Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Диагностика гетерозисного эффекта у аллоцитоплазматических гибридов яровой и озимой пшеницы

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Диагностика гетерозисного эффекта у аллоцитоплазматических гибридов яровой и озимой пшеницы"

РГ б ОД пРавах рукописи

9 П МАЧ £23

САВАДОГО МАХАМАДУ

ДИАГНОСТИКА ГЕТЕРОЗИСНОГО ЭФФЕКТА У АЛЛОЦИТОШ1АЗМАТИЧЕСКИХ ГИБРИДОВ ЯРОВОЙ И ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

(06.01.05 • Селекция и семеноводство, 03.00.12 - Физиология растений)

Автореферат диссертации из соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва - 1996 г.

Работа выполнена на кафедре генетики и селекции сельскохом!) ственного факультета Российского университета дружбы народов и на ка федре физиологии растений Московской сельскохозяйственной академи им. К. А. Тимирязева . Полевые исследования проводились на опытном по ле лаборатории селекции и семеноводства МСХА и на территории обсерв« тории МСХА им. Михельсона. Вегетационные опыта были заложены в фи тотроне МСХА.

Научные руководители: Заслуженный деятель наук Р Ф , член - корреспондент РАСХН, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Третьяков Н.Н. кандидат биологических наук, доцент Семенов О.Г.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, Эзрохвн Л. М. доктор биологических наук, Прусакоаа Л. Д.

Ведущая организация: НИИСХ центральных районов Нечерноземной зоны России П. Немчинов-га- I, Московская обл. Одинцовский р-н.

Зашита диссертации состоится "28 " Мая 1996 г. в. Ш часов на заседании диссертационного совете К 053.22.22 в Российском ункверси тете дружбы народов по адресу : 117198, Москва, ул. Миклухо - Махлая дом 8, корпус 2 (сельскохозяйственный факультет, лекционный зал № I).

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Российского университета дружбы народов по адресу: 117) 98, Москва, ул. Миклухо - Махлая, дом 6.

Ученый секретарь диссертационного совете кандидат сельскохозяйственных и

Ум.П. ХАРЛАМОВ

доцент

1.0бщая характеристика работы

Актуальность темы. Известно, что успехи селекционной работы в значительной степени зависят от генетического разнообразия исходного селекционного материала. В связи с этим разработка методов, с помощью которых можно активизировать формообразовательный процесс и на основе этого создовать новые морфобнотипы с более широким адаптационным потенциалом, имеет важное значение в селекции. Одним из таких методов является использование эффекта индуцирования новых свойств и признаков на основе ядерно - цитоплазматическнх взаимодействий у аллоцитоплазматических форм пшеницы Т. аезиуит с различными типами чужеродной цитоплазмы дикорастущих злаков, видов пшеницы и других злаковых культур.

Селекция новых перспективных форм аллоцитоплазматической пшеницы создает реальную основу для решения такой важнейшей задачи как создание гибридов с фиксированным плазматическим гетерозисом, сохраняющимся в поколениях.

Перспектива использования таких гибридов в производстве зависит от совокупности у них защитно - приспособительных реакций к воздействию экстремальных факторов среды, а частности к такому фактору,^как дефицит влаги в критические периоды онтогенеза

Полигенная природа важнейших биологических свойств растений, определяющая урожаи и устойчивость растений к 'факторам среды, диктует необходимость комплексного изучения новых перспективных форм для наиболее полной их оценки и идентификации.

Эта задача в наших исследованиях решалась как селекционно - генетическими методами, так н с использованием физиологических критериев оценки засухоустойчивости аллоцитоплазматических гибридов пшеницы и нх родительских форм, а также методами электрофореза запасных белков.

Цели и задач?! исследований. Главная цель наших исследований заключалась а изучении гетерозисного эффекта у гибридов озимой и яровой пшеницы, полученных от скрещивания аллоцитоплазматических линий пшеницы (АЦПГ) с озимыми и яровыми сортами. При этом в опытах с озимой пшеницей были изучены гибриды с первого до третьего поколения, а в опытах с яровой пшеницей - с первого до четвертого поколения. В связи с этим у гибридов изучали гетерозисный эффект первого поколения и возможность его сохранения в более поздних поколениях. С целью наиболее полной характеристики гибридов провели изучение влияния водного дефицита на анатомо-морфологнчс'ские и физиологические характеристики гибридных растений. В связи с этим была поставлена задача оценить гибриды по их устойчивости к водному дефициту. Кроме того, особое внимание было уделено исследованию компонентного состава запасных белков, в частности глиадиноп.

Конкретными задачами исследований являлись:

1) Получение новых реципрокных гибридов с участием ранее созданных АЦПГ и сортов мягкой пшеницы разной экологической зоны происхождения.

2) Изучение роста и развития растений различных генотипов озимой и яровой аллоцитоплазматической пшеницы с различными типами чужеродной цитоплазмы.

3) Изучение особенности гетерозисного эффекта и характера наследования его у АЦПГ яровой и озимой пшеницы в зависимости от типа чужеродной цитоплазмы и от типа опылителей (донора ядра) в первом и более поздних поколениях.

4) Сравнительная оценка реципрокных гибридов АЦПГ по их устойчивости к дефициту влаги.

5) Электрофоретический анализ запасных белков наиболее перспективных гетерозисных гибридов АЦПГ яровой и озимой пшеницы.

Научкая навита. Установлена специфика ядерно - цитоплазматическо-го взаимодействия по биологическим и хозяйственно-ценным признакам у яровых и озимых г ибридов аллоцитоплазматической пшеницы в реципрокных скрещиваниях в зависимости от типа сорта-опылителя.

Выделены перспективные гибридные комбинации аллоцитоплазматической пшеницы (озимой - на цитоплазме Ае£|1орз о\а!а, яровой - 8еса1с сетЫе), у которых отмечен цитоплазматичсский гетерозисный эффект по про-дукгивности и другим признакам, который сохраняется на протяжении изученных нами гибридных поколениях - р4), что создает генетическую основу дад решения проблемы фиксированного гетерозиса у пшеницы.

На основании комплексного анатомо - морфологического и физиолого -' биофизического анализа установлено влияние типа чужеродной цитоплазмы на повышение адаптационного потенциала растений, в частности к такому важному фактору как дефицит влаги в критический период онтогенеза растений.

