Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Влияние чужеродной цитоплазмы на проявление гетерозисного эффекта у яровых и озимых гибридов аллоцитоплазматической пшеницы

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Влияние чужеродной цитоплазмы на проявление гетерозисного эффекта у яровых и озимых гибридов аллоцитоплазматической пшеницы"

ГОСУДАРСТВЕННА КОМИТЕТ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ 7 ПО ЕЫСШЕМУ ОБРАЗОВАН!'!]

ОРДЕНА ДРУ1БЫ НАРОДОВ РОССИЙСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ДРУ1БЫ НАРОДОВ

Р ОД На правас рукописи

~ 5 СЕН ¡пол

РАКОТОЯАРИВО АНДРИАНЗАКА

ВЛИЯНИЕ ЧУЖЕРОДНОЙ ЦИТОПЛАЗМЫ' НА ПРОЯВЛЕНИЕ ГЕТЕРОЭИСНОГО ЭФФЕКТА У ЯРОВЫХ И ОЗИМЫХ ГИБРИДОВ АЛЛОЦИТОПЛА8ЫАТИЧЕСКОЙ ПШЕНИЦЫ

06.01.05 - селекция.и сеценоводотво

Автореферат диосертацни на ооибканиэ учёной степени кандидата сельскохозяйотввнных наук

Москва - 1954

Работа выполнена на кафедре генетики я оадекцяи Российского университета дружЗа народов. Полевые исследования проведены Ий стытвом поле Московской свл скохоэяЁогБвнноЙ акадашн ям. К.А. Тимирязева

Научный руководитель - кандидат биологических наук, доиоы?

СЕМЕНОВ О.Г. Официальные ошкшактн; ■ - -

академик Акадеюш г этнологических наук Р5, доктор сельскогозяй-ствеиннх наук, профессор МЕДВЕДЕВ А',''Ц, кандидат биологических наук,доцент ДОЛГОДБОРОМ 2Г.И.

Ведущая организация .......... ... ..... - . ■

Московское отделение Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства вн. Н.И.ЩШОЕД

Занята диссертация состоится "22* сентября 1994 г. в__

час ва заседании диссертационного совета £ 053,22.22 в Еосскйском университете дружба-народов по адресу Г И? 198, Ыооква, уд.15аклухо-Цакдая, дои 8, корпус 2 (сельскохозяйственный факультет, ауд.351).

С диссертацией южно ознадомитьоя в Научной библиотеке Российского университета друабн народов во адресу! 117198, ШОКВД.» ул. Шгыухо-1/аю1ая, дам 6.

Автореферат разослан " " > С!-/'Гус.7с}- 1994 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат сельскохозяйственных наук, . доцев*

I. ОБЩ ХАРАКТЕРИСТИКА. РАБОТЫ

Актуальность работы. На современном эта та селекции солъию-хоаяйотаашшх растений при известных условиях в создании высоко урожайных сортов существенно возросла потребность в улучшении их адаптивного иэтенвдала. В атом отношении одно из стратегических " направлений в селекции признана необходимость расширения использования генофонда за счэт привлечения диких видов в :.дчестве доноров таких данных признаков, как устойчивость к различным стрессовым факторам, качественные показателя вер: 1 и др. Сравнительно многочисленны исследования го ооздашга нового исходного материала о использованием мутагенеза, отдаленной гибридизации и полиплоидии гораздо более. ограничены сведения ш вяеядерной наследственности. Тана диоозртацин гоовящена многоплановым исследованиям аллоцито -плазгатичаоких, гибридов пшеницу о различными типами чужеродной цитбпазш о цзлье выяснения перспективности их использования в со лекции, каи доноров хозяйственно данных признаков.

Настоящая работа проведена а ооОтвеготвии о плановой темой -го Российскому университету друяйа народоз "Выявление о использованием ЭВМ взаимосвязей и закономерностей изменчивости количост -'.вэнаих признаков у'зерновых культур для иопользования в селекции". Номер государственной.регистрации 01.СЗ,0_034360.

Поль и вадачп исатадопания. Основной целью иооледований 'являлось сравнительное изучения сффэкта шгазмоядерного взаимодействия у гибридов различных гоколэиеЭ (Г|-?ц) аллоцитоплазматической шюшзш а его влияния на биологичосгагэ, хозяйственные и технологические показатели качества варка, а такяа на некоторые особенности ■иянройтруктурн клеток эвдоспарш зор|1а, При этом в задачу исследований; входшт

I. Получэшш новнх' ретапрокрлх гибридов о участием ранее' созданиях АЦПГ п сортов мягкой шонлци. 1 2. Характеристика роста, развития растоний и формирования , аламантоа структура уоокая»

• 3, Установить характер влияния чужеродной цитоплазмы на про-явлзниэ аффекта гетерозиса у гибридов АЦПГ различных поколений.

4, Подрсбноо морфологическое описание гибридов по" методика Гоокомиооии по сортоиспытаний сортов,

5. Изучение микроструктуры зерна у гибридных растений с использованием сканирующего макроокопа.

