Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Изменчивость хозяйственно-ценных признаков аллоплазматических линий яровой пшеницы в условиях южной лесостепи Западной Сибири

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Тавадзе, Бабо Джемаловна, Омск

/Г) /0 / л /■» ч /

'• У У Ь / з У У

/

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХШЯЙСТВЕННЫХ НАУК.

Сибирское отделение СИБИРСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА

На правах рукописи.

ТАВАДЗЕ БАБО ДЖЕМАЛОВНА ^ ^

ИЗМЕНЧИВОСТЬ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ АЛЛОПЛАЗМАТИЧЕСКИХ ЛИНИЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ В УСЛОВИЯХ ЮЖНОЙ ЛЕСОСТЕПИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ.

06.01.05 - "Селекция и семеноводство".

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук.

Научный руководитель -кандидат биологических наук, с.н.с. Калашник H.A.

Омск - 1997

ВВЕДЕНИЕ 3

1. ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ В СЕЛЕКЦИИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР НА АДАПТИВНОСТЬ. (Обзор литературы). 6

2. УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ. 23

2.1. Агроклиматическая характеристика зоны 23

2.2. Метеорологические условия в годы проведения исследований, (по данным стационарных наблюдений (ОУГКС). 24

2.3. Исходный материал 30

2.4. Методика исследований 32

3. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ АЛЛ0Ш1АЗМАТИЧЕСКИХ ЛИНИЙ И ГИБРИДОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ 34

3.1. Длина стебля 34

3.2. Продуктивная кустистость 40

3.3. Число зерен в колосе 45

3.4. Масса 1000 зерен 51

3.5. Масса зерна с растения 56

4. КОРРЕЛЯЦИЯ МЕЖДУ ХОЗЯЙСТВЕННО- ЦЕННЫМИ

ПРИЗНАКАМИ И ПРОДУКТИВНОСТЬЮ РАСТЕНИЙ 67

5. БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ КАЧЕСТВА ЗЕРНА 69

5.1. Содержание белка 70

5.2. Содержание лизина 72

5.3. Содержание крахмала 74

5.4. Содержание клетчатки 75 ЗАКЛЮЧЕНИЕ 77 ВЫВОДЫ 85 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ 87 ПРИЛОЖЕНИЯ 103

На современном этапе селекции сельскохозяйственных растений в создании высокоурожайных сортов возросла потребность в. улучшении их адаптивного потенциала. В этом отношении одним из стратегических направлений в селекции признана необходимость расширения использования генофонда за счет привлечения диких видов в качестве доноров таких ценных признаков, как устойчивость к различным стрессовым факторам, качественным показателям зерна и т.д.

Так как непосредственное привлечение диких видов в селекцию зачастую затруднительно из-за низкой фертильности растений или их полной стерильности, то пошли по пути создания так называемых ал-лоплазматических замещенных линий. Последние содержат геном одного, а цитоплазму другого вида, но характеризуются вполне нормальной фертильностью.

Аллоплазматические линии являются исключительно удобной моделью для решения не только теоретических, но и практических задач. В первом случае, например, открываются возможности изучить модифицирующее влияние цитоплазмы на характер экспрессии ядерных генов, или цитоплазматический эффект на уровень развития хозяйс-твенно4денных признаков растений. Во втором случае открываются ^ возможности для создания гетерозисных ядерно-плазменных гибридов. Цитоплазмы, оказывающие положительное влияние на величину признаков, определяющих урожайность, устойчивость к болезням и другим неблагоприятным факторам внешней среды, могут быть использованы в селекционной практике.

Наиболее обширные исследования по выявлению роли цитоплазмы и ядра в изменчивости хозяйственно-ценных признаков проведены по пшенице, где в качестве донора плазмогенов используются дикие

родичи видов ТгШсит и Ае^Норэ. При этом показано, что селекционный успех выше в том случае, когда донором ядра используется местный генофонд.

Надо особо подчеркнуть, что в условиях южной лесостепи Западной Сибири генофонд диких родичей пшеницы используется слабо, а аплоплазматические линии вообще не создавались.

По материалам диссертационной работы опубликованы 3 статьи.

Диссертационная работа является одним из разделов тематического плана исследований лаборатории генетики и цитологии растений Сибирского научно-исследовательского института сельского хозяйства по проблеме 0-CX.03.02.H3r.(И гос.регистрации 01.87.0009378).