Дрпкткческан значимость работы. Выделены перспективные ядерно - цито-пла.шатнческие гнбрвдные комбинации озимой и яровой пшеницы, полученные путем скрещивания АЦПГ (донор чужеродной цитоплазмы) с сортами -опылителями, обладающие высоким уровнем "фиксированного" гетерозиса по продуктивности растений. Эти гибридные комбинации представляют практический интерес для использования в селекционных программах по созданию новых сортов определенного морфобиотипа.

Аиробттая работы. Материалы диссертации доложены на заседаниях кафедры генетики и селекции и на научных конференциях профессорско - преподавательского состава сельскохозяйственного факультета РУДЫ (Москва, 1992, 1993 и 1994 гг.), на совещании заведующих кафедрами физиологии растений сельскохозяйственных вузов и стран СНГ (Январь, 1993 г.), на третьем съезде Всероссийского общества физиологов растений ( Москва, 1993 г. ), на международной научной конференции "Деградация генофонда растений, перспективы его сохранения и использования в Западной Африке" ( Буркнна фасо, Уагадугу, 15 - Г' ноября 1993 г), на научно - методическом совещания "Методы комплексной оценки продуктивности и устойчивости сельскохозяйственных растений" (Московская обл., пос. Немчиловка, 1994 г.). ШАжйщив^По материалам диссертации опубликовано 7 работ, Структура » обуем диссертации- Диссертационная работа,состоит из введения, обюра лнкрагуры. методической и экспериментальной части, включающей рсплыаты н их обсуждение и выводы. Материалы диссертации изложены на

г'

/^страницах , содержат ЗХтаблицы и .рисунков. Список литературы включает/А? наименований, в том числе .¿"^иностранных источников. 2.0бъе1сты и методы исследования 2.1. Объект исследования.

Объектом исследований являлись озимые и яровые гибриды аллоцито-плазматической пшеницы, полученные нами на оснопе исходных форм АЦПГ, созданных на кафедре генетики и селекции Российского университета дружбы народов (О.Г. Семенов), а также в Японии и полученные от О.Г. Давыденко (Ин - т цитологии и генетики АН Белоруссии).

В качестве второго компонента скрещиваний при получении новых гибридов были использованы сорта пшеницы различного происхождения (6 сортов озимых и 5 - яровых).

Табл. I

Характеристика исходных форм доноров цитоплазмы

Доноры цтоплаэмы Отовская форма Число бск-кроссоп Тип развития Оригинатор

Виды N Гяп:!о:г;пп!с гаш\ш

Ае. squarrosa 7 D Чайшп Спринг 09 Яровой Kihara u Mukai

Ас. comosa 7 M -II- 05 -II- -II-

Ас. spdloidcs 7 S -II- 08 -II- -II-

Т. timophccvi 14 AG Московка 08 -II- СсмсновО.Г.

Sécale ccrcale ( oí. рожь Díti.i ) 7 R Саратовская 29 08 -II- -II-

Ас. ovata И C»M Московка Игсн-3 03 04 Озимый -II-

2.2. Методика пртяедспяя полевых, гдегетацкслпых и лабораторных опытов Полевые исследования гибридов (АЦПГ) озимой и яровой пшеницы проводили по единой схеме, которая включала так называемые "блоки", состоящие из 4 компонентов.

Каждый блок включал форму - источник чужеродной цитоплазмы определенного типа и сорт Т. aestivum, как донор ядерных генов. Кроме того, в этот блок входили дяа реципрокных гибрида - прямой и обратный. Прямой гибрид был получен п результате такой гибридизации, когда исходная форма АЦПГ была mi га в качестве материнской формы, т.е. этот гибрид имел чужеродную цитоплазму материнского типа. Обратной гибрид, в отличие от прямого, имел обычную цитоплазму сорта Т. aestivum.

Опыт с гибридами озимой пшеницы включал 6 блоков. Все гибриды получены с участием 6 сортов озимой пшеницы различного зколого-географического происхождения. Все прямые гибриды имели единый тип чужеродной цитоплазмы - Ае. ovata.

В качестве стандарта были использованы районированные сорта Онита и Московскач-ЗЗ (для яровой пшеницы) и Заря и Мироновская 808 (для озимой пшеницы). Стандартный сорт размещали в опыте через каждые 2 варианта (8 номеров) в опытах с яровой пшеницы и через каждые 10 номеров в опы-

тех с озимой пшеницы. Как показали наши исследования, из всех изученных гнбридных комбинаций наиболее перспективными оказались полученные нами яровые гибриды на основе исходной формы АЦПГ на цитоплазме Б. сегеа1е в третьем блоке, а также озимые гибриды на цитоплазме Ае. оуа1а в четвертом блоке. Поэтому представляем результаты исследований этих гибридов (таблица 2).

Табл.2

___Схема опьгта по изучению АЦПГ пщашцы_

Блок | Вариант | Тип комбинации

AU ПГ яровой пшеницы на цитоплазме Secalc cercale

3 3.1 АЦПГSccale ccre.ilc л.92

3.2 АЦПГ Secale ccreale л.92 X Энита

3.3 Эшгга X АЦПГ Secale cercalc л.92

3.4 Энита (ст.1)

ст.2 Московская-35

АЦПГ озимой пшеницы на цитоплазе Ае. ovata

4 4.1 АЦПГ Иген-3

4.2 АЦПГ Иген-3 X Stuart

4.3 Stuart X АЦПГ Иген-3

4.4 Stuart

ст. Заря

Критериями оценки засухоустойчивости сортов и гибридов яровой пшеницы служили: интенсивность прорастания семян на сахарозе, интенсивность оттока ассимилятов в период дозреваиия, коэффицент водопотребле-шш, биологический потенциал колоса, электрическое сопротивление тканеП лисп» ( ЭСТЛ), показатели ксероморфности ( число устьиц, жилок ), биометрические показатели и производные от них - фотосинтетический потенциал (ФП), чистая продуктивность фотосинтеза ( ЧПФ ), элементы структуры урожая и урожайность. Регистрировали в течение вегетации агрометеорологические показатели ( количество осадков, сумма среднесуточных температур, влажность почвы).