Научная новизна. Получены новые аллоцитоплезматичеокпе гибриды озимой г. провой пшеницы, у которых выявлена специфика проявления гетерозисного эффекта. Установлено сохранение эффекта гетерозиса в более поздних поколениях у ряда гибридных комбинаций ал-лоцитоплазматической пшеницы,имеющих чужеродную цитоплазму различных типов („АввИорз, ¡З.сегеа1е, Т.-МдюрЬвет&

Впервые'проведено изучение микроигрукгуры клзгок эндосперма зерна гибридов АЦПГ различных поколений и исходных родительских ¡форм с помощью электронного микроскопа (РЭМ-101).

Практическая значимость. Сохранение эффекта гетврозиса у гибридов АЦПГ более поздних поколений ( > Г^ ) весьма паяно в селекционной работе, так как создание таких форц с сохраняющимся гете-роэиснш эффектом создаст реальную основу для закрепления гетеро -зиса в поколениях. Установлены различия по'микроструктуре клеток эндосперма мучнистого ядра у различных гибридов, имеющих полностью 1 стекловидное зерно, что раскрывает возможности более углубленного понимания технологических различий у.них.

•Апробация работы. Материалы диссертации долозены на заседаниях кафедры генетики и селекции сельскохозяйственного факультота ГУДН, на научной конференции профессорско-преподавательского состава (1990-1992 гг.) и огубликованы в двух печатных работах.

Обьем работы. Диссертация состоит иэ введения, обзора литературы, насчитывающего//? наименования,' в том числе ¿3 иностранны* источников. Содержание изнежено на /75' страницах адгаяопйоа» включает таблиц, 3 рисунков и /¿> иллюстраций. Б прилоненив ¡И таблиц. •

2. УСЛОВИЯ, ЫАЕРШ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа выполнена на опытном учаотке кафедры селекции и семеноводства ТСХА в 1989-1991 гг.

Почвы участка характеризуются дерново-подзолистыми свойствами, по механическому составу - средне суглинистые. В годы проведения исследований метеоусловия была разнообразными, что дало возможность всесторонне оценить научаемый материал по формированию элементов продуктивности.

В качестве исходного материала изучался гибридный материал

следующего происхождения: .

- 6 комбинаций гибридов, полученных путём раципрокного скрещивания сортов озимой пшеницы из коллекционного питомника

TQXA (Ширвинта I, Krl.st8l,Merk:ux,Mole8on,Mírela , К.И.29). с аллоцито плазматическим гибридом Пгеа-З на цитоплазме Ае. ovata

- 24 реципрокных гибридов Fj яровой пшеншщ, полученных путём скрещивания АЦПГ, как доноров чужеродной цитоплазмы ( АЦПГ, T.tiiiaoph«evt ,3,o«reai«, А1ЩГ на цитоплазме различных видов AegUopa 1. ) и сортов опылителей мягкой яровой пшеницы.

- 13 ревдпрокншс гибридов АЦПГ яровой пшеницы различных поколений ( Fg - Fg),

Посев проводили вручную по илокам., состоящим из 4-комшнен-тов: Рф - IIj, - 0Г - Рд« , где Р$> -материнская форма, Пг -. прямой гибрвд) 0р - обратный гибрид, отцэвская форма. Посев озимых пшениц ооущеотвлялоя 04 сентября в 1989 и 1990 гг., а для яровых в олздуицив орокш 1989 _ 29 лпреля, 1990 _ 28 апреля, .1991 _ 08 мая,

В гибридном питомника Fj, семена высевали на делянках шириной I м о расстояниями мевду рядками 15 см (каздый вариант - один рздоя), а для гибрвдов F2 _ каадый варпант _ гр0ХрадКовнй. В селекционном питомника гибрвды Fg и í^ высевали по.4 рядка, а гибриды Fg и Fg - ш 6 рядков. Норма высева для озимых пшениц составила 80 оемян на кавдом рядке, а для яровой - 50 семян. В качестве стандарта были использованы районированные corra Мироновская 808 (озимая форт) й Энита (яровая фэрма).

В течение Вегетационного периода проводили (фенологические наблвдения и оценку материала на поражаемость бурой ржавчиной и мучнистой росой ю общепринятой методике. Проводили также морфологическое описание растений по методике идентификации сортов зе-.рновых культур, принятой в Государственном сортоиспытании. Для этого в фазе начала колошения описывали степень воскового налёта листовых птастинок и опушенности верхнего стеблевого узла по балльным системам. В ^азэ цветения измеряли ширину 2-го листа сверху и его длину, описывали восковой налет стебля и колосков.

Общая стекловидность определялась методом разрезания зерна с последующим разделением его на три группы: стекловидное, частично стекловидное и мучнистое. Оценка материала по показателю седиментации, содержанию белка, сырой клейковины и хлебопекарных качеств осуществлялась в лаборатории кафедры сзлзкщ..! и семеновод -ства T'CIA.

Изучение микроструктуры эвдосперма зерна прозодилосъ на сканирующем электронном шароскопе ГЭМ-IC" (Раст.,звш эдектроншы микроскоп). 3

Посла уборки структурный анализ проводили по 14 признгкам о дальнейшей обработкой данных с помощью ЭВМ в вычислительном центре РУДН по программе,разработанной Ю.Я.Гуиовш (1Э75,1Э78хг). Коэф(|ищ1енг наследуемости (Н ) признаков определяли го отношении генотипической дисперсии к общей (Рокицкий,1978). Степень доминирования вычисляли по формуле, предложенной В.Гриффпагом ( Qríf-flae ,1956). Эффект гетерозиса рассчитывали ю отяошзнию к лучшему родителю (истинный), среднему значении родителзй (гигототп -ческий) и стандарту (конкурсный) и выражай в процентах.

