Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГИБРИДОВ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ С РАЗЛИЧНЫМИ ТИПАМИ ЦИТОПЛАЗМЫ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГИБРИДОВ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ С РАЗЛИЧНЫМИ ТИПАМИ ЦИТОПЛАЗМЫ"



На правах рукописи

МОХАММЕД САЛЕХ МОХАММЕД АБДУЛ РАХИМ

МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГИБРИДОВ АЛЛОЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ С РАЗЛИЧНЫМИ ТИПАМИ ЦИТОПЛАЗМЫ

(06.01.05 - Сехекцих н семеноводство)

Автореферат диссертант на соискание ученой степени кжндидэта селъогохомйственных каук

МОСКВА-1999

Работа выполнена на кафедре генетики и селекции сельскохозяйственного факультета Российского университета дружбы народов. Полевые исследования проводились на опытном поле лаборатории селекции и семеноводства Московской сельскохозяйственной академии имени К.А. Тимирязева.

Научный руководитель -

кандидат биологических наук, доцент О.Г. СЕМЕНОВ

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,, профессор А.М.СОЛОВЬЁВ, доктор сельскохозяйственных наук, В.В ПЫЛЬНЕВ

Ведущая организация - Главный ботанический сад РАН.

_ Защита диссертации состоится « » 1999 г.

час. на заседании диссертационного совета К 053.22.22. в Российском •¿ерситсте Дружбы народов во адресу; 117195, Москва, ул. Миклухо-Маклаи, 8, корп. 2 (Сельскохозяйственный факультет.лекцноиный зал № I).

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Российского [ дружбы народов по адресу: 11719$, Москва, ул. Миклухо-Маклая,

Автореферат разослан « /У, 1999 г.

О.Г. СЕМЕНОВ

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Аьтуятьиоуть темы. Создание генетических систем, позволяющих регулировать уровень экспрессии генома имеет важное теоретическое и практическое значение. К таким генетическим системам откосятся гибриды алло-шгтоплашатической пшеницы, созданные путем переноса ядра одного генотипа в цитоплазму клетки другого генотипа. Используя метод насыщающих возвратных скрещиваний пшеницы мягкой (T.aestívum) с предстшпслями различных родов злаковых (Aegitops, Secale L, Triticum L.), которые взяты в качестве доноров чужеродной цитоплазмы, в Российском университете' дружбы народов создана серия гибридов и линий аллоцитоплазмэтической пшеницы. Ядерный геном различных сортов T.aestivum у гибридов аллоцн-толлазматической пшеницы нормально функционирует в чужеродной цитоплазме на протяжении 10-15 гибридных поколений, о чем свидетельствует «х полная фертилъность. Кроме того, такие гибриды являются удобным модельным объектом для изучения эффектов ядер но-цито плазматического взаимо* действия. ■.*■'■■' - ■ • ■ > - ,

Настоящая работа осуществлена в рамках Федеральной целевой Программы „Интеграция" (раздел „Исследование механизма адаптации важней- * шнх сельскохозяйственных культур к действию экстремальных абиотических; факторов различной физиологической природы с целью идентификации молекулярных и биохимических критериев стресс-толераятости"*) этап 4,0 и 4,1 (оценка селекционного материала и получение гибридов яровой пшеипцы F,). .■■:■..■ • ■ . .

■ Цель и за,*ачи исследования. Главная цель исследований заключалась в комплексной оценке новых 33 линий аллогоггоплазматической яровой пше-шшы T.aestivum на двух типах чужеродной цитоплазмы- Aegilops ovata и. Secale cereale (озимая рожь Вятка). Эти линии созданы путем отбора наиболее продуктивных растений ю популяций, полученных путем скрещивания (возвратные скрещивания) А е. ovata и S.cereale (доноры цитоплазмы) с различными сортами пшеницы мягкой.

В результате были создшы принципиально новые генетические системы, у которых ядро пшеницы нормально функционирует в чужеродной цитоплазме, о чем свидетельствуют отсутствие у них явления ЦМС. В связи с созданием этих форм появилась возможность изучения экспрессии генома н разработать методы, позволяющие регулировать характер этой экспрессия, путём изменения ядерно-иитоплазмэтических взаимодействий. Это позволяет расширить адаптационные возможности у пшеницы. Программа исследований предусматривает многоплановое изучение ЗЗлиний аллоижоплаз- -магической пшеницы (биологические свойства, морфологические^ á так же количественные характеристики элементов продуктивности) с целью отбора

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НАУ^ЧЛЛ С! :ЗЛ! 10ТЕКА

Моск. c-vu; академии 1

им, ti, Л. Тн.^ряэооа

Инв ЫяЖгЗЛЛйО

и идентификации наиболее характерных и перспективных форм. В садэн с этим конкретными задачами исследований являлись:

'■■-. ; I. -'-Изучение особенности роста и развития у линий аллоцитопдазма-тической' пшеницы,¡ различающихся типами ш)топлазмы (S.cércale и Aelovata) и уровнем их праауктнвносго.

- ■ 2'" Сравнительная оценка линий аллоцитоллазмятической пшенииы поряжу признаков, определяющих продуктивность растений и урожая.

: ''• 3. Идентифициро&атъ наиболее ценные генотипы по морфологическим ' признакам, количественным показателям,- определяющим продухтив~ ностъ растений. • • •

4. Выявить наиболее цепные н перспективные генотипы на основа--: юш их комплексной оценки с целью их непосредственного испытанна в производстве, а также использования в качестве доноров цитоплазмы при соола-нии новых ядерно-цитоплазматических комбинаций.

