Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

ВЛИЯНИЕ ПЛОЩАДЕЙ ПИТАНИЯ И СРОКОВ ПОСЕВА НА ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МОРФОГЕНЕЗ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА КАПУСТНЫХ (КРЕСС-САЛАТА, РЕДИСА И РАПСА)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ ПЛОЩАДЕЙ ПИТАНИЯ И СРОКОВ ПОСЕВА НА ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МОРФОГЕНЕЗ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА КАПУСТНЫХ (КРЕСС-САЛАТА, РЕДИСА И РАПСА)"

З-ззоз?

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРОПРОМЫШЛЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

БУГАЕВА Светлана Константиновна

УДК 581.43/.45 : 582.998.4

ВЛИЯНИЕ ПЛОЩАДЕЙ ПИТАНИЯ И СРОКОВ ПОСЕВА НА ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ МОРФОГЕНЕЗ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА КАПУСТНЫХ (КРЕСС-САЛАТА, РЕДИСА И РАПСА)

Специальность: 03.00.05— ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 1988

о/?

Работа выполнена на кафедре ботаники Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор И. П. Игнатьева.

Официальные ; оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Р. А. Карписонова; кандидат биологических наук, доцент Н. И. Шорина.

- Ведущее учреждение—Всесоюзный сельскохозяйственный институт заочного образования. ,

Защита диссертации состоится «Аг> Рлллг4:/л 1988 г. в «/У» часов на заседании специализированного совета Д.120.35.07 при Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550,, ул. Тимирязевская, 49, специализированный совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА

Автореферат разослан «/у3 » « л л « л / Н 1988 г.

Ученый секретарь специализированного совета — кандидат биологических наук, доцент

М. Н. Кондратьев

ОЩЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Выполнение Продовольственной программы в нашей стране в настоящее время основывается на интенсификации промышленного растениеводства, которая возможна при применении всего комплекса знаний о факторах, необходимых для получения высоких урожаев и, вместе с тем, сохранения плодородия пахотных земель. В основу этого комплекса должно быть положено знание закономерностей развития растений в условиях агрофитоценоза с позиций их морфогенеза и физиологии.-Морфогенез в общем плане - одна из важнейших £яаг#б*ядс теоретической основы растениеводства будущего.

Растение - ото организованная целооудая ,о,иртема .со ,<этрого скоординированными и скорректированными процессами морфогенеза и физио-' логических отправлений. При этом форма представляет собой внешнее проявление внутренних связей. Только выявив закономерности жизненного цикла растений' возможно воздействовать на лх развитие для -.получения максимального выхода продукции высокого качества. Ыорфогенетические исследования ведутся в различных направлениях.

Основная задача морфофизиологических работ (Купер-мн Ф.М. и др.» 1932) - изучение морфофизиологической изменчивости растений, а также динамики физиологических и биохимических процессов в онтогенезе в связи с прохождением основных этапов органогенеза (генезиса органов).

Сущность популяционной биологии Ш в частности экспериментальной фитоценологии - доследование популяций - -множеств особей,, Связанных между собой л со .{средой обитания в сложный .комплекс. Широкий размах в этой области палуишш .исследования Маркова' Ц.В. (1936)., .Работнова Т.А.(196?) и др. В этих работах изучается: саморегуляция численности .и плотности популяций; биоморфологическая структура ,и спектры жизненных .состояний популяций; развитие и [-взаимоотношение особей »в(Популя-ции в .ходе онтогенеза и др.

ЦЕНТ РАЯЬНАЯ •'-••" I

НАУЧНАЯ Б: ,ЗГС.ОТЕКА !

Ь'оск. сольскохоз а <адем»м ,' , '-

им. К. А. Тимирязоач

Ин6.№..................

Задача онтогенетического морфогенеза - выявление закономерное--тей развития системы побегов и корневой системы у растений разных жизненных форм, что дает возможность составить представление о причинных связях в области образования корней, побегов, метаморфозов, геофилии, партикуляции и других жизненных явлений и понять причины вырождения, старения и отмирания растений (Игнатьева И.П.,1963-1983; Левченко М.4. , 1973-1975; Дишва М.С.»1973-1975; Судакова Е.А.,1971-М0; Давриченко Е.В.,1975; Скворцова Н.К. ,1970-1976 ; Коровки'к Q.A., 1979-1937 ; Андреева И.И., И70-М4 , Жданова Т.Н., 193 6-1937 ) . Материалы такого рода важны для решения разнообразных вопросов агротехники, селекции и семеноводства.

Исследования, проведенные на основе морфогенетического метода, с растениями выращенными на разных площадях питания (взятых в широком диапазоне) и при разных сроках посева дают представление о норме peaк-ции вида и делают возможным управление процессом морфогенеза.в культуре, а также имевт значение для понимания особенностей развития растений в природе.

Цель и задачи исследований. Целью исследований являлось изучение онтогенетического морфогенеза растений, относящихся к жизненной форме однолетних полурозеточных и беэрозеточных растений семейства . Капустных: кресс-салата, редиса и рапса ярового как в нормальных ус- ;..[ ловиях культуры, так и в условиях экспериментальных воздействий.