В вегетационных опытах 1994 и 1995 гг., проводившихся в лаборатории "фитотрон" ТСХА, растения выращивались в полиэтиленовых сосудах емкостью 6 кг.. В песчаной культуре с снесением 1 нормы питательной смеси Кнопа. Перед посевом семена протравливали 1,0% раствором КМп04. Посез проводили наклюнувшимися семенам». Повторность опыта - четырехкратная.

Ifl&iJ

CxtMa опытов по нзучшию засухоустойчивости АЦПГ пшеницы

1Ч1Д Объект lic- СКДОВДЦЯЯ Место ПрО-ВСДСННЯ Основной действующий фактор Водиый режим, V» от UB Вступление и засуху• этап органогенеза Продолжительность засухи, дни при КЗ

I9S2 яръв&ви ОЗНМИЯ ГШ. счдытное но/иг влажность субстрата VI 15

im ярооа» ni ас-кипа фито трои 70/70/70 70/14/12/70 VI 3

i«5 хровав 1Ш1С- МЩД -//- -II- 70/70/70 '70/14/12/70 VI с 3

опытное поде (МСУШННХ) 70/70/70 70/14/12/70 VI 20

ч

Влажность na ypomie 70% ПБ поддерживали ежедневным поливом контрольных ( без растений ) и опытных сосудов по весу. На VI этапе органогенеза ( по Купермнн ) влажность субстрата в опытных сосудах снижали до уровня ( К.З.) - коэффициента завядаиня - 12 - 14% ПВ и на этом уровне выдерживали 3 дня после чег о влажность субстрата восстанавливали поливом до контроль? ного уровня 70% ГШ.

В течение вегетации проводили отбор образцов для определения динамики формирования листовой поверхности н сухой биомассы с последующим определением фотосинтетическог о потенциала (ФП) и чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ). Кроме того, вели определение этапов органогенеза (по Куперман Ф.М., 1982), БП колоса, электрического сопротивления тканей листа (ЭСТЛ) и его тургора. В конце опыта определяли структуру урожая и урожайность опытных и контрольных растений.

Биометрические показатели структуры урожая растений, линейные размеры определяли по Майсуряну (1965). Определние площади ассимиляционной поверхности листьев проводили на фитопланиметре Licor. Фотосинтетн-ческнй потенциал и чистую продуктивность фотосинтеза определяли по А. А. Ничипоровнчу (1961).

Характеристику ксероморфности структуры растений осуществляли по Палачи (Практикум по физиологии растений, 1990).Устойчивость мембран к воздействию стрессового фактора внешней среды (проницаемость их для электролитов) по Кожушко ( 1988 ).

Показатели водного режима и водообмена определяли с помощью приборов ЭСТЛ - прибор для определения электрического сопротивления тканей листа, тургорометра ( прибор, определяющий уровень оводненностн тканей листа), а также по показателям водопотреблення и транспирацнонному коэффициенту опытных н контрольных растений, оцениваемых по методикам М.Д. Кушнпренко, (1984); A.M. Гродзинского и Д.М. Гродзнннского, (1973).

В качестве дополнительных критериев продуктивности и устойчивости анализировалось содержание хлорофилла "а" и "б" в растворе 96,0% ацетона на спектрометре " Спекод"при длине волн 649 и 665 им (Практикуму по физиологии растений, 1990).

Определение газообмена и транспирации проводили на приборах ГИП - 10 и Licor. Рассчитывали потенциальную продуктивность и процент ее реализации в урожае по Куперман (1984).

Коэффициент реализации колоса определяли по В.А. Кумакову и А.П. Игошнлу (198Я), учитывая массу колоса в фазе цветения и полной спелости. Кроме того, аттрагирующую способность колоса определяли по степени оттока пластических веществ из вегетативных органов в зерно з контрольных к опытных вариантах.

Сравнительный уровень скороспелости определяли по значениям биоэлектрической реакции средней части колоса с помощью измерителя разности биопотенциалов растений (ГСХИ) по методике М.С. Рубцовой (1980).

Сравнительную оценку агрономической и биологической устойчивости исследуемых культур проводили комплексно. Для унификации данных и лучшей их сопоставимостги использовали модификацию метода бонитировки. При этом амплитуду изменчивости каждого признака сорта или гибрида разделяли на определенное число рангов. Для каждого ранга определяли бонити-роаочныП балл (Гуляев, Гужов, 1988). с

При идентификации гибридов и их родительских форм были использованы методические указания: "Определение подлинности и сортовой чистоты семян пшеницы по электрофоретическому спектру глиадина" (Ленинград, 1975), "Методика вертикального дискового электрофореза в крахмальном геле и генетический принцип классификации глиадииов" (Одесса, 1978), "Инструкции международного контроля сортимента растений" (УПОВ, 1979).

Математическая обработка полученных данных проводилась в вычислительной лаборатории Российского университета дружбы народов на ЭВМ "АСВТ - М - 4030" с использованием фортран - программ, разработанных на кафедре генетики и селекции РУДН (Гужов Ю.Л., Малюженец Н.С., 1986).

Гетерознсный эффект определяли по формулам предложенным О о и!; ег (1983) и Ю. Л. Гужовом (1988). 3. Основные результаты исследований 3.1. Гетерознсный эффект у яровых гибрвдоа (АЦ11Г)

Результаты анализа гетерозисного эффекта у яровых гибридов в пяти блоках с реципрокными гибридами с различными типами чужеродной цитоплазмы показали, что наиболее перспективными оказалась гибридная комбинация на цитоплазме Бесак сегеа1е (л.92) (табл. 2), где по большинству признаков отмечено премущсство у прямых гибридов (рис. '.).

Гстерозисный эффект у гибридов определяли по шести наиболее важным элементам продуктивности, таким как продуктивность растений, круп-шел, зерна, число зерновок на растение, масса зерновок с главного колоса, продуктивная кустистость и вы .>та растений.

В силу различий генетической природы указанных элементов продуктивности характер проявления гетерозисного эффекта в первых четырех гибридных поколениях у этих элементов различен.

По отдельным признакам он равномерно сохраняется на довольно высоком уровне у всех гибридных поколений ( Р1-Р<). Так, истинный гетерозис по признаку крупности зерна практически находится на одном уровне (10,4% -12,2%). В то же время у обратных гибридов гетерозисный эффект имеет отрицательной характер, т.е. проявляется депрессия во всех поколениях, сохраняющаяся практически на одном уровне (9,9% - в Р| н 10% - Р«).

