Влияние почвенной засухи, экзогенных цАМФ и АБК на синтез белков в зерновках пшеницы

Викторова, Лариса Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние почвенной засухи, экзогенных цАМФ и АБК на синтез белков в зерновках пшеницы
ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Влияние почвенной засухи, экзогенных цАМФ и АБК на синтез белков в зерновках пшеницы"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК КАЗАНСКИЙ ИНСТИТУТ БИОХИМИИ И БИОФИЗИКИ КНЦ РАН

г-

ВИКТОРОВА ЛАРИСА ВИКТОРОВНА

ВЛИЯНИЕ ПОЧВЕННОЙ ЗАСУХИ, ЭКЗОГЕННЫХ цАМФ И АБК НА СИНТЕЗ БЕЛКОВ В ЗЕРНОВКАХ ПШЕНИЦЫ

03.00.12 - физиология растений

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

КАЗАНЬ - 2000

На правах рукописи

0® ¡¿сЬ &*10

Работа выполнена в лаборатории метаболизма белков Казанского института биохимии и биофизики Казанского Научного Центра Российской Академии Наук

Научные руководители: академик РАН, профессор Тарчевский И.А.,

доктор биологических наук Максютова H.H.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Чиков В.И.,

кандидат биологических наук, доцент Тимофеева O.A.

Ведущая организация: Московская сельскохозяйственная академия

имени К.А. Тимирязева

Защита состоится «_» _2000 г. в час, на заседании

специализированного совета К 002.16.01 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук при Казанском институте биохимии и биофизики КНЦ РАН (420503, Казань, а/я 30, ул. Лобачевского, 2/31).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского физико-технического института КНЦ РАН.

Автореферат разослан 2000 г.

Ученый секретарь специализированного совета,

кандидат биологических наук - Иванова А.Б.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Продуктивность растений зависит от многих внутренних и внешних факторов. Важнейшим условием получения высокого урожая является устойчивость сельскохозяйственных растений к действию неблагоприятных эколого-климатических факторов, особенно почвенной и атмосферной засухи.

При действии засухи растение претерпевает многочисленные структурные и функциональные изменения, среди которых особую роль играет реакция генетического аппарата, которая выражается в репрограммировании экспрессии генов и синтезе защитных белков, обеспечивающих повышение устойчивости растений (Сатарова, 1978; Levitt, 1980; Neumann et а!., 1989; Schlesinger, 1990; Vierling, 1991; Gurley, Key, 1991; Shinozaki, Yamaguchi-Shinozaki, 1996, 1997; Zhu et al„ 1997). Необходимо отметить, что исследования по выяснению молекулярных ответов растительных клеток на действие засухи проводились, главным образом, на вегетативных органах.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось изучение изменений в интенсивности и направленности синтеза белков зерновок пшеницы в условиях засухи и роли в этих изменениях энергетического режима клеток, их сигнального и гормонального статуса.

Исходя из указанной цели, были поставлены следующие основные задачи: □ выявить изменения в синтезе белков зерновок пшеницы в условиях засухи;

И изучить влияние засухи на содержание цАМФ и АБК в зерновках пшеницы;

Э исследовать влияние экзогенных АТФ, цАМФ и абсцизовой кислоты на синтез белков в зерновках пшеницы.

возможной роли в регуляции метаболизма, что предполагает изменение удельной радиоактивности при действии различных факторов. Наряду с этим, обнаружены полипептиды (12, 42, 53 кД), для которых характерна невысокая удельная радиоактивность, что свидетельствует о низкой скорости оборота таких полипептидов.

Впервые показана возможность репрограммирования синтеза полипепгидов в зерновках пшеницы не только под влиянием засухи, но и экзогенных АТФ, цАМФ и АБК.

Впервые показано, что афропротеины, новые физиологически активные белки из экскрета личинок цикады-пенницы Aphrophora costalis Mats, регулируют синтез белков в растениях пшеницы и обладают ростстимулирующими, антистрессовыми и фунгицидными свойствами.

Научно-практическая значимость работы. Исследованные нами афропротеины расширяют ассортимент экологически чистых стимуляторов роста и препаратов антистрессовой природы.

Обнаруженные фунгицидные свойства белков афропротеинов дают дополнительное обоснование перспективности применения в практике сельского хозяйства афропротеинов как биологического эффективного средства против патогенных грибов.

Полученные результаты можно использовать в учебном процессе при чтении лекций на кафедрах физиологии растений и биохимии учебных заведений.

Апробация работы, Материалы диссертации доложены на 5 Республиканской конференции "Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивость зерновых культур" (Целиноград, 1984), на Всесоюзных конференциях "Фотосинтез как основа продукционного процесса и продуктивности растений" (Чернигов, 1987), "Регуляторы роста и развития растений" (Киев, 1988), на Всесоюзном симпозиуме "Физиология семян" (Душанбе, 1988), на II съезде ВОФР (Минск, 1990), на 111 Международной конференции "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 1995), на II Республиканской конференции "Актуальные экологические проблемы

Республики Татарстан" (Казань, 1995), на II съезде биохимического общества РАН (Москва, 1997), на Международной конференции "Молекулярная биология растений в стрессовых условиях" (Польша, Познань, 1997), на IV съезде общества физиологов России (Москва,. 1999), на конференциях молодых ученых (Москва, 1985; Казань, 1985; Уфа, 1985; Киев, 1988; Казань, 1988), на семинарах и итоговых научных конференциях КНЦ РАН (Казань, 1988 -2000).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ. Структура а объем работы. Диссертация изложена на 116 страницах машинописного текста (включая иллюстрации и список литературы) и состоит из введения, трех глав, заключения и выводов. В работе представлены 11 таблиц и 21 рисунок. Список литературы включает 273 наименования, из них 174 иностранных.

1. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Объектом для исследования действия засухи на синтез белков служили зерновки яровой пшеницы сорта Московская 35. Растения выращивали в вегетационных сосудах при оптимальном водоснабжении (70% полной влагоемкости почвы). В фазах формирования зерновок и молочной спелости создавали засуху путем прекращения полива до достижения 30 % полной влагоемкости почвы. Действие афропротеинов на ростовые процессы и устойчивость к фитопатогенам яровой пшеницы сорта "Люба" изучалось на опытных полях НПО "Нива Татарстана".

Интенсивность синтеза белков зерновок определяли с использованием меченой аминокислоты '^С-лейцина (концентрация 2х10"3М, удельная активность 1,2-1,4 МБк/г). Освобожденные из колоса зерновки сразу же помещати в раствор лейцина, в опытных вариантах к нему добавляли АТФ (10'3М), цАМФ (ЮЛМ), АБК (5х10'5М), раствор афропротеинов (КГ3 мг/мл). Время экспозиции - 1 час. Белки последовательно экстрагиров&та пятикратным объемом раствора 1М №С1 на фосфатном буфере (рН 7,5), 75% этанола и 0,2% ЫаОН.

При исследовании афролротеинов белки экскрета личинки цикады-иенницы Aphrophora costalis Mats выделяли хроматографическим методом (Скоупс, 1985), фракционирование их вели с помощью ВЭЖХ.

Радиоактивность просчитывали на флуоресцентном счетчике "Дельта-300" (США). Содержание растворимого белка определяли по методу Лоури (Lowry et ai., 1951). Содержание цАМФ определялось согласно Oilman (1970). Экстракция и очистка АБК проводилась согласно методике (Косаковская, Майдебура,1989).

Одномерный электрофорез белков зерновок пшеницы сорта Московская 35 проводили в 12% полиакриламидном геле в присутствии 2 % додецилсульфата натрия по методу Леммли (Laemmli, 1970) на приборе для электрофореза в вертикальных пластинах геля. На стартовые участки геля наносили одинаковое количество белка. Молекулярную массу полипептидов определяли по методу Вебера и Осборна (Weber, Osborn, 1969). Количественную регистрацию белковых полос проводили сканированием геш на денситометре фирмы ISCO (США) при 580 им. На денситограмме отмечали границы полипептидов. На том основании, что площадь пика на денситограмме пропорциональна количеству белка, находящегося в соответствующей зоне, и зная количество белка, нанесенного на дорожку, вычисляли площади пиков и определяли содержание отдельных полипептидов (Гааль и др., 1982).

Распространение гельминтоспориозной гнили и септориоза оценивали в соответствии с рекомендациями по обследованию сельскохозяйственных угодий на выявление болезней растений (Пыжикова, 1984; Антипина, 1986).

Все эксперименты проводились в 3-х кратной биологической повторности. В одном биологическом повторе насчитывалось 15 растений. Большинство данных обработано статистически с помощью программы Statgraf, а графики построены в программе Microsoft Graph. В таблицах и графиках данные представлены как средние арифметические величины ± среднеквадратичная ошибка.

2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 2.1. Особенности синтеза растворимых белков зерновок пшеницы

Содержание белков в клетках растений определяется разницей скоростей их синтеза и деградации (Дин, 1981; Schlee, 1986; Lamattina et al., 1987; Veierskov, Thimann, 1988; Голяновская и др., 1989; Vierstra, 1989, 1993; Блехман, Шеламова, 1992; Fischer, Feller, 1994; Callis, 1995). Важно отметить, что при одном и том же содержании белка может быть медленный синтез и распад и быстрый синтез и распад, но в последнем случае имеет место большая скорость оборота белка и большее значение его удельной радиоактивности, если в качестве субстратов синтеза белка используются меченые аминокислоты.

Исследование интенсивности образования отдельных полипептндов фракции водо-солерастворимых белков зерновок пшеницы Московская 35 проводилось нами с использованием меченого 14С-лейцнна. В результате электрофоретического разделения этих белков нами были определены содержание, общая и удельная радиоактивности отдельных полипептидов.

Анализируя величины общей и удельной радиоактивности (табл.1), можно выделить две группы полипептидов, различающихся соотношением этих величин. У полипептидов первой группы величина удельной радиоактивности высока, что определяется их малым содержанием и большой общей радиоактивностью (типичные представители 17, 30, 67, 83 кД). Такие белки либо отличаются высокой скоростью оборота, либо к моменту исследования синтез этих белков только начинается. Высокое значение скоростей синтеза и распада характерно для белков "быстрого реагирования", содержание которых должно в большей степени следовать за изменением окружающей среды и внутриклеточной обстановки. Полипептиды второй группы характеризуются высоким содержанием. Как правило, в этом случае величина удельной радиоактивности будет относительно небольшой, из чего можно сделать вывод, что синтезируемые белки медленно метаболизируют и поэтому накапливаются. Наиболее характерные представители этой группы - полипептиды 12,

42, 53 кД. Между этими крайними группами существует большая груши полипептидов с промежуточными значениями общей и удельной радиоактивности.

Таблица 1

Включение 14С-лейцина в полипептиды растворимых белков зерновок пшеницы

Молекулярная масса, кДа Содержание белка, мкг Общая радиоактивность, имп/мин Удельная радиоактивность, имп/мин мкг белка

83 0,15 110 733

77 0,18 68 378

70 0,25 57 227

67 0,25 140 561

64 1,44 131 91

60 1,56 73 47

53 2,85 589 207

42 3,51 379 108

40 0,75 398 531

38 1,62 851 525

33 1,82 237 130

30 0,94 493 524

26 0,69 92 134

25 1,59 122 77

23 1,26 140 Ш

19 1,56 216 139

17 0,71 341 480

15 0,66 71 107

14 1,16 123 106

13 1,72 146 82

12 2,88 306 106

Стандартное отклонение не превышало 5% от среднеарифметической

величины.

2.2. Синтез белков зерновок пшеницы в условиях засухи Повышенный интерес к проблеме засухоустойчивости растений в нашей стране связан с тем, что культурные растения многих регионов России подвержены постоянному или периодическому воздействию засухи. В условиях засухи растения испытывают воздействие водного дефицита и повышенной температуры (перегрева), которые индуцируют дифференциальную экспрессию различных групп генов,

мобилизацию или формирование стрессорных и адаптивных систем.

Семена растений являются интересной моделью для изучения механизмов устойчивости к обезвоживанию, поскольку их зародыши обладают способностью выдерживать более, чем 80%-ное снижение оводненности в процессе естественного созревания (Black, 1991; Leprince et al., 1993; McCarty, 1995; Kermode, 1995), в то время как клетки вегетативных органов растения погибают (Bartels et al., 1996; Jensen et al., 1996). Результаты, полученные на созревающих семенах, свидетельствуют также и об устойчивости синтеза белков семени, в отличие от синтеза белков вегетативных органов, к действию теплового шока (Altschuler, Mascarenhas, 1982; Mascarenhas, Altschuler, 1985; Chrispeels, Greenwood, 1987).