Значение однолетников, особенно в сельском хозяйстве, велико.В последнее время констатировано малое количество отечественных иссле-; дований популяционной биологии короткоживущих видов растений. Обосновывая необходимость заниматься ими, Марков М.В.(1937) выдвигает неопровержимые аргументы: малолетники - это наиболее эволюционно продвинутые пластичные жизненные формы, замыкающие ряды жизненных форм развития таксонов; малолетники.- ого рекордсмены по темпам образования

биомассы, способные перейти к репродукции практически в любой момент онтогенетического развития; малолетники -'ото особая стратегия, способная к заполнению экологических ниш в различных фитоценозах с режимом ценотической незамкнутости, которых все больше становится на земном иаре. •

Конкретными задачами исследований были: I) изучениеапгогенетиче-ского морфогенеза растений кресс-салата, редиса и рапса; 2) изучение влияния площадей питания при весеннем и летнем сроках посева на онтогенетический морфогенез растений кресс-салата, редиса и рапса.

Научная новизна. Впервые дано детальное описание онтогенетического морфогенеза кресс-салата посевного при выращивании растений на площади питания, исключающей угнетение. Подучены данные о составе популяции; Еыровненности растений по скороспелости и структуре главного побега; полиморфиости по мощности его развития, в частности по размерам листьев и числу побегов высоких порядков и, как следствие этого , числу плодов. Указано на необходимость вести отбор на эти признаки.

Впервые в сравнительном плане проведено исследование влияния площадей питания при двух сроках посева на онтогенетический морфогенез кресс-салата, редиса и рапса. Выявлен диапазон нормы реакции этих видов при указанных экспериментальных воздействиях. В результате анализа изменений, проведенного в сравнительном плане, показаны закономерности онтогенетического морфогенеза: общие для кресс-салата, редиса, рапса и представителей трех других семейств, изученных ранее по этой же методике; специфические для трех изучеших видов семейства Капустных; специфические для кавдого из изученных видов.

Практическая значимость. Выявленные закономерности онтогенетического морфогенеза однолетников (кресс-салата, редиса и рапса), на основе применяемой нами методики, является Екладом в методы работы в области экспериментального морфогенеза и экспериментальной фитоцемло-

гни, позволяющие глубже и более всесторонне рассматривать вопросы взаимоотноаения особей в популяции в ходе онтогенеза. Данные об изменении хода онтогенетического морфогенеза при выращивании растений на разных площадях питания и при разных сроках посева расширяют знания по вопросам саморегуляции численности и плотности популяций и биоморфологической структуры популяций.

С позиций практики сельского хозяйства выбор вышеперечисленных • видов и цель работы обоснованы в значительной мере тем, что кресс-салат, редис и рапс являются иирокораспространенными промышленными культурами в растениеводстве СССР и многих стран мира. Следовательно, полученные материалы должны представлять интерес не только с теоретической точки зрения, но служить биологической основой для возделывания» селекции и семеноводства этих растений.

Алробп131я работы. Розульуаты исследований докладывались на конференции молодых ученых ТСХА (гаьнь 1 9 3 6) .

Публикации. По материалам диссертации, опубликованы 2 печатных .работы. • \' .•;'".•<•

Обьем работы. Диссертация состоит из введения; обзора литературы} окспериментальной части (из двух разделов, каждый из которых включает методику, результаты исследования и заключение); выводов и списка использованной литературы,, вкдючающего<Л23 источников,' в том числе fy6~m иностранных языках. Материалы изложены на /€$ страницах машинописного текста, включают'28 таблиц и 35 рисунков, выполненных автором. ' ;''.•'."•">........'",''.'.'

*', ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ;'\ л • :, . •

Экспериментальную работу проводили в Ботаническом саду ТСХА щ период l9d5-l9U? ГГ« • /;'-;,

Объекты исследования - представители семейства . Braaaicaeea» -

Кресс-салат посевной обыкновенный С Lepidium sativum L.var.vvugarW

Btch. ), редис, сорт "iiapa" С Haphfiaua cativus L.var.radícula DC. )

И рапс яровой, сорт, "кубанский"( Braooica парив L.var. oleifera Metzg. , £ .annua ) .

1. Онтогенетические морфогенез растений изучали на площади питания, исключающей конкуренцию. С целью сокращения объема материала детальное изложение описания онтогенетического морфогенеза в ЕИДО от-

• дольного раздела диссертации приводится только для кресс-салата.

2. Влияние площадей питания на онтогенетический морфогенез иэу-

. чади при двух сроках посева- в условиях длинного и короткого дня.Пло-/ цади питания варьировали в сироком диапазоне (тобл.1)-от ПЛОЕЗДИ питания, исключающей конкуренцию до минимальной (около I см ). Первый > срок посева- весошшй (конец апреля - начало мая), второй - летний (со,". редина июля); интервал между «ими 2,5 месяца. Контролем служили рас.. гения I варианта no каждому сроку посева.

Таблица I Работа проводилось на основе

Схема опита

Площади питания,смл кресс-салат редис-рапс

Варианты

0 1 а д а

морфогенстического метода

(сравнительного анализа системы побегов и корневой системы

I 900 (30x30) 1500 (50x30)

100 (10X10) 100 (10x10) 25 (5X5) 25 (5x5)

около I около I

' II

\ ; III ' 1У

стотЯ)со ' л

г л а с ш

« одическим указаниям Игнатьевой И.П. (1983).