Высокий уровнь истинного гетерозиса у прямых гибридов отмечен по признаку - число зерен на растение (28,8% - Р| и 17,4 % - Р<). На таком уровне колеблегся и конкурсный гетерозис. Гибриды, полученные от реципрокных схрсшиьаний (обратные), уступают прямым гибридам по показателям истинного и конкурсного гетерозиса в трех гибридных поколениях (р!, Иг и Р.»), т.е. за исключением одного поколения- Р з.

Признак - продуктивная кусгистость по показателям истинного гетерозиса характеризуется значительной неравномерностью своего проявления. Так, истинный гетерозис резко возрастает в Рз (27%), сохраняется на высоком уровне в р! (22,2%).

По признаку - высота растений прямые гибриды имеют отрицательные показатели истинного гетерозиса во'Всех четырех поколениях в отличие от прямых тбридов, у которых этот показатель положителен. Этот факт имеет важное значение и связан с положительным влиянием чужеродной цитоплазмы сегсак (у прямых гибридов) на высоту, что определяет более высокую устойчивость к полеганию гибридов на чужеродной цитоплазме в сравнении с

обратными гибридами, у которых этот показатель имеет положительное зна чение.

Сравнение прямых и обратных гибридов по показателям конкурсного гетерозиса у данного признака свидетельствует о наличи у них положительных значении в четырех гибридных поколениях. Показатель истинного гетерозиса у обратных гибридов на протяжении четырех поколений имеег характерную для обычных гибридов картину снижения гетерозиса от к Р«. В то же время гетерозисный эффект (истинный) у прямых гибридов сохраняется у всех четырех поколений на довольно значительном уровне ( 58,3 % - Р| и 29,9% - Н4).

продуктивная кустистость

15 10 5

о -10

высота растения

□ 3.2

□ X]

число зерен на растение

масса зерен с главного колоса

гг п

97,7

а 3.2

□ и

з,«

-о

продуктивность растения

крупность зерна

ео «о 20 0 -20 -40

-32Л

Рис. 1. Проявление гетерозисного эффекта у АЦПГ яровой пшеницы па цитоплазме 8еса1е сегеа1е л.92

Как показало подробное изучение этой комбинации, по большинству показателей продуктивности растений прямые гибриды в отличие от обратных отличаются значительным гетерозисным эффектом, который по отдельным элементам продуктивности сохраняется до четвертого поколения. Такии образом, эта гибридная комбинация имеет важное селекционное значение и может быть использована как непосредственно, так и для получения на ее

основе (как донора цитоплазмы) новых перспективных комбинаций с сортами яровой пшеницы, взятыми в качестве опылителей. 3.2. Гетерозисный эффект у озимых гибридов (АЦГ1Г)

Оказалось, что наиболее четко этот гетерозисный эффект (истинный) проявился по такому наиболее важному показателю, как продуктивность растений. Истинный гетерозисный эффект на протяжении трех изученных поколений (р1 - Из) составил последовательно 10,8% , 10,4% и 24,6%. Тогда как о обратных скрещйвцниях лишь в Р| он достиг 5,7%, а в дальнейшем он имел отрицательные показатели (-18,5% -Рг и-4,5% - Рз).

Гетерозисный эффект у прямых гибридов проявился также и по такому показателю как масса зерен с главного колоси. Истинный гетерозисный эффект составил 3,6% - 5,9% - Рг и 7,0 - Рз. Значительные преимущества в величинах истинного у прямых гибридов в сравнении с обратными проявились во втором и третьем поколениях. Так , истинный гетерозис в Ра у прямых гибридов составил 4,6%, а в обратных скрещиваниях он имел отрицательно« значение -31,7%; в Рз у прямых гибридов 16,9%, у обратных 3,3%.

Отрицательные значения истинного гетерозиса, как у прямых , так и у обратных гибридов получены по признакам крупность зерновок н высотв растений.

ПРОДУКТ! БНМ

ючлмстость

число зерен на растении

«г

В Л

1 1| цр У СП 1(3 12

■ад

■м

10 10 о -10 ■ю .30 -<0

-»и

кисса1еген с гласного колоса

высота растения

гродпстииостъ р*сте««я

ючгпноегь

«РИА

..¡а

-1,7

(9 »1 О»!

' Рис.2. Иров&лсиве гетерозигсою эффекта у А ЦП Г озимой пшеницы

Итак, сравнительный анализ истинного гетерозиса у прямых к обратных гибридов позволил иыдслть персиск iHBxyio здерио-плаэменную гибридную комбинацию озимой пшеницы (АЦГ1Г) на цитоплазме Ле. ovat« с участием в качестве опылитечя озимого сорта Stuart.

3.3. Гегеронгепый индекс я индекс сннжсикп гегеротис'яого эффсьта у ЛЦПГ озимой пшеницы.

Показатели гетерозисного индекса у прямого гибрида в четвертом блоке значительно превышают показатели у рецилрокного гибрида rio такому признаку, как продуктивная кустистость (ПК), которая составили у и и*, соответственно следующие величины'. +8,0 и -2,2; а также по показателю продуктивность растений (Г1Р), величина котором у прямых гибридов +11,3 , а у обратных +7,0.

Важно, что индекс снижения (етерозиса в четвертом блохе по большинству показателен значительно выше у прямых гибридов по сравнению с обратными. Этот показатель, отражающий сохранение гетерозисного эффекта во втором поколении в сравнении с гетерозисом в первом поколении, чожио очевидно объяснить благоприятным сочетанием конхрезното ядерною генотипа (сорт Stuart) с плазмотипом Ае. ovata.

тг Гчт. 4

Г'етгрозчсный индекс и индекс снияеикя гетерозиса у АИПГ озимой пиенкиы

вариант ПОКАЗАТЕЛИ

пк 1 вр. i чзр 1 мзк ! пн ! кз

гетерозисныи индекс у АЦП Г отмой пшеницы

4.2 +«.0 -5.4 -S.4 +4.5 + И.З I +9.6

4.3 -2.2 + 12.4 -9.5 +5.9 +7.0 1 +10.5

индекс снижения гетерозиса у ЛЦПГ озимой пшеницы, %

4.2 330.8 99.9 267.6 97.0 223.0 85.0

4.3 243.2 83.) 201.7 80.9 172.S «3.2

Прнмечанне:ПК-продуктивная кустистость, ВР- высота растения, ЧЗР- число зерен на растение, МЗК- масса зерен с главного колоса, ПР-продуктипность растения, КЗ-крупность зерна.

