Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

ВЛИЯНИЕ ЧУЖЕРОДНОЙ ЦИТОПЛАЗМЫ АЕ. OVATA НА ФОРМИРОВАНИЕ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У ГИБРИДОВ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОИ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "ВЛИЯНИЕ ЧУЖЕРОДНОЙ ЦИТОПЛАЗМЫ АЕ. OVATA НА ФОРМИРОВАНИЕ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У ГИБРИДОВ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОИ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ"

Л

АРХИПОВА ТАТЬЯНА ВАЛЕНТИНОВНА

ВЛИЯНИЕ ЧУЖЕРОДНОЙ ЦИТОПЛАЗМЫ Ае. о^а НА ФОРМИРОВАНИЕ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ У ГИБРИДОВ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

* \

(06.01.05 - Селекция и семеноводство)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА-1999

Работа выполнена на кафедре генетики и селекции ' " сельс нехозяйственного факультета Российского университета дружбы народов.

Палевые исследования проводились на опытном поле лаборатории селекции и семеноводства Московской сельскохозяйственной академии имени К.А. Тимирязева. ^

Научный руководитель -

кандидат биологических наук, доцент ОХ. СЕМЕНОВ 1

Официальные оппоненты:

заслуженный деятель наук Российской Федерации,

доктор сельскохозяйственных наук,

профессор И.П. ФИРСОВ,

кандидат биологических наук, А.Ф. ЯКОВЛЕВ

Ведущая организация -Научно-исследовательский

Институт сельского хозяйства Центральных районов Нечерноземной зоны.

днссерташга состоится «_

» ¿¿-{{¿¿УЛ.—

__на заседании диссертационного совета К 053-22.22 в Росси.к^;

университете дружбы народов по адресу: 117198, Москва, ул. Мися/-^М. к;ки. д. 8, кора. 2 (Сельскохозяйственный факультет, лекционный хая № ? _„■' "'

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библаотеь. универентета дружбы народов по адресу: 117198, Москва, ул. Мик*, Д.6.

Автореферат разослан « » 1999 г.

.лая,

И.о. Ученого секретаря диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

. ОХ. СЕМЕНОВ

I. Общая характеристика работы. (..

Актуальность темы. Известно, что генетические системы цитоплазмы контролируют проявление некоторых биологических свойств; хозяйственно ' ценных признаков и способствуют расширению адаптационного потенциала растений. , ...

Проблемы обеспечения стабильных урожаев озимой пшеницы зависит. как, известно, от множества факторов, среда! которых генетический фактор,, детерминирующий процессы устойчивости, занимает ведущее место,

В связи с этим создание генетических систем, обусловливающих более высокий уровень адаптационного потенциала, позволит более эффективно использовать потенциальные возможности идиотипа растений, и тем самым обеспечить повышение устойчивости урожая.

. . Значительную роль в детерминации свойства устойчивости играет генетическая система цитоплазмы, которая обуславливает уровень адаптаптивной реакции на меняющиеся условия среды. ;

Проблема адаптивной селекции может быть решена, на наш взгляд, путем создания новых генетических систем в форме гибридов ( . , аллоцитоплазмэтической пшеницы, у которых эффект ядерно — цитоплазматичес ккх взаимодействий детерминирует ряд свойств,. обеспечивающих более высокий уровень адаптации растений к стрессовым факторам среды. -

Настоящая работа осуществлена в рамках. Федеральной целевой Программы «Интеграция» (раздел «Исследование механизма адаптации важнейших сельскохозяйственных, культур к. действию экстремальных абиотических факторов различной физиологической природы с целью идентификации молекулярных и биохимических критериев стресс-толерантности») этап 4.0 и 4.1 (оценка селекционного материала и получение гибридов озимой пшеницы).

. Цели и задачи исследования.

Главная цель наших исследований заключалась в комплексной оценке хозяйственно ценных признаков реципрокных гибридов (Рз — ОД аллоцитоплазм атической озимой пшеницы (Т. аез^ит Ь.) различающихся тем, что гибриды полученные от прямых скрещиваний имеют чужеродную цитоплазму Ае. ОУа(а, а у реципрокных гибридов.- обычная «пшеничная», цитоплазма Т. ав^^цт.

Поскольку, у некоторых гибридных комбинаций в ранних поколениях был отмечен гетерозисныЙ эффект большой, интерес, представляло изучение -возможности сохранения гетерозисного эффекта в поздних поколениях, что могло бы свидетельствовать о наличии так называемого «фиксированного» гетерозиса.

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НАУ-Млл О! ;--!Л ¡ОТЕКА Моек, С1Л.С х».-. ^адомии

им. К. Л, "и^вазее Инв.

t

Конкретными задачами исследований являлись:

1) Изучить влияние чужеродной цитоплазмы (Ае." ovala) - на характер онтогенетического развития гибридов аллоцитоплазматической пшеницы поздних поколения (Fj - Fe).