, " При обработке материалов,

наряду с анализом средних данных по вариантам, проводили анализ средних данных по группам, выделяемых в продолах этих вариантов по фазе, структуре главного побега и косности развития растений. Необходимость такого анализа связана с полиморфизмом растений в популяции и неоднозначным нзменатсм морфологических лрган&ков с уволичениои возраста и усилением степени угнетения растениями друг друга.

/Ч

/Ч

п 0 ф а з о М

т т

- б -

: Р£ЗУЛЬТАТЫ КССЛВДЭВАШЙ - " I. Онтогенетический морфогенез растений кресс-салата Изучение онтогенетического морфогенеза растений кресс-салата посевного обыкновенного, шраценных в условиях культуры (посев 2 мая 1916 г.) при отсутствии конкуренции показало следующее.

Семена прорастали через 3 дня после посева почти одновременно. При прорастании первым трогался в рост гипокотиль, несколько позже зародышевый корехок. Выпрямление гипокотиля, имеющего.вначале дуго- ' видную форму, приводило к вытягиваюяо семядолей на поверхность почвы.

йорма семядолей необычная - троичаторассечешшя. Развитие их до достижения предельных размеров продолжалось долго - около 23 дней; после чего быстро, через 7-9 дней, начиналось отмирание. ,

Главный побег - г.олурооеточныа. Четко выражена гетерофиллия.лор-иа листьев глаыюго побега заЛономерно изменялась в акропоталыгом направлении в следующей очередности: перисторассеченныо (число сегментов увеличивалось от 2 до 7); двуперисторассеченные (число сегментиков возрастало от 6 до 29); снова, перисторассеченше (число сегментов уменьшалось от 7 до 5); затем, троячасторассеченные и ланцетные. Край сегмента перисторассоченкых листьев также изменялся: неравного-. родчатый, крупноэубчатый; ланцетные листья были цельнокрайними. • ''.,' ' Листовые ряды побегов 2-го порядка из нижней, средней и верхней \ зон главного побега (в акропетальном направлении) показывают, что изменение формы их листьев соответствуют изменению ее у.листьев верхней зоны главного побега. Так, у псбега из нижней зоны форма девяти его •'.;.' листьев соответствует форме девяти верхних последних листьев главно-- . го побега, из средней зоны -пяти, из верхней - трем. Это выражено очень четко в связи с гетерофиллией.

До фазы начала плодоношения продолжается увеличение длины и диаметра стебля вегетативной.части главного побега. Отмирание I- . 3-го листьев начинается поздно - в фазу бутонизации. . '•".- .

Популяция выровнено по скороспелости. Растения вступают в фазу цветения, а затем плодоношения почти одновременно. Но она полиморфно по мощности развития растений, что становится заметным в фазу 4-5-го. листа, когда вццедяются 2 группы. Различия между ними сохраняются до конца жизненного цикла. Поскольку растения выращивали на площадях питания исключающих конкуренцию - эти различия'обусловлены генотипичес-ки и характеризуют истинный состав популяции в данных условиях,

Структура главного побега всех растения почти одинакова (вегетативная часть состоит из 10-11 метамеров, репродуктивная - из 1й-Т7{ общее число метамеров 27); одинаковы также: диаметр стебля вегетативной части, репродуктивной части и число побегов 2-го порядка. Различие между растениями 1 и 2 групп выражалось в больших размерах листьев главного побега и большем число побегов 3-5-го порядка (239и193). Можно предположить, что ото следствие больиеВ фотосинтетической по- -вэрхности, что стимулирует развитие большего числа почек 3-5-го порядков в побеги. Так как наибольшее число плодов формируется но побегах 3-4-го порядков, у растений I группы больше обЛес число плодов (3577 и 2523).

Исходя из вышеизложенных особенностеЯ онтогенетического Моррго-неза растений этой популяции кресс-салата, можно рекомендовать проведение отбора на размеры листьов главного побега в фазу 4-5-го листа, что даст положительный эффект для получения растений с высоким урожаем листьев (кресс-салат "на зелень"), а при проведении семеноводства -семян. .

Корневая система растений, несмотря на чо, что ото однолетнее растение, продолжает развиваться вплоть до фазы плодоношения: увеличивается длина главного корня и диаметр ого базэльноЯ части, число и размеры корнеЯ 2 и 3-го порядков.

Естественное отмирошю растения проходило в период с конца июля

до конца августа. Как у главного, так и боковых побегов оно начиналось с отмирания оси соцветия и шло в базипетальноы направлении; у . главного и боковых корней - от верхушки к базальной части.

Сравнение особенностей онтогенетического морфогенеза кресс-салата посевного и клоповника сорного (Игнатьева,i960) - полурозеточных , однолетников одного ро%а, показало насколько поливариантек онтогенетический морфогенез однолетников даже в пределах одного рода. Отсюда. следует, что для разработки теоретической основы огого процесса для. однолетних растения следует проводить его изучение в иироком масата- , бе - в разных систематических группах. Результаты будут представлять . большой интерес и для практики сельского хозяйства, поскольку среди овояншс, кормовых, теюшческих, лекарственных, декоративных и других растений культивируют бояьсоо число однолетников; много их и среди > copjrux растений.

