Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Сравнительное изучение яровых гибридов аллоцитоплазматической пшеницы с различными типами цитоплазмы

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Фредерик Мугенди Нжока

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Внехромосомная наследственность.

1.1.1. Генетико-физиологический механизм внеядерной наследственности.

1.1.2. Взаимодействие ядерной и пластидной генетической системы.

1.1.3. Взаимодействие ядерной и митохондриальной системы.

1.1.4. Роль внеядерной наследственности у пшеницы.

1.2. Генетические и физиолого-биохимические системы, обусловливающие явление гетерозиса.

1.2.1. Гипотезы гетерозиса на генетической основе.

1.2.1.1. Гипотеза доминирования.

1.2.1.2. Гипотеза сверхдоминирования.

1.2.1.3. Гипотеза активации генов при гетерозисе.

1.2.2. Физиолого-биохимические и биохимические исследования природы гетерозиса.

1.2.2.1. Гипотеза биохимического обогащения.

1.2.2.2. Цитобиофизическая гипотеза.

1.3. Гипотеза гетерозиса на основе ядерно-цитоплазматического взаимодействия.

1.3.1. Проблема сохранения гетерозиса и пути его закрепления в поколениях с использованием ядерно-цитоплазматической генетической системы.38 1.4. Хромосомные и цитоплазматические детерминанты как комплементарные генетические системы, определяющие характер проявления адаптивных признаков растений в онтогенезе.

Глава 2. Экспериментальная часть.

2.1. Почвенно-климатические условия места проведения опыта

МСХА).

2.1.2. Почвенная характеристика условий полевых исследований.

2.1.3. Характеристика погодных условий вегетационного периода 1997-2000г.

2.2. Объекты и методы исследования.

2.2.1 .Объект исследования.

2.2.2. Методика проведения полевых, вегетационных и лабораторных опытов.

Глава 3. Результаты исследований и их обсуждение.

3.1. Влияние специфики ядерно-цитоплазматических взаимодействий гибридов АЦ1ТГ на формирование хозяйственно ценных признаков.

3.1.1. Особенности роста и развития гибридов аллоцитоплазматической пшеницы.

3.1.1.1 Сравнительная характеристика интенсивности фотосинтеза гибридов аллоцитоплазматической пшеницы.

3.1.1.2. Фотопериодическая реакция гибридных растений АЦПГ.

3.1.2. Сравнительное изучение гибридов аллоцитоплазматической пшеницы по продуктивности растений и ее элементам.

3.2. Влияние специфики ядерно-цитоплазматических взаимодействий на проявление гетерозисного эффекта у гибридов АЦПГ на протяжении четырех поколений.

3.3. Влияние специфики ядерно-цитоплазматических взаимодействий у гибридов АЦПГ на характер адаптивных реакций к стрессовым факторам.

3.3.1. Реакция на дефицит влаги.

3.3.2. Реакция к условиям засоления

3.3.3. Реакция к повышенной кислотности почв.

3.3.4. Реакция к условиям затопления.

Рекомендации производству.

Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Сравнительное изучение яровых гибридов аллоцитоплазматической пшеницы с различными типами цитоплазмы"

Пшеница - главная культура, из муки которой можно выпекать пористый, легко усваиваемый белый хлеб. В отличие от других семян многих растений зерно пшеницы характеризуется наличием в нем клейковины. По данным Б. П. Плешкова (1987) количество сырой клейковины в муке пшеницы колеблется от 15 до 50 %, а сухой - от 5 до 18 %. Полноценное питание людей, их здоровье, источники энергии - три основные проблемы, решение которых волнует все человечество. Особенно актуально обеспечение населения продовольствием (Гужов, и др., 1999). До XXI века почти весь рост мирового производства сельскохозяйственных продуктов осуществлялся путем освоения новых земель. Исключением были страны Восточной Азии, Ближнего Востока, Западной Европы (Науагш, Ыийап, 1985). В первые десятилетия XXI века рост сельскохозяйственного производства должен идти путем повышения урожайности. В ближайшие несколько десятилетий спрос на обеспечение продуктами питания будет расти от 4% в год и выше во многих странах. С 2000 г. во многих странах возрастает потребность продуктов питания почти в два раза. В первой половине XXI века темп роста населения во многих странах уменьшится, но, тем не менее, общий рост населения продолжится, и соответственно увеличится спрос на продукты питания (КиИап, 1993). Ученые предсказывают, что мировое население вырастет к 2025 г. до 8 млрд., поэтому дефицит продуктов питания в тропических странах будет обостряться уже с 2000 г.

По современным представлениям вклад селекции в повышение урожайности важнейших сельскохозяйственных культур в разных странах за последние 30 лет оценивается в 30-70 %. В дальнейшем в связи с усовершенствованием методов селекции и более тесной кооперацией с физиологией, биохимией, агрохимией и другими науками эта доля будет возрастать. Прогрессивное развитие сельскохозяйственного производства, особенно земледелия, требует новых методов и технологий возделывания культурных растений, способных обеспечить наиболее полное, эффективное и рациональное использование почвы, климата, органических и минеральных удобрений, поливных вод и других природных и материально-технических ресурсов (Муха, и др., 1994) .

Глобальные изменения климата, приобретающие все более выраженный характер под влиянием перманентно усиливающихся антропогенных воздействий, становятся в настоящее время фактором, ограничивающим продуктивность ведущих сельскохозяйственных культур. Использование лучших, высокоурожайных сортов и применение эффективной технологии сельскохозяйственного производства способно гарантировать стабильную продуктивность, приближающуюся к потенциальным величинам используемых сортов, в условиях непредсказуемых изменений климата и техногенного воздействия человека на среду обитания. В этой ситуации на первый план выступает проблема адаптации сельскохозяйственных культур к неблагоприятным экологическим условиям.