Цель и задачи исследований. Цель исследований - установить влияние цитоплазматической изменчивости на развитие хозяйственно-ценных признаков яровой мягкой пшеницы и создать новую серию аллоплазматических линий (АЦПЛ) на геноме сортов местной селекции.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить изменчивость хозяйственно-ценных признаков аллоплазматических линий, сочетающих цитоплазму диких родичей пшеницы видов ТгШсит и Ае^Порэ и ядро сорта Белорусская 12;

2. Проследить динамику изменения хозяйственно-ценных признаков при беккроссировании;

3. Выявить эффекты цитоплазмы и ядра в изменчивости признаков;

4. Определить сопряженность между элементами структуры и продуктивностью растений;

5. Дать селекционную оценку исходному материалу.

Научная новизна работы. Создана новая серия, сочетающая цитоплазму диких родичей пшеницы и ядро сортов местной селекции: Омская 18, Омская 19 и Лютесценс 232. Доказано преимущество диких форм пшеницы как источника повышения качества зерна. Дана количественная оценка роли ядра и цитоплазмы в детерминации признаков. Установлена сопряженность между элементами структуры и продуктивностью растений.

Практическая значимость работы и реализация результатов исследований. Установленные закономерности позволяют использовать чужеродную цитоплазму в селекции мягкой яровой пшеницы.

Создан перспективный селекционный материал с высокими биохимическими показателями зерна , которые проходят изучение в лаборатории генетики и цитологии растений.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на научно-техническом совете селекционного центра Сибирского научно-исследовательского института сельского хозяйства (1993, 1994, 1995 г.Омск); на научной конференции профессорско- преподавтель-ского состава и аспирантов ОмГАУ (февраль, 1995); на проблемном совете по растениеводству, селекции, биотехнологии и семеноводству сельскохозяйственных культур в Сибири (август, 1995 г.Омск).

I. ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ В СЕЛЕКЦИИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР НА АДАПТИВНОСТЬ.

(Обзор литературы.)

Проблема цитоплазматической наследственности долгое время стояла особняком среди других проблем генетики и разрабатывалась довольно слабо, хотя экспериментальные данные, свидетельствующие о роли цитоплазмы в наследственности были получены на высших рас- ^ тениях К.Корренсом и Э.Бауром еще в 1909 г., то есть вскоре после вторичного открытия законов Г.Манделя (Бил Дж., Ноулз Дж., 1981).

Экспериментальные исследования в области цитоплазматической наследственности в течении длительного периода (с 10-х по 40-е годы) велись в небольшом масштабе, в немногих научных коллективах, причем традиционно в основном на высших растениях, которые, как выяснилось позднее, отнюдь не являются лучшими объектами для исследований в этой области.

Ситуация резко изменилась, когда объектом исследований стали низшие растения (зеленые водоросли, грибы), и отчасти простейшие, а также перевод исследований на молекулярный уровень (Сэджер, 1975; Бил Дж., Ноулз Дж., 1981; Давыденко, 1984; 1989).

Уже в 60-е годы нашего столетия в органеллах цитоплазмы -пластидах и митохондриях - были обнаружены собственные относительно автономные генетические и белоксинтезирующие системы. Это явилось решающим моментом в формировании современных представлений о природе нехромасомной наследственности.

Усилия ученых в первую очередь были направлены на установление связи между изменениями ДНК, белоксинтезирующей системой ор-ганелл цитоплазмы, нарушением их структуры и функции, а также фенотипов организмов. Наиболее успешно это направление развивалось

при использовании большой серии пластоидных мутантов у разнообразных видов растений и митохондриальных мутаций у грибов (Джинкс Дж., 196?; бгип 1976; Палилова, 1981; 1096; Хагеман, 1981; Давы-денко, Палилова, Семенов, 1981; Палилова, Давыденко, 1983; Давы-денко, Палилова, 1984).

В результате исследований выявлено о том, что объем генетической информации, локализованной в органеллах > по сравнению с ядерной невелик.Однако она играет важную роль в жизнедеятельности растений, так как обеспечивает функционирование процессов фотосинтеза и дыхания.

Геном пластид высших растений представлен, как правило, кольцевой молекулой ДНК, содержащей чаще всего 120-160 тысяч пар оснований (№М1еГе1с1, Во1:1:о1еу, 1983; Негрид, 1984; Одинцова, Турищева, Белкина, 1986). Хлоропластный геном содержит кодирующие последовательности четырех различных хл-рДНК, 30-31 тРНК, 55 белков и т.д.