2. Влияние плоцадей питания при двух сроках посева на онтогене- ' тический морфогенез растений кресс-салата, редиса и рапса j

В процессе развития растений проводили сравнительные морфологические описания системы побегов и корневой системы, изменяющихся во , времени и пространстве; первое - при появлении признаков угнетения у растений 1У варианта; второе - при значительном усилении признаков .;-:> угнетения у растений этого варианта; третье -"при появлении призна-'.',. ков угнетения у расгений III варианта; четвертое - в фазу массового цветения и пятое - в фазу массового плодоношения..*.; • .В качестве примера, ниже, более подробно изложены данные диссерл тации по влиянию площадей питания на онтогенетический морфогенез кресс-салата при весеннем посеве.,Материалы.по летнему посеву приводятся сокращенно - в сравнительном плане. Для редиса и рапса материалы даны в,виде заключений в сравнительном плане по обоим срокам посева. , .'/•-".:.'.:..".'•'.",-• • '.:-"v '':-:'/;,'-.,:' "-•"•"•.'Т-!'.-.'.' .'•-'•> '.,'*"

Кресс-салат посегной

Бесенни.1 срок посева (20-1У). Через 21 день после появления всходов четко проявились признаки угнетения у растений 1У варианта: они вступили в фазу 1-й пары листьев на 2 дня позке, чем растения —I—III вариантов; при этом размеры семядолей и 1-й пары листьев были меньше в 2 раза, диаметр гипокотиля - в 1,5.

Спустя II дней (30-У), в I—III вариантах растения по-прежне*ог роэЕивакзиеся сходно,находились в фазе 6-го листа; семядоли достигли максимальных размеров;гипокотиль полностью втянут в почву;главикй корень имел до 30 корней 2-го и 60 - 3-го порядков. В 1У варианте СЕМЯ выделено 2 группы, так как вследствие усиливающегося угнетения растения развивались неодинаково*. Темп развития растений отих групп замедг-лен-у них наступила фаза 4 и3-го листа; семядоли,размеры которых не изменились,отмерли у 60% растений. Кеньпе былигразмеры I и 2-го листьев (в2 раза) .гипокотиля (в Зрзза),длина и диаметр главного корня (в 1,6и 2 раза),число корней 2 и 3-го порядков (в 1,3 и 1,8 раз).

По прошествии ezp 7 дней (7-У1) у растений I—III вариантов нас- , тупила фаза бутонизации. К этому времени появились признаки угнетения у растений III варианта.

Растения I—II вариантов развивались сходно: вегетативная честь главного побега, продетовлошая прикорневой розеткой, имела 10 листьев (семядоли отмерли, I-3-й листья погелтели); репродуктивная -10-11. Структура корневой системы и ыогуюсть со развития были относительно одинаковы; порядок ветвления главного корня 4-Й; дцамотр крупншс корней 2-го порядка - 0,2 см." ~ ...

' Признаки угнетения у растений III варианта в фазу бутонизации выразились в неоднородности растений по структуре главного побега и ыочнэсти их развития - 'в варианте было гыделоно 3 группы. ОбЛоа число листьов главного побега в I группе такоежо.как в I-II гариантах,

- io - '.

во 2 и 3-й группах на 3-4 меньше (сокращение проиэоило за счет умень-иешш их числа у вегетативной части) , £орма пластинки листьев одного порядкового номера одинаковая; размеры - уменьшались от I группы к 3-й. От I группы к 3-й возрастала длина гипокотиля; уменьшались: диа- , метр гипокотиля, длина главного корня и диаметр его баэальной части, число крупных корней 2-го порпдкц и их размеры. Геофилия была выражена слабее у менео модных растений. .-."". ,,

Растения 1У варианта значительно отличались от растений.1-11 и III вариантов. Общее число листьев главного побега было меньше, чем в. I варианте в 3,5 раза (у вегетативной части - в 5 роз, у репродуктивной— в 3,5). Аналогично изменялось число листьев в пределах 1У варианта от I группы к 4-П. Форма листьев с уведичешюм порядкового номера изменялась иначе, чем в I—III вариантах: все листья главного побега перисторасеечошше (в 1-111 вариантах - 5-13-Я листья двупористо-рассеченные) . Дайна гипокотиля, по-прежнему, больхе, чем в I варианте; его диаметр и диаметр баэалыюй части главного корня меньше (в . 4,2 я 5,7 раза) . Все корни 2-го порядка только нитевидные.

В фазу массового цветения растения 1-1У вариантов вступили одновременно - 15-У1. Б I-II вариантах к этому времени у главного побега в акропетальном направлении развилось 10-11 побегов.2-го порядка (2-3 в пазухах листьев вегетативной части, остальные - в пазухах листьев репродуктивной). Порядок ветйления главного корня не изменился (4-гЙ); число крупных корней 2-го порядка - 9.

Bill варианте неоднородность растений, вследствие возросшей конкуренции между ними, увеличилась и число групп возросло с 3 до 5. Вегетативная часть главного побега не ветвилась; число побегов 2-го по- .-". рядка репродуктивной части сократилось от 8-9 в I группе до.1-2 - в > 5-й. Длина главного корня лишь незначительно меньше, чем вНГварн-* антах; диаметр - в 2,4 раза. В I группе"-. 4-5 крупных корней 2-го по-

рядка с пучками тонких,"коротких корней 3-го порядка; в 5-й - 1-2 относительно крупных корня 2-го порядка и одиночные, тонкие - 3-го.

