 38, Вып. 5.- С. 998-1004.

30. Харук В.И., Барахтенова Л.А., Коропачинский И.». Дистанционное зондирование поврежденных поллютантами древостоев // ДАН СССР. - 1991.- Т. 320, J6 2.- С. 935-941.

31. Брянцева З.Н., Барахтенова Л.А.. Петункина Л.Р., Перфилье-

ва E.B. Состояние хвойных в угледобывающем районе // Научно-практические проблемы промышленной ботаники.- Караганда, 1991.- С.5-7

32. Еарахтенова Л.А. Диагностика устойчивости сосновых лесов при техногенном загрязнении. Ч. Ш. Пороговые концентрации серы // Сибирский биологич. журн.- 1992а.- Вып. 2.- С. 38-44.

33., Еарахтенова Л.А. Фосфорный обмен и повреждаемость сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения // Там же.-19926 - Вып. 2.- С. 29-36.

34. Еарахтенова Л.А. Азотный обмен и повреждаемость сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения // Лесоведение.-1992в.

35. Еарахтенова Л.А., Брянцева З.Н., Коропачинский И.Ю. Эрга эффект вакуолей, пороговые концентрации поллютантов и вероятность энтомоинвазий для сосновых древостоев, повреждаемых техногенными эмиссиями // ДАН СССР.- 1992.- Т. 315.- С. 941-947.

36. Еарахтенова Л.А., Харук В.И. Физиологические основы дистанционной индикации сосновых лесов, повреждаемых техногенными эмиссиями // Физиология растений.- 1992 /в печати/.

37. Еарахтенова Л.А., Потемкин О.Н., Коропачинский И.Ю. Акку муляция поллютантов и качество семян сосны обыкновенной // ДАН СССР /в печати/.