Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Влияние типа чужеродной цитоплазмы на формирование элементов продуктивности у гибридов аллоцитоплазматической пшеницы Triticum aestivum L.

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Влияние типа чужеродной цитоплазмы на формирование элементов продуктивности у гибридов аллоцитоплазматической пшеницы Triticum aestivum L."

На правах рукописи

ВЛИЯНИЕ ТИПА ЧУЖЕРОДНОЙ ЦИТОПЛАЗМЫ НА ФОРМИРОВАНИЕ ЭЛЕМЕНТОВ ПРОДУКТИВНОСТИ У ГИБРИДОВ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ПШЕНИЦЫ Tгiticum aestivum L.

Специальность 06.01.05 - Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва - 2004

Работа выполнена на кафедре генетики и селекции аграрного факультета Российского университета дружбы народов. Полевые исследования проводились на опытном участке кафедры физиологии растений Московской сельскохозяйственной академии имени К.А. Тимирязева.

Научный руководитель:

- кандидат биологических наук, доцент Семенов Олег Григорьевич Официальные оппоненты:

- руководитель отдела зерновых и технических культур, член корреспондент Россельхозакадемии, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Медведев Анатолий Михайлович

- кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник лаборатории селекции тритикале Сергеев Анатолий Васильевич

Ведущая организация:

- Главный ботанический сад РАН им. Н.В. Цицина

Защита диссертации состоится « 9 » июня 2004 года в Ц^-Р... час. на заседании диссертационного совета К 212.203.07 в Российском университете дружбы народов по адресу: 117198, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 8, корпус 2 (Аграрный факультет, лекционный зал № 1).

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Российского университета дружбы народов по адресу: 117198, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, д. 6.

Автореферат разослан « » мая 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат сельскохозяйственных наук,

А.Ф. Туманян

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Создание генетических систем, позволяющих регулировать уровень экспрессии генома, имеет важное теоретическое и практическое значение. К таким генетическим системам относятся гибриды аллоцито-плазматической пшеницы, созданные путем переноса ядра Triticum aestivum L. в чужеродную цитоплазму. Используя метод насыщающих возвратных скрещиваний пшеницы мягкой (Т. aestivum L.) с представителями различных родов злаковых (Aegilops, Secale) и вида пшеницы Т. timopheevi Zhuk., которые взяты в качестве доноров чужеродной цитоплазмы, в Российском университете дружбы народов создана серия гибридов и линий аллоцитоплазматической пшеницы (АЦПГ). Ядерный геном различных сортов Т. aestivum L. у гибридов аллоци-топлазматической пшеницы нормально функционирует в чужеродной цитоплазме на протяжении многих гибридных поколений, о чем свидетельствует их полная фертильность. В результате были созданы принципиально новые генетические системы, которые являются удобным модельным объектом для изучения эффектов ядерно-цитоплазматического взаимодействия.

Настоящая работа осуществлена в рамках Федеральной целевой Программы «Интеграция» (раздел «Исследование механизма адаптации важнейших сельскохозяйственных культур к действию экстремальных абиотических факторов различной физиологической природы с целью идентификации молекулярных и биохимических критериев стресс-толерантности») этап 4,0 и 4,1 (оценка селекционного материала и получение гибридов яровой пшеницы).

Цель и задачи исследования. Главная цель исследований заключалась в комплексной оценке различных сортов яровой пшеницы Т. aestivum L. по хозяйственно ценным признакам для использования лучших из них в гибридизации в качестве донора ядра, а также в оценке различных форм аллоцитоплазма-тических гибридов на цитоплазме Т. timopheevi Zhuk., Aegilops comosa Sibth. et Sin., Secale cereale L., Ae. speltoides Tausch и Ае. squairosa auct. non L. с целью использования их в качестве доноров чужеродной цитоплазмы.

Создание этих форм раскрывает возможность разработки методов, позволяющих регулировать характер экспрессии генома путем изменения ядерно-цитоплазматических взаимодействий, что дает возможность расширить адаптационные возможности у пшеницы.

Цель наших исследований заключалась в изучении гетерозисного эффекта и возможности его сохранения в более поздних поколениях у гибридов аллоцитоплазматической яровой пшеницы (с шестого по девятое поколение).

Программа исследований предусматривала комплексное изучение гибридов АЦПГ (биологические свойства, морфологические и другие характеристики) с целью отбора и идентификации наиболее перспективных форм.

В связи с этим конкретными задачами исследований являлись:

1. Изучение особенности роста и развития гибридов аллоцитоплазмати-

ческой пшеницы, различающихся типами цитоплазмы (Т. timopheevi,

Ае. comosa, S. cereale L., Ae. speltoides, Ae. sq1«"™«^

г

2. Сравнительная оценка гибридов аллоцитоплазматической пшеницы по ряду признаков, определяющих продуктивность растений и урожай.

3. Изучение взаимосвязи между хозяйственно ценными количественными признаками у гибридов аллоцитоплазматической пшеницы.

4. Изучение особенности ядерно-цитоплазматического гетерозисного эффекта и характера наследования его у АЦПГ яровой пшеницы в зависимости от чужеродной цитоплазмы и от типа опылителей (донора ядра) в шестом и более поздних поколениях.

5. Идентификация наиболее ценных генотипов по морфологическим признакам и количественным показателям, определяющим продуктивность растений.

6. Отбор наиболее ценных и перспективных генотипов на основании их комплексной оценки с целью их непосредственного испытания в производстве и использования их в качестве доноров цитоплазмы при создании новых ядерно-цитоплазматических комбинаций.

Научная новизна исследования. Впервые в условиях Московской области созданы и идентифицированы по морфологическим признакам и подробно изучены новые гибриды АЦПГ яровой пшеницы Triticum aestivum L. с чужеродной цитоплазмой различных типов (Triticum timopheevi Zhuk., Aegi-lops comosa Sibth. et Sm., Secale cereale L., Aegilops speltoides Tausch, Aegilops squarrosa auct. non L.). Установлены особенности детерминирования хозяйственно ценных признаков и свойств у аллоцитоплазматической яровой пшеницы в зависимости от типа цитоплазмы.

Практическая значимость исследования. Созданы ценные генотипы аллоцитоплазматической яровой пшеницы Т. aestivum L. на чужеродной цитоплазме Т. timopheevi, Ae. comosa, S. cereale L., Ae. speltoides, Ae. squarrosa с комплексом хозяйственно важных признаков. Лучшие из них переданы для испытания в отдел селекции яровой пшеницы во ВНИИ сельского хозяйства Центральных районов Нечерноземной зоны. Кроме того, эти формы представляют селекционную ценность как доноры ряда важных признаков и могут быть использованы в селекционных программах.

Апробация работы. Основные материалы диссертации были неоднократно доложены на заседаниях кафедры генетики и селекции и на научных конференциях профессорско-преподавательского состава аграрного факультета Российского университета дружбы народов (1997-2000 гг.).

Публикации научных исследований. По материалам диссертации опубликовано четыре работы.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 158 страницах машинописного текста, содержит 22 таблицы и 23 рисунка. Состоит из введения, обзора литературы, характеристики условий, объектов и методов исследований, результатов исследований, выводов, практических рекомендаций и приложения. Список использованной литературы включает 172 наименования, в том числе 67 иностранных источников.

2. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объекты исследования. В качестве объектов исследований были использованы яровые формы аллоцитоплазматической пшеницы как источник различных типов чужеродной цитоплазмы - АЦПГ на цитоплазмах Т. timophe-evi, Ae. comosa, S. cereale L., Ae. speltoides, Ae. squarrosa и сорта различного эколого-географического происхождения, а именно SV 66342 и Saffaran (Швеция), V-18 (Индия), Энита (Россия) и Sicco (Нидерланды). Исходные формы ал-лоцитоплазматической пшеницы на цитоплазме Т. timopheevi, Secale cereale L.. использованные в качестве доноров чужеродной цитоплазмы в наших опытах были созданы Г.Б. Медведевой и О.Г. Семеновым в начале 60-х годов. Остальные изучаемые доноры чужеродной цитоплазмы (Ae. comosa, Ae. speltoides, Ae. squarrosa) были получены из Института генетики и цитология АН Белоруссии и имеют японское происхождение. В качестве стандартного сорта был использован районированный сорт яровой пшеницы Энита.

Методы исследования. Полевые опыты были заложены по схемам закладки питомников исходного материала с площадью делянки для каждого варианта 1-2 кв. м. Посев проводили на делянках шириной 1м, с междурядьями 15 см; таким образом, на каждой делянке площадью 1 кв. м было по 6 рядков. Посев осуществлялся вручную по 80 зерновок в рядке (1 м) в обычные для яровой пшеницы сроки - конец апреля - начало мая. Схема полевых опытов проведенных нами в 1996-2000 гг. приведена на табл. 1.

Для анализа структуры урожая брали по 20-30 растений. Обработка данных проводилась на кафедре генетики и селекции Российского университета дружбы пародов на ЭВМ по программе Ю.Л. Гужова (1986). Это позволило получить следующие статистические показатели по каждому изучаемому признаку: среднее арифметическое, ошибка средней арифметической, коэффициент вариации, ошибка коэффициента вариации, коэффициент корреляции, ошибка коэффициента корреляции.

Гетерозисный эффект определяли по формулам предложенным Dowker (1983) и Ю. Л. Гужовым (2003).

Идентификация испытываемых гибридов по качественным, количественным и морфологическим признакам была проведена согласно классификатора рода Triticum L. (ВИР им. Вавилова. - Ленинград, 1977) и по методике предложенной П.П. Демкиным и О.Г. Семеновым (1998).

Условия полевых исследований. Годы проведения полевых исследований характеризуются значительными отличиями. Так, вегетационные периоды 1996, 1997 гг. в целом были более благоприятны для формирования продуктивности растений, чем в 1998 и 2000 годах, что отражает общий уровень продуктивности растений и уровень развития отдельных элементов продуктивности, который по всем показателям продуктивности в эти годы значительно выше. Особенно повлияло на снижение продуктивности растений недостаточная влагообеспечешюсть в июне 1998 г. Количество осадков в первых двух декадах июня в 1998 г. составило лишь 9,4 мм, тогда как в 1996 г. - 39,6 мм, в 1997 г. -82,8 мм, а 2000 г. - 30,5 мм.

Схема полевого опыта (1996 - 2000 гг.)

Блоки и варианты Тип цитоплазмы Гибрид, родительская форма Родительские формы и гибриды от реципрокного скрещивания

1.1. Т. timopheevi 9 АЦПГ на цитоплазме Т. timopheevi

I \2. Т. timopheevi Гпр. АЦПГ на цитоплазме Т. timopheevi х SV 66342

и. Т. aestivura Гобр. SV66342 х АЦПГ на цитоплазме Т. timopheevi

1.4. Т. aestivum С? Сорт SV 66342

2.1. Ae. comosa ? АЦПГ на цитоплазме Ae. comosa

П 12. А е. comosa ■ Гпр. АЦШ на цитоплазме Ae. comosa х V-18

23. Т. aestivum Гобр. V-18 х АЦПГ на цитоплазме Ae. comosa

2.4. Т. aestivum с? Сорт V-18

3.1. S. cereale ? АЦПГ на цитоплазме S. cereale

32. S. cereale Гпр. АЦПГ на цитоплазме S. cereale х Элита

III 33. Т. aestivum Гобр. Эинта х АЦПГ на цитоплазме S. cereale

3.4. Т. aestivum S Сорт Эшпа (St)

4.1. Ae. speltoides $ Чайниз Спринт на цитоплазме Ae. speltoides

IV 42. Ae. speltoides Гпр. Чайниз Спринт на цитоплазме Ae. speltoides х Sicco

43. Т. aestivum Гобр. Sicco х Чайниз Спринт на цитоплазме Ae. speltoides

4.4. Т. aestivum. <3 Сорт Sicco

5.1. Ae. squarrosa $ Чайниз Спринт на цитоплазме Ae. squarrosa

V 5.2. Ae. squarrosa Гпр. Чайниз Спринт на цитоплазме Ae. squarrosa х Saffaran

53. T. aestivum Гобр. Saffaran х Чайниз Спринт на цитоплазме Ae. squarrosa

5.4. T. aestivum 6 Сорт Saffaran

Где, $ - материнская форма; $ - отцовская форма; Гпр. - гибрид от прямого скрещивания (чужеродная цитоплазма); Гобр. — гибрид от реципрокного скрещивания (цитоплазма Т. ае<т\-шп Ь.).