Сравнительное исследование интенсивности включения '^С-лейцииа в легкорастворимые и запасные белки зерновок пшеницы Московская-35 проводили в фазах формирования зерновок и молочной спелости в условиях нормального (70% ПВП) и ограниченного (30% ПВП) водообеспечения. Почвенная засуха приводила к снижению интенсивности образования белков всех отличающихся по растворимости фракций зерновок, особенно запасных (рис.1).

В ответной реакции на стрессовые воздействия важная роль отводится растворимым белкам, при этом часто наблюдается модификация их компонентного состава. В наших исследованиях почвенная засуха не изменяла набора полипептидов, синтезируемых из мС-лейцина, но изменяла соотношение их радиоактивности. Засуха снижала удельную радиоактивность значительного количества полипептидов, особенно компонентов с мол. массами 38, 40 и 67 кД (в 4-7 раз) и увеличивала -полипептидов с мол. массами 13, 14, 15, 26, 64, 70 и 77 кД (рис.2). Наиболее значительно возрастала удельная радиоактивность полипептида с мол. массой 77 кД (в 2,8 раза). Вероятно, что полипептиды 70 и 77 кД принадлежат к "семейству 70 кД" стрессовых белков (Neumann et al., 1989). Полипептид 26 кД, по-видимому, можно идентифицировать как осмотин - белок осмотического стресса (Блехман, 1987; Косаковская, 1988; Singh et al., 1989). Наблюдаемое в наших опытах резкое уменьшение удельной радиоактивности одних полипептидов и увеличение

Удельная радиоактивность, тыс.имп/мин «яг белка

1М- —

1 2

Альбумины Глиадины Глютснины +Глобулины

::1

1 г

1ш

1 2

Альбумины Глиадины Глютенины +Глобулины

Рис. 1. Влияние засухи на включение иС-лейцина в белки зерновок пшеницы А - фаза формирования зерновок, Б - фаза молочной спелости 1 - контроль, 2 - засуха

радиоактивности других свидетельствует о репрограммировании экспрессии генов клеток зерновок пшеницы при водном дефиците.

2.3. Влияние АТФ и цАМФ на синтез белков зерновок пшеницы в условиях засухи

Так как экстремальные факторы, в том числе и обезвоживание, могут затормаживать процессы образования АТФ в ходе фотосинтетического и окислительного фосфорилирования (Тарчевский, 1964, 1982), то это может быть причиной снижения общей интенсивности синтеза белков. Для выяснения степени вероятности этой причины мы использовали экзогенный АТФ. Оказалось, что АТФ

Удельная радиоактивность, и ил/мин мкг белка 1200

1000

12 13 14 15 17 19 23 25 26 30 33 38 40 42 53 60 64 67 70 77 83 Мм.кД

Рис.2. Включение 14С-лейцина в полипептиды водо-солерастворимой фракции белков зерновок пшеницы а различных условиях водообеспечения 1 - контроль, 2 - засуха

снимал ингибирование синтеза белков при засухе и усиливал включение 14С-лейцина в легкорастворимые белки и глиадины практически до уровня контрольного варианта (рис.3). Аналогичные результаты о стимулирующем действии АТФ на синтез белков, подавленный ингибиторами гликолиза и окислительного фосфорилирования, были получены ранее в опытах с зерновками пшеницы (Белова, 1982). В условиях оптимального водообеспечения экзогенный АТФ подавлял синтез белков всех фракций, в большей степени легкорастворимых белков, что согласуется с известными данными литературы об ингибирующем действии экзогенного АТФ на синтетические процессы в оптимальных условиях (Мартынова, 1986; Лозовая и др., 1987).

При изучении влияния экзогенного АТФ на синтез отдельных полипептидов в условиях засухи оказалось, что АТФ оказывал неоднозначное действие на интенсивность образования тех полипептидов, синтез которых в условиях засухи стимулировался (13, 14, 15, 26, 64, 70 и 77 кД) (рис. 4). Включение 14С-лейцина в низкомолекулярные полипептиды 13, 15 и 26 кД при действии АТФ увеличивалось и, в то же время, наблюдалось снижение интенсивности образования полипепти-

Удельная радиоактивность, тыс-имл/мим иг белка

Альбумины Глиадины Глютенины Альбумины Глиадины Глютенины

+Глобулины -"-Глобулины

Рис.3. Влияние экзогенных АТФ и цАМФ на включение НС-лейцина в белки зерновок пшеницы в различных условиях водообеспечения. А - фаза формирования зерновок, Б - фаза молочной спелости 1 - контроль, 2 - засуха, 3 - Засуха+АТФ(10~3М), 4 - Засуха+ цАМФ( 1 О^М)

дов 14, 64, 70 и 77 кД. Самый значительный эффект торможения обнаружен у полипептида с молекулярной массой 77 кД. Удельная радиоактивность многих полипептидов, синтез которых подавлялся обезвоживанием, при действии АТФ возрастала в 2-3 раза. Экзогенный АТФ оказывал влияние на образование как высокомолекулярных, так и низкомолекулярных полипептидов, но в большей степени последних (особенно компонентов 12,17,19,30 кД) (рис.5).

Если раньше считалось, что в процессах синтеза белков АТФ играет преимущественно субстратно-энергетическую роль (обеспечивая транспорт и накопление аминокислот в местах их активации, образование мРНК и непосредст-

Удельная радиоактивность, имп/мин мкг белка

1234 12 34 123412341234 12341234

Рис.4, Влияние АТФ и цАМФ на включение 14С-лейцина в полипептиды водо-солерастворимой фракции белков зерновок пшеницы в различных условиях

водообеспечения

1 - контроль, 2 - засуха, 3 - засуха+АТФ(10'3М), 4 - засуха+цАМФ( 104М)

венных субстратов синтеза белков - аа-тРНК и работу рибосом), то в последнее время выясняется важная регуляторная функция АТФ в связи с тем, что он является субстратом синтеза цАМФ - вторичного посредника в аденилатциклазной сигнальной системе клеток растений, и субстратом реакций фосфорилирования, осуществляемых протеинкиназами.

Обнаружено, что система циклических нуклеотидов активно функционирует в растениях в стрессовых условиях, в частности, показано увеличение содержания цАМФ в условиях пониженной температуры (Яворская, 1990; Тарчевский и др., 1999), при отделении ткани от целого растения (Каримова, 1994) или удалении клеточной стенки (Ьовоуауа й а1„ 1988). При изменении уровня цАМФ происходит изменение цАМФ-зависимого фосфорилирования белков, принимающих участие в экспрессии генов.

Для выяснения возможности реализации этого пути мы определяли уровень

Удельная радиоактивность, имп/мим акт белка

1234 1234 1234 1234 1234 1234 1234

Рис.5. Влияние АТФ и цАМФ на включение 14С-лейцина в полипептиды водо-солерастворимой фракции белков зерновок пшеницы в различных условиях

водообеспечения

1 - контроль, 2 - засуха, 3 - засуха+АТФ(10'3М), 4 - засуха+цАМФ(10"4М)

эндогенного цАМФ в зерновках пшеницы, находящихся в различных условиях водообеспечения и исследовали влияние экзогенного цАМФ (КГ®М), поступление которого в клетку доказано (Яворская и др., 1981; Кудрявцева и др., 1986), на синтез белков.

Определение уровня эндогенного цАМФ в зерновках пшеницы, находящихся в различных условиях водообеспечения, показало, что дефицит влаги в почве приводит к увеличению содержания цАМФ.

Оказалось, что, как в условиях оптимального водообеспечения, так и засухи, влияние экзогенного цАМФ на синтез белков было сходным с действием АТФ. Более того, цАМФ затормаживал синтез белков в зерновках контрольного варианта в большей степени, чем АТФ, а в варианте с предшествующей засухой положительный эффект цАМФ на синтез белков превосходил действие АТФ (рис. 3).

В условиях засухи цАМФ оказывал аналогичное действие на синтез

отдельных полипептидов зерновок пшеницы, но в концентрации на порядок более низкой, чем АТФ. На образование полипептидов, синтез которых усиливался при засухе, цАМФ оказывал однонаправленное с АТФ действие: уменьшал, но в меньшей степени, чем АТФ, включение 14С-лейцина в полипептиды 14 и 77 кД и стимулировал, но в большей степени, синтез низкомолекулярных стрессовых полипептидов 13, 15 и 26 кД. При этом уровень синтеза полипептида 70 хД оставался практически на том же уровне, что и при засухе (рис.4). Экзогенный цАМФ снимал ингибирующее влияние засухи на синтез большинства полипептидов, причем эффект цАМФ был более выражен у низкомолекулярных полнпептидов (12-33 кД) (рис.5).

Если иметь в виду, что цАМФ образуется в ходе аденилатциклазной реакции из АТФ, то стимулирующее или ингибирующее действие экзогенного АТФ можно объяснить не только непосредственным субстратным влиянием на синтез белков, но и опосредованным - через регуляторную аденилатциклазную сигнальную систему, одним из главных звеньев которой является цАМФ. На основании данных литературы и полученных нами результатов можно представить гипотетическую схему возможных путей действия АТФ и цАМФ на синтез белков (рис.6).

2.4. Влияние абсцкзовой кислоты на синтез белков зерновок пшеницы

и условиях засухи

Как известно, фитогормоны участвуют в регуляции экспрессии генов в растительных клетках и влияют на синтез белка. Установлено, что в стрессовых условиях, в частности при засухе, происходят существенные сдвиги в гормональном статусе растений (Рапу et al., 1991; Кузнецов и др.,1992; Борзенкова и др., 1995). При этом повышается содержание и доля стрессовых гормонов, в том числе и абсцизовой кислоты. АБК начинает интенсивно синтезироваться в клетках растений вследствие стрессор-индуцированной экспрессии гена оксидазы зеаксантина, одного из ключевых ферментов образования этого фитогормона из каротиноидов (Audran et al., 1998; Grill, Himmelbach, 1998).

"С-АК

ДНК

«-АТФ

ФРГ4-ПК

АТФ

иРНК

"С-АК -V-

"С-АК

Белки

АТФ АТФ ГТФ

АТФ

цАМФ

АДФ.Фн

АТФ

Рис.6. Схема возможных путей действия АТФ и цАМФ на синтез белков: 14С-АК - меченая аминокислота, Фн - фосфор неорганический.

АБК рассматривается некоторыми исследователями в качестве внутреннего сигнала, возникающего в клетках в ответ на обезвоживание и индуцирующего каскад защитных реакций на стрессор. Экзогенная АБК может запустить эту программу и в отсутствие стрессора (Bartels et al., 1990; Quarrie et al, 1992). Установлено, что в результате воздействия на растения экзогенной АБК происходит экспрессия «защитных» генов и, вследствие этого, накопление целого ряда конечных продуктов стрессового метаболизма: ингибиторов протеиназ (Carrera, Prat, 1998), фитоалексинов (Mahady et al., 1998), свободного пролина (Nambara et al., 1998) и др.

Необходимо заметить, что, наряду с этим, зарегистрированы случаи подавления абсцизовой кислотой экспрессии некоторых генов (Gomez-Cadenas et al., 1999). АБК затормаживала этилен-индуцированный синтез клетками растений глюканаз (Rezzonico et al., 1998), репрессировала ГК-индуцированный синтез амилазы и гидролазы (Sei, Olszewski, 1998; Gomes-Cadenas, 1999).

В наших исследованиях обезвоживание растений, в результате которого они

теряли около 14% воды, вызывало возрастание уровня абсцизовой кислоты в зерновках: в фазе формирования зерновок на 11%, в фазе молочной спелости - на 72%. В условиях оптимального водообеспечения экзогенная абсцизовая кислота ингибировала синтез белков всех фракций в фазе формирования зерновок и запасных белков - в фазе молочной спелости. В условиях засухи она не только уменьшала ингибирующий эффект водного дефицита на синтез белков практически всех фракций в фазе формирования зерновок, но и стимулировала, по сравнению с контрольным вариантом, образование водо-солерастворимых белков и глиадинов в фазе молочной спелости.