.3. ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССШЕДОВАНДО

3.1. Взаимодействие чужеродной цитоплазмы о различными генотипами сортов-опылителай у гибридов аллоцито-плазматической шевчш

Реакция взаимодействия ядра и цитоплазмы оказалась столь сущэ-ственна, что в ряде случаев обнаружен цитоплазматический гэторозис. Происходит это,по-видимому тогда, когда ДНК хлороплайов н.митохондрий совместно с ядерно« ДНК вырабатывают качественно новые продукты, обусловливавшие значительное увеличение величины -признака (йедин, 1970).

В нашу задачу входило изучение взаимодействия чуиородной цитоплазмы АЦПГ на цитоплазме в.аесвale (Линия 911 92 , 93), АЦПГ на цитоплазме Ae. veiiabiiiao различными генотипами сортов-ошлнтолой ( Bafoa L5rciss V-ioe PJ414570 Isasali t "Сложный гибрид", Энита) . для выявления роли и значимости цатошшзш в наследовании кожчзст-вэшшх признаков.

Сравнительное изучение рецпрокных гибридов (табл.1) показывает, что при участии АЦШ? да s.oero aleСЯииил 32) в скралщвашшх о сортами Safed Laima и T-I8 , усгановлош достоверный различия пойду гибрвдамл в пользу гибрвда на чужеродной щтопиазыо по призна- , кам: продуктивная кустистость, касса зерна с главного колоса, чиога зерен и касса зерен с растения, масса 1000 ворон. При взаимодействии- с сортом Энита репипрокное раз::ичне отмечено по массе 1000 88,* реп в пользу прямой комбинации. Преимущество обратной комбинации обнаружено лшь по признаку продуктивной кустистости у гибрида Эяж-тахЯиния 92. '

Гакимобразрм, результаты наших исследований свидетельствую!! о том, что АЦПГ SíCaieaie (Линия 92) как донор чужеродной цпто -плазмы оказывает положительное влияние на формирование крупности зерна, 'поэтому этот тип цитоплазмы представляет особый интерес - в

4

ЯДерЕО-Па^ЭКГСЗСХЕХ Бза^одойствий у рацапровшвс • гибридов Р,. ашюцлэсплззаа^лчзс^ой пхазпцы

Таблица I

Гибридная, коибиващш Продукт^з^я С гз-т^пого холосз С растет'. Масса

куотастоз7ht ЧИСЛЯ 3típ'0b,llS3C¿3 з^рм, часдэ ззран,! маиса аереи, 1000

Пм ОТ. 1' г ИТ. ■ г зёрен

АЦПГ S.coréale (Лааия S2) X Safe а Ь ana

АЦЦГ S.cereále (1ЕЕ2Я S2) X V-18

АЦПГ S.csreale (Лгл;ш 22) 1 Зпта

АЦПГ Ае. variabilia

Х ^4.1^-570 'Ton~oli АЦПГ Да. vaxiabilÍ3

X "С .ОЯЕЫЙ П:б?адя.

АЦПГ Аь. varxabilis X Эхина

АЦПГ S.oereále (UlIIÍIU 91) X ЭНИТЗ

АиЛГ S.csreale (Лшшя 9?) У Э";ига

3::;:ia (стандарт)

2,5*0,1» 1,7*0,1_

3,0*0,^ 2,1-0,1

1,6*0,1 1,5*0,1

1.5=0,1 1,5*0,1

2,5 1,8*0,1.

2,2-0,1

1,7x0,1 1,7-0,1

1,5*0,1 -

42,021,9 40,0*1,2

44,ф,5

45,1*1,3 47*5*1,9

1,5*0,Cd^ 1,3*0,05

l'2-ojoó .

1,8*0,10 IÍ6±Ü,03

42,8JO,V~" 33,7*0,7

33,5*0,8 . 34,1*1,2

45,3*1,6—

ъъ\гЧ\э

47^7*1»4 55 3-1,8

I,2*0,05:i 1,0*0,05

BIS:S

1,0*0,0?.-... 1,7*0,06

1,9-0,07

63,7*2,9

124,7*7 tI:::£ Б0,7-3,2

55,5*3,2-93,4*4,3

70,2*4,2** . 54,6*3,8

45,8*2,6 47,9*3*6

102,8*5,2 105,2*4,5

74,5*3¡5

51,1*2,1-,-. 71,8-4^5

74,0*2,:? -

3,3*0,20^ 2Íl¿0;i0_

3,9*0,20^ 2,2*0;i0

3,8*0,20

3,3*0,20

2,4*0,20 2,IÍ0,16

1,6*0,10

2,8*0,15 2,5-0,16

I 7*0,09™ 2,4*0,12^

2-, 4-0,09

34,1т0,4ж 32,4*0,5

30,ф,?53 27,0*0,6'

39,б*0,5гэ 35,6*0,9

33,9*1,0™ 37,3-0,7

34,C*ItDí0f 29,9*0,8

34,1*0,9 34,9*0,9 .