В Кении пшеница занимает второе место по употреблению после кукурузы. В последнее время в этой стране значение такой культуры, как пшеница увеличивается потому, что люди стали больше потреблять хлеб, печенье, торты, чипсы, блюда из смеси пшеницы с фасолью, что значительно заменило кукурузу. В настоящее время производство пшеницы концентрируется не только в крупных хозяйствах, но и в мелких. Правительство Кении направило усилия на сокращение производственных затрат и повышение конкурентоспособности пшеницы, полученной от мелких хозяйств (Kinyiia, 1997). В основном пшеница в Кении выращивается на местах, возвышенных над уровнем моря на 1800-3000м (Jaetzold, Schmidt, 1983). Основные проблемы производства пшеницы в Кении - это такие, как болезни и вредители, низкое плодородие почвы, непредсказуемые погодные условия, недостаточное обеспечение высококачественным сортовым материалом, более устойчивым к неблагоприятным условиям выращивания и.т.д (Stubbs et al, 1986).

В последние годы внимание генетиков акцентируется на изучении полигенных систем вместо генетического анализа признаков, с помощью которых селекционеры эмпирически улучшают продуктивность сортов (Драгавцев, 1993). Среди них немаловажное значение имеют системы адаптивности, аттракции, т.е. перекачки пластических веществ из соломы и листьев в колос; оптимальное распределение пластических веществ между зерном и мякиной в колосе (Киселев, 1999). Согласно В.А. Киселеву (1999) наследование полигенных систем иногда различается в зависимости от использования сорта в качестве материнской или отцовской формы. В ряде работ высказаны предложения о связи скрещиваемости пшеницы с рожью с фертильностью получающихся от этих скрещиваний гибридов (Суриков, 1972, 1977; Суриков, Киселев, 1986; Sitch, Snape 1986; Laurie, Bennett, 1987).

Плазмо-ядерные гибриды пшеницы, полученные путем перемещения ядра Triticum в чужеродную цитоплазму (методом беккроссирования), представляют удобную модель для изучения специфики взаимодействия генома Т. aestivum с чужеродной цитоплазмой (Aegilops, Secale, а также различных видов Triticum). Изучение такого взаимодействия представляет не только теоретический интерес (в плане систематики), но и практический, поскольку оно может оказать влияние на ряд хозяйственно ценных признаков (Spetsov, Tsunewaki, 1986). Общим свойством плазмо-ядерных гибридов, независимо от типа цитоплазмы, является материнский тип наследования признаков и их высокая константность в онтогенезе и в поколениях.

Открытие цитоплазмы, которая при взаимодействии с чужим ядром повышает продуктивность пшеницы, могло бы решить вопрос о перспективе гибридной пшеницы в селекционной практике. Это означало бы создание формы с постоянно действующим гетерозисным эффектом (Kinoshita, Kihara, 1981). Эффект гетерозиса у пшеницы, как и у других культур, складывается из взаимодействия генотипов скрещиваемых форм и их цитоплазматических генетических систем. Наиболее удобным материалом для изучения роли нехромосомных генетических компонентов в гетерозисе у мягкой пшеницы являются гибриды, получаемые от скрещивания аллоцитоплазматических линий мягкой пшеницы, имеющих ядро одного вида и цитоплазму другого, с эуплазматиче-ской формой (Палилова, Силкова, 1998).

Создание и изучение аллоцитоплазматических пшениц показало, какую важную роль может играть цитоплазма в наследственной изменчивости генотипа. Несомненно, что более широкое изучение плазмо-ядерного взаимодействия приведет к раскрытию новых важных генетических закономерностей, что позволит использовать их в селекции пшеницы. Цель и задачи исследования

Проблеме устойчивости к неблагоприятным факторам посвящены многие исследования. Однако в большинстве из них изучалось влияние лишь отдельных факторов. Поэтому вопрос о комплексной устойчивости является слабо-изученным. Главная цель наших исследований заключалась в изучении вне-хромосомной наследственности у аллоцитоплазматических гибридов яровой пшеницы и влияние чужеродной цитоплазмы на формирование элементов продуктивности и на комплексную устойчивость аллоцитоплазматических гибридов к абиотическим факторам среды в течение четырех поколений.

Главной задачей являлось изучение влияние типа цитоплазмы и сорта-опылителя на формирование элементов продуктивности, на рост и развитие растений, на проявление гетерозисного эффекта и устойчивость к стрессовым факторам среды.

Программа исследований предусматривала следующие разделы;

1. Наблюдение за ростом и развитием изучаемых гибридов и сортов.

2. Анализ динамики формирования листовой поверхности растений.

3. Детальный анализ элементов продуктивности растений с дальнейшей их биометрической обработкой.

4. Изучение фотосинтетического и дыхательного газообмена ювенильных растений в условиях действия стресса .

5. Изучение возможности физиологической оценки переходных режимов при стрессовых воздействиях, как критерий их адаптивного потенциала. 9

6. Изучение особенности ядерно-цитоплазматического гетерозиса у АЦПГ яровой пшеницы в зависимости от типа цитоплазмы и от генотипа опылителей в первом и более поздних поколениях (Бг^).

Практическая значимость работы. Практическая значимость работы заключается в использовании наиболее перспективных ядерно-цитоплазматических гибридных форм в остро засушливых аридных условиях Астраханской области в качестве доноров устойчивости (солеустойчивость и засухоустойчивость) в селекции яровой пшеницы, а также в непосредственном их размножении и сортоиспытании в Прикаспийском НИИ аридного земледелия.