Растения 1У варианта с замедленным и невыравненным темпом развития репродуктивной части, тем не менее, перешли к ЦЕетению одновременно с растениями I—III вариантов. Ого произошло вследствие сокращения числа листьев главного побега до соцветия по сравнению с числом листьев I варианта в 2,3 раза (у вегетативной части - в 3 раза) и значительно меньзей мощности развития растений: длина стебля вегетативной части меньше в 3 раза, репродуктивной - в 4,3; диаметр, соответственно, в 8 и 3,5 реза; размеры листьев одного порядкового номера - в среднем в 7 раз. Продолжительность жизни листьев сократилась от I группы к 4-й. Диаметр главного корня ыеньое, чем в I варианте в б раз; порядок его ветвления лишь 2-й; крупных корней 2-го порядка нет.

В фазу массового плодоношения растения 1-1У вариантов вступили 10 июля (спустя 6d дней посла появления всходов). Растения I—II вариантов, по-преднему, развивались сходно. На оту фазу в обоих вариантах становятся различными 2 группы растений, отличающихся главным образом по мощности развития. У вегетативной части главного побега жизнедея- • тельны 3-4 верхних листа; репродуктивная часть ветвится до 5-го порядка; число плодов на растении - 3050. Продолжзют увеличиваться размеры главного корня, а число крупных корней 2-го порядка достигает 11.

Б III варианте, как и в фазу цветения, хорошо различимы 5 групп растений. Бо всех группах все листья вегетативной части главного, побега отмерли, то есть продолжительность их жизни мсньпо, чем в lull вариантах. Общее число боковых побегов менше, чем у растения I—II ; вариантов в 10 раз; число плодов на растении - в 9,6 раз; число крупных боковых корней 2-го порядка - в 2 раза, 3-го - в 1,6 раз,

В 1У варианте продолжавшееся усиление угнетения 'привело к увели -чению числа групп с 4 (в фазу цветения) до 6. По сравнению с I вари-

амгом меньше: длина и диаметр стебля вегетативной части главного по- , бега в 3^ и 5,6 раз; репродуктивной - в 5,9 и 0,1 раз; длина оси соцветия - в раз. Растения всех групп формируют плоды только на ", • , -главном побеге. Число плодов в 70 9 раз меньше, чем в.1 варианте, но , размеры их такие же.

Таким образом, подводя итоги по влиянию площадей питания, взятых в сироком диапазоне, на онтогенетический морфогенез растений кресс-са? лата при весеннем посеье в качестве главных особенностей отмечаем следующие. площади питания оказывают влияние на формирование структуры главного побега, длину и диаметр стебля его вегетативной и репродуктивной частей; форму листьев и продолжительность их жизни; порядок '•'.. л ветвления главного побега, мощность развития системы главного корня и; др. И все же, несмотря на чрезвычайно серьезные изменения структуры и _,";' мощности развития растений под влиянием плоаадей питания, они вступают с фазу массового цветения, а затем плодонозения одновременно при . •osQH форма и размеры плодов и селян остаются одинаковымиЛ

Следует отметить.также, что хотя растения всех вариантов сохранили оолурозеточный тип главного побега, но в 1У варианте число листьев '.",.'• на вегетативной части уменьшалось до 3-х, так что при дальнейшем уси- : дении угнетения возможно возникновение беэрозеточного типа.

Сравнительный анализ изменений онтогенетического морфогенеза растений кресс-салата, выращенных-на разных площадях питания при весеннем и летнем сроках посева,показал следующее'

Растения I и II вариантов развивались сходно, то есть при площади питания 10x10 см (II вариант) конкуренции между растениями так же • не было, как и при 3 0x3 0 см (I вариант) . В конкурентные отношения растения вступали в 1У, а затем в.Ш,-варианте. Под влиянием усиления угнетения растениями друг друга с возрастом в этих вариантах происходили морфогенетические изменения специфические для каждого срока посева»

>•.' :•. V. -' ';/- _.Х''-'-; : -лз - *'

. При весеннем и летнем сроках посева онтогенетический мор1огенез растений 1—11 вариантов проходил неодинаково. Длительность фенофаз при летнем посеве у растений всех вариантов сокращалась, в связи с .чем продолжительность жизненного цикла'у них была на 10-15 дней короче, чем при весеннем.Л

Продолжительность жизни листьев, при исчислешш ее в днях, у рас-тений1 — 111 вариантов обоих сроков посева била почти одинаковой. Нов . связи с сокращением длительности фенофаз при летнем'посеве оказалось, . что к фазе массового цветения у растений отих вариаотов отмерли только семядоли, в то время как у растений весешюго посева - 4-5 листьев. В 1У варианте при обоих сроках посева к этой фазе отмерли все листья вегетативной части и 2-3 у репродуктивной.

При летнем посеве к фазе цветения преобладающее болькинство растений 1—11 вариантов сформировало репродуктивную часть главного побега с относительно короткими междоузлиями, что совершенно изменило облик надземной части. При весеннем посеве таких растений но било. . . . При, весеннем посеве различия по темпу, ритму, структуре и мощности развития между растениями, выращенными на оптимальных площадях питания.и в загущенных посевах, значительно бользе, чем при летнем (табл.2). Так, при весеннем посеве от I варианта к 1У происходило уменьшение: общего числа листьев главного побега в 2 раза (у вегетативной части в 3,5, у репродуктивной - в'1,3 раза); длины и диаметра стебля вегетативной части главного побега в 3,8 и 5,6 раз, стебля репродуктивной -в 5,9 и 8,1 раз; длины оси соцветия главного побега в 6,5 раз; числа плодов в 709 раз. При летнем ПОСОЕО от I варианта к 1У происходило уменьшениеобщего числа листьев в 1,5 раза (у вегетативной части в 2 раза, у репродуктивной - оно было почти.одинаковым во всех вариантах); длины и диаметра стебля вегетативной части в5,9 и9 раз, стебля репродуктивной - в 2,8 и.6,б раз; длины оси соцветия.