2) Установить степень влияния чужеродной цитоплазмы на формирование хозяйственно ценных признаков. • : . ; • , . ■

3) Провести нде нти фи кацисо изучаемых гибридов - ал л о цпто плазм этической озимой пшеницы путем комплексного анализа морфо-физиологнческих особенностей растений.

4) Сравнительная . *' оценка . реиипрокных гибридов по некоторым технологическим показателям. ; 1 ' • ■- '

5) Выявить и изучить ценные генотипы : среди гибридов аллоцитоплазматической озимой пшеницы для дальнейшего их испытания в производстве,' а также использования в качестве доноров' чужеродной цитоплазмы.

Практическая значимость работы.

На основании комплексной" оценки хозяйственно ценных признаков у реиипрокных' гибридов озимой пшеницы, различающихся наличием чужеродной цитоплазмы (Ае. ovata) выделены и идентифицированы перспективные ядернонштоплазматические гибридные комбинации озимой пшеницы, обладающие высоким уровнем «фиксированного» гетерозиса по продуктивности, технологическим показателям и - другим хозяйственно' ценным признакам, которые представляют практический интерес для использования их в селекционных программах по созданию новых сортов определенного морфобнотнпа.

Научная м новизна. Установлена специфика ядерно-цитоплазматического взаимодействия по биологическим и хозяйственно ценным признакам у гибридов аллоцитоплазматической озимой пшеницы в реципрокных скрещиваниях в зависимости от типа сорта-опылителя.

Выделены ' перспективные1 гибридные комбинации

аллоцитоплазматической озимой пшеницы (на цитоплазме Aegilops ovata) у которых отмечен' " цитоплазматический гетерознсный эффект по продуктивности и другим признакам, который сохраняется на протяжении изученных нами гибридных поколениях (Fj — F¿), что создает реальную основу для решения проблемы фиксированного гетерозиса у пшеницы. ' На основании комплексного анатомо-морфодогического, физиологического, технологического анализа установлена степень влияния типа чужеродной цитоплазмы.

Апробация работы. Основные. материалы днсссертацни - были неолнократно доложены на-заседаниях кафедры генетики и селекции и на научных - конференциях профессорско-преподавательского. состава сельскохозяйственного факультета . Российского университета дружбы народов(1993*1999 гг.). ■■ . .' . „

Публикации. По материалам диссертации опубликовано три работы. .'

Структура я объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методической и экспериментальной части, включающей результаты и их обсуждение и выводы. Материалы диссертации изложены на

_ страницах, содержат ■ таблицы и _ рисунков.. Список

литературы включает ~ ' наименований, в том числе_иностранных

источников. ... ■ .

II. Объекты, методы и условия исследования^

2.1. Объект исследования. Объектом- исследований являлись озимые гибриды , аллоцитоплазматической пшеницы, полученные . на основе исходных форм АЦПГ, созданных на кафедре генетики, и селекции Российского университета дружбы - народов (О.Г. Семенов). В качестве второго компонента скрещиваний при получении новых. гибридов были использованы сорта пшеницы различного происхождения: Liwiila (Польша), Stuart (Англия), Селена, Не-417 (Чехословакия), NE 73640 и J1 610/76/

2.2, Методика проведения полевых, вегетационных- и лабораторных опытов.

Полевые исследования гибридов (АЦПГ) озимой пшеницы проводили по схеме, которая включала так называемые : «блоки», , состоящие из 4 компонентов (см. схема 1). , , ■

Каждый блок включал форму — источник, чужеродной цитоплазмы определенного типа и сортТ. aestivum, как донор ядерных геномов. Кроме того, в этот блок входили два рецнпроквых гибрида — прямой н обратный. Прямой гибрид был получен в результате такой гибридизации, когда исходная форма АЦПГ была взята в качестве материнской формы, т. е. этот гибрид имел чужеродную цитоплазму материнского типа. Обрата ыйгибрид, в отличие от прямого, имел обычную цитоплазму сорта Т. aestivum. В качестве доноров ядерного генома использовали сорта: Liwiila (Польша), Селена, Не 417 (Чехословакия), Stuart (Англия), Ne 73640 и Л 610/76. В качестве стандарта были использованы районированные сорта Заря и Мироновская 808. , .