Таблица 2

Влияние абсцизовой кислоты на включение 14с -лейцина в белки зерновок пшеницы

Радиоактивность белковых фракций

Фракции Контроль тыс. имп/мин *мг. белка АБК Засуха Засуха+АБК

% от контроля

Фаза ( юрмирования зе оковок

Альбумины+ глобулины 140,4±4,2 58,7 76,6 91,9

Глиадины 24,9±0,7 76,0 59,9 96,1

Глютенины 43,3±1,7 56,5 39,4 48,7

Фаза молочной спелости

Альбумины+ глобулины 84,0±1,3 105,2 92,1 115,8

Глиадины 45,5+1,6 82,1 87,7 138,6

Глютенины 62,7±2,2 78,0 52,8 57,9

Экзогенная АБК не приводила к изменению компонентного состава легкорастворимых белков зерновок пшеницы. Она снижала включение иС-лейцина в стрессовые полипептиды 14, 64, 77 кД и стимулировала синтез полипептидов 13, 15, 26 и 70 кД (рис.7), АБК усиливала образование большинства полипептидов, синтез которых ингибировался засухой (особенно низкомолекулярных 12, 17, 19, 33 кД). Анализ данных литературы позволяет отметить способность АБК индуцировать

Удельная радиоакгтавносгь, имп/мин мкг белка

1 23 1 23 1 23 1 23 1 2 3 12 3 1 2 3

Рис. 7. Влияние АБК на включение ,4С-лейцина в полипептиды водо-солерастворимой фракции белков зерновок пшеницы в различных условиях

водообеспечения 1 - контроль, 2 - засуха, 3 - засуха+АБК(5х10'5М)

или усиливать синтез в большей степени низкомолекулярных белков (Mundy, Chua, 1988; Gomez et al., 1988;Кукинаидр., 1995).

Действие АБК на растения осуществляется с помощью различных сигнальных систем клеток, которые обеспечивают эффективную передачу, усиление внешних сигналов и реализуют их действие на молекулярном уровне. АБК активирует липоксигеназную (Melan et ai., 1993), МАР-киназную (Knetsh et al., 1996; Rodriges, 1998), супероксидсинтазную (Guan et al., 1998), кальциевую (Sheen, 1996; Grabov, Blatt, 1998; MacRobbie, 1998; Mikami, 1998; Staxen, 1999), фосфатидокислотную (Munnik et all., 1995; Ritchie, Gilroy, 1998) сигнальные системы.

Однонаправленность действия экзогенных цАМФ и АБК на синтез белковых фракций зерновок пшеницы, а также стимуляция образования в наших исследованиях низкомолекулярных полипептидов (12-33 кД) фракции растворимых белков при действии экзогенных АБК и цАМФ может свидетельствовать о вовлечении цАМФ-мессенджерной системы в механизм действия абсцизовой кислоты при засухе.

Результаты наших работ подтверждают предположение о возможности участия цАМФ-мессенджерной системы в реализации эффектов АБК как в нормальных условиях (Корчуганова и др., 1998), так и в стрессовых (Yamaguchi-Shinozaki et al., 1990; Каримова, Жуков, 1991; Godoy et al., 1994). Необходимо иметь в виду, что цАМФ может активировать работу других сигнальных систем клеток (Тарчевский, 2000).

Исследовавшиеся факторы (засуха, АТФ, цАМФ и АБК) вызывали стимуляцию образования полипептидов 13, 15 и 26 кД. На основании полученных результатов и данных литературы мы предлагаем гипотетическую схему участия различных сигнальных систем в репрограммированин синтеза белков при действии засухи, стрессового гормона АБК, вторичного посредника цАМФ (рис.8).

2.5. Физиологически активные белки афропротсннм, их свойства и действие на синтез белков

Уже довольно давно появилась информация о действии на растительные организмы биологически активных полипептидов и олигопелтидов животного происхождения (Csaba, Pal, 1982; Teor, 1985; Каплан и др., 1987; Тальянский и др., 1987; Bulay et al., 1990; Бабаев, 1991; Кирнос и др., 1995). В нашей лаборатории было показано, что ди- и трипептиды (триГли, диГли, Ала-Вал, диАла, Гли-Ала), оказывали стимулирующее действие на рост корней (Пахомова, Руднева, 1988), а олигопептиды (энкефалины) влияли на синтез белков листьев (Мартынова и др., 1992), Здесь же были охарактеризованы новые физиологически активные белки - афропротеины - из экскрета личинок цикады-пенницы Aphrophora costalis Mats, широко распространенной в Среднем Поволжье (Максютова и др., 1992).

Мы предприняли попытку выяснить, как влияют афропротеины на синтез белков пшеницы. Тест-объектом являлись листья 4-х дневных проростков пшеницы. Наши исследования показали, что при воздействии на растения афропротеинов в естественной концентрации наблюдалось ингибирование синтеза белка, что проявлялось в уменьшении включения ^С-лейцина в растворимые белки листьев на 62%.

Засуха Засуха Засуха

АБК АБК АБК АБК

Ответ клетки

(повышение устойчивости)

Рис.8. Схема участия различных сигнальных систем в репрограммировании синтеза белков зерновок пшеницы

Стимулирующее действие афропротеинов на синтез белка в листьях пшеницы наблюдалось при разбавлении их до концентрации 10'3-10"5 мг/мл. В вегетационных опытах были обнаружены антистрессовые свойства афропротеинов. В фазе молочной спелости афропротеины (10"3 мг/мл) не только снимали ингибирующий эффект обезвоживания, но и приводили к стимуляции синтеза белков зерновок пшеницы. Предпосевная обработка семян пшеницы афропротеинами в концентрации 10"3 мг/мл в течение 4 часов приводила к снижению степени поражения гельминто-спориозной

гнилью (в 2 раза) и сспториозом (на 29%).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования показали, что репрограммирование экспрессии генов при изменении условий окружающей среды, а также при экзогенном действии компонентов сигнальных систем растений происходит не только в вегетативных органах, но также и в формирующихся зерновках.

Несмо тря иа значительную хозяйственную важность, регуляция синтеза белков в зерновках пшеницы относительно мало изучается. Нам удалось показать репрограммирование экспрессии генов и синтеза белков при действии различных факторов: засухи (обезвоживания), АБК - стрессового гормона (накопление которого в клетках происходит при действии засухи, что было подтверждено в наших экспериментах), АТФ - энергетического субстрата синтеза белков и цАМФ -интермедиата аденилатциклазной сигнальной системы.

Было выделено две группы полипепгидов, различающихся различным соотношением общей и удельной радиоактивности. Наиболее яркие представители первой группы - полипептиды 83 и 77 кД, содержание их невелико, а значения удельной радиоактивности высоки. Полипептиды второй группы 12, 42, 53 кД сочетают высокое содержание и низкое значение удельной радиоактивности. По всей вероятности, для полипептидов первой группы характерно малое время жизни в сочетании с интенсивным синтезом, а для второй группы - продолжительный предшествующий синтез и длительное время жизни. Между этими крайними группами существует большая группа полипептидов с промежуточными значениями общей и удельной радиозктивности.

Засуха, АТФ, цАМФ и АБК вызывали неоднозначное изменение спектра радиоактивности полипептидов, хотя для полипептидов 13, 15, 26 кД было зарегистрировано повышение удельной радиоактивности при всех исследовавшихся воздействиях.

Засуха и целый ряд экзогенных физиологически активных соединений

вызывают определенную ответную реакцию растений, включая те или иные сигнальные системы клеток, что приводит к экспрессии генов и синтезу белков. Нами показано участие аденилатциклазной системы клеток в регуляции синтеза белков в зерновках. Это важно и в связи с тем, что в клетках растений существует достаточно скоординированная сигнальная сеть, в которой аденилатциклазная система может модулировать активность других систем.

Естественно, что содержание тех или иных полипептидов зависит не только от их синтеза, но также и от постгрансляционного превращения в другие белки и от полной деградации до аминокислот.

Следует учитывать, что при интенсивной деградации белков в результате действия неблагоприятных факторов (обезвоживание, засуха) промежуточные продукты деградации белков - олигопептиды могут включать сигнальные системы и регулировать синтез белков.

ВЫВОДЫ

1. Впервые при изучении синтеза растворимых белков зерновок пшеницы из 14С-аминокислот выявлена группа полипептидов (наиболее характерные представители 67 и 83 кД) с высокой удельной радиоактивностью и небольшим содержанием, что позволяет судить об их малом времени жизни. Наряду с этим обнаружены полипептиды (12, 42, 53 кД), для которых

характерна невысокая удельная радиоактивность, что свидетельствует о низкой скорости оборота таких полипептидов.

2. Почвенная засуха снижала удельную радиоактивность большинства полипептидов и увеличивала удельную радиоактивность полипептидов 13, 14, 15, 26, 64, 70 и 77 кД, которые, по-видимому, относятся к соответствующим семействам стрессовых белков.

3. Экзогенный АТФ вызывал увеличение включения радиоактивной метки в полипептиды, синтез которых подавлялся засухой, в то время как на синтез стрессовых белков его влияние было неоднозначным: АТФ снижал интенсивность синтеза полипептидов 14, 64, 70 и 77 кД и увеличивал

включение 14С-лейцина в полипептиды 13, 15 и 26 кД.

4. Стимулирующее влияние экзогенного цАМФ на синтез белков в зерновках пшеницы при действии засухи проявилось в концентрации на порядок более низкой, чем у АТФ, особенно в случае низкомолекулярных полипептидов 12, 19 и 33 кД. Экзогеный цАМФ приводил к снижению интенсивности синтеза стрессовых полипептидов 14, 64 и 77 кД, стимулировал образование полипептидов 13, 15, 26 кД и не оказывал влияния на включение метки в полипептид 70 кД.

5. Направленность действия стрессового гормона АБК на интенсивность образования белков различающихся по растворимости фракций зерновок пшеницы и отдельных полипептидов была аналогична эффекту цАМФ.

6. Исследовавшиеся факторы (засуха, АТФ, цАМФ и АБК) вызывали стимуляцию образования полипептидов 13, 15 и 26 кД.

7. Впервые показано регулирующее и антистрессовое действие экзогенных афропротеинов на синтез растворимых белков зерновок пшеницы.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Викторова JI.B., Максютова H.H., Ионов Э.Ф. Особенности синтеза белков зерновок пшеницы у сортов, контрастных по технологическим свойствам // Агрохимия. 1989. N4. С. 63-66.

2. Максютова H.H., Викторова J1.B., Тарчевский И.А. Действие АТФ и цАМФ на синтез белков зерновок пшеницы. II Физиол. и биохим. культ, растений. 1989. T.20,N6.C. 582-586.

3. Викторова J1.B., Максютова H.H. Влияние фитогормонов на синтез белков зерновок пшеницы в условиях последействия засухи. Сб. "Физиология семян: формирование, прорастание, прикладные аспекты". Душанбе.: Даниш. 1990. С. 314-318.

4. Максютова H.H., Викторова JI.B., Хабибуллина JI.H. Регуляция синтеза белка фитогормонами в условиях засухи. Тез. докл. II съезда ВОФР. Москва. 1992.

С. 40.

5. Maksyutova N.N., Victorova L.V. Effect of abscisic acid on protein synthesis in wheat ¿ariopsis. Abstr. of International Simposium Physiology of abscisic acid, Pushchino 25-28 october 1993. P. 353.

6. Максютова H.H., Викторова JI.B. Стимуляция синтеза белков зерновок пшеницы в связи с улучшением качества зерна в условиях засухи. // Сб. Водообмен и устойчивость растений. 1993. КГУ, Казань. С. 129-132.

7. Викторова Л.В., Максютова Н.Н. Действие экзогенных АТФ и цАМФ на синтез белков зерновок пшеницы в условиях засухи. Тез. докл. III съезда ВОФР. С-Петербург, 1993. С. 16.

8. Викторова Л.В., Максютова Н.Н., Кузьмина Г.Г., Ионов Э.Ф. Влияние абсцизовой кислоты на синтез белков в зерновках пшеницы.// Физиол. и биохим. культ, растений. 1995. Т.27, N1-2. С. 26-30.

9. Максютова Н.Н., Викторова Л.В., Каримова Ф.Г. Действие АТФ и цАМФ на синтез белков зерновок пшеницы в условиях засухи.// Физиол. и биохим. культ, растений. 1995 . Т.27, N4 С. 292-297.

10. Н.Н.Максюгова, Л.В.Викторова, Е.В.Косакович. "Ростстимулирующее действие цикадинов, физиологически активных белков, на растения пшеницы". Тез. докл. Ill Международной конференции "Регуляторы роста и развития растений." , Москва, 27-29 июля 1995. С. 123.

11. MaksyutovaN., Victorova L., Tarchevsky I. Effect of exogenous energetic, signal and hormonal factors on protein synthesis of wheat caryopses under drought conditions // Abstr. of International Conference "Molecular biology of plants under environmental stress", Poznan, Poland, 17-19 September, 1997. P. 20.