Таблица 2

Морфологическая характеристика растений кресс-салата 1-1У вариантов двух сроков посева в фазу плодоношения (средние данные)

Сроки посева; 1-1У варианты

ЛОКАЗАТШ

Первый (28-1У)

Второй (9-УП)

І-ІІ ІІІ 1У І-ІІ ІІІ 1У

1ЛАИШЛ ПОБЕГ:

Число листьев: 28,0 2«ц8 13,8 21,0 17,8 14,8

вегетативной части 11,0 8,0 3,0 ,9,5 6,8 4.3

репродуктивной части 17,0 12,8 10,8 11,5 11,0 10,5

Стебель вегетативной " части:

длина, см 0,6 0,3 0,2 0,6 0,4 0,2

диаметр, см 0.9 0,3 0,2 0,9 0,5 0,2

Стебель репродуктивной части: -

длина, см 47,7 33,5 8,0 33,3 38,1 И, 7 .

диаметр, см 0,6 0,2 0,1 ' : 0,6 6,3 0,1 ,

Порядок боковых побегов и число (в скобках) 5«" (21-0) 4«(20] 1 - - 4Й(68) 4Й(33) -

Число плодов 3050,0 317,0 5,7 875,0 395,0 7,6

Гипокотиль:

длина, см І.І 1.3 . 1,5 , 1.5 1.8 1,9';

диаметр, см 0,8 . . 0,4 0,1 1.0 - 0,7. . .0,1

Главный корень: • ' - -

длина, см 25,6 22,5 ' 6.Г 22,9 £6,6 , '3,4 • '

диаметр, см 0,8 0,4 0.1, 0,8 . 0,5

.в 4,3 раза; числа плодов в 115 раз.

Таким образом, летний срок посева вызвал сокращение числа плодов в I—II вариантах - по сравнешш с весенним - в 5 раз; у растений III и ХУ вариантов обоих сроков посева число плодов било примерно одинаковым. Ото явление - бедствие значительного различия между растениями I—II вариантов весеннего и летнего сроков посева (табл.2) по структуре главного побега (2d и 21 мотамер) ; порядку ветвления (5-й и 4-й) ; числу боковых побегов (213 и 6Ь) . У растений III и 1У вариантов оти показатели близки.

Редис, сорт "Жара" ; ; Морфогенез растений 1-1У вариантов весеннего и летнего сроков посева (2-У и 10-УП) на первых этапах развития проходил сходно. Различия в развитии растения аналогичных вариантов в зависимости от сроков посева стали проявляться в фазу 3-4-го листа.

В фазу 5-7-го листа (чероз 30-32 дня после появления всходов) растения I—II вариантов обоих сроков посева достигли хозяйственной - годности - сформировали корнеплод (запасающая часть которого - клубень гилокотильного происхождения) .

При весеннем посеве в эту фазу в I-II вариантах (в пределах которых растения развивались сходно) обнаружился полиморфизм по скороспелости: в I группе растения, вегетативная часть которых сформировала 3 листа, перешли к образованию репродуктивной части главного побе-. га (стали удлиняться междоузлия) ; во 2-й группе вегетативная часть имела 5 листьев, репродуктивная часть не формировалась, то есть они находились в состоянии прикорневой розетки.

В III варианте конкуренция между растениями вызвала появление 4-х групп; у растений которых число листьев вегетативной части било одинаковым - 2, различались они по числу листьев репродуктивной части: в I группе- 6, во 2-й - 3,7, в 3-й - 3,6 и в 4-й - 2,5, то есть .

- '. - 16 -

от I группы к 4-й темп развития растений замедлялся, филлохрон увеличивался. ч

В 1У варианте конкуренция между растениями (начавшаяся уже в фазу семядолей) усилилась настолько, что число,групп возросло до б. Структура главного побега изменялась в этих группах иначе, чем в III варианте. В I и 2 группах (более крупные растения) растения находились в вегетативном состоянии - число листьев прикорневой розетки -4,2 и 3,4; в 3-6-Й группах (размеры этих растений очень малы) вегетативная часть главного побега имела 2 листа, но формировалась репродуктивная часть.

