Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние нефтегазовых разработок на ихтиофауну

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Уцов, Сулейман Абдулаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Современное эколого-токсикологическое состояние Среднего Каспия.

1.2. Характеристика токсических свойств бурового раствора, бурового шлама, газоконденсата и нефти.

1.3. Физиологическая роль реакции перекисного окисления липидов в живых организмах в процессе формирования патологии.

1.4. Использование SOS-ответа клеток Escherichia coli в биомониторинге окружающей среды.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Условия проведения хронических модельных экспериментов.

2.2. Биохимический анализ тканей рыб.

2.3. Анализ генотоксичности проб SOS - lux тестом.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1.Влияние газового конденсата на реакции, перекисного окисления липидов и на уровень общих'"' липидов рыб Среднего Каспия.

3.2. Оценка влияния нефти на биохимические показатели рыб Среднего Каспия.

3.3. Действие бурового раствора на некоторые биохимические показатели липидного обмена рыб Среднего Каспия.

3.4. Токсическое действие бурового шлама на обмен липидов.

3.5 Определение генотоксичности нефти, газового конденсата, бурового раствора и бурового шлама SOS-lux тестом.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние нефтегазовых разработок на ихтиофауну"

Актуальность проблемы. Экологические последствия загрязнения окружающей среды продуктами нефтегазовой индустрии, имеющими химически сложную структуру, подчас не поддающуюся определению химического состава, и проблемы, связанные с их влиянием на биосферу, находятся в центре внимания ученых и широко изучаются во всех развитых странах.

На основании имеющейся в настоящее время информации можно считать, что крупномасштабное освоение нефтегазовых месторождений на шельфе Каспийского моря стартовало. Несомненно, при всем значении нефти ресурсный потенциал Каспия отнюдь не ограничивается ею. В рыбохозяйственном отношении Каспийское море является одним из наиболее продуктивных водоемов планеты, способным давать ежегодно 500-550 тыс. тонн высококачественной рыбы [12].

В связи с этим все большую актуальность для прогнозирования и предупреждения возможных последствий загрязнения Каспийского моря компонентами нефте- и газодобычи приобретает проблема получения информации как об уровнях загрязнения, так и о биологических механизмах действия загрязняющих веществ.

Говоря о загрязненности Каспийского моря в целом, нужно иметь в виду следующее: с одной стороны, неравномерное распределение источников загрязнения по акватории моря приводит к неравномерному загрязнению отдельных его участков. С другой стороны, наиболее сильно подвержены загрязнению районы, где уже начато разведочное бурение. Так, в общей массе ежегодно поступающих в море из внешних источников нефтяных углеводородов (150 тыс. тонн в год) [5] почти две трети выносятся в море с волжским стоком. Но, с другой стороны, в силу активной циклонической деятельности моря загрязнение одной его части неизбежно приводит к загрязнению другой части. Бассейны большинства рек, впадающих в море, также расположены в районах добычи нефти и газа.

При оценке степени опасности воздействия нефтяных углеводородов, буровых растворов и буровых отходов на биотические и абиотические компоненты экосистемы моря наиболее значимыми становятся методы интегральной оценки токсикологических характеристик этих токсикантов.

Особое внимание исследователей привлекает состояние гидросферы, где при определенных условиях могут присутствовать, накапливаться и циркулировать значительные количества мутагенных и канцерогенных соединений, которые представляют наибольшую опасность для рыб Каспия.

Изучение мутагенной активности загрязнения рыбохозяйственных водоемов страны выявило высокий уровень генотоксичности. Исследования, проведенные в этой области, показали, что повышение уровня мутагенности на каждые 0,1% сопровождается снижением рыбопродуктивности водоема на 0,12 частей с 1 га [81]. Мутагенные вещества передаются от одних организмов к другим по пищевым цепям и накапливаются в опасных количествах в конечных звеньях этих цепей, оказывая тем самым отдаленное воздействие на популяции гидробионтов и экосистем в целом [2].

В литературе имеются данные по натурным исследованиям генотоксичности воды и донных отложений, мутагенности и канцерогенности веществ, накапливаемых тканями гидробионтов Каспийского моря. Но эти данные носят отрывочный характер [72; 40; 30]. Данные по Дагестанскому побережью Каспийского моря очень скудны.

Анализы генотоксичности нефти (НУ), газового конденсата (ГК), бурового раствора (БР) и бурового шлама (БШ) в модельных экспериментах вовсе отсутствуют. Исследование генотоксичности вышеуказанных токсикантов в отдельности и их метаболических превращений в организмах гидробионтов необходимо для прогнозирования отдаленных последствий загрязнения водоемов мутагенными и канцерогенными соединениями.

В последние годы наблюдается значительное повышение интереса биохимиков к расшифровке взаимосвязи различных патологических состояний и нарушений липидного обмена.

Липиды, являясь важнейшими структурными компонентами клеточных мембран, наряду с белками, определяют их свойства и структурную целостность. Изменения в молекулах липидов нарушают проницаемость клеточных мембран. Нейтральные липиды выполняют энергетическую и теплорегулирующую функции в организме рыб.

Благодаря липофильным свойствам, нефтяные углеводороды накапливаются в органах и тканях с повышенным содержанием липидов, в том числе и в мембранных структурах. Высокие уровни содержания ПАУ у рыб чаще всего обнаруживаются в их печени, желчи, а также в жабрах, гонадах, жировых отложениях и тканях [58]. Известно, что по своим химическим свойствам нефтяные углеводороды обладают способностью растворять липиды клеточных мембран и, следовательно, могут негативно влиять на клеточный метаболизм. Но, с другой стороны, изменение в молекулах липидов клеточных мембран может перевести клетку на новый функциональный уровень и дать ей возможность приспособиться к изменению условий существования. Это свойство клеточных мембран обусловлено уникальной способностью липидов перестраиваться, не теряя при этом своих свойств, а напротив, приобретая новые, что делает клетку, орган и организм в целом более стойкими и выносливыми при воздействии на них неблагоприятных факторов окружающей среды.

Поэтому при мониторинге окружающей среды актуальными и перспективными становятся, наряду с генетическими, также биохимические исследования. В этой связи надо упомянуть об экспериментально доказанной возможности биохимического распада ксенобиотиков, в том числе некоторых фракций в системе цитохрома Р-450 печени животных с образованием токсических метаболитов по сравнению с исходными соединениями [3]. Имеются основания полагать, что именно такие биохимические механизмы определяют повышенную токсичность и канцерогенные свойства веществ типа бенз-(а)-пирена и усиливают токсичность низкомолекулярных нефтяных углеводородов [58].

При проведении биохимического мониторинга одной из наиболее удачных систем признаны мембранные структуры тканей животных, так как именно они являются мишенью для большинства токсических соединений и основным субстратом для формирования структурного следа в системах, ответственных за адаптацию организма [48].

Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы являются изучение влияния нефти, газового конденсата, бурового раствора и бурового шлама на биохимические показатели рыб Среднего Каспия и выяснение генотоксической активности вышеуказанных токсикантов, поступающих от компании ОАО «Лукойл».

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить влияние нефти, газоконденсата, бурового раствора и бурового шлама на уровень общих липидов рыб Каспия.

2. Оценить действие токсикантов на процессы перекисного окисления липидов.

3. Исследовать генотоксичность нефтяных углеводородов, бурового раствора и бурового шлама, которые могут являться потенциальными загрязняющими веществами морской среды при нефтегазодобыче на шельфе Каспия.

4. На основании полученных данных дать предварительный прогноз об эколого-токсикологических последствиях при попадании указанных токсикантов в морскую среду.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. При действии нефти, газового конденсата, бурового раствора и бурового шлама у рыб происходит изменение содержания общих липидов и продуктов реакций ПОЛ.

2. При действии одного и того же токсиканта рыбы разных систематических групп по-разному реагируют на него.

3. При исследовании проб SOS-lux тестом достоверный генотоксический эффект проявляют пробы бурового раствора и бурового шлама во всех испытанных концентрациях.

4. SOS-lux тест регистрирует накопление мутагенных и промутагенных соединений в организме рыб.

Научная новизна. Впервые в работе изучено действие нефти, газового конденсата, бурового раствора и бурового шлама из месторождений Северного Каспия со структур «Широтная» и «Хвалынская», где проводится разведочное бурение, на содержание общих липидов и на начальные и конечные продукты перекисного окисления липидов рыб Каспия, принадлежащих к разным систематическим группам.

Проведен анализ генотоксичности вышеуказанных токсикантов в сыром виде и в состоянии, эмульгированном в морской воде при разных их концентрациях. Изучена генотоксичность их метаболических превращений в организме рыб.

Сопоставлены данные генотоксической активности изучаемых токсикантов с результатами биохимических показателей их на процесс ПОЛ, так как конечные продукты реакций ПОЛ являются высокоактивными аминоповреждающими реагентами.

Результаты исследования позволяют обосновать основные принципы эколого-биохимического и эколого-генетического мониторинга Каспийского моря при попадании этих токсикантов в морскую среду.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты данной работы могут быть использованы для разработки теории химического стресса в водной токсикологии и ихтиотоксикологии.

На основании полученных данных считаем целесообразным включение результатов проведенных исследований в программу по контролю аварийных ситуаций на нефтепроводах и буровых платформах, при которых возможно попадание нефтеуглеводородов, буровых растворов и буровых отходов в море, которые угнетают метаболизм рыб и проявляют достоверную генотоксическую активность.

SOS-lux тест предполагается в качестве универсального метода при проведении анализа генотоксичности токсикантов нефтегазовой индустрии.

Преимущество данного теста позволяет без артефактов выявлять непосредственно биологические эффекты, тогда как химические показатели не учитывают многообразных факторов взаимодействия этих токсикантов в водной среде и в системе биохимических реакций организма. Таким образом, с помощью SOS-lux теста решается проблема установления взаимосвязи между концентрациями химических загрязняющих веществ и вероятностью проявления их отдаленных последствий в гидробионтах.

Продукты реакций ПОЛ проявляют высокую информативность и чувствительность при интоксикации рыб токсикантами нефтегазовой индустрии, что можно использовать для различного рода экологических экспертиз.

Не менее значимой актуальной задачей является подбор быстрых и экономичных тест-систем для оценки экологической безопасности химических соединений, попадающих в морскую среду в результате антропогенного воздействия.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались на конференции молодых ученых «Каспийский плавучий университет» (Астрахань, 2000 и 2001 г.г.), на Международной конференции прикаспийских государств в ДГУ (2002г.) и на лабораторном коллоквиуме ДО КаспНИИРХ (2002 г.).

Публикации. По материалам данного исследования опубликовано 6 работ.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Уцов, Сулейман Абдулаевич

выводы

1. Влияние исследованных токсикантов, а именно нефти, газового конденсата, бурового раствора и бурового шлама на биохимические показатели рыб разных систематических групп и генотоксическую активность имеет разнонаправленный характер.

2. Токсическое действие газоконденсата интенсивном проявляется в начале экспозиции, затем оно постепенно ослабевает, т.к. происходит его деструкция.

3. По количеству накопления первичных и конечных продуктов реакции ПОЛ и снижению общих липидов можно предположить, что при газоконденсатной интоксикации наиболее чувствительной является кефаль, обитающая в поверхностных слоях воды.

4. При токсическом действии нефти интенсивность реакции ПОЛ в клетках мышечной ткани рыб (воблы и бычка) возрастает прямо-пропорционально в зависимости от концентрации и времени экспозиции, а при более высоких содержаниях (2,5 мг/л) нефти активность перекисного окисления липидов от срока экспозиции увеличивается незначительно.

5. Накопление токсического продукта реакции ПОЛ-МДА в большей степени проявляется у воблы при действии бурового раствора, причем наиболее активно при максимальных концентрациях - 2,0 г/л.

6. Установлено, что при максимальной концентрации бурового шлама (2,0 г/л) происходит снижение интенсивности реакции перекисного окисления липидов, что свидетельствует об изменении функциональных возможностей клетки.

7. Донные рыбы (бычок-кругляк) наиболее подвержены действию бурового шлама по сравнению с пелагическими рыбами (вобла).

8. Буровой шлам со структуры «Широтная-1» оказывает более сильное угнетающее действие на процессы липидного обмена в клетках мышечной ткани рыб по сравнению с буровыми отходами со структуры «Хвалынская-3».

9. Зарегистрирована генотоксическая активность бурового раствора и бурового шлама с использованием SOS-lux теста на штаммах Escherichia coli РТ-1 и РТ-5.

10. Данные, полученные в хронических модельных экспериментах, свидетельствуют о токсическом действии нефти, газоконденсата, бурового раствора и бурового шлама на показатели липидного обмена и генетический аппарат гидробионтов, что представляет определенную экологическую опасность при их попадании в морскую среду.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Уцов, Сулейман Абдулаевич, Махачкала

1. Абрамченко В.В., Костюшов Е.В., Щербина J1.A. Антиоксиданты и антигипоксины в акушерстве. Спб.: Logos, 1995, с. 107.

2. Адаева П.А. Анализ генотоксичности ксенобиотиков на различные компоненты экосистемы Каспийского моря. / Канд.дисс., Махачкала, 2000, с. 4, 73 и 92.

3. Арчаков А.И., Давыдов Д.Р., Карякин A.B. Цитохром Р-450: проблемы экологии и токсикологии.// Экологическая химия водной среды. М.; Институт химической физики АН СССР, 1988, с. 152-155.

4. Аскерханова А.К. Мембранные структуры эмбрионов рыб под влиянием токсикантов.// Автореферат кандидатской диссертации. М.; 1996., с. 7.

5. Афанасьева H.A., Карьянов C.B. Состояние загрязненности вод Каспийского моря на современном этапе.// Материалы Всесоюз.совещ. по пробл. Каспийского моря на современном этапе. Гурьев, 1991, с. 31-36.

6. Бобырев В.Н. и др. Специфичность систем антиоксидантной защиты органов и тканей основа дифференцированной фармокотерапии антиоксидантами.// Биохимия, 1989, № 6, с. 47-49.

7. Богдашкина В.И., Петросян B.C. Экологические аспекты загрязнения водной среды нефтяными углеводородами, пестицидами и фенолами.// Экологическая химия водной среды. М.: Институт химической физики АН СССР, 1988, с. 62-78.

8. Борисов В.М., Осетрова Н.В., Пономаренко В.П., Семенов В.Н. Влияние разработки морских месторождений нефти и газа на биоресурсы Баренцева моря: Методические рекомендации по оценке ущерба рыбному хозяйству.// Научный отчет. М.: ВНИРО, 1994, с. 251.

9. Ю.Бурлакова Е.Б., Архипова Е.В. и др. Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии. М., 1982, с. 74-83.

10. П.Бурлакова Е.Б., Джалябова М.И., Гвахария В.О. и др. Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии. М., 1982, с. 113-140.

11. Бутаев A.M. Каспий: статус, нефть, уровень. Махачкала, 1999, с. 110-128.

12. З.Васильева Е.Д. Особенности обмена жиров у млекопитающих при голодании. // Успехи физиол.наук. М., 1977, т.8, № 3, с. 97-127.

13. Великов Э., Арабкина Н., Бадовский Н., Гусейнов Г. и др. Изучение и охрана морской среды при проведении геологоразведочных работ. // Геология и минеральные ресурсы Мирового океана.- Варшава: Интерморгей, 1990, с. 668-680.

14. Владимиров Ю.А., Арчаков А. И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.; Наука, 1972, с. 212-215.

15. ВНИИП (ВНИИ природы). Состояние окружающей среды и природоохранная деятельность на территории бывшего СССР. Справочное пособие, М.; ВНИИ природы Минприроды РФ, 1994, т. 1, с. 111.

16. Воскресенский О.Н., Левицкий А.П. Вопросы мед. химии. №16, 1970, с.570.

17. Гаранина С.Н., Курапов A.A., Костров Б.П. и др. Проведение экологического контроля методом биотестирования на фитопланктоне при разведке нефти в Северном Каспии. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии, Астрахань, 2001, с. 93-94.

18. Гаранина С.Н., Костров Б.П., Курапов A.A. Влияние нефти и газоконденсата на фитопланктон. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии, Астрахань, 2002, с. 79-81.

19. Гершенович А.Д., Лапин В.И., Шатуновский М.и. Особенности обмена липидов у рыб. // Успехи совр.биологии. 1991, т.З, вып. 2., с. 205-218.

20. Гольдин В.М. В кн.: Экологическая физиология рыб. Киев, 1976, ч. 1, с. 73-74.

21. Горбунова Г.С., Костров Б.П., Курапов A.A. и др. Влияние отходов бурения на биоту Каспия. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии, Астрахань, 2001, с. 85-93.

22. Горбунова Г.С. и др. Действие газоконденсата на представителей экосистемы Каспия.// Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Астрахань, 2001, с. 79-85.

23. Горкин В.З., Акопян Ж.И. и др. Биохимия. 35, 1970, стр. 140.

24. Гусейнов К.И., Алекперов Р.Э. Охрана природы при освоении нефтегазовых месторождений. М.:Недра, 1989, с. 230.26.3ернов Н.Г., Юрков Ю.А. Биохимические исследования в педиатрии. М.: Изд-во «Медицина», 1969, с. 50.

25. Елецкий Б.Д., Хосроев В.В. Антропогенное загрязнение прибрежной зоны Черного моря. М., ВНИРО, 1992, с. 234-249.

26. Израэль Ю.А., Цыбань A.B. Антропогенная экология океана. Л.: Гидрометеоиздат, 1986, с. 528.

27. Ильницкий А.П., Королев A.A., Худолей В.В. Канцерогенные вещества в водной среде. М.: Наука, 1993, с. 220.

28. Исуев А.Р., Аскерханова, А.К. О накоплении мутагенных химических веществ в органах промысловых рыб Каспия.// Докл. Междунар.конф. «Каспий-95». Касп.регион.экон.экол.мин.ресурсы, 20-23 июня 1995 г., М., 1995, с. 100-101.

29. Калабухов Н.И. Спячка животных. Харьков. Изд-во Харьковского ун-та, 1956, с. 267.

30. Коваленко Л.Д., Курапов A.A., Костров Б.П. и др. Проведение экологического контроля при разведке нефти в Северном Каспии методомбиотестирования на зоопланктоне.// Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Астрахань, 2001, с. 95-97.

31. Козак Н.В., Шпарковский И.А. Тестирование буровых растворов и их компонентов по висцеральным функциям у баренцевоморских рыб.// Тезисы докладов 2-й Всесоюзной конференции по рыбохозяйственной технологии. Спб., 1991, т. 1, с. 272-273.

32. Козак Н.В. Ихтиологические аспекты при бурении морских нефтяных и газовых скважин.// Экологическая ситуация и охрана флоры и фауны Баренцева моря.- Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1991, с. 93-96.

33. Козлов Г.С., Носков С.М. // Вопросы медицинской химии, 1986, №5, с. 41-44.

34. Костров Б.П., Магомедов А.К., Самудов Ш.М. Содержание нефтяных углеводородов в воде и гидробионтах Среднего и Южного Каспия.// Тезисы докладов 2-й Всесоюзной конференции по рыбохозяйственной технологии. Спб.; 1991, т. 1, с. 291-292.

35. Костров Б.П., Горбунова Г.С., Панарин А.П. и др. Оценка антропогенной нагрузки на биоту Среднего Каспия. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии, Астрахань, 2000, с.47-48.

36. Костров Б.П., Магомедов А.К., Панарин А.П. и др. Эколого-токсикологическая характеристика Среднего Каспия. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Астрахань, 2001, с.76-79.

37. Костров Б.П., Горбунова Г.С., Уцов С.А., Магомедов Г.А. Влияние газового конденсата, бурового раствора и бурового шлама на растительные пигменты фитопланктона. // Рыбохозяйственные исследования на Каспии. Астрахань, 2002, с. 81-83.

38. Котелевцев C.B., Степанов Л.И. Биотестирование канцерогенных и мутагенных соединений в водных экосистемах.// Журн. Росс.хим.общ., 1994, №1, с. 86-93.

39. Кошелева В.В., Новиков H.A. и др. Оценка токсичности газового конденсата Штокмановского месторождения для гидробионтов Баренцеваморя.// Материалы отчетной сессии по итогам НИР ПИНРО в 1993 г., Мурманск: ПИНРО, 1994, с. 267-275.

40. Лакин Г.Ф. Биометрия. М. 1990, 119-122

41. Ленинджер А. Митохондрия, М, «Мир», 1996.

42. Ломсадзе Б.А., Цариидзе М.А., Давитая Г.Ш. Физико-химические механизмы злокачественного роста. Труды МОИП, 32, 1970, с.156.

43. Магомедгаджиева Д.Н. Токсическое воздействие среды на некоторые показатели липидного обмена и системы антиоксидантной защиты рыб.// Автореферат канд.дисс. Махачкала, 2002, с.8.

44. Магомедов А.К., Костров Б.П., Самудов Ш.М. Содержание нефтяных углеводородов в буровом растворе и буровом шламе.// Отчет ДО КаспНИИРХ, Махачкала, 2001.

45. Магомедов А.К., Костров Б.П., Самудов Ш.М. Содержание нефтяных углеводородов в газоконденсате.// Отчет ДО КаспНИИРХ, Махачкала, 2000-2001.

46. Меерсон Ф.З. Адаптация, стресс, профилактика. М., Наука, 1981, с. 278.

47. Миронов О.Г. Биологические ресурсы моря и нефтяное загрязнение. М.: Пищепромиздат, 1972, с. 105.

48. Михайлова Л.В. Действие водорастворимой фракции усть-балыкской нефти на ранний онтогенез стерляди АарепБег га&епш.// Гидробиологический журнал., 1991, т. 27, № 1, с. 77-87.

49. Нейфах Е.А. Биофизика, 16, 1971, с. 560.

50. Нейфах Е.А., Каган В.Е. Биохимия, 34, 1969, с. 511.

51. Нельсон-Смит А. Нефть и экология моря.// Пер. с англ., М.: Прогресс, 1977, с. 302.

52. Нестерова М.П., Немировская И.А., Гурвич JI.M. Нефтяное загрязнение Балтийского моря, мониторинг, методы борьбы.// Методология прогнозирования загрязнения океанов и морей. М.: Гидрометеоиздат, 1986, с. 35-39.

53. Палатников Г.М., Мамедов Ч.А. Нейрональные корреляты обонятельного поведения молоди русского осетра в условиях нефтяного загрязнения.// Тезисы 5-й Всесоюзной конференции по водной токсикологии. М.: ВНИРО, 1988, с. 141-142.

54. Патин С. А. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность Мирового океана. М.: Пищепромиздат, 1979, с. 305

55. Патин С.А. Экологические проблемы освоения нефтегазовых ресурсов морского шельфа. М., Изд-во ВНИРО, 1997, с. 146, 227, 104, 148, 155, 163-165.

56. Петухова Г.А., Тупицына JI.C., Буловацкая С.Е., Герасимова E.JI. Оценка генотоксичности ингибиторов коррозии металлов.// Текзисы докладов 2-й Всесоюзной конференции по рыбохозяйственной токсикологии. Спб., 1991, т.2, с. 97-98.

57. Птицын Л.Р., Фатова М.А., Степанов А.И. Экспрессия генов биолюминисцентной системы Photobacterium leiognathi в Escherichia coli.// Мол.генетика, 1990, № 2, с. 26-29.

58. Птицын Л.Р. Биолюминесцентный анализ SOS-ответа клеток Escherichia coli.// Генетика микроорганизмов, 1996, т. 32, № 3, с. 354-357.

59. Савин П.Т., Подплетная М.Ф. Характеристика нефтяного загрязнения прибрежной зоны моря в районе г. Одессы.// Тезисы 2-й Всесоюзнойконференции по рыбохозяйственной токсикологии. Спб., 1991, т. 2, с. 139-140.

60. Семенов А.Д. и др. Уровень загрязнения экосистемы Азовского моря по современным оценкам. // Тезисы 2-й Всесоюзной конференции по рыбохозяйственной токсикологии. Спб., 1991, т. 2, с. 155-157.

61. Сергеев Б.Л., Боговский С.П. Изменение активности монооксигеназной ферментной системы печени камбалы как показатель загрязнения Балтийского моря.// XV Менделеевский съезд по общей и прикладной химии, Минск, 1993, т. 3.

62. Серебренникова Э.Г. Обмен липидов.// Учебное пособие для студентов. Махачкала, 1998, с. 33-34.

63. Сидоров B.C., Попова P.A. в кн.: Экологическая биохимия животных. Петрозаводск, 1978, с. 6-14.

64. Симонов А.И., Зубакина А.Н. Научные основы проблемы загрязнения морских вод.// Химическое загрязнение морской среды. Л.: Гидрометеоиздат, 1979, с. 9-24.

65. Спиричев В.Б. Вопросы мед.химии. 14. 1968, с. 371.

66. Стальная И.Д. Метод определения диеновой конъюгации ненасыщенных жирных кислот.// Современные методы в биохимии. М.: Медицина, 1977, с. 63-64.

67. Стальная И. Д., Гаришвили Т.Г. Метод определения малонового диальдегида с помощью тиобарбитуровой кислоты.// Современные методы в биохимии. М.: Медицина, 1977, с. 66-68.

68. Фреймане Т.Х., Платпира В.П. Количественные сдвиги липидных фракций в сердечной и скелетной мускулатуре карпа под влиянием 2,4-Д-Ма- в кн. Экспериментальная водная токсикология.- Рига, 1971, вып. 2, с. 26-30.

69. Чистяков В.А., Сазыкина М.А, Войнова Н.В. Способ определения генотоксичности химических веществ. Патент РФ № 2179581, 2000.

70. Чистяков В.А., Дудкин С.И., Сазыкина М.М., Тимошкина H.H. Генотоксичность и антимутагенная активность в тканях осетровых рыб Азовского моря.// РАН КНЦ. Среда, биота и моделирование экологических процессов Азовского моря. Апатиты, 2001, с. 218-219.

71. Шатуновский М.И. Изменение биохимического состава печени и крови беломорской речной камбалы во время созревания ее половых продуктов в летне-осенний период. // Вестник МГУ. Серия биол.почвовед., 1967, № 2, с. 22-30.

72. Шпарковский М.А., Петров B.C., Козак Н.В. Физиологические критерии оценки токсикологической обстановки при буровых разработках на шельфе. // Тезисы докладов 1-й Всесоюзной конференции по рыбохозяйственной токсикологии, Рига, 1989, ч. 2, с. 199-200.

73. Яковлева К.К., Шульман Г.Е. Динамика содержания жира в печени и мышцах черноморской скорпены.// Биологическая продуктивность южных морей.- Киев.: Наук.думка, 1973, ч. 2, с. 104-109.

74. Якубов Ш.А. Генетический анализ загрязненности некоторых водоемов. В кн.: Экспериментальная водная токсикология, 1990, т. 14, с. 34-35.

75. Янкявичус К.С, Пакальнис Р. и др. Влияние нефтяного загрязнения Балтийского моря на жизнедеятельность планктонных организмов и роль гидробионтов в самоочищении морских вод.// Экология. 1992, № 4, с. 2-6.

76. Addison R.F. Detecting the effects of marine pollution // Science Review 1990-1991.-Darmouth, Nova Scotia, 1992. P.9-12.

77. Andersen J.W., Gossett R.W. Polynuclear aromatic hydrocarbons contamination in sediments from coastal waters of Southern California // Final Report to the California State Water Resources Control Board, Sacramento, California. -1986.

78. Anderson J.W. Oil pollution: effects and retention in the coastal zone // Proceedings of the International Symposium on Utilization of Coastal Ecosystems: Planning, Pollution and Productivity. Rio Grande, 1985, P.197-211.

79. Bakke Т., Laake M. Test on degradation of a new drill mud type under natural conditions //Final report. Norsk Inst, for Vannforskning, Oslo (Norwey). -1991, P. 48.

80. Blackman R.A.A., Fileman T.W., LawR. J. The toxicity of alternative base-oils and drill-muds for use in the North Sea // International Council for the Exploration of the Sea. ICES, CM 1983/E: 11.-1983.-20 p.

81. Blackman R.A.A., Law R.J., Thain J.E. The effects of new oil-based drill-muds in sediments on the settlement and development of biota in an improved tank test // International Council for the Exploration of the Sea. ICES, C.M.I986/ E-I3. -1986. - 16 p.

82. Bonsdorf E., Bakke Т., Pedersen A. Colonization of amphipodes and polychaetes to sediments experimentally exposed to oil hydrocarbons // Mar. Pollut. Bull. 1990. - Vol.21.- N 7. - P.355-358.

83. Capuzzo J.M. Biological effects of petroleum hydrocarbons: assessment from experimental results // Long-term environmental effects of offshore oil and gas developement. London: Elsevier Applied Science Publishers, 1987.

84. Chio K. S., Tappel A. L. Biochemistry, 8, 2821, 2827,1969.

85. Christophersen B. 0. Biochim. et biophys. acta, 164, 35,1968.

86. Cooper D. Y., Schleyer H., Rosenthal 0. Hoppe-Seyler's Z. physiol., Chem., 349, 1592, 1968.

87. Corbin C.J. Petroleum contamination of the coastal environment of St.Lucia // Mar-Pollut. Bull. -1993. Vol.26.- N 10. - P.579-580.

88. Crawford D. L., Yu T. C„ Sinnhuber R. 0. J. Food Sci., 32, 332, 1967.

89. Dahle et.al. Arch. Biochem.and Biophys., 98, 253, 1962.

90. Duke Th. W. Potential impact of drilling fluids on estuarine productivity // Proceedings of the International Symposium on Utilization of Coastal Ecosystems: Planning, Pollution and Productivity.- Rio Grande (Brasil), 1985.-Vol.l.-P.215-239.

91. Ernster L., et.al. In: «Methods in Enzymology», 10, Estabrook R.W., 349, 1604, 1968.

92. Folch J. Lees M., Sloane-Stanley G.H.// J.Biol Chem. 1957, Vol. 226. P. 497-509.

93. Fortney S. P., Lynn W. S. Arch. Biochem. and Biophys., 104, 241, 1964.

94. GESAMP. Impact of oil on the marine environment // GESAMP Reports and Studies,- N 6. -Rome: FAO, 1977. 250 p.

95. GESAMP. Long-term consequences of low-level marine contamination. An analytical approach // GESAMP Reports and Studies.- N40. Rome: FAO, 1989. 17 p.

96. GESAMP. Review of potentially harmful substances: carcinogens // GESAMP Reports and Studies No.46. Geneva: WHO, 1991. - 57 p.

97. GESAMP. Impact of oil and related chemicals and wastes on the marine environment // GESAMP Reports and Studies No.50. London: MO, 1993. -180 p.

98. Ghersa P., Lurs R., Dobrinski B. et.al. Genetic evidance for the existence of a repressor that modulates colicin D expression on plasmid ColD-CA 23// Mol. Gen.Genet. 1988. V. 213. P. 36-41.

99. Hochstein P., Ernster L. Biochem. and Biophvs. Res. Communs, 12, 388,1963.

100. Hohe C.M., Rosen P. The role of arachidonic acid in rat heart cell metabolism. "Biochim et Biophys Acta: Lipids and lipid Met". 1987, 921 (L86), N 2, 356 363.

101. Howarth R. W. Assessing the ecological effects of oil pollution from outer continental shelf oil development // Fisheries and Oil Development on the Continental Shelf. -Amer.Fuh.Soc.Symp. Bethesda, Maryland. 1991. - P.l-8.

102. Hunter F.E., Gebicki J. M., Hoffsfen P. E., Weinstein J., Scott A. J. Biol. Chem.,238, 828,1963.

103. Hunter F. E„ Scott A., Hoffsten P. E., Guerra F., Weinstein J., SchneiderA., Schutz B., Fink J. Ford L., Smith E. J. Biol. Chem., 239, 604,1964.

104. Hyland J.L., Schneider E.D. Petroleum hydrocarbons and their effects on marine organisms, populations, communities and ecosystems // Narragansett: EPA.- 1978.-41 p.

105. ICES. International Council for the Exploration of the Sea. Report of the ICES Advisory Committee on Marine Environment // Copenhagen.- ICES,1994.- 122 p.

106. ICES. International Council for the Exploration of the Sea. Report of the ICES Advisory Committee on Marine Environment // Copenhagen: ICES,1995.- 145 p.

107. Illarionov B.A., Blinov V.M., Donchenko A.P. et al. Isolation of bioluminescent functions from Photobacterium leiognathi: analysis of luxA, luxB, luxG and neighboring genes // Gene. 1990. V. 86. P. 89-94.

108. Kadam A.N., Bhangale V.P. Petroleum hydrocarbons in northwest coastal water of India // Indian Journ.Mar-Sci. 19SS. - Vol.22., 1993, - P 227-228.

109. Law R.J., Hudson P.M. Preliminary studies of the dispersion of oily water discharges from the North Sea oil production platforms // International Council for the Exploration of the Sea. -ICES CM 1986/E:15. -1986. 12 p.

110. Lefkowith I.B., Evers Alex S., Elliot W.J., Nidleman P. Essential fatty acid deficiency: a new look at on old problem. "Prostaglond Leukotrien and Med". 1986, 23 №2-3. P. 123-127.

111. Linko R.R. The lipid composition of Baltic herring. Suomen kem., 1964. Vol. 37 B (5-6). P. 90-92.

112. Little C, O'Brien P. J. Biochem. J., 101,11 p., 13 p., 1966; 102, 29 p., 1966.

113. Little C., O'Brien P. J. Biochem. J., 102, 10 p., 1967.122. 122. Lowern J. A. The lipids of marine organisms. Oceanogr.-And Mar. Biol. Annu. Rev, 1964, Vol. 2. P 169-191.

114. May H. E., Poyer J. L, McCay P. B. Biochem. and Biophys. Res. Communs, 19, 166, 1965.

115. May H. E, McCay P. B. J. Biol. Chem., 243, 2288, 2296, 1968.

116. Mcintosh A.D,Massie L.C, DaviesJ.M. Assessment of fish from the northern North Sea for oil taint // International Council for the Exploration of the Sea. -ICES, CM 1990/E:24. 1990. -14 p.

117. McKnight R. C, Hunter F. E., Oehlert W. H. J. Biol. Chem, 240, 3439. 1965.

118. McKnight R. C. Hunter F. E. J. Biol. Chem, 241, 2757, 1966.

119. Meighen E.A. Molecular biology of bacterial bioluminescence // Microbiol. Rev. 1991. V. 55. P. 123-142.

120. Melberg B. Reduction of pollution from drilling operations // ENS 91 Environment Northern Seas. Abstracts of Conference papers. Stavanger (Norwey): Industritrykk, 1991.

121. Neff J.M. Petroleum in the marine environment: regulatory strategies and fisheries impact // Battelle Ocean Sciences Laboratory. Duxbury, 1993, 13 p.

122. Patin S.A. Pollution and the biological resources of the oceans. London: Butterworth Scientific. 1982. - 320 p.

123. Petersen S.P., Kruse B.,Jensen K. Degradation of low toxicity drilling mud base oil in sediment cores // Mar.Pollut.Bull. -1991. - Vol.22.- N 9. -P.452-455.

124. Poyer J. L., McCay P. B. J. Biol., Chem., 246, 263, 1971.

125. Quillardet P., de Bellecombe C., Hofnung N., The SOS Chromotest, a colorimetric bacterial assay for genotoxins: Validation study with 83 compounds//Mutat.Res., 1985, V. 147.P.79-95.

126. Rice S.D. Chapter 5. Effects of oil on fish // Petroleum effects in the Arctic environment. -London: Elsevier Applied Science, 1985. P.157-182.

127. Robinson J. D. Arch. Biochem. and Biophys., 112,170, 1965.

128. Roubal W. T. Tappel A. L. Arch. Biochem. and Biophys., 113. 150, 1966.

129. Roubal W. T., Tappel A. L. Biochim. et biophys. acta, 136,402,1967.

130. SEP A. Marine pollution 1990. Action programme. Swedish Environmental Protection Agency, 1990. - 166 p.

131. Sorbye E. Technical performance and ecological aspects of various drilling muds //. Proceedings of the 1st International Conference on Fisheries and Offshore Petroleum Exploitation. Bergen, 1989. - P. 1-30.

132. Tam B. K. Mc Cay P. B. J. Biol.Chem., 245. 2295, 1970.

133. Tappel A. L., Sawant P. L., Shibko S. Ciba Found. Sympos. on Lysosomes,London, Churchill Ltd., 1963, p. 78.

134. Vogt N.B., Davidsen N.B., Sjoegren C.E. Di- and triaromatic hydrocarbons in fish liver from the North Sea: multivariate and statistical analysis // Oil and Chemical Pollution. 1988. - Vol.4. -P.217- 242.

135. Walker G.C. Mutagenesis and inducible responses to DNA damage in Escherichia coli II Microbiol. Rev. 1984. V. 48. P. 60-93.

136. Wills E. D. Biochim et biophys. acta, 98, 238, 1965.

137. Wills E. D. Biochem. J., 99, 667, 1966.

138. Динамика содержания общих липидов в мышечной ткани воблы (г/л) при действии газового конденсата (структура1. Широтная-!")16