■ ртаучиая новязна исследований. Впервые в условиях Московской об- ■ ласти созданы, подробно изучены и идентифицированы новые продуктивные линии аллоцнтогсшматической яровой пшеницы T.aestivum с чужеродной цитоплазмой различных типов (SecaJe cérea] е и Aegliops ovata). Установлены особенности детерминирования хозяйственно-ценных признаков и свойств у -аллошггоплазматической яровой пшеницы:а зависимости от типа' цитоплазмы. ' '-■ - ,.'■. .-. i.' - ■

Практическая значимость работы. Созданы ценные генотипы аляоцн- ■ топлазмзтической яровой лшеннцы T.aestívurn на чужеродной цитоплазме Secale cereale и Aegliops ovata, с комплексом * хозя йственно важных признаков. Они переданы для производственного испытания и размножения, в совхоз-техникум Богословское**Тульской области» в отдел отдаленной гибридизации ГБС АН РФ í -хоз-во „Снегири", Московской области). Кроме ; тог<\ эти формы представляют селекционную ценность как доноры ряда важных признаков и могут быть использованы в селекционных программах,.

Апробация работы,'- Основные материалы диссертации ■ были неоднократно доложены на заседаниях кафедры генетики и селекции и на научных , конференциях прс^фессорско-преподавэтельского состава сельскохозяйственного факультета Российского университета дружбы народов (1993-1999гг.).

- ' Публикации. По материаламдиссертации опубликовано две работы.

Сгоуктурв н объём диссмпаиии. Диссертация-состоит >п введения, обзора^ литературы и экспериментальной част и4 включающей результаты и их обсу- .. Ждение и выводы.' Материалы • диссертации изложены на___ страницах,

содержат таблицы и__ рисунков. Список литературы включает_

наименований, в том числе иностранных источников. . ,

2.МАТЕР11АЛ, МЕТОДЫ II УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1, Объпоы исследований. В качестве объектов исследовании были использованы линии алЛОЦИТОШ1 азмагтической яровой пшеницы Т.аеяиушп,, созданные путйм отбора из гибридных популяций. Эти популяции получены в результате гибридизации н дальнейшего беккроссироваиня Беса1е сегеа1е (озимая рожь Вятка) и Ае&1юрз ovata (материнские формы) с сортами пшеницы мягкой Т.ае51:\гш1 (сорта- опылители), В 1997г. в полевых опытах ; было 33 образца, втом числе на цитоплазме 8.сегеа1е 21 линия инацито- . плазме Ао. 10 линий, а также для сравнения одна форма на цитоплазме Т.йторЬееУ! и районированный сорт Экита, который былвзят в качестве стандарта. В1998г. было 34 образцов, в том числе 22 линии на цитоплазме Б. сегеа1е, и 10-на цитоплазме Ае. Кроме того в опыты был включен сорт Энита и одна форма АЦПГ на цитоплазме ХвторЬееу].

2.2. Методы исммшиий. Полевые опыты были заложены по схемам закладки питомников исходного материала с площадью делянки для каждого образца 1*2 м1. Посев проводили на делянках шириной 1м, с междурядьями 13 см, таким образом на делянке плошадью 1 лг было по 6 рядков. Посев осуществлялся вручную по $0 зерновок в рядке (1м) в обычные для яровой пшеницы сроки: конец апреля • начало мая.

Структурный анализ растений проводили по следующим признакам:

1. Число продуктивных стеблей,

2. Высота растений, ;

3. Длина верхнего междоузлия,

4. Длина главного колоса,

5. Число развитых колосков в главном колосе;

.6. Масса главного колоса, , , , _

7. Число зерновок на главном колосе, - *

8. Масса зерновок на главном колосе, •9. Число зерновок с растения,

10. Масса зерновок с растения.

Для анализа структуры урожая брали по 20-30 растений. Обработка данных проводилась на кафедре генетики и селекции Российского университета дружбы народов на ЭВМ по программе Ю.Л, Гужова, 1990г.. Это позволило получить следующие статистические показатели по каждому изучаемому признаку: среднюю арифметическую (х), ошибку средней арифметической^), коэффициент, вариации(СУ),коэффициент корреляции (г), дисперсию между всеми парами признаков.

.... Существенную разность между средними значениями определяли по утроенной ошибке средних ЗБг предложенной 8. Перегудовым (1978г.), Фактические различия, больше или равные утроенной ошибке средних А £¿38?, указывают на их существенность при 5%-ном уровне значимости. В случае й < они не существенны.

" Идентификация испытываемых линий по качественным и количественным признакам была проведена па 1 классификатору рода ТпГгсит Ь.предложенным АЛ. Филатенхо и Н,П. Щитовым (1977),а также по методике предложенной П.П. Демюшым н О.Г. Семеновым (1998),.

Д'эрактернстикз погод вы* условий иегстуцяоннор) д<ря»д1.199Ти |<>98г.Г. ■■'-■'

"" Годы.проведения полевых исследований характеризуются значительными отличиями. Так, вегетационный период 1997г., в целом был более благоприятен для формирования продуктивности растений, чем в 1993г., что отражает общий уровень продуктивности растений и уровень развития отдельных элементов продуктивности, который по всем показателям продуктивности в 1997г. значительно выше. Особенно повлияло на снижение продуктов-поста недостаточное увлажнение в июне 199?г, Общее количество осадков в* 1998 г. в этом месяце 27,9 мм, тогда как в 1997г. количество осадков составило 107,5 мм. В этот период согласно схеме формирования элементов продуктивности шло формирование элементов продуктивности, определяющих общий уровень продуктивности колоса. ■ . ■..■■..■.<.,

3 .РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. .