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Особенности роста и развития реципрокных гибридов аллоцитоплазматической яровой пшеницы в зависимости от типа цитоплазмы

Изучение роста и развития растений аллоцитоплазматической пшеницы представляет особый интерес, т.к. они обладают уникальной генетической природой в силу взаимодействия генома Т. aestivum L. с чужеродной цитоплазмой различных видов Aegilops, а также Т. timopheevi и Secale cereale L.

Поскольку чужеродная цитоплазма может индуцировать новые биологические и хозяйственно ценные признаки, то вполне возможно на этой основе создание высокопродуктивных сортов нового морфобиотипа.

В наших опытах по сравнительному изучению гибридов аллоцитоплазматической пшеницы на цитоплазме Т. timopheevi, Ae. comosa, S. cereale Ь, Ae. speltoides и Ae. squarrosa установлены специфические особенности типа цитоплазмы, обусловливающие характер развития растений. Как видно из рис. 1 и табл. 2 наиболее позднеспелыми оказались исходные формы с такими цитоплазмами, как Ae. comosa, Ae. speltoides и Ae. squarrosa, у которых продолжительность вегетационного периода "всходы - восковая спелость" составила соответственно 102, 101 и 103 дня (средняя за все годы исследований), тогда как у стандартного сорта Энита этот период равен 95 дням.

Вегетационный период исходных форм с другими типами цитоплазмы был значительно короче. Так, па цитоплазме Т. timopheevi, продолжительность периода «всходы - восковая спелость» составила 94 дня, а на цитоплазме Secale cereale - 94,5 дня.

Обобщая полученные результаты по продолжительности вегетации в период "всходы - колошение", можно выделить из числа изученных реципрокных гибридов две группы биотипов яровой пшеницы. Первая группа это АЦПГ на цитоплазме S. cereale и Т. timopheevi, характерной особенностью которой являются более высокие темпы ростовых процессов по сравнению с АЦПГ на цитоплазме Ae. comosa, Ae. speltoides и Ae. squarrosa. Особенностями развития второй группы биотипов (на цитоплазме Ae. comosa, Ae. speltoides и Ae. squar-гс^) являются более медленное развитие растений до колошения и замедление темпов ростовых процессов.

3.2. Сравнительное изучение реципрокных гибридов аллоцитоплазматической пшеницы иа различных типах цитоплазмы по продуктивности растений и ее элементам

Анализ основных элементов урожая (продуктивность колоса и растения) у изучаемых аллоцитоплазматических гибридов яровой пшеницы с различными типами цитоплазмы позволил установить некоторые особенности формирования этих элементов. В частности, общий уровень продуктивности колоса и

Особенности прохождения фенологических фи развитая у гибридов аллоцитоплцматяческон пшеницы с различными типами цитоилазмы

Блоки и вариант Тип цитоплазмы Межфазный период /дни/

Всходы - колошение Колошение -восковая спелость Всюды -восковая спелость

и о Сч Сч |1997г. С оо £ 2000 г. 1 С >о 8 С £ 00 & С е § и о Оч 04 К Сч и 00 Оч Оч С

I 1.1. Т. (ипорЬеета 42 40 34 43 53 53 58 55 95 93 92 98

1.2. Т. ИторЬеЫ 42 39 35 42 53 52 59 55 95 91 94 97

1.3. Т.аейпшп 43 41 36 42 53 52 59 55 96 93 95 97

1.4. Т.аеМгёит 42 42 37 43 52 52 59 55 94 94 96 98

П гх Л е. сотой 46 48 55 49 53 51 54 53 99 99 109 102

2.2. Ае.соинма 42 40 36 43 54 54 59 54 96 94 95 97

2.3. Т.кКпиа 44 41 36 42 54 53 60 54 98 94 96 96

2.4. Т. аелйушп 43 41 36 43 53 54 60 54 % 95 96 97

Ш 3.1. &сегеа]е 41 40 35 41 53 53 59 54 94 93 94 95

3.2. & сеге*]е 41 40 34 44 54 53 58 54 95 »3 92 98

3.3. Т.аоЬтшв 41 41 34 43 54 53 58 54 95 94 92 97

3.4. Т. аезЦупш 41 40 37 42 54 54 59 53 95 94 96 95

IV 4.1. Ае. !реИт<1с» 45 47 53 47 56 53 50 53 101 100 103 100

4.2. Ае. ареКонка 41 42 34 40 56 52 58 55 97 94 92 94

4.3. Т. аезищт 41 42 35 44 55 52 59 53 96 94 94 97

4.4. Т.ао1л1ш 41 42 36 45 56 53 59 53 »7 95 95 98

V 5.1. Ае. афштчма 48 50 57 46 54 53 4» 55 102 103 106 101

5.2. Ае. »ф1*гго»а 42 41 36 42 56 53 59 55 98 94 95 97

5.3. Т. аеяйущп 42 43 36 44 56 52 59 54 98 95 95 98

5.4. Т. аелгтт 43 43 36 45 55 52 59 54 98 95 95 99

Срединезначения за 4 гота

□ В<»ды - ьолотсавс □ Ко топкам - мши ше.тт

109 100 95 90 85

1.1. 1.1 1.3. 1.4. 2.1. 2.2. 23. 2.4. 11. 3.2. 3.3. 3.4. 4.1. 4.2. 4.3. 4.4. 5.1. 5.2. 5.3. 5.4.

ОВсиды - восжо«« спелость |

Рис. 1. Средние значения межфазных периодов а продолжительности вегетации у реципрокных гябрвдов (АЦПГ) яровой пшеницы с разлагают типами питоплахмы

94,5 94,3 »5,3

ПППП

95,5 96 96

94 94,5 94,3 95

1Ф1-

94,3 ПЗ »3

растений у изучаемых гибридов яровой пшеницы в 1996, 1997 и 2000 гг. был значительно выше, по сравнению со средним уровнем этих показателей в 1998 г табл. 3-6), что связано с особенностями погодных условий, которые были менее благоприятны. Так, если в 1996, 1997 и 2000 гг. колебания по продуктивности колоса были в пределах 0,86 г (вариант 2.1.) - 2,5Гг (сорт Энита), 1,13 г (вар. 4.2.) - 2,61 г (вар. 3.2.) и 1,03 г (вар. 4.2.) - 1,87 г (вар. 3.3.) соответственно, то в 1998 г. - в пределах 0,47 г (вар. 2.2. и 2.3.) -1,02 г (сорт 8аИагап) (табл. 3 - 6).

Общий уровень продуктивности растений в эти годы также был различен. Так, если в 1996, 2000 гг. он колебался в пределах 1,79 г (вар. 2.1.) - 5,65 г (вар. 3.2.) и 1,04 г (вар. 2.1.) - 1,93 г (вар. 3.3.), то в 1998 г. - 0,49 г (вар. 2.3.) -1,17 г (сорт 8а0агап).

Распределение изучаемых гибридов яровой пшеницы по продуктивности колоса путем их ранжирования свидетельствует о значительных различиях гибридов по данному признаку. При этом, если в благоприятные годы (1996,

1997 и 2000 гг.) уровень продуктивности колоса у изучаемых гибридов колеблется от «среднего уровня» до «большого», то в 1998 г. этот уровень был намного ниже (от «очень малого» до «среднего»).

Распределение гибридов яровой пшеницы по продуктивности растений аналогично распределению по продуктивности колоса. Как видно из табл. 3-6, в благоприятные годы наиболее высокая продуктивность главного колоса и растений отмечена у гибридов АЦПГ на цитоплазме 8. сегеа1е Ь. с сортом Энита.

Оказалось, что гибриды яровой пшеницы с сортом Энита на цитоплазме 8. сегеа1е Ь. в более благоприятные годы 1996, 1997 гг. с большей интенсивностью проявляют свои потенциальные возможности по продуктивности по сравнению с гибридами на цитоплазме Т. ишорИееу^ Ае. сошс«а, Ае. 8ре11о1ёе8, Ае. 8диаггс«а.

Гибриды на цитоплазме Т. ишорИееи характеризуются более высокой пластичностью к условиям среды, нежели гибриды на цитоплазме 8. сегеа1е Ь., Ае. сошо8а, Ае. 8ре11о1ёе8 и Ае. 8диагго8а.

Анализ полученных данных по продуктивной кустистости у изучаемых гибридов аллоцитоплазматической пшеницы (табл. 3, 5 и 6) свидетельствует о значительном колебании этого признака у изучаемых гибридов. При этом оказалось, что амплитуда колебаний более значительна в более благоприятных условиях вегетации 1996 г. от 2,4 (варианты 2.1. и 5.2.) до 4,73 (вариант З.1.). Тогда как в условиях 1998 и 2000 гг. эта амплитуда значительно меньше - от 0,95 (вариант 1.2. -1998 г.) до 1,67 (вариант 3.1. - 2000 г.).

В группу гибридов с наиболее высокой продуктивной кустистостью в условиях 1996 г. вошли наиболее высокорослые растения, тогда как в 1998 и 2000 гг. такая группа представлена гибридами со средней высотой стебля.

Анализ полученных данных по числу зерновок с главного колоса свидетельствует о значительных колебаниях этого признака у изучаемых гибридов. Так в более благоприятных условиях вегетации 1996, 1997 гг. от 20,5 (вариант 1.4. в 1996 г.) до 59,5 (вариант 3.2. в 1997 г.), тогда как в условиях менее благоприятных в 1998, 2000 гг. эта амплитуда составила - от 11,9 (вариант 2.2. в

1998 г.) до 49 (вариант 3.3. в 2000 г.).

Блок №5

Блок №4

Блок Х«3

Блок

.VI2

Блок №1

X»

вариант*

§

Длина, (см)

I ^ ■

I с*:

У

Число колосков

Плотность

Число зерен в одном колоске

£

Число зерровок

^ !

Масса зерна, (г)

.к

Масса 1000 зерновок,

1 Н !

| V I

I Е I

Масса, (г)

:в

1л

р

Процент зерна

-I*

»■а

Блок Л"«5

Блок ЛМ

£ '

!

!

Н I

N ■

Блок ЛИ

Блок Ук2

Блок ЛИ

варианта

Ы Ы

Число продуктивных стеблей

1

Iк <

Высота, (см)

8 «49

а »

И »

н

з1

£

§

<■* I

. и *

1*1

1*

£

1

К

£

Длина, (см)

Масса колоса, (г)

Число зерно-

Масса зерна, (г)

и

£

Число зерновок

V

г

а

*

*

Масса зерна, (г)

12 1

I

Масса вад-земноЗ часта растения, (г)

> Еы

й

ъ ъ

Масса 1000 зерновок, (г)

Особенности формирования элементов продуктивности у реципрокныт гибридов яровой пшеницы с различными типами цитоплазмы (1998 г.)