При летнем посеве растения 1-1У вариантов находились в вегетативном состоянии - главный побег был представлен прикорневой розеткой. Растения I-II вариантов были выровнены по фазе и мощности развития, в III и 1У вариантах проявилась неоднородность, но в меньшей степени, чем при весеннем посеве - были вццелекы 2 и 3 группы. Темп развития растений замедлялся от I—II варианта к 1У, что выразилось в сок- < ращении числа метамеров прикорневой розетки от 7 до 5-3. Наиболее крупные корнеплоды сформировали растения I—II вариантов и 1-й группы" _' III варианта (во 2-й группе его масса меньше уже в 2,2 раза) ; в 1У варианте хозяйственно годный корнеплод не формировался - его вес не превыаал 0,5 г. ' *

Сравнение аналогичных вариантов обоих сроков посева показало, что на площади питания, где конкуренции не было или она была слабо. \ * выражена, хозяйственная годность растений наступала, по существу, через одинаковое число дней. На образование корнеплода но оказал влия-' ния ни срок посева, ни скороспелость растений (переход в репродуктив- * ное состояние) . Корнеплод формировался как у растений, формирующих репродуктивную часть главного побега, так и у находящихся в вегета-': тивиом состоянии. - ... " . . - - "

Цветение у растений 1-1У вариантов весеннего посева наступило

почти одновременно (не зацвели только самые угнетенные растения 1У варианта). С фазой цветения совпало начало ветвления репродуктивной части главного побега (вегетативная часть не ветшлась). В I варианте ветвление достигло 5-го порядка, во II и III - 3-го и в 1У - 2-го. flo мере усиления угнетения от I варианта к 1У побеги 2-го порядка формировались в пазухах листьев, порядковый номер которых был ьсе более высоким.,

При летнем посеве все растения I варианта до конца периода вегетации остались в состоянии прикорневой розетки. Во II, III и 1У вариантах у более модно развитых растения (I группа) сформировалось соцветие, но цветение не наступило до конца порюда вегетации. У растений остальных групп зтих вариантов образование зачатка соцветия визуально обнаружено но било. Репродуктивная часть растете 11-1У вариантов не ветвилось. •. • -

Увеличение размеров корнеплодов у растений весеннего посева приостанавливалось с началом формирования плодов (сильно аттрагируших центров))• '. У растений I варианта летнего посева - оно продолжалось до конца перюда вегетации и масса корнеплода била почти.в 2 раза больнее чем в аналогичном варианте весеннего посева.

Л1ри весеннем посеве все растения 1-1У вариантов (кроме самих угнетенных 1У варианта) образовали семена и к началу октября отмерли; при летнем посеве растения всех вариантов продолжали вегетацию до наступления холодов. .

Рапс яровой, сорт "Кубанский"

Сравнительный анализ онтогенетического морфогенеза растений рапса, выраценных на разных площадях питания при весеннем и летнем сроках посева (2-У и IO-УЩ результаты которого изложены в автореферате, относятся к фазам цветения и плодоношения.

Растения 1-1У вариантов вступили в фазу цветения при обоих сро-

кох посева через одно и то же число дней после появления всходов (4648), то есть скороспелость у них била одинаковая, но продолжительность фазы цветения у растений летнего посева была больпе на 30-40 дней. . , ,

Несмотря на одновременное наступление этой фазы в 1-1У вариантах структура главного побега и мощность развития растений были разными: при Евсеннем посеве в I и II вариантах по отим признакам выделили 2 группы, в III - 3, в 1У - 7; при летнем посеве - в I-II вариантах - 2 группы, в III - 4 и 1У - б. .

При Еесеннем посеве растения всех вариантов безрозеточные, при • летнем - в I варианте растения 1-й группы (около ОД2 от общего числа) полурозеточные, 2-й - безрозеточные. Полурозеточные растения фасции- . рованные (стебель репродуктивное части уплощен; число листьев возросло в 1,7 раз, листорасположение нарушенное) - темп развития репродуктивной части главного побега ускорен, филлохрон укорочен. Растения II и.Ш вариантов при обоих сроках посева развивэлись сходно: имели одинаковую структуру главного побега и мощность развития.

При обоих сроках посева от I варианта к 1У уменьшились величины всех морфологических показателей, кроме длины главного побега, который во II варианте (угнетение небольшое) длиннее, чем в I. ' —

- При обоих сроках посева наиболее иирокий диапазон варьирования, числа листьев главного побега - характерная особенность I и 1У вариантов; во II и III, где угнетение было сравнительно небольшим (10x10 'и 5x5 см) число листьев изменялось незначительно. Таким образом, в I варианте, где конкуренции ыезеду растениями не было и реализовались Г все потенциальные возможности растений - проявился истинный состав популяции в данных условиях; в 1У варианте состав популяции сильно из- " менился за счет фенотипической изменчивости", вызванной высокой стё-пенью угнетения растениями друг друга. • ~ ' .

Главный побег ветвился в I варианте при весеннем и летнем посевах соответственно до 4-го и 3-го порядков, во II - до 2-го и 3-го; в III и 1У - не ветвился вообще.

Сроки посева оказали существенное влияние и на плодоношение растений. В I варианте лри летнем посеве число плодов на растении сократилось в 10 раз; во II - в 1,5 раза; в III и 1У - оно бшго одинаковым. Но в"1У варианте при весеннем посеве плодоносили вес растения, при летнем - около 50,5 (остальные находились в фазе цветения или бутонизации) . Семена растений 1-1У вариантов обоих сроков посева имоли одинаковые размеры, но у растений летного посева всхожесть понизилась до • 50-6 0£.

выводи -

Исследования показали, что площади питания и сроки посева оказывают значительное влияние на онтогенетический морфогенез однолот-. них ыонокарпиков сем. Braosicaceae - кросс-салата,родиса и рапса ярового. '""• '

I. Сравнение изменений, которые происходили с растениями зтих видов с умонызением площадей питают, с изменениями, наблюдавшимися

у представителей сём. Fabaceae, Ranunculaceae, JPapaveraceae - люпина

гибридного, дельфиниума аякса и мака самосейки (Игнатьева, 1971; Ди-иова, 1973; Левченко, 1973) показало, что часть из них являются общими и могут быть отнесены в разряд закономерностей.