23. Методика определения элементов структуры урожая. > , '

Элементы структуры урожая (продуктивная кустистость растений, количество растений на 1 м , число зерен в колосе, масса-1000 зерен и

з

урожайность) а также высота растении, общая кустистость, длина колоса, число развитых колосков в колосе, вес зерна в колосе и с растения определяли по пробному снопу, взятому с площади 0,25 мг в пересчете на гектар: Пробные снопы были взяты с делянок поля лабораторий селекции и семеноводства ТСХА. Посев озимой пшеницы был осуществлен обычным рядовым способом на поле. Семена высевали на делянках шириной 1м с расстоянием между рядками 15 см (каждый вариант 4 рядка). Норма высева для озимой пшеницы составила 462 семян/м1. 4

Обработка данных проводилась на кафедре генетике и селекции Российского'университета: дружбы народов на ЭВМ по программе Ю.Л. Гужовз, 1990г. ' •

Оценка значимости разностей между' средними по величине была проведена по методу В.Н. Перегудова; обобщенная ошибкасредней 5х определяется на основе остаточного среднего квадрата £х=|/£!/п? Утроенная величина этой ошибки и принимается за критерий существенности. Если фактические разности с!>35х, то они существенны на 5% уровне, а если (КЗЭх несущественны (Доспехов, 1985). . .*

ГетерозисныЙ эффект определяли по формулам предложенным Ро\*кег (1983) и ЮЛ. Гужовым (1988).

Идентификация испытываемых гибридов по качественным и количественным признакам была проведена по классификатору рода Тпйсипг Ь. предложенным А^А. Фнлатенко и Н.П. Шитов (1977), а также по методике предложенной ПП.'Демкиным и О.Г. Семеновым (1998). •

3. Основные результаты исследований.

3.1. ГетерозисныЙ эффекту изучаемых реципроккых гибридов аллоцнтоплазматической озимой пшеницы.

Создание ядерно-щпоплазматических комбинаций (гибридов) пшеницы, отличающихся повышенной продуктивностью и урожайностью раскрывает возможность ': решения ' проблемы ' «фиксированного» ' гетерозиса, сохраняющегося в поколениях.* Такое явление относится к так называемому «плазматическому гетерозису» или, что на наш взгляд является более точным, к «ядерно-цитоплазматическому гетерозису».

' Возможность решения проблемы гетерозиса этого типа стала реальной с созданием, самофертильных аллоцитоплазматических гибридов пшеницы -(АЦПГ), исключающих необходимость сложной системы, состоящей из стерильных 1' аналогов (доноров цитоплазмы) и восстановителей фертилыюсти.' * * ' ; ■■■■.■■ '.I

Ядерно-цитоплазматическое взаимодействие весьма специфично. Оно зависит от ядерного генотипа сорта-опылителя и от типа чужеродной цитоплазмы, донором которой служит материнская форма, представленная < аллоцитоплазматической пшеницей.'

Схема опыта по изучению АЦПГ озимой пшеницы. Схема№1. : ,...

Блок Вариант Сорт» и гибрклы

Стандарт Заря , .,

АЦПГ Иген-3 . . .

Стадарт Мнроноеска* 808 ■>■ ':

1 блок 1.1 АЦПГ Иген-3 ■ —

1.2 АЦПГ Иген-3 х J1610/76

1.3 Л 610/76 х АЦПГ Игсн-З. • ( . ■

1.4 Л610/76- ■■■ - ■■■

2 блок 2.1 АЦПГ Иген-3 " ' .

22. АЦПГ Иген-3 х Не 417.. ,',........

2.3 ■ Не 417 х АЦПГ Игеа-3: .. ..

2.4 Не 417

Зблок 3.1 АЦПГ Иген-3 .

г.г АЦПГ Игев-3 х Stuart

3.3 Stuart х АЦПГ Игек-3

3-4. Stuart ....

4 блок 4,1 • АЦПГ Иген-3

4.2 АЦПГ Иген-3 х Селена

4.3 . Селена х АЦПГ Иген-3

4.4 Селена .;'■■*,

5 блок 5.1 ; АЦПГ Иген-3 -

5 2 АЦПГ Иген-3 xLiwilla

5.3 Liwilla х АЦПГ Иген-3 .

S.4 Uwilla

бблок 6.1. АЦПГ Иген-Э

6.2 АЦПГ Иген-3 xNe 73640.; . . ,

6.3 Ne 73640 х АЦПГ Иген-3 .

6.4 N« 73640 .

Стандарт Заря • • ■ , . ,.

Поэтому многие аллоцитоплазматические гибриды характеризуются высокой активностью формообразовательных процессов, что проявляется по многом биологическим и хозяйственно-ценным признакам. В то же время следует отметить, что многие гибриды отличаются высокой константностью хозяйственно денных признаков. . _ .. . .

Отмеченные особенности изучаемых зллоцнтоплазм этических гибридов пшеницы создают реальную основу для решения такой важной в селекции проблемы, как проблема "цитоплазма?!! чес кого гетерозиса".

Для решения этой проблемы были, изучены прямые и обратные гибриды, полученные с - ■ участием - аллоцитоп лазматической пшеницы (донор цитоплазмы) и сортов озимой пшеницы.

Согласно схеме опыта, указанной в методическом разделе, изучение эффекта гетерозиса осуществлялось путем сравнения с лучшей родительской формой (истинный гетерозис) и со . стандартными районированными сортами (конкурсный гетерозис).