Научная новизна. Научная новизна заключается в создании новых ядер-но-цитоплазматических гибридных комбинаций, у которых впервые показана возможность расширения адаптивных свойств к различным стрессовым факторам благодаря специфике ядерно-цитоплазматических взаимодействий, создаваемой путем использования различных типов цитоплазмы (8. сегеа1е и Ае. оуа1а), а также яровых сортов пшеницы, различающихся эколого-географическим происхождением и неодинаковой устойчивостью к абиотическим факторам среды.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Фредерик Мугенди Нжока

Выводы

1. Сравнение гибридов аллоцитоплазматической пшеницы, различающихся типом цитоплазмы, но имеющих один и тот же сорт-опылитель, позволило определить уровень фенотипических характеристик, определяемых типом цитоплазмы, по таким показателям, как элементы продуктивности, величина конкурсного гетерозиса, некоторые физиологические показатели, а также устойчивость к стрессовым факторам.

2. Сравнительное изучение у гибридов (АЦПГ) некоторых физиологических характеристик показало, что у ряда гибридов высокий уровень интенсивности фотосинтеза и способность формирования растений с большей площадью флагового листа проявляется не только в первом поколении, но сохраняется в третьем поколении. К таким комбинациям относятся четыре комбинации сортов Колониас и Комета на двух типах цитоплазмы, а также АЦПГ 8. сегеа1е х сорт Альбидум 43.

3. Обобщенные результаты восьми гибридных комбинаций на двух типах цитоплазмы с участием четырех сортов различного происхождения показали, что цитоплазма Ае. оуа!а оказала значительное влияние на высоту растения, тогда как цитоплазма 8. сегеа1е больше влияла на такие показатели как масса зерна растения и масса 1000 зерновок. Цитоплазма Ае. оуа1а в большинстве гибридных комбинаций индуцировала более продолжительный период вегетации растений.

4. Неблагоприятные погодные условия (1999 и 1998 гг.) снижали уровень гете-розисного эффекта и общую продуктивность растений. Наиболее высокий уровень гетерозисного эффекта проявился в благоприятных условиях 1997 г.

РО

5. На основании комплексного анализа гибридов по устойчивости к стресс-факторам, выделены гибриды по устойчивости к различным стрессам. Наибольшую засухоустойчивость имели гибриды на цитоплазме 8. сегеа1е -АЦПГ 8. сегеа1е х Колониас и АЦПГ 8. сегеа1е х Тринтани , а на цитоплазме

Ае. оуа!а - АЦПГ Ае. оуа!а х Сурхак 5688 и АЦПГ Ае. оуа!а х Мессель. Эти же гибриды обладали и наибольшей кислотоустойчивостью.

6. Наибольшую устойчивость к гипоксии в сравнении со стандартом имели семена следующих гибридных комбинаций: АЦПГ Б сегеа1е х Колониас, АЦПГ Б. сегеа1е х Альбидум 43, АЦПГ Б. сегеа1е х сорт Тринтани. Устойчивость к гипоксии у большинства гибридов АЦПГ Ае. оуа!а была на уровне стандартного сорта Энита или ниже.

7. Комплексное изучение гибридов аллоцитоплазматической пшеницы позволило выделить перспективные ядерно-цитоплазматические гибридные комбинации яровой пшеницы на двух типах цитоплазмы (8. сегеа1е, Ае. оуа!а) по продуктивности и устойчивости. Это такие комбинации как АЦПГ Ае. оуа1а х Корозина; АЦПГ Ае. оуа!а х ППГ 56; АЦПГ Ае. оуа!а х Мессель; АЦПГ 8. сегеа1е х Ошская; АЦПГ 8. сегеа1е х Комета.

8. Оценка характера развития растений гибридов аллоцитоплазматической пшеницы, формирующихся в различных условиях фотопериода, показала, что на 16 часовом дне развитие шло наиболее быстро, а на коротком дне (фотопериод 12 ч.) медленнее. Существенное влияние 16-часового дня проявилось на гибридных растениях с сортом Энита на обоих типах цитоплазмы (8. сегеа1е и Ае. оуа!а).

9. Наиболее устойчивое влияние обоих типов цитоплазмы на протяжении четырех поколений гибридов АЦПГ с сортами Энита, Колониас, Ошская и Комета проявилось по таким признакам как масса 1000 зерновок и высота растений.

10. Результаты сравнительного изучения гибридов аллоцитоплазматической пшеницы первого поколения (Б^ по ряду показателей, формирование которых обусловлено ядерно-цитоплазматическим взаимодействием, позволили выделить наиболее перспективные комбинации уже в первом поколении, такие как АЦПГ Ае. оуа!а х сорт Колониас, Ае. оуа!а х сорт Мессель, Ае. оуа!а х сорт Корозина, АЦПГ 8. сегеа1е х сорт Прелюдия, АЦПГ 8. сегеа1е х сорт Энита.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Фредерик Мугенди Нжока, Москва

1. Авдеев Ю.И. Гетерозис и возможности его закрепления у сортов-самоопылителей // Матер, докл. сообщ. Междунар. симпозиум (1-5 декабря 1997г.). Гетерозис с.-х. раст. -М.: 1997. -С. 83-84.

2. Балинт А., Ковач Г. Данные к выявлению генетических и физиологических основ гетерозиса в растительном мире // Гетерозис. Минск.: Изд-во АН БССР. -1961. -С. 50-58.

3. Барановский П.М., Семенова Д.И. Физиолого-биохимические изменения у растений кукурузы в процессе инцухта // Гетерозис в растениеводстве. -Л.: Колос. -1968. -С.205-209.

4. Барбер С.А. Биологическая доступность питательных веществ в почве. М.: Агропромиздат. -1988.-376 с.

5. Белецкий Ю.Д. Роль внеядерной наследственной системы в определении устойчивости растений к экстремальным факторам среды // Известия естественных наук. -Ростов-на-Дону. -1985. -№1.-С. 6-9.

6. Беликов П.С., Дмитриева Г.А. Физиология растений. М.: Изд-во РУДН. -1992. -248 с.

7. Бил Дж., Ноулс Дж. Внеядерная наследственность. -М.: 1981.-168 с.

8. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. М.: Колос, 1984. 343 с.

9. Водяник А. С., Водяник Т.М. Рост и физиологическая активность корневой системы гороха в условиях различного увлажнения // Сельхоз. биол.-1984. Вып.1. -С.33-35.

10. Герасимов C.B. Цитоплазматическая наследственность новый фактор в селекции растений// Сельское хозяйство за рубежом.-1975.-№8,-С. 65-67.

11. Генкель П.А. Физиология устойчивости растительных организмов // Физиология с.-х. растений. М.: -1967. -Т.З. -С. 87-100.

12. Гилязетдинов Ш.Я., Ивлева Л.А. Структурное состояние ДНК в клеточных ядрах гетерозисных гибридов кукурузы // Вопросы биохимии гетерозиса у растений. -Уфа. -1971. -С. 64-68.

13. Головоченко А.П. Засухи и селекция засухоустойчивых сортов яровой пшеницы в среднем Поволжье // Сборник научных трудов. Проблема повышения продуктивности полевых культур. СГСХА. -Самара. -1998. -С. 194.

14. Гончаров Б. П., Немчинова З.Ф., Ревут И. В., Смородин П. И. Исследование влияния различных приемов основной обработки почвы на почвенные условия жизни растений // Физиологические проблемы мелиорации и обработки почв. -Л: -1970. -Вып.22. -С. 126-140.

15. Гужов Ю.Л. Гетерозис и урожай. М.: Колос. -1969. -224 с.

16. Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культивируемых растений. -М,: Изд-во РУДН. -1999. -536 с.

17. Гуляев Г.В. Генетика. -М.: Колос. -1984. -281 с.

18. Давыденко О.Г. Замещенные цитоплазматические линии пшеницы и ячменя. Подходы к созданию идентифицированных плазмофонов видов // Тез. докл. 1 Всесоюзн. совещ. Использование изогенных линий в селекционно-генет. экспер. -Новосибирск. -1989. -С. 20-22.

19. Даскалов X. Состояние теоретических исследований по гетерозису овощных культур и его практическое использование // Гетерозис: теория и практика. -М.: Колос. -1968. -С. 152-167.

20. Драгавцев В.А. Алгоритмы эколого-генетической инвентаризации генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности, устойчивости и качеству. -Санкт-Петербург. -1993. -69 с.

21. Жукова М П., Нешина Л.П. Гетерозис и наследование основных хозяйственно полезных признаков у растений зернового сорго // Тезисы докл. конф. гетерозис, теория и практика. (28-29 января 1998г.). Харьков.-1998. -С. 43.

22. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, ре-комбиногенез, агробиоценоз). Кишинев.: Штиинца. -1980. -587 с.

23. Жученко A.A. Адаптивный потенциал культурных растений (эколого-генетические основы). Кишинев: Штиинца. -1988. -767 с.

24. Жученко A.A. Адаптивное растениеводство. (Эколого-генетические основы). Кишинев.: Штиинца. -1990. -432 с.

25. Заводская И.Г., Шухтина Г.Г. Влияние комбинационного действия обезвоживания и супероптимальных температур на теплоустойчивость клеток листьев засухоустойчивого ячменя // Цитология. -1971. Т. 13. -№ 10. С. 41-50.

26. Иванова C.B. Нехромосомная наследственность. M.: МСХА. -1986.-23 с.

27. Иванова C.B. Нехромосомная наследственность. М.: МСХА. -1992.-25 с.

28. Кирпичников B.C. Общая теория гетерозиса. Сообщение 1. Генетические механизмы гетерозиса//Генетика. -1967. -№ 10. -С. 167-180.

29. Кирпичников B.C. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса // Генетика. -1974. -Т. 10, -№4. -С. 165-179.

30. Киселев В.А. Наследование полигенных систем адаптивности, аттракции и микрораспределение пластики в колосе в диаллельном скрещивании сортов и линий озимой пшеницы // Исследование генофонда растений. М.:-1999. -С.51.

31. Кожушко H.H. Оценка засухоустойчивости полевых культур // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. JI.: ВИР. -1988. -С. 10-25.

32. Конарев В.Г., Ахметов P.P., Гилязетдинов Ш.Я. Некоторые предпосылки к изучению молекулярно генетической природы гетерозиса // С.-х. биология.-1971.-Т.6, -№5. -С. 653-662.

33. Коновалов Ю.Б. Продуктивность колоса яровой пшеницы и ячменя. М.: Колос.-1986.-175 с.

34. Конарев В.Г. Молекуларно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции,- М.: -Колос,-1993. -447 с.

35. Костышин С.С. Молекулярно-биологические аспекты "хлоропластного" гетерозиса у кукурузы // Молекулярная генетика и биофизика.-1984.-Вып.9. -С. 99-104.

36. Лобашев М.Е. Полвека советской генетики // Генетика. -1967. -№10. -С. 15-31.

37. Лысиков В.Н., Духовный А.И. Биофизические аспекты прогнозирования эффекта гетерозиса у растений (электрофизиология кукурузы). -Кишинев.: Штиинца.-1978. -С. 102-111.

38. Максимов H.A. Водный режим и засухоустойчивость растений // Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений. -М.: Изд-во АН. СССР. -1952. -С. 543-565.

39. Максимов H.A. Краткий курс физиологии растений. М.: Сельхозгиз. -1958. -С. 514-540.

40. Медведева Г.Б., Семенов О.Г. Реципрокные ядерно-плазменные ржано-пшеничные гибриды // Цитология и генетика. -Киев, 1969. -Т. 111, №5. -С. 387-394.

41. Медведева Г.Б., Семенов О.Г. Изучение восстановителей фертильности гибридной пшеницы // Генетика. -1972. Т. 111, №3. -С. 22-29.