т ? Главный кюос Общее с растения Масса надземной части растения, (г)

£ в 8-а 5 1" * с «Г л « Длина, (см) Чисто колосков Число зерновок 1! ** а. « & Число зерновок Масса зерна, (г) «1 я В Е &

1.1. 1,16 96,8 53 12,1 17,0 0,71 183 0,79 1,99 42,1

1.2. 0,95 913 6,5 12,9 22,1 озз 22,6 033 233 36,9

а* 13. 1,15 87,7 «3 15,0 29,4 0,91 31,7 0,94 2,16 30,08

1.4. 1,00 85Д 63 14,1 24,0 0,78 24,0 0,78 1,77 32,9

XI. 137 1063 7,0 14,6 27,3 0,76 343 0,96 237 27,46

Н гг. МО 793 5,7 113 11,9 0,47 123 030 2,06 38,91

2.3. 1,10 94,2 5,7 12,5 183 0/47 193 0,49 1,94 2438

2.4. 1,00 68,9 6.3 14,6 21,5 0,50 213 035 М5 2533

3.1. 1,00 108,0 63 113 183 ОД 18,9 031 137 31.72

3.2. 1,10 943 73 13,6 203 0,75 21,0 0,75 1,71 36,12

¿5* 3.3. 1,00 90,9 63 123 193 0,67 193 037 1*47 34,76

3.4. 13 91,1 8,0 15,7 32,0 038 363 1,02 2,41 26,7»

4.1. 1,05 102,7 5,6 133 21,0 0,57 22,1 0,60 135 2733

ез 4.2. 131 863 5,9 143 23,1 032 243 035 из 2734

43. 1,16 112,9 7,0 15,7 333 0^8 36,1 0,92 234 2536

4.4. 1,00 90,4 73 15,4 30,6 0^1 30,6 031 1,93 26,70

5.1. из 1093 63 16,7 283 0,73 383 1,01 2,69 24,90

N Д* 5,г 1,00 107,3 6,0 12,7 19,0 04« 19,0 036 135 29,41

5.3. 132 _ 109,7 6,7 14,7 26,9 0,90- 29,6 0,95 2,43 32,65

5.4. 130 109,7 7,9 14,0 253 1,02 313 1,17 2,79 3836

Таблица б.

Особенности формировании элементов продуктивности у решшрокиш гибридов яровой пшеницы с различными типами цитоплазмы (2000 г.)_

<1 - ,1 н л в ||| & Высота, (см) Главный колос Обтеес растения Масса надземной части растения, (г) Масса 1000 зерновок, (г)

и Число колосков и В1 а х ЕГ е. * и т «£ Д в й & Л 8 г 9 & •Ч и£

* _ о 1.1. 1,6 88,1 73 123 333 132 463 1,76 3,74 41,2

1.г 13 773 7,1 113 293 1,16 303 1,2 234 3932

1.3. и 783 73 133 443 134 593 134 334 34,70

1.4. 12 763 «,7 ИЗ 343 134 413 136 3,02 39,11

Д* 2.1. 13 823 6,1 123 313 1,04 313 134 2,06 зззз

гх 13 713 «3 133 453 13 533 132 33 273

гз. 13 943 7,9 "3 333 136 363 134 3,74 42,15

2.4. 13 65,6 63 103 373 1,18 373 1,18 2,42 31,98

*а «2* 3.1. 137 973 7,7 123 38,0 1,63 473 133 338 4331

3.2. 137 87,7 «3 »3 35,1 133 39,9 131 333 4031

33. 133 85,0 83 12,7 493 137 53,0 1,93 3,9 37,74

3.4. 13 833 73 11,7 383 м 383 ¥ 29 3631

4.1. 133 823 73 143 433 1,13 563 V 23 26,15

4.2. 133 79,0 ,73 133 41,7 133 533 133 2,77 253

4.3. 13 93,4 83 13,0 313 1,14 383 234 3731

4.4. 1,0 833 73 133 44,7 135 44,7 1,05 3,45 24,7

Блок №5 5.1. 13 813 63 12,7 413 13 413 237 29,68

5.2. 1,0 88,7 »3 14,0 40,7 1,13 40,7 1,13 2,17 2831

5.3. 13 913 6,7 113 273 1,1 273 1,1 237 40,9

5.4. 1.0 81,0 83 143 34,7 1,23 34,7 1,23 237 3836

Анализ числа зерновок с растения показал аналогичный характер амплитуды колебаний числа зерновок с главного колоса (табл. 3, 5 и 6). Амплитуда колебаний в более благоприятных условиях вегетации в 1996 году составила от 49,6 (вариант 1.1.) до 113,52 (вариант 3.2.), тогда как в менее благоприятных -от 12,47 (вариант 2.2. в 1998 г.) до 59,4 (вариант 1.3. в 2000 г.).

Анализ полученных данных по длине главного колоса (табл. 3-6) у изучаемых гибридов показал, что амплитуда колебаний значительно выше в более благоприятных условиях вегетации от 6,1 см (вариант 2.1. в 1996 г.) до 14,2 см (вариант 3.2. в 1997 г.). Тогда как в менее благоприятных условиях вегетации 1998, 2000 гг. эта амплитуда значительно меньше - от 5,6 см (вариант 4.1. в 1998 г.) до 8,8 см (варианты 3.3. и 5.4. в 2000 г.).

Анализ полученных данных по массе 1000 зерновок у изучаемых гибридов аллоцитоплазматической пшеницы (табл. 3-6) свидетельствует о значительном колебании этого признака. Оказалось, что амплитуда колебаний в менее благоприятных условиях вегетации составило от 24,58 г (вариант 2.3. в 1998 г.) до 43,01 г (вариант 3.1. в 2000 г.), а в условиях 1996, 1997 гг. масса 1000 зерновок был выше - от 32,1 г (вариант 1.4. в 1996 г.) до 50,62 г (вариант 2.4. в 1996 г.). Полученные данные по массе 1000 зерновок у изучаемого гибрида на цитоплазме 8еса1е сегеа1е Ь. (вариант 3.2.) свидетельствует о большей стабильности этого признака (от 36,12 г в 1998 г. до 49,76 г в 1996 г.).

3.3. Ядерно-цитоплазматический гетерозисный эффект у гибридов аллоцитоплазматической пшеницы с различными типами цитоплазмы

Создание ядерно-цитоплазматических комбинаций (гибридов) пшеницы, отличающихся повышенной продуктивностью и урожайностью, раскрывает возможность решения проблемы фиксированного гетерозиса, сохраняющегося в поколениях. Это явление относится к так называемому «плазматическому гетерозису» (по X. Кихара) или, что является более точным, к «ядерно-цитоплаз-матическому гетерозису».

Возможность решения проблемы гетерозиса этого типа стала реальной с созданием самофертильных аллоцитоплазматических гибридов пшеницы (АЦПГ), исключающим необходимость сложной системы, состоящей из стерильных аналогов (доноров цитоплазмы) и восстановителей фертильности.

Ядерно-цитоплазматические взаимодействия весьма специфичны. Оно зависит от ядерного генотипа сорта-опылителя и от типа чужеродной цитоплазмы, донором которой служит материнская форма (АЦПГ).

Согласно схеме опыта, указанной в методическом разделе, изучение эффекта гетерозиса осуществлялось путем сравнения с лучшей родительской формой (истинный гетерозис) и со стандартным районированным сортом Энита (конкурсный гетерозис). Для этого были изучены реципрокные гибриды, полученные с участием аллоцитоплазматической пшеницы (донор цитоплазмы) и сортов яровой пшеницы на протяжении четырех гибридных поколений (Р6-Р9).

Как видно из результатов анализа гетерозисного эффекта, у яровых гибридов из пяти блоков с реципрокными гибридами с различными типами чуже-

родной цитоплазмы наиболее перспективными оказались гибриды ЛЦПГ на цитоплазме 8еса1е сегеа1е Ь. и Т. йшорЬееи, где по большинству признаков отмечено преимущество по сравнению с гибридами на других типах цитоплазмы (рис. 2 и табл. 7-8).

По признаку крупности зерновок гетерозисный эффект с цитоплазмой 8еса1е сегеа1е Ь. равномерно сохраняется на высоком уровне у всех гибридных поколений (Б6-Б8). Так истинный гетерозис по этому признаку находится на уровне от 6,4% (¥) до 13,8% (Б8). Конкурсный гетерозисный эффект по признаку крупности зерновок находится на уровне от 7,9% (Б7) до 34,8% (Б8).

Проявление гетерозисного эффекта в значительной степени зависело от условий вегетации растений. В более благоприятных условиях (1996, 1997 гг.) у гибридов АЦПГ с цитоплазмой Т. йторЬеет! и 8. сегеа1е Ь. гетерозисный эффект более выражен по сравнению с другими годами (1998,2000 гг.).

Так, у гибридов АЦПГ с цитоплазмой 8. сегеа1е Ь. в 1996 г. (¥б) истинный гетерозис проявился по продуктивности растений (29,9%), по числу зерновок с растения (17,4%) и по массе надземной части растения (11,4%), а в 1997 году (Б7) по длине главного колоса (49,6%), по массе зерна с главного колоса (34,5%), по массе главного колоса (32,4%), по числу зерновок с главного колоса (23,7%), по числу колосков в главном колосе (14,5%).

В 1996 г. у гибридов с цитоплазмой 8. сегеа1е Ь. конкурсный гетерозис проявился по продуктивной кустистости (52,6%), по массе надземной части растения (40,6%), по продуктивности растений (29,9%), по числу зерновок с растения (17,4%), а в 1997 г. - по длине главного колоса (49,6%), по массе зерна с главного колоса (34,5%), по массе главного колоса (32,4%), по числу зерновок с главного колоса (23,7%).

В благоприятных условиях 1996, 1997 гг. у гибридов АЦПГ с цитоплазмой Т. ишорЬееи истинный гетерозис проявился по массе зерна с главного колоса и по массе главного колоса и составил по этим призпакам соответственно 14,2%, 9,1% в 1996 г. (Б6) и 9,5%, 9,6% в 1997 г. (К7). Кроме того, в 1996 г. у гибридов на этом типе цитоплазмы истинный гетерозис проявился также и по продуктивности растений (26,8%), по числу зерновок с растения (21,6%), по числу зерновок с главного колоса (14,2%), по массе надземной части растения (8,6%) и по массе 1000 зерновок (4,8%).