3.1.Особенности развитая ляний алл«1нт0шшиатнчм:ь*0й пшеницы в зависимости оттяпа цлогшзчы.

Тип цитоплазмы может оказывать влияние на длину вегетационного периода. В наших опытах по сравнительному изучению линий аллоцито-плазмэтической пшеницы на цитоплазме 5,сегеа!е и Ае.оума установлены специфические особенности типа цитоплазмы, обусловливающие характер развития растений. В большинстве вариантов линии на шггоплаэме Ае.оуа(а отличаются более продолжительным периодом вегетации по сравнению с линиями на цитоплазме З.сегеаЬ. Так, дета колошения у них наступает на 3-6 дней позже. чем у линий на $.сегеа1е. В частности, если у линий ма цито* плазме Б.сегеаЗе продолжительность периода т всходов до колошения 34-36 дней, то у линий на Ае,ОУа!й-36-40 дней.

Генотипические особенности изучаемых линий АЦПГ в одинаковых ' условиях выращивания 1998г. определили различные темпы и ритм развития, ; время наступления фенологических фаз и продолжительность вегетационного периода в целом.

Обобщая полученные результаты ло продолжительности вегетации в период „ всходы - колошение" можно выделить из числа изученных линий АЦПГ две группы биотипов яровой пшеницы. Первая груша это линии на цитоплазме S. cereale, характерной особенностью которой является более высокие темпы ростовых процессов, по сравнению с линиями на цитоплазме А е. ovala. Эта особенность, однако, наиболее чётко проявилась лишь в более благоприятных условиях вегетации 1997г.. Особенностями развития второй группы биотипов (линии на шгголлазме Ае. о vata) я в ляется более медленное развитие растений до колошения и замедленные темпы ростовых, процессов, .что отразилось на итоговых показателях высоты растений и верхнего (подко-лосовото) междоузлия. - ■ : : ¡ ■

. Среди десяти лшшй с наибольшими значениями такого показателя, как «число развитых колосков в главном колосе» значительное число линий с цитоплазмой Ae.ovaia {в 1997г. - пять линий ■ № 31-30-26-28-29) (табл.1) н в 1998г. - четыре линии - № 24-29-31-4). Следует отметить, что эта закономерность не абсолютна в том смысле, что у некоторых линий число сформировавшихся элементов не вполне пропорционально продолжительности вегетационного периода. Так, в эту же группу из десяти лучших линий входят так же линии на цитоплазме S.cereale (в 1997г. - линии № 23-12-3-5 (табл.2) и в 1998г.-линии № 10-18-5-7-3). Такое разнообразие генотипов, созданное в результате ядерно — цитоплазматического взаимодействия, расширяет возможности по созданию сортов, приспособленных к различным климатическим условиям. В частности по созданию сортов, биологические особенности которых (ритм роста и развития) позволяют им с наименьшими потерями переносить засуху.

3J. Сравнительное изучение линий аллоцитоплвзмятвческоб 4 пшеницы на цитоплазме S.ctreale и Ае. ovala по продуктивности растений н её элементам.

: Успех создания высокоурожайных сортов определяется не каким-то одним,. пусть даже очень важным признаком, а всей' системой растения, взаимодействующей с окружающей средой. Поэтому селекция на увеличение продуктивности растений представляет одну из самых трудных задач. Основные условия, обеспечивающие возможность сорта получить ■ высокий урожай, следующие: 1) способность сорта противостоять неблагоприятным воздействиям внешних факторов; , ' , ' ,

2) с наибольшей эффективностью использовать благоприятные условия среды; : - .

*-' • ;.■■.-'. ' Таблица 1

Особенности формирования хозяйстве« но-вкжиых признаков у линий АЦПГ на цитоплазме $еса1* сегеа>е. Среднее арифметическое 1997год. • ■ . .

№ число пред. стеблей щина верх мех.уалоа - РАСТЕНИЕ ГЛАВНЫЙ КОЛОС 1

высота, см/ число зерновок, пт. 1всез зерно вок,г. длила см, число разе. (олоское.шг. (исло зерно-! ВОК.1П, ><а«* зерно вой./. масса, г.

ЗНИТА(стандает)

1 1 1.84| 27,3| 62,3э( 83,66) 2.361 -6.71) . 15,8| 38.6 1.61| 2,0$

5еса)а сегеав .......