Поскольку гетерозис представляет собой комплексное явление, возникают некоторые проблемы для . практической селекции, связанные с измерением гетерозиса. Многие авторы (особенно генетики) предлагают несколько формул расчета гетерозисного эффекта в зависимости от того, по каким показателям сравнивают гетерозисные гибриды с родительскими формами: ■ ■ >1 ;

1) Истинный гетерозис: показатель гибрида сравнивают с показателями лучшей родительской формы. Иг = (FI - JIP) / ЛР х 100, где Иг - истинный гетерозис, JIP - показатель лучшей из родителей, F1 - показатель гибрида.

2)" Гипотетический гетерозис:. показатель гибрида сравнивают со средними показателями обеих родительских форм. Гг = (FI - СР) / СР х 100, где, Гг - гипотетический ' гетерозис; СР - средний показатель обеих родительских форм. ;

3) Конкурсный ' гетерозис: ; показатель гибрида сравнивают с показателем стандартного сорта. Кг ™ (Fl - St) i St ж 100, где St - показатель стандартного сорта. ..',''_..,'. '

По мнению Боросвича С. и др. (1984), Simmonds N.W. (1988), Dowker B.D. и др., (1983) и др.', использование гетерозисных гибридных семян Ft у пшеницы будет - оправдано, в - том . случае, если из растения самоопыляющегося ее. .удастся превратить в растение перекрестноопыляющееся потому, что в следующих за Fi расщепляющихся поколениях гетерозис постепенно снижается. По результатам многолетних опытов это снижение составляет от. 16% до 20% от одного поколения к другому (Gallais А., 1988, 1990). Если известна продуктивность F1 и родительских форм, то это снижение возможно предсказать:

Cr = (F) - CP) У n, где n - число компонентов скрещивания.

Чтобы увязать гетерозисный эффект и его постепенное снижение после Fi при генеративном размножении, были предложены два индекса (Гужов, 1991):

1) Гетерознсиый индекс » 100 - <СР / F0 хЮО

2) Индекс снижения гетерозиса =■ Fj/F| х 100 '

Высокие значения обоих индексов желательны с селекционной точки зрения.. • ,. -■'■'.-._. , ' ■:

3.2. Гетерозисный эффект у озимых гибридов (АЦП О '

.Озимые аллоцитоплазматнческие гибриды были "созданы" путем скрещивания , озимой формы АЩ1Г Иген-3 (донор цитоплазмы Aegilops ovata) с различными сортами озимой пшеницы. Таким образом, все озимые гибриды АЦПГ (прямые) имели единый тип чужеродной цитоплазмыАе. ovata. В качестве отцовских форм были использованы следующие сорта озимой пшеницы из коллекции ВИР им. H.H. Вавилова: NE7360, Л 610/76, Liwilla, Не 417, Селена, Stuart. В качестве стандартных сортов были взяты районированные в данной зоне сорта Мироновская 808 и Заря. Анализ полученных результатов ■ показал, чтот из- шести изученных блоков лишь в одном блоке №3. где в качестве сорта-опылителя использован озимый сорт Stuart, устойчиво проявился цитоплазматический гетерозис по некоторым элементам продуктивности в прямых скрещиваниях.

Оказалось, что наиболее четко этот истинный гетерозисный: эффект (таблица 1) проявился по такому наиболее важному показателю, как продуктивность растений. Истинный гетерозисный эффект на протяжении трех изученных ранее поколений (F( — Fj) составил последовательно 10,8%, 10,4% н'24,6%. Тогда как в обратных скрещиваниях'лишь в Fi он достиг 5,7%, а в дальнейшем он имел отрицательные значения (-18,5% -Fi и 4,5% -Fi). . .....

Гетерозисный аффект у прямых гибридов проявился также и по такому показателю, как. масса зерен с главного колоса. Истинный гетерозисный эффект составил 3,6% - Fi; 5,9% - Fi и 7,0 - Fj. Конкурсный гетерозис (таблица. №2) наиболее четко проявился во втором (23¿%) и в третьем поколениях (17,1%).

Значительные преимущества * в величинах истинного и конкурсного гетерозиса у прямых гибридов в сравнении с обратными проявились во втором и третьем поколениях. Так, истинный гетерозис в Fi у; прямых гибридов составил 4,6% а в обратных скрещиваниях ои имел отрицательное

Истинный гетерозйсный эффект ¡/реципрокных гибридов ал лоцитоплазмати ческой озимой пшеницы (Ft —F6)

Таблица №1.