42. Мирюта Ю.П. Об избирательности конъюгации хромосом у полиплоидов. Полиплоидия и селекция // Тр. совещ. 14-18 января 1963 г. -М-Л.: Наука.1965.-С. 274-276.

43. Муха В. Д., Кочетов И.С., Муха Д. В., Пелипец В.А. Основы программирования урожайности сельскохозяйственных культур. М.: МСХА. -1994. -251с.

44. Невзгядова О.В. Нестабильность митохондриального генома // Молекулярная биология. -Л.: -1984. -Т.18. -Вып.2. С. 293-312.

45. Негрук В.И. Структурные и функциональные особенности митохондриально го генома высших растений. Автореф. дис. докт. биол. наук. -М.: -1987.-43 с.

46. Неттевич Э.Д., Сандухадзе Б.И. Влияние цитоплазмы на признаки яровой пшеницы //Вестник с.-х. наук.-1968. -№6. -С. 17-21.

47. Николаева И.Н. Воздушный режим дерново-подзолистых почв. -М.: Колос.-1970.-160 с.

48. Овчаров К.Е. Физиология формирования и распространения семян. -М.: Колос.-1976.-256 с.

49. Палилова А.Н. Гетерозис и нехромосомная наследственность // Гетерозис Минск: Наука и техника.-1982. -С. 125-190.

50. Палилова А.Н., Силкова Т.А. Особенности проявления гетерозиса у аллоци-топлазматических гибридов линий пшеницы. // Гетерозис: теория и практика. Тезисы докладов конференции. Харьков.: -1998. -С. 94-95.

51. Пивоваров В.Ф., Балашова H.H., Урсул С.В. Гетерозис сельскохозяйственных растений: развитие теоретических аспектов и практическое применение // Матер, докл., Сообщ. Междунар. симпозиум (1-5 декабря 1997г.). Гетерозис с.-х. раст.-М.:1997. -211с.

52. Пирузян Э.С. Основы генетической инженерии растений. —М.: Наука.-1988. -304с.

53. Плешков Б. П. Биохимия сельскохозяйственных растений. -М.: Агропромиз-дат. -1987. -493 с.

54. Прокофьева З.Д., Кокшарова Т.А. Специфичность взаимодействия ядра и цитоплазмы у отдельных гибридов с замещенным геном // Вестник Московского университета. Серия 16. -Биология. -1982. №2. -С. 65-70.

55. Пруцков Ф.М., Крючев Б.Д. Растениеводство с основами семеноводства. 4-е изд. М.:- Колос. -1984. -479 с.

56. Разумов В.И. Среда и развитие растений. J1.-M.: Сельхозиздат. 1961. 368 с.

57. Рубин Б. А., Логинова JIM. Внемитохондриальные окислительные системы // Успехи современной биологии. -1971. -Т.72, -№ 2. -С.253-270.

58. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. 4-е изд. М.: Высшая школа. -1976. -576 с.

59. Рубцов М.С. Изучение биоэлектрических потенциалов в связи с гетерозисом у кукурузы // Гетерозис с.-х. растений, его физиолого-биохим. и биофиз. основы. -М.: Колос. -1975. -С. 238-242.

60. Седкер Р. Цитоплазматические гены и органеллы. М.: -1975. —423 с.

61. Семенов О.Г. Результаты и перспективы изучения аллоцитоплазматических пшеницы // Задачи и пути селекции сельскохозяйственных культур в условиях тропических, субтропических и умеренных зон. -М: УДН. -1983. -С.32-38.

62. Семенов О.Г. Аллоцитоплазматическая пшеница. Биологические основы селекции. М.: Изд-во РУДН. -2000. -208 с.

63. Семенов О.Г., Лысенко Г.Г. О некоторых особенностях фотохимической активности хлоропластов верхних листьев пшеницы и ее аллоцитоплазматических гибридов в фазах колошения и цветения // Физиол. и биохимия культур. раст.-1987.-Т.19, -№2. -С. 160-164.

64. Строна Б.П. Общее семеноведение полевых культур. М.: Колос. -1966.-464 с.

65. Суриков И.М. Клонирование озимых пшенично-ржаных гибридов // Генетика. -1972. -Т.8, -№ 6. -С. 142-144.

66. Суриков И.М. Морфология растений и завязываемость зерновых в потомстве пшенично-ржаных гибридов с различающейся фертильностью // Генетика. -1977. -Т.13, № 10. -С. 1717-1726.

67. Суриков И.М., Киссель Н.И. Межродовая гибридизация ячменя и пшеницы // Генетика. -1986.- Т.22, -№ 1. -С. 5-16.

68. Тарчевский И.А. Фотосинтез пшеницы. Физиология сельскохозяйственных растений. -Т. IV. Физиология пшеницы. Изд-во МГУ, 1969. -555 с.

69. Третьяков H.H., Карнаухова Т.В., Гаркавенкова А.Ф. Физиологические реакции двух сортов люцерны на затопление // Генетика, физиология и селекция зерновых культур. М.: -1986. -С. 218-219.

70. Третьяков H.H., Карнаухова Т.В., Паничкин JI.A. и др. Практикум по физиологии растений. -М.: Агропромиздат. -1990. -271 с.

71. Третьяков H.H., Ягодин Б.А., Туликов A.M. Основы агрохимии. М.: -1998. -359 с.

72. Тринклер Ю.Г., Румянцев Ю.А. Закрепление гетерозиса у многовидовых гибридов картофеля // Вестник РАСХН. 2/96. -М.: Информ. Связь Издат,-1996.-С. 53.

73. Туманов И.И. Физиологические основы зимостойкости культурных растений. М. -Л.: Сельхозизд. -1940. -365 с.

74. Турбин Н.В. Гетерозис и генетический баланс // Гетерозис. -Минск.: Изд-во АНБССР.-1961. -С. 3-34.