12. Викторова Л.В., Максютова Н.Н. Влияние АТФ и цАМФ на синтез белков зерновок пшеницы в условиях засухи // Тезисы IV съезда общества физиологов России. Москва, 1999. С. 335. ^^

Отпечатано в ООО «СИДДХИ-СЕКЬЮРИТИ» ¡Стань, улЖурналистов, 1/16, офис 21!. Тел (8432) 76-74-59 ЛщеняяШШот 1.0S.9S г 3аказл^273. Тираж 100 экз.

Формат 60x84/1. Бумага офсетная Печать - ризографа*

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Викторова, Лариса Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Синтез белков в зерновках пшеницы.

1.2. Действие стрессовых факторов на синтез белка.

1.3. Участие сигнальных систем клеток в функционировании растений в условиях засухи.

1.4. Стрессовый гормон АБК и его роль в адаптации растений к засухе.

1.5. Деградация белков.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследований.

2.2. Закладка и схема опытов.

2.3. Методы исследований

2.3.1. Электрофоретическое разделение белков.

2.3.2. Определение радиоактивности.

2.3.3. Определение содержания цАМФ.

2.3.4. Определение содержания АБК.

2.3.5. Другие измерения.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Особенности синтеза белков в зерновках пшеницы.

3.2. Синтез белков зерновок пшеницы в условиях засухи.

3.2.1. Влияние АТФ и цАМФ на синтез белков зерновок пшеницы в условиях засухи.

3.2.2. Влияние абсцизовой кислоты на синтез белков зерновок пшеницы в условиях засухи.

3.2.3. Влияние афропротеинов на синтез белков зерновок пшеницы в условиях засухи.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние почвенной засухи, экзогенных цАМФ и АБК на синтез белков в зерновках пшеницы"

Продуктивность растений зависит от многих внутренних и внешних факторов. Важнейшим условием получения высокого урожая является устойчивость сельскохозяйственных растений к действию неблагоприятных эколого-климатических факторов.

В настоящее время около трети пахотных земель в мире недостаточно или неравномерно увлажнены вследствие частых и длительных засух, которые в отдельные годы вызывают резкое снижение продуктивности зерновых культур. Прогнозы глобального потепления климата Земли предполагают усиление его засушливости в ближайшем будущем. Современные интенсивные сорта и гибриды сельскохозяйственных культур обладают высоким потенциалом продуктивности, но многие из них недостаточно устойчивы к неблагоприятным факторам среды (Шевелуха, 1992; Velich, 1993; Кумаков, 1995; и др.). Вследствие экстремальных условий, вызываемых периодическими засухами, колебаниями температуры, в различных районах страны почти ежегодно на больших площадях нарушается формирование урожая сельскохозяйственных культур, что в конечном итоге приводит к его потерям, которые могут составлять 30-50% от генетически обусловленной продуктивности (Boyer, 1982; Удовенко, Волкова, 1991). Поэтому проблема адаптации растений к действию неблагоприятных факторов внешней среды требует глубоких исследований.

При действии засухи растение претерпевает многочисленные структурные и функциональные изменения, среди которых особую роль играет реакция генетического аппарата, которая выражается в репрограммировании экспрессии генов и синтезе защитных белков, обеспечивающих повышение устойчивости растений (Neumann et al., 1989; Schlesinger, 1990; Vierling, 1991; Gurley, Key, 1991; Shinozaki, Yamaguchi-Shinozaki, 1996, 1997; Zhu et al., 1997). Необходимо отметить, что исследования по выяснению молекулярных ответов растительных клеток на действие засухи проводились, главным образом, на вегетативных органах.

Исходя из указанной цели, были поставлены следующие основные задачи: выявить изменения в синтезе белков зерновок пшеницы в условиях засухи; изучить влияние засухи на содержание цАМФ и АБК в зерновках пшеницы; исследовать влияние экзогенных АТФ, цАМФ и абсцизовой кислоты на синтез белков в зерновках пшеницы.

Научная новизна работы. Впервые среди растворимых белков зерновок пшеницы выявлена группа полипептидов (наиболее характерные представители 67 и 83 кД) с высокой удельной радиоактивностью и небольшим содержанием, что позволяет судить об их малом времени жизни. Это позволило сделать вывод об их возможной роли в регуляции метаболизма, что предполагает изменение удельной радиоактивности при действии различных факторов. Наряду с этим, обнаружены полипептиды (12, 42, 53 кД), для которых характерна невысокая удельная радиоактивность, что свидетельствует о низкой скорости оборота таких полипептидов.

Впервые показана возможность репрограммирования синтеза полипептидов в зерновках пшеницы не только под влиянием засухи, но и экзогенных АТФ, цАМФ и АБК.

Впервые показано, что афропротеины, новые физиологически активные белки из экскрета личинок цикады-пенницы АрЬгорИога со81аН8

Mats, регулируют синтез белков в растениях пшеницы и обладают ростстимулирующими, антистрессовыми и фунгицидными свойствами.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на 5 Республиканской конференции "Физиологические основы повышения продуктивности и устойчивость зерновых культур" (Целиноград, 1984), на Всесоюзных конференциях "Фотосинтез как основа продукционного процесса и продуктивности растений" (Чернигов, 1987), "Регуляторы роста и развития растений" (Киев, 1988), на Всесоюзном симпозиуме "Физиология семян" (Душанбе, 1988), на II съезде ВОФР (Минск, 1990), на III Международной конференции "Регуляторы роста и развития растений" (Москва, 1995), на II Республиканской конференции "Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан" (Казань, 1995), на II съезде биохимического общества РАН (Москва, 1997), на Международной конференции "Молекулярная биология растений в стрессовых условиях" (Польша, Познань, 1997), на IV съезде общества физиологов России (Москва, 1999), на конференциях молодых ученых (Москва, 1985; Казань, 1985; Уфа, 1985; Киев, 1988; Казань, 1988), на семинарах и итоговых научных конференциях КНЦ РАН (Казань, 1988 - 2000).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ. 7

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 119 страницах машинописного текста (включая иллюстрации и список литературы) и состоит из введения, трех глав, заключения и выводов. В работе представлены 11 таблиц и 21 рисунок. Список литературы включает 273 наименования, из них 174 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Физиология и биохимия растений", Викторова, Лариса Викторовна

ВЫВОДЫ

5. Направленность действия стрессового гормона АБК на интенсивность образования белков различающихся по

91 растворимости фракций зерновок пшеницы и отдельных полипептидов была аналогична эффекту цАМФ.

6. Исследовавшиеся факторы (засуха, АТФ, цАМФ и АБК) вызывали стимуляцию образования полипептидов 13, 15 и 26 кД.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные исследования показали, что репрограммирование экспрессии генов при изменении условий окружающей среды, а также при экзогенном действии компонентов сигнальных систем растений (АБК) и клеток (цАМФ) происходит не только в вегетативных органах, но также и в формирующихся зерновках.

Несмотря на значительную хозяйственную важность объекта регуляция синтеза белков в зерновках пшеницы относительно мало изучается. Нам удалось показать репрограммирование экспрессии генов и синтеза белков при действии различных факторов: засухи (обезвоживания), АБК - стрессового гормона (накопление которого в клетках происходит при действии засухи, что было подтверждено в наших экспериментах), АТФ -энергетического субстрата синтеза белков и цАМФ - интермедиата аденилатциклазной сигнальной системы клеток.

Было выделено две группы полипептидов, различающихся различным соотношением общей и удельной радиоактивности. Наиболее яркие представители первой группы - полипептиды 83 и 77 кД, содержание их невелико, а значения удельной радиоактивности высоки. Полипептиды второй группы 12, 42, 53 кД сочетают высокое содержание и низкое значение удельной радиоактивности. По всей вероятности, для полипептидов первой группы характерно малое время жизни в сочетании с интенсивным синтезом, а для второй группы - продолжительный предшествующий синтез и длительное время жизни. Между этими крайними группами существует большая группа полипептидов с промежуточными значениями общей и удельной радиоактивности.

Как известно, засуха и целый ряд экзогенных физиологически активных соединений вызывают определенную ответную реакцию растений, включая те или иные сигнальные системы клеток, что приводит к изменению экспрессии генов и синтезу белков. Нами показано участие аденилатциклазной системы клеток в регуляции синтеза белков в зерновках. Это важно и в связи с тем, что в клетках растений существует достаточно скоординированная сигнальная сеть, в которой аденилатциклазная систему может модулировать активность других систем. На рис. 17 мы приводи^ обобщенную схему, которая отражает участие различных сигнальных систе^ в репрограммировании синтеза белков.

Естественно, что содержание тех или иных полипептидов зависит не только от их синтеза, но также и от посттрансляционного превращения Е| другие белки и от полной деградации до аминокислот, что мы отмечали в главе 1.4.

Известно, что системин - продукт неполной деградации просистемина - может запускать липоксигеназную и НАДФН-оксидазную сигнальные системы (Doares et al., 1995; Schaller, Ryan, 1996).

Исследование обнаруженных в нашей лаборатории физиологически активных белков афропротеинов показало, что некоторые фракции этих белков стимулируют белковый синтез в зерновках, что заставляет еще раз обратить внимание на необходимость исследования сигнальных функций белков и продуктов их неполной деградации.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Викторова, Лариса Викторовна, Казань

1. Авсенева Т.В., Федуркина Н.В., Мосолов В.В. Изменение активности протеиназы и ее ингибитора при прорастании семян кукурузы // Физиол. раст. - 1988. - Т. 35, № 1. - С. 106-112.

2. Ангелова B.C., Холодова В.П. Выделение растворимых белков из зародышей семян пшеницы разной жизнеспособности // Физиол. раст. -1993.-Т. 40, №6. -С. 889-892.

3. Антонов В.К. Химия протеолиза. М.: Наука, 1991. - 770 с.

4. Антипина Р.В. Защита зерновых культур от корневых гнилей. М.: Агропромиздат, 1986. - 37 с.

5. Бабаев Т.А. Гормоны животных как регуляторы растений // Тез. докл. 5 Конф. биохимиков Республ. Сред. Азии и Казахстана. Ташкент. - 1991. - С. 149

6. Белова Л. П. Некоторые особенности синтеза белков различных фракций растений пшеницы // Автореф. дис. канд. биол. наук. Казань -1982.-21 с.

7. Блехман Г.И. Синтез белка в условиях стресса // Успехи современной биологии. 1987. - Т. 103, № 3. - С. 340-353.

8. Блехман Г.И. Возможные механизмы засухоустойчивости растений. Молекулярные и надмолекулярные аспекты // Физиол. и биохимия культ, раст. 1991. - Т. 23, № 3. - С. 211-222.

9. Блехман Г.И., Шеламова H.A. Синтез и распад макромолекул в условиях стресса // Успехи соврем, биологии 1992. - Т. 112, № 2. - С. 281-297.

10. Боровский Г.Б. Изучение роли низкомолекулярных белков теплового шока растений при гипертермии // Автореф. дис. канд. биол. наук. Иркутск. СИФБР. 1993. - 21 с.

11. Бочарова М.А., Клячко Н.Л. Влияние низких температур на содержание полисом в тканях растений, различающихся по холодостойкости // Физиол. раст. 1988. - Т. 35, № 6. - С. 1182-1188.

12. Вакар А.Б. Клейковина пшеницы. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 252 с.

13. Валуева Т.А., Мосолов В.В. Белки-ингибиторы протеиназ в семенах. 1. Классификация, распространение, структура и свойства // Физиол. раст. 1999а. - Т. 46, № 3. - С. 362-378.

14. Валуева Т.А., Мосолов В.В. Белки-ингибиторы протеиназ в семенах. 2. Физиологические функции // Физиол. раст. 1999b. - Т. 46, № 3. - С. 379-387.

15. Войников В.К. Температурный стресс и митохондрии растений. -Новосибирск. СО АН СССР, 1987.- 134 с.

16. Войников В.К., Боровский Г.Б. Роль стрессовых белков в клетках при гипертермии // Успехи соврем, биол. 1994. - Т. 114, № 1. - С. 85-95.

17. Гааль Э., Медьеши Г., Верецкеи Л. Электрофорез в разделении биологических макромолекул. М: Мир, 1982. - 448 с.

18. Гречкин А.Н., Тарчевский И.А. Липоксигеназная сигнальная система // Физиол. раст. 1999. - Т. 46, № 1. - С. 132-142.