Реципрокные гибриды FI F2 F3 F5 F6

Продуктивная кустистость

3.2* +4.2 0 0 -17,3 +54,6

3.3 -6,2 -6,3 +4,8 -25,0 +23.7

■ 5.2 ... ■ • -2,2 -34,3 -18,2 - -11,5 +44,6

5.3 -2,2 -39,5 -10,0 +7,5 +9,3

Высота растений

3.2 - -9,8 -8,5 -5,2 -9,5 -2,4 ■

3.3 -8,6 -8,4 -8,3 -11,2 -10,0

5.2 ......... -3,2 -8,8 -11,0 -14,4 -3,6

5.3......■ • " -6,7 -11,5 -2,1 -12.2 ■■ 0

-• Число зерновок иа растении

3.2....... -15,8 ■ +4,6 - +16,9 ' -4,5 ■ +16,2

3.3 -16,6 -31,7 +3,3 -19,9 +4.5 ■

5.2 +2,8 -5,7 -5,5 -3,3 . +52,93 ■

5.3....... -24,4 -22,8 ' +34,6 +15,7 +27,2

" Масса зерновок с главного колоса

3.2 +36, +5,9 +7,0 -21,8 -4,3

33 +5,1 -10,3 -U -44.8 -4,3

5.2 +1,0 +3,5' ■ +2,7 +24,1 +14,1

5.3 -12,8 -5,0 +15,9 +12,7 -4,6

Продуктивность растений

3.2 +10,8 +10,4 +24,6 . -23,9 +56,0

3.3 . ■ +5,7 -18,5 -4,5 -43,3 +25,0

5.2 . +24,4 -13,6 -9,5 -4,8 - +49,7

5.3 •• -9,1. -16,6. +29,4 +12,9 -2,7

Крупность зерна

3.2 . • -3,8 -3,7 . -5,9 -26,2 +15.4

3.3 • -2,9 -4,4 -42,3 -6,6

5.2" -3.6 -9,5 -8,1 +5,7 -10,2

5.3 " ...... -9,0 -6,6 -7,7 +1,8 -15.3

♦ 3.2, прямой гибрид (АЦПГ Иген- 3 х Stuart) v 3.3. обратный гибрвд fSíuart х АЦПГИген-3), '5.2: прямой гибрид (АЦПГ Иген-3 xLiwilla) . * 5.3.'обратшлЙ гибрид (Liwillax АЦПГ Иген-3). :

t

Конкурсный гетершнсньгй эффект у рецилрокных гибридов аплоцитоплазмагической озимой пшеницы (Ft - Fi)

Таблица №2

Реципрокные гибриды Fl F2 F3 F5 F6

Продуктивная к устнстость

3.2.* + 15.5 +24,0 +25,9 -М.1 -13,5

3.3 -24,0 -21,0 -22,1 -19.5 -30,8

5.2 -24,0 -18,6 -39,4 -4.9 -283

5.3 -24,0 -25,0 -33,3 + 15,5 -43,5

Высота растений

3.2 -6,3 +16,5 +П,7 -1.6 -10,7

3.3 +12.8 +16,6 +11,6 -3,4 -18,0

5.2 +0,6 +16,1 +4,5 -6,9 -11,2

5.3 -3,0 + 12,6 +4,6 -4,6 -8,8

Число зерновок на растении

3.2 -17,7 +38,1 +12,4 +3,3 -18,8

3.3 -18,5 -3,3 -9,5 -13,4 -28,8

5.2 +0,6 +42,5 +17,2 +4,6 -14,9

5.3 -26,1 . +16,7 + 17,6 +25,0 . -29,3

Масса зерновок с главного колоса

3.2 -10,4 +30,8 +8,1 -20,0 +72т0

3.3 -26,1 +16,7 +17,9 -43,5 +72,0 -

5.2 -10,4 +30,8 +8,1 +27,0 +111,8

53 -22,7 +19,5 +28,8 +15,3 +77,1

Продуктивность растений

3.2 -25,0 +54,0 +14,4 -31,0 +8,3

3.3 -28,5 +13,6 +12,4 -48,6 -13,3

5.2 -18,6 +20,5 +24,2 -13,6 +4,1

5.3 -40,6 +16,3 +8,4 +2,5 -323

Крупность зерна

3.2 -9,2 -2,7 -1,9 -37,3 +23,9

3.3 -8,4 ■ -3,8 -3,2 -51,0 +0.4

5.2 ■ -16,5 -15,4 -8,5 -6,9 -1.7

5.3 -21,0 -0,4 -8,1 -103 -7,2

* 3.2-прямой гибрид (АЦПГ Иген-3 х Stuart) 3.3. обратный гибрид (Stuart х АЦПГ Иген- 3)

5.2. прямой гибрид (АЦПГ Иген- 3 х Liwilla)

5.3. обратный гибрид (Liwilla х АЦПГ Иген- 3)

Проявление истинного гетерозисного эффекта у реципрокиых гибридов аллоцитоплазматичсской озимой пшеницы

Продуктивность растетй : , Продуктивность растений '

Регошрокные гибриды 3.2 к 3.3 Решшрокиые гибриды 5.2 и 53

шг

Ш:

ж

Масса зерен с главного колоса о

4 Ив -1» -20 -И

-от -и

-4» -4* 40

шц

Ж

41Л

ШЖ

■

.474 " -4-24 .

Масса зерен с главного колоса

_____ 24.13

и.-1" * •

- «

1415

р

I

' А» )

значение -3);7%, в F) у прямых гибридов 16,9%, у обратных 3,3%.