28,8*0,7™ -•4,3*1,5

3I,7*C,7 33,6*1,0 -

32,4*0,7

ПРЖЦЗДНЬ-: В числигазб - значзккз пряиок коао'икзлши, в знаменателе значение обратной комбинации.

критерию разнос?^ суцестьсшная при 5% уровне значиаооти,

критерию разность существенная при 1% уровне значимости.

2 по tg^

за по t,

01

селекции на повышение урожайности. По нашим данным, комбинация АЦГ1Гз.оагвг'е (Линия 92)хЭнита имеет наиболее высокую массу

IOGO з8рен спди изученных гибридов (39(6^0(5 г) < чго на 22% вш0 Bis стандарта.

При взаимодействии АЦПГ Ае. vartabiiiв с различными генотипами опылителей (pj4i4570 Tengeii /'Сложный гибрид", Энита), наследуемость количественных признаков, определгтвдих урожай имеет ряд особенностей в зависимости от комбинаций скрещивания.Так, при скреццшанЕИ с сортом pj4i457o Tengeii эффект цитоплазмы наблюдается го следующим признакам: число зерен с главного колоса и с растения, тогда как с сортами "Сложный гибрид" и Энита эффект цитоплазмы отсутствует го этим признакам. Обратный гибрид pj4i4 570 Tengaii х АЦПГ Ae.vaiiabiila имеет существенное преимущество по массз 1000 х 3fpeH. 3 то ко время при скрещивании с формой '.'Сложный гибрид" прямая комбинация АЦПГ Ae.variabills х "Сложный гибрид" достоверно превысила обратный гибрид по массе зерен с главного колоса и массе 1000 зерен.-В комбинациях с сортом Энста влияние цитоплазмы обнаружено по продуктивной кустистости, а по -признакам число и масса зерен с главного колоса преимущество было у гибрида с обычной ( T.eastivim ) цитоплазмой.

Исходя из этого можно сделать вывод о том, что формирование изучаемых пр -знаков у реципрокных гибридов г-¿висит, как от цитоплазмы ядра, так и от их взаимодействия.

Изучение влияния чужеродной цитоплазмы s. cere ale (линия 91, 92,93) с гр но типом сорта-опылителя Энига на характер проявления признаков показывает, что Линия 91 оказывает положительное влияние на такие признаки как число зерен с главного колоса' и с растения, тогда как с Линией 92 и 93 эффект цитоплазмы по этим признакам r.j проявлялся. Реципрокяый эффект отмечен по массе 1000 зерён в обратной комбинацм Энитах'Линия 91, a iarne у гибрида Энитахфшия 93 по числу и массе за,ен с главного колоса, числу и гаоср зерен с растения. . "

На основании этого можно слагать, чго Линии 91,92 и 93 на одной и той же цитоплазма s.oeieale различается между собой,что подтверждает о специфическом характер., наследования признаков при их взаимодействии с одним и тем же генотипом опылителя.

3.2. Наследование некоторых элементов продуктивности у певдпроюшх гибридов аллоцитоплазматическо.! озимсё пшеницы ( Рт - Fo )

Как известно, эффект взаимодействия чужеродной цитоплазмы носит специфический характер и в значительной степени зависит от • генотипа сорта, взятого в качество отцовской формы.

Наш были изучены реципрокше гибриды, полученные от гкре .щивания озимой аллоцитоплазмагической пшеницы (ЛЦПГ Иген-3 на Ае. ovata ) - донор чуапродной цитоплазмы, о оз"«нш сортами т.аезц,-van различного эколого-географического происхождении (Ширвинта I, Kriatal .Meilior ,MoJ.eson , Mírela , К.Й.29).

В Fj учитывали проявление гетерозиса по отношению к лучпгом} родителю (истинный гетерозис), а для выявлен га степени трансгрессии в Г0 использовали методику, предложенную Г.С,Воскресенской и В.И.Шпотой (196?). •

Результаты исследований (табл.2) показывают, что гибриды на чужеродной цитоещзцэ с сортами maikur и Moleaon превышали лучшие родительские фэрмы в íj по изученным нами -признакам (масса зорен с главного колос*», с растения н масса Ш00 зерсл). 3 основном наследование признаков у этих гибридов характеризуется положительным свархцоминированиек (Д = 0т 1,4 дс 22,5) я., исключением массы 1000-зорен в комбинации АЦПГ Иген-3 хыо1вэ0п ,где отмечено доминирование лучшего родителя (Д=1,0). В Fg, те ко гибриды имели более высокие показатели степени трансгрессии го сведущим показателяшмасса- зерен с" главного колоса и с растения и составляют соответственно 15$, 2&% для АЦПГ Иген-3 "могкиз: и 20$, 16% для АЦПГ Иген-3 х МоЮаоп • Степень доминированиг у них соответственно составляет Д=7,0; 7,4 и 2,6; 3,5. Признак масса 1000 зерен наследуется ш промежуточному типу (Д=0,4 и 0,6) и уступала лучшему значению родительских форм.