19. Гринкевич Л.Н., Лисачев П.Д. Роль транскрипционных факторов и пути регуляции их активности в механизмах пластичности HELIX II Рецепция и внутриклеточная сигнализация. Материалы Международной конференции. Пущино, 1998. - С. 141-144.

20. Джалиашвили Т.А. Механизм модулирующего действия пептидов. Тбилиси: Мецниереба. 1989. - 78 с.

21. Дин Р. Процессы распада в клетке. М.: Мир. 1981. - 120 с.

22. Драговоз И.В. Физиологические особенности функционирования аденилатциклазной системы растений при действии низких температур // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1991. -16 с.

23. Заиров С.З., Есмагулов К.Е., Кударов Б.Р., Дарканбаев Т.Б. Накопление белка и образование глиадинов в развивающейся зерновке у различных сортов пшеницы // Физиол. и биохимия культ, раст. 1984. - Т. 16, № 3. -С. 266-273.

24. Зиявитдинов Ж.Ф., Таканаев A.A., Вешкурова О.Н., Сагдиев Н.Ж., Мирзаахмедов Ш.Я., Евграфова H.A., Салихов Ш.И. Биологически активные белки красного калифорнийского червя Eisenia foetida // Химия природ, соед. 1994. - № 1. - С. 118-120.

25. Иванов Г.Г., Выскребенцева Э.И. Аденилатциклаза из корнеплода сахарной свеклы активируется эндогенным Са-зависимым термостабильным белком // Физиол. раст. 1986. - Т. 33, № 3. - С. 606609.

26. Иванченко В.М., Легенченко Б.И., Кручинина С.С. Водный режим растений в связи с различными экологическими условиями. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1978. - 23 с.

27. Каплан И.Б., Малышенко С.И., Федина А.Б., Тальянский М.Э., Карпейский М.Я., Огарков В.И., Атабеков И.Г. Влияние интерферона человека и (2' 5')- олигоаденилатов на синтез белков в тканях растений // Докл. АН СССР. - 1987. - Т. 297, № 4. - С. 1018-1021.

28. Каримова Ф.Г. цАМФ-мессенджерная система клеток растений и ее роль в регуляции транспорта воды и Са^+ // Автореф. дис. . докт. биол. наук. Санкт-Петербург, ВИР им. Вавилова. 1994. - 39 с.

29. Каримова Ф.Г., Жуков С.H. Влияние цАМФ на фосфорилирование листьев гороха при низкой положительной температуре // Докл. АН СССР. -1991. Т. 316, № 5. - С. 1277-1279.

30. Каримова Ф.Г., Мурсалимова Н.У., Тарчевский H.A. ц-АМФ зависимая протеинкиназная активность и фосфорилирование белков растений // Рецепция и внутриклеточная сигнализация. Материалы Международной конференции. Пущино, 1998. - С. 222-224.

31. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В., Кислин E.H. Природный ингибитор роста абсцизовая кислота. - М.: Наука, 1989. - 184 с.

32. Кирнос C.B., Мироненко Т.Г., Никифорова Т.А., Каплан И.Б., Тальянский М.Э., Атабеков И.Г., Измайлов С.Ф. Влияние интерферона человека на активность нитратредуктазы и продуктивность ячменя // Физиол. раст. 1995. - Т. 42, № 2. - С. 243-247.

33. Княгиничев М.И. Биохимия пшеницы. M.- JL: Сельхозгиз, 1951. - 405 с.

34. Конарев В.Г., Павлов А.Н., Шаяхметов И.Ф., Колесник Т.И. "Растворимые белки" зерновки пшеницы в процессе ее развития // Физиол. раст. 1975. - Т. 21, № 5. - С. 931-938.

35. Конарев В.Г. Белки пшеницы. М.: Колос, 1980. - 351 с.

36. Корчуганова Е.Е., Абубакирова М.Р., Каримова Ф.Г. цАМФ и Са2+ участвуют в механизмах действия фитогормона АБК // Рецепция и внутриклеточная сигнализация. Материалы Международной конференции. Пущино, 1998. - С. 230-233.

37. Косаковская И.В. Белки растений при стрессах // Физиол. и биохимия культур, раст. 1988. - Т. 20, №2. - С. 111-115.

38. Косаковская И.В., Майдебура Е.В. Фитогормональная регуляция процессов адаптации у растений: роль абсцизовой кислоты в устойчивости к стрессам // Физиол. и биохимия культ, раст. 1989. - Т. 21, №4. С.315-321.

39. Кретович B.JI. Биохимия зерна и хлеба. М.: Наука, 1991. - 135 с.

40. Кудрявцева И.В., Корнилова Е.С., Серебряков В.Ш., Никольский H.H. Поступление цАМФ в культивируемые клетки млекопитающих и мышцы лягушки // Цитология 1986. - Т. 28, № 10. - С. 1079-1084.

41. Кузнецов Вл.В., Пустовойтова Т.Н., Яценко И.А., Борисова H.H., Жолкевич В.Н. Стрессорные белки и фитогормоны при адаптации растений // Докл. АН СССР. 1992. - Т. 322, № 1. - С. 204-207.

42. Кузнецов Вл.В., Старостенко Н.В. Синтез белков теплового шока и их вклад в выживание интактных растений огурца при гипертермии // Физиол. раст. 1994. - Т. 41, № 3. - С. 374-380.

43. Кузьмина Г.Г. Баланс эндогенных ИУК и АБК в листьях и репродуктивных органах на поздних этапах онтогенеза растений // Физиол. раст. 1997. - Т. 44, № 5. - С. 769-774.

44. Кукина И.М., Микулович Т.П., Кулаева О.Н. Белки теплового шока хлоропластов, кодируемые ядерными и хлоропластными генами // Докл. АН СССР. 1988. - Т. 301, № 2. - С. 509-512.

45. Кукина И.М., Микулович Т.П., Кулаева О.Н. Изменение синтеза хлоропластных белков и структуры хлоропластов семядолей тыквы под влиянием абсцизовой кислоты // Физиол. раст. 1995. - Т. 42, № 5. - С. 686-695.

46. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция фотосинтетических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка. М.: Наука, 1982. - 84 с. (41-е Тимирязев, чтение).

47. Кулаева О.Н., Микулович Т.П., Хохлова В.А. Стрессовые белки растений // Соврем, пробл. биохимии. М.: АН СССР. Ин-т биохимии. -1991.-С. 229.

48. Кумаков В.А. Физиология формирования урожая яровой пшеницы и проблемы селекции // С х. биология. Сер. Биол. раст. - 1995. - № 5. - С. 3-19.

49. Левицкий А.П., Вовчук C.B. Характеристика белков созревающего зерна пшеницы // Физиол. и биохимия культ, раст. 1987. - Т. 1, № 2. -С. 125-129.

50. Лозовая В.В., Маркова М.Н., Тарчевский И.А. Действие фитогормонов на интенсивность синтеза хлопковой целлюлозы // Физиол. раст. 1987. -Т. 34, №1,-С. 97-104.

51. Максютова H.H. Влияние некоторых факторов на синтез белков различных фракций зерновок пшеницы // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 1977. - 25 с.

52. Максютова H.H., Мартынова Т.Б., Панкратова С.И., Косакович Е.В. Физиологически активные белки экскрета личинок цикады-пенницы // Биохимия 1992. - Т. 57, № 6. - С. 833-837.

53. Максютова H.H., Тарчевский И.А., Яковлева В.Г., Захарова Н.Г., Алимова Ф.К. Фунгицидные свойства афропротеинов // Биохимия, биофизика, молекуляр. биол. 1999а. - Т. 366, № 6. - С. 826-829.

54. Максютова H.H., Тарчевский H.A., Юсупова Д.В., Гвоздева Е.Л., Валуева Т. А., Яковлева В.Г. Ферментативная активность афропротеинов // Биохимия 1999b. - Т. 64, № 7. - С. 931-934.

55. Мартынова Т.Б. Влияние ингибиторов и стимуляторов транскрипции и трансляции на синтез растворимых белков хлоропластов // Автореф. дис. канд. биол. наук. Казань, 1986. - 24 с.

56. Мартынова Т.Б., Максютова H.H., Киямова H.A. Действие энкефалинов на синтез белков в листьях редиса. Деп. ВИНИТИ. № 1783-В-92. -1992.

57. Мосолов В.В., Валуева Т.А. Растительные белковые ингибиторы протеолитических ферментов. М.: Ин-т биохимии РАН, 1993. - 207 с.

58. Новиков Н.Н, Войесса Б.В. Действие фиторегуляторов на синтез белков и качество зерна пшеницы // Изв. Тимирязев, с/х акад. -1995. № 1. - С. 65-75.

59. Осборн Т.Б. Растительные белки. М,- Л., 1935. - 220 с.

60. Павлов А.Н. Повышение содержания белка в зерне. М.: Наука, 1987. -120 с.

61. Пахомова В.М., Руднева С.Э. Действие олигопептидов на начальный рост проростков гороха. В сб.: Применение физико-химических методов в биологии. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1988. - С. 44-53.

62. Порфирова С.А., Хохлова В.А., Клюева Н.Ю., Кулаева О.Н. Влияние ингибиторов синтеза РНК и белка на ответ клеток листьев Arabidopsis thaliana (L.) на тепловой шок. I. Гранулы теплового шока // Физиол. раст. 1992. - Т. 39, № 1. - С. 159-164.

63. Пыжикова Г.В. Септориозы зерновых культур. М.: Колос, 1984. - 54 с.

64. Романко Е.Г., Селиванкина С.Ю., Воскресенская Н.П. Влияние фитогормонов in vitro на активность протеинкиназы, связанной с тилакоидными мембранами // ДАН СССР. 1990. - Т. 313, - № 4. - С. 1021-1023.

65. Романко Е.Г., Селиванкина С.Ю., Дроздова И.С. Воскресенская Н.П. Влияние синего и красного цвета на протеинкиназы, связанные с мембранами тилакоидов хлоропластов // Физиол. раст. 1991. - Т. 38, № 1. - С. 45-54.

66. Рубин Б.А. Проблемы физиологии в современном растениеводстве. -М.: Колос, 1979.-302 с.

67. Селиванкина С.Ю., Романко Е.Г., Новикова Г.В., Муромцева Д.Г., Кулаева О.Н. Действие цитоцинина и других фитогормонов на протеинкиназы, связанные с хроматином и РНК-полимеразой I листьев ячменя // Физиол. раст. 1988. - Т. 35, № 2. - С. 266-274.

68. Скоупс Р. Методы очистки белков. М.: Мир, 1985. - 358 с.

69. Соболев A.M. Запасание белка в семенах растений. М.: Наука, 1985. -113 с.

70. Созинов A.A., Попереля Ф.А., Стаканова И.А. Использование электрофореза глиадина в селекции пшеницы на качество // Вестн. с.-х. науки 1974. - № 7. - С. 99-108.

71. Соколов O.A., Семихов В.Ф., Лобода В.М., Сосновская Е.В. Роль факторов в фракционировании белков семян растений. Сообщение 1. Влияние числа экстракций на извлечение белковых фракций // Агрохимия 1975. - № 7. - С. 137-143.

72. Соколов O.A., Семихов В.Ф., Лобода В.М., Сосновская Е.В. Роль факторов в фракционировании белков семян растений. Сообщение 2. Время экстракции белковых фракций из семян пшеницы // Агрохимия -1975.-№8.- С. 116-122.

73. Тарчевский И.А. Фотосинтез и засуха. Казань: КГУ, 1964 - 128 с.

74. Тарчевский И.А. Механизм влияния засухи на фотосинтетическое усвоение СО2 // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. - С. 118129.

75. Тарчевский И.А. Регуляторная роль деградации биополимеров и липидов // Физиол. раст. 1992. - Т. 39, № 6. - С. 1215-1233.

76. Тарчевский И.А. Катаболизм и стресс у растений. // Тимирязевские чтения LH. М.: Наука, 1993. - 80 с.

77. Тарчевский H.A. Элиситор-индуцируемые сигнальные системы и их взаимодействие // Физиол. раст. 2000. - Т. 47, № 2. - С. 231-242.

78. Тарчевский И.А., Безуглов В.К., Заботин А.И., Петров В.Е. Реактивность фотосинтетического аппарата. Казань: КГУ, 1975. - 102 с.

79. Тихая H.H., Селиванкина С.Ю., Новикова Г.В. Действие фитогормонов на протеинкиназную активность плазматических мембран корневых клеток ячменя // Физиол. раст. 1989. - Т. 36, - № 5. - С. 1003-1011.