3 2,1 29,85 125 82,2 3,22 9.3 18,3 42 1,56 '1,7

2 17,25 82,87 79,17 3.23 9,33 16 ■ 47,83 2,16 ■ 2.63

6 1.7« ■29 107,22 • 61,33 ■ • 3,65 9 -13.78 39.11 1.72 2,25

7 2,11 23.33 103.44 81,11 3,17 9 15,33 41.78 1.83 2.2

8 2.5 ■ 29.5 110,6 • 78,3 3,34 8,7 14,4 39.4 1.72 2,18

& 2,2 ■ 27,9 113,2 80,8 - 3,27 8,5 14.4 41,1 1,54 1,79

10 2,11 29,78 ■ 120 78,22 3.61 9,78 15,33 39,67 1,95 - 2.35

11 1.8 24.45 108,6 68 2,75 9 ■ 15.4 43.5 1,62 1,97

12 3,05 26.64 116,45 118,09 4.6 9,45 15.39 45.18 1.69 2,23

13 - 2 22,17 84.17 69,67 2.39 7,5 12,67 37,67 1.46 1,82

14 ■ 2 20.22 90,56 67,21 2,03 8,33 16,67 33.67 157 1.55

15 2 32.95 116 66.1 В 2,79 8.36 14,73 43,18 .1,78 2,04

16 1,85 22.33 85.89 61,56 1,77 7,11 11.56 29,22 1,01 1.27

17 2 30.92 123,33 73.83 3,22 ■ 9 14,33 43,67 1.63 2.43

18 2.22 ¡8,89 114,33 65,11 3,61 9 15,56 44,44 1,87 2.5

19 гх 27.6 117,6 88,5 3.68 9,1 ' 15.4 45.9 1.84 2.32

20 2 - 26.67 117,5 83 ■ 3,29 8,67 14 44,33 2.04 2,38

21 3,01 29,1 121,1 • 73.8 3.0$ 6.6 14,8 40 1,6 1.99

22 2,3 25.95 122,9 85,2 - 3.66 10 14.4 42,6 - 1,93 2,38

23 2,18 ' 24,41 99,5 93.82 3.56 10.27 16.91 47,36 1,91 2.3

33 2,22 24.33 105 70.67 2,73 7,67 12,85 33 1,3 1,71

2 | " 1,8в| 38,711 115.7(1 69,14| ■ - 2,781 8.861 13.43] 39) 1,б| 2,03

.... - ■■ Таблица2 . ■

Особенности формирования хозяйственно-важных признаков у линий АЦПГ на цитоплазма Да. ovata. Сродна« арифметическое 1947гад..

м число пред, стеблей длина верх меясуэлов РАСТЕНИЕ ГЛАВНЫЙ КОЛОС

высота, см. число зерновок, «т. мссаэермо во», г. длина см. число разе, колоскоадгт. число зерно вон, шт. масса эерноч SOIL/. масс«, т.

ЭНИТД (стандарт»

1 | ■ 1,84| 27,31 82,331 вЗ.Ь6| 2.361 6,711 15.81 38.61 1,61| 2.06

Ae.ovata

•Л 2.14 20.36 101.29 74,86 3,09 7,71 14 40,43 - 1,64 • 2,06

24 2,11 19.69 106,78 93,67 3,72 6 15.56 47,33 ■ 1.84 2.57

2S 1,89 23,83 -98,33 66 2,77 S.22 15,33 40,33 Ш 2.18

26 2 26,25 11* 91,17 3.4 7,67 16,33 50.5 2 2,64

27 1,89 18,61 97,22 72,11 3,12 9.22 15,33 42,33 1.79 2,39

28 2,1 26,5 112,1 86,7 2,93 8.9 16 47,3 1,58 2,09

2» 2,11 72 90,56 85,11 - 2,4 7,67 15.78 47,Si 1,43 - 1,96

30 2,17 17 »0 90.33 3,36 9,67 19,67 55,33 2,05 2,61

3t 2,1 39.8 96 еэ.г 3.24 7,3 18.1 49.5 1,75 2.29

32 2 -18,85 104,6 66,5 3,17 7,6 15.2 49,4 1.92 2.31

3) способность сохранять высокую продуктивность в произволствен-ных посевах. . ;

Продуктивность растения принято расчленять на рад составляющих се компонентов. Главными »о шп являются — число продуктивных стеблей на единицу плошали (м1). продуктивная кустистость,; длина главного колоса, число зерновок в колоске и в колосе, масса зерновок с одного колоса и с растения, масса 1000 зерновок и выход зерна из обшей массы урожая (индекс урожая), ■

Структура урожая отражает возможности конкретного генотипа реализовать свою потенциальную возможность а определенных условиях среды, в которых проходило формирование элгнх элементов структуры урожая на соответствующих этапах органогенеза. В целом урожай с единицы плошади является производным двух величин: числа продуктивных стеблей на ней к массы зерна с одного колоса. Поскольку первая величина, по крайней мере у однотипных сортов является сравнительно постоянной, то урожай в основном зависит от второй величины. ; ' : ■ ■ ■ . ;

3.2.1 Продуктивность колоса н растения.

Анализ основных элементов урожая (продуктивность колоса и растения) у изучаемых аллоцнтоплазматотесыи линий яровой пшеницы с различными типами цитоплазмы позволил установить некоторые особенности формирования этих элементов. В частности, общий уровень продуктивности колоса и растений у изучаемых линий к 1997г. был значительно выше, по равнению со'средним уровнем этих показателей в 1993г., что связано с особенностям» погодных условий, которые в 1998г. были менее благоприятны. Так, если в 1997г. колебания по продуктивности колоса были в пределах 1,0-2,2 г., <табл.1) н (табл.2), то в 1998г.- в пределах 0,5-1,Зг. Соответственно общий уровень продуктивности растений в эти годы также был различен. Тек, если я 1997г. он колебался в пределах 1,5-3,8 г., 1998г. - 0,5-2,0г. Распределение изучаемых линий по продуктивности колоса и растения путём их ранжирования свидетельствует о значительных различиях линий по данному признаку. При этом, если в благоприятном 1997 г. уровень продуктивности изучаемых линий колеблется от „среднего уровня" до „большого*4, то а 1999г. этот уровень был яиже (от „очень малого" до „ среднего").