Отрицательные значения истинного гетерозиса, как у прямых, так и у, обратных гибридов получены по признакам крупность зерна и высота растений. *■■■■■■■

- Итак, сравнительный анализ истинного гетерозиса у прямых и обратных гибридов позволил выделить перспективную комбинацию озимей пшеницы (АЦПГ) на цитоплазме Ае. ovata с участием в качестве опылителя озимого сорта Stuart.

Анализ гетерозисного эффекта реципрокных гибридов озимой пшеницы поздних поколений (Fj-Fi), . различающихся наличием , чужеродной цитоплазмы Ае. ovata (прямые гибриды имеют цитоплазму Ас. ovata, а реиипрокные (обратные) - цитоплазму Т. aeslivum) позволил установить характер проявления гетерозиса на протяжении пяти гибридных поколений..

Установлен дискретный характер проявления гетерозиса по отдельным элементам продуктивности растений, который проявляется не только в ранних поколениях (Ft — Fj), но и сохраняется в определенной степени в более поздних поколениях (Fs-F^l

Наиболее эффективно гетерозисный эффект проявляется у гибридов поздних поколений а третьем (отцовская форма — сорт Stuart) и пятом (отцовская форма — сорт Liwilla) блоках.

Гетерозисный эффект в этих комбинациях проявился по ряду хозяйственно ценных признаков. Например, в третьем блоке у прямого гибрида в F6 истинный гетерозисный эффект достиг наиболее высокого уровня (по продуктивности растений +54,6%, по продуктивной кустистости , +54%, по числу зерен с растения +16,1%, по крупности зернозок -45,3%. . В этой же комбинации (блок №3 — прямой гибрид) проявился также* и , конкурсный гетерозис (стандартный сорт Заря) по ряду показателей (масса зерна с главного колоса +72%, по продуктивности растений +8,3%, по крупности зерновок +24%.

В гибридной комбинации F« с сортом Liwilla (пятый блок) также отмечен истинный гетерозисный 1 эффект по некоторым показателям (продуктивная кустистость +44,6%, число зерновок на растении +52,9%, масса зерна с главного колоса +14,1 "Л, по продуктивности растений +49,7%). В этой же комбинации у реципрокных гибридов (обратные) по некоторым показателям также обнаружен как истинный, так и конкурсный гетерозисный эффект, однако его уровень значительно ниже.

33. Гетерозисный нндекс и индекс снижения гетерозиса у озимых гибридов (АЦПГ)

Гетерозисный индекс. Показатели гетерозисного индекса и индекса снижения гетерозиса у гибридов АЦПГ позволяют более глубоко понять в

ю

оценить гетерозисный эффект у гибридов. Гетерозисный индекс (Ги) (таблица №3, №4) отражает отношение средних показателей у родительских форм к величине гетерозиса в первом поколении, в процентном выражении и , рассматривается как часть от возможного 100% уровня гетерозисного . эффекта. В связи с этим максимальная величина этого показателя не может быть выше 100%. •

Гн = 100 - (СР / Г1) х 100

Гетерозисный индексу АЦПГозимой пшеницы(Р|-Га)

Таблица ХаЗ

Вариант ПК ВР ЧЗР МЗГК ПР КЗ

3.2 +8.0 -5,4 -8,4 +4,5 - +113 +9,6

3.3 -2.2 + 12,4 -9,5 +5,9 . +7,0 +10,5

ПК - продуктивная кустистость, ВР - высота растений, ЧЗР - число зерновок на растении, МЗГК — масса зерновок на главном колосе, ПР — продуктивная растений, КЗ—крупность зерновок. '

Показатели гетерозисного индекса у прямого гибрида в третьем, блоке значительно превышают показатели у реципрокного гибрида по ■ такому признаку как продуктивная кустистость, ■ которая - составили у них соответственно следующие величины; +8,0 и -2,2; а также по показателю-продуктивность растений (ПР), значения которой у прямых гибридов +11,3, а1 у обратных+7,0. : ; , .:*,..■

Гетерозисный индекс у АЦПГ озимой пшеницы (Р^-ОД

Таблица №4

Вариант Р ПК ВР ЧЗР МЗГК ПР - КЗ:

3.2 Р, -12,2 -7,1 +3,3 -9,9 ■ -15,0 -23,!

+39,0 -0,1 +28,8 ■ +4,2 +38,8 +16,5

3.3 -23,8 -9,1 -9,2 -55,7 -54,4 -57,5

ь +23,7 -8,7 +18,7 +4,2 +23,6 -3,0

5.2 ъ -15,6 -5,0 +2,2 • +22,7 +2,4, +7,2-

Г! +66,4 +1,8 +39,4 +20,8 +363 -6,3

53 Рд +4,8 -23 - +18,2 +14,8 +17,7 +3,7

+11,2 +5,3 +27,1 +53 +1,9 -12,6

Можно отметить, что тенденция превосходства прямых гибридов над обратными по некоторым хозяйственно ценным признакам также ярко отражет гетерозисный индекс (таблица №3, №4). И в более поздних

поколениях рецнпрокных гибридов алло цитоплазматн ческой отмой пшеницы сохраняется .эта тенденция по .. таким показателям как, продуктивность растений (у прямого гибрида составила +38,8, а у обратного +23,6). . • • .. .