80. Туичибаев М.У., Ахмедова Н У. Низкомолекулярные пептиды яда большого шершня Vespa orientalis. Структура и функция // Биохимия -1988.-Т. 53, №2. -С. 219-223.

81. Удовенко Г.В., Волкова А. М. Морфофизиологический анализ реакции ячменя и пшеницы на стрессовые воздействия // Физиол. и биохимия культ, раст. 1991. - Т. 23, № 4. - С. 359-365.

82. Фадеев Ю.Н., Тарабрин Г.А., Быстрых Е.Е. Фотохимическая активность хлоропластов яровой пшеницы под влиянием токсинов гриба -возбудителя гельминтоспориозной корневой гнили // С.-х. биология. -1986. № 9. - С. 79-84.

83. Феденко Е.П., Касумов К.К., Лапко В.Н. Система цАМФ как посредник фитохрома при действии света // Физиология и биохимия культ, растений 1995. - Т. 27, № 1-2. - С. 3-11.

84. Франко О.Л., Мело Ф.Р. Осмопротекторы: ответ растений наосмотический стресс // Физиол. раст. 2000. - Т. 47, № 1. - С. 152-159.

85. Хайруллии P.M. Исследование роли лектина пшеницы в защитных реакциях растений при грибном патогенезе. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Казань, 1994. - 23 с.

86. Харченко Е.П., Самедов А.Ш., Калихевич В.Н., Ардемасова З.А. Малые пептиды животных как антибиотики и возможные факторы неспецифического иммунитета // Укр. биохим. журн. 1990. - Т. 62, № 4. С. 21-26.

87. Чилашвили Л.Г., Годоладзе Г.Д. Некоторые физиологические изменения в растениях кукурузы, поврежденных цикадами // Тез. 12 Сес. Закавк. сов. по координации НИР по защите раст. Тбилиси, 1986. -С. 109-112.

88. Чипенс Г.И., Вегнер Р.Э. Иммунологически активные пептиды, стимулирующие Т-клеточную систему // Укр. биохим. журн. 1986. - Т. 58, №3. - С. 91-103.

89. Шаненко Е.Ф., Попов М.П., Кретович В.Л. Нейтральные протеазы зерна пшеницы // Прикладная биохимия и микробиология 1985. - Т. 21, № 2. -С. 173-176.

90. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992. - 199 с.

91. Яворская В.К. Физиологическая роль циклического 3', 5' аденозин монофосфата в растительных клетках // Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Киев, 1990. 35 с.

92. Яворская В.К., Викторова Н.В., Троян В.М., Калинин Ф.Л. К вопросу о поступлении 3',5'- цикло АМФ в растительные клетки // Укр. ботан. журн. 1981. - Т. 38, № 1. - С. 77-80.

93. Яворская В.К., Калинин Ф.Л. О функционировании цАМФ-регулирующей системы в растениях // Физиол. и биохимия культ, раст. -1984. Т. 16, №3. - С. 217-229.

94. Яцевич О.В., Соколовский С.Г., Волотовский И.Д. Аденилатциклазнаяактивность в зеленых листьях овса // Весщ АН Беларусь Сер. Бюл. Наук.- 1996.-№3.-С. 35-37.

95. Altschuler М., Mascarenhas J.P. Heat shock proteins and effects of heat shock on plants // Plant Mol. Biol. 1982. - V. 1, N. 2. - P. 103-118.

96. Assmann S.M. Cyclic AMP as a second messenger in higher plants // Plant Physiol. 1995. - V. 108, N.3. - P.885-889.

97. Audran C., Borel C., Frey A., Sotta В., Meyer C., Simonneau Т., Marion-Poll A. Expression studies of the zeaxanthin epoxidase gene in Nicotiana plumbaginifolia // Plant Physiol. 1998. - V. 118,N.3.-P. 1021-1028.

98. Bandziulis R.J., Swanson M.S., Dreyfuss G. RNA-binding proteins as developmental regulators // Genes Dev. 1989. - V. 3. - P. 431-437.

99. Barnett Т., Altschuler M., McDaniel C.N. Heat-shock induced proteins in plant cells // Develop. Gen. 1980. - V. 1, N. 2. - P. 331-343.

100. Bartels D., Schneider K., Terstappen G., Piatkowski D., Salamini F. Molecular cloning abscisic acid-modulated genes which are induced during dessication of the resurraction plant Craterostigma plantagineum // Planta -1990.-V. 181, N. l.-P. 27-34.

101. Bartels D., Furini A., Ingram J., Salamini F. Responses of plants to dehydratation stress: a molecular analysis // Plant Growth Regulation 1996. -V. 20, N. 2. - P. 11-118.

102. Behnel J., Rensing L. Respiratory functions involved in the induction of puffs in Drosophila salivary glands // Exp. Cell Res. 1975. - V. 91, N. 1. - P. 119127.

103. Bent A.F., Kunkel B.N., Dahlbeck D., Brown K.L., SchmidtR., Giraudat J., Staskawicz В J. RPS2 of Arabidopsis thaliana: a leucine-rich repeat class of plant disease resistance genes // Science. 1994. - V. 265, N. 23. - P. 18561860.

104. Biermann В., Johnson E.M., Feldman L.J. Characterization and distribution of maize cDNA encoding a peptide similar to the catalyc region of secondmessenger dependent protein kinases // Plant Physiol. 1990. - V. 94, N. 4. -P. 1609-1615.

105. Bilinski E., McConnel W.B. Studies on wheat plants using carbon-14. VI. Someobservation on protein biosynthesis // Cereal Chem. 1958. - V. 35, N. l.-P. 66-81.

106. Black M. Involvement of ABA in the physiology of developing and mature seeds // Abscisic acid: physiology and biochemistry / Eds. Daviesa W.J., Jones H.G. Oxford: Bios. Scientific. -1991. P. 99-124.

107. Blackman S. A., Obendorf R. L., Leopold A. C. Desiccation tolerance in developing soybean seeds: The role of stress proteins // Physiol. Plant. 1995. -V. 93,N. 4. -P. 630-638.

108. Bolwell G.P. Cyclic AMP, the reluctant messenger in plants // TIBS 1995. -V. 20, N. 11.-P. 492-493.

109. Bond U., Schlesinger M. J. Heat-shock proteins and development // Adv. Genet. 1887. - V. 24, N. 1. - P. 1-29.

110. Boyer J.S. Plant productivity and environment // Science. 1982. - V. 218, N. 4571. - P. 443-448.

111. Bray E.A. Drought and ABA-induced changes in polypeptide and mRNA accumulation in tomato leaves // Plant Physiol. - 1988. - V. 88, N. 4. - P. 1210-1214.

112. Bray E.A. Molecular responses to water deficit // Plant Physiol. 1993. - V. 103, N. 4. - P.1035-1040.

113. Bray E.A. Plant responses to water deficit // Trends Plant Sci. 1997. - V. 2, N. l.-P. 48-54.

114. Brodl M. Regulation of the synthesis of normal cellular proteins during heat shock // Physiol. Plant. 1989. - V. 75, N. 3. - P. 439-444.

115. Bulay G., Rzepecki R., Szopa J. A plant peptide that promotes RNA synthesis derived from Ca2+-dependent proteinase // J. Plant Physiol. 1990. -V. 136, N. l.-P. 8-14.

116. Burdon R.H. Stress proteins in plants // Bot. J. Scote. 1993. - V. 46, N. 3. -P. 463-475.

117. Bush E.T. A double ratio technique as an aid to selection of sample preparation procedures in liquid scintillation counting // Int. J. Ahhl. Radiat. and Isotop. 1968. - V. 19, N. 5. - P. 447-452.

118. Bushnell T., Bushnell D., Jagendorf A.T. A purified zinc protease of pea chloroplasts. EP1, degrades the large subunit of ribulose-l,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase // Plant Physiol. 1993. - V. 103, N. 2. - P. 585-591.

119. Busk P.K., Pages M. Regulation of abscisic acid-induced transcription // Plant Mol. Biol. 1998. - V. 37, N. 3. - P. 425-435.

120. Callis J. Regulation of protein degradation. // Plant Cell 1995. - V. 7, N. 7. -P. 845-857.

121. Canut H., Alibert G., Carrasco A., Boudet A. Rapid degradation of abnormal proteins in vacuoles from Acer pseudoplatanus L. cells // Plant Physiol. -1986. V. 81,N.2.-P. 460-463.

122. Carrasco P., Carbonell J. Changes in the level of peptidase activities in pea ovaries during senescence and fruit set induced by gibberellic acid // Plant Physiol. 1990. - V. 92, N. 4. - P. 1070-1074.

123. Carrera E., Prat S. Expression of the Arabidopsis abi-1 mutant allele inhibits proteinase inhibitor wound-induction in tomato // Plant J. 1998. - V. 15, N. 6. - P. 765-771.

124. Carricarte V.C., Bianchini G.M., Muschietti J.P., Tellez-Inon M.T., Perticari A., Torres N., Flawia M.M. Adenylate cyclase activity in a higher plants, alfalfa (Medicago sativa) // Biochem. J. 1988. - V. 249, N. 3. - P. 807-811.

125. Casano L., Gorez L., Trippi V. Oxygen and light-induced proteolysis in isolated oat chloroplasts // Plant and Cell Physiol. 1990. - V. 31, N. 3. - P. 377-382.

126. Chandler P.M., Robertson M. Gene expression regulated by abscisic acid and its relation to stress tolerance // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. -1994. -V. 45. -P. 113-141.

127. Chapman K.S.R, Trewavas A., van Loon L.C. Regulation of the phosphorylation of chromatin-associated proteins in Lemna and Hordeum // Plant Physiol. 1975. - V. 55, N. 2. - P. 293-296.

128. Chrispeels M.J., Agre P. Aquaporins: water channel proteins of plant and animal cells // Trends Biochem. Sci. 1994. - V. 19, N. 12. - P. 547-550.

129. Cooper P., Ho T.-H. Heat shock proteins in maize // Plant Physiol. 1983. -V. 71, N. 2. - P. 215-222.

130. Cooper P., Ho T.-H.D., Hauptman R.M. Tissue specificity of the heat-shock response in maise // Plant Physiol. 1984. - V. 75, N. 2. - P. 431-441.

131. Cooper P., Ho T.-H.D. Intracellular localization of heat shock proteins in maize // Plant Physiol. 1987. - V. 84, N. 4. - P. 1197-1203.

132. Cornelissen B.J.C., van Huijsduijnen R.A.M., Bol J.F. A tobacco mosaic virus-induced tobacco protein is homologous to sweet-tasting protein thaumatin // Nature 1986. - V. 321. - P. 531-532.

133. Csaba G., Pal K. Effects of insulin, triiodothyronine, and serotonin on plant seed development // Protoplasma 1982. - V. 110, N. 1. - P. 20-22.

134. Dasgupta J., Bewley J.D. Variation of protein synthesis in different regions of greening leaves of barley seedlings and effect of imposed water stress // J. Expt. Bot. 1984. - V. 35, N. 159. - P. 1450-1459.

135. Delgado R., Hidalgo P., Diaz F., Latorre R., Labarca P. A cyclic Amp-activated K+ channel in Drosophila larval muscle is persistently activated in dunce // Proc. Natl. Acad. Sci. USA -1991. V. 88, N. 2. - P.557-560.

136. De Rocher A. E., Helm K.W., Lauzon L. M., Vierling E. Expression of a conserved family of cytoplasmic low molecular weight heat stress and recovery // Plant Physiol. -1991. V. 96, N. 4. - P. 1038-1047.

137. Doares S. H., Narvaez-Vasquez S., Conconi A. Salicylic acid inhibits synthesis of proteinase inhibitors in tomato leaves induced by systemin and jasmonic acid // Plant Physiol. 1995. - V. 108, N. 4. - P. 1741-1746.

138. Duncan R.F., Hershey J.W. Protein synthesis and protein phosphorylation during heat stress, recovery and adaptation // J. Cell Biol. 1990. - V. 109, N.4. P. 1467-1481.

139. Dupuis I., Dumas C. Influence of temperature stress on in vitro fertilization and heat shock protein synthesis in maize ( Zea mays L.) reproductive tissues // Plant Physiol. 1990. - V. 94, N. 2. - P. 665-670.

140. Dure L., Crouch M., Harada J., Ho T.-H.D., Mundy J., Quatrano R., Thomas T., Sung Z.R. Common amino acid sequence domains among the LEA proteins of higher plants // Plant Mol. Biol. 1989. - V. 12, N. 3. - P. 475486.