?.4.Гегер<пиеный индекс и индекс снияеянэ гетерозиса у АЦЛГ яроасй пшештцы

Как отмечалось ранее (рис. I ), по большинству показателей истинный гетерозис в этом третьем блоке достигает значительных величин. В соответствии с этим величины гетерозисного индекса по отмеченным элементам продуктивности также значительны. Наиболее высокие величины у прямого гибрида по таким показателям, как : число зереновок с растения (+23,5), масса зерновок с колоса (+29,5), продуктивность растений (+40,4) и крупность зерновок (масса 1000 зер.) (+13,4). Соответствующие показатели у обратного гибрида ниже и доставляют следующие значения: ЧЗР - (+21,9); МЗК - (+8,8); ПР - (+30,0); КЗ - (-8,2).

По отдельным показателям у прямого гибрида уровень гетерозиса сохраняется на протяжении всех четырех изучаемых поколений (Р|-Р<). Например, по таким признакам как крупность зерна, продуктивность растений и число черновок на растение. Эта особенность нашла отражение и в уровне индекса снижения гетерозиса {табл.5). Следует обратить внимание на тот факт, что индекс снижения гетерозиса, как показатель отношения Рз к Яи я то же время не учитывает характер отклонения Оетероэнс или депрессия). В связи с

э i им при анализе индекса on;;>¿c¡ina гетерозиса необходимо учитывать особенность его проявления.

табл.5

Гегерочисный индекс и индекс снижения гетерозиса у АЦПГ яровой пшеницы

ПОКАЗАТЕЛИ

вариант ПК ВР ЧЗР мзк ПР КЗ

юге розисный индекс

3.2 +7.1 -0.40 +23.5 + 29.5 +40.4 + 13.4

3.3 + 11.4 + 14.7 +21.9 +8.8 +30.0 -8.2

индекс снижения гетерозиса, %

3.2 66.6 70.5 38.4 57,2 31.0 79.1

3.3 57.3 59.8 33.0 63.5 28.7 91.4

По большинству показателен элементов продуктивности прямой гибрид (вар. 3.2) превышает обратный гибрид (вар. 3.3). Показатель индекса снижения гетерозиса весьма значителен по таким признакам, как продуктивная кустистость, число зерновок на растение, продуктивность растений и крупность зерновок. Важным фактом является то, что у прямого гибрида индекс"снижения гетерозиса относится к явлению гетерозиса, тогда как у обратного - к депрессии, он довольно высок и сохраняется во всех четырех поколениях (р|-р4).

По высоте растений, наоборот, у прямого гибрида индекс снижения гетерозиса выражает депрессию, также сохраняющуюся в четырех поколениях. Этот факт имеет положительное значение, поскольку уменьшение высоты растений повышает устойчивость растений к полеганию. В то же время индекс снижения гетерозиса у обратного гибрида отражает гетерозисный эффект, что обусловило склонность этого гибрида к полеганию. Это в определенной степени нашло отражение в формирование продуктивности растений. 3.5. Комплексная оценка АЦПГ яровой пшешшы на цитоплазе Бесак ссгеа)с в сравнении со стандартным сортом Эмнта (вар.3.4) н с АЦПГ Эесак: сегса1с л.92 (вар.3.1) по отношению к почвенной засухе.

Сумма баллов, отражающая общий уровень продукционного процесса и устойчивости растений к дефициту влаги, в условиях полевых опытов 1992 и 1995 гг. показывает преимущество прямого гибрида АЦПГ 5еса!е $егеа1е х Эннта (вар. 3.2) - 47 баллов (1992 г.) и 49 баллов (1995 г.) по сравнению с родительскими формами.

табл.6

Оценка показателей продуктивности и засухоустойчивости растении яровой пшеницы

■ услоаиих действия позднеьесеиисй засухи ((991,199S гг.)

Н> Г1оказа]сли Балл, вариант

3.1 | 3.2 | 3.4 3.113.2) 3.4

1992 1995

1 2 3 ! 4 ! 5 6 i 7 | 8

Показатели продуктивности

1 Продуктивность 1-ого растения 2 3 1 2 3 I

2 Сухая масса растения 2 3 I 2 3 1

3 Длина растения (стебля) 2 3 1 2 3 1

4 Продуктивная кустистость 3 2 1 3 2 1

5 % рс-«ии потенциальной продух-г и 3 2 1 3 2 1

6 Масса 1000 зерен 3 2 1 3 2 1

7 Фотосиитстичсский потенциал 3 1 2 3 2 1

8 чистая продиость фотосжпста 2 3 1 2 3 1

9 Коэф.реализации колоса 2 3 1 2 3 1

ЛО

Показатели биологической устойчивости

10 Keimen грация хлорофилла "а" 2 3 1 2 3 1

11 Ошошенмс хлорофпллов "а": "б" 1 3 L 1 3 2

12 эстл 3 2 2 3 1 2

13 PII (колоса-средина) 2 2 3 1 2 3

14 Число \сп,иц 1 3 2 2 3 1

15 Число жилок 1 3 2 1 3 2

16 Typi ор лис la 1 3 2 2 3 1

17 КПМ(коэф.повреждения мембрана) 3 2 1 2 3 i

IX Итепеивносп. фоюсиигсза 1 3 2 1 3 2

19 ИмlenciiBiiocib дмхаиия корней 2 1 3 2 ! 3

2(1 Транепиранконимй козф. 3 ' 1 2 3 2 1

Сумма баллов по показа геям продуктивности 22 22 10 22 23 V

I'vmuh баплов по показателям биологической устой-ти 20 25 22 21 16 m

Обшая сумма баллов 42 47 32 43 49 24

В определенной степени преимущество гибрида АЦИГ ржи л.92 X Энита по показателям продуктивности связано с сохранением гетерозиса по показателям структура урожая, а по показателям устойчивости с поддержанием водного режима и водообмена на оптимальном уровне. Таким образом, структура морфотипа АЦПГ более пластична как в условиях кратковременной, так я более длительной почвенной засухи, а следовательно, и более устойчива.