3.4. Изменчивость количественных характеристик хозяйственно ценных признаков у изучаемых гибридов аллоцитоплазматической пшеницы с различными тинами цитоплазмы

Данные, полученные в результате изучения гибридов аллоцитоплазмати-ческой пшеницы, отражают значительную амплитуду колебаний коэффициентов вариации у гибридов. Так, наиболее высокий уровень варьирования отмечен по таким элементам продуктивности, как масса зерна с растения, масса зерна с главного колоса, масса главного колоса, продуктивная кустистость, число зерновок с главпого колоса и растения, масса надземной части растения. Наконец, признаки, у которых уровень изменчивости меньше - это высота растений,

5.2. 4.1 3.1 гх 1.г л

| | Конкурсный 1 Конкурсный [ | Конкурсный И Гетерозис

-12,0 Ь ч> V ь н V 1 ЧО в * « V г< • С V 1 м ъ» 00 Ъ, Длина

(А V и о Ъ г* г« ь, £ и и* V <Ь Чв Число колосков

м к* VI и ¿1 к г» V -л V 1 м « ¿г и ¿с » С Число зерен в одном колоске 1

** ** 1 а Те ¿> м ч© С В м и ъ ь & и ы Число зерновок е 1 1

<ь Ъ» « м и с К г. * ё 1л ¿о м Масса зерна

м Оч V У • £ ъ V ¿1 к* С <¡0 Масса 1000 зерновок

То (Л V к ■Ы С Ы ы V ы с ТА ы м VI и Масса колоса

1 3 1

5.г 4.1 з.г 2Л. 1.1 №

| 1 1 г л | [ Г 1! 1 Гетерозис

-18,1 ц ^ 9« ъ к» V Тл « и» V о\ го к ъ Числа продуктивных стеблей

Т* ъ 4 £ V] То Л. ъ о Ъ 1 <* Высота

ё ь* V » ■О t А. ъ» & Та « ё >« а V Ь Длина ¡1 б 1

к 6 V £ ¿> о Ъ 1 м *« и 1 С ¿л ь» "-а г к (А V « 1л Масса колоса

г* 1 ** о и к То С ъ Ъ V к г« к VI — V» Число зерновок

ё г. м 00 Х> А. с 1 «0 * ъ> Ъ ъ ¡» V V V. Масса зерна

£ ¿> ** и а ** с V ¿> и г» У ь М н» V Число зерновок и с п

г ¿» ос и к 1л 1 £ в 1о £ Те ь « и « •и 4 К г> Масса зерна

4 ¿> м Ъ 1 к» -л 1 з Те «ь о * н* И* г. X. £ М 00 ъ> Масса надземной частя растения

-10,0 1 м О • 5» 9 М (X и о л V ы * Те и £ Масса 1000 зерновок

- в в? 2 в

я ■

£<1

¡1 ч

I

Рис. 2. Проявление истинного и конкурсного гстерозисного эффекта у гибридов аллоцитоплазматической пшеницы на цитоплазме Secale cercale Ь ^6 - Б9)

длина главного колоса, число развитых колосков с главного колоса. Следует отметить, что сравнение полученных величин варьирования изучаемых признаков в различные годы в целом отражает следующую закономерность. Уровень изменчивости признаков в условиях вегетации 2000 г. ниже по сравнению с уровнем 1998 г. особенно по менее стабильным признакам (масса зерна с растения, число зерновок с растепия, масса зерна с главного колоса, число зерновок с главного колоса, масса надземной части растения).

Уровень варьирования у большинства гибридов по таким признакам, как высота растений, длина главного колоса и число развитых колосков в главном колосе, колеблется в пределах от «умеренно - слабого» (8,1-10%) до «ниже -среднего» (10,1-12%), т. е. эта группа признаков с наименьшим уровнем изменчивости. Ко второй группе признаков (промежуточной) можно отнести такой признак, как число зерновок с главного колоса и, наконец, к третьей группе отнесены остальпые признаки, уровень варьирования которых «умеренно-высокий» и «высокий» (число зерновок и масса зерна с растения, масса главного колоса, масса надземной части растения и продуктивная кустистость).

3.5. Корреляции продуктивности растений с элементами продуктивности у гибридов аллоцитоплазматической пшеницы с различными типами цитоплазмы

Изучение корреляции основных хозяйственно ценных количественных признаков возделываемых растений позволяет определить, за счет каких элементов структуры урожая можно более эффективно повышать продуктивность растений.

Оказалось, что среди всех изученных признаков наиболее высокий уровень корреляционной связи с продуктивностью растений у подавляющего большинства реципрокных гибридов отмечен у таких признаков, как масса зерна с главного колоса, число зерновок с главного колоса, число зерновок с растения и массы надземной части растения. Уровень варьирования величины коэффициента корреляции у них от «значительной связи» до «близкой к функциональной». При этом колебания коэффициента корреляции незначительны, т.е. исключений очень мало. Также довольно высокий уровень корреляционных связей у признаков - длина главного колоса и продуктивная кустистость от «значительной связи» до «близкая к функциональной», однако исключений из этого уровня корреляции несколько больше, чем по четырем предыдущим признакам. Остальные признаки (высота растения и число колосков в главном колосе) характеризуются значительной амплитудой величины корреляционных связей, что очевидно отражает различия в генотипических особенностях изучаемых гибридов аллоцитоплазматической пшеницы.

3.6. Идентификация ценных генотипов у реципрокных гибридов аллоцитоплазматической яровой пшеницы с различными типами цитоплазмы

Согласно программе наших исследований в 1996, 1998 и 2000 гг. был осуществлен комплексный анализ элементов продуктивности у изучаемых реципрокных гибридов аллоцитоплазматической пшеницы и стандартного сорта яровой пшеницы Энита.

Изучаемые гибриды аллоцитоплазматической пшеницы характеризуются значительным разнообразием как по количественным характеристикам элементов продуктивности, так и по морфологическим особенностями. Среди гибридов выделяются различные морфобиотипы по комплексу признаков, характеризующих особенности их роста и развития. Так, исходные гибриды на цитоплазме Ае. comosa, Ae. speltoides и Ае. squarrosa характеризуются более продолжительным периодом вегетации по сравнению с гибридами на цитоплазме S. cereale L. и Т. timopheevi.

Среди изучаемых гибридов имеются как высокорослые, так и средне-рослые биотипы. При этом среди высокорослых выделены биотипы отличающиеся толстой соломиной (блок №3 и блок №5), что определяет их устойчивость к полеганию. Блок № 4 имеет тонкую соломину, а исходный гибрид на цитоплазме Ае. speltoides в неблагоприятных условиях вегетации ведет себя как двуручка (вар. 4.1.).

Выделены также высокопродуктивные биотипы, отличающиеся продуктивным плотным колосом (блок № 1, блока № 2).

Большое генотипическое разнообразие изученных биотипов создает широкие возможности использования их в селекционных программах для создания сортов, адаптированных к различным почвенно-климатическим зонам.

ВЫВОДЫ

1. Выявлены специфические особенности типа цитоплазмы, влияющие на характер роста и развития растений у аллоцитоплазматических гибридов яровой пшеницы Triticum aestivum Ь Так, изучавшиеся формы АЦПГ с цитоплазмой Aegilops comosa, Ae. speltoides и Ае. squarrosa характеризовались более продолжительным периодом вегетации по сравнению с растениями АЦПГ с цитоплазмой Triticum timopheevi L. и Secale cereale L. (на 2-9 дня).

2. Кз числа изученных реципрокных гибридов яровой пшеницы выявлены по продолжительности межфазного периода «всходы - колошение» две группы биотипов. Первая группа - это АЦПГ с цитоплазмой Т. timopheevi и S. cereale Ь, характерной особенностью которой является более высокий темп ростовых процессов. Особенностями растений второй группы биотипов с цитоплазмой Ае. cosoma, Ae. speltoides и Ае. squarrosa является более медленное развитие растений до колошения и замедление темпов ростовых процессов до 10 дней.

3. Гибриды яровой пшеницы с цитоплазмой 8. cereale в благоприятных условиях 1996, 1997 и 2000 гг. имели более высокую продуктивность главного колоса (на 0,26 - 1,65 г. больше) по сравнению с гибридами на других типах цитоплазмы, что свидетельствует об их более высокой пластичности в меняющихся условиях среды.

4. Ранжировка изучаемых гибридов по продуктивности растений свидетельствует об их значительных различиях по данному признаку (от «среднего уровня» до «высокого» в 1996, 1997 и 2000 гг. и от «очень малого» до «среднего» в 1998 г.).

5. Группа гибридов с высокой продуктивной кустистостью (3,1 - 4,7) в условиях 1996 г. представлена наиболее высокорослыми растениями (96 - 121 см), тогда как в 1998 и 2000 гг. растения этой группы характеризуются в большинстве случаях средней высотой стебля (76 - 96 см)

6. Проявление гетерозисного эффекта у реципрокных гибридов АЦПГ в значительной степени зависело как от типа цитоплазмы, так и от условий вегетации растений. Наиболее перспективными оказались гибриды АЦПГ на цитоплазме 8еса1е сегеа1е Ь и ТгШсит иторИееуг В более благоприятных условиях вегетации (1996, 1997 гг.) у гибридов АЦПГ на этих типах цитоплазмы гетеро-зисный эффект был выше по сравнению с другими годами (1998, 2000 гг.).

7. У гибридов АЦПГ с цитоплазмой 8. сегеа1е L. в 1997 г. отмечен как истинный, так и конкурсный гетерозис по массе зерна с главного колоса 34,5%, по числу зерновок с главного колоса 23,7% и по массе главного колоса 32,4%. У гибридов АЦПГ с цитоплазмой Т. иторИееи в 1996 г. истинный гетерозис проявился по продуктивности растения 26,8%, по массе зерна с главного колоса 14,2%, по числу зерновок с главного колоса 14,2%, по массе главного колоса 9,5% и по числу зерновок с растения 21,6%, а в 1997 г. - по массе зерна с главного колоса 9,1%, по массе главного колоса 9,6%.

8. Истинный гетерозис по признаку крупности зерновок у гибридов АЦПГ на цитоплазме 8еса1е сегеа1е Ь проявился на следующем уровне: 6,4% в 1996 г., 7,8% в 1997 г. и 13,8% в 1998 г., а конкурсный гетерозис - 10,7% в 1996 г., 7,9% в 1997 г., 34,8% в 1998 г. и 10,9% в 2000 г.

9. Уровень варьирования у большинства гибридов аллоцитоплазматиче-ской пшеницы по таким признакам, как высота растений, длина главного колоса и число развитых колосков в главном колосе, колеблется в пределах от «умеренно-слабого» (8,1 -10%) до «ниже среднего» (10,1 - 12%).

10. Среди всех изученных признаков наиболее высокий уровень корреляционной связи с продуктивностью растений у большинства гибридов аллоци-топлазматической пшеницы отмечен у таких признаков, как масса зерна с главного колоса, число зерновок с главного колоса, число зерновок с растения и масса надземной части растения. Уровень варьирования величины коэффициента корреляции у них от «значительной связи» до «близкой к функциональной».

11. Идентификация изучаемых аллоцитоплазматических гибридов яровой пшеницы с использованием морфометрических и биологических показателей позволила выделить по продуктивности и другим показателям наиболее

перспективные биотипы с характерными биологическими и хозяйственными свойствами на цитоплазме 8. сегеа1е Ь. и Т. иторЬееи.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Выделены ценные генотипы гибридов аллоцитоплазматической яровой пшеницы Т. аезитот Ь. с чужеродной цитоплазмой 8еса1е сегеа1е Ь. и ТгШсит 11торЬееу1 по комплексу хозяйственно важных признаков. Эти генотипы могут быть использованы в селекции как доноры цитоплазмы при создании новых ядерно-цитоплазматических комбинаций.

2. Установлены специфические особенности типов цитоплазмы Aegi1ops сотоза, Ае. spe1toides и Ас. squarrosa, обусловливающие характер развития растений АЦПГ яровой пшеницы Т. аевйгот Ь., что нашло отражение в увеличении у них продолжительности периода вегетации по сравнению с гибридами на цитоплазме 8еса1е сегеа1е Ь. и ТгШсит timopheevi.

3. Перспективность гибридной формы АЦПГ 8. сегеа1е Ь. х сорт Эпита была подтверждена при сравнительном изучении коллекции засухоустойчивых сортов в 1999-2001 гг. в контрольном питомнике Прикаспийского НИИ аридного земледелия (Астраханская обл.) в полевых и лабораторных условиях с применением физиологических тестов на засухоустойчивость, солевыносливость и жаростойкость.