Распределение линий по продуктивности растений аналогично распределению по продуктивности колоса. Как видно из табл. 1 и табл.2 к труппе линий с наиболее высокой продуктивностью (колоса и растений) в большинстве случаев находятся одни и те же лиши. ;

Оказалось, что линии на цитоплазме Ае. оуа!а по такому важнейшему показателю, как продуктивность колосав более благоприятных. условиях 1997 г. с большей интенсивностью проявляются свои потенциальные возможности, по сравнению с линиями »а цитоплазме 5. СегЫе. Так в 1997г.

«

среди лучших л ti кнП четыре линии были на шггоплазме Ае, ovata, тогда как в 1998г. лишь две. . .■ . ■ -.■■>.■.

Аналогичный характер распределения в различные годы к по продуктивное™ растений, т.е. в 1997 г. в группе с более высокими показателями число лшшй на цитоплазме Ае. ovata выше. ■ - ■ ¿

. В условиях менее благоприятных (1998г.) ранжирование юучаемых линий выявило более значительные колебания по продуктивности растений среди изучаемых линий. А мши пуд а этого колебания в пределах от. 0,5г. до 2,0г. Тогда как в 1997г. эти колебания в значительной степени »евелировшт.

Таким образом, анализ изучаемых аллоцнгоплазматнческнх линий в контрастных условиях 1997г. и 1998г. позволили установить особенности реагирования изучаемых генотипов а зависимости наличия у них типа чужеродной цитоплазмы. Оказалось, .что линии на цитоплазме Ае. <ovata характеризуются большей степенью пластичности к колеблющимся условиям среды, нежели линии на шггоплазме S.cereale. ,

3.2.2. Высота растений и длина верхнего междоузлия.

. В наших исследованиях была поставлена задача выделить наиболее перспективные биотипы среди изучаемых линий аллоцитоплазматичесхой пшеницы на основании комплексной морфоф изиологической опенки. - •;

Сравнительная оценка изучаемых ЗЗлшшйпо ряду признаков позволила выявить у них ряд особенностей. Так,,во -первых контрастные погодные условия 199?и 1998гг., позволили дифференцировать линии по та* кому показателю, как высота растений. Выделены группы высокорослых линий у которых высота растений колеблется в пределах 115-125 см. (в благоприятном 1997г.) (табл.1) н (табл^). Тогда как в условиях 1998г. группа линий, имеющих наиболее высокие ростовые характеристики в условиях 1998г. отнесена к среднеросдым (81-110 см.). •

■ • Среди биотипов, относящихся к группе высокорослых, ряд линий сохраняют свои ростовые характеристики не зависимо от условий вегетации года (например, линии Jft 17-22-10-15), что свидетельствует о значительной генетической обусловленности этого признака. Известно, что в ряде исследований показано наличие комплементарных генных систем, контролирующих длину соломины. Есть так же сведет« о том, что короткостебельносгь обусловлена не только ядерными, но и плазматическими факторами. Группа высокорослых генотипов в большинстве случаев характеризуется относительно . более высокой зерновой продуктивностью (масса зерна , с одного колоса)., Группа биотипов с наименьшими показателями длины соломины относится к среднсрослым (в условиях 1997г.) и к низкорослым (в условнях. 29Р?г.). Большинство таких биотипов в условиях 1998г. характеризуется низкой продуктивностью (за исключением линии №5). В то же время в условиях 1997г. выделяются две линия из числа среднерослых, которые отличаются относи- , тельно высокой продуктивностью колоса - №5 и ХаЗО с массой зерна с колоса

я

соответственно 2,2 г. и 2,1 г, (табл,1). Таким образом, по результатам двулетнего изучения линий аллоцитоплаэматнческой пшеницы выделены перспективные биотипы по продуктивности, как среди высокорослых, так и среди среднерослых линий. •• ■ -1"'

Известно, что высокая продуктивность растений, наряду с верхними листьями, тесно связана с большей массой верхних междоузлий, функциональная деятельность которых приурочена к периоду формирования и налива зерновок. При этом, исходя из наличия коррелятивной зависимости между массой органа и величиной его плошади, можно констатировать преимущество высокопродуктивных сортов над низко продуктивными в величине ассимиляционной поверхности верхних междоузлий. К началу молочной спелости зерновок масса двух верхних междоузлий тесно связана с массой колоса, т.е. масса колоса тем больше, чем выше масса междоузлий. В свою очередь, естественно существует прямая зависимость массы междоузлия от его

длины.

В благоприятных условиях 1997г. у высокорослых линий длина верхнего междоузлия составили 26,0-30,0 см., т.е. относится к категории длинных междоузлий. Среднербслые линии, характерюующиеся при ранжировании наименьшей высотой, имеют соответственно короткое (№ 5-30-27) и среднее (№13-16-14) подколосовое междоузлие. Полученные характеристики отражают индивидуальные генотипические особенности линий и позволяют с большей полнотой осуществить их идентификацию- ■

3.2.3. Продуктивная кустистость. ■

Анализ полученных данных по продуктивной кустистости у изучаемых линий свидетельствует, во - первых, о значительном колебании этого признака у изучаемых линий. При этом оказалось, что амплитуда колебаний более значительна в менее благоприятных условиях вегетации 1998г. (от 1,0 до 3,3)^ Тогда как в условиях 1997г. эта амплитуда значительно меньше - она составилась 1,8 до 3,1. ,1

В группу линий с наиболее высокой продуктивной кустистостью в условиях 1997г. вошли наиболее высокорослые растения, тогда как в условиях 1998г. такая группа представлена линиями со средней высотой стебля. ,

33. Изменчивость количественных характеристик хозяйствснпо-псниых • признаков у изучаемых линий АЦПГ»