3.7. Изучение полиморфизма глнадкиа у АЦПГ пшеницы

Анализ высокопродуктивных АЦПГ яровой и озимой пшеницы по электрофоретическим спектром глиадина (полиакриламидный гель) показал, что они имеют гибридное происхождение (табл. 7 и 8).

Из таблицы следует, что в варианте 3.2 (АЦПГ 5еса1е сегез!е л.92 X Энита) выявлено 3 биотипа в соотношении 70, 20 м 10%. Причем в биотипе }Ь 2 (20 %) выявлено наличие ржаной хромосомы (см. компонент со- 234). Вариант 3.3 (обратный гибрид - Энита X 5еса(е сегеа!е л.92 ) представлен двумя биотипами, в Том числе биотипом с ржаной хромосомсй (20%). Биотип с ржаной хромосомой отличается высокой продуктивностью и устойчивостью к ржавчине. Наличие ведущего биотипа Эниты (70 %) в варианте 3.2 (прямой гибрид) способствует получению высокопродуктивных растений, что характерно для сорта Эниты.

Твбл.7

Формулы глнадина АЦПГ вровой пшеницы » полиакрдламидном геле

Вариант Белковые фо рмулы сортов и гибридов Солср. биопшоп, Ï.

а 0 У . а

Рожь 0 345 5 234678

3.1 567 2 3, 4 5 234 3 4 6,6г89 100

3.2 2467 567 567 2 3,4 5 2 3i 4 5 2 3.45 234 234 234 2 3 5 Ь, Ьг К 9 2 3 4 6| 6j 8 9 2 3 5 6, 6¡ 8 9 70 20 10

3.3 567 567 2 3 4 5 2 3 4 5 234 234 3 4 6, 6г 8 9 2 3 46,6; 8 9 80 20

3.4 (Эшпа) 2 467 5 6~7 2 3,45 2 3, 4 5 234 234 г 3 5 6, Ьг 7 8 9, 9i 10 2 3 56, 6г 8 9 70 30

Твбл. S

Формулы [днзлинд у АЦПГ схимой шлеимцы в полилкршгямилном геле

Парили! Ьелк^выс фо рмулы сорюп и тбридов С одер, биотипов, %

и Р У to

2 4 567 2 3,45 2 34 2 4 6, 6¡ 7 НУ, 9, 10 100

4 1 5 6 7 2 3, 4 5 234 2 3 5 6, б! 8 9 100

4.2 567 24 6 7 2 34 5 2 3i 4 5 234 2 34 2 3 6, б! 8 9 2 3 6i 6, К 9 90 10

4.3 567 5 6 7 246 7 2 3, 4 5 2 3, 4 5 2 3. 4 5 2 34 2 34 234 2 3 5 6, 6, 8 9 3 4 6, Ьг 7 h 9, 9, 10 2 4 6, iv 7 X 9, 9? 10 70 20 10

4.4 4 5 6 7 567 2 4 6 7 56 7 2 3, 4 5 2 3,45 2 3,45 2 3, 4 5 234 2 3 4 2 34 2 34 2 3 5 6, 6г К 9 2 3 5 6, 6; 7 R 9, 9, 10 2 3 5 6, 6¡ К 9 2 3 46,6, 7 К 99 10 40 40 10 10-

Из анализа злектрофорстчсских спектров глиадина ( тлиакриламид-ный гель ) АЦПГ озимой пшешшы (табл. 8) следует, что при прямых скрещиваниях в пнриангах 4.2 (АЦПГ Иген-3 X Stuart) выявлено два биотипа, а при обратных скрещиваниях (вар. 4.3) - три биотипа. В варианте 4.2 преобладает биотип АЦПГ Иген-3; в варианте 4.3, биотип материнской формы выражен слабее.

Исходя из роли аллелей проламиикодирующих локусов в определении генетически обусловленного уровня различных признаков и свойств растений (по Ф. А. Попереля) в варианте 3.2 (АЦПГ Secale cerealc л.92 X Энита) и варианте 3.3 (Энита X АЦПГ Secale ccreale л.92) преобладающими блоками глиадина по хромосоме IA являются блоки 1А5, которые характеризуются по качеству клейковины и засухоустойчивости как близкие к стандарту. По хромосоме IB - качество клейковины и засухоустойчивости уступает стандарту.

Т«6л. 9

Эпектрофорстичккий »иалуп АЦПГ дровой пикиниы (крахмальный гель)

Вариант Сорювая формула iлиадина Гомогенность, %

1А1 IB ID 6A 6B 6D

3.1 4 IA4 2 1112 1 1D1 1 6AI 1 6П1 1 6DI 100

3.2 5 5 IA5 2 2 IB2 2 2 ID2 1 3 6A1+3 1 1 6B1 1 2 6D1+2 30 70

33 5 4 1 IA1+4+5 2 2 2 11)2 2 1 7 ID1+2+7 1 t 1 6AI 1 1 1 6B1 1 1 1 6D1 70 20 " 10

3.4 3 i A3 3 IB3 5 1D5 3 6A3 1 6B1 2 6D2 100

Моск. 35 6 1 IA1+6 1 1 Ш1 1 1 ID1 3 3 6A3 1 1 6BI 2 2 6D2 30 70

По хромосоме в прямых скрещиваниях аллель 1Е>2 близка по всем показателям к стандарту, а в обратных выявлено три аллели но хромосоме Ю : 1П>1 -стандарт, Ю2 - близок к стандарту, Ю7 - по всем показателям является лучшим блоком по хромосоме Ю. По хромосоме 6А в прямых скрещиваниях (вар. 3,2) характеритуется двумя аллелями - 6А1, 6АЗ. Первый является стандартным, а второй способствует резкому улучшению качества зерна. При обратных скрещиваниях выявлена одна аллель 6А1 - стандарт. По хромосоме 6П - в

Л

прямых и обратных скрещиваниях аллель 6В1 - стандартный блок. По хромосоме 60 в прямых скрещиваниях 2 аллеля: бЭ) - стандартны!! блок и 602 -снижает седиментацию, но присутствует у всех лучших по качеству пшениц. Последчый характеризует преимущество прямых гибридов перед обратными.