141. Ehrlich K.C., Cary J.W., Ehrlich M. Abroad bean cDNA clone encoding a DNA-binding protein resembling mammalian CREB in its sequence specifity and DNA methylation sensitivity // Gene 1992. - V. 117. - P. 169-178.

142. Ellis R.J., van der Vies S.M. Molecular chaperones // Ann. Rev. Biochem. 1991.-V. 60.-P. 321-347.

143. Fruton J.S. Aspartyl proteinases // Hydrolitic enzymes / Ed. A. Neuberger, K.Brocklehurst. Amsterdam etc.: Elsevier, 1987. P. 307-332.

144. Garay-Arroy A., Covarrubias A.A. Three genes whose expression is induced by stress in Saccharomyces cerevisiae // Yeast 1999. - V. 15, N. 10A. - P. 879-892.

145. Gilman A.G. A protein binding assay for adenosine-3', 5'-cyclic monophosphate // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1970. - V. 67, N. 1. - P. 305312.

146. Gilroy S., Trewavas T. A decade of plant signals // Bioessays 1994. - V. 16. - P. 677-672.

147. Godoy J.A., Lunar R., Torres-Schumann S., Moreno j., Rodrigo R.M., Pintor-Toro J.A. Expression, tissue distribution and subcellular localization of dehydrin TAS14 in salt-stressed tomato plants // Plant Mol. Biol. 1994. - V. 26,N. 6.-P. 1921-1934.

148. Gomez J., Sanchez-Martinez D., Stiefel V., Rigau J., Puigdomenech P., Pages M. A gene induced by the plant hormone abscisic acid in response to water stress encodes a glycine-rich protein // Nature 1988. - V. 334. - P. 262-264.

149. Grabov A., Blatt M.R. Membrane voltage initiates Ca2+ waves and potentiates Ca2+ increases with abscisic acid in stomatal guard cells // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1998. - V. 95, N. 8. - P. 4778-4783.

150. Graham J.S., Burkhart W., Xiong J., Gillikin J.W. Complete amino acid seguence of soybean leaf P21 // Plant Physiol. 1992. - V. 98, N. 1. - P. 163165.

151. Grill E., Himmelbach A. ABA signal transduction // Curr. Opin. Plant Biol. -1998. -V. 1, N. 5. P. 412-418.

152. Guan L., Scandalios J.G. Two structurally similar maize cytosolic superoxide dismutase genes, Sod4 and Sod4A, respond differentially to abscisic acid and high osmoticum // Plant Physiol. 1998. - V. 117, N. 1. - P. 217-224.

153. Gurley W.B., Key J.L. Transcriptional regulation of the heat-shock response: a plant perspective // Biochemistry -1991. V. 30, N. 1. - P. 1-12.

154. Hagima I., Saulescu N.N. The physiological role of storage proteins in Romanian wheat germplasm // Abstr. 9th Congr. Fed. Eur. Soc. Plant Physiol., Brno, 2-8 July, 1994 / Biol. Plant. 1994. - V. 36. - Suppl. - P. 216.

155. Heikkida J.J., Papp J.E., Schultz G.A., Bewley J.D. Induction of heat shock protein messenger RNA in maize mesocotyls by water stress, abscisic acid, and wounding // Plant Physiol. 1984. - V. 76, N. 1. - P. 270-274.

156. Heimovaara-Dijkstra S., Wang M., Snaar-Jagalska E., Knetch M.L.V. Counteractive effects of ABA and GA3 on extracellular and intracellular pH and malate in barley aleurone // Plant Physiol.Biochem. 1996. - Special issue. - P. 194-195.

157. Helm K.W., Abernathy R.H. Heat shock proteins and their mRNAs in dry imbibing embryos of wheat // Plant Physiol. 1990. - V. 93, N. 4. - P. 16261633.

158. Henle K.J., Norris J.S., Lumpkin C.K. Heat-induced protein dephosphorylation in Chinese hamster ovary cells // Biomed. Biochem. Acta -1990.-V. 49, N. 1,-P. 35-44.

159. Hill C.S., Treisman R. Transcriptional regulation by extracellular signals: mechanism and specificity // Cell 1995. - V. 80, N. 2. - P. 199-212.

160. Ho T.-H.D., Hagen G. Hormonal regulation of gene expression // J. Plant Growth Regul. 1993. - V. 12, N. 4. - P. 197-201.

161. Holappa L.D., Walker-Simmons M.K. The wheat abscisic acid-responsive protein kinase mRNA, PKABA1, is up-regulated by dehydration, cold temperature, and osmotic stress // Plant Physiol. 1995. - V. 108, N. 3. - P. 1203-1210.

162. Hong B., Uknes S.J., Ho T.-D. Cloning and characterization of a cDNA encoding a mRNA rapidly induced by ABA in barley aleurone layers // Plant Mol. Biol. 1988. - V. 11. - P. 495-506.

163. Hong B., Barg R., Ho T.H.D. Developmental and organ-specific expression of an ABA- and stress-induced protein in barley // Plant Mol. Biol. 1992. -V. 18, N. 4. - P. 663-674.

164. Hsieh M.-H., Chen J.-T., Jinn T.-L., Chen Y.-M., Lin C.-Y. A class of soybean low molecular weight heat shock proteins. Immunobiological study and quantitation // Plant Physiol. 1992. - V. 99, N. 4. - P. 1279-1284.

165. Huber S.C., Huber J.L.A. Regulation of maize leaf sucrose-phosphate synthase by protein phosphorylation // Plant Cell Physiol. 1991. - V. 32, N. 3,-P. 319-326.

166. Hunt L.A., Kelley K.S. Nicotine-stimulated protein in mouse cells are distinct from heat-shock proteins // Biochem. J. 1984. - V. 224, N. 1. - P. 87-92.

167. Ingram J., Bartels D. The molecular basis of dehydration tolerance in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1996. - V. 47. - P. 377-403.

168. Jensen A.B., Busk P.K., Figueras M., Mar Alba M., Peracchia G., Messeguer R., Goday A., Pages M. Drought signal transduction in plants // Plant Growth Regulation 1996. - V. 20, N. 2. - P. 105-110.

169. Johnson N.L., Noble M.E.M., Owen D.J. Active and inactive protein kinases: Structural basis for regulation// Cell 1996. - V. 85, N. 1. - P. 149-158.

170. Kampinga H. H. Thermotolerance in mammalian cell. Protein denaturation and aggregation, and stress proteins // J. Cell Sci. 1993. - V. 104, N. 1. - P. 11-17.

171. Kato R., Uno I., Ishikawa T., Fujii T. Effect of cyclic AMP on the activity of soluble protein kinases in Lemna paucicostata // Plant Cell Physiol. 1983. -V. 24, N. 5. - P. 841-841.

172. Key J.L., Lin C.Y., Chen Y.M. Heat shock proteins of higher plants // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1981. V. 78, N. 6. - P. 3526-3530.

173. Kimpel J.A., Key J.L. Heat shock in plants // Trends. Biochem. Sci. 1985. -V. 10, N. 9.-P. 353-357.

174. Kishor K.P.B., Hong Z., Miao G.-H., Hu C.C.A. Verma D.P.S. Overexpression of A1-pyrroline 5-carboxylate synthetase increases proline production and confers osmotolerance in transgenic plants // Plant Physiol. -1995. V. 108, N. 4. - P. 1387-1394.

175. Knetsch M.L.W., Wang M., Snaar-Jagalska B.E., Heimovaara-Dijkstra S. Abscisic acid induced mitogen-activated protein kinase activation in barley aleurone protoplasts // Plant Cell 1996. - V. 8, N. 6. - P. 1061-1067.

176. Koontz D.A., Choi J.H. Protein phosphorylation in carrot somatic embryos in response to abscisic acid // Plant Physiol. Biochem. 1993. - V. 31, N. 1. - P. 95-102.

177. Kuhlemeier C., Green P.J., Chua N.-H. Regulation of gene expression in higher plants // Annu. Rev. Plant Physiol. 1987. - V. 38. - P. 221-257.

178. Kurosaki F., Nishi A. Stimulation of calcium influx and calcium cascade by cyclic AMP in cultured carrot cells // Arch. Biochem. Biophys. 1993. - V. 302, N. 1. - P. 144-151.

179. Laemmli N.K. Cleavage of the structural protein during the assembly of the head of the bacteriophage// Nature 1970. - V. 227, N. 5259. - P. 680-685.

180. Landry J., Chretien P., Laszlo A., Lambert H. Phosphorylation of HSP27 during development and desay of thermotolerance in Chinese hamster cell // J. Cell. Physiol. -1991. V. 147, N. 1. - P. 93-101.

181. Leah R., Mundy J. The bifunctional a-amylase/subtilisin inhibitor of barley: Nucleotide sequence and patterns of seed-specific expression // Plant Mol. Biol.- 1989.-V. 12.-P. 673-682.

182. Le Page-Degivry M.T., Boillot A., Loques F., Bulard C. An analysis of the differential expansion and chlorophyll synthesis of the two cotyledons of dormant apple embryo in culture // Physiol. Plantarum. 1987. - V. 69, Fasc. 1. - P. 87-92.

183. Leuble M.P., Grill., Amrhein N. ABI1 of Arabidopsis is a protein serine/threonine phosphatase higly regulated by the proton and magnesium ion concentration // FEBS Lett. 1998. - V. 424, N. 1-2. - P. 100-104.

184. Leung J., Merlot S„ Giraudat J. The Arabidopsis ABSCISIC ACID-INSENSITIVE2 (ABI2) and ABI1 genes encode homologous protein phosphatases 2C involved in abscisic acid signal transduction // Plant Cell -1997.-V. 9,N. 5.-P. 759-771.

185. Li W., Luan S., Schreiber S.L., Assmann S.M. Cyclic AMP stimulates K+ channel activity in mesophyll cells of Vacia faba L. // Plant Physiol. 1994. -V. 106, N. 3. - P. 957-961.

186. Lindquist S.L., Craig E.A. The heat-shock proteins // Annu. Rev. Genet. -1988.-V. 22.-P. 631-677.

187. Liu D., Raghothama K.G., Hasegawa P.M., Bressan R.A. Osmotin overexpression in potato delays development of disease symptoms // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1994. - V. 91, N. 5. - P. 1888-1892.

188. Lowry H., Rosebrough N., Farr A., Randall R. Protein measurement with the Folin phenol reagent// J. Biol. Chem. 1951. - V. 193, N. 2. - P. 265-275.

189. Lusini P., Trabalzini L., Franchi G.G., Bovalini L., Martelli P. Adenylat cyclase in roots of Ricinus communis: stimulation by GTP and Mn2+ // Phytochemistry -1991. V. 30, N. 1. - P. 109-111.

190. MacRobbi E.A. Signal transduction and ion channels in guard cells // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 1998. - V. 353, N. 1374. - P. 1475-1488.

191. Mahady G.B., Liu C., Beecher C.W. Involvement of protein kinase and G-proteins in the signal transduction of benzophenanthridine alkaloid biosynthesis // Phytochemistry 1998. - V. 48, N. 1. - P. 93-102.

192. Mascarenhas J.P., Altschuler M. Responses to environmental heat shocks in the plant embryos // Changes in eukaryotic gene expression in response to environmental stress / Ed. Atkinson B.G., Walden D.B. Orlando: Acad. Press, 1985.-P. 315-326.

193. McCarty D.R. Genetic control and integration of maturation and germination pathways in seed development // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. -1995. -V. 46. P. 71-93.

194. McConnell W.B. Studies on wheat plants using C14-labelled ccompounds. XXII Incorporation into wheat protein // Canad. J. Biochem. 1969. - V. 47, N. l.-P. 19-23.

195. Melan M.A., Dong X., Endara M.E., Davis K.R., Ausubel F.M., Peterman T.K. An Arabidopsis thaliana lipoxygenase gene can be induced by pathogens, abscisic acid and methyl jasmonate // Plant Physiol. 1993. - V. 101, N. 2. - P. 441-450.

196. Meyer K., Leube M.P., Grill E. A protein phosphatase 2C involved in ABA signal transduction in Arabidopsis thaliana // Sciense 1994. - V. 264. - P. 1452-1455.

197. Mikami K., Katagiri T., Iuchi S., Yamagushi-Shinozaki K., Shinozaki K. A gene encoding phosphatidylinositil-4-phosphate 5-kinase is induced by water stress and abscisic acid in Arabidopsis thaliana // Plant J. 1998. - V. 15, N. 4. - P. 563-568.

198. Montminy M.R., Gonzales G.A., Yamamoto K.K. Regulation of cAMP-inducible genes by CREB // Trends Neurosci. 1990. - V. 13, N. 1. - P. 184188.