4. Сравнительное изучение в коллекционном питомнике (2002 г.) двух научно-исследовательских институтов (Московская область - ПИИСХ ЦРНЗ и г. Рязань - НИИ ПТИ АПК) подтвердило перспективность гибрида аллоцитоплазматической пшеницы с цитоплазмой Т. йторЬееи (АЦПГ Т. tiraopheevi х сорт 8У66342), отличающегося более высоким урожаем зерна и повышенной устойчивостью к болезням по сравнению со стандартным сортом яровой пшеницы Приокская. Так, в условиях Московской области урожай зерна у сорта Приокская составил 4,34 т/га, а у АЦПГ на цитоплазме Т. timopheevi х сорт 8 У66342 - 4,98 т/га. Урожай зерна в условиях НИИ ПТИ АПК (г. Рязань) у сорта Приокская - 4,2 т/га, а у АЦПГ - 4,7 т/га.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Захаров В.Е. Влияние типа чужеродной цитоплазмы на формирование элементов продуктивности у гибридов аллоцитоплазматической пшеницы ТгШ-cum aestivum Ь. // Проблемы развития сельскохозяйственного производства. -Материалы научной конференции аграрного факультета. М: Изд-во РУДН. -2000.-С. 22-23.

2. Захаров В.Е. Особенности проявления гетерозисного эффекта у яровых гибридов аллоцитоплазматической пшеницы Т. aestivum Ь. в поздних поколениях (Б6 - Б9) // Концепции, практика и перспективы современного земледелия. - Материалы научной конференции аграрного факультета. М.: Изд-во РУДН. -2003. - С. 62-63.

3. Захаров В Е. Особенности роста и развития гибридов аллоцитоплазма-тической яровой пшеницы в зависимости от типа цитоплазмы // Труды научной конференции студентов и аспирантов аграрного факультета. М.: Изд-во РУДН. -Вып. 1.-2004.-С. 42-43.

4. Захаров В.Е. Особенности проявления гетерозисного эффекта у гибридов аллоцитоплазматической яровой пшеницы ТгШсит aestivum L. в поздних поколениях // Труды научной конференции студентов и аспирантов аграрного факультета. М.: Изд-во РУДН. - Вып. 1. - 2004. - С. 43-44.

Захаров Валерий Егорович

Влияние типа чужеродной цитоплазмы на формирование элементов продуктивности у гибридов аллоцитоплазматической пшеницы Tгiticum aestivum L.

На основании комплексной морфо-физиологической оценки реципрок-ных гибридов яровой аллоцитоплазматической пшеницы мягкой различающихся типами чужеродной цитоплазмы изучены особенности ядерно-цитоплаз-матического взаимодействия генома Ъ-Шсит aestivum Ь (различные сорта) с чужеродной цитоплазмой (ТМсит timopheevi, Secale cereale, Aegilops сотс^а, Ас. speltoides, Ae. squarrosa).

Специфика этого взаимодействия определила характер роста, развития и формирование элементов продуктивности, а также проявление гетерозисного эффекта у некоторых гибридов в поздних поколениях (Б6 - Б9). Перспективные ядерно-цитоплазматические комбинации переданы в селекционные институты для дальнейшего изучения и размножения.

Zakharov Valeriy Egorovich

The influence of alien cytoplasm on forming productivity of allocytoplasm wheat (Triticum aestivum L.)

On the bases of a complex morpho-physiological evoluation of allocytoplasmic spring wheats Triticum aestivum L. of different types of cytoplasm (Triticum ti-mopheevi, Secale cereale, Aegilops comosa, Ae. speltoides, Ae. squarrosa), perspective hybrids with maintained heterosis effect in the sixth - ninth generation have been sorted out. The best hybrids are being tried and multiplied in the selective breeding institutes.

Отпечатано в ООО «Компания Спутник+» ПД № 1-00007 от 26.09.2000 г. Подписано в печать 26.04.2004 Тираж 100 экз. Усл. печ. л. 1,13

Печать авторефератов 730-47-74, 778-45-60 (сотовый)

m A 7 з

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Захаров, Валерий Егорович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1. Нехромосомная наследственность и ее использование в селекции растений.

1.1. Состояние изученности нехромосомной наследственности.

1.2. Роль цитоплазматической наследственности в селекции растений.

1.3. Влияние генетических систем цитоплазмы на экспрессию генома.

1.4. Влияние чужеродной цитоплазмы на формирование хозяйственно ценных признаков и свойств у пшеницы.

1.4.1. Хромосомные и цитоплазматические детерминанты как комплементарные генетические системы, определяющие характер проявления адаптивных признаков растений в онтогенезе.

1.4.2. Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) у пшеницы как индикатор, отражающий разнообразие типов цитоплазмы.

2. Физиолого-генетические основы гетерозиса растений.

2.1. Генетические гипотезы гетерозиса.

2.2. Физиолого-биохимические исследования природы гетерозиса.

2.3. Плазматический гетерозис.

ГЛАВА II. ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА III. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Объекты исследований.

3.2. Методы исследований.

3.3. Почвенная характеристика условий полевых исследований.

3.4. Характеристика погодных условий вегетационного периода 1996 - 2000 гг.

ГЛАВА IV. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Особенности роста и развития реципрокных гибридов аллоцитоплазматической пшеницы в зависимости от типа цитоплазмы.

4.2. Сравнительное изучение реципрокных гибридов аллоцитоплазматической пшеницы по продуктивности растений и ее элементам.

4.2.1. Продуктивность главного колоса и растения.

4.2.2. Продуктивная кустистость и основные элементы продуктивности.

4.3. Ядерно-цитоплазматический гетерозисный эффект у гибридов аллоцитоплазматической пшеницы с различными типами цитоплазмы.

4.4. Изменчивость количественных характеристик хозяйственно ценных признаков у реципрокных гибридов аллоцитоплазматической пшеницы.

4.5. Корреляции продуктивности растений у реципрокных гибридов аллоцитоплазматической пшеницы с различными типами цитоплазмы.

4.6. Идентификация ценных генотипов реципрокных гибридов аллоцитоплазматической яровой пшеницы.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Влияние типа чужеродной цитоплазмы на формирование элементов продуктивности у гибридов аллоцитоплазматической пшеницы Triticum aestivum L."

Одной из важнейших задач селекции пшеницы является создание сортов, дающих продукцию высокого качества. Проблема обеспечения стабильных урожаев пшеницы зависит, как известно, от множества факторов, среди которых генетический фактор, детерминирующий процессы устойчивости, занимает ведущее место. В связи с этим создание генетических систем, обусловливающих более эффективное использование потенциальных возможностей идиотипа растений, имеет важное значение для повышения устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды.

Генетическая система высших растений характеризуется высокой ин-тегрированностыо, поэтому возможности дискретных, изолированных изменений генотипа весьма ограничены. Это, в свою очередь, определяет мало-вероятность случайности генетической изменчивости основных процессов жизнедеятельности высших растений.

Характер проявления адаптивных реакций растений в онтогенезе определяется не отдельными генами и геномами, а идиотипами в целом, то есть совокупностью всех наследственных факторов. Иначе, под контролем коа-даптивных генов и коадаптации генома в целом находятся основные адаптивные реакции высших растений. Большое влияние на характер онтогенетической адаптации растений оказывают цитоплазматические детерминанты, то есть совокупность всех нехромосомных наследственных элементов клетки (плазмой). Доминирующая роль ядра в эукариотической клетке неопровержимо доказана генетическими исследованиями у одноклеточных эука-риот, растений и животных. Тем не менее генетическая информация, хранящаяся в пластидах и митохондриях, уникальна и необходима для жизнедеятельности клетки и организма в целом. Наличие собственных генетических систем в митохондриях и пластидах приводит к кажущимся расточительным затратам ресурсов и энергии. Но, несомненно, они же позволяют клетке быстрее и эффективнее реагировать на происходящие во внешней среде процессы, обеспечивая успешное онтогенетическое развитие организма и его взаимодействие с окружающим миром (Даниленко, Давыденко, 2003). Генетические системы в цитоплазме контролируют наследование важных адаптивных признаков у цветковых растений и обеспечивают свой потенциальный вклад в генотипнческую изменчивость. Хромосомные и цитоплазмати-ческие детерминанты представляют собой комплементарные генетические системы клетки, тесно взаимодействующие между собой и со средой обитания. Характер этого взаимодействия определяет внутреннюю организацию и динамику процессов жизнедеятельности.

Поэтому создание генетических систем, позволяющих регулировать уровень экспрессии генома, имеет важное теоретическое и практическое значение. К таким генетическим системам относятся гибриды аллоцитоплаз-матической пшеницы, созданные путем переноса ядра ТгШсит аеБНуит Ь. в чужеродную цитоплазму. Методом насыщающих возвратных скрещиваний пшеницы мягкой (Т. аеБНуиш Ь.) с представителями различных родов злаковых (Aegilops, Беса1е) и вида пшеницы Тпйсит 11торЬее\а Z\mk., которые взяты в качестве доноров чужеродной цитоплазмы, в Российском университете дружбы народов создана серия гибридов и линий аллоцитоплазматиче-ской пшеницы (АЦПГ). Ядерный геном различных сортов Т. аез^уит Ь. у гибридов аплоцитоплазматической пшеницы нормально функционирует в чужеродной цитоплазме на протяжении многих гибридных поколений, о чем свидетельствует их полная фертилыюсть. В результате были созданы принципиально новые генетические системы, которые являются удобным модельным объектом для изучения эффектов ядерно-цитоплазматического взаимодействия.

Настоящая работа осуществлена в рамках Федеральной целевой Программы «Интеграция» (раздел «Исследование механизма адаптации важнейших сельскохозяйственных культур к действию экстремальных абиотических факторов различной физиологической природы с целью идентификации молекулярных и биохимических критериев стресс-толерантности») этап

4,0 и 4,1 (оценка селекционного материала и получение гибридов яровой пшеницы).

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Захаров, Валерий Егорович

ВЫВОДЫ

1. Выявлены специфические особенности типа цитоплазмы, влияющие на характер роста и развития растений у аллоцитоплазматических гибридов яровой пшеницы ТпЧюит аеБ^уига Ь. Так, изучавшиеся формы АЦПГ с цитоплазмой АедПорв сотова, Ае. БреШнёез и Ае. БциаггоБа характеризовались более продолжительным периодом вегетациии по сравнению с растениями АЦПГ с цитоплазмой ТгШсшп НторИеем и 8еса1е сегеа1е Ь. (на 2-9 дня).

2. Из числа изученных реципрокных гибридов яровой пшеницы выявлены по продолжительности межфазного периода «всходы - колошение» две группы биотипов. Первая группа - это АЦПГ с цитоплазмой Т. й-шорЬее\1 и Б. сегеа1е Ь., характерной особенностью которой является более высокий темп ростовых процессов. Особенностями растений второй группы биотипов с цитоплазмой Ае. сотоза, Ае. Бре^ёеБ и Ае. Бяиаггоза является более медленное развитие растений до колошения и замедление темпов ростовых процессов до 10 дней.

3. Гибриды яровой пшеницы с цитоплазмой Б. сегеа1е в благоприятных условиях 1996, 1997 и 2000 гг. имели более высокую продуктивность главного колоса (на 0,26 - 1,65 г. больше) по сравнению с гибридами на других типах цитоплазмы, что свидетельствует об их более высокой пластичности в меняющихся условиях среды.

4. Ранжировка изучаемых гибридов по продуктивности растений свидетельствует об их значительных различиях по данному признаку (от «среднего уровня» до «высокого» в 1996, 1997 и 2000 гг. и от «очень малого» до «среднего» в 1998 г.).