• Данные, полученные в результате изучения линий аллоцнтоплазматн-. ческой пшеницы отражают значительную амплитуду колебаний коэффициентов вариации у линий. Так, наиболее высокий уровень варьирования отме-. чей по таким показателям урожая, как масса зерна с растения, масса зерна с главного колоса, масса главного колоса, продуктивная кустистость. На-

ю

сколько токе уровень изменчивости таких признаков, как число зерновок на растении и число зерновок с главного колоса Наконец, признаки, у которых уровень изменчивости значительнее —это высота растений, длина главного колоса, число развитых колосков с главного колоса, длина верхнего (подко-лособого) междоузлия. Следует отметить, что сравнение полученных величины варьирования изучаемых признаков в различные годы в целом отражает следующую закономерность. Уровень изменчивости признаков в более благоприятных условиях вегетации 1997 г., ниже по сравнению с уровнем 1998г. особенно по менее стабильным признакам (масса зерновок с растения, число зерновок с растения, масса зерновок с главного колоса, число зерновок с главного колоса и продуктивная кустистость, *

Как видно го таблицы 3 уровень варьирования у большинства линий по таким признакам, как высота растений, длина главного колоса и число развитых колосков в колосе колеблется в пределах от „умеренно - слабого" (8,110%) до „ниже - среднего" (10,1-12 %), т.е. эта группа признаков с наименьшим уровнем изменчивости. Ко второй труппе признаков (промежуточной) можно отнести такие признаки, как «число зерновок на главном колосе" и ,длина верхнего междоузлия" и, наконец, к третьей группе отнесены остальные пргонаки, уровень варьирования которых „умеренно-высокий" и „высокий" (число и масса зерновок с растения, масса главного колоса и продуктивная кустистость). Д. Салан (1983) считает на основании1 полученных результатов своих исследований, что такие элементы урожая, как длина колоса, масса 1000 зерен, количество и масса зерен, приходящиеся на 1см. колоса, можно считать относительно стабильными, что важно учитывать при селекции на продуктивность, отбирая ценные генотипы с высоким уровней развития этих элементов. Полученные результаты несомненно целесообразно учи* тывать при дальнейших отборах в направлении повышения продуктивности. Иначе, признаки с низким уровнем изменчивости целесообразно закрепить, сохраняя их в поколениях, а признаки с высоким уровнем изменчивости создают генетическую основу для их совершенствования.

3.4. Корреляционные связи п роду юн вн ости растений с различными элементами продуктивности у. линий А ЦП Г с различными типами цитоплазмы.

Развитие традиционной селекции пшеницы следует связывать с улучшением морфофизислогической структуры растений, особенно верхнего яруса, рациональным увеличением количества работающих в н5м клеток, созданием наиболее благоприятных для их деятельности экологических условий. Для оценки связи между изучаемыми величинами используют несколько показателей, но самый удобный коэффициент корреляции (г).

• • 1 '. ; ; с ;

м

Особенности формирования хсвлйственм-гажных приэкаюв у линий АЦПГ на цитоплазме Secs le ce reate и Ae. ovata. Коэфицивнт вариации'. 1697 ГОД.

№ линии число пред, стеблей л шг. длина верх. мелуалов см. РАСТЕНИЕ ГЛАВНЫЙ КОЛОС

высота, см. число зерновок, шт. наоса зерновок, i. длина см! число раза. -колосков,шт. число зерно ест, шт. масса зерновок,,г. масса, Г,

Sécale cereab

5 0 $.93 6,1 6,66 13,03 5,53 . . о 11.02 17,69 16.3

10 15,79 36.43 3.62 12,17 10,24 18,9В 6,52 6.3 14,53 - 15,3

12 39,5 19,64 13.32 • - 25,93 30,15 ■ 5,52 7,37 13,56 14,31 18,14

18 19,64 4,48 7.68 6,13 - 13,9 5,56 5,67 15,34 17,59 11,04

го 0 8,44 13,17 13,85 13,38 9.42 ■ о 9,43 23,99 14,8В

22 29,35 13,61 7,8 34,84 ■ 35,37 9,43 5,86 13.61 15.39 11

23 18.54 32.42 6.13 ■ 24.16 30,79 12,38 8,18 16,28 • 22.71 21,14

• Ae ovala •

24 15,79 25,56 6,75 - 12,42 18.25 6.25 • 5,67 16,53 ' 16.25 22,85

25 0 9.62 5,46 12,2в 28.06 6.74 ■ 5 15,07 26.33 18,24

30 18,64 19,77 3.72 14,56 26,45 8,45 6.8 25.5 33,58 34.82

32 23,37 19,69 7,15 - 14,77 - 29,06 11.1 6,79 15,69 16,88 28,7

Этот числовой показатель, указывает »а тесноту (силу) и направление связи X с У, является безразмерной величиной, изменяющейся в пределам от -1<г <1.

Оказалось, что среди всех изученных признаков наиболее высокий уровень корреляционной связи с продуктивностью главного колоса у подавляющего большинства линий отмечен у таких признаков, как масса главного колоса (до обмолоты) и число зерновок с главного колоса. Уровень варьирования величины коэффициента' корреляции у них от „значительной сшпи" до „сильной" (табл. 4). При этом колебания коэффициента корреляции незначительны, т.е. нсключе! 1ий.очень мало. Также довольно высокий уровень корреляционных связей у признака - длина главного колоса от „значительной связи4* до „сильной**, однако исключений го этого уровня корреляции несколько больше, чем по двум предыдущим признакам. Остальные признаки (число продуктивных стеблей, высота растений, длина верхнего междоузлия, число развитых колосков в колосе, число зерновок в колосе; число зерновок на растении и масса зерна с растения) характеризуются значительной амплитудой величины корреляционных связей, что очевидно отражает различия в генстшических особенностях юучаемых линий. : ' *

3.5. Идтификшиа ценных генотипов *ллоинтоплазм*тнческоК яровой пшеницы Т.а»Н\ит н* цитоп.1а1че: 5«»1е сегеак н Де. о«*(а во комплексу морфологических и физиологические признаков.