75. Турбин Н.В., Палилова А.Н. Генетические основы цитоплазматической стерильности у растений. М.: 1975.-183 с.

76. Удовенко Г. В. Солеустойчивость культурных растений. Л.: Колос. -1977. -215 с.

77. Удовенко Г. В., Гончаров Э. А. Влияние экстремальных условий среды наструктуру урожая сельскохозяйственных растений. Л.: 1982. -С. 138-144.

78. Устименко A.C. Корневые системы и продуктивность сельскохозяйственных растений. Киев.: Урожай. -1975. -368 с.

79. Федин М.А. О гетерозисе пшеницы. -М.: Колос. -1970.-240 с.

80. Феодоров А.К. Биология развития кормовых растений. М.: Изд-во, РУДН. -1999.-205 с.

81. Феодоров H.H. Продуктивность пшеницы. -Саратов. -1980. -173 с.

82. Филатов Г.В. Гетерозис: физиолого-генетическая природа. -М.: Агропромиз-дат.-1988. -96 с.

83. Финчем Дж. Генетическая комплементация. М.: Мир. -1968. -184 с.

84. Фредерик М. Нжока. Гетерозисный эффект у гибридов аллоцитоплазматиче-ской пшеницы первого поколения с различными типами цитоплазмы. Сборник студенческих научных работы. М.: Изд-во, МСХА. 1999. Вып.4. С.21-25.

85. Фредерик М. Нжока. Устойчивость гибридов аллоцитоплазматической пшеницы к стрессовым воздействиям // Материалы научной конференции СНО аграрного факультета. Проблемы АПК: сегодня и завтра (15-16 апреля 2001. М.: Изд-во РУДН, 2001. С. 42-43.

86. Христолюбова Н.Б. Изучение соотношения митохондрий родительских форм в клетках колеоптилей двух разных по фенотипу пшенично-пырейных гибридов // Докл. АН СССР. -1974. -Т.24, -№1. -С. 205-206.

87. Шахбазов В.Г. О физико-химических механизмах инбредной депрессии и гетерозиса//Генетика. -1974. -Т.10, -№4. -С. 153-164.

88. Шахбазов В.Г., Чешко В.Р. Эффект гетерозиса важнейший генетический способ повышения продуктивности сельскохозяйственных растений и животных // Биология продовольственной программе. К.: Выс. шк., -1987. -С.49-61.

89. Шахбазов В.Г., Чешко В.Ф., Шерешевская Ц.М. Механизмы гетерозиса история и современное состояние проблемы. Харьков.: Основа. -1990. -120 с.

90. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос. -1992.-594 с.

91. Allard R.W. Principles of plant breeding. New York. London.: John Wiley & sons, inc., 1960. -485 p.

92. Barrell B.G., Anderson S., Bankier A.T., de Bruijn M.N., et al. Different pattern of codon recognition by mamalian mitochondrial tRNAs // Proc. Nation. Acad. Sci. USA. -1980. -№77. -P. 3164-3166.

93. Berville A. L'heterosis: approaches physiologiques et perspectives // Agron. trop. -1977. -Vol.32. -№ 2. -P. 171-176.

94. Bogorad L. Evolution of organelles and eukaryotic genomes // Science. -1975. -Vol.188.-P. 891-898.

95. Bonitz S. G., Berlini R., Coruzzi G., et al. Codon recognition rules in yeast mitochondria//Proc. Nation. Acad. Sci. USA. -1980. -№77. -P. 3167-3170.

96. Bruce A.B. The mendelian theory of heredity and the augmentation of vigor // Science. 1910. -P. 627-628.

97. Cal J.P., Obendorf R.L. Differential growth of corn (Zea mays L.) hybrids seeded at cold root zone temperatures. Crop Sci. -1972. -Vol.12. -№5. -P.572-575.

98. Cardwell C. R. Analysis of Aluminum & divalent cation biding to wheat root plasmomembrane proteins using terbium phosphorescence. // Plant physiology. -1989. -Vol. 91. -№1. -P.233-241.

99. Cherry J.H., Hagemann R.H., Rutger J., Jones J.B. Acid soluble nucleotides and ribonucleic acid in different corn inbreds and single cross hybrid // Crop. Sci. -1961. -Vol.1. -№2. -P.133-136.

100. Chopra V.L. Plant breeding. Theory and practice. Oxford & B.H publishing со. prt. lmt. New Delhi. -1995. -471p.

101. Collins G.N. Dominance and the vigorof first generation hybrids. Amer.Nat. -1921.-Vol.55.-P. 116-133.

102. Davenport C.B. Degeneration, albinism and inbreeding // Science.-1908. -Vol.28. -№718. -P. 454-455.

103. Dobzhansky T. Nature and origin of heterosis // Heterosis Ames. -1952. -P. 218-223.

104. East E.M. The distinction between development and heredity in inbreeding // Amer. Nat. -1908. -Vol.43, -№507. -P. 173-181.

105. East E., Hayes H. Heterozygotes in evolution and in plant breeding // US Dept. Agri. Bureau of Plant Industry. -1912. -Bull. -№243. -P. 1-58.

106. East E.M. Heterosis // Genetics. -1936. -Vol.21, -№ 4. -P. 375-397.

107. Ellis R.J. Chloroplast proteins: synthesis, transport and assembly // Annu. Rev. Physiol.-1981. -Vol.32. -P. 111-137.

108. Fedorov A.K. Length of vegetative period and light energy requirements of plants for transition to the generative phase // Annual Wheat Newsletter. Vol. 46. July, 2000. P. 108-110.

109. Fisher H.E. Heterosis. Veb GustavRisher Verlag jena. -1978. -163 p.

110. Fischer R.A., Stockman Y.M. Increased kernel number in Norin 10-derived dwarf wheat: Evaluation of the cause // Austr. J. Plant Physiol. -1986. -T. 13.-P. 769-784.