Индекс снижения гетерозиса. Индекс снижения гетерозиса (ИСГ) отражает в процентном выражении отношение гетерозиса во, втором поколении к его величине в первом поколении и поэтому может достигать величин, превышающих 100% уровень. ., , . ■ ,,.■

. Такой важнейший показатель, как индекс снижения гетерозиса (ИСГ) в третьем блоке (таблица Jfa5, №б) по большинству показателей значительно выше у прямых гибридов по сравнению с обратными. Этот показатель, отражающий сохранение гетерознсного эффекта во втором поколении в сравнении с гетерозисом в первом поколении, можно очевидно объяснить благоприятным сочетанием конкретного ядерного генотипа (сорт Stuart) с плазмотипом Ае. ovata.

Индекс снижения гетерозиса у АЦПГ озимой пшеницы (Fi—F3),

Таблица №5

Вариант ПК ВР ЧЗР МЗПС ПР КЗ

3.2 330,8 99,9 267,6 97,0 223,0 85,0

3.3 243,2 83,] 201,7 80,9 172,5 83,2

Индекс снижения гетерозиса у АЦПГ озимой пшеницы Fj),

Таблица №б

Вариант ПК ВР ЧЗР МЗПС ПР КЗ

3.2 156,79 81,67 115,67 149,26 189,86 154,73

3.3 138,46 75,32 120,85 211,45 204,04 160,37 ,

5,2 121,49 83,76 119,54 115,74 145,73 82,56

5.3 75,60 84,77 83,16 106,63 79,88 80,89

В более поздних поколениях мы наблюдаем некоторое превосходство гетерозисного индекса у прямых гибридов над обратными. Это говорит о специфическом ядерно-цито плазматическом взаимодействии чужеродной цитоплазмы Ае, ovata с ядерным геномом сорта — опылителя. -

Как ни парадоксально, причины гетерозиса, несмотря на огромные масштабы его использования в практике, остаются не выясненными до конца. Однако данные биометрико-генетнческнх и других исследований позволили авторам книги "Heterosis" (1987) считать, что комплементарное, ал дельное н межаллельное взаимодействие генов, а не сверхдомикирование играет решающую роль в проявлении гетерозиса. А поскольку огромные методические трудности до сих пор не позволяли им получить однозначный ответ на этот вопрос, то мы решили экспериментально изучить характер, доминирования признаков в поколениях: у изучаемых гибридов. Для количественных признаков возможно различные варианты наследования (Griffing, 1956; Peter, Frey, 1966). •

hp =( XF1 -ХРср )/(ХРл - XPcp ), где: *

hp - коэф. наследования '

XFj - средний показатель гибрида

Хрср • средний показатель родительских форм

ХРл - средний показатель лучшего из родителей

1) - вариант положительного сверхдоминирования (гетерозис): +l,0<hp<+ да -..-■ •

2)- вариант положительного доминирования (доминирование лучшего родителя): +0,5<hp5+l,0 , - .

3) - промежуточный характер наследования: -0,5<hp£+0,5

4) - отрицательное доминирование (доминирование худшего родителя): -1,0£hp<-0,5 . • ' .■ ■.:. > ■■■.:■■..........'

5) - отрицательное сверхдоминирование (депрессия): -cc<hp<-l,0.

Коэффициенты наследования у АЦПГ озимой пшеницы (F5-F(,) '

Таблица Хй7

Вариант f ПК BP ЧЗР мзгк ПР кз

3.2 f4 -1,4 -2,11 +0,41 -0,27 -0,45 -1,87

f, +531 -0,03 +0,81 +0,24- +6,72 5,14

3.3 f, -2,48 . -2,65 -1,58 -1,09 -1,23 -3,65

f, +2,59 -1,76 +0,32 +0,24 +3,27 -0,76

5.2 f. -6,0 -12,95 +0,19 +3,5 +0,16 +4,06

Ь +8,16 +0,16 +4,15 +1,23 +5,89 -1,21

5.3 V* +2,25 -0,43 +1,95 +2,07 +1,14 +1,95

fj +2,1 +0,50 +2,37 +0,26 +0,20 -231

Степень доминирования по ряду признаков у рештрокных гибридов ал л оцитоп л аз магической озимой пшеницы находится в соответствии с показателями гетерозисного эффекта. Так, по такому ведущему признаку, как продуктивность растениП степень доминирования у прямых и обратных гибридов относится к сверхдоминированию. ■■

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ -..,,--.