Тябл. 10

Эляггрофоретический анализ АЦПГ озимой пимницы (крахмальный гмь)

Вариант Сортовая формула глиадина roMoromcicn,, ° t

IAI 1В ID 6A 6B 6D

4.1 4 IA4 1 !Ш 1 IDI 1 6AI I 6B1 1 6DI 100

4.2 4 I 1А4+1 1 3 1В1+3 1 7 1D1+7 1 1 6A1 1 I 6B1 1 1 6D1 80 • гз

4.3 1 4 ■ 3 4 IA1+3+4 i 1 t ! 1BI+3 7 1 5 3 IDI+3+5+7 1 1 2 1 6A1+2 1 I I 6Bi 1 1 2 1 6D1 + 2 40 30 20 10

4.4 3 3 4 1АЗ+4 2 2 2 1В2 5 5 1 1DI+5 1 1 3 6A1+3 1 1 1 6B1 ? 1 1 6DI+2 70 20 10

Заря 3 1АЗ 1 101 5 ID5 3 6A3 1 6BI 1 6D2 100

Анализ злектрофоретнческих спектров глиадина АЦПГ озимой пшеницы в крахмальном геле (табл.10) показал, что при прямых скрещиваниях (вариант 4.2 - АЦПГ Иген-3 X Stuart) АЦПГ являются более однородными по аллелям, чем при обратных (вар. 4.3).

Вариант 4.2: по хромосоме IA, аллель IA4 - стандартный блок, отличающийся высокой морозоустойчивостью, по хромосоме |В-два аллеля: IB1 -стандарт, IB3 - по всем показателям хуже стандарта. По хромосоме ID -две аллели: IDI - стандартный блок, встречается в биотипах с повышенной продуктивностью (в варианте 4.2 он представлен на 80 %), ID7 лучший блок по хромосоме ID. По хромосомам 6А, 6В и 6D не обнаружено разнообразия и имеют аллели 6А1, 6ВI, DI - стандарты.

Вариант 4.3 (Stuart X АЦПГ Иген-3) - обратные скрещивания, отличаются высокой гетерогенностью. По хромосоме IA выявлены аллели IAI, JA3 и IA4; по хромосоме IB - IBJ и IB3; по хромосоме ID - IDI, ID3, JD5 и 1D7; по 6А - 6AI, 6А2; по 6В - 6BI; по хромосоме 6D- 6DI, 6D2.

Из анализа электрофоретических спектров АЦПГ следует, что они представлены как положительными, так и отрицательными аллелями по хозяйственно-биологическим признакам и качеству клейковина. По содержанию наибольшего количества положительных аллелей можно судить о лучшем варианте опыта (см. вар. 4.2 озимой пшеницы, вар. 3.2 - яровая пшеница).

Для снижения гетерогенности и улучшения отбираемого материала необходимо провести дополнительно электрофоретический анализ по половникам зерен - эндоспермальной и зародышевой частям. Эндоспермальная часть зерновок исследуется электрофорезом, а зародышевая часть с лучшими алле-лами используют на посев, т.е., провести индивидуальный отбор по электрофорезу.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1.С целью создания новых высокопродуктивных и устойчивых к засухе адерно - цитоплазмитическнх комбинаций (гибридов) целосообразно использовать в селекционной работе гибриды аллоцитоплазматнческой пшеницы с плазматическим гетерозисом на цитоплазме Ае. ovala (АЦПГ Иген-3 х Stuart -озимые) и на цитоплазме Seeale sereale (АЦПГ Саратовская 29 х Эинта - яровые).

2. Для снижения гетерогенности и улучшения селектируемого материала целесообразно проведение злектрофоретнческого анализа по половинкам зерновок - эндоснермалыюй и зародышевой частям.

Выводы

1. Установлена специфика ядерно - цитоплазматнческого взаимодействия по биологическим и хозяйственно - ценным признакам у яровых и озимых гибридов штлоцитоплазматической пшеницы в реципрокных скрещиваниях в зависимости от тина чужеродннон цитоплазмы и генотипа сорта -онылтиля.

2. Выделена перспективная ядерно - цитоплазматичсская гибридная комбинация озимой пшеницы, полученная путем скрещивания АЦПГ Иген-3 (донор цитоплазмы Ае. ovala) и озимого сорта Т, aestivum (сорт Stuart), с высоким уровнем истинного, конкурсного гетерозиса и гетерозиспого индекса rio продуктивности растений и некоторым ее элемента (продуктивная кустистость и др. ).

3. Выделена перспективная ядерно - цитоплазматичсская комбинация яровой пшеницы, полученная путем скрещивания АЦПГ Саратовкая 29 - л.92 (донор цитоплазмы Seeale cereale. - озимая рожь Вятка) и ярового сорта Т. aestivum (сорг Эннта) с высоким уровнем истинного, конкурсного гетерозиса и гетерозиспого индекса по продуктивности растений и некоторым ее элементам (продуктивная кустистость, число зерновок на растение, крупность зерновок).

4. Установлен эффект цитоплазматнческого гетерозиса, сохраняющегося на протяжении изученных гибридных поколений: по озимой пшенице - АЦПГ Иген-3 (иитоплизма Ае. ovata) X Sluari (Fi - Fj) и по яровой - АЦПГ Саратовская 29 (mtT.Secale cereale ) X Эннта (Fi - F4). Этот эффект нашел отражение в более высоких показателях индекса снижения гетерозиса у прямых гибридов по сравнению с обратными.

5. Степень доминирования по ряду признаков у реципрокных гибридов АЦПГ озимой и яровой пшеницы находится и соответствии с показателями гетерознсного эффекта, т. е. в гибридных комбинациях с наиболее высоким уровнем гетерозиса ( по озимым гибридам - вар. 4.2, и по яровым - вар. 3.2 ) степень доминирования по основным показателям продуктивности ( продуктивность растений и колоса н др. ) относится но характеру к сверхдоминнро-ванню.

6. На осиованин комплексного анатомо - морфологическою и физиологе - биофишчсского анализа установлено влияние шпа чужеродной цитоплазмы на повышение адаптационного потенциала растений, » частности, к такому важному фактору как дефицит шши в критический период онтогенеза растений.

АЦ

7. Сравнительный анализ прямого и обратного гибрида озимой аллоци ■ топлазматической пшеницы на цитоплазме Ае. ovatac применением ряда селекционных индексов позволил установить положительные отличия прямого гибрида по отношению к обратному по важным показателям, определяющим такие свойства, как устойчивость к полеганию и эффективность использования биомассы растении в процессе формирования у них зерновоз продуктивности.