111. Fonseca A., Patterson F.L. Hybrid vigor in a seven parent diallel cross in common winter wheat (Triticum aestivum). Crop Sci. -1968. -Vol.8. -P. 85-88.

112. Fox T.D. Cell. Identification of the gene and mRNA for the adnovirus terminal protein precursor. -1981. T.26. -P. 315-323.

113. Fukasawa H. Fertility restoration and substitution of nucleus of Aegilotricum. I. Appearance of male-sterile durum in substitution cross. Cytologia. -1953. T.18. -P. 167-175.

114. Grantham R., Gautier C., Gouy M. The genome as a unit of selection: evidence from molecular biology // Abh. Akad. Wiss. DDB. Abt. Math.-naturwiss. Techn.-№1. -1983. -P. 95-106.

115. Harvey P.H. The role of extrachromosomal inheritance in plant breeding // Advance in agronomy. New York. -1972. -Vol.24. -P. 1-24.

116. Hayami Y. and Ruttan V.W. In Agricultural Development: An international perspective. 2rd ed. John Hopkins Univ. Press, Baltimore.MD. -1985. -P. 44-72.

117. Hobson G.E. A study of mitochondrial complementation in wheat. Biechem. J., proc. biochem. soc. 515th meeting. Bangor.: -1971. -P. 10.

118. Imai Y. Recurrent auto- and exomutation of plastids resulting in tricolored variegation of Hordeum vulgare // Genetics. -1936. -T.21. -P. 752-757.

119. Jaetzold R. and Schmidt H. Farm management handbook of Kenya. -1983. -P. 10-20.

120. Jinks J.L. Extrachromosomal inheritance. Lancaster University Library, Prentice-Hall. -1965.-177 p.

121. Jones D. F. Dominance of linked factors as a means of accounting for heterosis // Genetics. 1917. -Vol.2, -№7. -P. 466-479.

122. Kasai K., Solis R., Asakura N. Cytoplasmic diversity in Triticum and Aegilops evaluated by the respiratory electron flows in seedlings of allocytoplasmic hybrids of common wheat. Wheat Inform. Service. -1998. -№ 86. -P. 31-38.

123. Keeble F., Pellew C. The mode of inheritance of stature and of time of flowering in peas (Pisum sativum) // Genetics. -1910. -Vol.1. -P. 47-56.

124. Kihara H. Substitution of nucleus and it's effects on genome manifestation. Cytologia. -1951. T.16. -P. 177-193.

125. Kihara H. Characteristics of Aegilops squarrosa cytoplasm. Proc. 4th Intern. Wheat Genetics Symposium Univ. Missouri, Colombia. Mo.-1973. P. 351-353.

126. Kihara H. Plant genetics in relation to plant breeding research // Seiken Ziho. -1975. T.26. -P. 25-40.

127. Kihara H. Nucleo-cytoplasmic hybrids and nucleo-cytoplasmic heterosis // Seiken Ziho. -1979. -P. 5-13.

128. Kihara H. Importance of cytoplasm in plant genetics // Cytologia. -1982. -№34. -P. 435-450.

129. Kinoshita G. and Kihara H. N-C heterosis expressed in the nuclear hybrids of common wheat having cytoplasm of Aegilops squarrosa . Rep. of the Kihara Inst, for biol. Res.-Japan.-1981. -№30. -P. 1-7.

130. Kinyua M.G. Transfer of genes of resistance to yellow rust (Puccinia striiformis L.) from wild emmer (Triticum dicoccodes korn.) into Kenyan wheat commercial varieties. Crop science department, University of Nairobi.-1997, Dissertation.-P. 1-3.

131. Kuntzel H., Kochel H.G. Heterosis in filed crops // Nature, 1981. -T.298. -P. 751-755.

132. Laurie D.A., Bennett M.D. The effect of crossability -loci Krj and Kr2 on fertilisation frequency in haploid wheat x maize crosses // Theor. Appl. Genet. -1987. Vol.73.-P. 403-409.

133. Lewis D. Gene-environment interaction: a relationship between dominance, heterosis, phenotypic stability and variability // Heredity. -1954. -T.8. -P. 333-356.

134. Maan S.S. Cytoplasmic variability in Triticinae. Proc. 4th Intern. Wheat Genetics Symposium Univ. Missouri, Colombia. Mo.-1973. P. 367-373.

135. Maan S.S. Cytoplasmic homology between Aegilops squarrosa L. And Aegilops cylindrica Host. Crop Sci. -1976. T.16. -P. 757-761.

136. Maan S.S. A proposal for hybrid wheat utilization Aegilops squarrosa L. cytoplasm // Crop sci. -1979. -Vol.16, -№5. -P. 725-728.

137. Maan S.S., Lucken D. Cytoplasmic inheritance in crops 11 crop science. 1972. T3. P. 13-14.

138. Mc Daniel R.G., Sarkassian I.Y. Mitochondrial heterosis in maize // Genetics.1973. -Vol.59. -T.4. -P. 465-475.

139. Mc Daniel R.G., Taylor B.B. Chemical treatments to enhance cotton seed germination and emergence under field stress // Agronomy abstracts. -1979. -P. 115.

140. Mac Key, J. Significance of mating systems for chromosomes and gametes in polyploids//Hereditas, 1970. T.66. -P. 165-176.

141. Mac Key, J. Genetic and evolutionary principles of heterosis. // Heterosis in plant breeding. Proc. of the seventh congress of EUCARPIA. Budapest 24-29 June,1974,-P. 17-30.

142. Meerson F.Z. Intensity of function of structures of the differentiated cell as a determinant of activity of its genetic apparatus // Nature. -1965. -Vol. 206, -№4983. -P.115.

143. Monroe W. S. Genetics. Third edition. Macmillan Publishing Company. -New York, 1990. -842 p.

144. Muhammad Saleem., Hidayat-ur-Rehman. Methods of breeding cross-pollinated crops. Plant breeding. National Book Foundation, Islamabad. -1994. -P. 85-110.