Среди обратных скрещиваний выделяется гибрид Kriatai х АЦШ1 • Иган-3, который превосходил лучшего родителя на 14,8$ и 11,5$ в Fj.no масса зерен с растения и массе 1000 зерен. 2 ig изучаете признаки наследуются но типу сверхдомиилроваякя, хотя отмечена их незначительная степень трансгрессии (4$, 10,.,, 7/5) по призна -кам - масса .зерен г колоса, с растения и ма^са ¿ОРТ 'зерен.

В остальных комбинац тх пффект гетерозиса проявляется частично по отдельны,.^ признакам, либо паблвдаетг"! депроссия. Высокий усовень степени трансгрессии в го массе Т'оон с главного г<г...ю-

Таблица ?

Сценка -наслздозания п степень гратгБ продуктивности у гибридов озимой пженици ( Гт

ЗСЙЯ

о важным элементам ?2 ) ' .

г' ГТ (1990 г.) Г? (1991 г.)

Гибридная комбинация Б) . ЕГт - Иг/Д Тс/л .

СЗД к га от Масса ГЗЗР|Э§ растения | ^ШССа 1000 зеспн Масса зеовн с глал. р растения МДОСШ ' ' .. на'са 1000 зэрзь

АЦПГ Иген-3 (Ае. ovata ) . х

Ширвинта I.

отггЬа) оуа-Ьа )

АЦПГ Иген-3 (Ае.

х ----- • Кг1е«а1

АЦПГ йген-3 (Ае^ Цег1т1х.

АЦПГ- ИгвЕ-3 (Ае. отаъа ) х • .

' Мо1в воа

АЦПГ Иге'н-3 (Ав.'отаЪа ) ;

X - ' '

П1г§1о ■ ■

АЦПГ Иген-3 (Ае.очака)

■ К.И?29 ; '

ПРИМЕЧАНИЕ: Пс-Иг/Д

< Тс/Д

Пс -10,0/-1,0 412,9/0,1 -7,9/0,5 -20/-3 -22/-0,5 -12/0,2

*; Ос -15,0/-2,0 -2б,7/-0,8 0,5/1,0 -Ю/-1 -24/-0,6 -12/0,1

•10,9/0,0 9,2/2,1 -14/-5 -13/-0.3 1/1,1

14,8/2,4 „ 11,5/2,4 .4/3 10/2.. 7/1,ё

6,3/2,4 3,2/1,4 15/7 28/7,4 -3/0,4

•И,7/-1,6 -2,4/0,6 5/3 -5/-0,2 -8/-0Д

42,5/22,5 0^/1,0 20/2,6 16/9,5 .-4/0,6

Пс

Ос Пс Оо

.'• ПС Ос

Пс ОС

Пс Ос

-4,7/-1,0

0,0/1,0 25,0/11,0 0,0/1,0

30,0/3,4 0,0/1,0

-30,8/-1,6

-13,0/-1,0 - 3,7/-0,3

-19,8/-9,0

¡7/0,0 -Х0/о,г -5 /-1,5 -3 / 0,1

-13,6/-С,1 -9,2/0,0 6 -14/-0,2 -16/-0,6

-15,9/43,3 -8,5/0,1 -34/-2 -22/-0.9 -П/-0.1

■6,1/2,8 -1,8/0,6

6,0/1,6 4,5/1,5

21/-2,3 4/0,3

Н/3,6 -5/0.4 0/1 -2/0,7

-.• пряное скрецивгние; Ос - обрзгноо снрасглЕанпе

- истинный. гетерозис (%)/степей доминирования

- степень.трансгрессии (%)/степ?яь дслиаярования

' са и о растения позволяет рассчитывать "На отбЬр в последующих"' поколениях Солов высоко продуктивных растений i

Следует откатить, что налгав аддитивных и доминантных эффектов гонов в оптеделзнпи массы- зерна с главного колпса и о растения в I'j влечет 5а собой появление особой с' полохштельной тра-нсгрросиой азейг:: признаков в'Г2.

В целом, в парвпх сг.роцша^лх дШДГ. Пгэн-З' на истопят!,".р Да. orata с участизм рззлнчшх сортов по ряду ценных признаков установлен -оЗУТект гетерозиса, что обусловлено как, наличие»" чужород-гой кнтогьзагг«н, так п генотипом сорта-опылите-я.1 •

3.3. ^-городяой iciroinasf.r;,Г. feiuúphscvi

- . на проявлэниэ гетороаноного- ЕуДагста' у гибридов ' ?g ашюцптопгасматичосмй шешдщ • ■