Геном митохондрий высших растений несколько сложнее (Раисе,

1985; гезеипе В, еЬ а1 _____ 1988; 6иа1Ьег1:о а1 ...,1989).Он

может составлять от 250 до 2500 тысяч пар оснований. Митохондри-апьная ДНК содержит кодирующие последовательности или мт-рРНК и белков, тРНК, субъединиц цитохрома С-оксидазы, АТФазного комплекса, апоцитохрома В.

Выявлено, что хлДНК более консервативна, чем митохондриаль-ная, поскольку различия между близкими видами по мтДНК обнаруживаются значительно чаще, а полиморфизм ее шире (Сэджер, 1975; Давыденко, 1989).

Так как ДНК органелл содержится в клетке в малых количествах и обычно составляет от 1 до 10% всей клеточной ДНК, трудно представить, что цитоплазматические гены, как и гены ядра, кодируют

огромное разнообразие признаков, поскольку информационная емкость пластид и митохондрий значительно меньше, чем ядра. Сделано предположение, что кроме прямого и двойного кодирования (такие признаки, как хлорофиллдефектность, цитоплазматическая мужская стерильность, устойчивость к гербицидам и др.) существует и модифицирующее действие цитоплазм на признаки, контролируемые ядерными генами.

Открытие генетических и белоксинтезирующих систем в органел-лах цитоплазмы способствовало дальнейшему развитию генетических исследований, в том числе и в селекции культурных растений. В последнем случае, главное внимание уделяется адаптивной природе цитоплазматической изменчивости, а объектом исследований явились представители диких родичей пшеницы - ТгШсит и Ае^Порз.

Причин здесь несколько. Это прежде всего широкий ареал их распространения и неприхотливости к почвенному плодородию (Флякс-берг, 1914; Столетова, 1924; Вавилов, Якушкина, 1925; Попова, 1922-1923; Жуковский, 1927; Коварский, 1929; Вавилов, 1987), высокая засухоустойчивость и иммунитет к наиболее распространенным болезням (Вавилов, 1918; Мигушева, Покровская, 1976), раннеспелость и высокобелковость (Филатенко, 1969; Столетова, 1924; Аль-деров, 1980).

Многочисленные исследования в этом направлении показали, что конечный результат во многом определяется плоидностью и близостью родства диких родичей пшеницы, направлением скрещивания, способности противостоять биотическим и абиотическим факторам среды.

Однако^ наряду с положительными характеристиками они переда- ^ ют и отрицательные. К последним относятся такие, как полная стерильность или пониженная фертильность гибридов, низкая продуктивность растений, ломкость колоса, пленчатость зерна, позднеспе-

лость и т.д. По всей видимости эти причины и послужили в основном препятствием для широкого использования диких родичей пшеницы в селекционной практике (Дорофеев, Якубцинер, 1976; Попова, 1979; Хакимова, 1979; Янченко, 1970; Наскидашвили, 1984).

Для выявления эффектов генома и плазмона в детерминации хозяйственно- ценных признаков растений в 70-80-х годах широко используются как межвидовые, так и внутривидовые скрещивания. В первом случае изучаются эффекты разных видов цитоплазм на фоне определенного генома или, наоборот, несколько геномов сортов на фоне цитоплазм вида. С помощью беккроссирования создаются так называемые, аллоцитоплазматические линии. Во втором случае используют реципрокные гибриды Рь

На межвидовом уровне наиболее обширные и обстоятельные исследования эффектов плазмагенов проведены на серии аллоплазмати-ческих линий пшеницы тремя группами ученых: в Японии в университете г.Кито (ТБипешак!, е1:.а1_____ 1976; Тзилемак1,1980, 1983), в

Болгарии в Институте пшеницы и подсолнечника (РапЗсЛоу. ,60150У, 1976; 6о1зоу, Рапазо1оу, 1980( и США в университете штата Северная Дакота (Маап, 1973, 1974, 1979). Совместные исследования трех групп обобщены в монографии, вышедшей под редакцией Цуневаки (Тзипешгак!, 1980).

Из ближнего зарубежья значительные исследования по изучению цитоплазматической наследственности пшениц ведутся в Институте генетики и цитологии Академии наук Белоруссии (Палилова, 1986; Давыденко, 1989; Силкова, Палилова, 1986, 1987, 1990).

В России подобные исследования осуществляются в университете Дружбы Народов (Семенов, Топорина, Лушникова, 1982; Андризакова, 1994; Жано, 1995). Ниже остановимся на кратком анализе результатов исследований.