5. Группа гибридов с высокой продуктивной кустистостью (3,1 — 4,7) в условиях 1996 г. представлена наиболее высокорослыми растениями

96-121 см), тогда как в 1998 и 2000 гг. растения этой группы характеризуются средней высотой стебля (76 - 96 см).

6. Проявление гетерозисного эффекта у реципрокных гибридов АЦПГ в значительной степени зависело как от типа цитоплазмы, так и от условий вегетации растений. Наиболее перспективными оказались гибриды АЦПГ на цитоплазме Б. сегеа1е Ь. и Т. йшорЬееу1". В более благоприятных условиях вегетации (1996, 1997 гг.) у гибридов АЦПГ на этих типах цитоплазмы гетерозисный эффект был выше по сравнению с другими годами (1998,2000 гг.).

7. У гибридов АЦПГ с цитоплазмой Б. сегеа1е Ь. в 1997 г. отмечен как истинный, так и конкурсный гетерозис по массе зерна с главного колоса 34,5%, по числу зерновок с главного колоса 23,7% и по массе главного колоса 32,4%. У гибридов АЦПГ с цитоплазмой Т. ^торЬееча в 1996 г. истинный гетерозис проявился по продуктивности растения 26,8%, по массе зерна с главного колоса 14,2%, по числу зерновок с главного колоса (14,2%), по массе главного колоса 9,5%, по числу зерновок с растения 21,6%, а в 1997 г. - по массе зерна с главного колоса 9,1% и по массе главного колоса 9,6%.

8. Истинный гетерозис по признаку крупности зерновок у гибридов АЦПГ на цитоплазме 8еса1е сегеа1е Ь. проявился на следующем уровне 6,4% в 1996 г., 7,8% в 1997 г. и 13,8% в 1998 г., а конкурсный гетерозис -10,7% в 1996 г., 7,9% в 1997 г., 34,8% в 1998 г. и 10,9% в 2000 г.

9. Уровень варьирования у большинства гибридов аллоцитоплазма-тической пшеницы по таким признакам, как высота растений, длина главного колоса и число развитых колосков в главном колосе, колеблется в пределах от «умеренно-слабого» (8,1 - 10%) до «ниже среднего» (10,1 — 12%).

10. Среди всех изученных признаков наиболее высокий уровень корреляционной связи с продуктивностью растений у большинства гибридов аллоцитоплазматической пшеницы отмечен у таких признаков, как масса зерна с главного колоса, число зерновок с главного колоса, число зерновок с растения и масса надземной части растения. Уровень варьирования величины коэффициента корреляции у них от «значительной связи» до «близкой к функциональной».

11. Идентификация изучаемых аллоцитоплазматических гибридов яровой пшеницы с использованием морфометрических и биологических показателей позволила выделить по продуктивности и другим показателям наиболее перспективные биотипы с характерными биологическими и хозяйственными свойствами на цитоплазме Б. сегеа!е Ь. и Т. йшорЬееУ!.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Выделены ценные генотипы гибридов аллоцитоплазматической яровой пшеницы Т. аеБЙуит Ь. с чужеродной цитоплазмой 8еса1е сегеа1е X. и ТгШсит йторИееу! по комплексу хозяйственно важных признаков. Эти генотипы могут быть использованы в селекции как доноры цитоплазмы при создании новых ядерно-цитоплазматических комбинаций.

2. Установлены специфические особенности типов цитоплазмы Ае^-1орз сопит, Ае. speltoides и Ае. БциаггоБа, обусловливающие характер развития растений АЦПГ яровой пшеницы Т. аезНуит Ь., что нашло отражение в увеличении у них продолжительности периода вегетации по сравнению с гибридами на цитоплазме 8еса1е сегеа1е Ь. и ТгШсит йтор11ее\1.

3. Перспективность гибридной формы АЦПГ Б. сегеа!е Ь. х сорт Энита была подтверждена при сравнительном изучении коллекции засухоустойчивых сортов в 1999-2001 гг. в контрольном питомнике Прикаспийского НИИ аридного земледелия (Астраханская обл.) в полевых и лабораторных условиях с применением физиологических тестов на засухоустойчивость, соле-выносливость и жаростойкость.

4. Сравнительное изучение в коллекционном питомнике (2002 г.) двух научно-исследовательских институтов (Московская область — НИИСХ ЦРНЗ и г. Рязань - НИИ ПТИ АПК) подтвердило перспективность гибрида аллоцитоплазматической пшеницы с цитоплазмой Т. йшорЬее\а (АЦПГ Т. йторЬее\а х сорт БУ 66342), отличающегося более высоким урожаем зерна и повышенной устойчивостью к болезням по сравнению со стандартным сортом яровой пшеницы Приокская. Так, в условиях Московской области урожай зерна у сорта Приокская составил 4,34 т/га, а у АЦПГ Т. Ншо-рИее\а х сорт БУ 66342 - 4,98 т/га. Урожай зерна в условиях НИИ ПТИ АПК (г. Рязань) у сорта Приокская - 4,2 т/га, а у АЦПГ - 4,7 т/га.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Захаров, Валерий Егорович, Москва

1. Астауров Б.Л. Проблемы индивидуального развития (итоги и задачи) // Журнал общей биологии. 1968. - Т. XXIX. - №2. - С. 139-152.

2. Бабенко В.Н., Махновская М.Л. Роль интенсивности ростовых процессов в формировании урожая озимой пшеницы. Вопросы селекции и генетики зерновых культур. Координационный центр. София. Земиздат. 1985. — С. 77-89.

3. Багрянская H.A., Руцкий И.А. Митотическая активность у гибридов кукурузы и ее связь с явлением гетерозиса // Вестник с.-х. науки. 1974. -№12.-С. 16-18.

4. Балинт А., Ковач Г. Данные к выявлению генетических и физиологических основ гетерозиса в растительном мире. Гетерозис, изд-во АН БССР. -1961. С. 50-58.

5. Барановский П.М., Семенова Д.И. Физиолого-биохимические изменения у растений кукурузы в процессе инцухта // Гетерозис в растениеводстве. Л.: Колос. -1968. - С. 205-209.

6. Белецкий Ю.Д. Роль внеядерной наследственной системы в определении устойчивости растений к экспериментальным факторам среды. // Известия естественных наук. Ростов-на-Дону. 1985. - № 1. - С. 6-9.

7. Беликов П.С. Регуляция скорости фотосинтеза растительным организмом. // Докл. ТСХА. 1960. - Вып. 57.

8. Бил Дж., Ноулз Дж. Внеядерная наследственность. М., - 1981. - С. 168-170.

9. Боннер Дж. Молекулярная биология развития. М.: Мир. - 1967. -179 с.

10. Боос Г.В., Бадина Г.В. Гетерозис овощных культур. Л.: Агропром-издат. Ленингр. отд.- 1990. - 223 с.

11. Босток К., Самнер. Э. Хромосома эукариотической клетки. М.: Мир. - 1981.-598 с.

12. Брежнев Д.Д. Пшеницы мира. Л.: Колос. Ленингр. отд.- 1976. 487 с.

13. Бриггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. М.: Колос. - 1972. - 399 с.

14. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы. -М. -Л.: Сель-хозгиз. 1935. - 224 с.

15. Вавилов Н.И. Избранные сочинения. М.: Колос. - 1966. — 558 с.

16. Ванюшин Б.Ф., Кирнос М.Д. Генетические функции органоидов цитоплазмы. Л., 1974. - С. 7-9.

17. Влах М., Смочек Я. Новые достижения генетическо-селекционных исследований пшеницы. // Вопросы селекции и генетики зерновых культур. Координационный центр, София. Земиздат. 1983. — С. 338-342.

18. Вркоч Ф. Некоторые замечания к физиологии продуктивности разных сортов зерновых культур. Сб. конф. Теоретические и прикладные аспекты селекции и семеноводства пшеницы, ржи, ячменя и тритикале. Координационный центр, София. Земиздат. 1983. - С. 193-198.

19. Гандилян П.А. Определитель пшеницы, эгилопса, ржи и ячменя. Изд-во АН Армянской ССР. 1980. - 282 с.

20. Герасимов С Б. Цитоплазматическая наследственность — новый фактор в селекции растения, с/х. за рубежом. 1975. - № 8. - С. 65-67.

21. Гилязетдинов Ш.Я., Ивлева Л.А. Структурное состояние ДНК в клеточных ядрах гетерозисных гибридов кукурузы // Вопросы биохимии гетерозиса у растений. -Уфа. 1971.- С. 64-68.

22. Глазко В.И., Созинов И.А. Генетика изоферментов животных и растений. Киев. Изд-во Урожай. 1993. - 528 с.

23. Голик К.Н. Особенности продукционного процесса сортов яровой пшеницы разной урожайности. С/х. Биология. 1982. - № 5. - С. 641-646.

24. Гужов Ю.Л. Пути использования в селекции растений закономерностей модификационной изменчивости количественных признаков. Изд. АН СССР, серия биол. № 3. - 1978. - С. 418-429.

25. Гужов Ю.Л., Шуман A.M. Закономерности корреляционных связей между хозяйственно-важными признаками у яровой пшеницы при генотипи-ческой и модификационной изменчивости. Изд. АН СССР, серия биол. № 5. -1981.-С. 654-664.

26. Гужов Ю.Л., Комар O.A. Межгенотипическая конкурентоспособность растений яровой пшеницы и ее значение для селекции. Генетика, т. XVIIL №1. - 1982. - С. 101-106.

27. Гужов Ю.Л., Малюженец Н.С. Применение ЭВМ в селекционно-генетических исследованиях. М.: Изд-во РУДН. 1986. - 79 с.

28. Гужов Ю.Л. Межгенотипические взаимодействие в гетерогенных популяциях пшеницы как фактор, влияющий на эффективность отбора в селекции. М.: Изд-во РУДН. - 1988.

29. Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культивируемых растений. М.: Мир. - 2003. - 536 с.

30. Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство полевых культур. М.: ВО Агропромиздат. 1978. - 447 с.

31. Давыденко О.Г. Замещенные цитоплазматические линии пшеницы и ячменя. Подходы к созданию идентифицированных плазмофонов видов // Тез. Докл. I Всесоюзн. совещ.- Использование изогенных линий в селекци-онно-генет. экспер.- Новосибирск. 1989. - С. 20-22.

32. Давыденко О.Г. Роль цитоплазматической изменчивости в эволюции и селекции растений. Цитология и генетика. 1989. - Т. 24. - № 4. - С.66-75.

33. Даниленко Н.Г., Давыденко О.Г. Миры геномов и органелл. Минск. -Изд-во «Тэхналопя». 2003. - 493 с.

34. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире. 1876.

35. Даскалов X. Состояние теоретических исследований по гетерозису у овощных культур и его практическое использование // Вестник с.-х. науки. -1967.-№3.-С. 46-51.

36. Даскалов X. Состояние теоретических исследований по гетерозису овощных культур и его практическое использование // Гетерозис: теория и практика; М.: Колос. - 1968. - С. 152-167.

37. Джинкс Дж. Нехромосомная наследственность.- М.: Мир. 1966. -288 с.

38. Дорофеев В.Ф., Якубцинер М.М. и др. Пшеницы мира. Л.: Колос. -1976.-487 с.

39. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат. 1985. — 351 с.

40. Дубинин Н.П. Общая генетика.-3-е изд. М.: Наука. 1986. - 559 с.

41. Животковский Л.А. Оценка коэффициента внутриклассовой корреляции. // Генетика. 1979. - Т.15., - № 7. - С. 1235-1242.

42. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений (эколо-го-генетические основы). Кишинев: Штиинца. - 1988. - 767 с.

43. Жученко A.A., Гужов Ю.Л., Пухальский В.А. и др. М.: КолосС. -2003.-480 с.

44. Зарубайло Т.Я. генетическое изучение исходного материала и путей его использования в селекции. // Тр. по прикл. ботанике, генет. и селекции. -1979. Т. 60. - Вып. 1.С. 124-128.

45. Ивлева JT.А., Гилязетдинов Ш.Я., Ахметов P.P. Структурное состояние хроматина и синтез РНК в проростках гетерозисных гибридов кукурузы // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции ВНИИ растениеводства 1973. - Т.52. - №1. - С.96-106.

46. Кефели В.И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений.- Пущино. 1991. - 133 с.

47. Кирпичников B.C. Общая теория гетерозиса. Сообщение 1. Генетические механизмы гетерозиса // Генетика. 1967. - №10. - С. 167-180.

48. Кирпичников B.C. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса // Генетика. 1974. - Т. 10. - №4. - С. 165-179.

49. Конарев В.Г. Биохимические и молекулярно-генетические аспекты гетерозиса // Вестник с.-х. наук. 1974. - №12. - С. 1-10.

50. Конарев В.Г. Биохимия и молекулярная генетика гетерозиса // Гетерозис. Минск. - Наука и техника. - 1982. - С. 163-189.

51. Конарев В.Г. Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции. М.: Колос. - 1993. - 447 с.

52. Конарев В.Г., Ахметов P.P., Гилязетдинов Ш.Я. Некоторые предпосылки к изучению генетической природы гетерозиса // С. х. биол. - 1971. -Т. 6.-№5.-С. 653-662.

53. Корочкин Л.И. Взаимодействие генов в развитии. М.: Наука. -1977. - 280 с.

54. Костышин С.С. Молекулярно-биологичесие аспекты "хлоропласт-ного" гетерозиса у кукурузы // Молекулярная генетика и биофизика. 1984. -Вып. 9. - С. 99-104.

55. Крупнов В.А. Генная и цитоплазматическая мужская стерильность растений. М.: 1973. - 183 с.

56. Кулаева О.Н. О регуляции экспрессии генов в растительныхклетках // Физиология растений. 1978. - Т.25. - Вып.5. - С. 990-1008.

57. Лонц В. Способности действия генома и наследуемость хозяйственно-важных признаков пшеницы. Вопросы селекции и генетики зерновых культур. М.: Координационный Центр. 1983. - С. 299-308.

58. Лукьяненко П.П. Избранные труды. Селекция и семеноводство озимой пшеницы. М.: Колос. 1973.

59. Лысиков В.Н., Духовный В.Н. Биофизические аспекты прогнозирования эффекта гетерозиса у растений (электрофизиология кукурузы). Кишинев: Штиинца. - 1978. - С. 102-1 И.

60. Лыфенко С.Ф., Ковбасенко Г.М. Эффективность гетерозиса и наследование элементов продуктивности у гибридов озимой пшеницы. // научно-технический бюл. Всесоюзного селекционно-генет. ин-та. -1969. — Вып. 9. — С. 10-15.

61. Медведева Г.Б., Семенов О.Г. Реципрокные ядерно-плазменные ржано-пшеничные гибриды // Цитология и генетика. Киев, 1969. - T.III. -№5. - С. 387-394.

62. Медведева Г.Б., Семенов О.Г. Изучение восстановителей фертильно-сти гибридной пшеницы // Генетика. 1972. - Т. VIII. - №3. - С. 22-29.

63. Мирюта Ю.П. Об избирательности конъюгации хромосом у полиплоидов. Полиплоидия и селекция // Тр. совещ. 14-18 января 1963 г. М. - Л.: Наука. -1965. - С. 274-276.

64. Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции / Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Губарева Н.К. и др.; под ред. В.Г.Конарева. М.: Колос. - 1993. -Т.1.-447 с.

65. НатроваЗ., СмочекЯ. Продуктивность колоса зерновых культур, М.: 1983.-30с.

66. Неттевич Э.Д., Сандухадзе Б.И. Влияние цитоплазмы Tr. timophe-evi на признаки яровой пшеницы // Вестник с.-х. наук. 1968. - №6. - С.17-21.

67. Ничипорович A.A. Об одной из важнейших задач физиологии растений. К дискуссии в журн. "Селекция и семеноводство". // Селекция и семеноводство. 1953. - №2. - С. 36-40.

68. Одинцова M.G. ДНК хлоропластов и митохондрий (структура, репликация, физико-химические свойства) // Биологическая химия. М.: ВИНИТИ. - Итоги науки и техники. - Вып. 10. - 1976. - 179 с.

69. Палилова А.Н. Гетерозис и нехромосомная наследственность // Гетерозис. Минск: Наука и техника. - 1982. - С. 125-190.

70. Палилова А.Н., Силкова Т.А. Особенности проявления гетерозиса у аштоцитоплазматических гибридов линий пшеницы. // Гетерозис: теория и практика. Тезисы докладов конференции. Харьков: 1988. С.94-95.

71. Панайотов И., Годов К. Влияние цитоплазмы на наследственную изменчивость пшеницы. С/х биология, М., 1975.- Т. 10.- № 3.- С. 610-612.

72. Прокофьева 3;Д., Краевой С .Я. К внешне-морфологическому проявлению ЦМС у пшеницы. Тератология пыльников // Цитология и генетика. -1971. Т.5. - №5. - С. 387-393.

73. Прокофьева З.Д., Кокшарова Т.А. Специфичность взаимодействия ядра и цитоплазмы у отдельных гибридов с замещенным геном. // Вестник Московского университета, серия 16, Биология. 1982. - № 2. - С. 65-70.

74. Росенкова В.Е. Корреляция между продуктивностью и элементами структуры урожая яровой пшеницы. В книге: «Земледелие и растениеводство в БССР».- 1980.-С. 45-48.

75. Рубин Б.А., Логинова Л.М. Внемитохондриальные окислительные системы. // Успехи соврем, биол., 1971. Т. 72. - № 2. - С. 253-270.

76. Рубцов М.С. Изучение биолоппеских потенциалов в связи с гетерозисом у кукурузы // Гетерозис сельскохозяйственных растений, его физиоло-го-биохимические и биофизические основы. М.: Колос. - 1975. - С. 238-242.

77. Сабинина Д.А. Физиология развития растений. М.: Изд-во АН СССР. 1968.

78. Салаи Д. Значение элементов генеративного органа шестирядного озимого ячменя в формировании урожая в условиях ВНР и использование их в селекции. Вопросы селекции и генетики зерновых культур. Координационный центр. София. Земиздат. 1983. - С. 87-92.

79. Семенов О. Г. Аллоцитоплазматическая пшеница. Биологические основы селекции. М.: Изд-во РУДН. - 2000. - 208 с.

80. Струнников В.А. Природа и проблемы гетерозиса // Природа. 1987. - №5. - С. 64-76.

81. Сэджер Р. Цитоплазматические гены и органеллы. М.: Мир. - 1975. -423 с.

82. Турбин Н.В. Гетерозис и генетический баланс // Гетерозис. Минск: Изд-во АН БССР. - 1961 - С. 3-34.

83. Турбин Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную ценность // Вестник с.-х. науки. 1967. - №3. - С. 16-21.

84. Турбин Н.В., Палилова А.Н. Теоретическая модель взаимодействия хромосомных генов и цитоплазмы // Докл. ВАСХНИЛ. Т.П. - 1970. - С. 2-4.

85. Федин М.А. О гетерозисе пшеницы. М;: Колос. - 1970. - 240 с.

86. Филатов Г.В. Гетерозис: физиолого-генетическая природа. М.: Аг-ропромиздат. - 1988. - 96 с.

87. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц. -М. JI.: 1934. - 263 с.

88. Харрис Г. Ядро и цитоплазма. М.: Мир. 1973. - 190 с.

89. Хесин Р.Б. Непостоянство генома. М.: Наука. - 1985. - 472 с.

90. Христолюбова Н.Б. Изучение соотношения митохондрий родительских форм в клетках колеоптилей двух разных по генотипу пшенично-пырейных гибридов // Докл. АН СССР. 1974. - Т.24. - №1. - С. 205-206.

91. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988.-559 с.

92. Чайлахян М.Х., Бутенко Р.Г., Кулаева О.Н. и др. Терминология роста и развития высших растений. М.: Наука. - 1983. - 96 с.

93. Шахов A.A. Фотоэнергетика растений и урожай. М.: Наука. - 1993. -411с.

94. Шахбазов В.Г. Динамический аспект изучения природы гетерозиса // Селекция и семеноводство. Киев. - 1989. - С. 64-67.

95. Шахбазов В.Г., Чешко В.Ф. Развитие представления о биохимических и биофизических механизмах эффекта гетерозиса // Природа. 1987. -Вып.5. - С. 20-30.

96. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос. - 1992. - 594 с.

97. Шерешевская Ц.М., Божков А.И. Молекулярно-генетические особенности эффекта гетерозиса // Биохимия животных и человека. 1984. -Вып.8. - С. 30-39.

98. Шиндин И.М. Корреляция количественных признаков у яровой пшеницы. Хабаровск. Сборник Научные труды. 1978. - Т. 26. - С. 46-52.

99. Шумный В.К. Система опыления у растений и гетерозис // Науч. техн. бюл. Сиб. НИИ кормов. 1976. - Вып.13 -14. - С. 76-87.

100. Alberch P. Ontogenesis and Morphological Diversification. // American zoologist. 1980. Vol: 20. - №4. - 653 p.

101. Ausemus E.R., Harrington G.B., Worzella W.W. Summary of genetic studies in hexaploid and tetraploid wheats. S. of amer. Soc. Agron., 1946, 38, P. 1082-1099.

102. Berville A. L'heterosis: approches physiologiques et perspectives // Agron. trop. 1977. - Vol. 32. №2. - P. 141-147.

103. Birky C.W. Relaxed and stringend genomes: why cytoplasmic genes do not obey Mendel's laws. // J. Heredity. 1994. - Vol. 85. - P. 355-365.

104. Borlaug N.E. Wheat breeding and its impact on world food supply. Proc. 3rd. Inter. Wheat Genet. Symp. Canberra. 1968. - P. 1-36.

105. Bottomley W., Bohnert H.I. Nucleic acids and proteins in plant Encyclopedia of plant physiology. 1982. - P. 532-596.

106. Briggs K.G., Attinaw AJ Relationship between morphological characters above the flag leaf node and grain yield in spring wheat, crop sci., 1980. -Vol20.-P. 350-354.

107. Cal J.P., Obendorf R.L. Differential growth of corn (Zea mays L.) hibrids seeded at cold root zone temperatures. Crop science. - 1972. - Vol.12. №5. - P. 572-575.

108. Coombs I. Isotopes and Radiation in Agricultural Sciences // Crop Physyology. 1984. - Vol. 2. (MFLL Annuhziata and J.O.Legg. eds.). - P. 2-43.

109. Dobzhansky T.H. Nature and origin of heterosis // Heterosis. Ed. I. Gowen. Ames.: Iowa St. Coll. Press.-1952. P. 218-223.

110. Dominique de Vienne, A. Leonardi et C. Damerval. L'heterosis chez le mais: de nouvelles donnees sur une nouvelle question // Biofutur. 1990. - №4. -P. 38-48.