145. Narayanan K.K., Virmani S.S. Biotechnological application in the exploitation of heterosis in rice // J. Rice biotechnology quarterly. KSU, Manhattan KS 66506. June. -1996. -Vol.27. -P. 26.

146. Panayotov I., Gotsov K. Results of nucleus substitution in Aegilops and Triticum species by means of successive backcrosses with common wheat. Wheat inf. Service. -1975. -T.40. -P. 20-22.

147. Panayatov I. The cytoplasm in Triticinae. -Proc. 6 inter, wheat gen. symp. -Japan. -1983. -P. 481-497.

148. Poyton R.O., Mc Ewen I.E. Crosstalk between nuclear and mitochondrial genomes. // Annual Rev. Biochem. -1996. -№5. -P. 563-607.

149. Rendel J.M. Heterosis // The American Naturalist. May-June, 1953. -Vol.87, -№834. -P. 129-138.

150. Ruttan V.W. Research to meet crop production needs: into the 21st century. International crop science 1. CSSA, USA, 1993. 895 p.

151. Sasakuma T. Cytoplasmic effects of Aegilops species having wheat genome // Biol. Res., 1979. -№27-28. -P. 59-65.

152. Sage G.C.M. Nucleo-cytoplasmic relationship in wheat // Advances in agronomy. -1976. -Vol.28. -P. 267-297.

153. Sarkissian I. V. and H. K. Srivastava. High efficiency, heterosis and homeostasis in mitochondria of wheat. Proc. Nat. Acad. Sci. USA.-1969. T.63. -P. 302-309.

154. Schwartz D. Genetic studies on mutant enzymes in maize: Synthesis of hybrid enzymes by heterozygotes // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. -1960. -Vol.46. -№8. -P. 1210-1215.

155. Shull G.H. The genotypes of maize // The American Naturalist. -1911. -Vol.12, -№2.-P. 234-252.

156. Shull G.H. Beginning of the heterosis concept. In heterosis, J.W. Gowen(ed) IOWA State college press, Ames. 2rd ed., 1964. -P. 14-48.

157. Singh B.D. Plant breeding. 5th ed. Kalyani publishers. New Delhi. -1995. -677 p.

158. Sinha S.K., Khanna R. Physiological, biological and genetical basis of heterosis // Adv.Agron. -1975. -Vol.27. -P. 123-174.

159. Sitch L.A., Snape J.W. An investigation into the genetic relationship between inter specific crossability and chromosome pairing in wheat // Cereal Res. Commun. -1986.-Vol.14. -P. 69-75.

160. Spetsov G., Tsunewaki K. Increasing genetic variability in common wheat by utilizing alien cytoplasms. -Japanese j. of bred., Tokyo. -1986. -Vol.36. -№3. -P. 263-271.

161. Srivastava H.K. Heterosis and complementation of isolated mitochondria from several wheat varieties // Indian J. exper. biol. -1974.-Vol. 12,- №1 .-P. 79-81.

162. Srivastava H.K. Intergenomic interaction heterosis and improvement of crop yield //Advances in agronomy.- 1981.-Vol.34. -P. 117-185.

163. Stebbins G.L. Mosaic evolution: an integrating principle for the modern synthesis //Experiment-1983. -Vol.39. -P. 117-185.

164. Stubbs R.W., Prescot J.M., Saari and Dubin H.J. Cereal Diseases Methodology manual. CIMMYT, Mexico, 1986. -46 p.

165. Tahir M. and Ketata. Performance of alloplasmic wheat lines in a moisture stress environment // Wheat Information Service. -1997. -№84. -P. 19-24.

166. Tsuji S., Tsunewaki K. Genetic diversity of the cytoplasm in Triticum and Aegi-lops. On the origin of the cytoplasm of two hexaploid Aegilops species. Jap. J. Genet. -1976. T.51. -P. 149-159.

167. Tetsuo S., Ichiro O. Cytoplasmic effects of Aegilops species having D genome in wheat // Seiken Ziho. Kihara Institute for Biological Research. Yokohama, Japan, 1979.-P. 59-65.

168. Tsunewaki K., Mukai Y., Endo T., Tsuji S., Murata M. Genetic diversity of the cytoplasm in Triticum and Aegilops. V. Classification of 23 cytoplasms into eight plasma types. Jap. J. Genet. -1976. T.51. -P. 175-196.

169. Tsunewaki K. Genetic diversity of the cytoplasm in Triticum and Aegilops // Jap. soc. prom. sci.-1980. -290 p.

170. Whaley W.G. Physiology of gene action in hybrids // Heterosis. Ames. 2rd ed. -1964.-P. 98-113.

171. Williams W. Heterosis and the genes of complex characters // Nature. -1950. -T. 184.-P. 527- 530.

172. Wilson J.A., Ross W.M. Male sterility interaction of Triticum aestivum nucleus and Triticum timopheevi cytoplasm. Wheat inf. Service. -1962. -T.14. -P. 29-30.

173. Wilkie D. The cytoplasm in heredity. -London, Methuen; -New York, Wiley. -1964. -115p.

174. Wolf Y., Rimpau F. Evidence for cytoplasmic control of gene expression in higher plants //Nature. -1977. -Vol.265, -№5595. -P. 470-472.148

175. Youssefian S., Kirby E.J., Gale M.D. Pleiotropic effect of the GA- insensitive Rht dwarfing genes in wheat. Effects of leaf, stem, ear and florent growth // Field Crops Res. 1992. -T.28. - P. 191-210.

176. Xiao J. Yuan L, Tankskey S.D. Dominance is the major genetic basis of heterosis in rice as revealed by QTL analysis using molecular markers // Genetics. -1995. -Vol.140. -P. 745-754.