Иде1ггифккадия изучаемых линий аллощггогиазматической пшеницы осуществлялась морфофизиологическими методами с учетом морфометриче-сык и биологически показателей элеметхв продуктивности.1

Как .вшою из таблицы 5 изучаемые линия адлошпошазматической яровой пшеницы характеризуются значительным разнообразием, как по количественным характеристикам элементов продуктивности, так и по морфологическим особенностям. Среди линий выделяются различные морфобио-типы по комплексу признаков, характеризующих особенности их роста и развития. Так, линии на цитоплазме Ае.оуаа , характеризуются более продолжительным периодом вегетации по ¿равнению с линиями на цитоплазме 5,сегеа1е. Среди изучаемых линий имеются как высокорослые^ так и средне-рослые биотипы. При этом среди высокорослых выделены биотипы отличающиеся толстой соломиной, что определяет их устойчивость к полеганию.

Выделены также высокопродуктивные' биотипы, отличающиеся продуктивным плотным колосом (табл.5). Среди них выделяются генотипы по таким признакам, как ширина флагового листа, (№ 18-24), более интенсивное кущение (Хг12), толстая соломина (№10), темно-зеленая окраска листьев и др. Линии на цитоплазме Ае.оуа!а отличаются более продолжительным ц^. риодом функционирования листьев, особенно верхних (флаговых) листьев.

и

• • ■ л ■ •■;■..■..- ; • ■..■.■■* г ■'. ; - ' .Таблица 4

Особенности формирования хомйст веяно-важных пр«наше у линиц АЦПГ на цитоплазме $еса!е сегеа1е и Ае.отаа. Козфициенткорреляции 1997гад. '".',' \ г > ^ " ■' . ..

№ линии число пред. стеблей и/т. длина верх, меж. узлов - РАСТЕНИЕ- ГЛАВНЫЙ КОЛОС :

высота, ем." число зерновок. шг масса зерновоз г. - длина см. число разв._ ¿олос*ов.шт. число зерно" во*, ил. масса зерновок. ,1. маоса. г.

■. - 5еса!ееегеа1е - . .

5 1 ■ 0,32 0,33 0,27 0,84 0.69 1 - 0,91 . 0,99

10 • 0,11 0,11 058 0,2 ■ 0,72 0,45 0.58 : 0,74 ' 0,94

12 -0,25 . 0,31 0.36 ;-0,06 0 0.46 0,02 0.84 ■ 0,9

18 -0^7 -0,08 -0.5в - -0,15 0.15 0,08 ■ 0,1 - 0,44 0,36

20 1 •0,38 -0.28 . - 0,15 -0.9 -0,3 1 ■ 0.69 0,54

22 0.47 0,34 051 0,75 0,79 0,62 0,55 0,9 0,71

23 0,17 0,45 ■-0.05 0.68 0.67 055 0,17 • 0,81 0,83

Аеоуэ1а ■■ "

24 0.2 ЧШ -0.31 0,67 0,8 055 0,45 0,78 0.74

26 1 о,ое 0,4 0,86 0,94 052 -0,01 0.82 ■ 0,26

30 -0,51 -0,5 0,32 0.77 - 0,64 0,83 0,75 0,97 0,97

32 -0,78 0.04 0,23 -0,3 -0,3 0,49 0,55 0.93 0.96

Большое генотипическое разнообразие изученных биотипов создают широкие возможности использования их в различных селекционных программах требований к сортам, создаваемых в различных почвеино-климатн-ческих зонах. ' ... .,.".'.",,,.,

Таблица 5 " . '^ , ,.

Некоторые морфологические особен ост персяекятваых линий > яллоцито плазматической про во 9 пик-нииы на пвтоплязме &сеге*1е я >

Ле.оуям {1997г.). '

№ линии Разновидность ■ Пред! главного колоса, г. активность растения. Г. Высота растения. Форма колоса Морфоло- ГИ%«вС«|(в особенности Предел*. 1 периода вегетации

З.сегм!«,

б эритроспермум 2,2 3,3 средно-рослый " пирамидальная средняя

10 лиэтесцеис 2" 3,6 высокорослый верете-новцдная' 1 толстая соломина ■ средняя ■ .■ 1

12 лютееценс 1,9: 4.6 высоко-- РОСПЫЙ'. вервтв--»оаидная высокая= -кустистость - средняя■

; 18 феррутмиеум- 1.2 1.6- средне- рослый цилиндрм-ческая - широкая., листовая пластинка средняя

20 эритроспермуи г 3.3 высокорослый пирамидальная плотный - . ( колос ■ 1 ' средняя

72 эритроспермуи 1.3 - 3,7 1 высокорослый' цилиндрическая- средняя

23 лютесценс '1.9 г 3,6 . срвдм> рослый ВврвТвНО-видная средняя

"' 1' '' ' 1 *г' 1 Ае.оуаа. ■■■■'■■*■ ■ '' ' ' ' '

24 ферругинеум г 3.7 средне-рослый веретено-видная широкая листовая ■ ппастмнша,;;, ■ плотный^ ,, колос Т. . средняя .