1 ' Гзфтдпко ажс-итацтз вчтолзчы и сгруотпрорапагш. ггэрЗологя-чзс'кпг: дмовэкаы (осигетиэ л depocyue) п щппэссо вэросойЯ гибридов з Иоьодтга рвдзгааьа&з Qo&x ¿L Т. tiaopU'ívi - докор чуизродксй пэтэияазга и 3 copta-опшгатэля яровой пляжа ■ •("Слоялк! гибрид", Саратовская 39,- costr. \)• Апа.пиз"ой'ог:та ■ гстсрозиса бил проЕЗден-по от:-:о"сняд к гшеринсЕОй z ovwno&S"/; "ог"'>, а та.та а стандарту. . • ..' -Л' -Сразнлташ'оо язучокка тхбрядоя Ге по Ьтдсдапка зйзигила. '' ,,; продуктивности (табл.З) показывает," что высота растении у глбгГз-'■: доз да чугзродяоЗ сито плазме гаияется 'вио. завпсдаюбтп рзг гоягш-.. ' па опвяпгвдаь? Эта подгвэрздайг' пдодюйжййиЬ о1 том, т&^Едтймаз-л-. • аа T..tanoptie¿H' boj контролировать высоту растения1 при.'создав шш аллопдтоплаш.'дтпчзскггх пбрздоз. Сущзс^ещнз^раашгаш по.в'й^ . ' соте растения отмзчонн у рэцищющш гибридов о участием^ сортов ' ^ Саратовская 29 псози . В комбинациях скреицюанпИ' о" формой ',.' 'зшГС гибрид" от£.:зчает6я роцяпрокннй оффект го'г таким призшк&"-как-%, число copón и касса'зэрзя о'растения. Яри этом гетэДоры. наиболее-': . внрачеп ш> отпЬшзякЬ и отгрвопой .фэрмэ' и. составлн-Г^соЬтветствЬ^ ' . но 46,1/í и'50$. В то се врзш го таким праз'пакшд ía^^cca.lOCD;^^ зерен п ивддио урогля гибридная комбинации JüjlT Т. ' fc.nopb.eevi х "Сложней гзбрзд" достоверно' превосходила гдбрвд на обичиойцЕТо-'; плазме. По остальным признакам суцествэна е , различие кзлто .^ 'даи-'. ' ро'кныш габрздоми вэ обнаружено. Следует отматИ'.ь,' Что .гэторс^ио-indi эф£окт у АЩГ T. „iQ0ph.39vi х "СйпЬ'шй гибрид" ш 0>лоптшга ^ к материнской.форма наблвдаотся по всёст'изученные признакам,.. . за' ' ^сйютением высоте растения'rf варьйрует от 4,4% до 40%.

■o a)

a o .

H g:

0 fcl

45 W C-O OCV c-o

1 a*! 8,H* &

¿LEi-J

C8 y CVJf-f cot- 01 (7) 0V>

UQffl * «. « ««

onu OH cor- co 3 hO

ctfoa' co co c\j <o S M co

ioh coB n a «e

MO HQ MO HO

M> cu oto O CJO C0C\J "ñ!<C3

oto -q' cía m ^fQ co co co

uxn lO|<¿> OI COH

fc Á * * «»O

o a oteo O con co . co . co co

... H co co on-f'^oo ico

OM

cno co

coco co

LfjO co

CO

» á

53 S

O" 5 S n

« B

".ra coo >» !>,

eva co

Наибольшая его величина отмечается по массе зерен с главного колоса (40$).

Анализ полученных данных показывает, что гибридные комбинации уступают стандарту Онита) по ряду количественных признаков за исключением массы 1000 зерен. По этому признаку гетерозис по отношению к стандарту варьирует от до °.2,2%. В частности,, более высокой массы 1000 зерен вццеляе.ся прямая комбинация-ШГ Т. Ыаор^яеу}. х "Сложил! гибрид" (39,6± 0,9 г), что превышает средне з значение стандарта на 2л, 255.

Таким образом изучение проявлзниа гетерезиса в более поздних поколениях у гибридов яа чужеродной 'дагоплазме позволяет усн тановить, что гетерозионый эффект сохраняется Либо по отношении-к обоим"родителям, либо к одному из них, а также к стандарту по отдельным признакам, что угчзывает на ешцдф: чес'ое взаймодейс-твие ядерных и плазматических генов. ■

3,4. Характеристика алдговдтотазгатлческих гибридов

Тц по технологическим показателям'ячества зерна': .

• Изучение качества зерна гибридов ^табл.4) ш отдельннм семьям показало большое разнообразие ■ гибрщцгшх комбинаций. Та::, среди гибридных линий наибол.лиая крушость зерна наблюдалась у АЩГ Т. ъ1тор11вв71 х "Сложный гибрид". По.количеству белк^в'зе- ' ■ рне и объему хлеба она превышала лучший исходный родитель на 3;5 и 4.5% соответственно, а ш сравнению со "стандартом - на 4,2 % и 15$. Установлено, что генотип форш "Сложный гибрид.; .благоприятно взаимодействует с донором чужеродной-цитоплазмы АЩШ -Т.-*- .. Ь1иорЬв871 в формировании гачества зарна, о чем свидетельствуе?" '" сохранение эффекта гетерозиса в более поздних поколениях', д> д^н-- - • ному показателю. - '

, - В гибридных ког/бинацкях с участием .сорта Саратовская ; '

мечено преимущество гибрида и а чужеродной, цитоплазме. Т» Ыло- " рЬвс*1 над обратным гибридом по некоторым показателям даЗ'гйгв?'.^1 . то же время ,•:- ■ реципрокные гибриды по этим показателям уступала-лушой родительской форме. • : - ' .

В наших исследованиях была изучена микроструктура стекловя-",. ■ дной консистенции эндосго;ма. Как правило, стекловидная ура1идог -зерна содержит больше белка. Отмоче! э, что у стекловидного зона ■ гибрида на чулеродаш цитоплазме АЦПГ Т.ЫщорЬввУ!' х "сложный , гибрид" структура клеток перифергЛной и центральной части задо -сперма более плотная с лучшим развитием промежуточного (белковая

II

• ■ ■ ; , - " ........ ' * Таблица 4

Технологически овойотза зерна гябрцщшх, линий Гц

.яровой пшеницы и до исходных форм ( 1991. п.')