1. На основан ли комплексной оценки хозяйственно ценных признаков у . рецнпрокных гибридов озимой пшеницы, различающихся наличием чужеродной цитоплазмы (Ае. ovata) выделены и идентифицированы перспективные ядерно-цитоплазматнческие гибридные комбинации озимой пшеницы, обладающие высоким уровнем «фиксированного» гетерозиса по продуктивности, технологическим показателям и другим хозяйственно . ценным признакам, которые представляют практически)! интерес для использования нх в селекционных программах по созданию новых сортов .: определенногоморфобнотипа. .

2. С целью ■ создания новых высокопродуктивных ядерно-цитоплазматнческий комбинаций (гибридов) целесообразно использовать в селекционной работе гибриды аллоцитоплазматической пшеницы на цитоплазме Ае, ovata (АЦПГ Иген-3 х Stuart), а также АЦПГ Иген-3 х Liwilla.

, . . ВЫВОДЫ;

1. Установлена специфика ядерно-цитоплазматического взаимодействия по биологическим Н хозяйственно ценным признакам у гибридов аллоцитоплазматической озимой пшеницы в рецнпрокных скрещиваниях в зависимости от типа сорта-опылителя.

2. Выделены перспективные гибридные комбинации аллоцитоплазматической озимой пшеницы (на цитоплазме Aegilops ovata) у которых отмечен цитоплазматический гетерозис» ый эффект по продуктивности и другим признакам, который сохраняется на протяжении изученных нами гибридных поколениях (F; — F&), что создает реальную основу для решения проблемы «фиксированного» гетерозиса у пшеницы.

3. На основании комплексного анатомо-морфологического, физиологического, технологического анализа установлена степень влияния типа чужеродной цитоплазмы.

4. Степень доминирования по ряду признаков у рецнпрокных гибридов АЦПГ озимой и яровой пшеницы находятся в соответствии с показателями гетерозисного эффекта, т.е. в гибридным комбинациях с наиболее высоким уровнем гетерозиса (реципрохные гибриды 3.2., 5.2.), степень доминирования

по основным показателям продуктивности (продуктивность растений, колоса и др.) относится к сверхдоминированию.

5. Сравнительный анализ прямого- и обратного гибрида озимой аллоцитоплазматической пшеницы на цитоплазме Ае. оуа1а с применением ряда селекционных индексов позволил установить: положительные отличия прямого гибрида по отношению к обратному по важным показателям, определяющим такие свойства; . как устойчивость к полеганию и эффективность использования биомассы растений в процессе формирования у них зерновой Продуктивности.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Архилова Т.В. Биологические особенности ядерно-цитоплазматических модействий у озимых гибридов пшеницы с чужеродной цитоплазмы Ае.

* оуз1э //Актуальные проблемы науки в сельскохозяйственном "

' - производстве. Материалы научно-практической конференции,-М., Изд-во РУДН, 1997.-С.18-19. ■ •

2. АрхиповаТ.В,, Семенов О.Г. Проявление гетерозисного эфффекта у реципрокных гибридов аллоцитоплазматической озимой пшеницы поздних поколений.-М., 1999. -4 с. Деп. в ВИНИТИ РАН.

3. Архипова Т.В., Семенов О.Г. Идентификация ценных генотипов аллоцитоплазматической озимой пшеницы по морфо-физиологическим признакам .-М., 1999. — 5 с. Деп. в ВИНИТИ РАН. :

Архипова Татьяна Валентиновна (Россия)

«Влияние чужеродной цитоплазмы Ае. оуа1а на формирование хозяйственно ценных признаков у гибридов аллоцитоплазматической озимой пшеницы»

На основании комплексного морфофизиологического анализа • устанбвлено влиянне типа чужеродной цитоплазмы на повышение адаптационного потенциала растений к стрессовым факторам среды. Установлен эффект шло плазматического гетерозиса по ряду хозяйственно ценных признаков и выделены наиболее перспективные гибридные формы с . фиксированным гетерозисом до седьмого поколения. Выделены наиболее перспективные гибриды по продуктивности и устойчивости к стрессовым факторам среды, представляющие селекционную ценность как доноры признаков, обусловленных ядерно-цитоплазматическим взамодействием.

Tatyana V. Arkhipova (Russia)

«Influence of tupe of foreign cytoplasm Ac. ovata on the forming of useful ' productive indications of hybreds of winter wheats»

The influense of tupe of foreign cytoplasm on the rising of adaptable potensial of plants to stress — factors of the environment was esteblished on the grounds of morphological analisis. It was also established the effects of cytoplasmic heterosis on & number of useful productive indications, and to make promonent the most propective hybred forms with heterosis fixation up to the seventh generation (F7). The most perspective and valuable combinations with the increased productivity are obtained with the purpose of using them as donors of the traits conditioned by the nucleus-cytoplasm interrelation.

'27.04.99г. Объеьйп. л. Тир . 100 ' Зав. ЗЭТ ^

Тип. РУЛВ , Ордхоникидза, 3