28 ферругинвум 2 средне-рослый ' Фулаао- . видная колос плотный V средне-поздний

30 эрмтрослермум 2,1 3.7 средне-рослый - цилиндрическая ■ ■■' ■ ■ г; средне-поздний

32 эритроспермум, 1,9 '. "3.2 Средне-рослый цилиндры- .' ческая средне- л 1 ' ПОЗДНИЙ

' выводы .

' 1 .Разнообразие генотипов, созданное в результате ядерно-шггоплазма-тического вэаимодеЛствия аллошстоплазмапгоеских форм пшеницы расширяет возможности по созданию сортов, приспособленных к различным поч-веино - климатическим условиям.

2.Установдены специфические особенности типа цитоплазмы Э.сегеак и Ае.оуаса, обусловливающие характер развития растений у аллошггоплаэмз-тическнх линий яровой пшеницы Т.аеБЙУШп в большинстве вариантов линий на цитоплазме Ае.оуа1а отличаются более продолжительным периодом вегетации по сравнению с линиями на цитоплазме 5.сегеа1е (на 4-6 дней).

ЗЛннии на цитоплазме Ае.оУШ в более благоприятных уел овн*х( 1997 г.) с большой интенсивностью проявляют свои потенциальные возможности по сравнению : с линиями на цитоплазме Э.сетеа!е (на примере продуктивности колоса). Что свидетельствует об их более высокой пластичности в колеблющихся условиях среды.

- V 4.Распределение изучаемых линий по продуктивности колоса и растения путгм их ранжирования свидетельствует об их значительных различиях по данному признаку (от „среднего уровня" до „большого*.' в 1997г. и от „очень малого" до „среднего" в 1998г.).

• , 5.Группа линий с наиболее высокопродуктивной кустистостью в условиях 1997г. представлена наиболее высокорослыми растениями. Тогда как в : 1998г: в этой группе в основном линии со средней высотой стебля.

¿.Уровень варыфовання у большинства линий по таким признакам, как высота растений, длина главного колоса и число развитых колосков в главном колосе колеблется в пределах от „умеренно- слабого" (8,1-10 %) до „ниже среднего" (10,1*12 V»), т.е. эта группа признаков с наименьшим уровнем юменчивоста

: 7. Идентификация изучаемых аллоцитощвдматических линий пшеницы с использованием морфометрических и биологических показателей позволило выделить по продуктивности и другим показателям ряд перспективных , биотипов - с характерными биологическими свойствами (на цитоплазме Б ,сетеа1е №5-10-12-18-20-22-23 и на цитоплазме Ае.оуа1а № 24-26-30-32),

8.Среди всех изученных пршнзхов наиболее высокий уровень корреляционной связи с продуктивностью главного колоса у подавляющего большинства линий отмечен у таких признаков, как масса главного колоса (до обмолоты) и число зерновок с главного колоса. Уровень варьирования величины коэффициента у них от „значительной связи" до „сильной1*.

9.Группа высокорослых генотипов в большинстве случаев характеризуется относительно более высокой зерновой продуктивностью (масса зерна с одного колоса). Большинство среднерослых в условиях 1997г. и низкорослых (в условиях 1998г.). В условиях 1998г. изучаемые линии характеризуются низкой продуктивностью, тогда как в условиях вегетации 1997 г. из числа среднсрослых выделены две линии (№ 5 и 30),

и

отличающиеся относительно высокой продуктивностью колоса (2,2 и 2,1г. соответственно). *

I

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I. Мохаммед Салех Мохаммед Абдул Рахим, О.Г. Семёнов. Идентификация ценных генотипов аллоцитоплазматической яровой пшеницы T.aestivum на цитоплазме Secale cereale и Ae.ovata по комплексу морфологических и физиологических признаков.- М.,1999.- 5с. - Деп, в ВИНИТИ РАН.

2. Мохаммед Салех Мохаммед Абдул Рахим, О.Г. Семенов.. Особенности формирования элементов продуктивности у линий аллоцитоплазматической яровой пшеницы с различными типами • цитоплазмы. - М.,1999.- 5с. - Деп. в ВИНИТИ РАН. ' ~

Мохаммед Салех Мохаммед Абдул Рахим (Йемен)

«Мор фофизнологические особенности гибридов аллоцитоплазматической яровой пшеницы с различными типами цитоплазм»

В результате комплексного изучения 33 линий аллоцитоплазматической яровой пшеницы T.aestivum било установлено большое генотипнческое , разнообразие линий по морфологическим и биологическим признакам, а так же по количественным характеристикам элементов продуктивности. Это пси зволило осуществить идентификацию биотипов и выделить наиболее перспективные, как для непосредственного испытания в производстве, так и для использования в качестве доноров ценных дjm селекции признаков.

Mohammed Saleh Mohammed Abdul Rahim (Yemen)

«Morpho-phyziological properties of hybrids of the allocytoplazmatic autumn wheat with different types of cytoplasm»

As a result of complex studies on 33 lines of allocytoplazmatic autumn wheat T.aestivum it was'discovered that there is a genotype difference of lines according to morphological and biological properties, also depending on the quantity of productivity. This is the basis for the identification of the biotypes and the determination of the most perspective and test in production. This is also for use as donor for the important properties of selection.

13.05.99г. Объем In. л. Тир. 100 ■ Зак. 391

1 J

: . . Тип. EOT, Орджоникидзе, 3