1

1нбрниы и их ИСХ0Д1ШЗ форщ

За §

од о, да о

М о <а а

59

18

0>

О I

¿1Г~'1!.иаорЬет 4 г -—.'-" : ■ ■'.■•*

холодный гибрид" '0Э.6 66 30,5 14,9 38 460' 0,45 "Схакшф гибрид'х .:., '•'..• •'

АЦДГй.'.иоорЬееу! без; . 34,4 60 2°;4 ,14,6 33. 400 0,45

АЦЯГ'г.иаорЬвт' ' ;

хСаратовская 29 рот.- Зо.б "47 27,9.13,9 33 380 0,46 Саратовчкая 29 , '.'..■ ■'•'.,■

ХАЦШ^.ПиорЬеап ''Чоз. 33,3 45 23,0 13,4 27 340.0,43

-АЩ1Г 1.С1в0р11«.еУ1,

Слохний гибрид Саратовская 29 Энита (ставдарг)

оот•< Вб,2 «о 32,5 ■ 14,4 27 380 0,87 баз. 33,3 17 24,1 14,4; 32; 440 0,45 баз. '-23,9 56 31,7 14,8 38 420 0,51 без. 4 45 25,0 14,3 31 400 0,39

.ютрвда). и прякреилашюго болка, а также казна татвльнигд кодеь чэотвом кэлкгх крахмальных ззрзл, что шдтвергдаэтся. в дашюу случае повш'ешим содержишь 'балка я. зерно (14,6$). В-Обратной комбинации "Слоеный ; гибрид" х АЦДРг. МворЬ«а»1 баяковай ыатрп-ца хорошо разнята, но структура клеток. стекловидного взриа гз-нее шаткая, чю обьясняотся наличием ..воэдупной полости и (зл юк крахмаль тш: зарок, которзз Баташя значительную часть .«лоток. При это 14 с>.цоркащы балка в зернз составляет 14,6$, Аналогичная картина-яаблэдается у донора хтятштзш , -но в отлична от обратной комбинации балновая 'матрица развита.в. ьицьсой сто шз пи, что снижает содоргдшга бедт-а на 14,4$.'

. Таким образен, анализ пари^ркйной и центральной • части эвдострма зерна у различных гибридных комбинаций, емэщпх шл-ностью стекловвддо'е' 'зорко, позвплил установить различия, ш' плотности структура ют то к, соотношению количества мелких крахка -льних зерен, развита») ■ белковой матрица, что раскрывает возмоа-и з л бол*-л углубленного поникания технологических различий у

ГИбрИДий.

Итак, в результате наши яаблвдошгй зцдоляотся гибрвдяал комбинация на чужеродной цитоплазме АДДГи. tiaophnii х Сложный гибрид!! которая сочетает наибольшую ирупшоть зе^на • о более высокими технологически®! показателями зэрна. Йраобладание таких свойотв позволяет ,яаМ роппмендовать данную гибридную комбинацию в качества донора п сэлзкционной работе,

ВШЗОДН

I. Уотановлэна суодсгвенаыа равлпчяя по комплзиоу биологи-паокях и хозпйозвэнных призкзяоя иеаэд рацппрстм гпбрмда^а Fj» полученными путец окрацяваяпя ЛДШ* (донор цитоплаа/ш) о '•'• превши я озаиима оортаиа пиэаицы, чэо ебуоловлано ядорпыия га-, ttfiiw и плазмоганзыи, a sattse Их вваямодойогаааи.

2* В парных овроцзааяяях АЦПГ Егэн-3 и я цитоплазма Ао, ' cía о участила различная оортов озкйоЗ ппзнецы уйтаповлзн гэ-ггрозяо по ряду ценных признаков* что обуолозлезо как йэявчаоы чуюродяой циюпаазмы, зак и генотипов оорта-отштэяп.

3. Для ооз'даппп левых готарозиспих гйбрэдов г спя г! Зола a • поропзизввяой коибивацкеЙ окааалаоь комбинация, полученная * оз охрэцязаияя ярового oopia Эназа о АЦПГ nia щгашёзиэз. овтовю (Лпявя 92') a Ao.vcsicbiîia •« Буявлеяа опзцййяка проявления го-, мрозвопого эффэма в esas комбинациях в оэязи о гояотипячзояа-' . ня оосбвяпоотянп как цитоплааа этих двух сипов, гак и указанного оорта-оннллюяя. ■ •

. 4. Эф^экз гзгэрсзиоа (погашай, конкурсный» гппотзтячзо -кий) по яасоо 1000 зарэя у sosx гибридов Г| на чувародяоЗ цито--" плазма о учаогпои ярового оорта Впровокап 4 в качовзза отцоззо-зой формы проявлялся паза'впокао о? типа цитоплазмы, • . . ■

5. Пзучадпэ гзторозкопого аффекта у гибридоз Рб, получап-шг .оз огрзцпзаняя соргоз яровой ппеаяцы. о донором чуаэродло:! цаголлаигы АЦПГ. I', tjlnspàaavl . сввдетзльотзуаг о сохранения' гз-зеро'зЕсарго.зффэязз в яокояепвяз: япбо по-отяозаяпяа'я обоиа.родителям, япЗо а одлоау яз'иих» а гакзо я стандарту по отдельный ' призяакац,- что ука'етзасэ. на опзцнфзчоокоэ ззаиаодойствпо ядвр- . пнх а цагоплазкзтвчзояпх.геяоз а зонкрзтяой' гибридной коибпясцпя.

6. Анализ яоррэляциЯ смклопидпоотп'и оадпиаятациа о другп-, ан .заскэйппап тзхнологячоспиии показателями (оодеряаниз багли,

ялойжовяян s объемный еыход хлеба а др. ) у гибридов,. пав обычноЗ

(Т. ее езду ив )• Т8К И не чужеродной цитоплазме покавывает, чю они являются ведущими при селекционной оценке качеотва верна.

. 7• Среди гибридных линий Р6 выделена комбинация АЦПГ Т. здяорыт хЪожый гибрид" которая отличается тоской ыао-оой 1000 зерен о повышенными технологическими показателями качества зерна.

8. Сравнительное изучение устойчивости гибридов адлоцито-.плазматической пшеницы к бурой ржавчине и мучнистой роое, позволило установи» зы£ ¡ительное разнообразие их по устойчивости к этим болезням, что можно объяснить биологичеокиии различиями сортов-опылителей'и спецификой ядерно-пдазыэнвых отношений у изучаемых гибридов.

9. Анализ изменчивости и наследуемости ценных количествен"' ных показателей урожая у гибридов рваных поколений о учаотивм АЦПГ (Г2 - позволив установить, что наиболее надёжным показателем пр^ отборе ценных геногяпо? является масса 1000 зёрен, Эффективность отбора по чиоду айран и массе' зёрен о главного колоса у изучаемых гибридов (о использованием АЦПГ) наиболее высокая в - 11б поколениях,

10. Изучение . взаимосвязей между хозяйственно-ценными признаками у гибридов и их родительских форм показывает, что наиболее тесно о продуктивностью растения коррелируют такие признаки, как число зерен о растения, надземная масса, продуктивная кустистость и масса аёрен о главного колоса, а о продуктивностью колоса - число развитых колосков и число аёрен о колоса.

11. Морфологическое оцисание раотений реципрокных гибри-1 дов первого поколения яровой пшеницы показало, что опушение

верхних стеблевых узлов контролируется ядерными генами, а прЬ-. явление таких признаков как восковой налёт различных органов, ширина и длина листа в значительной отепени зависит от вааимо-деитвия ядерных и плазменных генов.

12. Анализ периферийной и центральной части эндосперма зерна у различных гибридных комбинациях, имеющих полностью отекловидное зерно, позволил установить различия по плотности структуры клеток, соотношению количества мелких крахмальных зёрен, развитию белковой матрицы, что раскрывает возможности бс .еэ углубленыго понимания технологически^ различий у гибри-

до£.

РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для соэдания новых гибридов аллоцитоплазматической яровой пшеницы, автор рекомендует следующие гибридные комбинации на чужеродной цитоплазм»» АЦПГ a,cereal« ' (Линия 92) х Энига и АЦПГ Ае.variabilis х Энита.

2. В селекционные программы предлагаются следующие гибридные комбинации озимой пшеницы на'цитоплазме Ае.> ovata АЦПГ Иген-3 на Ае. ovata х mrkur И АЦПГ Иген-3 на Ае. ovata jl Mole'soa I У которых гетероэионыйэффект в Р2 сохраняется по наиболее важным хозяйственно ценным признакам. ■

3. В качества донора высококачественного зерна предложена следующая .гибридная комбинация на чужеродной цитоплазме: АЦПГ T.feimopheevi х"Сложный гйбрид"(Р6).

■ . СПИСОК, ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ракотонариво А. Особенности формирования элеиентог про^уктивнооти у рзципрокных гибридов Fj озимой пшеницы на чу-' неродной цитоплазма //Материалы докладов конференции проф.-прап. ' соотава о.-х.факульузта. М,- РУДН.- 1991 -

2, Сеийнив О.Г., Ракотонариво А. Микроструктура клеток эндосперма отекловидного зерна у различных гибридов аллоцитог ■',! ' плагшатпчвовой яровой пмницы. //Материалы докладов паучноЯ поя-фэрен.проф.-прапод.оостава с.-х.факультета.-М.-РУДН.-1994-'

liabatcrarlYp Andrianjaka -■ •

"Influence of heterogenous cytoplasm on esprecaion of hato-'' • rosin In spring and winter hybri<to of alloplasmio whaat"^

It waa eatatilishsd that effect of heterosis 1з preserved in later допэгаМопз (>3^) in several hybrid coaDinatioaa of ; alloplaEKio whaat containing different typsa of heterogenous cytoplasrca i.e. Aegilops, S.Cereale, T.tinopbsevi. . •

Differences were established on microstruoturo of -wheat • endo3porn i.e. density of cell structure, correlation of tho quantity of snail starch grains, development of tho protein ratris, in the different hybrids having entirely hyaloid grain. This gtaca.' possibility for deoper understanding thachnolosical differences of hybrids.

IS