1. Возрастала невыравненность растений в пределах варианта по фазе и мощности развития.

2. Наибольшая длина главного побега была характерна для растений, выращенных нэ на оптимальной площади питания, а при относительно небольшой степени угнетения. Ото сачэано с тем, что увеличение степени угнетения до определенного предела вызывало удлинение меадо-»

узлий по сравнению с типичным (то есть,на оптимальной площади питания). \ , > - _ '

3. Диаметр стебля с' увеличением угнетения уменьшался (ослабление деятельности камбия). Этот признак является наиболее четким в характеристике степени угнетения растений. - .

4. Уменьшался порядок ветвления главного побега, число боковых' побегов и моадеоеть их развития (в акропетальной последовательности). При сильной степени угнетения главный побег не ветвился.

5. Упрощалась форма пластинки листа одного порядкового номера.

- - б. Уменьшались размеры соцветия, число цветков и плодов. _ ' -

7. Уменьшались длина и диаметр главного корня, порядок его,ветвления, число и размеры боковых корней. • " " -

8. Гесфьчия была выражена сильнее у болео мощно развитых растений.

11. Еыявлен ряд обцих закономерностей онтогенетического морфогенеза, специфических для кресс-салата, редиса и рапса ярового, •

1. Даже прц очень сильной степени угнетения (площадь питания около I см ) отмирания растений до естественного окончания жизненного цикла не происходило. ' - - ' '2. При весеннем посеве рззличия по темпу, ритму, структуре глав-4 "'

ного побега и ыощюсти развития мевду растениями на оптимальных площадях питания и в загущенных посевах значительно больсие, чем при летнем (для кресс-салата,,редиса). " ." */ ' , ' ,

2. Независимо от срока посева (весеннего и летнего) и плоцадей питания (1-1У варианты) растения кресс-салата и рапса в пределах популяции вступали в фазу цветения одновременно, т.е. были выровнены по, ;< скороспелости. • . - ' __'

4'. У кресс-салата и рапса все растения 1-1У вариантов npt обоих - -сроках посева сформировали плоды. При летнем посеве число плодовна .. растеши сократилось у кресс-салата в 5 и у рапса в* 10 раэ, но произош-

,ло это только на площадях питания, исключающих конкуренцию.

/ 5. Независимо от срока посева и площадей питания вес и размеры семян кресс-салата, редиса и рапса оказались весьма постоянными, Ото явление внутреннего или физиологического гомеостаза в отношении органа, который, необходим для воспроизведения вида и расселения.

6. Кресс-салат, редис и рапс яровой относятся к растениям со слабой аттрагируюцей способностью репродуктивных органов в фазу цветения; i активный отток ассимилятов происходит ЛИЕЬ В фазу плодоношения,

III. Еыявлен ряд изменений, специфических для каздого из изученных "видов, из которых наибольший интерес представляют следувэде. л .' I. У кросс-салата при летнем сроке посева длительность прохояде-ния фенофаз у растений всех варшнтов сокращалась, в сштзи'с чем продолжительность жизненного цикла уменьшилась на 10-15 дней.

2. У кресс-салата при летнем посеве,в I—II варнаках большшст-во растений сформировало репродуктивную часть главного побега с относительно короткими ыоядоузлиями, что соворссино ИЗМИШШ облик надземной части. При весеннем посеве таких растений не было.

3. У редиса при обоих сроках посева на плоцадях питания, где конкуренции не было или она была слабо выражена, хозяйственная годность

-, растений наступила через одинаковое число дней после появления всхо-,: дов. На образование корнеплода но оказали влияние шюрок посева, ни .. скороспелость растений (переход в репродуктивное состояние).

' 4. У рапса при весеннем посеве растения всех вариантов безрозе-Лточные, при летнем - в I варианте (около 80% от общего числа) - полу-розеточные. Таким образом, при летнем посеве изменился тип главного побега, ко только у растений на площади питания, исключающей конкуренцию; в условиях даже,небольшого угнетения отого не происходило. По-v яурозеточные растения фасциированные; темп развития репродуктивной . .части ГЛГ-ЕЧОГО побега у них ускорен; филлохрон укорочен.

-22 - • •

Результаты работы подтвердили заключение, сделанное Игнатьевой (1980) о той, что иохинный состав популяции иохет быть выявлен при выращивании растений на выровненной фоне, на площадях питания, при которых отсутствует конкуренцдя. * •

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Мамонова С.К. (Бугаева) Морфогенез' Lepidlum sativum L. дря разной площади питания // Известия ТСХа. - 1987. - Вьш.4. - С.106- .

' -Н4. - . • .. '

2. Еугаёва С.К. Влияние площадей питания при двух сроках посева на онтогенехнческнй морфогенез кресс-салата пооевного // Известия ТСХА.. - 1988. - Бап.6.

Л-381713 14.06.88 г. Объем 11/2 п. л. Зак. 1659. Тир. 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева

Ю 7 £ £ Л М л № а а ТЛ_Й £ Л Т,.ш...4,-,г.Оп«ш«~ <-тт АЛ

Бесплатно