Так, например, только одна группа под руководством К.Цунева-ки использовала 12 разнообразных доноров ядра и 25 доноров цитоплазмы, относящихся к 22-м видам Aegilops и Triticum. Из 300 возможных аллоплазматических линий было получено 233. Изучение этих линий проводили по 21-му признаку: вегетативная слабость растений, образование пестролистных растений после перезимовки, длина вегетационного периода, масса сухого вещества растений, количество междоузлий и длина трех из них, кустистость, количество колосков в колосе, фертильность пыльцу, завязываемость семян при свободном самоопылении, процент гапроидов, частота уродливых пыльни- к" ков, беззародышевость семян и т.д.

Дисперсионный анализ выявил значительный генетический эффект чужеродных цитоплазм на все изучаемые признаки. Обнаружено как отрицательное, так и положительное влияние цитоплазм.

Сравнение аллоплазматических гибридов с родительскими сортами мягкой пшеницы позволило отнести 40 изучаемых цитоплазм к 16-ти типам. Линии с цитоплазмой A (bocoticum, monococum) поража- \J лись вирусной мозаикой, отличались пониженной жизнеспособностью и гибелью в морозные зимы; с цитоплазмой В (longlssima, dicoccoi-des, dicoccum, aestivum) были нормальными; с цитоплазмой типа С (caudata, triancialis( отличались частичной пистиллоидностью и гаплоидией; с цитоплазмой С и (umbellulata, triuncialis, biuncia-lis, columnaris triaristata, 4x и 6x) поражались вирусной мозаикой, отличались пониженной жизнеспособностью и гаплоидией; с цитоплазмой D (squarrosa, cylindrica, ventricosa) были нормальными; с цитоплазмой Д2 (crassa, 4х и 6х, juvenalis, vavilovii) имели частичную пистиллоидность; с цитоплазмой G (aucheri, speltoides, nudiglumis, araraticum, timopheevi, zhukovskyi) отличались до уборочным прорастанием семян и пониженной всхожестью; с цитоплаз-

мой М (comosa, heldreichii) пониженной жизнеспособностью и поражением вирусной мозаикой; с цитоплазмой Mt (mutica) поздним колошением и гаплоидией; с цитоплазмой Mt 2 (mutica) галлоидией; с цитоплазмой S (speltoides( Sb (bicornis) были почти нормальными; с цитоплазмой Si (sharonensis) имели пониженную жизнеспособность и с цитоплазмой S v(kotschyi, variabilis) отличались гаплоидией.

Изучение ДНК хлоропластов упомянутых цитоплазм выявило наличие 13 различных геномов, генетическое сходство цитоплазматичес- у ких эффектов, наблюдаемое внутри отдельных плазматипов, по мнению авторов, может быть использовано при изучении происхождения цитоплазм полиплоидных видов от родительских видов с меньшим уровнем плоидности.

В исследованиях белорусских ученых, в частности, А.Н.Палило-вой и Т.А.Силковой (1986) на реципрокных гибридах Fi от скрещивания сортов яровой пшеницы Белорусская 12, Белорусская 15, Белорусская 80, Ленинградка и Нева с аллоплазматическими линиями ви-

ми

дов Triticum и Aegllops, содержащих геном сорта Chinese Spring выявлено, что такие признаки, как общая и продуктивная кустистость, высота растений, длина колоса и число колосков в колосе в основном контролируются ядерными генами, и только некоторые цитоплазмы оказывают влияние, специфически взаимодействуя с геномом ядра эуплазматического сорта. В формировании признаков завязывае-мость семян, масса зерна с колоса и растения могут наблюдаться как ядерный так и цитоплазматический контроль, а также взаимодействие ядерного генома эуплазматического сорта со специфической цитоплазмой.

Авторы пришли к заключению о том, что для создания перспективного селекционного материала необходимо использовать аллоплаз-матические линии, содержащие геном местной селекции.

В подобных исследованиях, но уже на новой серии аллоплазма-тических линий получены следующие результаты. Такие признаки, как всхожесть семян, высота растения, общая кустистость, число колосков в колосе, длина и ширина флагового листа практически были одинаковы у исследованных эуплазматических и аллоплазматических линий. Дата колошения, продуктивная кустистость, длина колоса, процент озернености колоса и масса зерен изменялись в разной степени в зависимости от вида цитоплазмы и ядерного генома. Так, продуктивная кустистость у линии сорта Белорусская 12 с цитоплазмой Ае.variabilis была достоверно выше по сравнению с эуплазмати-ческой. На длину колоса оказывали влияние только цитоплазма Tr.dicoccoides и Ае.variabilis у линий с ядерным геномом сорта Ленинградка. Цитоплазма Ae.juvenalis вызывало ингибирование этого признака при взаимодействии со всеми ядерными генами.