111. East E., Hayes H. Heterozygosis in evolution and in plant breeding // US Dept. Agri. Bureau of Plant Industry. -1912. Bull. - №243. - P. 1-58.

112. Forde B.G., Leaver C.J. Nuclear and cytoplasmic genes controlling synthesis of variant mitochondrial polypeptides in male-sterile maize // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. 1980. - Vol.77. №l(pll). - P. 418-422.

113. Fukasawa H. Fertility restoration and substitution of nucleus of Aegilotricum. I. Appearance of male-sterile durum in substitution cross. Cytologia. -1953. -T.18. -P. 167-175.

114. Fukasawa H. Nucleus substitution and restoration by means of successive backcrosses in wheat and its related genus Aegilops // Japanese Jour. Botany.- 1959.- 17.-P. 55-91.

115. Grantham R., Gautier C., Gouy M. The genome as unit of selection: evidence from molecular biology // Abh. Akad. Wiss. DDB. Abt. Math.-naturwiss. Techn. 1983. -№1. - P. 95-106.

116. Guilfoyle T., Olszewski N., Hagen G. Structure and function of plant genomes // Ed. O. Ciferri, L. Dure. N Y; L. // Plenum press. 1983. P. 419-425.

117. Hanley-Bowdoin L. Transcriptional interaction between the promoters of the maize chloroplast genes which encode the p subunit of ATP synthase and the large subunit of ribulose 1,5-bis-phosphate carboxylase // Gen.Genet. 1989. -Vol.215.-P. 217-224.

118. Hoober I.K., Stegman W.I. Genetics and biogenesis of mitochondria and chloroplasts // Columbus. 1975. - P. 225-230.

119. Hu J., Bogorad L. Maize chloroplast RNA polymerase: the 180-, 120- and 38 — kilodalton polypeptides are encoded in chloroplast genes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1990. Vol.87. - P. 1531-1535.

120. Ingold M. Male sterility and restores systems in wheats // Euphytica. 1968. - Vol.17. Suppl., 1. - P. 69-74.

121. Jinks J.L. Extrachromosomal inheritance. Englewood cliffs. New Jersey. - 1964.

122. Jinks J.L. Extrachromosomal inheritance. Lancaster University Library, Prentice-Hall. -1965. 177 p.

123. Kihara. H. Substitution of nucleus and its effect on genome manifestation // Cytologia. Tokyo. - 1951. - № 16. - P. 177-193.

124. Kihara H. Interspecific relationship in Triticum and Aegilops // Seiken Ziho. 1963. - Vol. 15.- P. 1-12.

125. Kihara H. Cytoplasmic relationships in the Triticinae. Proc.Third. Intern. Wheat Genet. Symposium. Canberra 5-9 august. 1968. - P. 125-134.

126. Kihara H. Characters of Aegilops squarrosa cytoplasm. Proc. 1973.4 Intern. Wheat Genet. Symp. Columbia, Missouri. - P. 351-353.

127. Kihara H. Plant genetics in relation to plant breeding research // Seiken Ziho. -1979. P. 25-40.

128. Kihara H. Nucleo-cytoplasmic hybrids and nucleo-cytoplasmic heterosis // Seiken Ziho. -1979. P. 5-13.

129. Kihara H. Importance of cytoplasm in plant genetics. Cytologia. -1982.-№34.-P. 435-450.

130. Kihara H., Tsunewaki K. Basis studies on hybrid wheat breeding, carried out at the National Institute of Genetics // Seiken Ziho. 1966. - №18. - P. 55-63.

131. Leaver C.J., Dixon L.K., Hack E. et al. Mitochondrial genes and their expression in higher plant. Structure and function of plant genomes// New Jork -London. Plenum press. 1983. - P. 347-361.

132. Ledent G.F., Moss D.N. Relation of morphological charactera and shoot yield in wheat, crop sci. 1979. - P. 445-451.

133. Lucken K.A., Maan S.S. Hybrid wheat // News Letter. 1969. - №15. -P. 101-115.

134. Maan S.S. Cytoplasmic variability in Triticinae // Proc. 4th. Int. Wheat Genet. Symp. Univ. Missouri, Columbia.- 1973. P. 367-374.

135. Maan S.S., Lucken K.A. Ineraction of Triticum boeoticum cytoplasm and genomes of T. aestivum and T. durum: rectoration of male fertility and plant vigor // Euphytice. 1970. - Vol. 19. - №4. - P. 498-508.

136. Maan S.S., Luchen K.A. Male sterile wheat with rye cytoplasm. Restoration of mal fertility and plant vigor // I. Heredity. 1971. -Vol. 62. - № 6. -P. 353-355.

137. Maan S.S., Lucken K. A. Interacting male sterility restoration systems for hybrid wheat research // Crop Sci. 1972. - Vol. 12. - P. 360-364.

138. Mather K. The genetical basis of heterosis // Proc.Roy. Soc. 1955. -Ser. B. - Vol.144. - №915. - P. 143-150.

139. Mc Daniel R.G., Taylor B.B. Chemical treatments to enhance cottonseed germination and emergence under field stress I I Agronony Abstracts. -1979.- 115 p.

140. Meerson F.Z. Intensity of function of structures of the differentiated cell as a determinant of activity of its genetic apparatus // Nature. 1965. - Vol. 206.-№4983.-P. 483-484.

141. Miller R., Koeppe D.E. et al. Southern corn leaf blight: Susceptible and Resistant mitochondria // Science. 1971. - Vol. 173. - № 3991. - P. 67-69.

142. Nilsson H. Eine Prufung der Wege und Theorien der Inzucht // He-reditas. 1937. - Vol.23. - №2. - P. 236-256.

143. Ogihara Y., Jsono K., Kojima T. et al. Chinese spring wheat (Triticum aestivum) chloroplast genome: complete sequence and contig clones. // Plant Mol. Biol. Rep. 2000. - Vol. 18. - P. 243-253.

144. Palmer J.D. Comparative organization of chloroplast genomes//Annual review of plant. 1985. - Vol. 19. - P. 325-354.th

145. Panayotov T. The cytoplasm in Triticinae. // Proc.6 . inter. Wheat gen. Symp. Japan. 1983. - P. 418-427.

146. Powling A. Restriction endonuclease analysis of mitochondrial DNA from sugarbeet with normal and male-sterile cytoplasms // Heredity. 1982. - Vol. 49.-P. 117-120.

147. Pring D.R., Levings C.S. Heterogeneity of maize cytoplasmic genomes among male-sterile cytoplasms // Genetics. 1978. - Vol 89. - №1. - P. 121-136.

148. Punnett R.C. Mendelism. ed.7. 1927. - 236 p.

149. Rendel I.M. Heterosis // Amer. Naturalist. -1953. -Vol. 87. -№ 834. -P. 129-138.

150. Rundfeldt H. Untersuchungen zuz Zuchtung der Kopfkohls (B. oleracea var capitata). Z. Pflanzenzucht. - I960,- Bd. 44. - P. 30-62.

151. Sage G.C.M. Nucleo-cytoplasmic relationship in wheat // Advances in agronomy. 1976. - Vol. 28. - P. 267-297.

152. Sasakuma T. Nucleo-cytoplasmic effects of Aegilops species having genom in wheat. // Biol. Res. 1979. - № 27. - P. 59-65.

153. Schreier P.H., Bohnert H.I. The impact of gene transfer techniques in eukaryotic cell biology// Berlin. Heidelberg.- 1985. P. 91-102.

154. Shull G.H. The genotypes of maize // Amer. Naturalist. 1911. -Vol.45.-№2.-P. 234-252;

155. Srivastava H.K. Heterosis and complementation of isolated mitochondria from several wheat varieties // Indian. J. exper. Biol. 1974. - Vol.12. -№1. - P. 79-81.

156. Srivastava H.K. Intergenomic interaction heterosis and improvement of crop yield//Advances in agronomy. 1981. - Vol. 34. - P. 117-185.

157. Stebbins G.L. Mosaic evolution: an integrating principle for the modern synthesis // Experientia. 1983. - Vol. 39. - №8. - P. 823-834.

158. Stern D.B., Palmer J.D. Extensive and widespread homologies between mitochondrial DNA and chloroplast DNA in plants // Proc. Natl. Acad. Sci., USA. 1984. -№81 -P. 1946-1950.

159. Tahir C., Tsunewaki K. Distribution of fertility-restoring genes in hexaploid wheats for Aegilops ovata and Triticum timopheevi cytoplasms // Iapan. J. Breeding. 1972. - Vol. 21. - №1.

160. Tetsuo S., Ichiro O. Cytoplasmic effects of Aegilops species having D genome in wheat // Seiken Ziho. Kihara Institute for Biological Research. Yokohama, Japan, 1979.-P.59-65.

161. Tsunewaki K. Genetic diversity of the cytoplasm in Triticum and Aegilops // Jap. Soc. Prom. Sci. 1980. - 290 p.

162. Vedel F., Mathieu C., Lebacq P. et al. Comparative macromolecular analysis of the cytoplasms of normal and cytoplasmic male sterile Brassica napus // Theoretical and applied genetics. 1982. - Vol. 62. - №3. -P. 255-262.

163. Wilkie D. The cytoplasm in heredity. London, Methuen; - New Jork, Wiley,- 1964.- 115 p.

164. Williams G.C. Adaptation and natural selection (A critique of some current evolutionary thought) // Princeton. 1966. - P. 3-157.

165. Wilson J.A., Ross W.M. Gross-breeding in wheat Triticum aestivum. I. Frequency of the pollen-restoring character in hybrid wheats having Aegilops ovata cytoplasm//Crop. Sci.- 1961. Vol.1. -№3. - P. 191-193.

166. Wilson J.A., Ross W.M. Male-sterility interaction of the Triticum aestivum nucleus and Triticum timopheevi cytoplasm // Wheat Inf. Serv. -1962. P. 29-30.

167. Wolf Y., Rimpau F. Evidence for cytoplasmic control of gene expression in higher plant. // Nature. 1977. - Vol.265. - № 5595. - P. 470-472.

168. Особенности формирования элементов продуктивности у реципрокных гибридов АЦПГ

169. Ч 3.2. 4,47 ±0,30 114,0 ±1,69 9,23 ±0,34 2,63 ±0,26 43,20 ±2,01 2,34 ±0,07 113,5 ±4,65 5,65 ±0,19 13,68 ±0,73о ч 3.3. 3,47 ±0,28 112,5 ±2,1 7,88 ±0,27 1,66 ±0,23 25,27 ±1,13 1,43 ±0,05 64,67 ±2,97 2,95 ±0,15 7,50 ±0,54

170. Число Главный колос Общее с растения Масса надземной части растения, (г)

171. О с; 5.3. 1,22 ±0,11 109,67 ±1,45 6,70 ±0,23 14,74 ±0,49 26,91 ±1,75 0,90 ±0,07 29,61 ±1,85 0,95 ±0,06 2,43 ±0,15и 5.4. 1,30 ±0,12 109,74 ±2,3 7,94 ±0,23 14,00 ±0,34 25,48 ±1,49 1,02 ±0,06 31,61 ±3,74 1,17 ±0,11 2,79 ±0,26

172. О с: 4.3. 1,2 ±0,11 93,4 ±1,28 8,4 ±0,32 13,0 ±0,29 31,2 ±1,2 1,14 ±0,01 38,4 ±5,03 1,32 ±0,09 2,94 ±0,32и 4.4. 1,0 ±0,0 83,53 ±3,87 7,2 ±0,2 13,33 ±0,67 44,73 ±3,07 1,05 ±0,01 44,73 ±3,07 1,05 ±0,01 3,45 ±0,19