8. Анализ электрофоретических спектров АЦПГ (озимой и яровой пшеницы) позволил определить биотипиыП состав популяций и выделить ценные биотипы, сочетающие наибольшее количество положительных аллелей (по качеству клейковины, морозостойкости и засухоустойчивости).

9. Анализ высокопродуктивных ядерно - цитоплазматических гибридных комбинации (озимые - 4.2 и 4.3, яровые - 3.2 и 3.3) по элсктрофоретиче-ским спектрам глиадина по ПААГ и по крахмальному гелю позволил установить их генетическое разнообразие по составу биотипов в реинпрокиых скрещиваниях, определить степень влияния у гибридов родительских свойств.

10. Электрофоретический анализ (ПААГ) позволил определить у реинпрокиых гибридов яровой АЦПГ на цитоплазме S. cereaie белковых формул в со- зоне, характерных для ржаной хромосомы.

11. Анализ электрофоретических спектров глиадина (ПААГ) АЦПГ озимой пшеницы выявил наличие у прямых гибридов в сравнении с обратными преобладание биотипа материнской формы - донор цитоплазм),! Ае. ovata.

12. Анализ электрофоретических спектров глиадина позволил определить (в крахмальном геле) наличие в хромосоме 6D у прямых гибридов провой АЦПГ на цитоплазме S. cereaie в отличие от обратных аллели 6D2, характерной для сортов пшеницы с наилучшими качественными показателями. Кроме того, в хромосоме 6А обнаружена аллель 6АЗ, резко улучшающая качество Зерна.

!3. Анализ электрофоретических спектров глиадина (в крахмальном геле) у АЦПГ от мой пшеницы позволил установить преимущественное преобладание (80%) биотипов, имеющих в хромосоме !А аллели IA4, которая определяет качество клейковины, морозостойкость и засухоустойчивость на уровне стандарта.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Третьяков H.H., Семенов О. Г., Савадого Махам аду, Яковлев А.Ф. Комплексная оценка наследования гетерозисного эффекта продуктивности и устойчивости к засухе гибридов пшеницы. // Материалы конференции Научно - методического совещания, пос. Немчиновка, Московской области "Методы комплексной оценки продуктивности и устойчивости сельскохозяйственных растений". М. -1994, с. 51-52.

2. H.H. Третьяков, А.Ф. Яковлев, О.Г. Семенов, Савадого Махамаду. Оценка засухоустойчивости и уровня наследования гетерозисного эффекта у сортов и гибридов яровой и озимой пшеницы Ч Тезисы докладов третьего съезда всероссийского общества физиологов растений. Санк - Петербург, 1993. С. 74 9.

3. H.H. Третьяков, О.Г. Семенов, А.Ф. Яковлев, Савадого Махамаду, О.С. Жадова. Особенности морфогенеза, водного режима и фотосинтеза в условиях iacyxit раззнчиых морфобиотипаов рода Triticum, М., 1994. -15 С. деп. r НПИТЭП. 8.01.1995 г.. №-15999. ,с

4. Н.Н. Третьяков, О Г. Семенов, А.Ф. Яковлев, Савадого Махамаду, О С. Жадова. Диагностика гетерозисного эффекта с помощью оценки ^оовня анатомоморфологнческих и фнзиоло - биофизических критетиев устойчивости и продуктивности у растений пшеницы в условиях водного стресса (в печати).

5. Н.Н. Третьяков, О.Г. Семенов, А.Ф. Яковлев, Савадого Махамаду, П.Г1. Демкин. Выявление структурных компонентов признаков продуктивности и устойчивости у аллоцитоплазматических гибридов пшениц в контролируемых условиях фитотрона. М. Изд-во: МСХА, 1996 (в печати).

6. Н.Н. Третьяков, О.Г. Семенов, А.Ф. Яковлев, Савадого Махамаду, О.С. Жудова. Сравнительная оценка устойчивости сортов озимой и яровой пшшеницы к почвенной засухе. //Материалы межвузовской конференции преподавателей физиологии растений сельскохозяйственных вузов России и стран СНГ, Январь, 1993 г. М. Изд-во; МСХА, 1996 г. (в печати).

7. Савадого Махамаду, Семенов О.Г.. Плазматический гетерозис у аллоцитоплазматических гибридов яровой пшеницы. // Материалы конференции профессорски - преподавательского состава сельскохозяйственного факультета. М. Изд-во РУДН, 1995 (в печати).

Сападого Махамаду (Буркина Фасо) Диагностика гетерозисного эффекта у аллоцитоплазматических гибридов озимой и яровой пшеницы

На основании комплексного анатомо - морфологического и физиолого -биофизического анализа установлено влияние типа чужеродной цитоплазмы на повышение адаптационного потенциала растений, в частности к такому важному фактору как дефицит влаги в критически период онтогенеза растений. Установлен эффект цитоплаэматического гетерозиса по ряду хозяйственно ценных признаков и выделены наиболее перспективные гибридные формы с фиксированным гетерозисом до четвертого поколения (F*).

Анализ высокопродуктивиных ядерно - цитоплазматических гибридных комбинации (озимые - 4.2 и 4.3, яровые - 3.2 и 3.3) по злектрофоретическим спектрам глиадина по Г1ААГ и по крахмальному гелу позволил установить их генетическое разнообразие но составу биотипов в реципрокных скрещиваниях и определить степень влияния у гибридов родительских свойств.

Sawadogo Mahamadou (Burkina Faso) Diagnosing heterosical effects of allocytoplasniical hybreds of winter and spring wheats.

Based on a complex anatomo - morphological and physio - biophysical analysis was established the influence of a "foreign" cytoplasm, on increasing the adaptational potentials of plants, especially to sucli and important factor as moisture deficicncy, during the critical period of ontogenesis. It was also established the effects of cytoplasmic heterosis on a number of useful productive indications, and to make pronioneni the most propective hybred forms with heterosis fixation up to the fourth generation (F*).

Analysis of highly productive nuclear - cytoplasmic hybred combination with electroforetical gliadinc'PAAG and starch gel, allows the establishment of their genetic differences in the structure of the biotypes during reciproktivc crosses, and to define the degree of influence of the parents on the hybrids.

4b