199. Mundy J. Developing nomenclature for genes of unknown function: A case study of ABA-responsive genes // Plant Mol. Biol. Rep. 1989. - V. 7. - P. 247-254.

200. Munnik T., Arisz S.A., de Vrije T., Musgrave A. G. Protein activation stimulates phospholipase D signaling in plants // Plant Cell 1995. - V. 7, N. 12-P. 2197-2210.

201. Nambara E., Keith K., McCourt P.,, Naito S. A regulatory role for the ABB gene in the establishment of embryo maturation in Arabidopsis thaliana // Development 1995. - V. 121. - P. 629-636.

202. Nambara E., Kawaide H., Kamiya Y., Naito S. Characterization of an Arabidopsis thaliana mutant that has a defect in ABA accumulation of free amino acids during dehydratation // Plant Cell Physiol. 1998. - V. 39, N. 8. -P. 858-858.

203. Necchi A., Pogna N.E., Mapelli S. Early and late heat shock proteins in wheat and other cereal species // Plant Physiol. 1987. - V. 84, N. 4. - P. 13781384.

204. Neel B.G., Tonks N.K. Protein tyrosine phosphatases in signal transduction // Curr. Opin. Cell Biol. 1997. - V. 9. - P. 193-204.

205. Neumann D., Nover L., Parthier B., Rieger R., Scharf K.-D., Wollgiehn R., Nieden U. Heat shock and other stress response systems of plants // Biol. Zentralbl. 1989. Bd. - 108, N. 6. - S. 1-155.

206. Newton R.P., Brown E.G. The biochemistry and physiology of cyclic AMP in higher plants // Hormones, receptors and cellular interactions in plants. -N.Y.:Cambridge Univ. Press, 1986. P. 115-154.

207. Nolan R.C., Ho T.-H.D. Hormonal regulation of a-amylase expression in barley aleurone layers. The effect of gibberellic acid removal and abscisic acid and phaseic acid treatments // Plant Physiol. 1988. - V. 88, N. 3. - P. 588-593.

208. Nover L. (Ed.) Heat shock response of eukaryotic cells. Berlin: SpringerVerlag, 1984. P. 7-10.

209. Ohashi Y., Matsuoka M. Synthesis of stress proteins in tobacco leaves // Plant Cell Physiol. 1985. - V. 26, N. 3. - P. 473-480.

210. Orth R.A., Bushuk W. A comparative study of the proteins of wheats of diverse baking qualities // Cer. Chem. 1972. - V. 49. - P. 268-275.

211. Owen J.M., Napier J.A. Abscisic acid: new ideas on its role and mode of action // Plants Today. 1988. - V. 55, N. 1/2. - P. 55-59.

212. Pacini B., Petrigliano A., Diffley P., Paffetti A., Brown E.G., Martelli P., Trabalzini L., Bovalini L., Lucini P., Newton R.P. Adenylyl cyclase activity in roots of Pisum sativum // Phytochemistry 1993. - V. 34. - P. 899-903.

213. Рапу A.D., Blonstein A.D., Babiano M.J., King P.J., Horgan R. Abscisic-acid metabolism in a wilty mutant of Nicotiana plumbaginifolia // Planta. -1991.-V. 183, N. 2. P. 237-243.

214. Pena-Cortes H., Sanchez-Serrano J.J., Mertens R., Willmitzer L. Abscisic acid is involved in the wound-induced expression of the proteinase inhibitor II gene in potato and tomato // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1990. - V. 86, N. 24. - P. 9851-9855.

215. Polak J.M., Bloom S.R. Introduction // Regulatory peptides / Ed. J.M. Polak, Basel etc.: Birkhauser, 1989. V. 56. - P. 1-10.

216. Polya G.M., Chung R., Menting J. Resolution of a higher plant protein kinase similar to the catalytic subunit of cyclic AMP-dependent protein kinase // Plant Sci. -1991. V. 79. - P. 37-45.

217. Quatrano R.S., Bartels D., Ho T.-H.D., Pages M. New insights into ABA-mediated processes // Plant Cell 1997. - V. 9, N. 4. - P. 470-475.

218. Radley M. Growth substances in the developing wheat grain // J. Sci. Food and Agr. 1976. - V. 27, N. 8. - P. 795-798.

219. Rezzonico E., Flury N., Meins F.Jr., Beffa R. Transcriptional down-regulation by abscisic acid of pathogenesis-related beta-l,3-glucanase genes in tobacco cell cultures // Plant Physiol. 1998. - V. 117, N. 2. - P. 585-592.

220. Ritchie S., Gilroy S. Abscisic acid signal transduction in the barley aleurone is mediated by phospholipase D activity // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1998. -V. 95, N. 5.-P. 2697-2702.

221. Rittosa F.A. A new puffing pattern induced by heat shock and DNP in Drosophila // Experientia. 1962. - V. 18, N 2. - P. 571-580.

222. Rodriques P.L. Protein phosphatase 2C (PP2C) function in higher plants // Plant Mol. Biol. 1998. - V. 38, N. 6. - P. 919-927.

223. Sanchez Y., Lindquist S. L. HSP 104 required for induced thermotolerance // Science 1990. - V. 248. - P. 1112-1115.

224. Sanjeev T.K., Malic C.P. Correlated changes of some amino acids and protease in wheat seedlings subjected to water and temperature stresses // Phyton 1988. - V. 28, N. 2. - P. 261-269.

225. Schaller A., Ryan C. Systemin a polypeptide defense signal in plants // BioEssays. - 1996. - V. 18, N. 1. - P. 27-33.

226. Scherer S., Potts M. Novel water stress protein from a desiccation-tolerant Cyanobacterium// J. Biol. Chem. 1989. - V. 264, N. 21. - P. 12546-12553.

227. Schlesinger M.J. Heat shock proteins // J. Biol. Chem. 1990. - V. 265, N. 21. -P. 12111-12114.

228. Schoffl F., Key J.L. Identification of multigene family for small heat shock proteins in soybean and physical characterization of one individual gene coding region // Plant Mol. Biol. 1983. - V. 2, N. 2. - P. 269-278.

229. Sentenac H., Bonneaud N., Minet M., Lacroute F., Salmon J.M., Gaymard F., Grignon C. Cloning and expression in yeast of a plant potassium ion transport system // Science 1992. - V. 256. - P. 663-665.

230. Shen Q, Ho T.H.D. Functional dissection of an abscisic acid (ABA)-inducible gene reveals two independent ABA-responsive complexes each containing a G-box and a novel cis-acting element // Plant Cell 1995. - V. 7, N. 3. - P. 295-307.

231. Shi L., Olszewski N.E. Gibberellin and abscisic acids regulate GAST1 expression at the level of transcription // Plant Mol. Biol. 1998. - V. 38, N. 6. - P. 1053-1060.

232. Shinozaki K., Yamaguchi- Shinozaki K. Molecular responses to drought and cold stress // Curr. Opin. Biotechnol. 1996. - V. 7, N. 1,- P.161-167.

233. Shinozaki K., Yamaguchi-Shinozaki K. Gene expression and signal transducnion in water-stress response // Plant Physiol. 1997. - V. 115, N. 2. -P. 327-334.

234. Singh N.K., LaRosa P.C., Handa A.K., Hasegawa P.M., Bressan R.A. Hormonal regulation of protein synthesis associated with salt tolerance in plant cells // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1987. - V. 87, N. 2. - P. 739-743.

235. Singh N.K., Nelson D.E., Kuhn D., Hasegawa P.M., Bressan R.A. Molecular cloning of osmotin and regulation of its expression by ABA and adaptation to low water potential // Plant Physiol. 1989. - V. 90, N. 3. - P. 1096-1101.

236. Skriver K., Mundy Gene expression in response to abscisic acid and osmotic stress // Plant Cell 1990. - V. 2, N. 6. - P. 502-512.

237. Smith R.D., Walker J.C. Plant protein phosphatases // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1996. - V. 47. - Palo Alto (Calif.). - P. 101-125.

238. Sorger P. K. Heat shock factor and the shock response // Cell 1991. - V. 65, N. 8. - P. 363-366.

239. Stone J., Walker J.C. Plant protein kinase families and signal transduction // Plant Physiol. 1995. - V. 108, N. 2. - P. 451-457.

240. Takemoto D., Furuse K.G., Doke N., Kawarita K. Identification chitinase and osmotin-like protein as actin-binding proteins in suspension-cultured potato cells // Plant Cell Physiol. 1997. - V. 91. - P. 441-448.

241. Teor J. Oligopeptides as plant growth regulators // Biol, plant. 1985. - V. 27. N. 2-3.-P. 204-208.

242. Tissieres M., Mitchell H.K., Fracy O.M. Protein synthesis in salivary gland of Drosophila melanogaster relation to chromosome puffs // J. Mol. Biol. 1974. -V. 84, N. l.-P. 3-11.

243. Trewavas A.J. How do plant growth substances work? // Plant Cell Environ. -1981,-V. 4.-P. 203-228.

244. Trewavas A., Gilroy S. Signal transduction in plant cells // Trends Genet. -1991. -V. 7. P. 356-361.

245. Trewavas A.J., Malho R. Signal perception and transduction: the origin of the phenotype // Plant Cell 1997. - V. 9, N. 7. - P. 1181-1195.

246. Ulmasov K. A., Shammakov S., Karaev K., Evgen'ev M. B. Heat shock proteins and thermoresistance in lizards // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. - V. 89, N. 5. - P. 1666-1670.

247. Van Beckum J.M.M., Libbenga K.R., Wang M. Abscisic acid-regulated responses of embryos and aleurone layers isolated from dormant and nondormant barley grains // Physiol. Plant. 1993. - V. 89, N. 3. - P. 483-489.

248. Velich I. Biotic and abiotic stress resistance in the bean // Hung. Agr. Res. -1993,-V. 2, N. 3.-P. 13-16.

249. Veluthambi K., Poovaiah B.W. In vitro and in vivo phosphorylation of Avena Sativa L. coleoptiles // Plant Physiol. 1986. - V. 81, N. 3. - P. 836-841.

250. Vierling E. The roles of heat shock proteins in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1991. - V. 42. - P. 579-620.

251. Vierling E., Sun A. Developmental expression of heat shock proteins in higher plants. Environmental stress in plants. // Ed. Cherry J. Berlin.: SpringerVerlag, 1987. 343 p.

252. Ward J.M., Pei Z.-M., Schroeder J.I. Roles of ion channels in initiation of signal transduction in higher plants // Plant Cell 1995. - V. 7, - N. 7. - P. 833-844.

253. Waters E.R., Lee G.J., Vierling E. Evolution, structure and function of the small heat shock proteins in plants // J. Exp. Bot. 1996. - V. 47, N. 296. - P. 325-338.

254. Weber K., Osborn M. The reliability of the molecular weight determination by dodecyl sulphate gel electrophoresis // J. Biol. Chem. 1969. - V. 16, N. 224. - P. 4406-4412.118

255. Woloshuk C.P., Muelenhoff J.S., Sela-Buurlage M., Van der Elzen P.J.M., Cornelissen B.J.C. Pathogen-induced proteins with inhibitory activity toward Phytophtora infestans // Plant Cell 1991. - V. 3, N. 4. - P. 619-628.

256. Wu Y., Kuzma J., Marechal E., Graeff R., Lere H.C., Foster R., Chua N.H. Abscisic acid signalling through cyclic ADP-ribose in plants // Science -1997. -V. 278. P. 2126-2130.

257. Yamaguchi- Shinozaki K., Mundy J., Chua N.H. Four tightly linked rab genes are differentially expressed in rice // Plant Mol. Biol. 1990. - V. 14, N. 1. - P. 29-39.

258. Zeevaart J.A.D., Creelman R.A. Metabolism and physiology of abscisic acid // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1988. - V. 39. - P. 439-473.

259. Zhang S.H., Lawton M.A., Hunter T., Lamb C.J. atpkl, a novel ribosomal protein kinase gene from Arabidopsis // J. Biol. Chem. 1994. - V. 269, N. 26.-P. 17586-17592.

260. Zhu J.-K., Hasegawa P.M., Bressan R.A. Molecular aspects of osmotic stress in plants // Crit. Rev. Plant Sci. 1997. - V. 16. - P. 253-277.119

Информация о работе

Викторова, Лариса Викторовна
кандидата биологических наук
Казань, 2000
ВАК 03.00.12

Диссертация

Влияние почвенной засухи, экзогенных цАМФ и АБК на синтез белков в зерновках пшеницы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы