Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние моносомии и замещения цитоплазмы на формирование признаков яровой пшеницы в онтогенезе

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Влияние моносомии и замещения цитоплазмы на формирование признаков яровой пшеницы в онтогенезе"

ХШЙЧ Елена Александровна

ежянйе мшосомии и замещения щт0шз>ч на формирование признаков яровой пш' л Б онтогенезе

03.00.15 - генетика

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Минск 1993

корреспондент Б.Е.Бормотов

- кандидат биологических наук Б.С.Анохина

Ье^^ая организация - Белорусский научно-исследовательский

институт земледелия и кормов

Зенита диссертации состоится " ¿7 " 1993 г. а

у Ч ^есов на заседании Специализированного совета К 006.02.01 по зап^;те диссертаций на соискаже ученой степени кандидата био-гогичесних наук по специальности 03.00.15 "Генетика" в'Институте генетики и цитологии Ш Беларуси по адресу: 220734, г. Минск, уя.Скаркны, 27.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке км. Я.Коласа лН Беларуси.

Автореферат разослан " -¿/¿¿ЗМ¿Я 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат А-' биологических наук —Е.В.Лобанок

Институт генетию; и.цитологии АНБ, 1593 г.

ОЕЗцАД характеристика работы

Актуальность проблемы. Моносомнне серии различных сортов мягкой пшеницы широко применяются для генетического анализа хозяйственно ценных признаков, увеличения разнообразия исходного материала в селекции этой культуры.

В настоящее время созданы полные моносомные серии на 74 сортах мягкой пшеницы ( Vorland, IS68; Гончаров, 1990). При получении серии по общепринятой методике чаще всего в качестве материнских используют моносомные растения сорта Чайниз Сттринг, а отцовских - растения сорта, для которого создается серия. В результате, после 6-7 беккороссов, каждая линия имеет геном сорта, для которого получают серию, с отсутствием .той или иной хромосомы и цитоплазму сорта Чайниз Спринг. Влияние замешенной цитоплазмы в работах с моносошками практически не учитывается. Различие цитоплазм у моносомной серии и исходного сорта осложняет оценку результатов моносомного анализа, когда в качестве контроля для-сравнения с моносомиками используются эуплоидные-растения сорта.

Для повышения эффективности не только .моносомного, но и других видов анеуплоидного анализа необходимо всестороннее изучение взаимодействия неполного ядерного генома одного сорта с цитоплазмой другого.

Использование такого подхода ориентировано на совместное применение методов хромосомной инженерии и цитоплазматической селекции в улучшении современного генофонда пшеницы.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение роли конкретных хромосом ядра и цитоплазмы клетки в формировании признаков яровой пшеницы в ходе онтогенеза.

Основные задачи исследования сводились к следующему: I. Определить в геноме сорта .Опал хромосомы, контролирующие формирование вегетативных органов (листовой аппарат, кустистость)

К высоты растения в ходе онтогенезе.

?-. Остановить зависимость эффекта определенных хромосом от цитоплазматичэского фона клетки, выявить хромосомы, чувствительные к сиене цитсплазны.

, 5. Изучить особенности ядерно-цитоплазматических взаимодействий в кагдои исследуемой фезе развития: ¡¿-го листа, кущения, трубксвания, выколдашвания. Выявить взаимосвязи между количестве»* формируемых органов и продолжительностью фаз развития.

4. Не примере ионосомной серии сорта Спал разработать методическую модель для изучения роли замененной цитоплазмы в генетическом контроле формирования количественных признаков.

Ьвучная новизна. Для исследования влияния моносомии и внутривидового замео.ения цитоплазмы на формирование количественных признаков яровой гтаеницы впервые использованы две полные серии мсно-сокнкх линий сорта Слал на цитоплазмах Спал и Чай низ Слринг. Получен уникальный генетический материал для исследования иитоплаз-ыатического влияния на хромосомном уровне, а не на уровне ядерного генома в целом.

Лучен генетический контроль формирования высоты растения, кустистости, листового аппарата в ходе онтогенеза. Б геноме сорта Опал выявлены хромосомы с сохраняющимся в течение вегетации эффектом на ряд исследуемых признаков и хромосомы, влияние которых ограничено определенной фазой развития. Остановлено, что эффект генов конкретной хромосомы может усиливаться, ослабляться, меняться на противоположный в зависимости от цитоплазмы, проявление количественного признана зависит от изменений в каждой из частей ядер-но-цитоплазыатического комплекса клетки.

Практическая значимость. Полученные в работе сведения о взаимодействии ядерного генома в целом и отдельных хромосом с цитоплазмой клетки,'о локализации генов, контролирующих формообразо-

вательные процессы в ходе онтогенеза, вносят значительный вклад в' частную генетику пшеницы, способствуют процессу расширения генофонда этой культуры.

Перевод полной серии моносомиков или отдельных ее линий на цитоплазму исходного сорта является одним из способов дополнения моносомного анализа. Выявление одинакового эффекта определенной хромосомы на разных цитоплазмах подтверждает локализацию в ней генов исследуемого признака.

Разработанная в ходе эксперимента методическая модедь позволяет изучить дифференцированный и суммарный еффект изменений в каждой части ядерно-цитоплазматического комплекса клетки.

Выводы о существовании внутривидовых цитоплазматических различий ориентируют на необходимость учета цитоплазматического фактора при подборе сортов в построении, селекционных программ.

Предложенный и апробированный в работе подход открывает возможность для выявления ценных ядерно-цитоплазматических сочетаний и использования их в качестве исходного материала в селекции пшеницы.

Апробация работы. Основные положения работы доложены на Годичной научной сессии Института генетики и цитологии АЬ ЕССР (Минск, 1951); Всесоюзной научно-технической конференции молодых ученых "Современные проблемы генетики и селекции сельскохозяйственных растений" (Одесса, 1951). Материалы диссертации представлены также на ш Всесоюзной конференции "Экологическая генетика растений и животных" (Кишинев, 19&г/), на научной конференции, посвященной 150-летию БСХА (Горки, 1950), на Д Всесоюзном совещании "Генетика развития" (Ташкент, 1&9С), на 311, Ссвепании Европейского объединения по анеуплодии пшеницы (.ЪЦАС) (СогюЪа, 1951), на 13' Съезде БелОГИС (Горки,1952).

Ir.'f-.4K3nKK. île теме диссертации опубликовано £ работ (статей и тезисов докладов). .

Структура и объем работа. Диссерталия состоит из введения, четырех глав, заключения, выводов к списка лктературк, Бключагс;е-го Ici библиографическое название. Работа изложна на 120 страницах ивЕкнопиексго текста, сопровождается 10 таблииазж, иллюстрирована 22 рисунками.

• ШЕРЛАЛ Л ЬЕТСДЫ йССГ.$,СВы.,1.

Материалo.v для исследования служили две полные серии моносоы-нкх линий яровой пшениш Опал: одна - на цитоплазме исходного .сорта, другая - ка замененной цитоплазме сорта Чай низ Спринг. Серии получены в лаборатории.гетерозиса и генетики количественных признаков Института генетики и цитологии ЛИ Беларуси.

црсрг^аБште семян и цитологический анализ числа хромосом проводили в соответствии с кодифицированной "кембриджской" методикой (Дглекок, Ицевич, I9S4; йцевич, 1957). Количество хромосом у каждого растения определяли в метафазе митоза в клетках корешков проростка, подсчет хрокосом осуществлен у 1235 растений.

Полевой эксперимент был заложен на Биологической опытной стекши Института генетики и цитологаи ЛЬБ. Б каждой линии по двум цитоплазмам анализировали по 7-15 моносомных и дисомных растений.

Б ходе .эксперимента кз исследуемого материала были исключены: линия ЗЬ (42 хромосеш, цитоплазма Чайниз Спринг) из-за гибели растений в начале развития и ЗЭ (41 хромосома, цитоплазма Опал) из-за низкого выхода моносомиков.

Г]о признакам, изучаемым в динамике (количество листьев, количество стеблей, высота растения), в ходе вегетации проведено 2 промеров с интервалом 5 дней. Первые промеры - ка 10 день после -

высадки в открытый грунт. Перед высадкой проростков учитывали длину коле оптом, в фазе восковой спелости - конечные показатели высоты растения и кустистости.

Сроки вступления расгений в очередную фазу развития определяли по методам, предложенным в работах Ф.М.Куперман (1977), Т.Б.Батыгиной (1987). -

Математическая обработка результатов опыта осуществлена с использованием стандартных методов вариационной статистики (Роки-цкий, 1973; Доспехов, 1979). Разработав специализированный программный комплекс "GEN",- позволяющий сравнивать одновременно показатели большого количества малых выборок, сохранять информацию по единичным растениям и элементарные характеристики выборок в удобной форме.

Для параллельного изучения хромосомной локализации количественных признаков и выяснения влияния цитоплазмы на их формирование разработана ме2сдиче_ская_модель эксперимента^ Модельная. схеме эксперимент:. включает полный набор моносомиков и дисомиков на двух цитоплазмах: Опал и Чайниз Спринг (рис. I). Сравнение моносомиков каждой линии с соответствующими дксомиками позволяет выявить хромосомы, участвующие в генетическом контроле данного признака. Сравнение линий с одинаковым набором хромосом на разных цитоплазмах - -установить наличие и направленность щтоплазкати^е-ского эффекта, выявить хромосот.-ы, чувствительные к замене цитоплазмы.

роль ядра и цитоплазмы в гижжескоа kchtpcjie •фолйиробанш количественных признаков

Динамика высоты растения. В ядер-ном геноме, сорта Спал выявлены хромосомы, гены которых влияют на формировать высоты растения в течение всего вегетационного периода или тол! о на опреде-

Спринт

Тпа.1 Методическая модель эксперимента ленных эатапах.

Отсутствие хромосом 4А и 7А вызывает постоянное увеличение, а 2А и 5А - уменьшение высоты растения в ходе онтогенеза. Но влияние 4А и '«-А-хромосом прослеживается на двух цитоплазмах, а 2А и 5А - только на цитоплазме Опал. Аналогичный.эффект этих хромосом отмечен в работах з.н.3еавз(1554), Л.А.Дыленок, А.П. йцевич. (1964), Б.Бочева, Г Ланевой (19Ь7).

Влияние хромосом 2В и 7В на цитоплазме Опал, ЗА на цитоплазме Чайниз Спринг на тот же признак сохраняется на всех фазах развития, но его направленность изменяется. В фазах Ш-го листа и, частично, кущения, моносомия по этим хромосомам вызывает достоверное увеличение, а в фазе трубкования - уменьшение высоты растения.

- Моносомный эффект остальных хромосом, определяющих формирование высоты растения, ограничивается определенными фазами развития.

Замена цитоплазмы Опал на цитоплазму Чайниз Спринг у большинства дисоьмков приводит к снижению показателей высоты растения. 3 моносомиков ЗА, 7А, ЗВ и 6В замечание цитоплазмы вызывает уменьшение, а у 5А, 4Б и 60 - увеличение высоты растения в течение всего вегетационного периода (рис. 2, 3).

Средняя скорость увеличения высоты растения у исследуемых серий возрастает, начиная с фазы Ш-го листа, достигает максимальных значений в фазе трубкования, затем постепенно снижается в ходе колошения-созревания. Однако, у моносомиков 6А, ЗВ, 2С и 6Б (цитоплазма Опал), 5А, 7А, 4Б (цитоплазма Чайниз Спринг) интенсивное увеличение высоты растения начинается раньше, а" у 1А, 4В (цитоплазма Опал) и 5В, 70 (цитоплазма Чайниз Спринг), наоборот, позднее, чем у других моносомных линий. Возможно, гены перечисленных хромосом участвуют в контроле динамики формирования признака "высота растения" в онтогенезе.

Динамика -листообразования. У моносомных и дисомных растений Опал на двух цитоплазмах наиболее интенсивно формирование листовых пластинок идет в фазе кущения и в начале фазы трубкования. В фазе выколашивания активность роста листового аппарата снижается в связи с перераспределением ассимиляционных нагрузок мегду' органами растения, начинается отмирание листовых пластинок. У моносомиков более ярко эти тенденции проявляются при отсутствии хромосом генома А: у моносомиков ЗА и 4А - на цитоплазме Спал, 5А - на щтоплазг- Чайниз Спринг, а у 6А - на двух цитоплазмах (рис. 4,5). Можно предположить, что в хромосоме 6А локализованы гены, влияющие на продолжительность деятельности листового аппарата.

В ходе эксперимента установлено, что влияние генов большинс-

высота растения, см

высота растения, см

f ta

1 I

=хз

s t^l _.j j

r >

Ï ~л ГГ

о

ш ^ **

ир ê

i i

X

ш

I I ь>

о. о

я о

к в»

а н

D3 J3

è и м о £ ? ? g

» Ö »

о

- я я

га *cs о >G<

- s tu О s

Ч г

а>

i

sc

CD

К; £3 S • ч

о

g

m cu

•з

ta •

•с

о

И

m

X

_ И

ш о X О H

о te а

Р 43

fc) о о

■—^ ЬЗ 1-Н <0

w s' s S

высота растения, сгл

'jgPl " 1

j_J

3 ef?:I

линия

Рис.3 Динамика формирования высоты растения у моносомиков на цитоплазмах Опал (I) и Чайниэ Спринг (2). Обозначения см. рис.2

количество листьев

количество листьев

ее

■шта " " " Г'-^т —г

£

о

ИИ

11111

X

ш

И Ш

в* ас

За со I

ь*

м ф

о

а Я

со с

i

» & о

ч

»

о

о и с

о ы

з <ъ

о =1 о гч

о о

а

ЕЗ

К

а

• я 8

а!"

О >о

о о

2 С!

а о К

о сз

ш а

■ Ж 2 сз о

с 2" я Т и

количество листьев

о —

----ГГ-Г~Г»

н \ а -^гег^теч----т

Ум ■•;■•„•■;..•>•

► -¿ТО

ЧаЯЯЩ^Я---Р'"да||.'ку"ч

>Ь 8-

У

1 Г

«Н17

..к-аз:

----

тва хромосом ка лкстообразование ограничивается определенными фа- -эами развития, но существуют гены, контролирующие этот процесс на протяжении всего вегетационного периода. Результативность влияния . этих генов корректируется цитоплезматическим фоном клетки.

Направленность влияния на процесс лкстообраэования хромосом И) (ускорение) и 5А, 4D (замедление) сохраняется с фазы Ш-го листа до фазы выколашивания на цитоплазмах Опал и Чайниз Спринг. Эффект эфокосомьт 6В также сохраняется в ходе вегетации, однако на цитоплазме Опал ее отсутствие в геноме приводит к ускорению, а на цитоплазме Чайниз Спринг - к замедлению формирования листьев.Раз-

нокаправленность моносомного эффекта хромосомы 6Б на двух дато-.

\

плазмах позволяет говорить о чувствительности ее генов к цитопла-зматическому фону клетки.

В геноме сорта Спал выявлены хромосомы, влияние которых од-нонапревлекно на двух-цитоплазмах, но ограничено определенной фазой развития. Б фазе П-го листа - это хромосома 4D, в фазе кущения - IA, 1р, в фазе выколашивания - 6А, 5В (рис. 4, 5).

.Динамика формирования кустистости. У моносомных и дисомных растений двух исследуемых серий Опал интенсивность формирования стеблей возрастает в ходе онтогенеза. Достоверные различия по количеству стеблей метвду моно- и дисошыга линиями начинают проявляться с середины фазы кущения (с ¿5-го дня вегетации). В этой фазе на цитоплазме Опал отмечен плюс-эффект моносомии по хромосоме SB, минус-эффект — по 5D. ha цитоплазме Чайниз Спринг прослеживается отрицательный эффект отсутствия в. геноме хромосом IA, 6А, 6Б, 73 и 4U, высокодостоверный для ТВ. В фазе трубкования к хромосома.) ЗВ и 5 на цитоплазме Опал добавляется влияние хромосом 4А, 6А, VA, £В, 7В и 4D, на цитоплазме Чайниз Спринг - ЗА, 4А и. ?А. Выявлены хромосомы, отсутствие которых вызывает однонаправлен--ные изменения кустистости на двух цитоплазмах: 7А - повышение,

7В - снижение. В фале выколашвания эффект этих хромосом сохраняется, добавляется независимое от цитоплазмы отрицательное влияние моносомии по хромосоме IA.

У линий 4А, 6А и I.D на всех изученных фазах развития смена цитоплазмы приводит к уменьшению количества стеблей на дисомном и, наоборот, к увеличению - на моносомноы уровне. Например, при замене цитоплазмы Опал на Чайкиз Спринг у дисомика 6А в фазе выколашвания наблюдается снижение кустистости на 3.07, а у моносомика этой линии - повышение на 1.5.

Полученные результаты можно объяснить модифицирующим влиянием цитоплазмы на экспрессию генов этих хромосом, их чувствитель- ' ностью к цитоплазматическому фону клетки.

Анализ общей и продуктивной кустистости в фазе восковой спелости показал, что моносомия по большинству хромосом (17 - на цитоплазме Опал, 14 - на цитоплазме Чайниз Спринг) приводит к снижению этих показателей (рис. 6).

При обобщении данных по динамике формирования кустистости в период кущения-выколашивания и в конце вегетации установлено, что отсутствие хромосом 6А, 7В, 4D и 5d стабильно снижает темпы стеб-леобразования на двух цитоплазмах. Постоянный однонаправленный эффект этих хромосом свидетельствует о возможной локализации в них генов, ответственных за формирование кустистости в онтогенезе.'

Связь формирования количественных признаков со сроками наступления и продолжительностью фаз развития. По результатам моно-сомного анализа исследуемой серии на цитоплазме Ог.ал можно сделать вывод о локализации генов, влияющих на начало фаз кущения, трубковандя, выколашвания в хромосомах £А, 6А, 6Б, 7С. На цитоплазме Чайниз Спринг влияние всех отмеченных хромосом нивелируется или становится противоположным, проявляется эффект других хромосом, гены которых ускоряют (ЗА, 2В, 7Б) или замедляют (5D) нас-

количество стеблей

4. > I I I I < * III I I

количество стеблей

►с я

и оз

X -С

в а

сз и о

о я

я 5

►о оз

а га

ч о к

0

01 в

□

о со я

о

I

я

тртп ^ППТТ'Ч'Г" "1™ щп-р'-^»-

М • 9 Ч №

5 {япмяяпдт ЧН'.ШЯЩ" 1 1 2

Ь ^илитлатла. гпл-.дх'.лт. л п* ап7\тг"

^ 5 ЧЬ-хглши гл^г^г.гг.'лп:V. и^-^ е а •~>

о {щишла-иаки^иахг «3 к^гс^гтктйл^ъшхш* ~~>

количество стеблей

О » I- « М I» М О» в с»

? •■*—■* 1 * * •

" ^эдигпшгл&ггтазпкгг-----"л

„Т.----

Р |гтгр1'иу...

. уЯЦЯЧА! Д 8 ^¿хсьшаагдетиьз»""

тушение .изученных фаз развития.

При ИзуЧеНИИ ДИНЕМИКИ форМИроЗанИЯ кустистости И Ш'СТСВСГО аппарата в геноме сорта Опал выявлены хромосомы, отсутствие которых приводит к однонаправленным изменениям продолжительности конкретной фазы развития и количества вегетативных органов, сформированных в ней.

Отсутствие хромосомы 6В на цитоплазме Опал увеличивает фазу ' кущения и количество сформированных в течение этой фазы листьев' и стеблей. На цитоплазме Чайниз Спринг моносомный эффект £В меняется на противоположный и прослеливается не только в фазе кущения, но и в фазе трубкования. Аналогично, изменение моносомного влияния на продолжительность фазы трубкования и количество стеблей, сформированных в ней при замене цитоплазмы, отмечено у линии 4А. У этих линий четко прослеживается влияние внутривидового замещения цитоплазмы на динамику формирования листового аппарата и кустистости.

Уменьшение фазы кущения и снижение количества сформированных в ней листьев наблюдается при отсутствии хромосомы 5А на цитоплазме Опал, 6В и 50 - на цитоплазме Чайниз Спринг. У моносомиков 1А, 6А и ?В на цитоплазме Чайниз Спринг фаза кущения короче, чем у дисомиков,- соответственно, на 1.1&, 2.50, 4.31 дня. За период кущения моносомными растениями этих линий сформировано на 1-2 . стебля меньше.

В ходе анализа данных эксперимента установлено, что более высокие показатели по исследуемому признаку., как правило, наблюдаются у линий с замедленными тешами развития, растяну тики фазами, в которых идет активное формирование данного признака. Таким образом, количество формируемых органов растения пшеницы определяется модификационно-структурныш генетическими системами и гена™, контролирующими скорость прохождения фаз развития.

выводы

1. Основная роль в генетическом контроле изученных признаков принадлег-ит ядерному геному. Цитоплазма клетки оказывает модифицирующее влияние на экспрессию генов ядра, участвующих в формировании количественных признаков. Внутривидовое замещение цито-плаэш мотет ослабить, усилить, изменить направление влияния моносомик.

2. Эффект хромосом, ярра и цитоплазштиуеского фона клетки нестабилен в онтогенезе. В одних'случаях их влияние на конкретный признак проявляется на протяжении всего вегетационного периода, в других - ограничивается определенными фазами развития.

3. В ходе онтогенеза постоянное влияние на высоту растения оказывают хромосомы 2А, 4А, 5А и 7А..Моносоыия по 4А и ?А-хромо-< сомам приводит к увеличению высоты растения, независимо от цитоплазмы, а по 2А и 5А - наоборот, к снижению, но только на цитоплазме Опал.

4. Формирование листового аппарата у сорта Опал контролируй • ется генами хромосом.5А, 6В, 1В и 40. Предполагается, что в хромосоме -10 локализованы гены, повышающие, а в 5А и 40 - снижающие активность листообразования,-разные по силе действия* Замещение цитоплазмы у линии 6В приводит к изменению направления влияния

4 генов зтой хромосомы.

5. Ьюкоссмия по хромосомам 6А, Г7В, 40, 50, независимо от цитоплазмы, уменьшает показатели кустистости в течение всего вегетационного периода. Влияние на кустистость хромосом 4А, 6В-и Ю противоположно на двух исследуемых цитоплазмах, что говорит о чувствительности их генов к цитоплазме- клетки.

6. Выявлена взаимосвязь в генетическом контроле продолжительности фаз развития и количественных признаков, формируемых в дай. Моноеомия по хромосомам 1А, 6А, 7В на замененной цитоплазме

приводит к сокращению фазы кущения и уменьшению количества сформированных в ней стеблей. Отсутствие хромосомы 6В на цитоплазме Опал увеличивает продолжительность фазы кущения и количество вегетативных органов (листьев, стеблей), сформированных в ней. На цитоплазме Чайниз Спринг эффект этой хромосомы противоположен.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Дыленок Д.А., Яцевич А.П., Хомич Е.А., Безрукова Т.Ы. Формирование признаков продуктивности в онтогенезе моно'сомных линий яровой пшеницы // П1 Всесоюз. конф. Экологическая,'генетика растений и животных. - Кишинев, IS87, - С. 118.

2. Дыленок Л.А., Яцевич А.П., Куделко Л.И., 'Хомич Е.А. Возможности практического использования результатов генетического изучения анеуплоидов пиэницы: Тез. докл.'конф. (150 лет БСХА). -Горки, 1990. - С. 15.

3. Дыленок Л.А., Яцевич А.П., Хомич Е.А. Использование моносомиков пшеницы для изучения характера развития в онтогенезе: Тез. докл., П Всесоюз. совещ. Генетика развития. - Ташкент, 1990. - Т. I, Ч. I.-- С. 53-54.

4.-Дыленок Л.А., Хотылева Л.В., Хомич Е.А. Генетический контроль формирования листовой поверхности у яровой пшеницы с использованием анеуплоидов // Докл. АН БССР. - Минск, 1991. - Т. 35, № 10. - С. 9*35-938.

5. Хомич Е.А. Генетический контроль динамики формирования листовой поверхности пшеницы: Тез. докл. Всесоюз. конф. молодых ученых. - Одесса, 1991. - С. 35.

6. Хомич Е.А. Роль ядра и цитоплазмы в генетическом контроле длины калеоптиля у яровой пшеницы: Тез. докл. И съезда БелОГИС. - Горки, 1992. - С. 77.

•V.Djleaoi L.A.. < '¿atsevich A.P., Kiiotyl^ova L. V., Kiicaich.'E. A. ' Zfiect ri different cytcplasns on. nuclear expression of

Opal aonoscniic lines, "ÓVAC líe^sletter, 1^92, P. 22.

■ 6. Хогклева Л.В., Дьшенок Л.А., Яцезич А.П., Хокич Е.А. Эффект моносокии и замены шгоглазмы в формировании высоты растения яровой пленит //Докл. Ah Беларуси. - Минск, 1993. - Т. 3?, К" 5.

3ак.25. ЛВ 368. 1993. 220141. Минск, ул. Жояииская.7. Ротапринт Института геологии,геохимии и геофизики Академии наук Беларуси.